ZOO V – UNIDADE I

Possíveis Questões de Prova

1. Apresente os principais registros fósseis que colaboraram significativamente para a compreensão sobre a
origem e forma de vida dos primeiros Amniota, discorrendo sobre as contribuições de cada registro.
A origem dos Amniota se deu no período Carbonífero, pela presença dos registros fósseis de Hylonomus; Paleothyris;
Archaeothyris e, a partir destes, foi possível inferir tamanho (cerca de 20cm), hábitat (vegetação úmida, sobre o solo) e
alimentação (artrópodes). Fósseis foram encontrados em cavidades de Licopódios (Tracheophytas) especialmente dos
Lepidodendron, quando essas árvores em escala caiam, a base do seu caule produzia buracos no solo, estes buracos
serviam como pitfalls, ao decorrer de milhares anos o fóssil ficava preservado naquele local.
O fóssil mais antigo dos Amniota é da espécie Hylonomus lyelli, datado de 312 m.a.a. (Carbonífero), e as pegadas
atribuídas a esses indivíduos datam de 315 m.a.a.

2. Como viviam os primeiros Amniota?

Os primeiros Amniota viviam entre a vegetação úmida, sobre o solo, já mais afastados de um corpo d’água e
alimentavam-se de artrópodes.

3. Quais características favoreceram os Amniota diante das pressões seletivas.

O tamanho pequeno, maior efetividade na predação e presença do ovo amniótico. O pequeno tamanho promoveu um
acesso a variedade de presas pequenas disponíveis no Carbonífero. A presença de uma base maior para a inserção do
músculo pterigoide, permitiu maior abertura da boca (predação de indivíduos maiores), além da presença de dentículos
no teto da boca (auxilia durante a mordida) e, por fim, a deposição vertical dos adutores da mandíbula e horizontal do
(pterigoide) dos músculos mandibulares, o que auxilia tanto na maior abertura da boca, como na força durante o
fechamento. O ovo amniótico possui, adicionalmente, 3 membranas embrionárias (âmnio, córion e alantoide). O
Amniôn limita e envolve o líquido amniótico, o córion é a camada mais externa que controla a entrada e saída de
moléculas e o alantoide acumula excretas nitrogenadas. Dessa forma, a água necessária para o desenvolvimento do
embrião, será suprida pelo líquido amniótico que é produzido continuamente, gerando menor dependência da água do
meio externo.

4. Fale sobre as importantes aquisições dos Amniota para o ambiente terrestre.

Os Amniota apresentam maior impermeabilização do tegumento (devido aos depósitos de lipídeos) e, dessa forma,
possuem uma epiderme queratinizada, com formação de anexos (pelo, penas, escamas) que possuem funções diversas.
Esse tegumento reduz a perda de água por evaporação, permitindo a ocupação de ambientes mais secos e, também,
impede trocas gasosas epidémicas, levando a uma respiração pulmonar.

Outra característica é a regionalização da coluna vertebral, que permite o aumento da complexidade desta e proporciona
uma melhor movimentação (facilita a exploração do ambiente). Com isso, tem-se uma articulação crânio-vertebral
(individualização do atlas – axis) fornecendo sustentação e mobilidade (movimentos elaborados da cabeça).

A ventilação costal, gera uma movimentação única da região torácica: a caixa torácica se expande, o pulmão também,
a pressão interna diminui e ocorre a inspiração do ar. O pulmão é o único responsável pela respiração. Essa
movimentação da região torácica permitiu o aumento de vertebras cervicais que culminou na existência de um pescoço
longo.

Por fim, esse pescoço longo permitiu diferenças no número de nervos que formam o plexo branquial gerando maior
habilidade nos membros.

5. Os crânios de Amniota apresentam quatro morfologias distintas quando consideradas as fenestrações na

região temporal. Descreva os padrões básicos dos diferentes tipos de crânio e, para táxons com representantes
viventes, indique o tipo de crânio e, caso apresente uma condição derivada, explique a modificação observada.
Os quatro Padrões são: anápsido que não possui abertura na região lateral, sinápsido que possui uma abertura na região
lateral (inferior), diápsido com duas aberturas, uma na parte superior e outra na inferior e euriápsido com uma abertura
só na região superior. Os Testudines apresentam um crânio anápsido, resultante de uma modificação de crânio diápsido.
Em Lepidosauria, Rhynchocephalia possui um crânio diápsido não modificado, enquanto, Squamata possui um crânio
diápsido modificado. Neste caso, em “Lagartos” há a perda da barra temporal inferior, jugal e quadrado sem contato,
em Serpentes há a perda das duas barras temporais e perda do jugal. Em Archosauria, nas Aves há um crânio diápsido
modificado, com a fusão da região orbital com fenestras temporais enquanto, Crocodylia possui um crânio diápsido não
modificado.

