DEFINIÇÃO

Origem e radiação dos vertebrados tetrápodes amniotas reptiliformes, e evolução do crânio dos
vertebrados. Origem, evolução, diversidade, ecologia e classificação dos répteis viventes.
Origem das aves e ocupação do ambiente aéreo. Caracteres morfológicos das aves.
Diversidade, ecologia, comportamento, distribuição e classificação das aves.

PROPÓSITO
Aprender a origem, evolução, diversidade, ecologia, distribuição, comportamento e a
classificação dos répteis e das aves. Tudo isso devido sua enorme diversidade e importância
para os processos ecossistêmicos, e de conservação, já que diversas espécies são
classificadas como em extinção e possuem características que explicam o processo evolutivo,
de origem e radiação dos Vertebrados.

OBJETIVOS

MÓDULO 1

Descrever a origem e radiação dos tetrápodes reptiliformes e amniotas terrestres, e a evolução

dos seus crânios

MÓDULO 2
Relacionar os principais grupos de répteis viventes às suas características, evolução,
diversidade e ecologia

MÓDULO 3

Descrever a origem e a morfologia das aves e a ocupação do ambiente aéreo

MÓDULO 4

Relacionar os principais grupos de aves viventes com suas características, diversidade,

ecologia, comportamento e distribuição

INTRODUÇÃO

VERTEBRADOS AMNIOTAS

Os vertebrados terrestres podem ser divididos em dois grandes grupos: os não amniotas e os
amniotas.
 Figura 01 - Sapo, vertebrado não amniota e lagarto, vertebrado amniota.

Os primeiros vertebrados terrestres foram os tetrápodes não amniotas, incluindo os anfíbios.

Esse grupo, apesar de ocupar os hábitats terrestres, ainda é extremamente dependente dos
ambientes aquáticos. Daí, inclusive, a origem do nome do grupo: Anfíbio, do grego αμφι, amphi
(ambos) e βιο, bio (vida), que significa “ambas as vidas” ou “em ambos os meios”.

 Figura 2 - Girinos, a forma jovem de algumas espécies de sapos.

Esses animais são anfíbios e passam parte de seu ciclo de vida na água e parte na terra.
Dessa forma, os anfíbios – vertebrados tetrápodes não amniotas – ainda são muito
dependentes da água, seja para sua reprodução, seja para sua respiração. Inclusive, grande
parte do grupo possui uma fase de vida aquática. Os sapos, por exemplo, têm uma forma
jovem – os girinos, que vivem na água.

O surgimento do âmnio – membrana que envolve o embrião e será estudada no módulo 1 – foi
importante para reduzir a dependência da água para a reprodução. Desse modo, os
vertebrados amniotas são independentes dos ambientes aquáticos para se reproduzir, podendo
ter seu ciclo de vida inteiramente no ambiente terrestre.

Associado à presença do âmnio, os amniotas apresentam várias outras características que os

tornaram mais independentes dos ambientes hídricos e mais adaptados a uma vida
inteiramente terrestre, como veremos em detalhe neste tema.

Dentro dos amniotas, estão incluídos todos os vertebrados terrestres, exceto os anfíbios.
Assim, dentro desse grupo, encontram-se os répteis, as aves e os mamíferos, além de outros
grupos já extintos. Os tetrápodes são um grupo monofilético, o que significa que são
originados de um único ancestral comum. Nesse sentido, conclui-se que anfíbios, répteis, aves
e mamíferos foram originados de um ancestral comum, uma linhagem de Sarcopterígeos –
peixes de nadadeiras lobadas (Rhipidistia).

Neste tema, iremos abordar a origem dos vertebrados amniotas reptiliformes, sua radiação, a
evolução de seu crânio e as adaptações para o voo, e iremos estudar os grupos de répteis e
aves viventes.

 Figura 3 - Melanosuchus niger. Espécie de Crocodylia que integra o grupo dos amniotas
reptiliformes, estudados neste tema.
MÓDULO 1

 Descrever a origem e radiação dos tetrápodes reptiliformes e amniotas

terrestres, e a evolução de seus crânios

SURGIMENTO DOS VERTEBRADOS

AMNIOTAS TERRESTRES
Os vertebrados tetrápodes terrestres divergiram em duas linhagens principais: os não
amniotas, que incluem os anfíbios, e os amniotas, que incluem todos os demais tetrápodes
vertebrados.

Tanto os não amniotas quanto os amniotas podem possuir ovos durante a sua reprodução, que
se desenvolvem bem no ambiente terrestre, ou seja, não são dependentes de um ambiente
aquático ou extremamente úmido. No entanto, a presença do ovo amniótico é uma
característica que permitiu aos tetrápodes amniotas se tornarem cada vez mais independentes
dos ambientes aquáticos para se reproduzir, algo que não é comum nos anfíbios.

 Figura 4 - Ovo de um animal amniota em um ninho na natureza.

O ovo dos amniotas é bastante peculiar. Em um primeiro momento, ele pode ser parecido com
os ovos dos não amniotas: a casca dos ovos desses animais pode ser coriácea e flexível ou
calcificada e rígida. Independentemente do padrão dessa casca, ela fornece proteção
mecânica, enquanto possibilita a troca de gases respiratórios e vapor de água. Internamente,
há uma camada de albumina (a clara do ovo), que, além de ser uma proteção mecânica
adicional, é uma reserva de água e proteína. Há ainda o vitelo (a gema do ovo), que fornece
energia para o embrião.

No entanto, diferentemente dos ovos não amnióticos, os ovos amniotas possuem três
membranas extraembrionárias: córion, âmnion e alantoide. O córion e o âmnion se
desenvolvem a partir de evaginações da parede do corpo do próprio embrião.

 Figura 5 - Ovo com os anexos amnióticos.

CÓRION
O córion envolve tanto o embrião quanto o saco vitelínico.

ÂMNION
O âmnion envolve o embrião propriamente dito.

ALANTOIDE
O alantoide, por sua vez, funciona como um órgão respiratório e armazenador de excretas.

A existência de tais membranas embrionárias trouxe uma maior resistência do ovo à

dessecação. Isso possibilitou a ocupação de uma enorme diversidade de nichos, que, devido à
baixa disponibilidade de água e umidade do ar, não podem ser ocupados pelos vertebrados
tetrápodes não amniotas – os anfíbios. Ainda, a presença das membranas extraembrionárias
permitiu o aparecimento de ovos maiores e, consequentemente, de animais maiores. Dessa
forma, o surgimento dos ovos amnióticos foi tão importante que possibilitou a primeira
irradiação dos tetrápodes terrestres não amniotas reptiliformes.

NICHOS

Nichos ecológicos são, resumidamente, as condições nas quais um organismo consegue

sobreviver. Dentro do nicho ecológico estão inclusas todas as condições físicas, químicas,
biológicas e ambientais nas quais uma espécie encontra seu hábitat natural e a amplitude de
condições ideais de sobrevivência.

O surgimento dos primeiros amniotas é datado do Carbonífero e se caracteriza por duas

linhagens principais: Sauropsida e Synapsida. Tais linhagens divergiram muito cedo na história
evolutiva. Os Sauropsidas – objeto de estudo deste Tema – incluem as aves, os dinossauros e
répteis. Os Sinapsideos, por sua vez, incluem os mamíferos viventes. O principal caracter que
diferencia tais grupos são as características dos ossos do seu crânio, que serão estudadas a
seguir.

 Figura 6 - Escala geológica para localização do tempo geológico de surgimento e

diversificação dos organismos.
EVOLUÇÃO DOS CRÂNIOS DOS
VERTEBRADOS
O crânio dos amniotas varia em dois aspectos: número de aberturas temporais e posição dos
arcos (ou barras) temporais.

 Figura 6 - Tipos de crânio dos amniotas.

A) A condição craniana primitiva seria o crânio sem nenhuma abertura temporal: crânio
anápsido. Essa condição é encontrada no grupo das tartarugas e afins. Esse tipo de crânio
teria divergido em dois tipos distintos de formas cranianas: crânios sinápsidos e diápsidos.

ANÁPSIDO

Muito se discute sobre a origem do crânio anápsido no grupo de tartarugas e afins.

Inicialmente, acreditava-se que o crânio anápsido nesse grupo era uma característica primitiva.
Porém, com a evolução das análises moleculares (DNA), surgiu a possibilidade do crânio
anápsido no grupo ser, na verdade, uma característica evolutiva secundária. Ou seja, o
ancestral das tartarugas e afins possuíam 2 aberturas temporais, que se modificaram durante a
evolução até não existirem mais tais aberturas.
B) O crânio sinápsido é aquele encontrado nos mamíferos, por exemplo. Ele tem um único par
de aberturas temporais delimitadas por uma barra temporal formada pelos ossos escamosal e
pós-orbital.

