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Porto Velho/RO
Agosto de 2020
1. INTRODUÇÃO
Cerca de 94% dos animais são invertebrados. Eles estão divididos em vários
filos, os principais são: poríferos, cnidários, platelmintos, nematelmintos, moluscos,
anelídeos, equinodermos e artrópodes.
3.1. Poríferos
Os poríferos, representados pelas esponjas, são animais assimétricos,
diblásticos, acelomados (uma vez que não existe mesoderma em seu
desenvolvimento) e que, por não possuírem tubo digestório, não são sequer
classificados como protostomados ou deuterostomados. Estes organismos aquáticos
se comportam basicamente como uma grande e complexa colônia de células
especializadas. Isto ocorre, pois não há tecidos diferenciados, mas apenas células
com funções definidas que garantem a eles sua principal característica, a presença
de poros.
A alimentação, a respiração, a circulação e a excreção dependem da água
que os envolve. Assim, estes animais filtradores movimentam seus flagelos no
interior de cavidade corporal (átrio) fazendo com que a água flua através dos poros
em direção à sua abertura principal (ósculo). Ao passar pelos poros, as partículas
dissolvidas na água são capturadas e aproveitadas para a realização de suas
funções específicas, sendo a digestão um processo intracelular.
A rigidez anatômica é dada por espículas de sílica ou calcário que se
encontram entre as células externas da epiderme e os coanócitos flagelados
internos. Assim, ainda que nem todas as esponjas apresentem tais estruturas
capazes de lhes conferir dureza, estes animais foram usados durante muitos anos
como utensílios de banho, tendo sido substituídos mais tarde pelas buchas vegetais
e esponjas sintéticas.
A reprodução sexuada depende da liberação de gametas masculinos que,
expulsos pelo ósculo de um animal, penetram através dos poros de outro para
serem capturados pelos coanócitos e encontrarem com os gametas femininos que
se encontram na mesogleia. Assexuadamente, brotos se formam e se destacam da
esponja parental, produzindo um novo indivíduo geneticamente igual ao seu
predecessor.
3.3. Platelmintos
Este filo de animais de simetria bilateral, triblásticos, acelomados e
protostomados, apresenta representantes de vida livre (planária) e parasitária
(tênia). São vermes de corpo achatado dorsi-ventralmente que vivem em ambiente
aquático ou terrestre úmido.
Sua digestão ocorre através de um tubo incompleto e às vezes ausente em
formas parasitárias, sendo a grande novidade evolutiva o surgimento de um sistema
excretor baseado em células-flama (solenócitos ou protonefrídios). Estas células
ciliadas são capazes de filtrar as substâncias tóxicas da mesma forma que os
nossos rins, eliminando-as no ambiente externo através de poros.
O sistema nervoso destes animais se diferencia daquele presente nos
cnidários pela presença de gânglios, que nada mais são que aglomerados de células
nervosas. Assim, deixamos de pensar em um sistema nervoso difuso para trabalhar
com um sistema nervoso ganglionar em um organismo que começa a apresentar um
processo de cefalização. Como destaque deste aumento em complexidade, pode-se
destacar a presença de ocelos – olhos primitivos capazes de diferenciar a presença
ou ausência de luz, apenas.
Ainda sem órgãos especializados na captação de gases ou na distribuição
de nutrientes pelo corpo, estes animais continuam a contar com o processo de
difusão para a respiração e para a circulação. A reprodução, por outro lado,
apresenta estruturas especializadas, podendo ocorrer de forma sexuada ou
assexuada.
3.4. Nematelmintos
Os nematelmintos são representados por vermes de corpo cilíndrico, afilado
e sem segmentação. Apesar da grande quantidade de animais de vida livre, seus
representantes mais marcantes são parasitas, como a lombriga (Ascaris
lumbricoides) e a filária (Wuchereria bancrofti).
Evolutivamente, este filo é marcado pelo surgimento de um tubo digestivo
completo. Assim, diferentemente do que acontecia nos grupos trabalhados
anteriormente, estes animais apresentam boca e ânus.
Quanto aos demais sistemas já existentes nos outros filos, não há grandes
modificações. Circulação e respiração continuam a depender dos mecanismos de
difusão célula a célula. O controle nervoso aumenta em complexidade com a
progressão da cefalização e a excreção segue o mesmo caminho, apesar de ainda
depender de unidades filtradoras pouco desenvolvidas (glândulas renetes).
As características gerais destes indivíduos envolvem a simetria bilateral, a
presença de três folhetos embrionários e a protostomia. O surgimento de um
pseudoceloma os diferencia dos demais filos, sendo assim considerados como um
ponto de transição na evolução desta característica.
A reprodução é predominantemente sexuada, sendo os animais comumente
dioicos (sexos separados). De modo geral, ao se compararem machos e fêmeas da
mesma idade, os primeiros são menores, o que marca o dimorfismo sexual.
3.5. Anelídeos
Como indicado pelo nome do grupo, estes animais apresentam como
características comuns o corpo cilíndrico e segmentado (anelado), tanto interna
quanto externamente. As minhocas, sanguessugas e poliquetas formam as três
classes presentes no filo dos anelídeos.
