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ANATOMIA DOS RPTEIS
Elaborao: Prof. Luana Clia Stunitz da Silva Mdica Veterinria, Mestre em
Anatomia Veterinria, Especializada em Clnica Mdica e Cirrgica de Animais
Selvagens

INTRODUO
Este curso tem como objetivo demonstrar de uma maneira geral e explicativa
as caractersticas anatmicas das diversas espcies de rpteis.
Ao final do curso, voc encontrar a avaliao a ser respondida para
verificarmos sua aprendizagem. Bons estudos.

Os rpteis evoluram de ancestrais anfbios h cerca de 250 milhes de anos


e atualmente so encontrados em todos os continentes, exceo da Antrtida. Os
quelnios (tartarugas, jabutis, cgados) juntamente com as tuataras so as espcies
de rpteis atualmente mais velhas, pois tm sido encontrados por cerca de 200
milhes de anos (OMALLEY, 2005).
Diferentemente dos anfbios, os quais precisam retornar gua para se
reproduzir, os rpteis podem viver independentemente da gua e podem sobreviver
em um grande nmero de habitats, incluindo o deserto (OMALLEY, 2005). Tais
animais alcanaram este fato por conta de algumas caractersticas, como a
presena de escamas para preservar gua, a perda de ovos amniticos e a
excreo de cido rico, o qual insolvel, ao invs de secretarem amnia ou uria
que so solveis gua (OMALLEY, 2005).
Existem cerca de 7.780 espcies de rpteis hoje em dia, as quais se
encontram divididas em quatro ordens, sendo estas: Chelonia, Crocodylia,
Squamata e Rhynchocephalia (OMALLEY, 2005; MADER, 2006; DEVOE, 2010).
Tais ordens e suas subordens encontram-se a seguir:

Classe Reptilia
Subclasse Diapsida
Ordem Squamata
Suboderm Ophidia Serpentes
Subordem Sauria Teis, iguanas, lagartixas
Subordem Amphisbaenia Anfisbena
Ordem Crocodylia Jacars, crocodilos, gaviais
Ordem Rhynchocephalia Tuataras
Subclasse Anapsida
Ordem Testudinata Tartarugas, Cgados, Jabutis
Subordem Cryptodira (retraem o pescoo)
Subordem Pleurodira (lateralizam o pescoo)

CARACTERSTICAS GERAIS DOS RPTEIS

Os rpteis possuem um metabolismo muito baixo quando comparado com


mamferos de mesmo tamanho, apresentando de um quinto a um stimo da taxa
metablica temperatura de 37C. Esta taxa aumenta exponencialmente com o
aumento da temperatura corporal, e salienta-se que em pequenos rpteis o
metabolismo maior em relao s espcies maiores (OMALLEY, 2005; JUNIOR
et al., 2007; DEVOE, 2010).
A capacidade da respirao aerbica nos rpteis muito baixa em relao
aos mamferos e aves. Assim os rpteis mudam para a respirao anaerbico
quando esto sob vigorosas atividades, tais como mergulhos, corridas, perseguio
a presas ou quando esto fugindo de predadores. Durante esta fase anaerbica o
glicognio que est armazenado nos msculos rapidamente quebrado em lactato.
E como esta substncia eliminada de forma lenta nos rpteis estes entram em
fadiga rapidamente, o que explica porque tais animais podem apenas manter
pequenas exploses de atividade intensa. O aumento do lactato ocasiona uma
queda nos nveis do pH do sangue e diminuem assim a afinidade do oxignio com a
hemoglobina e consequentemente tambm o transporte de oxignio (OMALLEY,
2005; MADER, 2006; JUNIOR et al., 2007).

Os rpteis so animais ectotrmicos, ou seja, so incapazes de gerar seu


prprio calor corporal e assim dependem de fontes externas de energia para regular
sua temperatura corporal. Isto significa basicamente que esses animais obtm seu
calor de seus ambientes e no de seus alimentos. A termognese est apenas
reportada em duas espcies reptilianas: a tartaruga-de-couro (Dermochelys
coriacea) a qual retm o calor por conta de suas grandes quantidades de gordura
corporal, e a fmea de pton-indiana quando se encontra em incubao dos ovos,
pois produz calor atravs de contraes musculares de seu corpo (OMALLEY,
2005; JUNIOR et al., 2007; DEVOE, 2010).

PECULIARIDADES ANATMICAS DOS RPTEIS

Todos os animais possuem uma camada protetora de pele seca a qual possui
poucas glndulas e queratinizada para formar tanto as escamas como os
escudos. Uma camada lipdica abaixo destas estruturas queratinizadas fornece
alguma resistncia perda de gua aos animais, auxiliando-os a se adaptarem
vida terrestre (OMALLEY, 2005).
Os rpteis possuem apenas um cndilo occipital que se articula com o atlas,
permitindo assim um aumento da mobilidade da cabea na coluna, mas tambm
tornando essa regio frgil quando de contenes fsicas. E diferente dos anfbios
os rpteis apresentam um pescoo bem desenvolvido, o qual lhes permite explorar
o ambiente (OMALLEY, 2005; DEVOE, 2010).
Muitas espcies, como as serpentes e lagartos, possuem cabeas flexveis.
O que significa que uma grande parte da cabea reptiliana no se ossifica e assim a
presena de cartilagens elsticas possibilita os movimentos entre as diferentes
regies da cabea. Consequentemente, os rpteis so capazes de erguer sua boca
como uma dobradia para aumentar a abertura da boca durante a alimentao. O
osso quadrado que se articula entre a mandbula e a maxila tambm pode se mover
livremente (OMALLEY, 2005; MADER, 2006).
A transio para a vida terrestre foi facilitada pelo desenvolvimento de um
ovo amnitico, permitindo assim aos rpteis reproduzirem-se independentemente da
gua. A produo de um grande ovo fornece o mnio e alantide para a respirao
e armazenamento de resduos. E a casca protetora do ovo previne a dessecao

possibilitando ento que o embrio torne-se suficientemente desenvolvido antes de


sua ecloso (OMALLEY, 2005; DEVOE, 2010).
A maioria dos rpteis excreta principalmente cidos ricos ao invs das
substncias solveis amnia e uria. Este fato previne que os produtos residuais
que esto no interior do impermevel ovo se tornem txicos para o embrio em
desenvolvimento (OMALLEY, 2005; MADER, 2006).
Com exceo dos crocodilianos, os rpteis possuem um corao com trs
cmaras sendo dois trios e um ventrculo. Isto lhes permite desviar sangue para
longe ou em direo aos pulmes, facilitando a termorregulao e o mergulho
(OMALLEY, 2005; MADER, 2006; JUNIOR et al., 2007).

TEGUMENTO COMUM

Os rpteis ao contrrio do que muitos pensam no apresentam uma pele


viscosa, muito pelo contrrio, apresentam sim uma pele seca com poucas glndulas
quando comparados aos mamferos e anfbios. Possuem a pele densamente
queratinizada pelas escamas e com uma camada lipdica para prevenir a perda de
gua. O nico tipo de tecido glandular observado so os poros femorais e
precloacais presentes somente em alguns lagartos e gecos, os quais possuem a
funo de produo de ferormnios e que esto mais desenvolvidos nos machos
(WERTHER, 2004; OMALLEY, 2005; DEVOE, 2010).
A pele dos rpteis encontra-se dividida em trs componentes: epiderme,
derme e espao subcutneo (WERTHER, 2004; OMALLEY, 2005; DEVOE, 2010).

Epiderme

Na epiderme observa-se a existncia de escamas as quais so pobres


isolantes trmicos. Mas diferente das escamas dos peixes que podem ser retiradas
raspando-as, as escamas dos rpteis so parte integrante de sua pele (Figura 1). E
possuem como funes a proteo contra abrases e a atuao na permeabilidade,
tendendo a serem mais grossas dorsalmente do que ventralmente nos animais. Em
algumas espcies as escamas esto desenvolvidas em grandes placas e escudos
na cabea. E nas serpentes as escamas so alargadas ventralmente para
auxiliarem no processo de locomoo (Figura 2) (OMALLEY, 2005).

Existem trs camadas na epiderme dos rpteis, sendo estas: camada interna,
camada intermediria e camada externa. A camada interna nomeada de extrato
germinativo e consiste em clulas cubides que produzem a protena queratina. A
camada intermediria possui uma membrana rica em lipdios que atua com o papel
mais importante de barreira gua na pele. E a camada mais externa, denominada
de extrato crneo, altamente queratinizada formando as escamas (OMALLEY,
2005; DEVOE, 2010).
Duas formas de queratina so produzidas nos rpteis: a alfa-queratina, que
flexvel e situa-se entre as escamas, e a beta-queratina, que proporciona fora e
rigidez, a qual exclusiva desses animais (Figura3). A beta-queratina encontrada
no casco de quelnios, nas escamas das serpentes, dentre outros (OMALLEY,
2005; DEVOE, 2010).

Derme

A derme consiste em um tecido conjuntivo denso com vasos sanguneos e


linfticos, nervos e clulas pigmentares (cromatforos) (Figura 4). Em algumas
espcies a derme possui placas sseas chamadas de osteodermos, que fornecem
proteo ano animal (Figura4). Nos quelnios essas placas esto fusionadas com
as vrtebras para formarem assim o casco (OMALLEY, 2005; DEVOE, 2010).

Espao Subcutneo

O espao subcutneo tipicamente limitado na maioria das espcies


reptilianas e a pele relativamente inelstica, tornando assim a administrao
subcutnea de fluidos mais difcil em comparao maioria dos mamferos
(DEVOE, 2010).

Ecdise

A ecdise a troca de pele dos rpteis e est sob o controle da glndula


tireide. As serpentes tendem a trocar a pele toda do corpo de uma vez (Figura 5A),
enquanto que os lagartos e quelnios trocam a pele em pedaos, o que os torna
mais vulnerveis a predadores (Figura 5B). Nas serpentes sadias, por exemplo, o

processo todo de mudana de pele pode demorar cerca de duas semanas. E em


crocodilianos este processo de ecdise no ocorre (OMALLEY, 2005; MADER, 2006;
DEVOE, 2010).

Durante a ecdise as clulas da camada intermediria se replicam para


formarem uma nova epiderme com trs camadas. Uma vez este processo esteja
completo, a linfa se difunde para a rea entre as duas camadas e enzimas so
liberadas para formarem uma zona de clivagem. A pele velha ento trocada e o
novo epitlio endurece, diminuindo a sua permeabilidade para se tornar a nova pele
(OMALLEY, 2005; DEVOE, 2010).

Produo de Cor

Os rpteis possuem clulas pigmentares denominadas de cromatforos que


se situam entre a derme e a epiderme (Figura 4). No apenas auxiliam na
camuflagem animal e nas exibies sexuais, mas tambm na termorregulao.
Estas clulas pigmentares no esto apenas confinadas pele, mas sim podem
ocorrer no peritnio de algumas espcies (OMALLEY, 2005).
Os melanforos produzem a melanina e situam-se mais profundamente na
camada subepidermal. Estas clulas de melanina do origem s coloraes na cor

preta, marrom, amarelo e cinza. O albinismo nos rpteis ocasionado pela perda
dessa melanina. E as clulas carotenides so encontradas abaixo da epiderme e
acima dos melanforos, produzindo os pigmentos vermelhos, amarelos e laranjas
(OMALLEY, 2005).
Os iridforos tambm ocorrem na derme e contm um produto semicristalino
denominado de guanina que reflete a luz. Os comprimentos de onda azuis so os
mais refletidos para produzir uma cor azul em um efeito denominado de efeito
Tyndall. Quando combinado com carotenides amarelados fornece uma cor verde
ao animal, a qual a cor de camuflagem comum nos rpteis (OMALLEY, 2005).
Um fenmeno que pode ocorrer devido s propriedades fsicas da luz na
camada externa fina e transparente da pele das serpentes a iridescncia. Quando
a luz incide a partir de um ngulo o espectro de luz divide-se em cores de diferentes
comprimentos de onda. E dependendo da cor das escamas do animal este fato ir
causar um efeito iridescente quando a serpente movimenta-se. Esta caracterstica
mais ntida nas salamantas (Epicrates cenchria) (Figura 6) (OMALLEY, 2005).

SISTEMA ESQUELTICO

O sistema harvesiano dos ossos presentes nos mamferos e que permitem


um rpido remodelamento e a transferncia de clcio do plasma sanguneo para o
osso no ocorre mais nos lagartos e nas serpentes. Este sistema encontra-se
restrito a apenas algumas reas corticais nos crocodilianos e quelnios. Assim o
remodelamento sseo menor em casos de cicatrizao ssea formando menos
osso periosteal novo nos rpteis. A cicatrizao ssea tambm muito lenta e pode
demorar de 6 a 30 meses para a unio total do osso (OMALLEY, 2005).
Nos rpteis tais como quelnios, serpentes e crocodilianos suas epfises
sseas nunca se fecham assim tais espcies continuam crescendo por toda a vida.
Os lagartos, entretanto possuem centros de ossificao secundrios, como os
mamferos, embora esses centros ocorram numa fase muito tardia. A taxa de
crescimento dos rpteis muito mais varivel do que a observada em mamferos e
depender do fornecimento de alimentos, da temperatura e de outros fatores
ambientais. Alguns rpteis como as ptons podem crescer em uma taxa fenomenal
nos anos iniciais de vida (OMALLEY, 2005).

1) Esqueleto Axial

1.1) Cabea

As ordens dos rpteis esto classificadas em duas subclasses baseadas na


presena ou na ausncia de aberturas (fenestras) na regio temporal da cabea.
Estas aberturas localizam-se caudais aos olhos e proporcionam melhores pontos
para a fixao da musculatura mandibular (OMALLEY, 2005; DEVOE, 2010).
Os quelnios pertencem subclasse Anapsida porque perderam as aberturas
temporais verdadeiras (Figura 7). Contudo muitas espcies de quelnios possuem
fendas na regio temporal que fornecem uma fossa pseudotemporal para fixaes
musculares. J as tuataras, os crocodilianos, os lagartos e as serpentes pertencem
todos subclasse Diapsida. Os crocodilianos e as tuataras apresentam uma cabea
diapsida verdadeira com uma fossa temporal superior e outra fossa temporal inferior
na cabea (Figura 7). Lagartos possuem apenas uma abertura superior, enquanto
que as serpentes apresentam uma cabea diapsida ainda mais modificada (Figura

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7), pois perderam completamente o arco temporal superior entre as duas aberturas
da cabea. Este fato permite que o osso quadrado das serpentes mova-se para
frente e para trs em uma situao denominada de estreptostilia (OMALLEY, 2005;
DEVOE, 2010).

Assim como as aves, os rpteis tambm apresentam uma cabea


extremamente mvel o que lhes permite uma grande abertura da boca, estando esta
mais desenvolvida nas serpentes, em que a mandbula e a maxila podem
literalmente caminhar ao longo da presa. Os lagartos e os crocodilianos apresentam
uma poderosa mandbula e maxila devido presena dos msculos adutores
mandibulares, os quais se originam da fossa temporal e se inserem nos ngulos
direitos da mandbula aberta (OMALLEY, 2005; MADER, 2006; DEVOE, 2010).

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1.2) Vrtebras

Com exceo dos quelnios os rpteis possuem uma coluna vertebral


extremamente flexvel devido ao fato de suas vrtebras no serem necessrias na
sustentao de muito peso, j que a maioria dos animais passa a maior parte do
tempo com o ventre em contato com o solo (OMALLEY, 2005; DEVOE, 2010).
Ao contrrio do que se observa nos mamferos no possvel dividir as
regies vertebrais dos rpteis em cervical, torcica, lombar, sacral e caudal. Em vez
disso, utilizam-se os termos pr-sacral, sacral e ps-sacral para fazer referncia s
regies vertebrais desses animais (OMALLEY, 2005; DEVOE, 2010). Mas salientase que em muitas literaturas ainda observada a nomenclatura usual tal como
utilizada para mamferos.
O nmero de vrtebras pr-sacrais pode variar de 24 em alguns lagartos, 18
em quelnios e de at 200-400 em serpentes. O atlas e o xis esto conectados de
uma maneira mais rgida do que o observado em mamferos, assim o centro
principal de movimento est entre o nico cndilo occipital e a coluna vertebral.
Os msculos epaxiais so bem desenvolvidos e situam-se dorsalmente
enquanto que os msculos hipaxiais esto geralmente ventrais e entre as costelas
(OMALLEY, 2005; DEVOE, 2010).
exceo dos quelnios as costelas so bem desenvolvidas nos animais
tanto para suportar a parede corporal como no auxlio da funo de respirao e de
locomoo (OMALLEY, 2005; DEVOE, 2010).

2) Esqueleto Apendicular

2.1) Cintura Peitoral (Torcica)

A cintura peitoral ou torcica nos rpteis consiste basicamente nos ossos


escpula e coracide, os quais possuem adeses musculares ao corpo (DEVOE,
2010).

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2.2) Membros Torcicos

Os membros torcicos articulam-se com a escpula e o coracide, e abarcam


os ossos mero, rdio, ulna, ossos crpicos, ossos metacrpicos e falanges.
exceo das serpentes e de algumas espcies de lagartos (cobras-de-vidro) os
quais no possuem nenhum membro. Esses membros torcicos na maioria dos
rpteis so maiores do que os plvicos e possuem cinco dgitos (DEVOE, 2010).

2.3) Cintura Plvica

A cintura plvica dos rpteis articula-se com as vrtebras sacrais e forma


ligaes entre a coluna vertebral e o membro plvico (DEVOE, 2010).

2.4) Membros Plvicos

Os membros plvicos englobam o fmur, tbia, fbula, ossos trsicos, ossos


metatrsicos e falanges. Possuindo de maneira geral cinco dgitos nos membros
plvicos (DEVOE, 2010).

SISTEMA DIGESTIVO

O trato digestivo dos rpteis muito curto e simples em relao ao das aves
e mamferos. Podendo variar de um trato simples visto nas espcies carnvoras at
com grandes clons e cecos nas espcies herbvoras, locais estes onde ocorre a
fermentao dos alimentos. Os carnvoros utilizam primariamente as gorduras e
protenas como recursos alimentares enquanto que os herbvoros utilizam os
carboidratos solveis e fibras fermentadas. Os onvoros por sua vez necessitam de
uma mistura de carboidrato, gordura e protena (OMALLEY, 2005; MADER, 2006;
DEVOE, 2010).
A ausncia de lbios ou de membros anteriores flexveis faz com que os
rpteis dependam apenas de sua mandbula e maxila, e algumas vezes de sua
lngua, para a apreenso dos alimentos. A mastigao varia entre as espcies, mas
bem menos freqente do que a vista nos mamferos (OMALLEY, 2005).

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Lngua

A lngua possui formas variadas dependendo da espcie, sendo bifurcada


nas serpentes e em alguns lagartos, com uma projeo viscosa em sua ponta nos
camalees, espessa e relativamente imvel nos quelnios e presa no espao
intermandibular e imvel nos crocodilianos (Figura 8) (MADER, 2006; DEVOE,
2010).

Dentio

Assim como os mamferos, os rpteis tambm apresentam dentes compostos


por esmalte, dentina e cemento, mas no possuem os ligamentos periodontais. Nos
quelnios no se observam dentes, mas sim bicos queratinizados (ranfoteca)
similares ao bico das aves. J nas demais espcies reptilianas h trs tipos de

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denties, dependendo dos hbitos alimentares dos animais, sendo estes:


acrodontes, pleurodontes e tecodontes (Figura 9) (OMALLEY, 2005; MADER, 2006;
DEVOE, 2010).
Os acrodontes so encontrados em alguns lagartos, como os camalees, e
so dentes fundidos extremidade afiada da mandbula e maxila,
Os pleurodontes aderem ao peristeo na face medial da mandbula e do
maxilar, sendo vistos nas serpentes e em alguns lagartos como as iguanas.
E os tecodontes so dentes que surgem de alvolos presentes nos ossos do
crnio, sem os ligamentos periodontais, encontrados apenas nos crocodilianos
(OMALLEY, 2005; MADER, 2006; DEVOE, 2010).

Os dentes tecodontes e pleurodontes so reabsorvidos e substitudos


periodicamente ao longo da vida do animal. Este processo denominado de
polifiodontia e essencial para manter os dentes afiados. Em muitos casos o novo
dente situa-se lingual ao dente velho e a substituio ocorre num padro parecido a
ondas num sentido de trs para frente. Porm nas espcies acrodontes os dentes
no crescem novamente caso sejam perdidos ou quebrados, utilizando assim os
dentes remanescentes e as margens da mandbula e maxila, aps estas j estarem
desgastadas (AZEVEDO, 2003; OMALLEY, 2005; DEVOE, 2010).

Dente do Ovo

Nas serpentes e lagartos o dente do ovo um dente modificado da premaxila


presente nos filhotes e que serve para romper as membranas embrionrias e a
casca do ovo (Figura10A). Nos quelnios e crocodilianos esta estrutura composta

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apenas de tecido crneo e denominado de carncula do ovo (Figura 10B)


(OMALLEY, 2005).

Trato Gastrintestinal

Rpteis apresentam um complexo sistema de glndulas orais secretoras,


como a glndula labial, lingual, palatina, sublingual e mandibular, as quais
apresentam pequenas propriedades enzimticas e tambm auxiliam na lubrificao
das presas a serem ingeridas.

