CORDADOS INFERIORES

Subfilo HEMICHORDATA
Subfilo UROCHORDATA
Subfilo CEPHALOCHORDATA
 INTRODUÇÃO
• Antes que possamos compreender a
filogenia, ou história ancestral dos
vertebrados, é necessário saber
alguma coisa sobre os membros
inferiores do filo Chordata, ao qual eles
pertencem.
 QUATRO CARACTERÍSTICAS DIAGNÓSTICAS DO FILO
CHORDATA
Estas características são sempre encontradas em
algum estágio embrionário, embora possam ser
modificadas ou desaparecer em estágios
posteriores do ciclo de vida de um cordado.

Cauda pós-anal
 NOTOCORDA
• Presença de notocorda: Uma estrutura flexível
semelhante a uma vara, que representa o esqueleto
axial primitivo, estendendo-se da região anterior à
região posterior do corpo, dorsalmente ao
intestino;
• A notocoroda é uma estrutura flexível, em forma de
bastão, que se estende ao longo do comprimento
do corpo.
• Trata-se da primeira parte do endoesqueleto que
surge no embrião.
• A notocorda é um eixo para os músculos se
prenderem e, pelo fato de poder dobrar-se sem
encurtar-se, permite movimentos dos
protocordados e vertebrados sem maxilas, a
notocorda persiste durante toda a vida.
 NOTOCORDA
• Em todos os vertebrados, uma série de vértebras
cartilaginosas ou ósseas forma-se a partir de
células mesenquimais, derivadas de blocos de
células mesodérmicas (somitos), dispostos
lateralmente à notocorda.
• Na maioria dos vertebrados a notocorda é
inteiramente substituída por vértebras, embora
persistam normalmente, remanescentes da
notocorda no interior ou entre as vértebras.
 TUBO NERVOSO DORSAL
• Um tubo nervoso dorsal: Acima da notocorda.
• A maioria dos filos de invertebrados apresenta um
cordão nervoso sólido que se situa ventralmente em
relação ao canal alimentar, mas nos cordados o
único cordão nervoso é tubular e dorsal ao canal
alimentar.
• A porção anterior torna-se alargada para formar o
encéfalo.
• O tubo neural é produzido no embrião pelo
dobramento da camada de células ectodérmicas na
superfície dorsal do corpo, acima da notocorda.
• Dentre os vertebrados o tubo nervoso passa pelos
arcos neurais das vértebras e o encéfalo é envolvido
por um crânio cartilaginoso ou ósseo.
 FENDAS E BOLSAS FARINGEANAS
• Fendas branquiais: Na laringe, pelo menos
durante a vida embrionária.
• Fendas faríngeas são aberturas em forma de
fendas perfuradas que comunicam a cavidade
faríngea com a superfície externa.
• São formadas por invaginação do ectoderma
externo (sulcos faríngeos) e pela evaginação do
endoderma que reveste a faringe (bolsas
faríngeas).
• Nos cordados aquáticos as duas bolsas rompem
através da cavidade faríngea, onde se
encontram para formar as fendas faríngeas.
 FENDAS E BOLSAS FARINGEANAS
• Nos amniotas tais bolsas podem não romper a
cavidade faríngea e formam-se apenas sulcos,
em vez de fendas.
• Nos vertebrados tetrápodes as bolsas faríngeas
dão origem a várias estruturas distintas,
incluindo a trompa de Eustáquio, a cavidade do
ouvido médio, as amídalas e glândulas
paratireóides.
• A faringe perfurada evoluiu como um aparato
de alimentação por filtração, sendo usada como
tal nos protocordados.
 FENDAS E BOLSAS FARINGEANAS
• A água, com partículas de alimento em suspensão, é
conduzida por ação de cílios para a abertura bucal e
flui para fora através das fendas faríngeas, onde o
alimento é retido no muco.
• Posteriormente, nos vertebrados a ação ciliar foi
substituída pela ação muscular, que dirige a água
através da faringe por expansão e contração da
cavidade faríngea.
• Os arcos aórticos, que conduzem sangue pelas
barras faríngeas, também foram modificados.