O celoma verdadeiro surge nestes seres pela primeira vez na história
evolutiva, o que permite, entre outras coisas, o desenvolvimento de um sistema
circulatório. Assim, como as estruturas presentes em um segmento se repetem nos
demais, os anelídeos apresentam corações, gônadas e gânglios nervosos em
múltiplos números.
Os habitats são muitos, variando desde a água salgada para os poliquetas, à
água doce para os sanguessugas e o solo úmido para as minhocas. Esta
diversidade explica também os diferentes modelos de respiração que incluem a
troca de gases a partir da superfície corporal das minhocas e a presença de
brânquias em poliquetas. A protostomia se mantém e, juntamente a ela, a simetria
bilateral e os três folhetos embrionários.
A reprodução sexuada se destaca nos oligoquetas (minhocas) onde há
monoicismo com fecundação cruzada. Isso significa dizer que o sistema reprodutor
masculino de um animal fecunda o feminino de outro e vice-versa. Os óvulos
fecundados são, então, protegidos por cápsula mucosa produzida pelo clitelo –
região protuberante localizada próximo à cabeça do animal.
3.6. Moluscos
Os moluscos são animais que possuem um corpo mole, dividido em três
regiões: cabeça, massa visceral e pé. Na cabeça se concentram os órgãos
sensoriais, enquanto na massa visceral se localizam estruturas digestórias e
reprodutoras, tendo o pé a função de fixação ou locomoção.
Seu habitat é variado, podendo ser definido pela água salgada, água doce
ou ambiente terrestre. Quanto ao comportamento também existem diferenças
significativas, já que existem animais móveis como a lula e sésseis como os
mariscos.
A concha, tão comum em caracóis, ostras e mariscos, não é obrigatória.
Assim, além destes animais que apresentam esta estrutura de proteção localizada
externamente ao seu corpo, existem aqueles que não a possuem, como o polvo e a
lesma e os que as desenvolvem internamente, como as lulas.
A concha, apesar de não possuir articulação, serve como ponto de fixação à
musculatura e é formada a partir de uma camada superficial da pele do animal: o
manto. Nela são secretadas substâncias calcárias e proteínas que comporão as três
regiões primárias deste envoltório – camada nacarada, camada prismática e
perióstraco – a concha só pode ser regenerada quando sua região mais interna é
atingida, o que é passo importante para a formação das pérolas, por exemplo.
Ainda que os sistemas corporais tenham aumentado em complexidade,
como um todo, o principal destaque deste filo é o controle nervoso apresentado
pelos cefalópodes. Lulas e polvos apresentam capacidades memoráveis de
movimentação e interação intra e interespecíficas, sendo seus órgãos do sentido –
em particular a visão – muito bem desenvolvidos.
Por fim, a bilateralidade, a protostomia, a presença de um celoma verdadeiro
e o desenvolvimento triblástico se mantêm nestes organismos.
3.7. Artrópodes
Este filo responde por mais de 70% de todas as espécies de animais
conhecidos, ocupando habitats aquáticos e terrestres, sendo sésseis ou móveis e
utilizando o voo a seu favor, em alguns casos. Seu nome faz referência à presença
de pernas articuladas que, na verdade, simbolizam um exoesqueleto quitinoso
extremamente bem aproveitado para a proteção e locomoção, que também os
protege contra desidratação em ambiente terrestre.
Funcionalmente, no entanto, o crescimento destes animais sofre com a
presença do exoesqueleto. Isto ocorre, pois, esta estrutura não acompanha o
desenvolvimento do animal, sendo necessária a sua substituição através de um
fenômeno conhecido como muda ou ecdise. Assim, ao atingirem o máximo da
capacidade volumétrica suportável, estes animais rompem a carapaça e se abrigam
em tocas até que a secreção de um novo esqueleto se complete.
Insetos, quilópodes e diplópodes são animais que vivem em ambiente
terrestre com respiração traqueal. Em outras palavras, isso significa dizer que a
parede de seu corpo apresenta pequenas aberturas em forma de poros através das
quais há comunicação com a atmosfera. Estas aberturas se ligam a tubos de
diâmetro bem fino, através dos quais o ar é conduzido a cada tecido corporal.
Diferentemente do que estamos acostumados a observar na anatomia humana, não
há qualquer relação entre o sistema respiratório e o sistema circulatório destes
artrópodes.
4.1. Protozoários
A classificação dos protozoários se baseia em sua reprodução, alimentação
e especialmente em sua locomoção. Há quatro classes bem definidas: mastigóforos
ou flagelados, sarcodinos ou rizópodes, esporozoários e ciliados ou cilióforos.
4.2. Poríferas
Os poríferos ou Porífera é um filo do reino Animalia, sub-reino Parazoa,
onde se enquadram os animais conhecidos como esponjas.
As esponjas são o tipo mais primitivo de animal, classificados por isso no
grupo Parazoa, considerado um táxon paralelo ao de todos os outros animais
(Eumetazoa), e carecem de várias coisas que os outros animais possuem, como
sistema nervoso e locomoção. Contudo, testes recentes de DNA sugerem que seu
grupo é a base dos outros grupos de animais. Elas dividem várias características
com colônias de protozoários, como o Volvox, embora elas tenham um nível mais
alto de especialização celular e interdependência. No entanto, se uma esponja for
passada em uma peneira, ela vai se regenerar, e se várias esponjas de espécies
diferentes forem colocadas juntas numa peneira, cada espécie vai se recombinar
independentemente.