Contudo muitas serpentes modificaram estas

glndulas em glndulas de veneno situadas na maxila e abaixo dos olhos, para


ajudar na imobilizao da presa e prevenir possveis danos sua delicada cabea
(OMALLEY, 2005; MADER, 2006; DEVOE, 2010).
O esfago relativamente fino e distensvel na maioria das espcies,
especialmente nas adaptadas ao consumo de grandes presas. Nas tartarugas
marinhas observa-se a presena de projees cnicas direcionadas caudalmente
que revestem o esfago para auxiliarem na ingesto do alimento (MADER, 2006;
DEVOE, 2010).
O estmago varia de tamanho e formato de acordo com as espcies e est
envolvido nos processos de digesto mecnica e qumica. Possui em seu lmen o
cido hidroclrico o qual previne a putrefao, mata presas vivas e age como uma
substncia digestiva ao descalcificar os ossos da presa. Gastrlitos so geralmente
observados em radiografias de rpteis, mas exceo dos crocodilianos tais

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materiais podem ser ingeridos acidentalmente e desempenham nenhum papel na


digesto normal. Em alguns quelnios, crocodilianos e lagartos observam-se a
presena de uma regio crdica proeminente (OMALLEY, 2005; MADER, 2006;
DEVOE, 2010).
Os intestinos so curtos, sendo que o intestino grosso possui seu final
desembocando na cloaca (OMALLEY, 2005).
Um ceco proeminente nas espcies herbvoras, mas est ausente ou
rudimentar nos quelnios carnvoros, serpentes, crocodilianos e lagartos (MADER,
2006; DEVOE, 2010).
O fgado est dividido basicamente em dois lobos, exceo das serpentes
que possuem um nico lobo. O lobo esquerdo quase cobre o estmago e estendese direita, dorsal ao ventrculo cardaco. E o lobo direito (maior) cobre parte do
intestino delgado e uma pequena rea do intestino grosso. A vescula biliar fica
encarcerada dorsalmente no lobo direito do fgado, sendo que o principal pigmento
biliar a biliverdina, tendo em vista que os rpteis perderam a enzima biliverdina
redutase a qual produz a bilirrubina. Uma extenso do lobo esquerdo repousa
dorsalmente na curvatura menor do estmago e este ltimo conecta-se com o
fgado atravs do ligamento gastroheptico (omento menor). Uma caracterstica
histolgica do fgado dos rpteis a abundante quantidade de melanomacrfagos
distribudos randomicamente atravs do parnquima hepatocelular (OMALLEY,
2005; DUTRA, 2007; DEVOE, 2010).
O pncreas encontra-se tipicamente dentro do mesentrio prximo ao
estmago e ao duodeno. Nas serpentes o pncreas est prximo ao piloro do
estmago, da vescula biliar e do bao. E em algumas espcies de serpentes e
tambm de quelnios tem-se a unio do pncreas com o bao, formando assim um
rgo nico denominado de esplenopncreas. Com relao aos ductos pancreticos
na maioria das espcies reptilianas tais ductos desembocam no duodeno, todavia
nos quelnios eles desembocam juntamente com os ductos biliares no piloro do
estmago (MADER, 2006; DEVOE, 2010).

Cloaca

O clon termina em uma bolsa denominada de cloaca a qual consiste em trs


cmaras: o coprodeu, o urodeu e o proctodeu, que esto parcialmente separadas

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por dobras transversais da mucosa (Figura 11). O coprodeu a cmara mais cranial
e coleta as fezes. O urodeu a cmara intermediria aonde os ureteres e o sistema
reprodutivo desembocam, e tambm onde encontrado os rgos reprodutivos
masculinos dos quelnios e crocodilianos. E a ltima e mais caudal cmara, o
proctodeu, onde todos os resduos so estocados antes de serem excretados pelo
vento. Salienta-se que nas espcies desrticas a cloaca tambm atua como uma
parte importante na conservao da gua (OMALLEY, 2005; MADER, 2006;
DEVOE, 2010).

SISTEMA CARDIOVASCULAR

O corao dos lagartos, serpentes e quelnios possuem trs cmaras, sendo


dois trios e um ventrculo, enquanto que os crocodilianos possuem quatro
cmaras. O trio direito recebe sangue no oxigenado da circulao sistmica via
seio venoso. Este por sua vez uma grande cmara que recebe sangue das veias
cavas cranial direita e esquerda e da veia heptica esquerda. Existem duas aortas

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que se originam do cavum venosum, que ser visto a seguir. A aorta esquerda
origina as artrias celaca, mesentrica cranial e gstrica esquerda antes de se unir
aorta direita caudalmente ao corao. O sistema porta renal tambm se encontra
presente nos rpteis, como visto nas aves (WERTHER, 2004; OMALLEY, 2005;
JUNIOR et al., 2007; DEVOE, 2010).
Apesar de muitos rpteis apresentarem apenas um ventrculo este se
encontra subdividido internamente em trs subcmaras, sendo estas: cava venosa
(cavae venosum), cava arteriosa (cavae arteriosum) e cava pulmonar (cavae
pulmonale) (Figura 12). O trio direito se abre dentro da cava venosa a qual origina
em seu aspecto ventral as duas aortas. O trio esquerdo recebe sangue dos
pulmes pelas veias pulmonares direita e esquerda e o descarrega dentro da cava
arteriosa. A cava pulmonar o equivalente ao ventrculo direito dos mamferos e se
abre dentro da artria pulmonar. Uma crista muscular separa parcialmente a cava
pulmonar da cava venosa e pode tambm redirecionar o fluxo sanguneo (Figura 12)
(OMALLEY, 2005; DEVOE, 2010).
O sangue no oxigenado segue do trio direito para dentro da cava venosa
enquanto que o sangue oxigenado segue para dentro do trio esquerdo e cava
arteriosa. Quando os trios se contraem as valvas atrioventriculares dobram
medialmente para direcionar o fluxo de sangue no oxigenado da cava venosa para
dentro da cava pulmonar. Quando o ventrculo se contrai o sangue da cava
pulmonar segue para dentro da artria pulmonar. As valvas atrioventriculares se
fecham permitindo que o sangue oxigenado que estava na cava arteriosa passe
para a cava venosa e para os arcos articos. A crista muscular entre a cava
pulmonar e a cava venosa previne a mistura do sangue nos rpteis (OMALLEY,
2005; DEVOE, 2010).

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Embora no exista uma diviso permanente o arranjo anatmico dos dois


trios, das valvas atrioventriculares, da crista muscular e das trs subcmaras
ventriculares criam um diferencial de presso. E este diferencial associado com o
tempo das contraes ventriculares faz com que o sangue oxigenado e o no
oxigenado dos rpteis nunca efetivamente se misturem (OMALLEY, 2005; DEVOE,
2010).
Nos rpteis, os quais rotineiramente experimentam perodos de falta de
oxignio como, por exemplo, num mergulho, a crista muscular cardaca e as valvas
atrioventriculares podem desviar o sangue da circulao pulmonar, a qual no
necessria no momento, para os arcos articos e a circulao sistmica. O desvio
intracardaco da direita para a esquerda diminui o fluxo sanguneo para os pulmes
o que significa que menos oxignio ser perdido na circulao e que a presso no
ir cair medida que o sangue passar atravs dos capilares para o pulmo
(OMALLEY, 2005; MADER, 2006; DEVOE, 2010).
Alm disso, em casos de privao de oxignio ocorre uma vasoconstrio
nas artrias pulmonares o que aumenta a resistncia pulmonar e assim o sangue

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consequentemente desviado

dos pulmes para ir

circulao sistmica

(OMALLEY, 2005).

SISTEMA LINFTICO

O sistema linftico dos rpteis mais altamente desenvolvido do que o


sistema venoso. Embora esses animais tenham perdido os linfonodos, uma grande
rede linftica plexiforme e grandes reservatrios dilatados (cisternas) ocorrem nos
locais dos linfonodos dos mamferos. Estes so bombeados por coraes
linfticos, os quais so dilataes de msculo liso nos canais linfticos, localizados
na parte caudal do tronco. A principal conexo do sistema linftico com o sistema
venoso ocorre na base do pescoo onde um seio precardaco sacular passa a linfa
para o sistema venoso (OMALLEY, 2005).
Os maiores troncos linfticos so o jugular, a subclvia, o lombar e o torcico.
O tronco jugular drena a cabea e o pescoo; a subclvia drena os membros
anteriores; o lombar drena os membros posteriores; e o torcico drena o tronco e o
celoma. Tanto o tronco lombar quanto o torcico formam uma dilatao linftica
denominada de cisterna do quilo (OMALLEY, 2005).

SISTEMA ENDCRINO

A medula ssea, o bao, o timo e o sistema linftico fazem parte da


imunorregulao dos rpteis. O timo pareado dos rpteis no involui, embora o peso
e tamanho diminuam com a idade. Um ou dois lobos amarelados ou esbranquiados
do timo so encontrados em cada lado do pescoo dos lagartos e quelnios,
estando imediatamente cranial ao corao nas serpentes (OMALLEY, 2005).

SISTEMA ENDCRINO

Glndula Tireide

Os hormnios tireoideanos mantm e estimulam o metabolismo sob o


controle da pituitria. Porm, encontram-se apenas efetivos para aumentar o
metabolismo animal caso as temperaturas estejam adequadas para aquela espcie.

21

A glndula tiride tambm atua como um papel importante na troca da pele e no


crescimento dos animais (OMALLEY, 2005; DEVOE, 2010).
Nos quelnios e serpentes esta glndula impar (Figura 13A-B), ao passo
que

em

crocodilianos

apresenta-se

bilobada,

estando

em

todos

situada

ventralmente traquia e cranialmente ao corao. J nos lagartos esta glndula


pode ser pareada, bilobada ou mpar dependendo da espcie. O mais comum que
seja bilobada apresentando um istmo e tambm estando localizando ventralmente
traquia e cranialmente ao corao (OMALLEY, 2005; DEVOE, 2010).

Glndulas Paratireides

A glndula paratireide possui uma estrutura similar quela observada nos


mamferos, mas nos rpteis encontrada prximo ao timo, e no perto da tireide
(OMALLEY, 2005).
Os quelnios possuem dois pares dessas glndulas sendo que o par rostral
difcil de visualizar porque se situa dentro do timo, mas o par caudal claramente
visualizado prximo ao arco artico (OMALLEY, 2005).
Nas serpentes o par rostral da glndula situa-se prximo ao ngulo da
mandbula e o par caudal encontra-se mais caudalmente prximo ao timo e ao
corao.

22

Os lagartos podem ter de um a dois pares de glndulas dependendo da


espcie. Seu par rostral est prximo ao pescoo perto da bifurcao das artrias
cartidas e o par caudal (quando presente) est imediatamente atrs do par rostral
prximos ao arco artico (OMALLEY, 2005).
A funo desta glndula, juntamente com os corpos ultimobraquiais que
secretam a calcitonina, a de controlar os nveis de clcio e de fsforo. Os rpteis
sob uma dieta pobre em clcio iro desenvolver hipocalcemia, o que estimula um
aumento na produo dos hormnios da glndula paratiride resultando numa
mobilizao do clcio dos ossos para aumentar o clcio srico (OMALLEY, 2005;
DEVOE, 2010).

Glndulas Adrenais

As glndulas adrenais dos rpteis no possuem separao evidente entre a


regio cortical e a regio medular e produzem alguns hormnios tais como a
epinefrina, norepinefrina, aldosterona e corticosterides (DEVOE, 2010).
So glndulas avermelhadas ou amareladas que se situam cranialmente aos
rins nos crocodilianos e quelnios. J nos lagartos e serpentes esto intimamente
aderidas s gnadas e, portanto localizam-se no ligamento que suspende estes
rgos, ou seja, no mesrquio ou mesovrio (Figura 14) (DEVOE, 2010).
Esto sempre dorsais s gnadas e, exceo dos quelnios, situam-se de
forma assimtrica, visto que a glndula adrenal direita est mais cranial do que a
esquerda (OMALLEY, 2005).
Os quelnios possuem essas glndulas achatadas dorsoventralmente. Os
lagartos geralmente as possuem em formato globular e nas serpentes tais glndulas
encontram-se alongadas (Figura 14) (OMALLEY, 2005).

23

Pncreas
O pncreas possui um formato em c e encontra-se ligado borda
mesentrica da ala duodenal nos quelnios.
Nos lagartos est dividido em trs partes, a primeira parte se estende em
direo vescula biliar, a segunda parte em direo ao duodeno e a terceira em
direo ao bao (OMALLEY, 2005).
Nas serpentes o pncreas possui um formato geralmente piramidal e situa-se
caudal ao bao na primeira parte do duodeno (Figura 15). A sua localizao pode
variar conforme a espcie, mas em muitas espcies est intimamente associado
com o bao, formando o rgo chamado de esplenopncreas (OMALLEY, 2005;
MADER, 2006).

SISTEMA RESPIRATRIO

A respirao nos rpteis tende a ser controlada pela presso parcial do


oxignio (O2), CO2, e temperatura. Sendo que o estmulo para respirar se d pela
concentrao sangunea de oxignio, ao contrrio do observado em mamferos, os
quais so estimulados pela concentrao de dixido de carbono (MADER, 2006;
DEVOE, 2010).

24

Trato respiratrio Superior

Na maioria dos rpteis as narinas internas situam-se rostralmente assim o ar


inspirado passa atravs destas em direo laringe. Ao contrrio do que
observado nos crocodilianos, os quais possuem as narinas internas caudalmente na
boca. Ademais os quelnios, crocodilianos e alguns lagartos desenvolveram um
palato duro o qual separa as correntes de ar da cavidade oral (OMALLEY, 2005;
DEVOE, 2010).
A glote nos rpteis est situada bem rostralmente o que faz com que a
intubao nesses animais seja bem fcil. A glote encontra-se fechada no animal e
apenas se abre quando o mesmo respira, pela ao do msculo dilatador da glote.
As serpentes apresentam um mtodo de projeo da glote e da traquia para fora
da boca enquanto esto se alimentando, para permitir assim sua respirao. Cordas
vocais esto ausentes nos rpteis e os sons, como silvos, so produzidos pela
rpida expulso do ar (OMALLEY, 2005; DEVOE, 2010).

Trato Respiratrio Inferior

Os anis traqueais dos rpteis so incompletos, exceo dos quelnios que


possuem anis completos. E a bifurcao traqueal ocorre mais distalmente nas
demais espcies de rpteis em relao aos quelnios, os quais possuem a
bifurcao da traquia ocorrendo na regio cervical (MADER, 2006; DEVOE, 2010).
Alm das trocas gasosas os pulmes tambm apresentam uma funo na
ostentao, flutuabilidade e vocalizao do animal. O revestimento do trato
respiratrio possui um aparato mucociliar primitivo o que faz com que os rpteis no
consigam expelir os exsudatos infamatrios de uma maneira efetiva de seus
pulmes. Quando comparado a mamferos de mesmo tamanho corporal os pulmes
dos rpteis possuem um volume bem maior, mas em contrapartida apresentam
apenas 1% da rea de superfcie pulmonar. Nas espcies aquticas este maior
volume pulmonar pode auxiliar na flutuabilidade e atuar como um reservatrio de
oxignio (OMALLEY, 2005).
Como os rpteis no possuem diafragma a maioria dos quelnios e alguns
lagartos possuem separaes membranosas entre os pulmes e outras vsceras
celomticas que so um pouco anlogas ao diafragma dos mamferos. Tais

25

membranas no esto diretamente envolvidas no ciclo respiratrio. Porm em


crocodilianos observa-se um septo muscular caudal aos pulmes aderido face
cranial do fgado. E tambm um msculo diafragmtico que est aderido da face
caudal do fgado at o osso pbis. E a contrao desse msculo que movimenta o
septo caudalmente, por meio do fgado, e leva os pulmes a inflarem nos
crocodilianos (DEVOE, 2010).
Muitos rpteis tambm possuem musculatura lisa em suas paredes
pulmonares o que os auxilia tambm na inspirao e na expirao. (OMALLEY,
2005).
O parnquima pulmonar simples, possuindo um formato de saco e
apresentando favolos semelhantes a favos de mel, os quais so as unidades
reptilianas de trocas gasosas (Figura 16A-B). Mas diferente dos alvolos dos
mamferos, os favolos so estruturas fixas que no se expandem ou contraem. E
esto cercados por leitos capilares, onde o sangue recolhe o oxignio e libera o
dixido de carbono (OMALLEY, 2005; DEVOE, 2010).

Os pulmes dos rpteis so classificados em trs tipos anatmicos de acordo


com as reparties pulmonares, sendo estes: pulmo unicameral, pulmo
paucicameral e o pulmo multicameral (Figura 17).

26

O tipo mais primitivo o unicameral (nica cmara), encontrado nas


serpentes e em alguns lagartos, e possui sua poro cranial com o tpico tecido para
realizao das trocas gasosas e sua poro caudal, relativamente no vascular,
comparvel ao saco areo das aves (OMALLEY, 2005; DEVOE, 2010).
O segundo e intermedirio tipo o paucimeral o qual possui poucas cmaras
e com a ausncia de um brnquio intrapulmonar, sendo encontrados nas iguanas e
camalees. Possuindo caractersticas tanto do pulmo unicameral como do pulmo
multicameral (OMALLEY, 2005; DEVOE, 2010).
J o tipo mais evoludo o multicameral, observado nos quelnios,
crocodilianos e lagartos monitores, que possui muitas cmaras e apresenta
brnquios intrapulmonares (OMALLEY, 2005; DEVOE, 2010).

A ventilao nos rpteis se d pela extrao do ar para dentro dos pulmes


por meio de uma presso negativa atravs de um ciclo respiratrio trifsico que
ocorre em todas as espcies. Este ciclo engloba a fase de expirao, inspirao e
relaxamento, o que significa que as concentraes de oxignio nos pulmes esto
constantemente oscilantes. A fase de relaxamento pode ser bem longa nas
espcies aquticas variando de 30 minutos at 33 horas (OMALLEY, 2005).
Como j descrito anteriormente os rpteis so capazes de sobreviver
perodos com nveis baixos de oxignio devido capacidade de converter o

27

metabolismo aerbio para o anaerbio. Esta tolerncia hipxia parece depender


do miocrdio e da habilidade em tamponar os cidos lcticos (OMALLEY, 2005;
DEVOE, 2010).
Algumas espcies tambm podem absorver oxignio atravs de algumas
superfcies respiratrias acessrias, sendo estas: pele, mucosa bucofaringeana,
pulmo traqueal e bolsa cloacal. A absoro de oxignio pela pele ocorre durante a
imerso em alguns cgados de casco mole. A absoro pela mucosa
bucofaringeana utilizada por muitas espcies de lagartos e cgados de casco
mole. Em relao ao pulmo traqueal este um divertculo sacular que age nas
trocas gasosas de muitas espcies de serpentes. E a absoro pela bolsa cloacal
ocorre em alguns cgados tendo em vista que esta bolsa altamente vascularizada
o que ento permite uma alta taxa de entrada de oxignio advindo da gua
(OMALLEY, 2005; MADER, 2006).

SISTEMA URINRIO

Em crocodilianos, nas tartarugas e na maioria dos lagartos os rins so


estruturas retangulares com uma superfcie lisa localizados na regio caudal da
cavidade celomtica. No caso das serpentes os rins so lobulados, parecendo
macroscopicamente uma pilha de moedas enfileiradas (DEVOE, 2010).
Os rins so metanfricos, no apresentam a pelve nem a pirmide renal. E as
alas de Henle tambm esto ausentes, o que conseqentemente promove aos
rpteis a incapacidade de concentrar a urina alm de seus valores osmticos do
plasma sanguneo. Assim o nfron reptiliano consiste em um glomrulo, um longo e
espesso tbulo contornado proximal, um curto e fino segmento intermedirio e um
curto tbulo distal (OMALLEY, 2005; MADER, 2006; DEVOE, 2010).
Nas serpentes machos e lagartos o segmento terminal dos rins encontra-se
modificado em um segmento sexual o qual est sob o controle de andrgenos.
Acredita-se que esse segmento sexual contribua com secrees para o fluido
seminal, mas sua exata funo ainda desconhecida (OMALLEY, 2005; MADER,
2006; DEVOE, 2010).
Apenas quelnios e alguns lagartos possuem uma bexiga urinria a qual est
conectada cloaca por uma curta uretra. Assim o fluxo de urina corre dos ureteres
at a face dorsolateral do urodeu na cloaca e segue at a bexiga. Nas espcies em

28

que no se observa esta bexiga o refluxo de urina ocorre da cloaca at o clon


distal, onde se d a absoro de gua. A bexiga urinria geralmente um
reservatrio de lquido nos jabutis e por ser permevel osmoticamente, uma grande
quantidade de gua pode ser reabsorvida em tempos de seca. J as tartarugas
marinhas utilizam suas bexigas no auxlio reabsoro de sdio e como auxiliar na
flutuao (OMALLEY, 2005; DEVOE, 2010).
Os rpteis aquticos excretam amnia e uria e uma parte pequena de cido
rico, tendo em vista que a perda de gua no algo crtico. Em contrapartida as
espcies terrestres, como necessitam conservar a gua, excretam cido rico, o
qual se precipita em forma de soluo na bexiga ou na cloaca para se tornar um
urato pastoso esbranquiado. Estes uratos so ou sais de potssio ou sais de sdio
dependendo se eles so produzidos por espcies herbvoras ou carnvoras,
respectivamente. A vantagem do cido rico a de que, sendo insolvel, pode ser
excretado com uma mnima perda de gua, tendo em vista que no filtrado. A
desvantagem, entretanto que diferente dos mamferos os rpteis excretam o cido
rico atravs de seus tbulos renais, assim em casos de desidratao no h
cessamento da excreo de cido rico (OMALLEY, 2005; MADER, 2006; DEVOE,
2010).
A cloaca, o clon e a bexiga urinria alm de serem locais onde ocorre a
reabsoro de gua, atuam tambm como importantes papis na modificao da
urina produzida pelos rins. Ocorrendo um transporte ativo de ons e uma absoro
passiva de gua atravs da parede do clon, e uma absoro ativa do sdio com
uma secreo de potssio e de uratos na bexiga (OMALLEY, 2005; MADER, 2006).

Glndulas de Sal

Os rpteis no possuem glndulas sudorparas ou qualquer mtodo de perda


de sal por sua pele. Todavia, muitas espcies apresentam uma glndula de sal extra
renal para excretar ativamente o potssio e o sdio e conservar gua. Esta glndula
varia em sua localizao, mas geralmente encontrada prximo ao olho ou s
passagens nasais. exceo dos jabutis, a maioria dos rpteis herbvoros possui
glndulas de sal as quais excretam mais potssio do que sdio (OMALLEY, 2005).

29

Sistema Porta Renal

O rim dos rpteis possui dois suprimentos sanguneos aferentes consistindo


nas artrias renais e na veia porta renal, a qual surge prximo confluncia das
veias epigstricas e ilacas externas. Esta veia no passa pelo glomrulo renal e
entra nos rins ao nvel do tbulo renal, aonde desempenha um papel na secreo
dos uratos. O sistema porta renal pode desempenhar uma funo tambm na
conservao da gua, porque quando a taxa de filtrao glomerular diminui durante
a desidratao este sistema ir manter a perfuso nos tbulos renais para prevenir
necrose (OMALLEY, 2005; MADER, 2006).
Similarmente s aves os rpteis tambm possuem um sistema de valvas no
sistema porta renal de tal forma que quando a valva fechada o sangue segue
atravs dos rins at o corao. Porm, sob stress as valvas se abrem e o fluxo de
sangue desvia dos rins. O controle das valvas encontra-se ainda desconhecido, mas
sabe-se que pode ser aberto pela ao da adrenalina e fechado pela acetilcolina
(OMALLEY, 2005).