• Nos protocordados estes arcos aórticos são vasos
simples circundados por tecido conjuntivo.
 FENDAS E BOLSAS FARINGEANAS
• Os peixes primitivos acrescentaram uma rede de
capilares com paredes finas e permeáveis a
gases, melhorando a capacidade para
transferência de gases entre o sangue e a água
exterior.
• Estas adaptações conduziram à evolução de
brânquias internas, aperfeiçoando a conversão
da faringe de um aparato de alimentação por
filtração, nos protocordados, para um órgão
respiratório nos vertebrados aquáticos.
 CAUDA PÓS-ANAL
• A cauda pós-anal, juntamente com a musculatura
somática e a rigidez da notocorda, permite a
mobilidade de que as larvas de tunicados e o anfioxo
necessitam para a sua existência livre-natante.
• A cauda, claramente, evoluiu para propulsão na
água, especificamente, como uma estrutura
adicionada ao corpo após o trato digestivo.
• Sua eficiência é, posteriormente, aumentada nos
peixes com o incremento das nadadeiras.
• Nos seres humanos a cauda é evidente apenas como
um vestígio (o cóccix, uma série de pequenas
vértebras no final da coluna vertebral), mas a
maioria dos adultos de outros mamíferos possui
uma cauda móvel.
 FILO CHORDATA – 4 Subfilos

• Subfilo Hemichordata (*)

• Subfilo Urochordata
• Subfilo Cephalochordata
• Subfilo Vertebrata
 SUBFILO HEMICHORDATA
• Inclui vermes que vivem em subtrato lodoso
intertidal.
• Ainda que vermiformes, não existe nenhuma
semelhança maior com os vermes segmentados.
• Estes cordados têm fendas branquiais na faringe, do
mesmo modo que os vertebrados inferiores; um
tubo nervoso dorsal curto, e uma bolsa pequena e
espessa na base de uma probóscide conspíqua, que
alguns acreditam representar uma possível
estrutura notocordal.
 OBS.
• Em 1885 W. Bateson nomeou os hemicordata e
argumentou que eles deveriam ser incluídos no
Filo Chordata.
• Tinham estruturas homólogas à dos Cordados:
• Cordão Nervoso Dorsal
• Fendas Faringeanas
• Notocorda (Evaginação saculiforme da região
oral a qual ele interpretou como sendo
notocorda).
• MAS a estrutura que Bateson interpretou como
Notocorda NÃO PARECE E NEM SE DESENVOLVE
como Notocorda.
• Isso foi percebido desde 1930, mas o conceito já
estava estabelecido, e por mais de 25 anos,
alguns zoólogos e alguns textos continuaram a
classificat o Subfilo Hemicordata como
pertencente ao Chordata.
• Portanto, Hemicordata é um FILO tratado
SEPARADO do Filo Chordata (atualmente).
 COMO FICOU
• FILO CHORDATA
–SUBFILO UROCHORDATA
(Tunicados)
–SUBFILO CEPHALOCHORDATA
(Anfioxo)
–SUBFILO VERTEBRATA
(Vertebrados)
 ATENÇÃO
• É INCERTA a exata posição taxonômica dos
Cordados no Reino Animal.
• Eles apresentam duas POSSÍVEIS linhagens de
descendência.
1.ANELÍDEO-ARTRÓPODE-MOLUSCO
(*abandonado)
2.HEMICORDADO-EQUINODERMO
(Deuterostômios)
• Clivagem Radial
• Ânus derivado do blastóporo
• Boca é derivada a partir de abertura secundária
 CLASSIFICAÇÃO UTILIZADA
• Vamos utilizar a Classificação Linneana
Tradicional por causa de sua funcionalidade
conceitual e porque a alternativa – uma
completa revisão seguindo os princípios
cladísticos – iria requerer uma mudança
intensa e o abandono virtual da organização
em famílias.
 QTO A PROTEÇÃO DO ENCÉFALO
• ACRÂNIA: Não apresentam cabeça diferenciada –
Urochordata e Cephalocordata.