Alguns taxonomistas sugeriam a criação de uma outra classe,
Sclerospongiae, de esponjas coralíneas, mas o consenso atual é de que as
esponjas coralíneas surgiram em várias épocas e não são muito proximamente
aparentadas. Um outro grupo também foi proposto: Archaeocyatha. Esses animais
tinham uma classificação vaga, mas agora o consenso é de que eles são um tipo de
esponjas.
Os Archaeocyatha devem pertencer a esse grupo, embora seus esqueletos
sejam mais duros. Foi sugerido que as esponjas deveriam formar um grupo
parafilético com relação aos outros animais. Por outro lado, elas são postas no seu
próprio sub-reino, o Parazoa. Fósseis similares, conhecidos como Chancelloria não
são vistos como esponjas.
Uma hipótese filogenética, baseada em exames de DNA, sugeriu que o filo
Porifera é na verdade parafilético, e seus membros deveriam ser divididos em dois
novos filos, o Calcarea (calcinea, calcaronea) e o Silicarea (hexactinellida,
demospongiae, homoscleromorpha).
4.3. Cnidária
Cnidaria é um filo de animais exclusivamente aquáticos, agrupando os
organismos conhecidos pelo nome comum de cnidários, entre os quais estão as
medusas e as alforrecas (ou águas-vivas), as caravelas, as anémonas-do-mar, os
corais-moles e as hidras de água doce. São organismos multicelulares, com
estrutura simples, caracterizados pela presença de uma estrutura celular chamada
cnida, na maioria marinhos e na maioria de vida livre, habitando costas, fundos e as
águas abertas dos oceanos, bem como parasitas. O taxon inclui atualmente mais de
11 000 espécies extantes. Alguns cnidários, como a espécie Polypodium hydriforme
e os Myxozoa, evoluíram para formas parasitas. Os cnidários foram incluídos
durante muito tempo em conjunto com os Ctenophora (ctenóforos) no filo
Coelenterata (os celenterados), embora essa classificação há muito já tenha sido
abandonada, deixando o nome obsoleto.
Os cnidários são divididos em quatro classes: Anthozoa, Hydrozoa,
Scyphozoa e Cubozoa.
4.3.1. Anthozoa
A classe Anthozoa é a com o maior número de espécies. Neste grupo só
existem pólipos marinhos. O principal representante do grupo é a anêmona-do-mar,
um animal cilíndrico, cuja base é fixa em algum substrato. Na extremidade oposta
fica a boca, rodeada por tentáculos flexíveis.
Os corais também pertencem a essa classe. Eles são colônias de pólipos
que podem conter até 100 mil indivíduos. Por isso, os corais são caracterizados pela
elevada biodiversidade.
4.3.2.Hydrozoa
As hidras habitualmente permanecem imóveis, podendo ser confundida com
a vegetação, principalmente pela cor esverdeada de seu corpo, a qual se deve pela
presença de algas verdes unicelulares no seu interior.
Movimentando seus tentáculos, capturam suas presas, entre elas a pulga
d’água. As poucas espécies de água doce pertencem a classe hydrozoa.
4.3.3. Scyphozoa
A água-viva tem um aspecto de um prato invertido, com a boca em posição
inferior e as bordas dotadas de muitos tentáculos. Apresenta de 2 a 40 cm de
diâmetro e as mais variadas cores. É móvel e possui o corpo bastante mole. Seus
tentáculos não devem ser tocados, pois podem causar queimaduras graves.
As caravelas têm uma estrutura flutuante semelhante a uma bolsa de gás,
com mais de 20 cm de diâmetro. Os tentáculos podem medir até 9 m de
comprimento.
Eles possuem células urticantes, que podem causar uma dolorosa
queimadura na pele ou até provocar a morte de alguns animais.
4.3.4. Cubozoa
Os cubozoários são cnidários na forma de medusas de corpo incolor,
altamente venenosos. São animais predadores e bons nadadores. É o grupo menos
estudado. Possuem apenas 20 espécies.
O representante mais conhecido é a vespa-do-mar (Chironex fleckeri), o
animal com o veneno mais letal do mundo. Acredita-se que a sua toxina seja capaz
de matar 60 humanos adultos.
4.4. Ctenóforos
Apesar das diferenças morfológicas, alguns autores consideram os
ctenóforos e os cnidários como parte de um mesmo filo, designado Coelenterata,
dado que ambos os grupos dependem de fluxo de água através da cavidade do
corpo tanto para a digestão como para a respiração. Contudo, os estudos de
biologia molecular vieram reforçar o reconhecimento das diferenças entre os dois
grupos, o que persuadiu os autores mais recentes a adoptarem sistemas de
classificação biológica que os colocam em filos separados.