SISTEMA REPRODUTOR

A glndula pineal e a glndula pituitria (hipfise) interpretam os estmulos


ambientais como mudanas hormonais para regular a reproduo. Nas espcies de
climas temperados o aumento na temperatura ambiental e o aumento do estmulo
da luz do dia estimulam as gnadas, enquanto que nas espcies tropicais a
disponibilidade de alimentos e a pluviosidade so os itens mais importantes para
estimularem as gnadas (OMALLEY, 2005).
Como no apresentam tecido adiposo subcutaneamente esses animais
possuem ento corpos gordurosos (Figura 15) que se situam adjacentes aos rins e
s gnadas na parte caudal do celoma. E so utilizados primariamente para a
vitelognese e a reproduo, porm em casos de escassez de alimento so
utilizados para fornecimento de energia, deixando de lado ento a parte reprodutiva.
Os machos tambm possuem tais corpos gordurosos, mas em menor tamanho do
que nas fmeas (OMALLEY, 2005).
Tanto nos machos como tambm nas fmeas a gnada direita situa-se
adjacente veia cava e est conectada a esta por minsculos vasos. J a gnada

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esquerda por sua vez possui seu prprio suprimento sanguneo e situa-se
intimamente associada com a glndula adrenal esquerda (OMALLEY, 2005;
ZACARIOTTI, 2007; DEVOE, 2010).

Sistema Reprodutor Masculino

Os testculos dos rpteis esto localizados na regio dorsal da cavidade


celomtica e so massas ovides compostas por tbulos seminferos, clulas
intersticiais e vasos sanguneos, envolvidos por tecido conjuntivo (tnica prpria),
localizados na cavidade celomtica. Nas serpentes o testculo direito situa-se mais
cranial do que o esquerdo (OMALLEY, 2005; ZACARIOTTI, 2007; DEVOE, 2010).
Possuem como funo a produo do esperma e tambm a secreo dos
hormnios

responsveis

pelo

comportamento

de

acasalamento

pelas

caractersticas sexuais secundrias. O tamanho testicular varia conforme a estao


e desta forma alteram conforme a luminosidade, temperatura e fornecimento de
alimentos. Nas serpentes e lagartos machos observa-se um segmento renal sexual,
como j descrito anteriormente, na metade da parte caudal dos rins. As secrees
deste segmento so transportadas at a cloaca aonde sero misturados com o
esperma (OMALLEY, 2005; MADER, 2006; DEVOE, 2010).
Os ductos deferentes saem dos testculos para desembocar na papila genital
do urodeu na cloaca (ZACARIOTTI, 2007).
Todos os rpteis machos possuem rgos copulatrios e a fertilizao
interna. Estes rgos variam quanto estrutura de acordo com as famlias. Os
lagartos e as serpentes possuem dois hemipnis extracloacais os quais se situam
lado a lado caudalmentes cloaca, sendo rgos de fundo cego possuindo paredes
com sangue e linfa e um sulco seminal. Este hemipnis torna-se ingurgitado e
evertido para o acasalamento (OMALLEY, 2005; ZACARIOTTI, 2007). J os
quelnios e crocodilianos desenvolveram na parte ventral do proctodeu um nico
pnis (falo) intracloacal, que no evertido durante a cpula e no possui uretra
internamente, no apresentando assim a funo de mico (OMALLEY, 2005;
DEVOE, 2010).

31

Sistema Reprodutor Feminino

Os ovrios, localizados na regio dorsal da cavidade celomtica, possuem


um formato sacular e esto cobertos por uma variedade de folculos, apresentando
a funo de produo de estrognios e a gametognese. Existem dois ovidutos,
exceo de algumas serpentes que apresentam apenas um, e no apenas
transportam o ovo, mas tambm secretam albumina, protena e o clcio para a
formao da casca do ovo. O oviduto geralmente abre-se diretamente na papila
genital do urodeu na cloaca. Nos rpteis vivparos uma grande parte do tero
espessa e muscular para assim suportar o embrio em desenvolvimento
(OMALLEY, 2005; ZACARIOTTI, 2007).
A fertilizao sempre interna nos rpteis e muitas espcies de serpentes e
quelnios podem estocar esperma, assim o acasalamento pode ocorrer em uma
estao e a reproduo na prxima estao. Nestas espcies o esperma
armazenado no oviduto e a fertilizao desencadeada quando os vulos adentram
o oviduto meses depois. Este armazenamento de esperma pode durar de alguns
meses at seis anos de acordo com a espcie (OMALLEY, 2005).
Os rpteis podem ser ovparos ou vivparos. O termo ovovivparo um termo
utilizado para um estgio intermedirio onde o embrio j esta pronto para nascer
quando o ovo colocado. Anteriormente pensava-se que no existia transferncia
placentria de nutrientes nestes casos, mas quando as espcies ovovivparas foram
estudadas em mais detalhes descobriu-se que alguma forma de troca geralmente
ocorre, tornando assim o termo para esses animais redundante.
Algumas espcies vivparas possuem tambm uma troca placentria entre a
me e o feto, o que pode ter sido uma evoluo para que os filhotes sobrevivessem
em climas mais frios. Estas fmeas possuem a desvantagem de ficarem mais
vulnerveis a predadores durante a gestao, e de formarem apenas uma ninhada
por ano, j que uma gestao dura cerca de 1,5 a 6 meses (OMALLEY, 2005).
Os quelnios e crocodilianos sempre colocam ovos assim apenas os lagartos
e as serpentes esto envolvidas na viviparidade. Os ovos dos crocodilianos, de
alguns quelnios e de gecos apresentam uma casca bem espessa, enquanto que a
maioria das serpentes e lagartos possuem uma casca mais mole parecendo um
pergaminho (OMALLEY, 2005; MADER, 2006; DEVOE, 2010).

32

O cuidado maternal observado em pouqussimas espcies tais como as


fmeas de ptons indianas, as quais se enrolam ao redor de sua ninhada para gerar
calor atravs de tremores musculares, e os crocodilianos que geralmente protegem
seus ninhos e filhotes por at um ano (MOLINA, 2001; AZEVEDO, 2003;
OMALLEY, 2005; MADER, 2006; DEVOE, 2010).
O sexo nos rpteis determinado pelo gentipo ou tambm pela temperatura
na qual os ovos esto incubados. Os cromossomos sexuais no esto presentes
nos crocodilianos, quelnios, tuataras e em alguns lagartos, desta forma a
temperatura de incubao que determina o sexo dos filhotes. De uma maneira geral
as temperaturas mais altas produzem machos e temperaturas mais baixas
produzem fmeas em crocodilianos e lagartos, mas produz machos nos quelnios.
Os rpteis que apresentam os cromossomos sexuais diferem dos mamferos por
apresentarem fmeas heterozigotas (ZW) e os machos homozigotos (ZZ) (DEVOE,
2010).

SISTEMA NERVOSO

O sistema nervoso central dos rpteis

possui um crebro (encfalo)

lisencfalo, ou seja, no possui giros ou sulcos na superfcie. E possui trs divises


principais, sendo estas: parte anterior do encfalo, que compreende os lobos
olfatrios, os hemisfrios cerebrais e um diencfalo; o mesencfalo (parte
intermediria do encfalo) composto pelos lobos pticos, pednculos cerebrais e
fibras nervosas que o conectam parte anterior do crebro; e o metencfalo que
compreende o cerebelo e a medula oblongata (Figura 18) (DEVOE, 2010).

33

Diferente dos mamferos a medula espinhal se estende at a ponta da cauda


e assim no existe cauda eqina. Os rpteis no possuem um espao subaracnide
verdadeiro, assim o espao entre a dura-mter (mais externa) e a camada piaaracnide (mais interna) denominado de espao subdural (OMALLEY, 2005;
MADER, 2006; DEVOE, 2010).
A classe Reptilia a escala mais baixa de vertebrados a apresentar 12
nervos cranianos, possuindo tambm nervos perifricos que fornecem inervao
motora e sensorial (OMALLEY, 2005; DEVOE, 2010).
Os rpteis dependem mais de seus reflexos nos segmentos espinhais e dos
centros locomotores para controlar os movimentos do que os estmulos cerebrais.
Assim, os movimentos do corpo desses animais so mais autnomos do que em
mamferos e aves. Por isso que animais com leses na medula espinhal geralmente
possuem um prognstico muito melhor do que os mamferos (DEVOE, 2010).

RGOS SENSORIAIS

Viso

O principal sentido dos rpteis a viso e o segundo a glndula pineal, a


qual ser descrita posteriormente. Com relao aos ossos que compem a rbita as
serpentes mais modernas possuem a rbita aberta (incompleta), j as serpentes
mais primitivas apresentam a rbita fechada (completa). Bem como tambm os
quelnios, crocodilianos e tuataras que tem a rbita completa (MONTIANIFERREIRA et al., 2007).
A forma e as funes das plpebras diferem bastante entre os diferentes
grupos de rpteis. A maioria dos lagartos eublfatos (possuem plpebras) apresenta
uma prega semilunar da conjuntiva bem desenvolvida (figura 19). Em algumas
espcies a plpebra inferior recoberta por escamas translcidas na sua poro
intermdia, o que permite uma viso quando as plpebras esto fechadas. Algumas
espcies de gecos ablefarinos (sem plpebras) bem como todas as serpentes
apresentam as margens palpebrais, superior e inferior, fundidas entre si, formando
uma pea nica de queratina transparente, o chamado escudo ocular ou spectale
(Figura 19). Nestes animais, muitas vezes tm se a impresso de se observar
pequenas plpebras e at mesmo frnices conjuntivais. Porm tais estruturas so

34

apenas pregas tegumentares, sendo uma superior e outra inferior ao escudo ocular,
que formam pseudoplpebras e incluem um frnice recoberto por escamas e por
parte do escudo ocular. Assim o escudo ocular das serpentes formado,
embriologicamente, pela fuso das plpebras e trata-se de uma estrutura
vascularizada a qual tambm trocada quando da ecdise (troca de pele) (MADER,
2006; MONTIANI-FERREIRA et al., 2007; DEVOE, 2010).
Os lagartos de modo geral e todos os quelnios possuem a glndula da
terceira plpebra (glndula da prega semilunar da conjuntiva ou glndula
Harderiana) localizada ventromedialmente no interior da rbita e uma glndula
lacrimal principal localizada dorsolateralmente. Em contrapartida os gecos e as
serpentes no apresentam a glndula lacrimal principal, mas possuem a glndula da
terceira plpebra bem desenvolvida. Ainda sobre os quelnios observa-se que uma
grande poro da rbita ocupada pelas glndulas orbitais (OMALLEY, 2005;
MONTIANI-FERREIRA et al., 2007; DEVOE, 2010).
Em relao ao ducto nasolacrimal, o qual drena a lgrima, os lagartos e
crocodilianos o possuem a partir do ngulo medial do olho desembocando na
extremidade caudal do rgo de Jacobson (vomeronasal), no teto da cavidade
nasal. J nos rpteis que possuem o escudo ocular o ducto nasolacrimal drena o
espao logo abaixo deste (Figura 19) e desemboca no ducto vomeronasal, tubo
epitelial que envolve o rgo homnimo. Os quelnios por sua vez no apresentam
o ducto nasolacrimal (OMALLEY, 2005; MONTIANI-FERREIRA et al., 2007;
DEVOE, 2010).
Nos olhos dos rpteis, assim como no das aves, observa-se a presena de
msculos esclerais os quais auxiliam no mecanismo de acomodao da viso.
Contudo nas espcies aquticas essa acomodao ocular pobre devido ao ndice
de refrao da gua ser quase o mesmo de suas crneas.
Nota-se tambm que os msculos extra-oculares retos e oblquos so pouco
desenvolvidos, exceto em algumas espcies de lagartos. Por outro lado, o msculo
retrator do bulbo um msculo extrnseco bem desenvolvido nas espcies
reptilianas, com exceo das serpentes. E assim em geral os movimentos de
rotao ocular so limitados nesta classe animal, o que no se aplica aos
camalees que apresentam intensa movimentao rotacional do bulbo com total
independncia de direo do eixo de viso de um olho para com o outro
contralateral (OMALLEY, 2005; MONTIANI-FERREIRA et al., 2007; DEVOE, 2010).

35

Nota-se tambm a presena de cartilagem e de ossculos esclerais em


muitas espcies. Sendo que na maioria nos lagartos observa-se 14 ossculos
esclerais sustentando a poro anterior da esclera e uma camada de cartilagem
hialina sustentando poro posterior da esclera. Nos quelnios por sua vez no se
observa essa camada de cartilagem, mas apenas os ossculos esclerais, os quais
possuem um nmero varivel. Em contrapartida os crocodilianos no apresentam os
ossculos esclerais, mas apenas a cartilagem escleral, e as serpentes no
apresentam nenhuma das duas estruturas esclerais (MONTIANI-FERREIRA et al.,
2007; DEVOE, 2010).
Todos os rpteis possuem uma lente (cristalino), porm este apresentauma
menor rigidez e assim mais frivel quando comparado ao dos mamferos. No
tocante crnea em algumas espcies de tartarugas marinhas esta estrutura
encontra-se achatada. A retina em todos os rpteis avascular. A ris encontra-se
controlada por msculo esqueltico e deste modo no responde a colrios
midriticos, como atropina. A miose bastante lenta nos rpteis e no existe um
reflexo pupilar consensual luz (OMALLEY, 2005; DEVOE, 2010).
A nutrio e a remoo dos metablitos internos do olho so realizadas pelos
vasos da coride ou vasos modificados que protruem para o humor vtreo. Os
lagartos e algumas serpentes possuem uma estrutura anloga ao pcten das aves,
nomeada de cone papilar (Figura 19). Este se estende para o humor vtreo a partir
do disco ptico e est provavelmente envolvido no fornecimento de nutrio e
remoo de metablitos tambm (DEVOE, 2010). E apenas os crocodilianos
possuem o tapetum lucidum, os outros rpteis no o possuem (DEVOE, 2010).

36

Glndula Pineal

A glndula pineal um vestgio de um par de olhos adicional remanescente


dos antepassados de alguns rpteis. Esta estrutura est localizada no plano
mediano da poro caudal do osso frontal, sendo vulgarmente conhecido como
terceiro olho (Figura 20). Encontra-se variavelmente presente nos lagartos,
definitivamente presente nas tuataras e ausente nos crocodilianos. um rgo
sacular que est revestido por clulas epiteliais contendo fotorreceptores e clulas
secretoras, e com uma escama ligeiramente translcida a recobrindo. Possui a
funo de converter estmulos pticos em mensagens neuroendcrinas, e embora
no possa formar imagens considera-se que possa perceber alteraes na
intensidade e no comprimento de ondas de luz, podendo assim auxiliar na
termorregulao dos animais (MONTIANI-FERREIRA et al., 2007; MADER, 2006;
DEVOE, 2010).

Audio

Os crocodilianos so os nicos representantes dentre os rpteis que


apresentam um ouvido externo. Nas outras espcies a membrana timpnica o
limite externo do ouvido mdio e geralmente situa-se coberta por uma pele
modificada. Algumas espcies como as serpentes, tuataras e camalees no
apresentam a membrana timpnica. Os crocodilianos, gecos e quelnios so as

37

espcies que apresentam a melhor audio dentre os rpteis (OMALLEY, 2005;


DEVOE, 2010).
Existe apenas um osso no ouvido mdio sendo este denominado de columela
o qual o precursor do estribo existente nos mamferos. A columela encontra-se
ligada membrana timpnica e ao osso quadrado da mandbula. Assim as
vibraes do ar ou do cho passam da membrana timpnica para a columela aonde
ocorre a movimentao do fluido perilinftico originando assim os impulsos nervosos
(OMALLEY, 2005; DEVOE, 2010).
O ouvido interno engloba os rgos de equilbrio, ou seja, os trs canais
semicirculares, e tambm o utrculo, o sculo, e a cclea, que o rgo da audio.
E diferentemente dos mamferos o ducto coclear nos rpteis no se encontra
enrolado (OMALLEY, 2005; DEVOE, 2010).
Uma curta e ampla tuba auditiva conecta o ouvido mdio faringe, exceo
das serpentes, e assim como as aves tambm no se encontra fechada. O ouvido
mdio revestido por uma membrana mucosa a qual contnua com esta tuba
auditiva e a faringe. (OMALLEY, 2005; MADER, 2006).

Paladar e Tato

Os rpteis possuem papilas gustativas em sua lngua e no epitlio oral, e


papilas tteis so encontradas ao longo da cabea e da cavidade oral em algumas
espcies. E o estmulo tctil possui um papel mais significante na corte das
serpentes e de lagartos (OMALLEY, 2005).

Olfato

O olfato possui um importante papel no acasalamento e na corte dos animais.


Todos os rpteis, exceo dos crocodilianos adultos, possuem um rgo olfatrio
acessrio denominado de rgo de Jacobson ou rgo vomeronasal, o qual
pareado e situa-se na parte rostral do teto da cavidade oral (Figura 21), acima dos
ossos vmer. Este rgo revestido por um espesso epitlio sensorial e inervado
pelo nervo vomeronasal, ramo do nervo olfatrio (OMALLEY, 2005).
O rgo de Jacobson mais altamente desenvolvido nas serpentes, pois
estas recebem os dados ambientais atravs da ponta de sua lngua bifurcada que

38

colocada para fora e para dentro da cavidade oral (Figura 21). Os quelnios
possuem um rgo de Jacobson modificado e os crocodilianos adultos no os
possuem, pois somente apresentam este rgo em suas fases embrionrias
(OMALLEY, 2005).

39

A SEGUIR SER REALIZADA UMA DESCRIO ANATMICA DAS


ORDENS E SUBORDENS DE RPTEIS MAIS FREQUENTES MANTIDAS EM
CATIVEIRO, COMO EM ZOOLGICOS, COMO TAMBM NA PRTICA CLNICOVETERINRIA.

SERPENTES

As serpentes esto includas na ordem Squamata e compem a subordem


Ophidia, atualmente com cerca de 2.900 espcies no mundo. Tais animais
evoluram dos lagartos e durante o processo de alongamento do corpo as serpentes
desenvolveram um tronco longo e uma cauda curta, ao contrrio do que visto nos
lagartos (OMALLEY, 2005; HINAREJOS et al., 2006; KOLESNIKOVAS et al., 2006).
Esses animais ocorrem dispersos em todo o mundo exceo das regies
polares e regies de altas altitudes. Contudo a maioria destes animais encontrada
nas florestas equatoriais tropicais onde a abundncia de alimento, a alta umidade e
a temperatura propiciam um hbitat ideal. A hibernao das serpentes ocorre em
climas temperados como na Amrica do Norte e na Europa. E o tamanho muito
varivel nas diferentes espcies de serpentes adultas, podendo ir de 10-30 cm nas
cobras-cegas at 10 m como visto nas sucuris. Em relao longevidade algumas
serpentes como as ptons podem viver de 20 a 30 anos e as colubrdeas
(cornsnakes, milksnakes, falsa coral) cerca de 20 anos (WERTHER, 2004;
OMALLEY, 2005; KOLESNIKOVAS et al., 2006).
A autotomia no um processo freqente nas serpentes, ocorrendo apenas
em algumas espcies de colubrdeas (HINAREJOS et al., 2006).

TEGUMENTO COMUM

As escamas so formadas por partes grossas de epiderme entre as quais se


encontram dobras de peles delgadas, o que permite ento uma grande expanso
quando a serpente alimenta-se. As escamas subcaudais, que cobrem a cauda
ventralmente, geralmente so pareadas. Alm das glndulas cloacais as serpentes
possuem poucas glndulas na pele.
As serpentes crescem atravs de um processo denominado de ecdise como
j anteriormente mencionado. Fluidos linfticos acumulam-se entre as lminas

40

epidermais velhas e novas ocasionando uma aparncia azulada para a pele e para
o escudo ocular (Figura 22A). Neste perodo os animais no enxergam claramente e
podem se tornar mais irritados. Pouco antes da troca da pele ocorrer o escudo
ocular fica claro e a circulao da pele torna-se ingurgitada, fazendo com que a pele
velha fique esticada fazendo-a se dividir. Neste momento as serpentes tornam-se
mais inquietas e comeam a se rastejar e a se esfregar contra superfcies speras.
Em animais saudveis a pele trocada totalmente desde a cabea at a cauda, o
que inclui tambm os escudos oculares, e geralmente 20% mais longa do que a
pele original (Figura 22B). Uma vez a ecdise completa a lmina interna velha tornase a nova lmina externa fornecendo um grande brilho ao animal (PACHALY, 2002;
OMALLEY, 2005; HINAREJOS et al., 2006; MONTIANI-FERREIRA et al., 2007).

SISTEMA ESQUELTICO

1) Esqueleto Axial

1.1) Cabea

As serpentes possuem a cabea mais flexvel de todos os rpteis, com ossos


extremamente flexveis e mveis em todas as partes. No existe arco temporal,
septo interorbital e nem cavidade mdia do ouvido. Em vez disso existe um arranjo
complexo o qual permite que estes animais com bocas pequenas possam comer

41

presas grandes. Ademais a cabea modificada para que todos os ossos


periodontais sejam capazes de se movimentarem independentemente; e a caixa
craniana fortemente ossificada para proteg-la das presas (OMALLEY, 2005).
As serpentes no possuem snfise mandibular, mas sim ligamentos os quais
permite que os ossos da mandbula afastem-se para frente ou para trs (Figura 23).
O osso quadrado o qual se articula com a mandbula e o arco palatomaxilar tambm
possui uma articulao muito frouxa (Figura 23). Esta se torna rgida quando sob
tenso, mas extremamente flexvel quando relaxada. As serpentes da famlia
Viperidae (cascavel, jararaca) so as mais evoludas, pois possuem um osso
quadrado alongado inclinado cranialmente e caudalmente dando a elas uma cabea
com um notrio formato triangular. Muitas tambm possuem uma articulao entre
os ossos prefrontal e maxilar (WERTHER, 2004; OMALLEY, 2005; HINAREJOS et
al., 2006; MADER, 2006; DEVOE, 2010).

Cada metade da cabea funciona separadamente e tal independncia


permite com que as serpentes literalmente caminhem com sua mandbula e maxila
ao longo da presa a ser ingerida. A metade esquerda da maxila e mandbula pode
ser movida para que em seguida fiquem paradas permitindo que o lado direito
avance para frente. As serpentes geralmente abrem totalmente a boca aps a
ingesto das presas justamente para permitir que os ossos da mandbula e da
maxila retornem s suas posies anatmicas (OMALLEY, 2005; DEVOE, 2010).