6. Qual a vantagem de ter fenestras?

As aberturas temporais teriam surgido como adaptação para novos nichos alimentares, uma vez que, suas bordas
proporcionaram superfícies adicionais para origem dos músculos que movimentam as maxilas, além do espaço em si
poder acomodar os músculos aumentados durante sua contração, o que permite um maior desenvolvimento dos mesmos
em relação ao observado na condição anápsida. O aumento do volume, sobretudo dos músculos adutores da maxila
inferior, dá maior força na mordida, o que é vantajoso não apenas para carnívoros, assim capazes de utilizar presas
maiores e mais fortes, como também herbívoros, que precisam triturar seu alimento para um melhor aproveitamento.

7. Para alguns táxons de Amniota ainda há discordância quanto a origem em aspectos como ambiente (terrestre
ou aquático) ou mesmo em qual grande massa continental surgiu. Informe quais táxons estão envolvidos nessas
discussões e as argumentações apresentadas por autores para as propostas.
O grupo Amphisbaenia teve origem estimada pelos dados moleculares no Cretáceo, e os fósseis encontrados mais
antigos são datados do Paleoceno, no entanto, a sua diversificação ocorreu no Cenozóico (Paleógeno). Estudos indicam
então, que a dispersão ocorreu através do oceano, e que estes animais estariam sob ilhas de vegetação flutuante, uma
vez que os continentes ainda se mantinham separados, a dispersão teria ocorrido no Paleogeno após a extinção em massa
K-Pg (Cretáceo-Paleógeno), os primeiros representantes que teriam dispersado foram originados na América do Norte
(antiga Laurásia) e os representantes seriam ancestrais da família Rhineuridae.
O grupo das Serpentes teriam se originado na Gondwana no período Mesozóico (Jurássico/Cretáceo), seriam terrestres,
provavelmente fossoriais e noturnos e tal afirmação é a mais aceita para provável ancestral e corrobora com a descrição
da espécie Tetrapodophis amplectus, (que constitui o único representante com quatro membros locomotores), uma outra
proposta alternativa e menos aceita, é a que os ancestrais das Serpentes seriam aquáticos/marinhos e que haveria uma
proximidade com a linhagem Mosasauria.
8. Descreva morfologicamente Testudines.
Os Testudines possuem um padrão corporal único entre os vertebrados, com a presença do casco, o qual é formado
dorsalmente pela carapaça e ventralmente pelo plastrão, sendo esses ligados entre si por uma ponte óssea. Outra
característica importante dos Testudines é a ausência, por perda evolutiva, dos dentes do palato e a formação de um bico
córneo, as costelas horizontalmente orientadas e possuem um crânio anápsido que é uma condição modificada de um
crânio diápsido.

9. Comente sobre os fósseis da linhagem Testudines.

Os primeiros registros fósseis da linhagem dos Testudines são datados do Triássico, sendo o fóssil mais antigo descrito
o Eunotosaurus africanus, eles apresentavam costelas alargadas e gastrália. Posteriormente tem-se no registro fóssil o
Pappochelys rosinae, o qual apresentava como novidade evolutiva uma gastrália expandida. Já o Odontochelys
semiteastacea possuía dentes, um plastrão bem desenvolvido, costelas dorsais expandidas, mas ainda não apresentava
carapaça e por fim um outro fóssil de interesse é o Proganochelys quenstedti que apresentava como características, um
casco completo, cinturas no interior do casco, perda dos dentes e a presença do bico córneo.

10. Cite as principais sinapomorfias de Testudines.

1. Expansão das costelas abdominais;
2. Presença de gastrália pareada;
3. Expansão da gastrália;
4. Presença de plastrão verdadeiro;
5. Adição de duas vértebras cervicais;
6. Presença de bico córneo;
7. Conversão da última cervical como primeira dorsal;
8. Armadura óssea no pescoço e cauda;
9. Perda dos dentes do palato;
10. Costelas horizontalmente orientadas;
11. Retração do pescoço em S nos Cryptodira
12. Retração lateral do pescoço em Pleurodira

11. Compare o desenvolvimento da carapaça em tartarugas e em outros Amniota.

No embrião de tartarugas e outros amniotas, ocorre acréscimo de tecido ósseo nas costelas. Porém, nas tartarugas o
acréscimo é maior, resultando nas placas costais e neurais. Em tartarugas as costelas são curtas e horizontalizadas, já
nos outros amniotas as costelas são grandes e direcionadas para baixo.

