➢ Os Ostracodermes: Até recentemente nossas primeiras evidências mais antigas de
vertebrados consistia de fragmentos da armadura dérmica de Agnatos mais conhecidos como ostracodermes (do grego ostrac=casca e derma=pele), que são bem diferentes dos verdadeiros Agnatos viventes atualmente (feiticeiras e Lampreias) que perderam completamente os ossos. Recentemente foram encontrados fósseis de vertebrados primitivos na china e datam do período Cambriano Inferior, denominados Myllokunmingia e Haikouichthys, com cerca de 3 centímetros de comprimentos e com forma semelhante a de peixes, além de presença de um crânio e miômeros em forma de W os caracterizam como vertebrata verdadeiros. Entretanto, diferente dos ostracodermes, eles não apresentavam ossos ou escamas mineralizadas.Os dois animais apresentam uma nadadeira dorsal e nadadeiras ventro laterais pares em forma de fita. Além disso, Haikouichthys, parece ter tido um cesto branquial assim como os das lampreias, podendo ser um táxon irmão das mesmas. Outras evidências de vertebrados primitivos datam do Ordoviciano Inferior, como diversos lugares do mundo apresentam fósseis na forma de fragmentos ósseos, isso indica que nesse período eles eram diversificados e tinham uma ampla distribuição mundial. Peixes dessa época apresentam armadura e tem forma de torpedo variando de 12 a 35 centímetros de comprimento.Sua armadura externa era constituída por várias pequenas partículas de placas ósseas poligonais, bem próximas umas das outras e com 3 a 5 milímetros de comprimento, na região das brânquias e na cabeça elas estão em contato uma com as outras formando um escudo cefálico, já na região caudal essas placas estão sobrepostas como as escamas dos peixes atuais.Também está presente canais sensoriais que é uma proteção especial em torno dos olhos e oitos aberturas branquiais em cada lado da cabeça. Depois das extinções do final do cambriano, o Ordoviciano foi o período de grande irradiação e diversificação de invertebrados marinhos.A primeira irradiação de vertebrata envolveu tanto grupos gnatostomados como agnatos. Levando em consideração como evidências os tipos de escamas encontradas, os primeiros Ostracodermes ocorreram no Ordoviciano Inferior e os primeiros peixes gnatostomados apareceram um pouco mais tarde no Ordoviciano Médio.
➢ Os Conodontes: São microfósseis do período Cambriano superior até o Triássico
Superior. Elementos conodontes são estruturas pequenas geralmente com 1 milímetro de comprimento semelhantes a espinhos ou pentes composto de apatita (Cálcio mineralizado). Esse composto já foi descrito anteriormente como parte esquelética de algas e invertebrados marinhos, entretanto estudos atuais mostraram que sua microestrutura é similar à dentina que é um tecido peculiar dos vertebrados.Esta interpretação está sendo confirmada com a descoberta de presença do elemento conodontes no interior da faringe em organismos complexos. Os conodontes parecem ter tipo notocorda, crânio, miômeros, raios de nadadeira e grandes olhos, há evidências de músculos exteriores para mover os olhos, A faringe pode ter sido muscular para operar o aparelho conodonte e não existe vestígios de fendas branquiais.Esse organismo possui um tamanho muito pequeno cerca de 40 milímetros de comprimento, sua respiração pode ter sido por difusão de gases pela superfície do corpo. Levando em consideração que seus ancestrais (vertebrados verdadeiros) possuem brânquias essas estruturas por serem desnecessárias levando em consideração o tamanho do organismo foram perdidas.
OBS: As estruturas semelhantes a dentes dos conodontes e esqueletos ósseos dérmicos
de ostracodermes são os motivos para considerar estes animais como tipos mais derivados de vertebrados do que os peixes agnatos, de corpo mole, que vivem atualmente.