42

1.2)Vrtebras

Existem mais de 400 vrtebras pr-cloacais nas serpentes as quais esto


livres, pois nenhuma espcie possui o osso esterno (Figura 24). Cada vrtebra
possui seu prprio par de costelas e largos msculos esquelticos axiais. Bem como
tambm possuem cinco articulaes distintas com a vrtebra seguinte. E este fato
que aliado com a existncia de um grande nmero de vrtebras resulta em uma
coluna vertebral muito flexvel (WERTHER, 2004; OMALLEY, 2005).

Os msculos epaxiais e hipaxiais se estendem ao longo das vrtebras


atravs de um sistema de travamento de tendes e cadeias musculares,
acrescentando assim uma maior flexibilidade s serpentes.
Os msculos intercostais e hipaxiais no apenas ajudam na locomoo, mas
tambm na respirao e na passagem da presa pelo trato gastrintestinal para ocorer
a digesto (OMALLEY, 2005).
No existe uma regio cervical distinta, porm as duas primeiras vrtebras
cervicais no possuem costelas. No existem cartilagens costais e desta forma cada
par de costelas esto fixadas por meio de msculos na superfcie interna das
escamas ventrais. A regio ps-cloacal no possui costelas distintas, mas
observam-se processos vertebrais se bifurcando ventralmente e dorsalmente para
protegerem as dilataes da circulao linftica presentes (OMALLEY, 2005).

43

2) Esqueleto Apendicular

2.1) Esporo

Com o alongamento de seu corpo as serpentes perderam a cintura peitoral


para justamente facilitar o consumo de grandes presas.
E em algumas das mais primitivas serpentes, as da famlia Boidae (jibia,
sucuri, pton), observa-se vestgios dos ossos plvicos e remanescentes da cintura
plvica resultando assim em ossos vestigiais plvicos (Figura 25A), denominados de
espores, os quais so visualizados em cada antmero do ventre do animal,
lateralmente ao vento (Figura 25B). Ocorrem em ambos os sexos destas serpentes
e encontram-se cobertos por queratina. Um msculo anexo serve para estender e
flexionar os espores, os quais so usados durante a corte e o acasalamento dos
animais (FRANCISCO et al., 2001; OMALLEY, 2005; HINAREJOS et al., 2006;
MADER, 2006; DEVOE, 2010).

44

SISTEMA DIGESTIVO

Todas as serpentes so carnvoras e desta forma apresentam um trato


gastrintestinal relativamente simples, sendo um ducto linear, o qual se estende da
cavidade oral at a cloaca (FRANCISCO et al., 2001; OMALLEY, 2005;
HINAREJOS et al., 2006; KOLESNIKOVAS et al., 2006; MADER, 2006).

Dentio

As serpentes engolem suas presas inteiras sem nenhuma mastigao e


deste modo os dentes possuem somente a funo de preenso. Consequentemente
as serpentes apresentam dentes longos, finos e curvados para trs para prevenir
que a presa no escape. Todas as serpentes possuem dentes pleurodontes os
quais esto ligados medialmente ao osso e so continuadamente repostos por
novos dentes os quais se encontram dentro da gengiva. Cada dente dura apenas
alguns poucos meses antes de ser trocado e engolido com o alimento (OMALLEY,
2005; KOLESNIKOVAS et al., 2006; MADER, 2006).
O nmero de dentes varia entre as espcies, mas a maioria das serpentes
observada na prtica veterinria possui seis fileiras de dentes no total. Sendo duas
fileiras na mandbula, duas fileiras na maxila e duas fileiras nos ossos palatinos/
pterigide (Figura 26) (OMALLEY, 2005; HINAREJOS et al., 2006; DEVOE, 2010).

45

Existem quatro tipos de denties nas serpentes: dentio glifa, opistglifa,


proterglifa e a solenglifa (Figura 27).
A dentio glifa ocorre em espcies como jibia, sucuri, caninana,
dormideira entre outras, em que os dentes do maxilar so aproximadamente do
mesmo tamanho, slidos e no so especializados para a inoculao de veneno
(OMALLEY, 2005; KOLESNIKOVAS et al., 2006; DEVOE, 2010).
A dentio opistglifa ocorre, por exemplo, nas espcies de falsas-corais,
parelheiras, em que os dentes do maxilar so aproximadamente do mesmo
tamanho, mas possuem um ou mais pares de dentes maiores, na parte posterior da
maxila com sulco por onde ocorre o veneno. Nestes animais a glndula salivar labial
caudal torna-se modificada em uma glndula capsular distinta situando-se atrs dos
olhos e imediatamente acima da boca, sendo denominada de glndula de Duvernoy
(OMALLEY, 2005; KOLESNIKOVAS et al., 2006)..
A dentio proterglifa ocorre em todas as espcies de corais verdadeiras e
apresentam um par pequeno de dentes sulcados por onde escorre o veneno que
est situado na poro anterior da maxila. Este par de dentes sulcados, ou seja, as
presas no se dobram quando a boca do animal est fechada, permanecendo ento
sempre

na

forma

ereta

(OMALLEY,

2005;

HINAREJOS

et

al.,

2006;

KOLESNIKOVAS et al., 2006).


E por fim a dentio solenglifa que ocorre nas cascavis, jararacas, urutus,
jararacuus em que os dentes pares anteriores so grandes e ocos por onde
escorre o veneno (KOLESNIKOVAS et al., 2006; DEVOE, 2010). Nestas serpentes
as presas so to longas que quando a boca est fechada as mesmas permanecem
dobradas em sentido caudal em um revestimento ao longo do teto da boca, em uma
rea sem dentes, denominada de diastema. E quando a boca abre os msculos
pterigides se contraem, levantando o osso palatopterigide e assim erguendo as
presas (OMALLEY, 2005; HINAREJOS et al., 2006; DEVOE, 2010). A glndula de
veneno nesses animais grande e est separada das glndulas labiais, situando-se
atrs do olho. E um ducto longo nico percorre rostralmente tais glndulas at
chegar s presas situadas na poro rostral da maxila (OMALLEY, 2005; DEVOE,
2010).
Uma quantidade abundante de saliva produzida pelas glndulas salivares
palatina, lingual, sublingual e labial durante a ingesto de alimento, atuando na
lubrificao e umedecimento da presa (OMALLEY, 2005).

46

Glndula de Veneno

As glndulas de veneno, como j mencionado, so glndulas salivares labiais


modificadas que produzem veneno para imobilizar a presa e assim prevenir
possveis danos cabea delicada das serpentes (Figura 28). Este veneno contm
proteases, colagenases, fosfolipases e a sua inoculao est sob controle voluntrio
da serpente, devido existncia de um msculo ao redor da glndula de veneno
(PACHALY, 2002; OMALLEY, 2005; HINAREJOS et al., 2006; DEVOE, 2010).

47

Lngua

A lngua das serpentes longa, delgada e bifurcada, e situa-se em uma


bainha abaixo da glote rostral traquia. muito mvel e pode ser projetada para
fora (comportamento denominado de dardejamento) atravs da fossa lingual sem
que a serpente abra sua boca. Possui as funes de olfato, paladar e tato. Sendo o
olfato o mais significativo, pois ao ser exposta a lngua capta substncias qumicas
presentes no ambiente as quais entram em contato com o rgo de Jacobson
(vomeronasal) quando a lngua retrada (PACHALY, 2002; OMALLEY, 2005;
HINAREJOS et al., 2006; KOLESNIKOVAS et al., 2006; MADER, 2006; DEVOE,
2010).

Trato Gastrintestinal

O esfago possui paredes finas e amusculares tendo em vista que a


musculatura axial desempenha um importante papel no transporte de alimento at o
estmago (Figura 29). altamente distensvel para acomodar a presa que pode

48

permanecer viva ainda por algumas horas. Geralmente a nica caracterstica


distinta entre o esfago e o estmago das serpentes que o estmago possui uma
mucosa mais glandular. O esfago tambm desempenha um papel na estocagem
de alimento visto que o estmago relativamente pequeno e pode no ser capaz de
acomodar a presa inteira (OMALLEY, 2005; HINAREJOS et al., 2006).
Em serpentes que se alimentam de ovos a parte cranial do esfago est
intimamente ligada s vrtebras pr-sacrais. E estas vrtebras possuem processos
ventrais modificados contra os quais a casca do ovo esmagada por faixas
longitudinais de msculos. Assim o contedo interno do ovo expulso dentro do
estmago enquanto a casca quebrada do ovo regurgitada (OMALLEY, 2005).
O estmago fusiforme e no existe um esfncter crdico bem definido
ocasionando facilmente assim a regurgitao da comida (Figura 29). A digesto
comea quando parte da presa encontra-se no estmago e um processo rpido.
Ao contrrio da absoro que bem lenta (OMALLEY, 2005; HINAREJOS et al.,
2006).

O fgado alongado e a vescula biliar se encontra distante dele, numa trade


junto ao pncreas e bao (Figura 30) OMALLEY, 2005; KOLESNIKOVAS et al.,
2006).
O pncreas possui formato ovide e encontrado caudal vescula biliar na
borda mesentrica do duodeno (Figura 30) (OMALLEY, 2005).

49

Em algumas espcies o bao encontra-se aderido ao pncreas criando assim


o esplenopncreas (Figura 30) (OMALLEY, 2005; HINAREJOS et al., 2006;
KOLESNIKOVAS et al., 2006).

O intestino delgado bastante simples com poucas flexes e um ceco est


presente em algumas espcies bodeas (OMALLEY, 2005; KOLESNIKOVAS et al.,
2006).
O intestino grosso est separado da cloaca por uma dobra distinta.
Observam-se corpos gordurosos emparelhados, os quais so geralmente
vascularizados, situados na cavidade celmica caudal (Figura 31) (OMALLEY,
2005).

50

Nas serpentes a cloaca linear e encontra-se dividida em trs sees


atravs de dobras mucosas, sendo estas: coprodeu, urodeu e proctodeu.
Glndulas odorferas cloacais esto presentes em algumas serpentes e
servem como um mecanismo de alerta atravs da produo de secrees mal
cheirosas (OMALLEY, 2005).

SISTEMA CARDIOVASCULAR

As serpentes possuem um corao com trs cmaras, sendo dois trios e um


ventrculo, com uma separao atrial completa e o ventrculo com um canal
interventricular. O corao longo e delgado e encontra-se imediatamente
cranioventral bifurcao da traquia, estando a cerca do primeiro tero do corpo
do animal (Figura 32). Porm a posio do corao varia de acordo com o nicho
ecolgico e a posio filogentica da serpente. O corao relativamente mvel,
tendo em vista que no existe diafragma para mant-lo em seu lugar, facilitando
assim a passagem de grandes presas pelo esfago (PACHALY, 2002; OMALLEY,
2005; HINAREJOS et al., 2006; KOLESNIKOVAS et al., 2006; MADER, 2006).

51

As aortas pareadas direita e esquerdas se fusionam caudalmente ao corao


para formarem a aorta dorsal. Uma grande veia abdominal ventral percorre ao longo
da superfcie interna da linha mdia ventral e, portanto deve ser evitada em incises
para celiotomia. Um sistema portal renal est presente, assim como em todos os
rpteis

(PACHALY,

2002;

OMALLEY,

2005;

HINAREJOS

et

al.,

2006;

KOLESNIKOVAS et al., 2006; MADER, 2006). A artria cartida est arranjada de


forma assimtrica. As serpentes mais evoludas tais como as da famlia Colubridae
e Viperidae possuem apenas a artria cartida esquerda estando a do antmero
direito de forma rudimentar (OMALLEY, 2005).
Assim como ocorre com outros rpteis os vasos linfticos so proeminentes
nas serpentes. Dilataes dos vasos linfticos so encontradas em cada antmero
na base da cauda onde so protegidos por projees bifurcacadas das vrtebras
caudais, como j mencionado (OMALLEY, 2005).

SISTEMA RESPIRATRIO

Trato Respiratrio Superior

A glote encontra-se rostralmente na cavidade oral e facilmente visualizada


(Figura 33), fazendo com que a intubao para anestesia nas serpentes seja muito
fcil. muito mvel e pode se estender lateralmente enquanto a serpente se
alimenta permitindo assim a respirao enquanto ocorre a ingesto. Encontra-se
contra a coana dorsalmente quando a boca est fechada. E em algumas espcies
de serpentes, como nas cornsnakes, observa-se a presena de uma quilha (carena)
na glote, o que aumenta o volume de vocalizaes (Figura 34) (OMALLEY, 2005;
HINAREJOS et al., 2006; MADER, 2006; DEVOE, 2010).

52

Trato Respiratrio Inferior

A traquia possui anis de cartilagens incompletas. No possuem um reflexo


efetivo de tosse e assim como todos os rpteis as serpentes possuem um aparato
mucociliar pobremente desenvolvido e dependem do posicionamento do corpo para
auxiliar na limpeza do muco e exsudatos respiratrios inflamatrios. No possuem
cordas vocais, mas silvam quando foram o ar atravs da glote (PACHALY, 2002;
(OMALLEY, 2005; HINAREJOS et al., 2006; D MADER, 2006; EVOE, 2010).
De acordo com o alongamento do corpo das serpentes muitas evoluram
apresentando apenas um pulmo funcional na maioria das espcies (Figura 35). Os
viperdeos (famlia Viperidae), que incluem a cascavel e a jararaca, possuem
apenas o pulmo direito; os colubrdeos (famlia Colubridae), que incluem as falsas
corais e cornsnakes, possuem o pulmo funcional direito tendo em vista que o
pulmo esquerdo vestigial; e as serpentes mais primitivas, as bodeas (jibias,
sucuris, ptons), possuem dois pulmes saculares, embora o pulmo direito seja
maior que o esquerdo. O pulmo direito estende-se do corao at cranialmente ao
rim direito (PACHALY, 2002; WERTHER, 2004; OMALLEY, 2005; HINAREJOS et
al., 2006; KOLESNIKOVAS et al., 2006; MADER, 2006; DEVOE, 2010).
Estruturalmente a parte mais cranial do pulmo simples e unicameral (nica
cmara) com um bom suprimento sanguneo e aonde ocorrem as trocas gasosas.
J o tero caudal do pulmo no possui funo respiratria e funciona como um
saco areo (Figura 36). As serpentes aquticas possuem um saco areo que se
estende caudalmente at a cloaca e age como um auxiliar na flutuao (OMALLEY,
2005; HINAREJOS et al., 2006).

53

Em muitas serpentes, como a cascavel, jararaca e muitos colubrdeos a


poro vascular dos pulmes estendem-se cranialmente e dorsalmente traquia,
criando o denominado pulmo traqueal (Figura 37), o qual uma extenso sacular
para os anis traqueais e que capaz de realizar trocas gasosas (OMALLEY, 2005;
HINAREJOS et al., 2006; KOLESNIKOVAS et al., 2006; MADER, 2006; DEVOE,
2010).

54

Ciclo Respiratrio

A respirao controlada pelas camadas de msculos intercostais dorsais e


ventrolaterais, os quais se estendem ao longo de quase todo o comprimento do
tronco. Algumas serpentes tambm usam o saco areo avascular como um fole, a
fim de ventilar os pulmes quando a passagem da comida comprime os mesmos.
A inspirao das serpentes tanto passiva quanto ativa. Pois quando ocorre o
relaxamento dos msculos expiratrios ocorre o incio da parte passiva da
inspirao. Mas quando os msculos intercostais se contraem estes diminuem a
presso intrapulmonar e resulta na inspirao ativa. A expirao passiva ocorre
quando estes msculos relaxam e os pulmes recuem (OMALLEY, 2005; MADER,
2006).

SISTEMA URINRIO

Os rins pareados das serpentes esto localizados dorsocaudalmente na


regio caudal da serpente, sendo o rim direito mais cranial do que o esquerdo.
Possuem uma colorao amarronzada, so alongados, com cerca de 25-30 lobos, e
ocupam uma rea de 10 a 15% do comprimento total da serpente (Figura 38)
(OMALLEY, 2005; HINAREJOS et al., 2006; KOLESNIKOVAS et al., 2006; MADER,
2006).

55

Os ureteres so estruturas alongadas, sendo o ureter direito mais comprido


do que o esquerdo, e ambos adentram o urodeu na cloaca dorsalmente, sendo
distintos tanto dos vasos deferentes quanto do oviduto. Em algumas espcies os
ureteres podem dilatar-se levemente na poro distal para formar um pequeno
reservatrio. No existe vescula urinria (bexiga) nesses animais (OMALLEY,
2005; HINAREJOS et al., 2006; KOLESNIKOVAS et al., 2006; MADER, 2006).
As serpentes machos possuem um segmento sexual renal presente na regio
distal do nfron e nos ductos coletores, que produz uma secreo rica em protena e
lipdios, contribuindo para o fluido seminal e sendo utilizada como um tampo
copulatrio. Este tampo obstrui a parte terminal do oviduto da fmea por 2-4 dias
aps a copulao (OMALLEY, 2005; HINAREJOS et al., 2006; DEVOE, 2010).

SISTEMA REPRODUTOR

Sistema Reprodutor Masculino

Os testculos so intra-abdominais e encontram-se situados entre o pncreas


e os rins. Serpentes machos possuem dois hemipnis, os quais so pareados,
situados dentro da base ventral da cauda (Figura 39-40). Cada hemipnis possui um
msculo retrator que se estende das vrtebras caudais at a sua ponta e seus
lados. E situado acima do hemipnis observam-se grandes glndulas anais (Figura
40). O hemipnis, o msculo retrator e a glndula anal encontram-se todos
rodeados pelo grande msculo propulsor. Quando o hemipnis torna-se ingurgitado

56

com sangue o msculo propulsor contrai-se para evert-lo para fora. Aps a
passagem do esperma pelo hemipnis o msculo retrator ento trabalha para retralo e invert-lo em sua posio anatmica (PACHALY, 2002; WERTHER, 2004;
OMALLEY, 2005; HINAREJOS et al., 2006; KOLESNIKOVAS et al., 2006; MADER,
2006; DEVOE, 2010).

57

A copulao pode demorar de 2 a 20 horas e durante este processo apenas


um hemipnis est evaginado e inserido dentro da cloaca da fmea. O hemipnis
possui espculas e sulcos que permitem que ele permanea na cloaca por longos
perodos. Durante mltiplas cpulas o macho pode usar o hemipnis direito e
esquerdo alternadamente (OMALLEY, 2005; DEVOE, 2010).

Sistema Reprodutor Feminino

As fmeas possuem duas vaginas ligadas a ovidutos longos e dois ovrios


que esto localizados de forma assimtrica entre a trade pancretica e os rins. O
ovrio direito geralmente maior e mais cranial do que o esquerdo. O ovrio
esquerdo pode estar com tamanho reduzido ou sem desenvolvimento em algumas
espcies. As serpentes podem ser ovparas ou vivparas (PACHALY, 2002;
OMALLEY, 2005; KOLESNIKOVAS et al., 2006).
Algumas fmeas de serpentes podem estocar esperma em uma cavidade
revestida por glndulas mucosas perto do topo do oviduto, onde mantido at que
as condies ambientais tornem-se adequadas. Esta estocagem pode durar meses
ou at anos, o que explica porque uma serpente pode de repente aparecer frtil
mesmo na ausncia de um macho (OMALLEY, 2005).

RGOS DOS SENTIDOS

Viso

A viso das serpentes bastante pobre, pois evoluram a partir de serpentes


escavadoras. O olho de uma serpente muito diferente daquele observado nos
lagartos e quelnios, tendo em vista que menor e possui uma crnea
relativamente maior com a ausncia dos ossculos esclerais.
O globo ocular esfrico e revestido por uma esclera fibrosa. Os olhos no
possuem plpebras, pois estas se fundiram para formarem os escudos oculares ou
spectale acima da crnea. As glndulas lacrimais e as glndulas de Harder
(Harderiana) secretam suas substncias entre a crnea e o escudo ocular, sendo
ento drenado pelo ducto nasolacrimal. No existe membrana nictitante. E ao
contrrio do que visto nos lagartos, a mobilidade do olho abaixo do escudo ocular

58

das serpentes muito limitada (PACHALY, 2002; WERTHER, 2004; OMALLEY,


2005; HINAREJOS et al., 2006; DEVOE, 2010).
A maioria dos rpteis altera o foco do olho utilizando msculos no corpo ciliar
para modificar a curvatura da lente (cristalino). Porm as serpentes apresentam um
corpo ciliar reduzido, e dependem assim do movimento dos msculos da ris, e
como conseqncia disto a lente nas serpentes esfrica com uma pobre
acomodao. O formato da pupila varia com o modo de vida e o hbitat em que
cada espcie de serpente vive, podendo ento ser arredondada, elptica ou at
horizontal em algumas espcies arbreas (OMALLEY, 2005).
Diferentemente dos lagartos, as serpentes apresentam tanto cones quanto
bastonetes em sua retina, embora muitas espcies diurnas tenham perdido seus
bastonetes. Apenas algumas espcies de serpentes apresentam o cone papilar
(similar ao pcten das aves) proveniente da papila do nervo ptico (OMALLEY,
2005).

Tato e Paladar

A lngua como anteriormente descrito um rgo olfatrio, mas tambm um


rgo de tato e de paladar. Este rgo encontra-se em uma bainha abaixo da glote
e projetada para fora sem que a serpente precise abrir a boca. Serpentes em
ambientes diferentes iro colocar sua lngua para fora e para dentro a fim de
explorar o ambiente (OMALLEY, 2005).

Audio

As serpentes no possuem estruturas aurais externas, no possuem


membrana timpnica e apresentam apenas uma estreita cavidade timpnica. A
columela est diretamente ligada ao osso quadrado, e o ouvido interno parece ser
bem desenvolvido e sensvel s vibraes do solo (Figura 41). Consequentemente
as serpentes no so surdas, mas as suas sensibilidades auditivas envolvem
apenas uma baixa e limitada freqncia na faixa de 150-600 Hz. Assim estes
animais captam vibraes sensitivas atravs do osso quadrado (o qual atua como
um tmpano) e direcionam as mesmas para o ouvido interno e o crebro. As
serpentes no vocalizam, mas podem chiar ou utilizar o chocalho, nas espcies que

59

a possuem, como sinais de alerta (OMALLEY, 2005; HINAREJOS et al., 2006;


DEVOE, 2010).

Esses animais apresentam sacos endolinfticos associados s orelhas


mdias os quais atuam como glndulas secretoras de clcio. Estas glndulas esto
envolvidas na manuteno da homeostase do clcio, particularmente durante a
formao do ovo (DEVOE, 2010).

Olfato

Este o mais desenvolvido dos sentidos nas serpentes. Alm do epitlio


olfatrio usual nas narinas, as serpentes possuem um rgo de Jacobson (rgo
vomeronasal) altamente desenvolvido. Este um par de cavidades em formato de
cpula revestidos com epitlio sensitivo. A lngua bifurcada colocada para fora
atravs de um sulco na boca denominado de fossa lingual e capta as partculas
odorferas do ambiente. Ento em seguida a lngua inserida na abertura
vomeronasal a qual envia as informaes via nervo olfatrio at o crebro (Figura
42) (OMALLEY, 2005; DEVOE, 2010).