C) O crânio diápsido, por sua vez, possui dois pares de aberturas temporais separadas pela
barra temporal. Esse crânio é encontrado nos répteis e nas aves atuais. Como pontos de
referência anatômica formal, essa barra escamosa pós-orbitária é designada como a barra
temporal superior. A barra temporal inferior, formada pelos ossos jugal e quadrado jugal, define
a margem inferior da abertura temporal inferior (KARDONG, 2016).

D) Por fim, o crânio euriápsido, é uma modificação do crânio diápsido, no qual a barra inferior
é perdida, deixando o arco esquamosal-pós-orbital para formar a borda inferior da abertura.
Esse tipo de crânio era encontrado em grupos já extintos, como os plesiossauros e os
ictiossauros, por exemplo.

As diferenças entre os crânios ocorrem na região temporal atrás da órbita ocular. Pode haver
duas, uma ou nenhuma abertura, e a posição do arco formado pelos ossos parietal (Po) e
esquamosal (Sq) varia. A. O crânio anápsido não tem abertura temporal. B. O crânio sinápsido
tem uma barra acima de sua única abertura temporal. C. O crânio diápsido tem uma barra entre
as duas aberturas temporais. D. O crânio euriápsido tem uma barra abaixo de sua única
abertura temporal.

TEMPORAL

Região da têmpora.

ÓRBITA

Abertura onde são encontrados os olhos.

As condições cranianas no grupo dos vertebrados, apesar de se concentrarem nos quatro tipos
de crânio apresentados até agora, podem variar de acordo com modificações específicas
ocorridas em cada grupo, no que tange à posição dos ossos, conforme mostrado na figura a
seguir.
 Figura 7 - Ilustração da evolução dos crânios dos vertebrados tetrápodes amniotas.

Os diferentes tipos de crânio estão associados à forma com que os músculos mandibulares se
associam à caixa craniana. Tais características estão relacionadas aos nichos alimentares e à
força da mandíbula de cada grupo. Dessa forma, o crânio é intimamente ligado ao tipo de
alimentação e à posição na cadeia alimentar dos grupos.

Veja a seguir o vídeo sobre Identificação dos crânios dos vertebrados

ORIGEM E RADIAÇÃO DE VERTEBRADOS
TERRESTRES AMNIOTAS REPTILIFORMES
O Carbonífero foi um período de grande diversificação da biofauna terrestre, em que houve um
aumento expressivo da diversidade de vegetais e invertebrados. Nessa época, os tetrápodes
amniotas reptiliformes eram, em sua maioria, carnívoros. Com isso, conclui-se que o aumento
na quantidade de alimento disponível, pelo incremento na diversidade de invertebrados,
proporcionou um aumento na quantidade de espécies de répteis, devido aos novos nichos
ecológicos disponíveis. Dessa forma, essa foi uma das radiações dos reptiliformes.

RADIAÇÕES

Aumento da diversidade, quantidade de organismos e representatividade do grupo no Globo

Terrestre.

Além disso, após a grande extinção do Triássico, houve diminuição na diversidade do planeta,
inclusive no grupo dos não amniotas, deixando uma grande quantidade de nichos vagos. Essa
disponibilidade de nichos ecológicos também é uma das causas de mais uma radiação dos
reptiliformes. O Mesozoico é, inclusive, conhecido como a Era dos Répteis, uma vez que,
nessa época, animais reptiliformes dominavam o globo terrestre.

DIADECTOMORFOS

SAURÓPSIDOS
MESOSSAUROS

 Figura 8 - Relações filogenéticas dos amniotas.

Finalmente, o táxon Reptilia, grupo de Saurópsidos, engloba ainda os Parareptilia e Eureptilia.

Dentro dos Eureptilia, estão os animais de crânio diápsido, que inclui a maior parte das aves e
répteis viventes, com exceção das tartarugas e afins, os Parareptilia.

No próximo módulo, iremos conhecer as características, a evolução, diversidade e ecologia dos

grupos.

Agora que terminamos o nosso conteúdo, elaboramos algumas questões para você verificar o
seu nível de entendimento sobre o assunto. Se tiver alguma dúvida, não tenha receio de voltar
ao conteúdo e revisá-lo.

VERIFICANDO O APRENDIZADO

MÓDULO 2
 Relacionar os principais grupos de répteis viventes às suas características,
evolução, diversidade e ecologia

No módulo anterior, conhecemos a origem e evolução dos vertebrados tetrápodes amniotas

reptiliformes. Entendemos a importância das membranas embrionárias, estudamos a evolução
dos crânios dos vertebrados e, por fim, conhecemos as principais irradiações dos
repetiliformes.

Agora, iremos classificar os répteis viventes, conhecer suas características, evolução,

diversidade e ecologia.

 Figura 9 - Camaleão, exemplo de réptil vivente. O grupo dos répteis será estudado neste
módulo.

AMNIOTAS REPTILIFORMES
O termo “réptil”, no popular, inclui uma série de grupos animais facilmente identificáveis por
qualquer indivíduo. Todavia, na classificação filogenética, Reptilia inclui os Parareptilia e os
Eureptilia. Ou seja, dentro dos Reptilia estão as tartarugas e afins, os répteis, assim
popularmente conhecidos, os dinossauros e as aves.
 Figura 10 - As tartarugas (Testudines) fazem parte dos Parareptilia.

 Figura 11 - Os crocodilos fazem parte dos Eureptilia e serão estudados neste tema.

Atualmente, o grupo de répteis (excluindo as aves) possui cerca de 9300 espécies viventes
descritas.

Nos próximos subtítulos, iremos conhecer cada um dos grupos viventes dos Reptilia (exceto as
aves que serão estudadas nos módulos seguintes).
Características dos répteis

De maneira geral, as características dos tetrápodes reptiliformes são facilmente identificáveis

pela população em geral, sendo um grupo com o qual temos bastante familiaridade. Ainda
assim, faz-se necessário conhecer as características que agrupam os répteis entre si e os
diferenciam dos demais animais. Entre tais características, estão:

Corpos sem glândulas – diferente do observado em anfíbios;

Corpos cobertos por escamas epidérmicas formadas por beta-queratina, protegendo o

corpo dos efeitos da dessecação;

Mudas periódicas;

Esqueleto bem ossificado;

Membros e pescoços fortes;

Início da separação do sangue arterial e venoso, com coração dividido em dois átrios e
ventrículo parcialmente septado;

Respiração pulmonar;

Fecundação interna;

Homeotermia;

Ectotermia.

MUDAS PERIÓDICAS

Troca periódica do exoesqueleto que permite o crescimento do animal.

HOMEOTERMIA

Possuem habilidade de manter estável a temperatura corporal.

ECTOTERMIA

A temperatura corporal depende de fatores externos, não é regulada internamente.

 Figura 12 - A antiga pele de uma cobra, deixada na natureza pelo animal, após a realização
da muda, característica comum nos répteis.

De maneira geral, o fato de os répteis não dependerem mais da pele para respirar foi muito
importante na ocupação dos ambientes terrestres. Esses animais possuem uma série de
adaptações que protegem sua pele dos efeitos da dessecação, o que possibilitou a ocupação
de diversos nichos que não eram ocupados pelos anfíbios, altamente sensíveis à perda de
água pela pele.

Por possuírem respiração pulmonar, esses animais possuem o pulmão mais desenvolvido do
que o dos anfíbios, com mais subdivisões e uma área maior para realização de trocas gasosas.
No entanto, é importante destacar que alguns animais do grupo possuem, além da respiração
pulmonar, respirações por órgãos diferenciados. Como exemplo, podemos citar algumas
tartarugas, que realizam respiração cloacal, e algumas cobras aquáticas, que conseguem
respirar pela cavidade oral.
 Figura 13 - Algumas tartarugas podem realizar respiração cloacal. Nessa imagem, a cloaca
pode ser vista do lado direito.

Os Reptilia, usualmente, excretam seus dejetos na forma de nitrogênio, junto às fezes,

diminuindo a perda de água, sendo outra adaptação importante para a vida em ambientes mais
áridos.