• CRANIATA: Tem um crânio que protege o
encéfalo. (Vertebrata = Craniata).
 QTO A PRESENÇA OU AUSÊNCIA DE MANDÍBULA
(maxila)
• AGNATHA: Sem mandíbulas – Lampréias e
feiticeiras.
• GNATHOSTOMATA: Com maxilas – Todos os
outros Vertebrados.
 QTO A PRESENÇA OU AUSÊNCIA DO ÂMNIO

• AMNIOTA: Vertebrados cujos embriões

desenvolvem-se no interior de um saco
preenchido por líquido, o Âmnio – Répteis, Aves
e Mamíferos.
• ANAMNIOTA: Vertebrados que não possuem
esta adaptação – Peixes e Anfíbios.
 SUBFILO UROCHORDATA (ORR)
• Compreende os tunicados, organismos sésseis ou livre-
flutuantes, que são muita vezes, coloniais.
• São filtradores, com fendas branquiais na faringe, abrigadas
dentro de uma cobertura resistente, em forma de barrica ou
túnica, de onde o nome tunicados.
• Ainda que um urocordado adulto não mostre nenhuma
evidência de notocorda ou de um tubo nervoso dorsal, muitas
espécies passam por uma fase larval livre-natante, semelhante
a um girino.
• As larvas desenvolvem-se, até que, em idade adulta, a cauda,
que fornecia um meio de locomoção, é absorvida.
• Entretanto, enquanto existente, a cauda apresenta uma
notocorda bem desenvolvida, que dá origem ao nome
Urochordata; apresenta também um tubo nervoso dorsal.
• Nos urocordados, o estágio larval têm notocorda e tubo neural,
ambas desaparecendo no estágio adulto.
 UROCORDADOS (POUGH)
• Os tunicados (Subfilo Urochordata) atuais são
animais marinhos que filtram partículas
alimentares da água por meio de uma faringe
perfurada, semelhante a um cesto.
• Existem cerca de 2.000 espécies viventes e todas,
exceto aproximadamente 100, são sésseis como
adultos, fixando-se ao substrato solitariamente ou
na forma de colônias.
• A maioria dos tunicados adultos apresenta pouca
similaridade com os cefalocordados e vertebrados,
exceto por terem um endóstilo e uma faringe com
fendas, usada para a alimentação por filtração.
 UROCORDADOS (POUGH)
• Entretanto, suas larvas semelhantes a girinos são
mais parecidas com formas que pertencem ao filo
Chordata.
• As larvas dos tunicados possuem uma notocorda,
um tubo nervoso dorsal oco e uma cauda pós-anal
que movimenta o animal com um padrão
semelhante ao dos peixes.
• A maioria das espécies apresenta um curto
período de existência livre-natante (desde alguns
minutos até vários dias), após o qual se
metamorfoseiam em adultos sésseis afixados ao
substrato.
• Uma teoria popular e mantida durante muito tempo
foi a de que os cefalocordados e vertebrados teriam
evoluido a partir de um ancestral semelhante a uma
larva de tunicado.
• No início do século vinte, Walter Garstang propôs um
cenário evolutivo complicado, pelo qual formas larvais
poderiam tornar-se sexualmente maduras, originando
adultos móveis.
• No entanto, pesquisadores mais recentes sugeriram
que os tunicados com estágio adulto séssil são as
formas derivadas e que as poucas espécies de
tunicados atuais permanecem numa forma larval
permanente são aquelas que se assemelham ao
cordado ancestral.
 SUBFILO CEPHALOCHORDATA
• É constituído de um pequeno grupo de organismos
chamados anfioxo.
• A relação destes animais com os vertebrados é muito
mais óbvia que a dos hemicordados ou tunicados.
• O formato do anfioxo é semelhante ao de um peixe,
com uma notocorda vem desenvolvida, que se
estende ao longo de todo o corpo.
• Sobre a notocorda há um tubo nervoso dorsal longo.
• As fendas branquiais na faringe são numerosas,
sendo utilizadas tanto para filtrar alimentos como
para a respiração.