O número de espécies extantes de ctenóforos é incerto, pois concluiu-se que
muitas das espécies formalmente descritas e com nome atribuído eram as mesmas
que eram conhecidas sob um nome científico diferente. Estima-se que existam entre
100 a 150 espécies validamente descritas que não são duplicados, e que pelo
menos outras 25 espécies, maioritariamente espécies pelágicas, foram reconhecidas
como distintas mas ainda não foram objecto de um estudo suficientemente
detalhado para permitir o seu reconhecimento formal como espécies e a
correspondente descrição e nomenclatura.
O sistema de classificação mais tradicional divide os Ctenophora em duas
classes: (1) as espécies com tentáculos, na classe Tentaculata; e (2) as espécies
sem tentáculos, na classe Nuda.
A classe Nuda contém apenas uma ordem, a ordem Beroida, e uma única
família, a família Beroidae, com dois géneros, Beroe (com várias espécies) e Neis
(uma única espécie validamente descrita).
A classe Tentaculata, com maior biodiversidade, está dividida nas seguintes
ordens: Cydippida, agrupando espécies com corpo oval e longos tentáculos;Lobata,
agrupando as espécies com pares de lobos engrossados e tentáculos curtos;
Platyctenida, agrupando as espécies de corpo achatado que vivem nos fundos
marinhos ou muito próximo dele, na sua maior parte espécies que não apresentam
ctenas (pentes) na fase adulta e usam a faringe como ventosas para se fixarem à
superfície das rochas; Ganeshida, incluindo as espécies com um par de pequenos
lobos em torno da boca e uma faringe alongada semelhante aos Platyctenida;
Cambojiida; Cryptolobiferida; Thalassocalycida, agrupando espécies com tentáculos
curtos e uma umbela semelhante às águas-vivas; Cestida, as espécies mais
corpulentas, em forma de tira.
4.5. Platelmintos
As antigas classificações, actualmente consideradas parafiléticas e
obsoletas do ponto de vista taxonómico, dividiam os Platyhelminthes em quatro
grupos, considerados como sendo classes:Turbellaria (turbelários) — platelmintas
de vida livre, com epitélio ciliado, ocelos e aurículas (estruturas quimiorreceptoras
utilizadas para localizar alimentos e detectar predadores). Exemplo: planária
(Digesia tigrina); Trematoda (tremátodes ou trematódios) — vermes parasitas com
epiderme não-ciliada e uma ou mais ventosas. Exemplo: Schistosoma mansoni;
Cestoda (céstodes) — formas parasitas com corpo dividido em anéis ou proglotes.
Exemplo: Taenia solium; Monogenea (monogéneos) — ectoparasitas de vertebrados
aquáticos, especialmente peixes.
Esta classificação foi há muito reconhecida como artificial[12] e em 1985 foi
proposto um novo sistema de classificação, filogenicamente mais correcto, no qual o
grupo Turbellaria, que era em larga escala polifilético, foi dividido numa dúzia de
ordens e os grupos Trematoda, Monogenea e Cestoda foram agrupados na nova
ordem Neodermata.
Apesar disso, e sem prejuízo da nova classificação ter obtido amplo
consenso entre os taxonomistas e geneticistas, a classificação tradicional continua a
ser rotineiramente utilizada em alguns campos do saber, especialmente nas ciências
biomédicas e na parasitologia, excepto em artigos científicos.
4.6. Nematódeos
Em 1758, Lineu descreveu algumas espécies e gêneros de nematódeos
(como, Ascaris), incluídos na classe Vermes. O nome Nematoda, derivado de
Nematoidea, originalmente definido por Karl Rudolphi (1808). A base "nematod" era
frequentemente utilizada em nomes formais criados por vários cientistas, como a
família Nematodes de Burmeister (1837) por exemplo. Além disso, as mudanças
taxonômicas posteriores frequentemente alternavam entre as categorias de Ordem,
Classe e Filo, ora mantendo nomes utilizados antes ora criando novos nomes para
as novas interpretações.
Em sua origem, "Nematoidea" inclui erroneamente tanto os atuais Nematoda
quanto os Nematomorpha, de acordo com Rudolphi (1808). As primeiras
diferenciações entre nematódeos e nematomorfos, embora equivocadas, se devem
a von Siebold (1843), com as ordens Nematoidea e Gordiacei (esta contendo alguns
nematódeos). Huxley (1864) elevou provisoriamente as ordens para as classes
Nematoidea e Gordiace inclusas em uma categoria taxonômica maior denominada
Scolecida. Ray Lankester (1877) elevou Nematoidea ao nível de filo, contendo
Gordiidae, como uma "subdivisão". Posteriormente, tanto nematódeos quanto
gordiáceos foram classificados junto com os atuais Acanthocephala no obsoleto filo
Nemathelminthes por Gegenbaur (1859). A partir daí, foi feita a primeira distinção
clara entre nematódeos e gordiáceos, Vejdovsky (1866) criou a classe
Nematomorpha para os gordiáceos no filo Nemathelmintes. Nematódeos também
configuraram outras classificações, como o grupo obsoleto conhecido como
Entozoa, criado para abrigar também outros helmintos endoparasitos como
Acanthocephala, Trematoda e Cestoidea.