Os répteis possuem hábitos reprodutivos bem complexos e variados, que podem ser diferentes
de acordo com os grupos. No entanto, todos os répteis possuem fecundação interna e órgãos
de cópula, com exceção das tuataras. Existem grupos ovíparos e vivíparos.

A seguir, veremos cada um dos grupos de répteis viventes, conhecendo suas características,
origem, ecologia, diversidade e distribuição.

Testudines (Chelonia)

Os Testudines possuem grande instabilidade quanto à sua nomenclatura zoológica. Assim,

Chelonia/Chelonii, Testudinata e Testudines são considerados sinônimos e podem ser
utilizados para descrever o grupo. No entanto, atualmente, a nomenclatura mais utilizada é
Testudines, razão pela qual será também utilizada neste tema.
 Figura 14 - Imagem de uma tartaruga-marinha, que faz parte do grupo dos Testudines.

OS TESTUDINES SÃO O ÚNICO GRUPO DE

PARAREPTILIA QUE SOBREVIVEU ATÉ OS TEMPOS
RECENTES. POSSUEM CERCA DE 317 ESPÉCIES
DESCRITAS ATUALMENTE.

(BENEDITO, 2017)

Surgidos por volta do Triássico, possuem uma série de características consideradas primitivas.
No entanto, não é possível afirmar que eles apresentariam a forma de um repitiliforme primitivo,
devido à grande quantidade de especializações.

Possuem crânio anápsido, o que, até recentemente, era considerada uma característica
primitiva dentro dos Testudines. No entanto, estudos filogenéticos recentes evidenciam que,
talvez, o crânio anápsido seja uma característica evolutiva secundária. Todavia, tal questão
ainda não está plenamente esclarecida. Se tal hipótese for confirmada, existe uma tendência
para que os Testudines sejam classificados dentro do grupo Archossauria.
SECUNDÁRIA

O ancestral do grupo teria o crânio diápsido, ou seja, as aberturas temporais teriam se perdido
ao longo do período evolutivo. Sendo assim, a presença de um crânio sem aberturas é
secundária, em termos evolutivos.

A característica mais marcante que identifica o grupo é a presença de casco. Tal casco,
dorsalmente, é formado por uma carapaça constituída pela união de vários ossos dérmicos,
que se unem às vértebras e às costelas. Ventralmente, é formado pelo plastrão, também
constituído por ossos dérmicos. Ambas as estruturas são recobertas por escamas/escudos
córneos. Conclui-se, então, que suas cinturas peitorais e pélvicas ficam interiorizadas dentro de
um casco, o que é algo único nos répteis.

 Figura 15 - Tartaruga marinha em vista lateral. No dorso do animal, é possível observar o

casco, ventralmente, observa-se o chamado plastrão.

Outras características distintivas do grupo é que a região do ouvido é sustentada pelo osso
esquamosal (não pelo osso quadrado, como nos demais grupos) e por um processo
retroarticular, que é uma projeção para trás da maxila inferior. Ademais, suas patas possuem
dígitos que se articulam nos ossos dos tornozelos, caracter que só é encontrada nesse grupo.

Ainda como caracter distintivo do grupo está o fato que as patas ficam dentro das costelas, e
seu bico é córneo e sem dentes.
 Figura 16 - Tartaruga marinha em vista frontal. É possível observar o bico córneo e sem
dentes.

Esses animais possuem vida longa, podendo ultrapassar os 100 anos. Todos são ovíparos e
não possuem cuidado parental. O comportamento sexual pode variar de acordo com a espécie,
sendo encontrados comportamentos de corte (como a vocalização em alguns jabotis),
presença de feromônios e disputa entre machos. Usualmente, as tartarugas marinhas retornam
à praia onde nasceram para desovar, e a temperatura em que se desenvolvem os ovos é
crucial para a determinação do sexo dos filhotes. A degradação ambiental, destruindo as
praias, associada às luzes artificiais tem sido um dificultador para a reprodução desses
animais, que possuem várias espécies classificadas como em extinção.

Popularmente, os animais desse grupo são conhecidos com três nomenclaturas distintas:
 Figura 17 - Chelonia mydas. Tartaruga-verde, atualmente, ameaçada de extinção.

TARTARUGAS

Animais marinhos, cujas patas são adaptadas em forma de remo para a natação. Exemplos:
tartaruga-verde e tartaruga-cabeçuda, espécies de tartarugas encontradas no Brasil.
 Figura 18 - Chelonoidis denticulatus. Jabuti-amarelo, espécie de Jabuti encontrada no Brasil
e ameaçada de extinção.

JABUTIS

Animais terrestres, que possuem carapaças altas, bem convexas e patas adaptadas para a
marcha. Exemplos: Jabuti-amarelo e Jabuti-pitanga, espécies encontradas no Brasil.

 Figura 19 - Trachemys dorbigni. Tigre d’água, espécie de cágado encontrado no Brasil e

ameaçado de extinção.

CÁGADOS

Animais de água doce, com carapaça relativamente baixa, pouco convexa, e membranas
interdigitais entre os dedos. Exemplos: Capininga e Tigre d’água, espécies encontradas no
Brasil.
 SAIBA MAIS

As tartarugas marinhas e os cágados são carnívoros, alimentando-se tanto de invertebrados

quanto de vertebrados. Os jabutis, por sua vez, são onívoros.

Filogeneticamente, o grupo subdivide-se em dois grupos, de acordo com a forma com que
guardam a cabeça dentro do casco:

 Figura 20 - Testudine pleurodira. Observe o espaço onde o animal dobra e esconde a

cabeça lateralmente.

PLEURODIRA

Do grego, pleuro = lado, dire = pescoço. Esses animais são encontrados somente no
Hemisfério Sul, formado por espécies de cágados, retraem sua cabeça lateralmente para
dentro do casco.
 Figura 21 - Testudine cryptodira encolhendo a cabeça verticalmente para o interior do
casco.

CRYPTODIRA

Do grego, crypto = escondido, dire = pescoço. Esses animais aparecem por todo o globo
terrestre, englobando espécies de tartarugas, cagados e jabutis. Retraem a cabeça
verticalmente para o interior do casco, com um movimento em forma de S no pescoço.

ARCHOSAURIA
Os arcossauros incluem os grupos Crocodylomorpha, Phytosauria, Pterosauria, Dinosauria e
Aves. Esse é o grupo mais primitivo dentro dos Reptilia, tendo surgido antes dos
Lepidossauros, evolutivamente. Entre suas características comuns, estão o crânio diápsido,
com órbita ocular em formato de buraco de fechadura, e uma abertura entre a órbita ocular e a
região nasal, chamada abertura rostro-orbital. Eles possuem uma complexa musculatura
cranial, dentes tecodontes afiados, membros anteriores raptoriais, além de modificações no
seu esqueleto e fisiologia. Tais modificações permitem uma postura mais ereta e bípede, além
da habilidade de respirar e correr simultaneamente.
TECODONTES

Forma como o dente se insere na mandíbula, através de raízes simples ou duplas.

 Figura 22 - Os crocodilos fazem parte dos arcossauros.

Os grupos Phytosauria, Pterosauria (arcossauros voadores que sobreviveram do Jurássico ao

Cretáceo) e Dinosauria já estão extintos e não serão estudados neste tema. No entanto, de
forma geral, os dinossauros – extintos no final do Mesozoico – eram classificados em dois
grandes subgrupos de arcossauros, de acordo com os ossos da sua cintura pélvica. Os
Ornithischia, com cinturas pélvicas similares à das aves, e os Saurischia, com cinturas pélvicas
similares aos répteis recentes e alguns mamíferos.

Desse modo, considerando que as aves serão estudadas nos módulos seguintes, iremos
abordar a seguir o grupo vivente dos arcossauros, os Crocodylomorphos.

Ordem Crocodylia

Datados do Triássico Superior, os Crocodylomorphos se diversificaram bastante, existindo

espécies com hábitos terrestres, marinhos, de água doce e com vida em alto-mar. Possuíam
dentição diferenciada e, no geral, eram carnívoros, existindo também espécies onívoras.
OS CROCODYLIA, PROPRIAMENTE DITOS, DATAM DO
CRETÁCEO SUPERIOR E SOBREVIVEM ATÉ OS DIAS
ATUAIS, COM CERCA DE 24 ESPÉCIES DESCRITAS.

(BENEDITO, 2017).

Esses animais são predadores vorazes, de emboscada ou oportunistas, e possuem hábitos

semiaquáticos, havendo espécies de água doce e de água salgada. Seu tamanho corporal
pode variar de 1,2 m até 8 m, e sua massa corporal pode variar de uma dezena de quilos até
mais de uma tonelada.