 SUBFILO CEPHALOCHORDATA
• Estas fendas branquiais são de suma importância,
porque estes animais vivem em águas marinhas
rasas, onde eles se escondem dentro da areia,
deixando apenas a parte anterior de seu corpo
exposta para a entrada de água, que contém
diminutas partículas de alimento e oxigênio.
• A água sai através das fendas branquiais da faringe.
Ainda que algumas características do corpo dos
cefalocordados sejam diferentes das características
dos vertebrados, como ocorre com o sistema
excretor e os órgãos reprodutivos, eles se parecem
com as lampréias (no seu estágio larval), que são
vertebrados verdadeiros, em muitos aspectos.
 SUBFILO CEPHALOCHORDATA
• Os cefalocordados têm notocorda e tubo neural,
mas sem vértebras.
• VERTEBRATA: Já nos vertebrados, exceto nas
feiticeiras (Myxini), a notocorda foi reduzida e o
tubo neural foi circundado por uma coluna
vertebral cartilaginosa ou óssea.
 CEFALOCORDADOS (POUGH)
• O subfilo Cephalocordata contém cerca de 22
espécies marinhas, todas pequenas,
superficialmente semelhante a peixes e
geralmente com menos do que 5 cm de
comprimento.
• O cefalocordado melhor conhecido é o
Branchiostoma lanceolatum, o anfioxo (grego
amphi = ambos + oxy = pontiagudo); anfioxo
significa “pontiagudo em ambas as
extremidades”, um termo apropriado para um
animal sem cabeça distinta, sendo que tanto a
extremidade cefálica como a caudal parecem
pontiagudas.
Branchiostoma lanceolatum - ANFIOXO
 CEFALOCORDADOS (POUGH)
• Os anfioxos são amplamente distribuídos nas
águas oceânicas das plataformas continentais e,
quando adultos, são animais escavadores e
sedentários.
• Em algumas poucas espécies, os adultos retêm o
comportamento ativo e livre-natante das larvas.
• Uma característica notável do anfioxo é sua
locomoção semelhante à de um peixe.
• Esta resulta da contração dos miômeros
segmentares que se contraem em seqüência e
curvam o corpo de modo a impulsioná-lo para a
frente.
 CEFALOCORDADOS (POUGH)
• A notocorda atua como um bastonete elástico e
incompressível, estendendo-se por todo o
comprimento do corpo e impedindo que ele
encurte quando os miômeros se contraem.
• A notocorda do anfioxo estende-se desde a
extremidade da região do rostro até o final da
cauda, projetando-se bem além da região dos
miômeros nas duas extremidades.
• A elongação cranial da notocorda aparentemente
é uma especialização que auxilia na escavação.
 CEFALOCORDADOS (POUGH)
• O anfioxo não possui tecido branquial associado a
estas fendas; ele é suficientemente pequeno para
que a tomada de oxigênio e a liberação de dióxido de
carbono ocorram por difusão em toda a superfície do
corpo.
• Em vez disso, as fendas branquiais são usadas para a
alimentação por filtração.
• A água move-se sobre as fendas branquiais,
impulsionadas por cílios situados nas barras
branquiais entre as fendas, auxiliados por cílios dos
cirros bucais e do órgão da roda, enquanto que o véu
é uma dobra que controla o fluxo de água numa
única direção.
 CEFALOCORDADOS (POUGH)
• Uma cavidade externa do corpo, chamada átrio,
distingue o anfioxo dos vertebrados.
• O átrio é formado por evaginações da parede do
corpo, que envolvem o corpo mais ou menos
como uma capa.
• O átrio abre-se para o exterior via atrióporo e
parece controlar a passagem de substâncias pela
faringe, em combinação com o batimento ciliar
das barras branquiais e do órgão da roda na
cabeça.
 CEFALOCORDADOS (POUGH)
• Um átrio também está presente nos tunicados,
podendo ser um aspectos primitivo de todos os
cordados e que é perdido nos vertebrados.
• Cefalocordados apresentam diversos caracteres
derivados que estão ausentes nos tunicados.