4.7. Acantocéfalos
O filo é dividido em quatro classes, Palaeacanthocephala,
Archiacanthocephala, Polyacanthocephala e Eoacanthocephala. A classe
monofilética Archiacanthocephala é o grupo-irmão do clado que consiste nos
Eoacanthocephala e o monofilético Palaeacanthocephala. As análises genéticas os
clasificam dentro dos rotíferos, e por isso eles são incluídos cladisticamente dentro
desse filo.
Archiacanthocephala: Os protonefrídios podem aparecer, eles possuem um
tronco sem espinhos. Eles não possuem o receptáculo da probóscide ou podem ter
uma parede única. Suas glândulas de cimento são separadas e possuem uma forma
piriforme. Sus ovos são geralmente ovais e com possuem uma casca grossa. São
endoparitas de aves e mamíferos.
Eoacanthocephala: Seu tronco pode possuir espinhos. A probóscide deles é
geralmente pequena e tem poucos ganchos, que são organizados radialmente. Sua
glândula de cimento é sincicial e seus ovos possuem formas variáveis. São
endoparasitas de peixes e, às vezes, de anfíbios e répteis.
Palaeacanthocephala: seus canais possuem um sistema lacunar lateral.
Tem os sacos de ligamento único nas fêmeas e não é persistente. O receptáculo da
probóscide possui uma parede dupla. São endoparasitas de peixes, anfíbios, répteis,
aves e mamíferos.
Polyacanthocephala: seu tronco possui espinhos, em sua epiderme
encontramos núcleos hipodérmicos pequenos. Os canais do sistema lacunar
localizam-se dorso ventralmente. Sua probóscide é retrátil, munida de muitos
ganchos, que estão organizados em linhas longitudinais. Não possuem pescoço e o
receptáculo da probóscide é de parede única. Suas glândulas de cimento tem um
núcleo gigante, os sacos de ligamento são persistentes nas fêmeas, não possuem
protonefrídios e os ovos tem um formato ovalado. São endoparasitas de peixes e
crocodilos.
4.8. Nemertíneos
Foram descritas cerca de 1149 espécies no mundo e 43 espécies no
Brasil.O filo é subdividido em duas classes: Classe Anopla: Possui probóscide sem
estiletes e sua boca abre-se embaixo do encéfalo ou posteriormente a ele.
Exemplos: Cerebratulus, Tubulanus, Lineus. Tal classe é controversa, já que alguns
autores consideram tal grupo como sendo parafilético.
- Ordem Palaeonemertea.
- Ordem Heteronemertea.
Classe Enopla: Possui probóscide armada com estiletes (exceto a ordem
Bdellonemertea). A boca abre-se em frente ao encéfalo. Exemplos: Amphiporus,
Prostoma.
- Ordem Hoplonemertea.
- Subordem Monostilifera.
- Subordem Polystilifera.
- Ordem Bdellonemertea.
4.9. Anelídeos
Os anelídeos são animais incluídos no filo Annelida e compreendem seres
que possuem corpo cheio de anéis (corpo segmentado). Apresentam simetria
bilateral e são celomados, triblásticos e protostômios (durante o desenvolvimento
embrionário, formam inicialmente a boca e, depois, o ânus). Estima-se que esses
animais apresentem cerca de 15.000 representantes divididos em três classes,
sendo os exemplos mais conhecidos a minhoca e a sanguessuga.
4.9.1. Oligoquetas
Esses organismos apresentam corpo longo, cilíndrico e são dotados de
poucas cerdas, estruturas rígidas quitinosas que ajudam na locomoção. São
encontrados normalmente em solos úmidos, mas podem aparecer em água doce e
água salgada. Como exemplo de oligoquetas, podemos citar as minhocas.
4.9.2. Poliquetas
São animais que se diferenciam dos outros anelídeos por possuírem,
principalmente, segmentos que apresentam expansões laterais (parapódios) com
grande quantidade de cerdas. Grande parte dos representantes é marinha, possui
cabeça diferenciada com estruturas sensoriais, sexo separado e, geralmente,
apresenta brânquias. Como exemplo de poliquetas, podemos citar as espécies do
gênero Nereis.
4.9.3. Hirudíneos
Esse grupo apresenta indivíduos com corpo achatado dorso-ventralmente,
sem parapódios e sem cerdas. Possuem representantes, em sua maioria, de água
doce. Uma característica marcante desses animais é a presença de ventosas que
garantem a locomoção e a fixação do animal. São organismos hermafroditas. Como
exemplo de hirudíneos, podemos citar todas as sanguessugas, animais muito
conhecidos por sua capacidade de sugar o sangue e liberar uma substância
anticoagulante que garante um fluxo contínuo de sangue.
4.10. Moluscos
Os moluscos são animais invertebrados pertencentes ao filo Mollusca que se
destacam por apresentar o corpo mole. Entre seus representantes mais conhecidos,
podemos citar os mariscos, ostras, lulas, polvos e caramujos. Esses animais podem
ser encontrados tanto em ambientes aquáticos quanto em terrestres. Em geral, os
moluscos são agrupados em sete classes distintas.