No que tange à reprodução, no geral, são ovíparos e possuem cuidado parental com a prole.
Possuem variados comportamentos reprodutivos, incluindo a corte por meio da vocalização, a
territorialidade e a competição entre machos.

Seus corpos possuem escudos epidérmicos com placas dérmicas no dorso, sua cauda é
achatada lateralmente e possuem membranas interdigitais, adaptação para a vida na água.
Seu rosto é longo e possui muitos dentes que se substituem sequencialmente.

Atualmente, o grupo se divide em três famílias principais:

Alligatoridae

Formado por jacaré e caiman, essa família é encontrada em águas doces no continente
americano e na China. Esses animais possuem focinhos largos e seus dentes inferiores não
são vistos dorsalmente. Várias espécies são encontradas no Brasil, por exemplo, o Jacaré-Açu
que chega a alcançar 5 metros de comprimento. Exemplos de espécies encontradas no Brasil:
Jacaré-de-papo-amarelo; Jacaré-do-pantanal; Jacaretinga e Jacaré-açú.
 Figura 23 - Caiman latirostris. Jacaré-do-papo-amarelo. Espécie encontrada no Brasil e
ameaçada de extinção.

Crocodylidae

São os crocodilos propriamente ditos. Vivem nas águas doces e salgadas nas regiões da
África, Indo-Pacífico e Américas, mas não são encontrados no Brasil. Possuem o focinho mais
fino, quando comparados com os Alligatoridae, e um dente inferior bastante desenvolvido e
visível, mesmo quando o animal está com a boca fechada. Exemplos: Crocodilo-americano;
crocodilo-de-focinho-estreito; crocodilo-de-morelet e crocodilo-filipino.

 Figura 24 - Crocodylus acutus. Um grupo de crocodilos-americanos na natureza.

Gavialidae

Família dos animais conhecidos como Gaviais. São encontrados na Ásia Meridional, Malásia,
Paquistão e Índia. Seu focinho é ainda mais estreito e longo, adaptados à piscivoria. Exemplo:
Gavial indiano, ameaçado de extinção.

PISCIVORIA

Alimentam-se de peixes.

 Figura 25 - Gavial indiano. Observe o focinho fino, adaptado à piscivoria.

 Figura 26 - Distribuição geográfica dos Crocodylia.

LEPIDOSAURIA (LEPIDOSAUROMORPHA)
Este grupo inclui a maior parte dos animais que conhecemos como répteis, incluindo as
tuataras, lagartos e afins, cobras, serpentes e anfisbenas. Datados do final do Permiano, início
do triássico, são mais recentes evolutivamente do que os arcossauros e possuem uma série de
caracteres derivados. No entanto, diferentemente do que é considerado pelo imaginário
popular, esses animais foram contemporâneos dos dinossauros e conviveram com eles através
dos períodos geológicos.
 Figura 27 - Os lagartos fazem parte dos lepidossauros.

 ATENÇÃO

O Termo “lagartos” é parafilético, ou seja, não abrange todos os descendentes de um ancestral

comum, já que, para tal, as anfisbenas, as cobras e as serpentes também deveriam fazer parte
do grupo. Todavia, o termo “lagarto” é bem aceito socialmente e nomeia um grupo de animais
bem conhecidos, morfologicamente, pela população em geral. Por isso, o termo será utilizado
neste tema.

Entre as características comuns do grupo, estão a presença de uma entrada do osso pós-
frontal na borda dorsal da abertura temporal superior. Essa estrutura serve como uma
articulação adicional entre as vértebras, as costelas e a cabeça. Além disso, seus ossos longos
são cobertos por superfícies articuláveis (epífises), o que faz com que seu crescimento seja
limitado, pois ele cessa assim que a parte cartilaginosa entre os ossos está totalmente
ossificada. Eles também perderam os ossos pós-parietais e tabulares do crânio. Seus rins
apresentam um segmento sexual, e as estruturas das glândulas pituitárias e adrenais são
bem específicas no grupo, diferenciando-se de outros animais.
GLÂNDULAS PITUITÁRIAS E ADRENAIS

Glândulas do sistema endócrino.

A seguir, vamos estudar as duas principais ordens viventes do grupo.

ORDEM SPHENODONTIDAE (RHYNCHOCEPHALIA)

Este grupo é composto por duas espécies de tuataras, encontradas somente na Nova Zelândia.
Esses exóticos animais possuem crânio diápsido e são bem parecidos com lagartos,
diferenciando-se deles somente pelos hábitos, que são mais lentos, com menor atividade e
menor temperatura corporal.

Esses animais são noturnos, carnívoros e vivem em tocas. Possuem comportamento territorial
e utilizam a vocalização e a mudança da coloração corporal como mecanismos de
comunicação e defesa. Além disso, possuem dentes fundidos no ápice das maxilas e que não
se substituem durante a vida do animal.


ORDEM SQUAMATA

Esta Ordem inclui uma série de lagartos, como iguanas, camaleões, lagartixas, dragão-de-
Komodo, as anfisbenas, as cobras e as serpentes.

Entre as características comuns desse grupo, estão a presença de uma fenda cloacal
transversal, a fusão dos ossos pré-maxilares durante o desenvolvimento embrionário, extensa
cinese craniana, a presença de um hemipênis, e a existência do órgão de Jacobson (também
chamado de vomeronasal), que é um órgão olfatorial associado à língua bífida.

CINESE CRANIANA

Movimentação dos ossos.

BÍFIDA

Divide-se em duas partes.

A ordem subdivide-se em três subordens principais, apresentadas a seguir:

Sauria

Os lagartos, iguanas, camaleões, lagartixas, dragões-de-komodo e afins são classificados no

grupo Sauria, que possui mais de 5.461 espécies viventes descritas atualmente (BENEDITO,
2017). Com diversos nichos, comportamentos e tamanhos, podem variar de 3 cm, como as
lagartixas, a mais de 3 m e 75 kg, como os dragões-de-komodo.

 Figura 29 - As lagartixas fazem parte dos sáurios.

Os sáurios podem ser encontrados em hábitats muito distintos, como montanhas, desertos,
pântanos, florestas, arborícolas, enterrados etc. Existem espécies quadrúpedes, bípedes, que
se arrastam, nadam, planam e até espécies ápodas. Usualmente, são carnívoros insetívoros,
existindo também espécies onívoras e herbívoras.

ÁPODAS

Sem patas.

Alguns lagartos são capazes de automizarem os próprios rabos como forma de defesa –
característica que apareceu de forma independente em vários grupos. Os sáurios são
cosmopolitas e podem ser encontrados em todo o planeta. Geralmente, são diurnos, com boa
visão e audição, existindo espécies também quimio-orientadas ou que se orientam por sons.

AUTOMIZAREM

Uma forma de automutilação.

 Figura 30 - A automização, mutilação com a perda da cauda.

Sua reprodução também é bem variada, com comportamento territorial, de corte, utilização de
feromônios etc. A fecundação pode ocorrer com o contato direto entre as cloacas ou com a
presença de órgãos copuladores, chamados de hemipênis. São encontradas espécies
ovíparas, ovovivíparas e vivíparas, nas quais o ovo permanece em um oviduto durante o
desenvolvimento. Também há relatos de espécies partenogênicas e com cuidado parental. Há
espécies que vivem isoladas, outras que só se encontram na época da cópula e até espécies
monogâmicas, o que demonstra a enorme variação do comportamento reprodutivo do grupo.

PARTENOGÊNICAS

Desenvolvimento a partir de óvulo não fecundado.

Amphisbaenas

Com, aproximadamente, 181 espécies descritas (BENEDITO, 2017), apesar de muito similares
às cobras e serpentes, as anfisbenas são animais distintos. Elas são fossoriais, escavadoras,
ápodas e conhecidas como Cobras-de-duas-cabeças.

FOSSORIAIS

Vivem enterradas.

Possuem somente um dente superior que se encaixa em dois dentes inferiores. Seu corpo é
coberto de escamas em forma de anéis (annuli), o que deixa seu corpo com uma forma bem
característica. Seu crânio é bastante rígido e utilizado para cavar túneis. Ademais, possuem
olhos vestigiais cobertos por escamas.
 Figura 31 - Espécie de anfisbena na natureza. Observe os anéis corporais que são
importantíssimos para sua locomoção.

As anfisbaenas podem se movimentar para frente e para trás no túnel, dentro do ambiente
fossorial. Isso é possibilitado pelos seus anéis corporais e pelo rígido crânio, e não é um
comportamento comum em outros animais que vivem enterrados.