A ORIGEM DO OSSO E DE OUTROS TECIDOS MINERALIZADOS
Tecidos mineralizados compostos de uma mistura de carbonato de cálcio e fosfato
de cálcio (apatita), como osso, dentina e esmalte é um importante aspecto novo dos vertebrados sendo o esmalte e a dentina mais mineralizados do que o osso,eles são tecido encontrados nos dentes de vertebrados atuais e são mais antigos do que o osso e foram encontrados em íntima associação com o osso na armadura dérmica dos ostracodermes. As unidades básicas de tecido mineralizado parecem ser os odontóides,pequenos elementos na forma de dentes gerados na pele. Consistem de projeções de dentina, cobertas em alguns casos por uma camada externa de enamelóide com uma base óssea. Nossos dentes são semelhantes e homólogos a essas estruturas. Odontódios ocorrem em uma forma quase não modificada como os agudos dentículos do tegumento de tubarões e as escamas e placas e escudos maiores da cabeça de muitos ostracodermos e peixes ossos antigos são interpretados como agregações destas unidades.Esses elementos não são externos ao tegumento como a concha em molusco, mas eram formados no interior da derme e recoberto por uma camada de epiderme. A condição primitiva para o osso dos vertebrados é a de não apresentar células na forma adulta, esse tipo de osso acelular e bem conhecido como aspidina. Osso celular são encontrados apenas em gnatostomados e em alguns ostracodermes derivados (osteóstracos). A capacidade de formar tecidos mineralizados na pele pode ser uma caracerística vertebrata primitiva, mas a produção de dentes ou estruturas semelhantes a dentes pode ter evoluído independentemente em diferentes momentos entre os vertebrados. Mas, qual seria a vantagem evolutiva de ter tecidos mineralizados? Os escudos cefálicos dos ostracodermos foram considerados como estruturas defensivas contra ataque de predadores, porém análises detalhadas dessas estruturas sugerem que eles tinham uma função mais complexa, a dentina do escudo cefálico tinha um característico sistema de poros e pequenas projeções o que sugere que o tecido tinha uma função sensorial. Em seguida, a regulação do fósforo pode ter sido uma das principais forças evolutivas na evolução do osso. Além de ter função de sustentação e protetora, o osso também serve como reserva de cálcio e fósforo. IMPORTANTE: As explicações propostas para a origem do osso e outros tecidos mineralizados – proteção, eletrorrecepção e armazenagem de minerais — todas elas podem ter estado envolvidas na origem evolutiva deste tecido complexo.
O AMBIENTE DO INÍCIO DA EVOLUÇÃO DOS VERTEBRATA
Os pesquisadores acreditam que os primeiros vertebrados teria surgido na água
doce , opinião baseada no rim dos vertebrados que é claramente vantajoso neste habitat, atuando na rápida eliminação do excesso de água que entra no corpo por osmose, entretanto agora a origem marinha também é aceita, considerando-se que por acaso o rim foi pré-adaptado para esta função na água doce em vez de ter evoluído especificamente para este propósito. Existe duas linhas de evidências para a origem marinha, a primeira é o fato de que os fósseis de vertebrados são encontrados em sedimentos marinhos e a segunda é que todos os cordados não-vertebrados e os filos de invertebrados deuterostômios são exclusivamente formas marinhas.
PEIXES AGNATOS ATUAIS
Os vertebrados, agnatos, atuais são as feiticeiras e as lampreias, elas não possuem
maxilas e nem dois conjuntos de nadadeiras pares. Tendo algumas características primitivas, como, não possuem ductos reprodutivos especializados; óvulos e espermatozóides são liberados no interior do celoma, e contrações da parede do corpo expelem as células sexuais através de poros que se abrem na porção caudal do ducto arquinéfrico (ducto que drena do rim). tanto as feiticeiras como as lampreias têm fecundação externa. Antes os “Agnatha atuais” eram classificados junto com os ostracodermes na classe AGNATHA , pois não possuíam características dos gnatostomados, no entanto os sistemas filogenéticos não agrupam mais com base em caracteres primitivos compartilhados e agora está claro que os “Agnatha” constituem um grupo parafilético. Os agnatos atuais muitas vezes têm sido reunidos como ciclóstomos (antigo táxon em que se agrupam os peixes com boca circular e desprovidos de mandíbulas, ou seja, as mixinas e as lampreias). Porém, esse grupo também é parafilético , isso porque as lampreias parecem ser mais proximamente aparentadas com os gnatostomados do que as feiticeiras. Tanto as feiticeiras como as lampreias parecem ser mais primitivas do que os ostracodermes com armadura da Era paleozóica.
FEITICEIRAS — MYXINOIDEA
Com cerca de 40 espécies reconhecidas de feiticeiras distribuídas nos gêneros
Eptatretus e Myxine, as feiticeiras adultas geralmente têm menos de 1 metro de comprimento, são alongadas, sem escamas e de coloração rósea a púrpura, são inteiramente marinhas, habitando águas profundas e frias. São os principais carniceiros do assoalho de mares profundos. Um caráter peculiar delas é que possuem grandes glândulas de muco que se abrem para o exterior na parede do corpo, elas secretam enormes quantidades de muco e filamentos proteicos firmemente enrolados. Em contato com a água esses filamentos são expandidos para manter o muco viscoso perto do corpo da feiticeira. Uma feiticeira adulta consegue produzir muco suficiente para transformar um balde de água numa massa gelatinosa em poucos minutos. Esse comportamento aparentemente é um meio de intimidar seus predadores. Quando o perigo passa elas dão um nó em seu corpo raspando a massa de muco e depois espirra fortemente para deixar livres suas passagens nasais.