• Além dos miômeros, o anfioxo possui um sistema
circulatório similar ao dos vertebrados, com uma
aorta dorsal e um coração bombeador ventral (ou
estrutura semelhante a um coração) que força o
sangue através das brânquias.
 CEFALOCORDADOS (POUGH)
• Um átrio também está presente nos tunicados,
podendo ser um Adicionalmente, embora o anfioxo
não tenha um rim distinto, ele compartilha com os
vertebrados a posse de células excretoras
especializadas chamadas podócitos e apresenta uma
nadadeira caudal semelhante à dos vertebrados.
• Anfioxos e vertebrados também compartilham
alguns aspectos embrionários, incluindo o
mesoderma da placa lateral (tecido do corpo
derivado da porção ventral, não-segmentada do
mesoderma) e indução embrionária de vários tecidos
neurais (encéfalo e nervos) pela notocorda durante o
desenvolvimento.
• Estes caracteres indicam que os cefalocordados são
o grupo irmão dos vertebrados.
 DIFERENÇAS ENTRE
PROTOCORDADO E CORDADO
CARACTERES EVOLUTIVOS
 1. O SURGIMENTO DA MANDÍBULA
• Os primeiros peixes não tinham mandíbula: a boca
era redonda e funcionava de forma semelhante a
uma ventosa, como ocorre com os agnatos.
• A maior de todas as inovações surgidas durante a
história evolutiva dos vertebrados tenha sido o
desenvolvimento da mandíbula.
• A mandíbula permitiu a captura de presas maiores,
aumentando a variedade de alimento disponível.
 1. O SURGIMENTO DA MANDÍBULA
• Ela surgiu a partir dos primeiros arcos esqueléticos
branquiais, que formam o esqueleto de sustentação
das brânquias. Os primeiros arcos originaram a
mandíbula e seu suporte – o arco hióide –, que
articula a mandíbula ao crânio.
• O primeiro par de fendas branquiais transformou-se
nos espiráculos, aberturas que comunicam a faringe
com o exterior.
• Manipulada por ossos e músculos e associada a dentes, ela permitiu
que os peixes primitivos arrancassem grandes pedaços de algas e de
animais de maior porte, tornando possível uma nova fonte de
alimento. Sem as mandíbulas os cordados estavam restritos à filtração,
à sucção do alimento ou à captura de pequenos animais.
• Essa maior vantagem competitiva quase levou os agnatos à extinção.
• O hábito predador veio associado a uma série de modificações no
corpo desses animais, tornando-os bons nadadores, capazes de se
deslocar com rapidez e agilidade em meio líquido e capturar suas presas
com eficiência.
 2. O SURGIMENTO DAS NADADEIRAS
PARES
• Enquanto os agnatos são animais pouco ativos.
Possuem o corpo alongado com três tipos de
nadadeiras pouco desenvolvidas: a dorsal, a
caudal e a anal. São nadadeiras ímpares; esses
animais não possuem nadadeiras pares.
• A função locomotora dos primeiros
gnatostomados foi aprimorada com o surgimento
das nadadeiras pares: o par peitoral e o par
pélvico.
• Paralelamente a isso desenvolveu se a nadadeira caudal, que
aumentou a área da cauda e, assim, a eficiência da propulsão do
corpo.
• Deslocar-se em um meio tridimensional como a água não é
simples. Virar rapidamente o corpo para os lados, para cima e
para baixo, e girar o corpo ao redor de seu próprio eixo são
movimentos importantes na procura e captura de presas. O
surgimento de nadadeiras fortes atuando como hidrofólios
permitiu a esses animais tal diversidade de movimentos. Os
peixes podem movimentar as nadadeiras pares, e com isso,
alterar sua posição na água.
• O surgimento das mandíbulas e das nadadeiras pares e o
desenvolvimento da nadadeira caudal propiciaram aos
primeiros gnatostomados maior diversidade de modos de vida
e de comportamento.
• Nos demais vertebrados, as mandíbulas persistiram e houve o
surgimento dos membros anteriores e posteriores nos
vertebrados terrestres (tetrápodes), a partir de transformações
das nadadeiras pares.