Ophidias

As cobras e serpentes fazem parte deste grupo que possui mais de 3.315 espécies descritas
(BENEDITO, 2017). Seu tamanho pode variar de 10 cm até 10 m, e o alongamento de seu
corpo gerou uma série de modificações nos órgãos internos para que pudessem se acomodar.
Por exemplo, o pulmão esquerdo é reduzido ou ausente, a vesícula biliar é encontrada após o
fígado, o rim direito é anterior ao esquerdo e as gônadas, idem. Dessa forma, seus órgãos
possuem formas e disposições distintas das encontradas nos demais vertebrados repitiliformes.
 Figura 32 - Cobra-coral na natureza que faz parte do grupo dos ofídios.

São predadoras, carnívoras e possuem adaptações no crânio e nas mandíbulas que permitem
uma maior abertura bucal. Isso faz com que consigam se alimentar de animais muito maiores
do que o tamanho de sua cabeça parece permitir e do que outros animais com cabeças do
mesmo tamanho conseguem engolir. Os dentes do grupo são muito importantes para a sua
identificação, possuindo algumas variações que são utilizadas em sua filogenia.

As cobras não possuem tímpano ou ouvido e sentem as vibrações sonoras pelas vibrações
físicas que chegam à sua pele. Seus olhos também são pouco eficientes. No entanto, seu
olfato é bem desenvolvido, sendo esse o sentido mais utilizado para encontrar suas presas.

O poder de constrição e a presença de venenos são características comumente encontradas

no grupo e estão relacionadas à predação ativa e à fuga de predadores.

As serpentes peçonhentas conseguem se alimentar de animais muito maiores do que o seu

próprio corpo e subdividem-se em:

Opistóglifas - possuem um ou mais dentes aumentados, próximo à porção caudal do maxilar,

com dentes menores na frente. As presas inoculadoras podem ser maciças ou com sulco. São
encontradas principalmente na Ásia e na África.
 Figura 33 - Heterodon nasicus. Espécie de cobra peçonhenta opistóglifa.

Proteróglifas – possuem presas inoculadoras canaliculadas na porção cranial do maxilar, com

vários dentes pequenos e maciços atrás das presas. Exemplos: najas, mambas e cobras-
corais.

 Figura 34 - Ophiophagus hannah. Espécie de cobra peçonhenta proteróglifa.

Solenóglifas: Possuem presas inoculadoras canaliculadas longas, que são os únicos dentes
do maxilar.
 Figura 35 - Crotalus ruber. Espécie de cobra peçonhenta solenóglifa.

Agora assista ao vídeo sobre Diversidade reprodutiva em répteis

Agora que terminamos o nosso conteúdo elaboramos algumas questões para você verificar o
seu nível de entendimento sobre o assunto. Se tiver alguma dúvida, não tenha receio de voltar
ao conteúdo e revisá-lo.

VERIFICANDO O APRENDIZADO

MÓDULO 3

 Descrever a origem e a morfologia das aves e a ocupação do ambiente aéreo

No módulo anterior, estudamos os répteis, incluindo os Crocodylia – grupo pertencente ao

Archosauria. Ocorre que, além dos Crocodylia e de diversos grupos já extintos, como os
dinossauros, as aves também integram esse grupo. Neste módulo, vamos conhecer a origem
das aves, os seus principais caracteres morfológicos e a ocupação do ambiente aéreo.

ORIGEM DAS AVES

As aves se originaram a partir de um ancestral diápsido e são evolutivamente relacionadas aos
Crocodylia, compartilhando diversas características com eles, tais como as estruturas dos
ovos, ossos e músculos. Desse modo, as aves também fazem parte dos Archosauria. Além
disso, há evidências de que as aves se originaram dos saurísquios, grupo de dinossauros. Isso
ocorre devido às similaridades morfológicas nas estruturas dos quadris, mãos, esqueleto pós-
craniano e ossos do peito (fúrcula – conhecido como osso da sorte) que esses dinossauros e
as aves compartilham. Nesse sentido, pode-se dizer que as aves atuais são um grupo
remanescente dos extintos dinossauros.
 Figura 36 - Holótipo do fóssil de dinossauro terópode chamado de Microraptor gui. As setas
demonstram as penas preservadas. A barra de escala tem 5 cm.

Os dinossauros saurísquios se dividiam em dois grupos: os Therapoda e os Sauropodomorpha.

As aves atuais fazem parte do primeiro grupo.

Os Coelurossauros são um grupo de dinossauros pertencentes aos Therapoda, que possuíam,

comprovadamente, penas, fúrcula e o osso do peito fundido, como ocorre nas aves atuais.
Desse modo, os Coelurossauros são considerados um elo entre os dinossauros não aves e as
aves viventes (KARDONG, 2016). Ainda, tal grupo demonstra que as penas surgiram antes
mesmo do que as aves.

Os terápodas são um grupo de saurísquios que incluíam diversos tipos de dinossauros, desde
animais pequenos e velozes, predadores gigantes e ferozes, e as aves. Entre os caracteres
que agrupam as aves dentro dos terápodas, estão: pescoço em forma de S alongado e móvel,
crânio e pescoço articulados por meio de um único côndilo occipital, junta intertarsal no
tornozelo e ossos pneumáticos ocos. Em contrapartida, as aves diferem dos demais
terápodas por suas características adaptadas ao voo e à endotermia (ambos dependentes de
penas que serão estudados ainda neste tema).

Os primeiros fósseis das aves datam do Jurássico, há 150 milhões de anos, e pertencem ao
grupo Archaeopteryx – grupo basal de aves. Essa ave foi contemporânea dos dinossauros e
já possuía penas. As aves se diferenciam dos demais grupos de terápodes por serem
endotérmicas, ou seja, são capazes de manter sua temperatura corporal constante por meio do
próprio metabolismo interno, não necessitando de fontes externas de calor. Acredita-se que
esse animal possuía até 1 metro de comprimento, era capaz de voar, possuía um osso esterno
e bem ossificado, com uma quilha na qual se originava a musculatura do voo. Suas asas eram
formadas por uma adaptação da pele.

CÔNDILO OCCIPITAL

Articulação óssea que une a base do crânio ao pescoço.

JUNTA INTERTARSAL

Forma como se une o tornozelo, tíbia e fíbula.

OSSOS PNEUMÁTICOS OCOS

Ossos com pequenos orifícios que permitem a passagem de ar. Essa característica diminui a
densidade corporal do animal.

ENDOTERMIA

Capacidade de manter a temperatura corporal constante pelo uso do próprio metabolismo

interno, independente de fatores externos.

ARCHAEOPTERYX

Existe controvérsia e alguns cientistas acreditam que os Archaeopteryx não seriam aves e, sim
dinossauros. Todavia, não adotaremos esse posicionamento neste tema.
QUILHA

Osso onde se fixa a musculatura responsável pelo voo.

 Figura 37 - Ilustração de um Archaeopteryx. Espécie de ave já extinta.

A maior parte das aves do Cretáceo eram terrestres e pertenciam ao grupo dos Enantiornithes,
tendo sido extintas junto com os dinossauros. Esses animais possuíam caudas curtas, asa
parcialmente unida, maior grau de fusão entre os ossos pélvicos e os ossos do pé, quando
comparado aos Archaeopteryx. Além disso, fazem parte do grupo basal de aves os já extintos
Ichthyornis e Hesperornis.
 Figura 38 - Filogenia de aves. As aves fazem parte do grupo de dinossauros denominado
Theropoda. Os grupos basais de aves incluem os Archaeopteryx. Os grupos extintos estão
marcados por uma cruz. O grupo parafilético está indicado por aspas.

A maioria das aves viventes evoluiu no final do Eoceno, há cerca de 40/50 milhões de anos,
incluindo emas, pica-paus, pássaros entre outros. As primeiras aves de rapina apareceram no
Paleoceno. No início do Oligoceno, surgiram as pombas e rolas, os cucos, andorinhões entre
outros. No final do Oligoceno, pelo menos 26 ordens de aves já haviam se diferenciado. A
principal radiação de aves ocorreu durante o Terciário.
 Figura 39 - Corvo vivente. Acredita-se que as primeiras aves de rapina tenham aparecido
no Paleoceno.