12. Considerando a origem da carapaça, fale sobre as três inovações em Testudines.

Em Testudines temos três inovações importantes que proporcionaram o surgimento da carapaça, que são:
• A crista carapacial – Impede a migração de células precursoras da costela para a região ventral, fazendo com que
fiquem confinadas na região dorsal.
• O “sequestro axial” das costelas – Costelas crescem lateralmente, nunca adentram na parede lateral.
• A posição da cintura escapular – Crista carapacial direciona o crescimento das costelas em leque (recobre a escápula)

13. A carapaça seria apenas um estado de caráter diferente?

Não, a carapaça seria uma novidade evolutiva.

14. Fale sobre a função do casco.

Atualmente a função do casco é o de proteção contra predação, porém sua função primária pode ter sido uma adaptação
ao hábito fossorial.

15. Diferencie as subordens de Testudines (Chelonia).

Os Cryptodira apresentam a retração do pescoço em forma de “S” e sua cintura pélvica possui uma articulação flexível
no plastrão, já os Pleurodira apresentam uma retração do pescoço lateralmente e sua cintura pélvica é fundida ao plastrão.

16. Discorra sobre a reprodução em Testudines.

Os Testudines apresentam um dimorfismo sexual, sendo que, nos aquáticos as fêmeas são frequentemente maiores, já
nos terrestres os machos é que são maiores, além disso, os machos possuem uma cavidade no plastrão para facilitar a
cópula. Os Testudines exibem também um comportamento associado ao acasalamento, o qual possui quatro etapas:
encontro do casal, perseguição a fêmea, pré-cópula e cópula. Quanto a nidificação, eles apresentam um comportamento
estereotipado, que consiste em deambulação, abertura da cova (com os membros posteriores), postura dos ovos (espécies
pequenas menos de 10 e espécies mais de100), fechamento da cova (também com os membros posteriores) e abandono
do ninho. O período de desenvolvimento na maioria varia entre 1 a 2 meses, sendo que alguns pode ser até 6 meses, e a
eclosão ocorre no interior do ninho, com abandono simultâneo, vale ressaltar que a determinação do sexo dos embriões
pode ser dependente da temperatura ou por determinação genética. O cuidado parental não é muito visto, porém quando
presente, consiste em defesa do ninho contra intrusos e associação aos filhotes com comunicação acústica.

17. Cite alguns fenômenos comuns na reprodução de Chelonia e suas vantagens.

Alguns fenômenos comuns em Chelonia são, o acasalamento múltiplo, a paternidade múltipla e o estoque de
espermatozoides por longos períodos. O acasalamento múltiplo possibilita um número maior de eclosão e uma maior
variabilidade genética, a paternidade múltipla também resulta em uma maior variabilidade genética, já o estoque de
espermatozoides permite mais de uma desova por estação reprodutiva e torna o período entre a oviposição e a ovulação
mais curto.

18. Por que Testudines possui um padrão de crânio anápsido, no entanto está incluso em Diapsida?
Porque mesmo eles apresentando um padrão de crânio anápsido, a partir de dados morfológicos e moleculares ficou
comprovado que esse padrão é resultado de uma modificação do crânio diápsido.

19. Comente sobre o mecanismo de ventilação único dos Testudines.

Eles possuem uma membrana posterior limitante que fecha a cavidade visceral, a maioria com músculos diafragmáticos
(associado ao transverso abdominal). As alterações no volume da cavidade visceral ocorrem pela ação dos movimentos
de locomoção, os músculos serratus anterior e oblíquo abdominal posterior, ao se contraírem ajudam na inalação, já os
músculos peitorais anteriores e transverso abdominal posterior, ao se contraírem ajudam na exalação.

20. Caracterize Lepidosauria e cite seus principais táxons.

Os Lepidosauria têm sua origem datada no Triássico, após a extinção do Permiano e possui cerca de 9.000 espécies
viventes, é composto pelos Rhynchocephalia e Squamata. Os Lepidosauria apresentam uma fenda cloacal transversal,
um revestimento queratinizado de origem epidérmica (escamas) que sofre muda total periódica, uma língua com entalhe
distal e dentes com implantação acrodonte ou pleurodonte. Os Rhynchocephalia é um táxon composto por apenas uma
espécie, o Sphenodon punctatus, já os Squamata é um táxon composto por Amphisbaenia, Serpentes e os indivíduos de
Squamata exceto Serpentes + Amphisbaenia popularmente conhecidos como “Lagartos”.