60

Sensao de Calor

A sensao de calor o sexto sentido das serpentes tendo em vista que


algumas espcies, como as cascavis, possuem receptores infravermelhos
especializados, os quais so capazes de detectar o calor das presas de sangue
quente para atac-las e captur-las, mesmo sob total escurido. Estes receptores
esto localizados em uma abertura (fosseta loreal) entre as narinas e os olhos
(Figura 43A). As ptons e jibias possuem uma srie menor e menos sensvel de
aberturas parecidas nas escamas labiais superiores e inferiores, mas o padro e o
nmero varivel conforme a espcie (Figura 43B). Estas fossetas loreais so
ricamente inervadas pelos nervos oftlmico, mandibular e maxilar, sendo todos
ramos do nervo trigmio. Assim estes estmulos trmicos combinados com os
estmulos visuais proporcionam s serpentes uma imagem geral do ambiente
(FRANCISCO et al., 2001; OMALLEY, 2005; HINAREJOS et al., 2006).

61

LAGARTOS

Os lagartos ou surios so os mais amplamente distribudos de todos os


rpteis podendo ser encontrados em todos os continentes, apesar da maioria das
espcies estarem concentradas nas regies tropicais. E constituem o grupo com as
caractersticas mais variadas entre todos os rpteis, abrangendo espcies arbreas,
voadoras, semiaquticas, sem membros e at uma espcie marinha, a iguanamarinha da Ilha de Galpagos (MOLINA & LIGHTFOOT, 2001; WERTHER, 2004;
OMALLEY, 2005; GOULART, 2006).
Algumas espcies de lagartos, como a cobra-de-vidro (Anguis fragilis)
perderam seus membros e desta forma para distingui-los das serpentes deve-se
saber que as mesmas apresentam um tronco curto com uma cauda longa,
exatamente o contrrio do observado nas serpentes (OMALLEY, 2005).
A longevidade desses animais varivel, pois as espcies pequenas vivem
at cerca de 5 anos e j as maiores podem atingir de 10 a 20 anos. Mas claro que
quando mantidas em cativeiro, tanto as pequenas quando as grandes espcies
podem ultrapassar esses limites, como j reportado em uma cobra-de-vidro que
sobreviveu por 54 anos. E em relao massa corporal 80% dos lagartos se
apresentam com menos que 20g (OMALLEY, 2005).

ANATOMIA EXTERNA

A sistemtica cladstica organiza os lagartos na subclasse Diapsida,


superordem Lepidosauria, ordem Squamata e subordem Sauria (Lacertilia). E esse
txon est constitudo por 19 famlias e cerca de 4.675 espcies. Sendo que dessas
cerca de 5 mil ocorrem no Brasil (GOULART, 2006; HINAREJOS et al., 2006).
A seguir veremos as caractersticas da anatomia externa de algumas destas
famlias de lagartos

1) Infraordem Iguania

1.1) Familia Iguanidae

62

So animais de tamanho moderado grande porte e abrangem muitas


espcies herbvoras. Possuem um grande e comprimido corpo lateralmente com
crista nucal e dorsal, uma grande bolsa gular e uma placa subtimpnica notvel
(Figura 44). A cauda possui trs vezes o tamanho do restante do corpo do animal e
pode ser chicoteada. Possui poros femorais os quais so mais proeminentes nos
indivduos machos. Estes ainda possuem geralmente cores mais brilhantes do que
as fmeas, alguns exibindo tonalidades alaranjadas na estao de acasalamento. A
colorao das fmeas tende a se desgastar com a idade. As iguanas so
pleurodontes e possuem glndulas nasais de sal. Diversas espcies possuem um
proeminente olho parietal. Aproximadamente a metade das espcies so ovparas.
E muitos possuem reparties no clon para desacelerar a ingesta alimentar
(OMALLEY, 2005; GOULART, 2006).

1.2) Famlia Agamidae

A famlia Agamidae a dominante no velho mundo possuindo animais


principalmente terrestres com membros muito bem desenvolvidos, sendo mais
antigos do que os representantes da Famlia Iguanidae, vistos anteriormente.

63

Possuem dentes acrodontes e algumas espcies apresentam dentes incisivos


parecidos com os de roedores na parte rostral da mandbula. Cristas e espinhas so
vistas em algumas espcies como forma de dimorfismo sexual. So principalmente
ovparos. O nico representante dos lagartos capaz de realizar vos de
deslizamento encontra-se nessa famlia sendo a espcie Draco volans (lagartovoador). Este fato possibilitado pela presena de costelas alongadas, que suporta
a pele, as quais podem ser abertas ocorrer o deslizamento no ar (Figura 45)
(OMALLEY, 2005; HINAREJOS et al., 2006).

1.3) Famlia Chamaeleonidae

So animais arbreos com um corpo comprimido lateralmente e so


principalmente insetvoros com hbitos diurnos. As plpebras superior e inferior
esto fusionadas para formarem um monte piramidal ocular com a abertura dos
olhos no centro (Figura 46). Cada olho capaz de realizar movimentos
independentes e utilizam a acomodao ocular para medir distncias. A lente ocular
parecida com uma lente telefotogrfica, e a grande retina e o alto nmero de
cones propiciam a esses animais grandes imagens de suas presas (OMALLEY,
2005; HINAREJOS et al., 2006; MADER, 2006).

64

A lngua rapidamente estendida a uma distncia de pelo menos duas vezes


o tamanho do tronco animal sendo utilizada para a apreenso de insetos para a
alimentao. O esqueleto hioglossal encontra-se modificado para uma extenso
denominada de processo entoglosso, o qual mantm a lngua em repouso dobrada
em pregas na parte caudal da boca. Um potente msculo acelerador impulsiona a
lngua para fora como uma mola. A ponta da lngua altamente pegajosa
justamente para apanhar a presa. Nesses animais o rgo de Jacobson
pobremente desenvolvido (OMALLEY, 2005).
Os camalees possuem a cabea altamente especializada com sua crista
parietal erguida para dentro de um capacete. Eles no possuem os movimentos
cranianos observados nos demais lagartos o que pode ser explicado devido sua
lngua altamente eficaz. Os corpos achatados lateralmente dos camalees e ps
prenseis fazem com que estes animais mantenham seu centro de gravidade sobre
uma base de apoio estreita (OMALLEY, 2005).
Seus membros verticais e um cinturo torcico altamente mvel fornecem a
eles passos mais longos e a habilidade de alcanar galhos que esto mais a frente.
Os ps e mos so zigodctilos com seus dedos fusionados e opostos em grupos
de dois ou trs. A cauda prensil sendo geralmente bem enrolada distalmente,
no apresentando autotomia. Podem ser ovparos ou vivparos (OMALLEY, 2005).

65

2) Infraodem Gekkota

2.1) Famlia Gekkonidae

So animais insetvoros crepusculares ou noturnos que apresentam tanto o


corpo quanto a cabea achatados. A maioria possui almofadas nos dedos que so
aderentes (adesivas) e que contm linhas de escamas bem pequenas justapostas
ventralmente

denominadas

de

lamelas.

Cada

lamela

possui

minsculas

ramificaes chamadas de setas cuja quantidade pode ultrapassar um milho em


algumas espcies de gecos ou lagartixas (Figura 47). O trmino destas setas
espatulado, e o atrito entre tais que cria as qualidades adesivas dos ps e das
mos, permitindo aos animais andarem em tetos e em vidros (OMALLEY, 2005;
GOULART, 2006; HINAREJOS et al., 2006).

66

Muitos tm a pele solta e possuem bolsas de gordura na cauda. A autotomia


um processo comum nesses animais. Muitos no apresentam plpebras as quais,
como as serpentes, encontram-se fusionadas para formar o escudo ocular ou
spectacle. No existe dimorfismo sexual. E so animais ovparos que colocam ovos
com cascas bem duras (OMALLEY, 2005; GOULART, 2006; HINAREJOS et al.,
2006).

3) Infraordem Scincomorpha

3.1) Famlia Scincidae

Os lagartos desta famlia ocorrem na Eursia, frica e Oceania e engloba


animais terrestres, os quais em sua maioria vivem de forma subterrnea. Possuem
um tamanho que varia de pequeno a mdio porte (5-20cm). Apresentam escamas
macias que do aos animais um aspecto brilhante. Os osteodermos esto presentes
embaixo das escamas e em animais jovens suas caudas geralmente possuem uma
colorao azulada. Os membros so curtos em relao ao corpo (Figura 48) e em
algumas espcies podem possuir quatro, dois ou nenhum membro. So animais que
apresentam uma abertura auricular proeminente e possuem as plpebras
fusionadas formando assim o escudo ocular. A cauda pode ser perdida e
regenerada (autotomia) facilmente. Algumas espcies so ovparas, mas algumas
so vivparas apresentando uma placentao bem desenvolvida. E so em sua
grande

maioria

animais

HINAREJOS et al., 2006).

insetvoros

(OMALLEY,

2005;

GOULART,

2006;

67

3.2) Famlia Teiidae

So lagartos que ocorrem nas Amricas e so de pequeno a grande porte


como os teis (Tupinambis sp.). Existindo espcies carnvoras, insetvoras,
necrfagas e onvoras com graus moderados de herbivoria. So animais terrestres e
ovparos (Figura 49) (GOULART, 2006; HINAREJOS et al., 2006).

4) Infraordem Varanoidea

4.1) Famlia Helodermatidae

Nesta famlia existem somente duas espcies (Heloderma horridum e


Heloderma suspectum). So os nicos lagartos venenosos. Habitam os desertos da
Amrica do Norte e Amrica Central. Armazenando gordura em sua cauda (Figura
50) (HINAREJOS et al., 2006).

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4.2) Famlia Varanidae

Englobam os maiores lagartos do mundo os quais podem chegar ao


comprimento de 3,6m, como o drago-de-Komodo (Figura 51). So animais fortes e
baixos com escamas macias. A lngua bifurcada na metade de seu comprimento e
assim como as serpentes utilizada mais para a explorao do ambiente do que
para o paladar. Podem deslocar os ossos tireoideanos para aumentar a garganta.
Em algumas espcies a ossificao do hemipnis pode ser notada em radiografias.
Apesar de seu tamanho so ativos predadores com taxas metablicas altas, sendo
maiores do que a maioria dos demais lagartos. So animais ovparos e no
possuem o processo de autotomia (OMALLEY, 2005; HINAREJOS et al., 2006).

TEGUMENTO COMUM

Animais principalmente terrestres como os lagartos possuem escamas em


sua epiderme para a proteo contra dessecaes. Estas escamas so formadas
por uma dobra da epiderme e contm queratina, substncia esta que fornece as
propriedades de conservao de gua da pele. Em algumas espcies, como os
skinks, as escamas esto ligadas s placas dermais sseas subjacentes, estas
denominadas de osteodermos, as quais por sua vez proporcionam maior proteo e
suporte, podendo ser identificadas em radiografias (OMALLEY, 2005; MADER,
2006).
A epiderme tambm pode apresentar, alm das escamas, estruturas como
cristas, barbelas e protuberncias cornificadas, as quais podem ser utilizadas em

69

exibies sexuais ou em conflitos territoriais. Entre as escamas tem-se uma pele


fina e dobrada para permitir uma expanso (OMALLEY, 2005; GOULART, 2006).
A derme contm os cromatforos, os quais fornecem uma grande variedade
de cores para a pele, mais particularmente notada nos camalees (OMALLEY,
2005).

Ecdise

A ecdise ou troca de pele um fenmeno mediado pelos hormnios


tireoidianos e pode ocorrer de forma contnua, sem respeitar um ciclo, ou de forma
regular em intervalos freqentes, dependendo da espcie. Nesse perodo algumas
alteraes comportamentais podem ser observadas nos animais, tais como:
esmaecimento da pele, perda de apetite, diminuio das atividades fsicas e
diminuio pela procura a banhos de imerso. Os gecos podem perder a
capacidade de aderncia dos dedos tambm durante a ecdise. As escamas durante
a ecdise podem ser trocadas ou em pedaos ou de uma s vez, dependendo da
espcie, e muitos lagartos se esfregam contra objetos duros para retirar e comer a
pele velha (OMALLEY, 2005; GOULART, 2006).
Alguns lagartos utilizam um mecanismo para se inchar e assim desprender a
pele velha e morta. Isto ocorre devido interrupo do retorno venoso para o
corao em conseqncia da ao dos msculos contraindo a veia jugular interna.
O que causa uma protuberncia na cabea, particularmente em torno dos olhos os
quais possuem grandes seios venosos (OMALLEY, 2005).

Glndulas da Pele

A pele possui poucas glndulas, mas muitos lagartos como a iguana-verde


possuem poros femorais em uma fileira nica no aspecto ventral da coxa
conectados s glndulas femorais (Figura 52).

Estas no so verdadeiras

glndulas, mas sim invaginaes tubulares da pele que produzem uma secreo de
consistncia serosa. Estas glndulas femorais so maiores e mais desenvolvidas
nos machos maduros e podem auxiliar no dimorfismo sexual (OMALLEY, 2005;
GOULART, 2006).

70

Muitas espcies de gecos apresentam poros precloacais os quais se situam


em uma fileira em forma de v cranial cloaca e so mais pronunciados nos
machos (Figura 53) (OMALLEY, 2005).

71

SISTEMA ESQUELTICO

1) Esqueleto Axial

1.1)Cabea

Na maioria das espcies a cabea mais estreita do que o corpo dos


animais. Assim como ocorre com as serpentes os lagartos tambm possuem uma
cabea flexvel a qual capaz de fechar a mandbula e a maxila simultaneamente
durante a predao. A mandbula aumenta mais ainda seu tamanho durante a
abertura da boca devido a uma condio denominada de estreptostilia. Isso
devido ao fato do osso quadrado no possuir uma firme conexo entre as
mandbulas e o crnio, devido ausncia do arco temporal, possibilitando assim
movimentos para frente e para trs da mandbula. A principal vantagem deste fato
a de fornecer aos msculos adutores, os quais esto prximos mandbula, um
melhor benefcio mecnico quando os animais mordem (OMALLEY, 2005;
GOULART, 2006).
Embora os lagartos tenham uma grande abertura da boca os mesmos no
conseguem abri-la tal como as serpentes pelo fato de apresentarem a snfise
mandibular. Deste modo os lagartos compensam esse fato apresentando uma forte
mandbula e maxila para o auxlio na imobilizao, dilacerar e quebra da presa.
Os msculos adutores se estendem da regio temporal at a mandbula. E o
principal msculo adutor o pterigide, o qual se origina dos ossos pterigides no
palato e insere-se no aspecto caudal da mandbula. esse msculo que pode
fornecer um aspecto de uma mandbula forte aos lagartos machos.
O msculo depressor da mandbula o qual abre a mandbula se origina na
parte caudal da cabea e insere-se no processo retroarticular da mandbula. um
msculo bem mais fraco que aqueles msculos que fecham a mandbula
(OMALLEY, 2005).

1.2) Coluna Vertebral

Os lagartos so muito mveis por apresentam uma coluna vertebral flexvel.


E todas as suas vrtebras exceo das cervicais suportam costelas, deixando

72

assim pouca rea no flanco. Ventralmente as costelas ou se unem ao osso esterno,


ao membro oposto ou terminam de forma livre na parede corporal. O nmero de
vrtebras caudais geralmente maior do que o nmero de vrtebras pr-sacrais
(OMALLEY, 2005).

1.3) Cauda

A maioria dos rpteis possui numerosas vrtebras caudais e a cauda pode


ser prensil, como nos camalees, ou um local para estoque de gordura, como em
alguns gecos (OMALLEY, 2005).
Muitos lagartos como, por exemplo, iguanas, teis e gecos apresentam o
processo denominado de autotomia exceo das espcies cuja cauda essencial
para a sobrevivncia. Este processo um mecanismo de escape de predadores,
pois quando o animal atacado a cauda se quebra e continua a se movimentar
sozinha por alguns minutos distraindo assim os predadores o que possibilita a fuga
do lagarto sem a cauda (Figura 54A) (WERTHER, 2004; OMALLEY, 2005;
GOULART, 2006; HINAREJOS et al., 2006; DEVOE, 2010).
A autotomia criada por um plano vertical de fratura, no contendo estruturas
sseas, que passa atravs do corpo e uma parte do arco neural de cada vrtebra
caudal (Figura 54A). Este plano de fratura formado por tecido cartilaginoso ou
conectivo que se desenvolve aps a ossificao corporal. Tais planos de fratura no
esto presentes na parte cranial da cauda, e desta forma a cloaca e o hemipnis
no so afetados. Nas iguanas esse plano substitudo por osso durante a
maturao sexual, o que resulta numa cauda mais estvel nos adultos (OMALLEY,
2005; HINAREJOS et al., 2006).
Aps a autotomia o coto da cauda nunca deve ser suturado, pois a cauda
fraturada forma rapidamente sua prpria casca que seguida pelo crescimento de
uma nova epiderme dentro de uma a duas semanas. O sangramento quando ocorre
o mnimo devido ao dos esfncteres musculares das artrias caudais e das
valvas das veias. Cerca de 2 semanas aps a perda da cauda comea a ocorrer a
regenerao e um cilindro de cartilagem formado. Este pode tornar-se calcificado
e menos flexvel do que o modelo original, tendo em vista a perda das vrtebras
caudais individuais. Estando inervado principalmente pelos ltimos nervos
espinhais. E torna-se por fim coberto por escamas as quais so menores e de cores

73

diferentes da cauda original (Figura 54B) (WERTHER, 2004; OMALLEY, 2005;


DEVOE, 2010).

2) Esqueleto Apendicular

Os mais primitivos lagartos e tambm quelnios apresentam membros curtos


direcionados lateralmente os quais fornecem aos mesmos o aspecto de uma
marcha pendulante quando caminham. J nos lagartos mais evoludos os membros
esto rotacionados para frente do corpo, assim o cotovelo encontra-se em um
aspecto mais caudal e o joelho em um aspecto mais cranial. Esta ltima forma de
orientao dos membros produz um melhor amortecimento

no caminhar

(OMALLEY, 2005).
Alguns lagartos no possuem membros, como as cobras-de-vidro (Anguis
fragilis), mas diferentemente das serpentes eles ainda apresentam suas cinturas
peitoral e plvica. E algumas espcies de lagartos podem tirar seus membros
torcicos do cho e correr apenas com seus membros plvicos num movimento
bpede. Tais espcies geralmente apresentam longas caudas para contrabalancear
o peso e msculos da coxa leves (OMALLEY, 2005).

74

2.1) Cintura Peitoral (Torcica) e Membros Torcicos

A cintura peitoral composta pela escpula, osso coracide e clavcula, e


frequentemente pelo osso interclavicular. Os membros torcicos apresentam um
mero curto e tambm rdio e ulna curtos, e duas fileiras de ossos carpais. As mos
so pentadctilas e o nmero de falanges segue a frmula 2, 3, 4, 5, 3 o que
fornece uma forma assimtrica (OMALLEY, 2005; GOULART, 2006).

2.2) Cintura Plvica e Membros Plvicos

A cintura plvica engloba o lio, squio e pbis, os quais esto direcionados


caudodorsalmente, e o sacro, aonde se insere firmemente os ossos anteriores
mencionados. Os membros plvicos so mais longos do que os anteriores, devido
ao fmur e falanges serem mais alongados.
Os ossos tarsais esto fusionados e articulam-se com a tbia e a fbula. Os
ps apresentam os quatro primeiros ossos metatarsais situando-se juntos enquanto
o quinto osso metatarsal situa-se separado como um gancho apontando para trs.
Isto permite com que o quinto dgito seja oposto ao primeiro, fornecendo assim um
melhor controle locomotor (OMALLEY, 2005).
Os ps geralmente possuem especializadas adaptaes. Muitos gecos
apresentam lamelas adesivas em seus dgitos o que os permitem andar em
superfcies verticais macias. Camalees possuem ps e mos zigodctilos em
formato de pina em que o primeiro e o segundo dgitos se opem ao terceiro e ao
quinto (OMALLEY, 2005).

SISTEMA DIGESTIVO

A maioria das espcies de lagartos onvora e carnvora possuindo apenas


cerca de 40 espcies herbvoras, as quais tendem a serem maiores. As espcies
carnvoras ingerem suas presas de duas maneiras, as presas menores so
apreendidas e esmagadas pela mandbula e maxila, j as presas de maiores
tamanhos so ingeridas por um processo denominado de inrcia alimentar. Ou seja,
primeiramente a presa levantada do cho e sacudida de forma violenta para que

75

em seguida ocorra o relaxamento da mandbula e maxila as quais deslizam para


frente na presa j inerte (OMALLEY, 2005).

Dentio

Diferentemente do que ocorre com quelnios e serpentes, os lagartos


mastigam sim sua comida e podem arrancar pedaos do alimento se este muito
grande para engolir. Os dentes dos lagartos so simples e cnicos, dotados de
polpa, recobertos por esmalte e so regularmente perdidos e repostos, em algumas
espcies, para garantir dentes adequados para a preenso de alimentos. Os
lagartos podem ter ou dentes acrodontes ou pleurodontes. Sendo em sua maioria
pleurodontes (PACHALY, 2002; OMALLEY, 2005; GOULART, 2006; HINAREJOS
et al., 2006).

Dentes Pleurodontes

Os dentes pleurodontes esto ligados no lado interno da mandbula e so


encontrados em iguandeos (Figura 55) e varandeos. Estes dentes so
constantemente perdidos e repostos por novos dentes. A margem gengival
encontra-se logo atrs da crista ssea que suporta os dentes (OMALLEY, 2005).

76

Dentes Acrodontes

Os dentes acrodontes esto ligados s bordas cortantes da mandbula e


maxila e so encontrados nos agamdeos e camalees (Figura 56). No so
substitudos ao longo da vida e se desgastam com a idade, deixando assim a
mandbula e maxila com bordos cortantes nas extremidades. Na maioria das
espcies acrodontes, exceo dos camalees, os dentes mais rostrais so
pleurodontes (OMALLEY, 2005).

Dente do Ovo

Os lagartos recm nascidos possuem um dente do ovo no aspecto


rostromedial da premaxila, o qual um dente premaxilar modificado. Tal dente
auxilia no corte da casca do ovo durante a ecloso dos animais. Porm muitas
espcies de gecos apresentam dois dentes do ovo (OMALLEY, 2005).