A filogenia das aves atuais gera bastante conflito entre os cientistas, e não é possível
apresentar um cladograma amplamente aceito, existindo várias hipóteses filogenéticas em
discussão. No cladograma apresentado, os grupos atuais de aves incluem os Neornithes e os
“Ratites” (avestruzes, emas, emus, casuares e kiwis). Neste tema, por sua vez, dividimos as
aves atuais em dois grupos principais: Paleognathae e Neognathae (Neornithes), que serão
estudados em detalhes no módulo 4.

CARACTERES MORFOLÓGICOS DAS AVES

O principal caracter morfológico que difere as aves de outros animais é a presença de penas,
uma especialização da pele (ou das escamas, de acordo com a origem evolutiva). Nenhum
outro animal no planeta possui penas, exceto as aves. Há evidências fósseis da existência de
penas há 160 milhões de anos. No entanto, não está esclarecido se as penas nos animais
primitivos já serviam para o voo ou eram somente utilizadas para a realização do controle da
temperatura corporal.
 Figura 40 - Pássaro conhecido como Pescador-comum. Observe a presença de penas –
característica que só ocorre no grupo das aves.

As aves possuem adaptações morfológicas muito específicas e adaptações relacionadas ao

uso de cada órgão. Nesse sentido, posição do bico, das patas e penas são muito relacionados
ao estilo de vida do grupo a que pertencem. No entanto, as aves possuem o grupo com
morfologia mais homogênea quando comparadas a outros grupos de vertebrados, tendo todas
um padrão corporal bem similar.

Acredita-se que isso ocorre por conta das adaptações para o voo, o que faz com que todas as
aves tenham características similares. Observe os mamíferos, como são distintos entre si,
existindo desde pequenos ratos arborícolas até enormes baleias aquáticas. As aves, por sua
vez, possuem um padrão corporal similar, sendo bípedes, com asas e bico, e seus tamanhos
não variam tanto entre as espécies. Associa-se esse fato às necessidades morfológicas
exigidas pelo voo.

É muito importante conhecer a nomenclatura das partes corporais das aves, pois elas são
frequentemente utilizadas em sua identificação específica. A ilustração que segue demonstra
as nomenclaturas mais frequentemente utilizadas.
Figura 41 - Nomenclaturas das diferentes regiões dos corpos das aves.

Figura 42 - Nomenclatura das diferentes regiões da cabeça das aves.

Os corpos das aves são adaptados ao seu estilo de vida, hábitat, meio de locomoção e à
alimentação. Dessa forma, variações dos bicos, pés e asas são muito comuns entre as
espécies.

Bicos e pés
Os bicos das aves podem ser adaptados ao seu hábito alimentar, mas também podem servir
como órgão de atração sexual e para identificação interespecífica. Desse modo, existem bicos
de diferentes cores e formatos.

Figura 43 - Exemplos de diferentes tipos de bicos de aves que variam de acordo com o hábito
alimentar.

Figura 44. Alguns tipos de pés de aves. As figuras B e, L mostram o padrão mais comumente
encontrados.
Os pés desses animais também apresentam variações de acordo com seu estilo de vida. De
modo geral, as aves possuem 4 dedos, sendo o hálux (dedo número 1) em oposição aos
demais. No entanto, outras disposições podem ser encontradas, como adaptações para ciscar,
capturar presas, pousar, nadar etc.

Conheça mais detalhes sobre as Adaptações de bicos e patas aos diferentes hábitos
ecológicos no vídeo a seguir

ADAPTAÇÕES PARA O VOO E OCUPAÇÃO

DOS AMBIENTES AÉREOS
Poucos grupos de vertebrados conseguiram sucesso para o voo, somente os Pterossauros (já
extintos), os morcegos e as aves. No entanto, as adaptações para o voo variam de acordo com
os grupos e as espécies. Por isso, algumas aves voam alto, outras planam, algumas flutuam e
outras sequer voam.

Existem duas teorias que explicam a evolução do voo, que serão explicadas a seguir:

Teoria arborícola - ancestrais arborícolas saltariam para o ar como planadores e

possuiriam membranas de pele nos membros superiores, que teriam dado origem ao
modelo de voo atual. Tal teoria não é bem aceita, já que nenhum outro grupo de
planadores evoluiu para um voo semelhante ao das aves. Essa teoria é conhecida como
“árvores para baixo”.

Teoria cursorial - também conhecida como "Teoria de baixo para cima”. Para essa teoria,
os terópodes eram corredores ágeis, e as asas teriam surgido para proporcionar equilíbrio
durante a corrida. Posteriormente, essas asas teriam evoluído para o voo. Outra hipótese
relacionada à teoria cursorial é que esses animais corredores usariam suas asas para
ajudar nos saltos horizontais sobre a presa, e não para a corrida. Tal comportamento teria
evoluído para o voo.

Para voar, de forma geral, são necessárias adaptações que incluem a presença de asas,
diminuição do peso corporal do animal e carga nas asas, além de serem necessárias
adaptações para a produção de grandes quantidades de energia, necessárias ao voo.

A seguir, vamos observar algumas dessas adaptações.

ADAPTAÇÕES METABÓLICAS
Seus sistemas digestivo, respiratório e circulatório são especializados para manter um alto
nível metabólico e compensar o alto gasto energético provocado pelo voo.

As aves possuem sacos aéreos que se unem ao pulmão e fazem com que o fluxo de ar tenha
um sentido único (diferente dos demais vertebrados).

Acredita-se que o extenso fluxo de ar produzido pelos sacos aéreos ajude a dissipar o calor
gerado pelos altos níveis de atividade muscular durante o voo.
 Figura 45 - Beija-flor durante o voo. Seu metabolismo é adaptado para o grande gasto
energético para se manter no ar.

ADAPTAÇÕES NA ESTRUTURA ÓSSEA

Os ossos da cabeça das aves se fusionam precocemente, o que ajuda a diminuir o peso
corporal.

A fúrcula – conhecida como osso da sorte – é uma adaptação do osso esterno, que é mais
largo e quilhado. Desse modo, fornece uma área maior onde se encaixam os músculos usados
no voo, que assim possuem mais força.

Além disso, os ossos das aves são fortes, a coluna vertebral é bastante rígida e, em algumas
espécies, as vértebras dorsais são fundidas.

 Figura 46 - Exemplo da estrutura óssea de uma ave (A) com ênfase na região das asas (B).

Todas essas adaptações diminuem o peso corporal do animal e deixam seu esqueleto mais
forte para suportar o pouso e a resistência do ar que existe durante o voo. As aves possuem
ossos pneumáticos, ou seja, com espaços preenchidos de ar, que as deixam mais leves e
facilitam o voo.

 Figura 47 - Ilustração de um corte longitudinal de um osso pneumático de ave. Observe os

espaços por onde circula o ar.

Os membros posteriores das aves são adaptados para amortecer o pouso e, quando não estão
voando, elas são bípedes. Ocorre a fusão dos carpometacarpos, e as aves possuem quatro
dedos, sendo que o dedo 1 (hálux) direciona-se de forma oposta aos demais.

CARPOMETACARPOS

Ossos dos pés.

Sua estrutura muscular é sempre adaptada ao meio de locomoção, podendo variar muito entre
as espécies.

As cinturas escapulares e os membros anteriores são transformados em asas.

 Figura 48 - Estrutura óssea básica dos membros posteriores de uma ave.

Penas e asas

As penas são modificações da pele ou das escamas que, provavelmente, tinham a função
inicial de isolamento térmico. Formadas, principalmente, por beta-queratina, elas são
encontradas nas aves com diferentes formas, cores e até funções. Atualmente, as asas podem
servir como nadadeiras – caso dos pinguins –, para o isolamento térmico, para impedir que a
água ultrapasse sua barreira, como reconhecimento interespecífico, na camuflagem, natação,
construção de ninhos, reprodução e auxílio na flutuação. Em muitas aves, as asas sequer são
utilizadas para voar, como é o caso dos avestruzes e emas.

As asas são cobertas por penas que possuem estruturas típicas, conforme descrito a seguir:

Cálamo – eixo firme e central, marcado pelo umbílico superior e inferior em suas
extremidades;

Raque – ramificações laterais;

Vexilos (interno e externo) – grupos de barbas;

Barbas – ramificações laterais da raque;

Bárbulas – estrutura que prende as barbas umas às outras.

 Figura 49 - Estrutura típica de uma pena.

Ainda, as áreas dos corpos das aves são classificadas de acordo com a presença ou ausência
de penas.

Ptérilas – áreas com penas;

Aptérilas – áreas sem penas.