5.1. Brachiopoda
Brachiopoda é um filo do reino Animalia constituído por animais solitários,
exclusivamente marinhos e bentônicos. Apresentam corpo mole incluso numa
carapaça composta por duas valvas, à semelhança dos moluscos bivalves, no
entanto os dois grupos são bastante distintos. A concha, de natureza fosfatada ou
carbonatada, pode apresentar ornamentações diversas. O grupo é representado por
cerca de 4.500 gêneros, dos quais apenas 120 são viventes. A maioria dos gêneros
extintos são do Paleozoico.
Os primeiros braquiópodes a surgir foram as formas inarticuladas de concha
quitino-fosfatada que apareceram no final do Pré-Câmbrico. Os braquiópodes
articulados surgiram no Câmbrico e tornaram-se bastante diversos e abundantes. O
pico de biodiversidade do grupo foi no Silúrico médio com a coexistência de 16 das
26 ordens descritas; por comparação, actualmente subsistem apenas cinco ordens
de braquiópodes. A abundância, distribuição e diversidade do grupo no Paleozoico
médio confere ao grupo enorme importância estratigráfica enquanto fósseis de
idade.
Os braquiópodes foram particularmente afectados na extinção permo-
triássica, que vitimou cerca de 90% das formas de vida existentes no fim do
Paleozoico, tendo apenas sete ordens sobreviveram a esta extinção em massa e
duas delas extinguiram-se no Jurássico. Os desaparecimentos permitiram ao grupo
dos bivalves invadir os nichos ecológicos previamente ocupados pelos
braquiópodes, e mudou para sempre o equilíbrio entre os dois grupos. A partir do
Mesozoico e até aos dias de hoje, os bivalves foram claramente dominantes sobre
os braquiópodes, que passaram a estar confinados a ambientes extremos.
O género mais antigo que se conhece sem alterações evolucionárias é um
braquiópode. A Lingula é um género de braquiópodes inarticulados de concha
fosfatada que surgiu no Câmbrico e subsiste até aos dias de hoje.
5.2. Phoronida
Os foronídeos ou forônidas são invertebrados marinhos com aspecto
vermiforme que vivem em tubos quitinosos enterrados no substrato. Representam
um pequeno grupo de lofoforados, que consiste em apenas dois gêneros com 14
espécies de animais.
A posição do táxon na escala zoológica é ainda controversa. Alguns
consideram que representa uma classe do filo Lophophorata, que constitui uma
unidade natural de origem, enquanto outros autores atribuem uma posição de filo
para os foronídeos.
Devido ao pequeno tamanho do filo, não existe uma divisão em classe ou
ordem. Todos os representantes pertencem à família Phoronidae, que compreende
os gêneros Phoronis e Phoronopsis.
5.3. Entoprocta
Alguns estudos utilizando técnicas moleculares e dados morfológicos
sugeriram uma relação entre Entoproctos e vários invertebrados com larva trocófora,
tais como Annelida e Mollusca. Entretanto, também existem evidências moleculares
indicando uma relação entre entoproctos e os Cycliophora e Bryozoa. Suas relações
filogenéticas permanecem incertas. Por ser um filo com pouca diversidade,
Entoprocta não atrai muito a atenção de pesquisadores, a não ser que estes
abarquem o estudo de outros grupos, como Ectoprocta (Bryozoa).
5.3.1. Classificação
Filo Entoprocta: Ordem Coloniales: Família Barentsiidae; Família
Pedicellinidae; Família Loxokalypodidae. Ordem Solitaria: Família Loxosomatidae.
5.4. Bryozoa
Esse filo também é conhecido como Polyzoa ou Ectoprocta; é o maior e
mais comum dos filos dos lofoforados, abrangendo cerca de 5.000 espécies atuais e
16.000 espécies fósseis. Devido ao pequeno tamanho corporal, com zoóides de
cerca de 0,5mm de comprimento, não são tão conhecidos como os outros grandes
grupos de invertebrados.
A maioria das 5.000 espécies descritas é marinha. O Filo Bryozoa divide-se
em 3 classes: Phylactolaemata (de água doce que, embora de distribuição ampla,
conta com cerca de 50 espécies), Gymnolaemata (quase totalmente marinha,
abrangendo a maioria das espécies vivas e muitas espécies fósseis) e Stenolaemata
(exclusivamente marinha, com algumas espécies atuais e cerca de 500 gêneros
fósseis).
5.5. Chaetognatha
Apesar de serem muito abundantes e vorazes predadores, a sua posição
sistemática não é muito clara. Tradicionalmente, eles foram classificados como
deuterostómios mas, devido ao facto de não possuírem aparelhos respiratório,
circulatório, nem excretor, torna-se difícil associá-los a outros organismos daquele
grupo, uma vez que estas características, associadas à presença da cutícula e de
um pseudoceloma, tornam-nos aprentemente próximos dos nemátodos. Alguns
autores, no entanto, consideram que os quetognatas têm um verdadeiro celoma.
Os quetognatas não formam fósseis com facilidade, mas pensa-se que se
tenham originado no período Cambriano. Os seus espinhos bucais são encontrados
ocasionalmente em rochas do Paleozóico superior, mas já foram achados animais
completos (mas que não foram ainda formalmente descritos) das argilas de Kicking
Horse, do Cambrian Médio da série Burgess da Columbia Britânica e do Cambriano
inferior em Maotianshan, na província de Yunnan, na China.