77

Peonha

Existem apenas duas espcies de lagartos venenosos, os quais so


encontrados na famlia Helodermatidae, sendo estes: monstro-de-Gila (Heloderma
suspectum) e o lagarto-de-contas (Heloderma horridum).
Mas diferente do que se observa nas serpentes o veneno encontra-se
localizado nas grandes glndulas sublinguais as quais esto nas laterais da
mandbula. O veneno secretado via ductos para o aspecto labial da mandbula,
mas sem conexo direta com os dentes. Assim o veneno flui das glndulas para ser
injetado durante a mordedura (OMALLEY, 2005; HINAREJOS et al., 2006; MADER,
2006).

Lngua

As papilas gustativas so pobremente desenvolvidas na lngua desses


animais. E a lngua mvel e protrvel estando ligada ao aparato hiide na sua
base. Possui as funes de trazer partculas odorferas para o rgo de Jacobson
(rgo vomeronasal) para o olfato, e tambm para lamber, engolir e movimentar o
alimento na cavidade oral (OMALLEY, 2005; GOULART, 2006).
Nos camalees a lngua utilizada para a apreenso do alimento, pois sua
ponta pegajosa pode ser projetada rapidamente a mais da metade do comprimento
corporal do animal nas presas.
Nos teis e monitores a lngua est profundamente bifurcada sendo utilizada
para explorar o ambiente, assim como as serpentes fazem.
Na espcie geco-leopardo a lngua utilizada para limpar sua crnea aps a
alimentao (Figura 57A).
Na iguana-verde a ponta rostral de sua lngua apresenta uma colorao rosa
escuro, diferindo do restante que cor de rosa claro, o que no pode ser confundido
com leses patolgicas (Figura 57B) (PACHALY, 2002; OMALLEY, 2005;
GOULART, 2006; HINAREJOS et al., 2006).

78

Trato Gastrintestinal

Espcies Onvoras e Carnvoras

Cerca de 80% das espcies so insetvoras e o trato gastrintestinal dessas e


bem como das espcies onvoras relativamente simples. Um esfago curto e com
paredes finas adentra o estmago pelo antmero esquerdo do abdome. O estmago
por sua vez tubular, simples e leva a um curto intestino delgado e este por sua vez
a um tambm curto intestino grosso. Diferente do que ocorre com a moela das aves
que normalmente podem apresentar pedras para auxiliar a triturao alimentar, o
consumo de pedras pelos lagartos no faz parte de seu comportamento normal.
Algumas espcies de lagartos, como os gecos, utilizam sua cauda para reservas de
gordura, como j mencionado, a fim de utiliz-la como fonte de energia em casos de
emergncia (MOLINA & LIGHTFOOT, 2001; OMALLEY, 2005; GOULART, 2006).

Espcies Herbvoras

Apenas 3% dos lagartos so herbvoros e a maioria encontrada dentro da


Famlia Iguanidae e Agamidae. Muitos herbvoros possuem uma musculatura muito
forte para a mastigao. Tanto a dentio acrodonte como a pleurodonte podem

79

ocorrer nestes animais. Diferente dos insetvoros, os quais se alimentam mordendo,


os herbvoros tm que colher pedaos da vegetao e ento usar seus dentes como
se fossem tesouras. Mas ao contrrio do que se observa nos mamferos herbvoros
a mastigao nessas espcies de lagartos no ocorrem lateralmente tendo em vista
que a mandbula e a maxila possuem as mesmas larguras (OMALLEY, 2005).
Animais herbvoros, como as iguanas, fermentam os alimentos no intestino
grosso e por isso so encontrados apenas em reas tropicais, onde as altas
temperaturas facilitam a fermentao. O intestino delgado curto e o intestino
grosso (ceco e clon) abarca cerca de 50% do comprimento total intestinal. A
maioria dos animais herbvoros possui um clon proximal com grandes reparties,
os quais aumentam a rea de superfcie para absoro e retardar a passagem do
alimento, fornecendo assim mais tempo para a fermentao. As iguanas
apresentam grandes pregas transversais no clon proximal subdividindo-o em cinco
bolsas as quais possuem tamanhos decrescentes em sentido distal. Tais bolsas
podem reter alimentos por mais de trs dias e meio (MOLINA & LIGHTFOOT, 2001;
OMALLEY, 2005; HINAREJOS et al., 2006; MADER, 2006).
As iguanas recm-nascidas no possuem uma flora microbiana intestinal e
em vida livre solucionam tal fato consumindo as fezes de animais adultos. Esses
animais jovens ainda consomem seletivamente protenas mais digestveis e
possuem um curto tempo de trnsito intestinal justamente em prol de conseguir
energia suficiente para um rpido crescimento (OMALLEY, 2005; MADER, 2006).
O tempo de transito intestinal total nos animais herbvoros muito lento em
comparao com mamferos herbvoros. Isto ocorre porque os rpteis no
fermentam seus alimentos durante noites frias e possuem um metabolismo muito
baixo (OMALLEY, 2005).

SISTEMA CARDIOVASCULAR

O corao possui trs cmaras sendo dois trios e um ventrculo, situando-se


cranialmente ao nvel da cintura peitoral na maioria dos lagartos (Figura 58). Nos
mais evoludos lagartos o corao deslocou-se caudalmente para se situar na
metade da cavidade toracoabdominal. Aortas pareadas direita e esquerda se
fusionam caudalmente ao corao para formarem a aorta dorsal (PACHALY, 2002;
OMALLEY, 2005; GOULART, 2006; HINAREJOS et al., 2006; DEVOE, 2010).

80

Uma grande veia abdominal ventral situa-se ao longo da superfcie interna da


linha mdia abdominal e, portanto deve ser evitada quando de procedimentos de
celiotomia. O sistema porta renal est presente como ocorre em todos os rpteis
(MOLINA & LIGHTFOOT, 2001; PACHALY, 2002; OMALLEY, 2005; GOULART,
2006; HINAREJOS et al., 2006).
Grandes lagartos assim como os crocodilianos possuem um reflexo
vasovagal em que presses em cima de seus globos oculares resultam numa
bradicardia e em uma diminuio da presso cardaca (OMALLEY, 2005; DEVOE,
2010).

SISTEMA RESPIRATRIO

Alm das trocas gasosas os pulmes dos lagartos tambm so empregados


para ameaar predadores, para exibies sexuais, auxlio na flutuabilidade e na
vocalizao. Estas aes ocorrem devido ao grande volume pulmonar e sua alta
complacncia (OMALLEY, 2005).

Trato Respiratrio Superior

O palato dos lagartos apresenta duas longas aberturas rostrais onde as


narinas internas e o rgo de Jacobson se abrem na boca. A glote varivel em
sua localizao e pode ser observada muito rostralmente nos carnvoros ou
caudalmente lngua nos herbvoros. E normalmente encontrada fechada exceto

81

durante a inspirao e a expirao (Figura 59) (OMALLEY, 2005; HINAREJOS et


al., 2006).

Trato Respiratrio Inferior

A traquia possui anis incompletos e se bifurca na cavidade torcica


prximo ao corao. Como os lagartos no apresentam diafragma eles respiram
pelos movimentos da musculatura intercostal, peitoral e abdominal. Nos camalees
do Velho Mundo existe um pulmo acessrio localizado na regio ventral cervical,
cranial cintura peitoral, cuja funo ainda no bem conhecida. Todos os trs
tipos pulmonares so encontrados nos lagartos, ou seja, o pulmo unicameral, o
pulmo paucicameral e o pulmo multicameral (OMALLEY, 2005; GOULART, 2006;
HINAREJOS et al., 2006; MADER, 2006).

Pulmo Unicameral

Os lagartos primitivos perderam qualquer diviso entre as cavidades pleural e


peritoneal, como ocorre com a espcie Lacerta viridis. Assim o corao situa-se na
cintura peitoral e os pulmes formam extensos sacos ocos que consistem em uma
nica cmara, denominado de unicameral. Estes geralmente ocupam a parte cranial
da cavidade pleuroperitoneal, mas em alguns lagartos como os skinks os pulmes

82

apresentam dilataes caudais no respiratrias similares a sacos areos. Tais


sacos areos so pobremente vascularizados e, portanto podem se tornar locais de
infeces (OMALLEY, 2005).

Pulmo Paucicameral

Espcies intermedirias evolutivamente desenvolveram uma membrana


parecida com um septo pospulmonar que se conecta ao pericrdio. Estes pulmes
paucicamerais possuem reparties finas com algumas apresentando grandes
dilataes caudais como sacos areos. Em camalees estas dilataes podem ser
infladas para aumentar o tamanho pulmonar em 40% a fim de afastar predadores
pelo aumento do tamanho corporal do animal (OMALLEY, 2005).

Pulmo Multicameral

Nas espcies mais evoludas o septo pospulmonar divide completamente os


pulmes entre a cavidade pleural e a cavidade peritoneal. Os pulmes nestes
animais mais se assemelham aos pulmes primitivos dos mamferos e ocupam a
cavidade craniodorsal e ventral. Como eles se expandiram cranioventralmente o
corao ocupa uma posio mais caudal na parte central do osso esterno em vez
de estar na entrada peitoral (OMALLEY, 2005).
Internamente os pulmes apresentam mltiplas cmaras e possuem uma
grande rede de favolos, todos estes se conectando ao brnquio intrapulmonar. O
grande volume e a alta complacncia pulmonar promovem a esses animais um
aumento no volume de corrente e uma baixa freqncia respiratria (OMALLEY,
2005).

Ventilao

O controle da respirao exercido pela hipxia (baixo teor de oxignio), pela


hipercapnia (alto teor de dixido de carbono) e pela temperatura ambiental. A
ventilao aumenta com baixos nveis de O2 e elevados nveis de CO2, mas diminui
com altas concentraes de O2 (HINAREJOS et al., 2006).

83

Tanto a inspirao quanto a expirao so processos ativos os quais so


seguidos por uma poro no ventilatria de durao varivel, sendo de at 30
minutos em algumas espcies. A respirao baseada na presso celmica
negativa que produzida pelos msculos intercostais, sendo auxiliada pelos
msculos torcicos e abdominais. Alm tambm da existncia e do auxlio dos
msculos lisos nas paredes pulmonares de algumas espcies na inspirao
(OMALLEY, 2005; MADER, 2006).
Os lagartos tambm possuem uma capacidade limitada para respirao
aerbica e por isso mudam para a anaerbica muito rapidamente, por isso no
podem manter atividades por longos perodos e assim trabalham melhor em
movimentos rpidos, de exploso. Contudo a espcie Varanus gouldii possui duas
vezes a capacidade aerbica de outros rpteis, por isso apresentam favelos mais
desenvolvidos nos pulmes e mais mioglobina. O que significa que tais animais
podem manter vigorosas atividades por mais tempo, sem entrarem em fadiga
rapidamente (OMALLEY, 2005).

SISTEMA URINRIO

Os rins so lobados, simtricos, alongados, metanfricos e situam-se


retroperitoneais dentro do canal plvico no aspecto dorsocaudal do celoma. Em
algumas espcies os rins so fusionados na linha mdia. Todos possuem o sistema
porta renal. E um curto ureter drena os rins por seu lado ventral e abrem-se via
papila urinria no urodeu da cloaca (Figura 60) (OMALLEY, 2005; GOULART, 2006;
MADER, 2006; HINAREJOS et al., 2006).
A maioria dos lagartos possui uma bexiga urinria com paredes finas a qual
surge da parte ventral do urodeu (Figura 60) e se estende para frente e abaixo do
coprodeu. Mas esta bexiga no se encontra conectada com os ureteres. E em
espcies que no possuem bexiga a urina armazenada e modificada no clon
distal antes de ser excretada (OMALLEY, 2005; HINAREJOS et al., 2006; MADER,
2006).
Os lagartos herbvoros consomem muito potssio em suas dietas e
geralmente possuem glndulas nasais de sal para ajud-los a excretar o excesso de
sal. Tais animais tambm secretam sais de urato potssico em altas concentraes
na urina (OMALLEY, 2005).

84

SISTEMA REPRODUTOR

Em muitas espcies de clima temperado as gnadas atingem seus maiores


tamanhos pouco antes de se dar a hibernao e diminuem significativamente
durante os meses de vero. J as espcies tropicais possuem suas pocas de
reproduo coincidentes com o comeo da estao chuvosa, existindo assim a
umidade para a incubao dos ovos e comida abundante para os filhotes
(OMALLEY, 2005).

Sistema Reprodutor Masculino

Os testculos esto localizados cranialmente aos rins e esto ligados


parede dorsal pelo mesrquio (Figura 61). Em algumas espcies de lagartos
machos o rim possui um segmento posterior sexual que se torna inchado durante a
poca de reproduo e tambm contribui para o lquido seminal. O testculo direito
situa-se cranialmente ao testculo esquerdo e est intimamente conectado com a
veia cava por minsculos vasos sanguneos de 1-2 mm. O testculo esquerdo possui
seus prprios vasos sanguneos testiculares os quais se situam prximos glndula
adrenal esquerda (OMALLEY, 2005; HINAREJOS et al., 2006).

85

Os machos possuem um par de hemipnis os quais ficam armazenados na


base da cauda e podem ser visualizados externamente como protuberncias no
aspecto ventroproximal da cauda (Figura 62A-B). Apenas um hemipnis utilizado
durante a cpula. O rgo torna-se ereto pelo ingurgimento vascular e pela ao
muscular e evertido para se projetar na cloaca da fmea. O esperma passa dos
vasos deferentes at o urodeu e ento carreado por um sulco ventral do
hemipnis para ser depositado na cloaca da fmea (PACHALY, 2002; WERTHER,
2004; OMALLEY, 2005; GOULART, 2006; HINAREJOS et al., 2006; MADER,
2006).

86

Sistema Reprodutor Feminino

As fmeas apresentam ovrios e ovidutos pareados que se situam


cranialmente aos rins. O ovrio consiste em um grupo de vulos envoltos por um
mesovrio fino. O oviduto pregueado e possui um grande infundbulo. Assim como
os testculos, o ovrio direito situa-se perto da veia cava e est ligada a esta veia
por minsculos vasos sanguneos. O suprimento sanguneo do ovrio esquerdo
situa-se prximo glndula adrenal esquerda (OMALLEY, 2005; HINAREJOS et
al., 2006).
Algumas poucas espcies de lagartos realizam partenognese, as quais
colocam ovos no fertilizados que produzem apenas indivduos do sexo feminino e
geneticamente idnticos a seu progenitor (MOLINA & LIGHTFOOT, 2001;
PACHALY, 2002). Contudo a maioria das espcies de lagartos ovpara ou vivpara
(OMALLEY, 2005).
Nas espcies ovparas os ovos ficam retidos dentro da fmea at a sua
postura. Este tipo o mais usual dentre os lagartos da Famlia Gekkonidade e
Iguanidae. O tamanho da ninhada varia entre 3 a 15 filhotes. E os ovos ficam
cobertos por uma casca semelhante a um couro, podendo estar um pouco
enrugados quando so depositados (OMALLEY, 2005).
J a viviparidade abarca cerca de 20% dos lagartos, como por exemplo, o
lagarto-comum-europeu (Lacerta fragilis). Nestes animais o feto retido dentro do
oviduto onde existe uma circulao placentria primitiva (OMALLEY, 2005).

RGAOS SENSORIAIS

Olho Parietal

O olho parietal bem desenvolvido em algumas espcies tais como a iguanaverde. Encontra-se localizado na linha mdia dorsal da cabea abaixo da pele no
forame parietal craniano. Consiste em um olho degenerado o qual contm clulas
fotorreceptoras em uma estrutura semelhante retina que percebem variaes de
luminosidade. E embora no ocorra a formao de imagens tal olho est conectado
com a glndula pineal e desempenha um papel regulador nas funes sazonais,

87

tendo o seu funcionamento dependente da luz (OMALLEY, 2005; GOULART,


2006).

Audio

No existe um ouvido externo e a membrana timpnica geralmente visvel


em uma depresso rasa no lado da cabea. Em algumas espcies, tal como
camalees, esta depresso coberta por uma membrana fina e transparente com
sua lmina externa sendo trocada durante as ecdises do animal. As vibraes
transportadas pelo ar so coletadas pela membrana timpnica e transmitidas via
columela para o ouvido interno. A audio nos lagartos melhor do que as
serpentes e quelnios, mas sensvel a apenas uma estreita faixa de sons de baixa
freqncia. Os gecos possuem a melhor audio de todos os lagartos. E alguns
lagartos cavadores no possuem ouvido externo nem mdio, mas, assim como as
serpentes, transmitem o som pela conduo ssea (OMALLEY, 2005; GOULART,
2006).
Algumas espcies de lagartos, como os gecos, armazenam clcio nos sacos
endolinfticos do ouvido que pode ser mobilizado para a postura dos ovos, e podem
aparecer como dilataes brancas nos lados do pescoo (Figura 63) (OMALLEY,
2005; DEVOE, 2010).

88

Viso

A maioria dos lagartos insetvora e deste modo necessita de uma aguada


viso para a apreenso das presas. Os lagartos apresentam uma boa viso em
cores, mas possuem um campo binocular de viso estreito, por isso que eles giram
suas cabeas para um lado para melhorar a viso. Os camalees possuem a
melhor viso de todos, apresentando uma excelente viso mono e binocular e
podendo focar e mover os olhos de maneira independente (OMALLEY, 2005;
GOULART, 2006; MADER, 2006).
Um septo interorbital fino separa as grandes rbitas. E assim como os
quelnios a esclera est apoiada por um anel de pequenos ossos denominados de
ossculos. Estes por sua vez permitem a conexo com os msculos ciliares e
mantm o formato do globo ocular (OMALLEY, 2005; GOULART, 2006; MADER,
2006).
As plpebras esto presentes exceo de algumas espcies de gecos, e
so desiguais em tamanho. A plpebra superior possui pequena mobilidade ao
passo que a plpebra inferior move-se para cima para cobrir a maioria da superfcie
ocular. Em algumas espcies as plpebras podem ser transparentes e assim
permitir certa viso, mesmo com os olhos fechados.
Uma membrana nictitante pequena e no funcional est presente na maioria
dos lagartos, e em seu aspecto medial ocorre a abertura da glndula Harderiana
(Harder). Dois canalculos lacrimais esto presentes na margem rostromedial da
plpebra inferior (OMALLEY, 2005; GOULART, 2006; HINAREJOS et al., 2006;
MADER, 2006).
A pupila geralmente arredondada e relativamente imvel em espcies
diurnas, mas possui formato de fenda em espcies noturnas. Muitos gecos possuem
uma abertura pupilar serrada o que resulta em uma srie de pequenos orifcios
quando pupila est completamente fechada.
A retina dos lagartos diurnos possui apenas cones, enquanto que em gecos
noturnos existem mais bastonetes.
Observa-se um cone papilar altamente vascularizado (similar ao pcten das
aves) que se origina do nervo ptico. E uma fvea central, a qual uma depresso
na retina, que fornece uma viso mais aguada aos lagartos, estando geralmente

89

presente nas espcies diurnas (OMALLEY, 2005; GOULART, 2006; MADER,


2006).

Olfato

O sentido o olfato altamente desenvolvido devido ao rgo de Jacobson


(rgo vomeronasal), localizado no teto da cavidade oral, ser altamente sensvel e
inervado por ramos do nervo olfatrio (OMALLEY, 2005; HINAREJOS et al., 2006).

90

CROCODILIANOS

Os crocodilianos pertencem subclasse Arcossauria e esto divididos em


trs subfamlias, oito gneros e 23 espcies. Estas trs subfamlias so: subfamlia
Gavialidae (gaviais), a subfamlia Crocodylidae (crocodilos) e a subfamlia
Alligatoridae (jacars). So animais que ocorrem por quase todo o mundo e que na
natureza esto sempre presentes em reas marginais de rios, lagos, vrzeas e
pntanos (MOLINA, 2001; AZEVEDO, 2003; BASSETTI, 2006).

TEGUMENTO COMUM

A pele dos crocodilianos bem resistente, possuindo escamas crneas


retangulares em grande parte do tronco e da cauda, estando geralmente dispostas
em fileiras transversais e longitudinais (Figura 64). Nos animais adultos ocorre a
formao uma caracterstica nica dos crocodilianos, a presena de placas
osteodrmicas,

as

quais

so

responsveis

pela

defesa

em

combates

intraespecficos (Figura 64) e tambm na captao e distribuio do calor advindo


dos banhos ao Sol para os capilares sanguneos. Salienta-se que esses animais
no sofrem ecdise, ao contrrio dos demais rpteis (AZEVEDO, 2003; BASSETTI,
2006; MADER, 2006).

91

Todo crocodiliano, exceo dos jacars, possui ISOS (Integumentary Sense


Organs) os quais so receptores sensoriais fixos nas escamas (Figura 65). Sua
funo e formato variam dependendo de sua posio no corpo. Mas geralmente so
utilizados quando o animal est submerso. Estas estruturas esto situadas em
quase todo o corpo, ventre, pernas, cauda e em torno da cloaca. Os que esto
localizados em torno da mandbula podem detectar mudanas de presso e de
direo, quando, por exemplo, um peixe se aproxima do rptil. Desta forma como a
viso dos animais pobre embaixo da gua, estas estruturas auxiliam na deteco
e localizao da presa (AZEVEDO, 2003; MADER, 2006).

Os animais possuem trs pares de glndulas de almscar localizadas na parte


interna da cloaca (Figura 66), na parte inferior da maxila (Figura 66) e dentro da
cavidade oral, as quais so empregadas para demarcar territrio, estando mais
desenvolvidas nos machos, pois no perodo de reproduo os utilizam na inteno
de atrair fmeas (AZEVEDO, 2003; BASSETTI, 2006; MADER, 2006).

92

Apenas os crocodilos e os gaviais apresentam a glndula desalinizadora (de


sal) existente na lngua, a qual filtra o excesso de sal que poderia entrar no corpo do
animal (Figura 67). Por isso que os jacars, por exemplo, no sobreviveriam muito
tempo na gua salgada, tendo em vista que estes animais s apresentam a
glndula de sal pobremente desenvolvida situada perto dos globos oculares
(AZEVEDO, 2003).

93

SISTEMA ESQUELTICO

1) Esqueleto Axial

1.1))Cabea

A cabea dos crocodilianos alongada, achatada e composta por 30 ossos


fusionados. Tanto a mandbula quanto a maxila apresentam os dentes do tipo
tecodontes e ambas se articulam com o aspecto posterior da cabea, o que permite
uma grande abertura da boca (Figura 68) (MADER, 2006).
Os msculos que abrem a boca so fracos e englobam o msculo depressor
da mandbula e o msculo esternomandibular. J os msculos que fecham a boca
so muito fortes e abarcam os msculos temporais e os pterigides internos e
externos (MADER, 2006).