21. Discorra sobre a reprodução de Squamata.

Em Squamata a fecundação é interna com o auxílio do hemipênis, possuem um comportamento de corte químico e
visual, a maioria são ovíparos e possuem pouco cuidado parental. Os Amphisbaenia são ovíparos (cerca de 95% das
espécies), possuem desovas pequenas (1 a 8 ovos), desenvolvimento em torno de 2 meses, esses ovos são comumente
depositados em formigueiros e algumas tem o dente-do-ovo que ajuda no rompimento da casca do ovo. As serpentes
possuem comportamento de corte e combate entre machos presente em diversas espécies, os ovos tem a casca coriácea
e variam na forma (levemente ovalado ou muito alongado), apresentam a viviparidade, que tem como vantagem o fato
de os embriões já nascerem protegidos contra predadores e temperaturas baixas, e os possuem cuidado parental. Alguns
Squamata apresentam partenogênese, o que confere vantagem em ambientes estáveis.

22. Comente sobre a ordem Rhynchocephalia.

Os Rhynchocephalia é um táxon que inclui apenas uma espécie vivente, o Sphenodon punctatus, eles possuem cerca de
20 a 30 cm, um Crânio Diápsido não modificado; com Gastrália; a dentição possui duas fileiras superiores (palatino +
maxilar) e uma fileira inferior (dentário + mandibular), possuem uma fileira de escamas em forma de espinho sob o
dorso e cauda, não possuem tímpano e são carnívoros (predominantemente insetívoros). No que tange a reprodução,
eles possuem um comportamento de corte e a sua cópula ocorre por aposição das cloacas, pois o macho não apresenta
órgão copulador, sua desova é entre 1 a 5 anos, são ovíparos, com ninhadas em torno de 10 ovos e a eclosão após longo
período incubatório (~12 meses). Os Rhynchocephalia enfrentam um declínio populacional acentuado, com a extinção
de populações em algumas ilhas, um dos motivos é a introdução de espécies exóticas como rato, gato e cachorro, que
predam ovos, jovens e adultos.

23. Cite as sinapomorfias da ordem Squamata.

1. Hemipênis
2. Barra temporal inferior ausente
3. Processo posterior do jugal muito reduzido e ausente
4. Pterigóide não atinge o vômer
5. Parietais fundidos no embrião
24. Caracterize os indivíduos da subordem Amphisbaenia.
Os Amphisbaenia possuem um crânio acinético, o osso frontal envolvendo o encéfalo, corpo cilíndrico, fossoriais, anéis
tegumentares, extremidades arredondadas, olhos vestigiais, a maioria são ápodes e possuem um tamanho variando de
10 cm a 70 cm.

25. Discorra sobre o veneno em Squamata apresentando informações sobre a evolução da glândula de veneno no
clado e as relações sobre a presença de veneno e as estratégias de captura de presa.
O veneno em Squamata surge uma vez e o clado que agrupa os Squamata com veneno é denominado Toxicofera, sendo
seus integrantes, as famílias de “ lagartos” com venenos, que formam o grupo dos Anguimorpha que é composto por,
Anguidae, Helodermatidae e Varanidae, já os representantes de Serpentes são, os Viperidae, Elapidae, Atractospididae
e Colubridae.
No que diz respeito a origem das glândulas de veneno, a condição ancestral é uma glândula serosa simples, tanto na
mandíbula quanto na maxila. As glândulas de veneno evoluíram separadamente, nos Anguimorpha ocorre a
diversificação nas glândulas mandibulares (inferior), já nas Serpentes ocorre a diversificação nas glândulas maxilares
(superior). Nos Anguimorpha a estrutura é simples na família Anguidae, com uma glândula serosa na mandíbula e na
maxila e uma por dente, já os Helodermatidae e Varanidae apresentam uma condição derivada, possuindo apenas
glândulas mandibulares e uma por dente, sendo o dente em Helodermatidae sulcado e em Varanidae com ranhuras. Nas
serpentes, as glândulas de veneno são apenas glândulas maxilares, homólogas entre os táxons, os dentes são associados
a glândulas e são classificados quanto a sua dentição em opistóglifa, proteróglifa e solenóglifa, os dentes podem ser
sulcados posteriormente (Colubridae) ou canaliculados (Viperidae e Elapidae).

26. Fale sobre a riqueza de espécies dos grupos estudados.

Os Testudines apresentam uma riqueza de espécies de 300 espécies no mundo e 37 no Brasil, os Squamata possuem
cerca de 9.193 espécies, desses os Amphisbaenia possuem 181 espécies, sendo 72 no Brasil, as Serpentes tem
aproximadamente 3.378 espécies, sendo 405 no Brasil, e por fim os “lagartos” possuem cerca de 5.634 espécies.