Do ponto de vista filogenético, pensa-se que os quetognatas estejam
relacionados com os animais que formaram os fósseis conhecidos como
conodontes; os protoconodontes, conhecidos apenas por dentes fossilizados,
poderiam ser quetognatas e não conodontes. O fóssil Amiskwia, da série Burgess,
pode ter sido igualmente um quetognata, embora não apresente dentes e tenha sido
geralmente considerado como pertencente a outro filo de vermes.
Tradicionalmente, os quetognatas têm sido classificados como
deuterostómios mas, pelas características descritas acima, existem razões para os
considerar protostómios. Existe uma escola que os considera no grupo Spiralia,
juntamente com os moluscos, anelídeos e outros filos, mas há uma proposta
(Nielsen (2001) de os incluir numa clade denominada Gnathifera, juntamente com os
rotíferos. Várias análises genéticas apoiaram esta relação.
5.6. Onychophora
Os onicóforos, comumente conhecidos como vermes aveludados (devido à
sua textura parecida com veludo e à sua aparência vermiforme) é um filo de animais
segmentados, bilaterais, vermiformes terrestres. Devido às muitas papilas na
superfície do corpo, esses animais costumam ser denominados também de
minhocas-com-pernas, lagartas ou lesmas, no entanto, todas terminologias falsas,
pois pertencem a um filo distinto. Foram descritos, pela primeira vez, pelo reverendo
Lansdown Guilding, em 1826, como uma espécie de lesma (molusco). Atualmente,
estes organismos fazem parte do grupo proposto Panarthropoda (panartrópodes), do
clado Ecdysozoa (ecdizoários), devido principalmente a características
mitogenéticas e neuroanatômicas distintas compartilhadas pelos seus membros. Os
panartrópodes incluem, além dos onicóforos, os tardígrados (Tardigrada) e os
artrópodes (Arthropoda).
Com exceção dos representantes fósseis, que eram marinhos, as espécies
atuais conhecidas são estritamente terrestres, sendo, assim, sempre referenciado
como o único filo animal com espécies exclusivamente terrestres. A distribuição
destes organismos é restrita às zonas equatoriais e tropicais (família Peripatidae,
peripatídeos) e às zonas temperadas do hemisfério sul (família Peripatopsidae,
peripatopsídeos).
São conhecidas cerca de 177 espécies atuais de onicóforos, agrupadas em
2 famílias e 49 gêneros, além de 3 espécies extintas. Inúmeras espécies ainda não
foram formalmente descritas: Classe Onychophorida: Ordem Euonychophora:
Família Peripatidae; Família Peripatopsidae. Ordem Ontonychophora.
5.7. Tardigrada
A Classe Heterotardigrada abrange duas ordens: Arthrotardigrada e
Echiniscoidea. O Arthrotardigrada é marinho (com uma exceção) e normalmente tem
um cirrus mediano na cabeça e pernas telescópicas com 4-6 dedos com garras e/ou
complexos discos adesivos; o Echiniscoidea são espécies principalmente terrestres
com uma cutícula espessa, mas há espécimes marinhos e de água doce com
cutículas delgadas e com pernas telescópicas suportando até 13 garras. A classe
Eutardigrada inclui Apochela (terrestre) e Parachela (principalmente terrestre e de
água doce, com algumas espécies marinhas); as suas pernas terminam em garras.
As duas classes principais são separadas por caráteres taxonômicos das
garras e/ou discos adesivos, cutícula, apêndices cefálicos, aparelho de bucal, e
estruturas reprodutivas. A classe Heterotardigrada é caracterizada pela presença de
céfalo, tronco e apêndices; gonoporo separado do ânus; ausência de túbulos de
Malpighi; placóides consistindo de três elementos, estruturas de cutícula. Em
contraste, a classe Eutardigrada tem papilas cefálicas só em Apochela (não-
homóloga aos apêndices cefálicos em Heterotardigrada); gonóporo e ânus
combinados formando uma cloaca; presença de túbulos de Malpighi; placóides
consistindo em três jogos de estruturas espessas cuticulares.
5.8. Arthropoda
Um grupo tão numeroso e diversificado, tanto em espécies atuais como
extintas, como os artrópodes teria de ser necessariamente difícil de classificar,
assim como de definir as suas relações filogenéticas.
Tradicionalmente, considerava-se que os artrópodes teriam tido origem nos
anelídeos, por causa da semelhante segmentação do corpo. No entanto, estudos
genéticos recentes mostraram que não é assim e que os filos mais próximos dos
artrópodes são os Onychophora e os Tardigrada, formando um grupo monofilético:
os Panarthropoda. Além disso, parece aceitável que estes filos e os restantes
Ecdysozoa formam um clado monofilético. Os anelídeos, por outro lado, têm
características embrionárias em comum com os moluscos e são atualmente
classificados no clado Trochozoa (ou Lophotrochozoa, juntamente com os rotíferos e
outros animais antes considerados pseudocelomados).