94

1.2) Coluna Vertebral

A coluna vertebral composta de 60 a 70 vrtebras, sendo destas 8 a 9


vrtebras cervicais, 10 a 11 torcicas, 4 ou 5 lombares, 2 a 3 sacrais e cerca de 32
a 42 vrtebras caudais (Figura 69). Nas vrtebras cervicais existem costelas curtas
e livres, e nas torcicas existem costelas com prolongamentos ventrais
cartilaginosos que esto unidos ao osso esterno (Figura 69) (BASSETTI, 2006;
MADER, 2006).
Entre o esterno e os ossos da regio pbica h sete ou oito pares de costelas
abdominais, denominados de gastralia, em forma de v unidos por meio de
ligamentos (Figura 69) (AZEVEDO, 2003; BASSETTI, 2006).
A cauda alongada apresentando como funes a defesa e a propulso para
impulsionar o corpo dentro da gua (AZEVEDO, 2003).

2) Esqueleto Apendicular

2.1) Membros

Os crocodilianos possuem dois pares de membros curtos e fortes, providos


de garras e membranas interdigitais para a natao. E utilizam estas membranas
com muita preciso na locomoo tanto na gua quanto por terra. Possuem cinco
dgitos nos membros torcicos e quatro dgitos mais longos nos membros plvicos
(AZEVEDO, 2003; MADER, 2006).

95

SISTEMA DIGESTIVO

O sistema digestrio composto por uma achatada e no prottil lngua a


qual se encontra presa ao assoalho da cavidade oral e pode realizar o isolamento
da nasofaringe (Figura 70A). Ademais se observa a presena de uma vlvula
palatal, extenso carnosa na parte ventral do palato, a qual se fecha em sentido
rostral e abre-se em sentido caudal (Figura 70A-B). Tais estruturas desempenham
um papel essencial durante a alimentao, pois evitam a entrada de gua na
traquia durante a predao do animal, que ocorre sempre dentro da gua. Mas
para a deglutio os mesmos devem estar pelo menos com suas narinas para fora.
Nestes animais no ocorre a presena da fenda palatina na cavidade oral
(PACHALY, 2002; AZEVEDO, 200;.BASSETTI, 2006; MADER, 2006).

Os dentes possuem formatos cilndricos e encontram-se situados sobre os


alvolos, servindo no para o corte da presa, mas sim para sua apreenso. A queda
ou quebra dos dentes no resulta em grandes problemas para os crocodilianos, pois
sua reposio tende a ocorrer bianualmente. O posicionamento dos dentes
diferente para a subfamlia Alligatoridae em que os dentes presos mandbula
permanecem escondidos quando os animais esto com suas bocas fechadas, e
para a subfamlia Crocodylidae em que ocorre uma exposio externa dos dentes

96

da maxila e da mandbula quando tais animais esto com as bocas fechadas


(MOLINA, 2001; BASSETTI, 2006; MADER, 2006).
Os crocodilianos no possuem movimento de mastigao, tendo em vista que
sua mandbula tem mobilidade lateral limitada. Assim as presas pequenas so
ingeridas inteiras e as presas maiores so destroadas atravs de movimentos
laterais bruscos da cabea ou tambm por giros corporais para dilacerar o corpo da
presa (Figura 71). A deglutio realizada com a elevao da cabea, para que a
assim fora da gravidade atue (PACHALY, 2002; AZEVEDO, 2003; BASSETTI,
2006; MADER, 2006).

Apresentam um estmago com duas cmaras, a cmara anterior (corpo),


com um parede mais espessa semelhante moela das aves, e a cmara posterior
(parte pilrica). E a presena de gastrlitos no incomum nos crocodilianos de
vida livre, pois os mesmos utilizam destas pedras ingeridas para auxili-los na
digesto mecnica das presas. O fgado dividido em dois lobos est cranial ao
estmago e o pncreas situa-se perto ao duodeno. No possuem ceco e o trnsito
intestinal dependente da temperatura ambiente, ou seja, temperatura de 30C o
tempo de 4 dias j a uma temperatura de 25C o tempo de sete dias (PACHALY,
2002; AZEVEDO, 2003; BASSETTI, 2006; MADER, 2006).

97

SISTEMA CARDIOVASCULAR

O corao encontra-se alojado na parte ntero-ventral do trax e est


constitudo por dois trios, duas aurculas e dois ventrculos, que esto separados,
no havendo mistura de sangue neste nvel, mas sim na unio dos arcos sistmicos
pelo forame de Panizza (Figura 72) (PACHALY, 2002; AZEVEDO, 2003; BASSETTI,
2006; MADER, 2006; DEVOE, 2010).
Os crocodilianos possuem duas aortas que se originam do ventrculo
esquerdo e da regio esquerda do ventrculo direito. Essas duas aortas
encaminham o sangue para a circulao sistmica e se conectam prximo base
do corao pelo forame de Panizza. Este forame permite que o sangue do
ventrculo direito passe para a circulao pulmonar quando necessrio (Figura 72)
(AZEVEDO, 2003; BASSETTI, 2006).

98

Observa-se uma vlvula localiza-se na abertura da artria pulmonar que


possui projees musculares interdigitais, sendo ento denominada de vlvula
espiral. Quando o animal prende a respirao a valva espiral fecha-se e o sangue
que deveria entrar normalmente para a circulao pulmonar desvia para a aorta
esquerda e assim para a circulao sistmica (Figura 72) (BASSETTI, 2006;
DEVOE, 2010).

SISTEMA RESPIRATRIO

Como os crocodilianos passam perodos considerveis de tempo na gua


ficando apenas com os olhos e as narinas para fora, apresentam adaptaes
evolutivas para conseguirem respirar (Figura 73A). As narinas de todos os animais
esto localizadas numa rea levantada da parte mais rostral do focinho e so
obstrudas por abas musculares quando o animal submerge (Figura 73B) (MADER,
2006). Ademais as narinas internas esto localizadas mais caudalmente dentro da
boca e assim passam o ar diretamente para a glote, a qual se situa caudal vlvula
palatar. Permitindo ento a respirao enquanto o animal est na gua com suas
narinas para fora. E quando os animais submergem totalmente as narinas so
fechadas hermeticamente pela ao de suas abas musculares prevenindo assim a
afluncia da gua. Submersos os animais podem sobreviver por um considervel
tempo, cerca de 20 minutos em animais ativos (AZEVEDO, 2003; MADER, 2006).

99

Esses animais apresentam os pulmes do tipo multicameral, o tipo mais


evoludo, os quais possuem no lobos, mas sim diversas cmaras e brnquios
intrapulmonares (OMALLEY, 2005; DEVOE, 2010). Os crocodilianos possuem um
septo muscular caudal aos pulmes aderido face cranial do fgado e tambm um
msculo diafragmtico que est aderido da face caudal do fgado at o osso pbis.
E a contrao desse msculo que movimenta o septo caudalmente, por meio do
fgado, que leva os pulmes a inflarem nos crocodilianos (MADER, 2006; DEVOE,
2010).

SISTEMA URINRIO

Nos crocodilianos o sistema urinrio est composto por dois rins lobulados e
achatados, os quais esto em contato com a parede dorsal do corpo na regio
plvica. Sendo que o rim esquerdo pode ser maior do que o direito. Os glomrulos
renais filtram o sangue deixando passar apenas gua e sais minerais, retendo assim
as clulas e outras molculas grandes, passando estas para os tbulos renais que
reabsorvem parte da gua. Assim como os demais rpteis, os crocodilianos no
podem concentrar a urina muito acima da osmolaridade plasmtica. A urina e os
uratos precipitados so transportados para a cloaca e a gua liberada ento
reabsorvida. Essa condio de conservao de gua nos rpteis ocorre por uma
modificao na via do catabolismo de protena e pela capacidade da cloaca em
funcionar como ponto para a reabsoro. No existe bexiga urinria nesses animais
(AZEVEDO, 2003; BASSETTI, 2006; MADER, 2006).

SISTEMA REPRODUTOR

O sistema reprodutor nos animais jovens muito semelhante para ambos os


sexos sendo as gnadas difceis de diferenciao.
Nos machos adultos maduros observam-se dois testculos arredondados
localizados perto dos bordos medianos dos rins que esto em contato com a parede
dorsal do corpo. Cada ducto deferente direciona-se para a cloaca, situando-se
cranial ao ureter e unindo-se ao nico pnis no assoalho da cloaca. Este pnis
primariamente cartilaginoso com pouco tecido ertil (Figura 74) (AZEVEDO, 2003;
BASSETTI, 2006).

100

Nas fmeas adultas maduras observa-se a presena de dois ovrios que


esto em posio semelhante aos testculos, ou seja, promios aos rins. Na parte
anterior de cada ovrio situa-se o stio do oviduto que se dirige cloaca. A
formao dos vulos se d no ovrio, depois os mesmos so direcionados para
dentro do oviduto, aonde so fecundados e envolvidos por albumina, pela
membrana da casca e a casca propriamente dita, para ento ocorrer a ovipostura.
Observa-se a presena de um clitris de aparncia similar, porm menor ao pnis
dos machos (AZEVEDO, 2003; BASSETTI, 2006; MADER, 2006).

SISTEMA NERVOSO

O sistema nervoso se apresenta com dois lobos olfatrios alojados no


encfalo, ligados aos grandes hemisfrios cerebrais e caudalmente a esses lobos
encontram-se dois lobos pticos ovais. Na parte do crebro anterior observam-se a
glndula pineal, o hipotlamo que responsvel pela regulao da temperatura e da
atividade sexual, e a hipfise. O cerebelo encontra-se mediano com um formato de
pra. O mielencfalo expande-se lateralmente e ventralmente ao cerebelo,
estreitando-se para formar a medula espinhal. Ventralmente entre as bases dos
hemisfrios esto os tratos e nervos pticos, seguidos pelo infundbulo e pela
hipfise. Existem doze pares de nervos cranianos para cada somito do corpo e
existe ausncia da cauda eqina (AZEVEDO, 2003; BASSETTI, 2006; MADER,
2006).

101

RGOS SENSORIAIS

Viso

Possuem uma tima viso binocular sobreposta, podendo utiliz-la virando a


cabea de um lado para o outro, justamente para determinar a distncia exata da
presa. Os olhos so geralmente grandes e laterais com uma plpebra inferior
provida de movimentao e uma plpebra superior que tende a ser esttica, em
decorrncia

calcificao

(Figura

75).

Possuem

membranas

nictitantes

transparentes as quais servem como proteo aos olhos quando os animais esto
submersos (Figura 75). Mas limitam significativamente o foco visual dos mesmos,
por isso nesse momento se utilizam de outros sentidos, como o olfato e rgos
sensoriais para a deteco de presas submersas. Tais animais apresentam mais
bastonetes do que cones em seus olhos (PACHALY, 2002; AZEVEDO, 2003;
BASSETTI, 2006; MADER, 2006).

Durante noite a pupila em formato de fenda vertical se dilata amplamente


tornando os olhos dos crocodilianos brilhantes, visto que na parte posterior dos
olhos existe uma camada rica em rodopsina no tapete lcido (tapetum lucidum), o
qual um pigmento que reflete a luz de volta para o interior do olho (AZEVEDO,
2003; MADER, 2006).
A presena dos msculos oculares: reto superior, reto inferior, reto interno e
oblquo inferior permitem a retrao ocular para a rbita quando o animal sente-se
ameaado (MADER, 2006).

102

Esses animais apresentam glndulas lacrimais para manter a crnea mida


quando se encontram fora da gua. Possuem tambm as glndulas de sal, ou seja,
glndulas

lacrimais

modificadas

para

excretarem

sal

que

tm

funo

osmorreguladora. E a glndula de Harder (Harderiana) que est localizada entre a


membrana nictitante e o globo ocular (AZEVEDO, 2003; BASSETTI, 2006).

Paladar

Apesar dos crocodilianos possurem alguns botes gustativos na lngua o


gosto parece no fazer muita diferena para tais animais (AZEVEDO, 2003).

Olfato

O olfato acredita-se ser cerca de dez mil vezes mais sensvel que o dos seres
humanos. Pois as narinas situam-se elevadas na parte rostral do focinho o que
sugere uma dependncia evolutiva do olfato. Esse senso olfativo parece ter um
papel na localizao dos alimentos (AZEVEDO, 2003; MADER, 2006).

Audio

Em relao audio este um sentido bem apurado nesses animais, tanto


quando esto em terra quanto submersos. Possuem ouvidos externos localizados
prximos aos olhos e em formato de fenda (Figura 76), os quais esto protegidos
por uma membrana muscular responsvel pelo fechamento da cavidade auditiva
quando esto submersos na gua. O ouvido mdio est separado do externo pela
membrana timpnica e possui apenas um osso. O qual conduz o som at o ouvido
interno (AZEVEDO, 2003; BASSETTI, 2006; MADER, 2006).

103

QUELNIOS

Os quelnios esto classificados na classe Reptilia, subclasse Anapsida (sem


aberturas temporais), ordem Chelonia (Testudinata ou Testudines), subordens
Cryptodira e Pleurodira. Existindo aproximadamente 290 espcies em 75 gneros e
13 famlias (OMALLEY, 2005; CUBAS & BAPTISTOTTE, 2006; HERNNDEZDIVERS & HERNNDEZ-DIVERS, 2006).
So animais que juntamente com as tuataras so os mais antigos de todos os
rpteis vivos atualmente. A sua sobrevivncia ao longo da evoluo relatada por
conta de sua habilidade em retrair a cabea e membros para de dentro de seu
casco protetor. Consequentemente esses animais no necessitam de muitas
evolues, o que explica porque quelnios voadores e fossoriais no existem
(OMALLEY, 2005).
De todos os rpteis atuais os quelnios so os que possuem a maior
longevidade, com muitos passando de 50 anos em cativeiro. O mais pesado
quelnio a tartaruga-de-couro (Dermochelys coriacea) podendo ter uma massa
corprea de 680 Kg (OMALLEY, 2005).
Do total de espcies cerca de 25% encontra-se na America do Norte,
algumas espcies no Brasil, apenas 2 espcies na Europa, e na Austrlia encontrase apenas quelnios aquticos que retraem seus pescoos lateralmente
(OMALLEY, 2005).
Os quelnios so animais que possuem uma notvel habilidade de flexionar
suas vrtebras cervicais e por tal fato so classificadas em duas subordens de
acordo com o modo de retrao de sua cabea e pescoo para dentro do casco. A
subordem Pleurodira no consegue retrair sua cabea e pescoo para dentro da
carapaa, lateralizando-as deste modo (Figura 77). So animais que possuem trs
pontos principais de flexo do pescoo e, portanto apresentam um formato
horizontal em s. So animais mais primitivos e englobam principalmente os semiaquticos (cgados), sendo encontrados apenas nos continentes do Sul. J a
subordem Cryptodira possui animais que conseguem retrair seus pescoos para
dentro do casco (Figura 77). So animais que apresentam dois pontos de flexura no
pescoo formando assim uma dobra vertical em s. Isso representou ter mais
sucesso e abarcam a maioria das espcies de quelnios. Porm algumas espcies
tais como as tartarugas marinhas, perderam a habilidade de esconder sua cabea e

104

pescoo em suas carapaas, tendo em vista que o casco proporcionalmente


pequeno em relao ao corpo (OMALLEY, 2005; CUBAS & BAPTISTOTTE, 2006).

ANATOMIA EXTERNA

As modificaes anatmicas dos animais apresentaram uma evoluo de


acordo com o hbitat, ou seja, de acordo com o fato dos animais serem terrestres,
marinhos ou de gua doce (WERTHER, 2004; OMALLEY, 2005). A seguir veremos
as caractersticas gerais e as adaptaes de cada tipo de quelnio em conformidade
com seu hbitat.

Quelnios Terrestres (Jabutis)

So animais onvoros, preferencialmente herbvoros, que so encontrados


em climas quentes e desrticos. Possuem o desenvolvimento de uma pele grossa e
grandes escamas para a preveno da desidratao. Em sua maioria apresentam
um tamanho quando adultos de 10 a 120 cm. Possuindo representantes gigantes
como as de Galpagos e de Aldabra.

105

De acordo com o ambiente algumas espcies tiveram adaptaes ainda


maiores tais como pernas dianteiras em formato de p e uma carapaa lisa para
escavaes, vista, por exemplo, na espcie Gopherus polyphemus encontrada na
Amrica do Norte; e tambm a existncia de uma carapaa to flexvel e lisa para
entrar em fendas nas rochas escapando de predadores, observada na espcie
Malacochersus tornieri encontrada na frica.
Apresentam membros cilndricos e robustos que se projetam lateralmente e,
portanto seus msculos se desgastam facilmente e a continuao do caminhar pode
se tornar difcil (Figura 78). Mas apesar do andar desajeitado desses animais e do
peso do casco eles podem, no entanto se moverem em grande velocidade
(OMALLEY, 2005; CUBAS & BAPTISTOTTE, 2006; HERNNDEZ-DIVERS &
HERNNDEZ-DIVERS, 2006).

Quelnios aquticos

So animais que facilmente podem prender a respirao e utilizar o


metabolismo anaerbico e a respirao no-pulmonar atravs da pele, bucofaringe
ou pela cloaca. Possuem tambm a habilidade de desviar o sangue dos pulmes
enquanto mergulham e tolerar desequilbrios graves cidos-bsicos (OMALLEY,
2005).

Quelnios marinhos (tartarugas)

So as maiores de todas as espcies de quelnios e apresentam um


alongamento dos ossos metacarpais, metatarsais e falanges para a natao, assim
como observado nos golfinhos. Seus membros locomotores ento evoluram para

106

nadadeiras com pequenas garras, sendo que as nadadeiras dianteiras so longas e


parecidas com um remo, usadas como propulso, e as nadadeiras traseiras so
usadas para direcionar o nado, como um leme, e tambm utilizadas para cavar os
ninhos quando fazem a oviposio na terra (Figura 79) (OMALLEY, 2005; CUBAS &
BAPTISTOTTE, 2006).

Quelnios de gua doce (cgados)

So animais de hbitos semi-aquticos que buscam o alimento na gua, mas


vo a terra para se aquecer ao Sol, fazer a postura e tambm forragear. Costumam
freqentar as margens de rios e lagos, mas quando esto em solo podem ser vistos
em terra em cima de troncos de rvores ou em plantas aquticas.
Possuem ps e mos palmados com membranas interdigitais para a natao
e uma carapaa lisa (Figura 80). E suas unhas so empregadas para escavar o solo
e o leito dos rios a procura de alimento bem como tambm so utilizadas para
prender-se s fmeas durante a copulao (OMALLEY, 2005; CUBAS &
BAPTISTOTTE, 2006).

107

SISTEMA ESQUELTICO

Exoesqueleto

Casco

A parte dorsal do casco denominada de carapaa e a parte ventral


denominada de plastro. A juno entre essas duas partes, carapaa e plastro,
conhecida como ponte (Figura 81). A abertura cranial denominada de abertura
axilar (Figura 81) e a abertura caudal nomeada de abertura inguinal (ASHLEY,
1955; MOLINA et al., 2001; PACHALY, 2002; OMALLEY, 2005; CUBAS &
BAPTISTOTTE, 2006; DEVOE, 2010).

O casco composto por cerca de 60 ossos drmicos formados a partir da


fuso dos ossos da coluna vertebral, das cinturas torcica e plvica, do sacro e das
costelas. Este arcabouo sseo encontra-se revestido por placas crneas
queratinizadas tambm denominadas de escudos epidermais

(Figura 82),

equivalente s escamas dos demais rpteis. Tais escudos so arranjados como


mosaicos no coincidindo necessariamente com as bordas de crescimento das

108

placas sseas que revestem. E como so de origem epidrmica so inervados e


sangram quando lesionados (ASHLEY, 1955; OMALLEY, 2005; CUBAS &
BAPTISTOTTE, 2006).

De uma forma geral os escudos epidermais so dispostos em linhas


simtricas sendo denominados na carapaa de escudos vertebrais ou centrais, ao
lado destes observam-se os escudos costais ou laterais, e na borda da carapaa os
escudos marginais. Opostos a estes escudos marginais da carapaa encontram-se
os escudos inframarginais. Em algumas espcies podem existir pequenos e mpares
escudos perto da cabea, chamado de escudo nucal, e sobre a cauda, denominado
de escudo supracaudal (Figura 83A-84A) (ASHLEY, 1955; OMALLEY, 2005;
CUBAS & BAPTISTOTTE, 2006).
No plastro os escudos so simtricos e denominados conforme a regio em
que se encontram. Sendo tais da regio rostral para a caudal: escudo gular, escudo
umeral, escudo peitoral, escudo abdominal, escudo femoral e o escudo anal (Figura
83B-84B) (ASHLEY, 1955; OMALLEY, 2005; CUBAS & BAPTISTOTTE, 2006).
Nas pontes ou junes da carapaa com o plastro so encontrados os
escudos axilares e os escudos inguinais (Figura 84B) (OMALLEY, 2005; CUBAS &
BAPTISTOTTE, 2006).

109

O nmero e o tamanho dos escudos epidermais ajudam na identificao das


espcies de quelnios. E assim como todos os rpteis os quelnios tambm sofrem
ecdise, mas este processo ocorre de forma fragmentada, ou seja, a pele antiga
solta aos pedaos (OMALLEY, 2005; CUBAS & BAPTISTOTTE, 2006).

110

Endoesqueleto

1) Esqueleto Axial

1.1)Cabea

Os quelnios pertencem subclasse Anapsida (sem arcos), pois perderam


as aberturas temporais verdadeiras (Figura 85). Contudo muitas espcies possuem
fendas na regio temporal as quais fornecem uma fossa pesudotemporal para as
ligaes musculares (OMALLEY, 2005).

Apesar da pequena cabea de muitas espcies justamente para poder ser


retrada para o casco tem-se a presena de msculos adutores grandes, uma
cabea forte, e uma mandbula curta que em conjunto possibilitam aos quelnios
apresentarem uma forte mordida (OMALLEY, 2005).
A fim de conservar essa pequena cabea mantendo a mordida forte os
msculos adutores passam por uma espcie de polia troclear o qual alonga as fibras
musculares, fornecendo ento ao msculo uma fora extra. Esta polia nos animais
da subordem Pleurodira est formada por um processo nos ossos pterigides,
enquanto que nos animais da subordem Cryptodira encontra-se formada pelos
ossos quadrados. Em cada caso apesar dos msculos se originarem da parte
caudal da cabea os mesmos so redirecionados verticalmente para uma fora
mxima (OMALLEY, 2005).