 Figura 50 - Visão lateral da distribuição das penas nas aves com os nomes de cada área.
Existem vários tipos de penas descritas, de acordo com sua função, conforme segue:

Penas de contorno – incluem as penas que contornam os corpos das aves, inclusive as
que somente recobrem os corpos das aves e as penas de voo.

Rêmiges – penas de voo localizadas na asa.

Rectrizes – penas de voo localizadas na cauda.

Plúmulas – penas em que a raque é pouco desenvolvida ou ausente, e cuja função

principal é o isolamento térmico.

Plúmulas de pó – penas que produzem um pó branco, extremamente fino, hidrófobo,

cuja função é proporcionar isolamento à entrada de água no corpo do animal. Desse
modo, as penas possuem função de isolamento térmico, pois impedem o contato da água
com o corpo da ave.

Semiplumas – penas intermediárias entre as penas de contorno e as plúmulas. Sua

função principal é de isolamento térmico.

Cerdas – possuem raque rígida e barbas ausentes, mais comum em volta do bico, ao
redor dos olhos, na cabeça ou nos artelhos.

Filoplumas - possuem raque fina e barbas apenas na sua porção distal. Elas contribuem
com a aparência do animal e possuem estruturas sensoriais que orientam as aves sobre
a posição de suas penas.
 Figura 51 - Representação gráfica demonstrando, novamente, os tipos de penas.

Como as aves voam?

Como explicado nos tópicos acima, as aves possuem uma série de adaptações que permitem
que elas voem. Além de todas as adaptações metabólicas que aumentam a produção de
energia, as adaptações ósseas e estruturais que diminuem o peso corporal, e a presença de
penas e asas que proporcionam a estrutura física para o voo, a forma como as aves utilizam
essas estruturam é o que permite, de fato, a tomada do ambiente aéreo.

Para compreender como as aves voam, é preciso entender que o voo é um processo físico, no
qual a quantidade de ar na parte inferior do corpo do animal produz uma força maior do que a
que é produzida na parte de cima do seu corpo.

Esse balanço de forças, para cima e para baixo, gerando um superávit nas forças que
sustentam o animal no ar, é o que produz o voo.
 Figura 52 - Ave voando. É o balanço de forças, de baixo para cima e de cima para baixo
que mantém as aves no ar.

As asas não funcionam somente como um aerofólio, como ocorre em aviões, mas são também
um propulsor que empurra as aves para frente. Nesse sentido, o ar que passa entre as asas
faz com que elas sejam bem distintas das asas dos aviões, que não são permeadas por ar.

As rêmiges da mão executam a maior parte da propulsão quando a ave bate as asas. As
rêmiges ao longo do braço fornecem a sustentação. A mudança na forma e posição das asas
alteram a forma de propulsão, a velocidade, a forma de sustentação, de manobrar, mudar de
direção, aterrissar e decolar.

Apesar de a forma com que as aves voam ser distinta do voo de um avião, a forma com que o
vento sustenta as asas funciona de forma bem parecida, sustentando as aves no ar.

Voo batido

É aquele voo em que as aves batem suas asas, e ele é automático, ou seja, a ave não precisa
ser ensinada a bater suas asas. No entanto, observa-se que, com a prática, a habilidade do
voo das aves se desenvolve bastante. É o batimento das asas durante os voos que
proporciona que as aves permaneçam voando em linha reta e nivelada.
 Figura 53 - Diagrama das forças que atuam durante o voo das aves.

Agora que terminamos o nosso conteúdo, elaboramos algumas questões para você verificar o
seu nível de entendimento sobre o assunto. Se tiver alguma dúvida, não tenha receio de voltar
ao conteúdo e revisá-lo.

VERIFICANDO O APRENDIZADO

MÓDULO 4

 Relacionar os principais grupos de aves viventes com suas características,

diversidade, ecologia, comportamento e distribuição

No módulo anterior, estudamos a origem das aves, suas características morfológicas e

adaptações ao voo. Neste módulo, iremos explorar a diversidade de aves viventes, suas
características, ecologia, comportamento e distribuição.
CARACTERÍSTICAS DAS AVES

AS AVES SÃO O SEGUNDO GRUPO DE

VERTEBRADOS EM NÚMERO, COM MAIS DE 10.500
ESPÉCIES DESCRITAS, SENDO SUPERADAS
SOMENTE PELOS PEIXES.

(BENEDITO, 2017).

Elas são encontradas em todas as regiões do planeta, desde as florestas tropicais até as
regiões polares. A maior diversidade de aves é encontrada nas regiões tropicais da África, Ásia
e América do Sul, devido ao clima mais favorável e à abundância de alimentos.

Entre suas características mais marcantes, estão a presença de um bico queratinizado que
substitui os dentes, presença de penas, de um pescoço longo e fino, um número variável de
vértebras (até 25), além de serem homeotermas, amniotas, tetrápodes e bípedes.

HOMEOTERMAS

A temperatura de seus corpos é constante.

O tamanho corporal desses animais varia desde minúsculos beija-flores de 2 g até avestruzes
de 135 kg e 2,5 metros de altura. Usualmente, são mais ativos durante o dia, e alguns grupos
apresentam o fenômeno da migração.
 Figura 54 - O tamanho das aves varia desde os minúsculos beija-flores até aves de cerca
de 135 kg.

A migração é o fenômeno de movimentação sazonal realizado por grupos inteiros ou

indivíduos sozinhos. Tal fenômeno é mais comum nas aves das regiões temperadas, onde as
estações são mais marcantes, e serve para migrar para regiões com maior disponibilidade de
alimentos e climas mais favoráveis. Em alguns casos, a migração serve para a reprodução.
Exemplos de espécies migratórias encontradas na América do sul: tesourinha (Muscivora
tyrannus) e o suiriri (Tyrannus melancholicus). Também existem aves com hábitos nômades.

MIGRAÇÃO

Deslocamento irregular ou ao acaso de populações.

 Figura 55 - Esquema generalizado das principais rotas utilizadas pelas aves migratórias nas
Américas. A: rotas de ida; B: rotas de volta.

As aves podem viver isoladas ou em grupos. Inclusive, existem grupos com mais de 1 espécie
que vivem associadas.

Figura 56 - Muscivora tyrannus, ave migratória da América do Sul.

Figura 57. Os pinguins são exemplos de aves que vivem em grupos, em formações sociais
bem organizadas.

O canto

O canto das aves é bem conhecido e apreciado ao redor do mundo. Ele ocorre em um órgão
situado na bifurcação dos brônquios, chamado siringe. O canto é utilizado como forma de
comunicação – principalmente, no comportamento reprodutivo. Por isso, normalmente, machos
cantam mais do que fêmeas, e o canto é mais frequente durante o período de acasalamento.

A alimentação

As aves podem se alimentar dos mais diferentes tipos de alimentos, desde carne em
decomposição até de pequenos vertebrados vivos. São encontradas espécies de aves
carnívoras, frutívoras, onívoras, herbívoras, piscívoras, nectarívoras etc. Como discutido no
módulo anterior, os hábitos alimentares são bastante determinantes para a morfologia das
espécies, que varia de acordo com a alimentação.

Papel ecológico

As aves possuem um importante papel ecológico na dispersão de sementes, polinização, além

de possuírem uma função ecológica importantíssima no funcionamento dos ecossistemas.

A sua locomoção, além do voo, que já foi estudado, pode ser feita andando, saltando,
escalando, nadando e se empoleirando. São sempre bípedes, mas a forma de seus pés e
artelhos está sempre relacionada ao seu modo de locomoção.
ARTELHOS

Dedos dos pés.

 Figura 58 - Pato-real. Observe suas patas adaptadas para a natação e para andar em terra
firme. Os pássaros, quando em pé, são sempre bípedes, como observado na imagem.

No que tange à sua reprodução, todas as espécies são ovíparas.

O grupo possui uma amplitude enorme de comportamentos.

Existem espécies:

Poligâmicas: Machos e fêmeas possuem vários parceiros para se reproduzir.

Monogâmicas: Macho e fêmea formam um par por pelo menos um período reprodutivo.

Poligínicas: O macho possui mais de uma fêmea como parceiras fixas.

Poliândricas: A fêmea possui mais de um macho como parceiros fixos.

Poliginândricas: Tanto as fêmeas quanto os machos possuem mais de um parceiro

fixos.
 Promíscuas: Os indivíduos se relacionam com diversos outros indivíduos, sem ter
parceiros fixos.