As relações internas de Arthropoda também são controversas. Parece haver
consenso de que os animais possuidores de mandíbulas formem um grupo
monofilético, os Mandibulata. No entanto, as relações dentro de Mandibulata ainda
não estão muito claras, havendo duas hipóteses alternativas: Atelocerata:
(Crustacea, (Myriapoda, Hexapoda); Pancrustacea: (Myriapoda, (Crustacea,
Hexapoda)). Por esta razão, se adotou aqui a classificação em cinco sub-filos, que é
a mais aceita.
A subdivisão dos artrópodes em grupos que possam igualmente ser
considerados clados é também contenciosa. Alguns autores consideram que os
Hexapoda e os Myriapoda formam o clado Uniramia, com apêndices não divididos e
que seriam um "clado-irmão" dos crustáceos, mas a filogenia destes grupos ainda
não está bem estabelecida, pelo que se adotou aqui a classificação em cinco sub-
filos, que é a mais aceita.
5.9. Deuterostomia
Deuterostômios (português brasileiro) ou deuterostómios (português
europeu) (deuterostomia Grobben, 1908; do grego deuteros, posterior + stoma,
boca), é um grupo de animais ligados por diversos aspectos embrionários
peculiares, como a forma de clivagem, a forma de suas larvas, o desenvolvimento
do celoma e pelas aberturas embrionárias que irão originar a boca (posteriormente)
e ânus (primeiramente).
Existem quatro filos vivos de deuterostômios: Filo Chordata (vertebrados,
anfioxos e tunicados); Filo Echinodermata (estrelas-do-mar, ouriços-do-mar,
pepinos-do-mar); Filo Hemichordata (balanoglossos e pterobrânquios); Filo
Xenacoelomorpha.
O filo Chaetognatha era tradicionalmente classificado com deuterostômios,
mas as análises genéticas os associam aos protostômios, especialmente com o
grupo Gnathifera, e por isso eles são incluídos nos últimos. Grupos extintos podem
incluir o filo Vetulicolia. O termo Ambulacraria é às vezes usado para unir os filos
Echinodermata e Hemichordata.
Tanto nos deuterostômios quanto nos protostômios, um zigoto primeiro se
desenvolve em uma bola maciça de células, chamada de mórula. Nos
deuterostômios, as primeiras divisões acontecem paralelas ou perpendiculares ao
eixo polar. Isso é chamado de clivagem radial, e também pode acontecer em certos
protostômios, como o Lophophorata. Os deuterostômios fazem uma clivagem
indeterminada - as células são indiferenciadas no início. Então, se as primeiras
quatro células forem separadas, cada célula será capaz de formar uma larva
completa, e se uma célula for removida da blástula, as outras células podem
compensá-la.
Nos deuterostômios a mesoderme forma as invaginações que darão origem
ao celoma. Tanto os Hemichordata quanto os Chordata brânquias com aberturas
individuais, e os fósseis primitivos de equinodermos também mostram sinais disso.
Um cordão nervoso completo pode ser encontrado em todos os Chordata, mesmo
nos Tunicata (embora nestes o cordão desapareça na idade adulta). Alguns
Hemichordata podem ter um cordão nervoso tubular. Nos primeiros estágios do
desenvolvimento embrionários, isso se parece com o cordão nervoso dos Chordata.
Por causa desse sistema nervoso degenerado dos Echinodermata não é possível
saber muito sobre seus ancestrais nesse sentido, mas baseando-se em diferentes
fatos é possível que todos os atuais deuterostômios tenham se desenvolvido de de
um ancestral comum que tivesse brânquias individuais, um cordão nervoso completo
e um corpo segmentado. Isso pode ser encontrado em um pequeno grupo de
deuterostômios do Cambriano chamado Vetulicolia.
O que distingue este grupo é o seu desenvolvimento embrionário. A primeira
abertura embrionária (blastóporo) dá origem ao ânus e a segunda (se tiver) dará
origem à boca (daí a origem do nome), enquanto que nos protostômios esta primeira
abertura dá origem à boca. Nos deuterostômios, o Blastóporo irá originar o ânus e
não a boca, como na maioria dos animais. A partir dos equinodermos, todos os
seguintes filos, serão deuterostômios.
7. CONSIDERAÇÕES FINAIS
Assim como todos os outros representantes do Reino Animalia, são
aeróbicos, retirando oxigênio do ar ou da água, multicelulares, sem parede celular,
heterótrofos e de reprodução geralmente sexuada. Outras características
compartilhadas pelos animais invertebrados são a ausência de crânio e coluna
vertebral e o corpo mole que, no caso dos artrópodes, é revestido com um
exoesqueleto de quitina.
Obviamente, existem exceções, dada a grande diversidade de seres
invertebrados. Lembrando que esta é uma divisão artificial Dessa forma, a
morfologia e anatomia corporal são bem variadas dentre os filos de animais
invertebrados. O filo de maior destaque é o filo Arthropoda, com mais de um milhão
de espécies descritas. Dentre os invertebrados, os animais do filo Echinodermata
são os mais próximos dos vertebrados (Chordata), pois apresentam celoma
verdadeiro e são deuterostômios.
8. REFERÊNCIAS
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Paulo: Holos, 2002.
RUPPERT, E. E., FOX, R. S., BARNES, R. D. Zoologia dos invertebrados: uma
abordagem funcional-evolutiva. São Paulo. Roca, 2005.
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