111

Em ambos os lados da pequena caixa craniana existe um par de fossas


supratemporais grandes. E msculos retratores fortes estendem-se dessas fossas e
tambm da crista supraocipital at a base do pescoo, permitindo assim aos
animais a retrao de sua cabea. Esses msculos tambm permitem aos animais
puxar a comida com sua cabea enquanto seguram-no com seus membros
(OMALLEY, 2005).
Nos quelnios a boca aberta abaixando-se a mandbula. E assim como os
lagartos, possuem uma snfise mandibular e a articulao da mandbula se d entre
o osso quadrado e o osso articular (OMALLEY, 2005).
O osso hiide normalmente encontrado dentro dos msculos da lngua e do
pescoo e possui um corpo nico mediano e dois pares de prolongamentos
caudolaterais, sendo um par cranial e outro par caudal (ASHLEY, 1955).

1.2) Vrtebras

Existem 18 vrtebras pr-sacrais nos quelnios, sendo que destas 8 so


cervicais e 10 torcicas. Cada vrtebra no tronco possui ligaes s costelas as
quais esto fusionadas com as placas sseas dermais (Figura 86). E em contraste
com estas vrtebras do tronco, as vrtebras cervicais e caudais esto soltas. O
pescoo e a cauda so extremamente flexveis e possuem msculos epaxiais e
hipaxiais muito bem desenvolvidos. No existe osso esterno (ASHLEY, 1955;
OMALLEY, 2005).

As

oito

vrtebras

cervicais

permitem ao animal dobrar seu pescoo tanto lateralmente (subordem Pleurodira)

112

quanto dentro do casco (subordem Cryptodira). Os animais pleurodiros no podem


retrair sua cabea inteiramente dentro do casco e essa ausncia de proteo pode
explicar o porqu de eles serem menos bem sucedidos e encontrados limitados aos
continentes do Sul (OMALLEY, 2005).

2) Esqueleto Apendicular

2.1) Cinturas Corporais

Ambas as cinturas torcica (peitoral) e plvica ocupam uma posio nica


dentro das costelas e atuam como verdadeiros pilares verticais, dando uma rigidez
extra para o casco. Estas duas cinturas esto conectadas ao plastro e carapaa
por msculos peitorais e plvicos em formato de leque. Estes msculos constituem
a maior massa muscular do corpo e so surpreendentemente potentes. Entre a
base dos membros e o casco do animal ocorre um depsito de gordura, assim
indivduos obesos podem ter dificuldades para se retrarem em seu casco e para
respirar (OMALLEY, 2005).

2.1.1) Cintura Torcica (Peitoral)

A cintura torcica consiste no epiplastro (clavcula), no entoplastro


(interclavcula) e em um arranjo triplo da escpula, do processo acromial e do osso
coracide (Figura 87). A escpula fusiona-se dorsalmente com a carapaa atravs
de uma insero de ligamentos e ventralmente se articula com o mero pela
cavidade glenoidal. Um proeminente processo acromial projeta-se medialmente,
quase tocando o seu homlogo, e encontra-se fusionado ao plastro atravs de
faixas de tecido conectivo. O osso coracide estende-se caudomedialmente e
tambm se articula com a fossa (cavidade) glenoidal (ASHLEY, 1955; OMALLEY,
2005).

113

2.1.2) Cintura Plvica

A cintura plvica formada pelo lio, squio e pbis os quais so pareados e


se encontram no acetbulo (Figura 88). O lio encontra-se ligado dorsalmente s
costelas sacrais. Nos pleurodiros a cintura plvica est mais fortemente fusionado
carapaa atravs dos lios dorsalmente, e aos ossos pbicos e squio ventralmente,
deixando a fixao sacral mais fraca (ASHLEY, 1955; OMALLEY, 2005).

114

2.2) Membros

O mero e o fmur so curtos apresentando uma expanso nas


extremidades proximal e distal. A ulna mais larga do que o rdio, bem como a tbia
tambm o em relao fbula. Ossos carpais e tarsais fusionados fornecem a
todos os quelnios uma maior resistncia (ASHLEY, 1955; OMALLEY, 2005).
Todos os indivduos possuem cinco garras, exceo dos jabutis, os quais
apresentam dedos grossos e curtos e apenas quatro garras nos membros plvicos.
Os jabutis possuem os membros cobertos por escamas convencionais e com as
fortes garras para escavar. Os cgados apresentam ps e mos palmados e
achatados, ao passo que tartarugas possuem modificaes em seus membros
resultando em nadadeiras, como j anteriormente mencionado (OMALLEY, 2005).

SISTEMA DIGESTIVO

Os quelnios no possuem dentes e deste modo so ineficazes na


mastigao. Como alternativa, assim como as aves, apresentam um bico crneo
(ranfoteca) curto com bordas afiadas (Figura 89). A maioria das espcies herbvoras
possui uma fileira de cristas de mastigao no palato para permitir uma maior
preciso no corte dos alimentos. J as tartarugas-mordedoras apresentam diversas
lminas afiadas em sua mandbula e maxila, podendo assim realizar uma mordida
bastante feroz (ASHLEY, 1955; PACHALY, 2002; WERTHER, 2004; OMALLEY,
2005; CUBAS & BAPTISTOTTE, 2006).
A lngua curta e carnosa (Figura 89) e as glndulas salivares produzem um
muco sem enzimas digestivas (PACHALY, 2002; OMALLEY, 2005; CUBAS &
BAPTISTOTTE, 2006).

115

O esfago carreia o alimento da faringe at o estmago. Nas espcies de


tartarugas marinhas o lmen do esfago possui projees cornificadas direcionadas
caudalmente que auxiliam no direcionamento dos alimentos at o estmago.
O estmago simples, de formato fusiforme e com uma parede espessa,
localizado centralmente no antmero esquerdo intimamente associado ao lobo
esquerdo do fgado (Figura 90). O estmago apresenta a vlvula gastresofgica e
pilrica (ASHLEY, 1955; OMALLEY, 2005; CUBAS & BAPTISTOTTE, 2006).
O pncreas, que est junto ao duodeno, possui uma cor alaranjada clara a
roscea, podendo estar em contato direto com o bao ou estar separado pelo
mesentrio (CUBAS & BAPTISTOTTE, 2006).
O bao uma glndula esferide vascular que possui como funo a
destruio das hemcias velhas (eritropoiese) e a diferenciao dos tipos de clulas
de defesa, situando-se no mesoclon cranial ao ceco (ASHLEY, 1955).
O fgado um rgo grande localizado ventralmente aos pulmes. formado
por dois lobos que envolvem a vescula biliar e com reentrncias para o corao e
estmago (Figura 90) (ASHLEY, 1955; OMALLEY, 2005; CUBAS & BAPTISTOTTE,
2006).

116

Nos herbvoros o intestino grosso largo em sua circunferncia sendo o local


onde ocorre a digesto microbiana.
Um ceco pode estar presente, mas em herbvoros no est bem
desenvolvido (PACHALY, 2002; (OMALLEY, 2005; CUBAS & BAPTISTOTTE,
2006).
Enzimas digestivas so produzidas pelo estmago, intestino delgado,
pncreas, fgado e vescula biliar. A passagem do alimento lenta e pode demorar
de 2 a 4 semanas o que permite uma mxima absoro nutricional (OMALLEY,
2005; CUBAS & BAPTISTOTTE, 2006).
A cloaca consiste em trs partes: coprodeu, urodeu e proctodeu. O coprodeu
recebe o clon, o urodeu aonde se inserem os ureteres, as aberturas urogenitais e
a uretra, e o proctodeu serve como depsito para as fezes e urina (ASHLEY, 1955;
CUBAS & BAPTISTOTTE, 2006).

SISTEMA CARDIOVASCULAR

O corao situa-se na linha mdia ligeiramente caudal a cintura torcica


(peitoral) em uma cavidade e dentro de um saco pericrdico, e assim separa a parte
cranial da cavidade corporal ventral. Possui trs cmaras com um septo ventricular
incompleto, embora funcionalmente a circulao pulmonar esteja separada da
circulao sistmica (Figura 91) (ASHLEY, 1955; PACHALY, 2002; OMALLEY,
2005; HERNNDEZ-DIVERS & HERNNDEZ-DIVERS, 2006).
O trio direito recebe sangue venoso do seio venoso, o qual se situa dorsal
aos trios, e o trio esquerdo recebe sangue arterial das veias pulmonares advindas
de cada pulmo. E o ventrculo envia o sangue para todas as partes do corpo
incluindo tambm os pulmes. Os arcos articos so pareados. A aorta esquerda
origina as artrias celaca, gstrica esquerda e mesentrica cranial antes de unir-se
artria aorta direita caudalmente ao corao. E como todos os demais rpteis a
drenagem venosa dos membros plvicos direciona-se para os rins atravs do
sistema porta renal. Possuem duas veias abdominais na linha mdia (ASHLEY,
1955; PACHALY, 2002; OMALLEY, 2005; MADER, 2006).

117

SISTEMA LINFTICO

A circulao linftica est intimamente associada com o sistema circulatrio


nos quelnios e por isso pode representar uma grande complicao quando da
colheita de sangue nesses animais. Tendo em vista a alta probabilidade de ocorrer
contaminao de linfa na amostra sangunea (OMALLEY, 2005).
O tronco jugular profundo (circulao linftica) passa prximo veia jugular e
a um seio subpbico, este drenando a cauda, a cloaca e os membros plvicos. No
afetando assim as colheitas sanguneas proveniente da veia caudal dorsal
(OMALLEY, 2005).
A pele possui uma rede de vasos linfticos os quais esto amplamente
entrosados, tornando-se superficiais perto da ligao entre a pele e o casco. As
rbitas apresentam dois seios linfticos os quais se estendem para ambas as
plpebras. Um nico par de dilataes linfticas situa-se na parte mais caudal do
tronco, profundo ao ltimo escudo vertebral da carapaa. E em algumas espcies
tais como o tigre-dgua-americano (Trachemys scripta elegans) observa-se a
presena de um anel linftico em torno da base do pescoo (OMALLEY, 2005).

SISTEMA RESPIRATRIO

Os quelnios podem ser pacientes difceis na anestesia, pois facilmente


mudam para um reflexo de mergulho e assim empregam a respirao anaerbica.
So animais que possuem os maiores nveis de bicarbonato (HCO3) de todos os
vertebrados, o que os auxilia a tamponar o acmulo de cido lctico durante a
respirao anaerbica (OMALLEY, 2005).

118

Trato Respiratrio Superior

Quelnios respiram com suas bocas fechadas, pois o ar entra pelas narinas
externas chegando at a cavidade nasal e passando atravs do incompleto palato
duro at a faringe. No apresentam palato mole e a glote facilmente visualizada
caudalmente pequena e carnosa lngua (ASHLEY, 1955; OMALLEY, 2005;
CUBAS & BAPTISTOTTE, 2006; MADER, 2006).

Trato Respiratrio Inferior

A traquia possui anis cartilaginosos completos, relativamente curta e se


bifurca rapidamente em brnquios que se inserem dorsalmente nos pulmes (Figura
92). Isto favorece a respirao dos animais mesmo quando a cabea est recolhida
no casco (ASHLEY, 1955; OMALLEY, 2005; CUBAS & BAPTISTOTTE, 2006;
MADER, 2006).
Os pulmes so rgos esponjosos e ocupam um grande volume da poro
dorsal da cavidade interna corporal (Figura 92). Mas diminuindo seu volume para
cerca de um quinto quando a cabea e os membros do animal esto retrados. No
so rodeados por uma cavidade pleural e esto conectados dorsalmente ao
peristeo da carapaa (Figura 92), firmemente contra as cinturas plvica e torcica
e encontram-se ventralmente separados da cavidade ventral e das vsceras por um
delgado septo pspulmonar amuscular, o qual no possui parte ativa na respirao
(ASHLEY, 1955; PACHALY, 2002; OMALLEY, 2005; CUBAS & BAPTISTOTTE,
2006; MADER, 2006;).
Internamente os pulmes so multicamerais (mltiplas cmaras) com apenas
um brnquio intrapulmonar irradiando em uma rede de bronquolos e favolos
altamente vascularizados. Possuem uma mucosa ciliada, mas por serem septados
em cmaras os pulmes favorecem o acmulo de fluidos, dificultando assim a
expectorao. Existe tambm a presena de sacos areos nestes animais
(OMALLEY, 2005; CUBAS & BAPTISTOTTE, 2006; MADER, 2006).

119

Ventilao

Os quelnios no possuem diafragma e no dependem da presso torcica


negativa para respirar. E pelo fato de terem modificado suas costelas, o esterno e
as vrtebras para a ocorrncia de um rgido casco, no possuem um trax
expansvel. Por esse motivo os quelnios respiram por movimentos da faringe e
pela ao de fortes msculos nas cinturas peitoral e plvica, os quais expandem e
contraem os pulmes e movimentam o septo pspulmonar ventralmente permitindo
assim a respirao. Movimentos da cabea e dos membros torcicos tambm
podem auxiliar nos movimentos respiratrios (OMALLEY, 2005; CUBAS &
BAPTISTOTTE, 2006).
So quatro os msculos atuantes na ventilao dos quelnios, porm so
msculos distintos entre as espcies terrestres e as espcies aquticas. Os jabutis
respiram regularmente, mas as espcies aquticas podem apenas respirar quando
vo tona, caso contrrio o alto volume de ar agiria como um auxlio natural para a
flutuabilidade (PACHALY, 2002; OMALLEY, 2005; CUBAS & BAPTISTOTTE,
2006).

120

Respirao das Espcies Terrestres

Nos quelnios terrestres a inspirao mais passiva e a expirao ativa, e


dos quatro msculos responsveis pela ventilao dois atuam na inspirao e dois
na expirao.
Na inspirao atuam tanto o msculo serrtil, que surge da parte frontal da
carapaa para se inserir no osso coracide, bem como o msculo oblquo
abdominal, que se insere na pele do membro plvico (Figura 93). Quando estes dois
msculos se contraem eles criam uma presso negativa resultando numa inspirao
passiva. Os membros plvicos saem do casco, puxando o septo pospulmonar
ventralmente, ocasionam tambm uma maior expanso dos pulmes levando a
aspirao do ar via traquia e brnquio (OMALLEY, 2005; CUBAS &
BAPTISTOTTE, 2006; MADER, 2006).
Na expirao atuam tanto o msculo peitoral, que se estende do plastro at
o mero, bem como tambm o msculo transverso abdominal, que se origina da
parte caudal da carapaa (Figura 93). Quando estes dois msculos se contraem os
membros plvicos se direcionam para o casco puxando assim o septo pospulmonar
para frente e colocando presso nas vsceras ventrais para expulsar o ar ativamente
dos pulmes (OMALLEY, 2005; MADER, 2006).

121

Respirao das Espcies Aquticas

Nas espcies aquticas a respirao auxiliada pela presso hidrosttica da


gua, ajudando assim na entrada e na sada de ar dos pulmes. Salienta-se que
nessas espcies aquticas no se observa o septo pospulmonar (MADER, 2006).
Na inspirao os msculos atuantes so o testocoracide, que segue da
carapaa at a parte medial da escpula e parte dorsal do coracide, e o msculo
obliquo abdominal, que auxilia na expanso da cavidade para criar uma presso
negativa (OMALLEY, 2005; MADER, 2006).
A expirao se d atravs da ao dos msculos diafragmtico e transverso
abdominal os quais comprimem a cavidade celmica para a expulso do ar dos
pulmes (OMALLEY, 2005; MADER, 2006).

rgos Respiratrios Acessrios

Alguns cgados possuem a habilidade de absorverem oxignio por uma


bolsa cloacal bem vascularizada, a qual o animal pode utilizar durante perodos de
hibernao dentro da gua. Outras espcies tais como as tartarugas-de-casco-mole
podem permanecer por horas na lama, utilizando o oxignio da gua atravs da
respirao pela pele e pela mucosa da bucofaringe (OMALLEY, 2005).

SISTEMA URINRIO

Os rins dos quelnios so pareados, lobulados, grandes, metanfricos e


achatados, situando-se abaixo da parte caudal da carapaa (Figura 95),
imediatamente caudal ao acetbulo, exceo das tartarugas marinhas que
apresentam seus rins cranialmente ao acetbulo. Possuem o sistema porta renal. E
diferentemente do que ocorrem com vrios outros rpteis os rins dos quelnios so
simtricos (ASHLEY, 1955; OMALLEY, 2005; CUBAS & BAPTISTOTTE, 2006;
MADER, 2006).
Os ureteres so curtos e juntamente com os ductos genitais adentram num
seio urogenital no urodeu na cloaca (OMALLEY, 2005; CUBAS & BAPTISTOTTE,
2006).

122

A urina que est no urodeu passa de forma retrgrada para uma bexiga
urinria, presente em todos os quelnios, localizada ventralmente (Figura 95). Esta
bexiga um saco grande e geralmente bilobada com o fgado situando-se sobre seu
lobo direito (Figura 95). Salienta-se que no existe conexo direta dos rins com a
bexiga urinria. As espcies terrestres (jabutis) utilizam a bexiga urinria para
estocagem de gua por longos perodos, facilitando ento reabsoro de gua.
Ademais estas espcies tambm reabsorvem lquidos na cloaca e no clon
(ASHLEY, 1955; OMALLEY, 2005; CUBAS & BAPTISTOTTE, 2006).

123

E algumas espcies possuem as bexigas cloacais (bexigas urinrias


acessrias), as quais podem atuar como cmaras extras de armazenagem de gua
e tambm servir como cmaras de respirao para as espcies que hibernam por
semanas debaixo da gua (ASHLEY, 1955; OMALLEY, 2005; CUBAS &
BAPTISTOTTE, 2006).

SISTEMA REPRODUTOR

O dimorfismo sexual costuma ser evidente em algumas espcies adultas, tais


como em jabutis em que o macho possui uma concavidade no plastro justamente
para encaixar na fmea durante a cpula (Figura 96). E em tigres-dgua
(Trachemys sp.) machos observa-se unhas maiores nos membros torcicos, cauda
mais comprida e localizao da cloaca mais distal (Figura 97) (MOLINA et al., 2001;
HERNNDEZ-DIVERS & HERNNDEZ-DIVERS, 2006).

124

Sistema Reprodutor Masculino

Os testculos so longos, amarelos e em formato oval (esfrico), estando


ligados cranioventralmente ao plo dos rins pelo mesrquio. Os epiddimos so
estruturas

escuras

alongadas

de

tbulos

contorcidos

que

se

situam

caudolateralmente aos rins. Os seus ductos deferentes ou ductos mesonfricos


percorrem lateralmente os ureteres at se ligarem cloaca (ASHLEY, 1955;
OMALLEY, 2005; CUBAS & BAPTISTOTTE, 2006).
A parte ventral do proctodeu encontra-se modificada e espessa para formar
um nico pnis. Este rgo bem desenvolvido e consiste da glande e de dois
corpos cavernosos que formam uma calha central ventral por onde passa o smen
(Figura 98). Este pnis altamente vascularizado e quando inserido na cloaca da
fmea se torna ingurgitado. Mas diferentemente do observado com lagartos e
serpentes no pode ser evertido. Salienta-se que no existe uma uretra no pnis
dos quelnios, ao contrrio dos mamferos. Em relao parte muscular do rgo
uma musculatura retratora mantm o mesmo posicionado no assoalho ventromedial
do proctodeu (ASHLEY, 1955; PACHALY, 2002; WERTHER, 2004; OMALLEY,
2005; CUBAS & BAPTISTOTTE, 2006; HERNNDEZ-DIVERS & HERNNDEZDIVERS, 2006; MADER, 2006).

125

Sistema Reprodutor Feminino

Os ovrios so pareados e situam-se simetricamente, cranialmente aos rins.


So irregulares, em formato de saco e com diferentes tamanhos de vulos que se
tornam proeminentes com os folculos maduros (Figura 99-100). As pores do
oviduto denominam-se infundbulo, magno e istmo. Observa-se um clitris na
parede ventral da cloaca e que possui homologia ao pnis dos machos (ASHLEY,
1955; PACHALY, 2002; OMALLEY, 2005; CUBAS & BAPTISTOTTE, 2006;
MADER, 2006).

126

As fmeas em algumas espcies podem reter esperma em seus ovidutos e


desta forma podem fertilizar com sucesso duas ou mais ninhadas geralmente aps
diversos anos da copulao com o macho (OMALLEY, 2005).
Todos os quelnios so ovparos. Espcies de clima temperado colocam
ovos com cascas macias os quais podem absorver ou perder umidade. E as
espcies tropicais bem como a maioria dos jabutis colocam ovos com uma casca
dura e quebradia para prevenir a perda de gua. Em geral ovos com cascas
macias se desenvolvem mais rapidamente do que os de casca dura. A incubao
pode ser de 2 meses em algumas espcies de clima temperado, mas de at 8 a 9
meses em algumas espcies tropicais (OMALLEY, 2005).

RGOS SENSORIAIS

Viso

A viso altamente desenvolvida e est baseada em cores. Estando o globo


ocular rodeado por ossculos esclerais. Possuem plpebras escamosas e a terceira
plpebra (membrana nictitante) geralmente est presente. A glndula lacrimal
encontra-se modificada para uma glndula de sal nas tartarugas marinhas. Os
quelnios no possuem o ducto nasolacrimal e desta forma suas lgrimas so
eliminadas pela evaporao, por isso algum grau de epfora observado nesses
animais (ASHLEY, 1955; OMALLEY, 2005).
A acomodao ocular ocorre pela contrao tanto dos msculos ciliares
quanto do esfncter muscular da ris, o que presumivelmente uma adaptao
vida terrestre e aqutica. Quelnios aquticos tambm possuem uma abertura
palpebral inclinada para cima para no atrapalhar a natao quando o animal
encontra-se com a cabea na superfcie da gua. A retina de todos os animais
avascular (OMALLEY, 2005).

Olfato

O sentido de cheiro bem desenvolvido e est ligado tanto cavidade nasal


quanto ao rgo de Jacobson (vomeronasal). Nos quelnios, porm o rgo de

127

Jacobson no uma distinta evaginao, mas sim apenas uma rea localizada com
epitlio sensorial (OMALLEY, 2005).

Audio

A audio desses animais pobre. No existe ouvido externo e em algumas


espcies uma membrana timpnica imperceptvel coberta pela pele est presente. A
columela e a cavidade timpnica so grandes e so locais comuns para a existncia
de abscessos aurais. O ouvido mdio comunica-se com a faringe atravs da estreita
tuba auditiva (Eustquio) a qual visvel no interior da faringe estando caudal
mandbula (ASHLEY, 1955; WERTHER, 2004; OMALLEY, 2005).

128

Referncias

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