Os ninhos (nidificação) também são importantes no processo reprodutivo, podendo ser do tipo
aberto ou fechado. Além disso, os ninhos podem ser feitos de diferentes substratos, com
diferentes formas de incubação dos ovos.

 Figura 59 - Filhotes de aves no ninho (nidificação).

A maioria das espécies possui alguma forma de nidificação e incubação dos ovos, com poucas
exceções. Em geral, as espécies possuem cuidado parental, que pode ser realizado
individualmente ou por meio de colônias.

Os filhotes podem nascer:

Com olhos fechados e sem penas.

Ou com olhos abertos e penas.

As aves, no geral, possuem audição e visão bem desenvolvidos, que ajudam na localização e
busca de alimentos. O olfato é menos desenvolvido na maioria das espécies. Todos os sentidos
das aves podem ser utilizados para orientar sua navegação.

CLASSIFICAÇÃO FILOGENÉTICA DAS AVES

A classificação das aves ainda é objeto de muita polêmica no meio científico e gera muita
discussão. Neste tema, iremos utilizar uma classificação tradicional, mas os estudos
filogenéticos podem gerar alterações nos grupos de aves de forma distinta da que iremos
apresentar.

 COMENTÁRIO

Tais mudanças são comuns com o avanço da sistemática filogenética, de modo que o
profissional da área deve se esforçar para se manter constantemente atualizado.

 Figura 60 - Cladograma filogenético, mostrando as aves dentro dos Tetrápodes.

As aves viventes se subdividem em dois principais grupos, que por sua vez são divididos em
ordens.
GRUPO PALEOGNATHAE

 Figura 61 - Avestruz. Ordem Struthioniformes.

Ordem Struthioniformes

Ordem formada por grandes aves não voadoras e que não possuem quilha no esterno. Os
machos assumem a incubação e o cuidado com os filhotes. Sua alimentação é, principalmente,
herbívora, mas pode incluir pequenos vertebrados.
 Figura 62 - Ema. Ordem Rheiformes.

Ordem Rheiformes

Aves de grande porte, associadas a hábitats abertos e semiabertos. São encontradas na

América do Sul e não voam. Exemplo de ave do grupo: Ema.

 Figura 63 - Dromaius novaehollandiae. Ordem Casuariiformes.

Ordem Casuariiformes
Distribuição restrita à Austrália, Nova Guiné e ilhas próximas. Aves de grande porte e sem
penas na cabeça que não são capazes de voar. Exemplos de aves do grupo: Dromaius
novaehollandiae.

 Figura 64 - Quivi. Ordem Apterygiformes.

Ordem Apterygiformes

Aves de grande porte restritas à Nova Zelândia. Possuem porte grande e não são capazes de
voar. Exemplo de ave do grupo: Quivi.
 Figura 65 - Tinamu. Ordem Tinamiformes.

Ordem Tinamiformes

Aves de porte médio a grande, encontradas no Neotrópico. Inclui apenas 1 família. Essas aves
colocam ovos brilhantes e coloridos. Os machos assumem a incubação e o cuidado com os
filhotes, que são capazes de voar. Exemplos de aves do grupo: Inhambus, Macucos, Perdizes
e Codornas.

GRUPO NEOGNATHAE (NEORNITHES)

O grupo possui, ao menos, 24 ordens descritas atualmente, que apresentam desde ampla
distribuição até espécies endêmicas de certas regiões (POUGH, 2008). A seguir, serão
apresentadas as 6 ordens mais conhecidas e com maior importância econômica do grupo.

 Figura 66 - Cisne. Ordem Anseriformes.

Ordem Anseriformes

São encontrados em todos os continentes. Possuem apenas três dedos voltados para frente e
ligados por uma membrana. São encontrados no Brasil. Exemplos de aves do grupo: Patos,
Gansos e Cisnes.
 Figura 67 - Galos e galinhas. Ordem Galliformes.

Ordem Galliformes

Possuem distribuição global e são encontradas no Brasil. Existem desde espécies selvagens
nas florestas até espécies domesticadas. Exemplo de ave do grupo: Galinha doméstica.

 Figura 68 - Falcão. Ordem Falconiformes.

Ordem Falconiformes
Essa ordem nidifica tanto em ninhos fechados quanto abertos. É dessa ordem que faz parte a
maior ave de rapina do Brasil, o Gavião-real. Possuem distribuição global. Exemplos de aves
do grupo: Gaviões e Falcões.

 Figura 69 - Papagaios. Ordem Psittaciformes.

Ordem Psittaciformes

Possui distribuição global e é reconhecida pelos bicos bem característicos. No Brasil, há 75

espécies do grupo descritas. Exemplos de aves do grupo: Araras, Cacatuas, Lóris, Periquitos,
Papagaios e Tuins.
 Figura 70 - Coruja. Ordem Strigiformes.

Ordem Strigiformes

Possui duas famílias bem características pela cabeça grande e arredondada, com olhos
arredondados e pés fortes. Possuem hábitos noturnos e nidificam em cavidades. Possuem
distribuição global e são encontradas no Brasil. Exemplo de ave do grupo: Corujas.

 Figura 71 - Canário-da-terra-verdadeiro. Ordem Passeriformes.

Ordem Passeriformes
Possui 55 famílias e contém o maior número de espécies, com variados tamanhos, formas
corporais e hábitos, constituindo 60% das aves atuais. Sua distribuição é ampla e só não são
encontrados no Continente Antártico. Exemplos de aves do grupo: Canários, Azulão, Sanhaço,
Pássaro-preto, Pardal e Curió.

No próximo vídeo, você poderá conhecer mais sobre Aves brasileiras.

Agora que terminamos o nosso conteúdo, elaboramos algumas questões para você verificar o
seu nível de entendimento sobre o assunto. Se tiver alguma dúvida, não tenha receio de voltar
ao conteúdo e revisá-lo.

VERIFICANDO O APRENDIZADO
CONCLUSÃO

CONSIDERAÇÕES FINAIS
Neste tema, estudamos os tetrápodes terrestres amniotas reptiliformes, que incluem os répteis
e as aves. Iniciamos pelo estudo da origem dos amniotas, seus crânios e sua origem.
Passamos pelos grupos de répteis viventes e exploramos os grupos de aves. Também
conhecemos as adaptações para o voo e a conquista do ambiente aéreo.

Os répteis e as aves são grupos importantes tanto para o funcionamento dos ecossistemas
quanto para a sociedade humana. Desse modo, conhecer tais grupos é importante para sua
conservação e seu manejo adequado. Muitos desses animais se encontram ameaçados de
extinção, portanto, estudá-los é essencial para garantir sua conservação. Neste tema, tivemos
a oportunidade de conhecer, explorar e aprofundar o conhecimento de tais grupos, o que é de
vital importância para a atuação do profissional da área de biologia e afins.

 PODCAST

AVALIAÇÃO DO TEMA:

REFERÊNCIAS
BENEDITO, E. (Org). Biologia e ecologia dos vertebrados. 1. ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan LTDA., 2017.

LIEM, K. F.; BEMIS, W. E.; WALKER JR, W. F.; GRANDE, L. Anatomia funcional dos
vertebrados: uma perspectiva evolutiva. Tradução da 3ª edição norte-americana. São Paulo:
CENGAGE Learning, 2013.

KARDONG. Vertebrados – anatomia comparada, função e evolução. Rio de Janeiro:

Guanabara Koogan LTDA., 2016.

POUGH, F. H.; JANIS, C. M.; HEISER, J. B. A vida dos vertebrados. 1. ed. São Paulo:
Ateneu, 2008.

TOKITA, M.; CHAEYCHOMSRI, W.; SIRUNTAWINETI, J. Skeletal gene expression in the

temporal region of the reptilian embryos: implications for the evolution of reptilian skull
morphology. SpringerPlus, 2, 336, 2013.

TRAJANO, E. Os amniota: répteis. In: Diversidade e evolução de fungos e animais. São

Paulo: USP/UNIVESP, 2014.

EXPLORE+
Para saber mais sobre os assuntos explorados neste tema:

Leia:

A Revista Superinteressante - publicação on-line, em que disponibiliza diversas matérias

que ajudam a aprofundar os conhecimentos abordados neste tema. Busque, pelas
matérias: Como os pássaros voam? e Jacarés: campeões de sobrevivência.

Assista:

Répteis – parte 1, vídeo disponibilizado pela USP, e conheça um pouco sobre o Instituto
Butantan, que estuda diversas modalidades de répteis.
CONTEUDISTA
Camilla Sousa Haubrich

 CURRÍCULO LATTES