INVERTEBRADOS

Manual de Aulas Práticas

2º Edição

Cibele S. Ribeiro-Costa
&
Rosana Moreira da Rocha

(Coordenadoras)
Cibele S. Ribeiro-Costa. Depto de Zoologia, UFPR, Cx. Postal 19.020, 81.531-980 Curitiba PR. stra@ufpr.br
Rosana Moreira da Rocha. Depto de Zoologia, UFPR, Cx. Postal 19.020, 81.531-980 Curitiba PR. rmrocha @ufpr.br

© Cibele S. Ribeiro-Costa & Rosana Moreira da Rocha, 2006

Tlustrador. Paulo Roberto Valle da Silva Pereira. Pesquisador - Entomologia, Embrapa-Trigo.

Foto capa: Antozodrio Parazoanthus sp. recoberto pelaesponja Dragmacidon reticulatus na Reserva
Biológica Marinha de Arvoredo, SC. Foto: James J. Roper.

Dados Internacionais de Catalogação da Publicação (CIP)

591
R484i Ribeiro-Costa, Cibele S. (coords)
Invertebrados: manual de aulas práticas /
Cibele S. Ribeiro-Costa, Rosana Moreira da
Rocha.--Ribeirão Preto : Holos, 2006.
271p. : il. ; 28 cm.

1. Zoologia. 2. Manual de
Aulas Praticas. I. Rocha, Rosana Moreira.
II. Titulo. TII. Série

ISBN 85-86699~50-0
9788586 699504 C.D.U.

12 Edição, 1º Tiragem, 3.000 exemplares

1º Edição, 2* Tiragem, 6.000 exemplares
2º Edição, 12 Tiragem, 6.000 exemplares

2006

Proibida a reprodugo total ou parcial.

Os infratores serão processados na forma da lei.

Holos, Editora Ltda-ME

Rua Bertha Lutz, 390
14.057-280 Ribeirão Preto -SP
telefax: 016.639.9609
holos@holoseditora.com.br

www.holoseditora.com.br

“Sua realidade é o Atma, uma onda do Paramatma. O objeto central da existéncia humana é visualizar a
Realidade, o Atma, a relação entre a onda e o oceano. Todas as outras atividades são triviais; vocés as
compartilham com as aves e as feras; mas este é um privilégio tinico do homem.” (Sri Sathya Sai Baba)

4
 SUMÁRIO
AGRADECIMENTOS ...c ss ss ee een 10
APRESENTAÇÃO .
INTRODUÇÃO ..
Walter A. P. Boeger
PORIFERA

CNIDARIA
Maria Angélica Haddad
PLATYHELMINTHES
‘Walter A. P. Boeger & Joaber Pereira Jinior
ROTIFERA
‘Walter A. P. Boeger
ACANTOCEPHALA .
Joaber Pereira Júnior
NEMATODA
Joaber Pereira Jinior & Walter A. P. Boeger
MOLLUSCA
Cibele S.
ANNELIDA ..c ssc ss e ss
Arno Blankensteyn
ARTHROPODA ..
Lúcia Massutti de Almeida & Rodney Ramiro Cavichioli
CHELICERATA .
Rodney Ramiro Cavichioli
CRUSTACEA.
Lúcia Massutti de Almeida
“MYRIAPODA ” ..c e e e sc ccA sc sac 158
Lúcia Massutti de Almeida '
INSECTA ...t et a a N 162
Lúcia Massutti de Almeida
BRYOZOA
Rosana Moreira da Rocha & Maria Angélica Haddad
CHAETOGNATHA ... ea s 195
Rosana Moreira da Rocha

Rosana Moreira da Rocha

CHORDATA .......
Rosana Moreira da Rocha
BIBLIOGRAFIA GERAL
GLOSSARIO
INDICE TAXO!
CiBELE S. RiBERO-COSTA & ROSANA MOREIRA DA ROCHA (coords)

DEDICATÓRIA
Os autores julgam ser extremamente justo dedicar este livro ao Professor Doutor Jayme de Loyola e
Silva que, desde 1954, dedica-se ao estudo da Zoologia, precursor, no Departamento de Zoologia da Universidade
Federal do Paraná, na elaboração de livros-texto com objetivos didáticos, ao publicar, em 1973, o livro
“ZOOLOGIA”. Seu entusiasmo e sua dedicação constituem uma fonte constante de inspiração para todos nós.

Professor Doutor Jayme de Loyola e Silva

CIBELES. RIBEIRO-CosTA & Rosana MOREIRA DA RocHa (coords)

COLABORADORES
Lúcia Massutti de Almeida
Arno Blankensteyn
Walter A.P. Boeger
Rodney Ramiro Cavichioli
Maria Angélica Haddad
Luciane Marinoni
Joaber Pereira Jr.
Cibele S. Ribeiro-Costa
Rosana Moreira da Rocha

ILUSTRADOR
Paulo Roberto Valle da Silva Pereira
 Invertebrados. Manual de Aulas Práticas

AGRADECIMENTOS
Nossos melhores agradecimentos, pela revisão do manuscrito e por muitas sugestões que contribuíram significati-
vamente para aprimorar o texto na primeira edição, a Eduardo Medina Hajdu (Porifera), Fabio Lang da Silveira (Cnidaria),
Paulo César de Paiva (Annelida), Jayme de Loyola e Silva (Crustacea), Georgina Buckup (Crustacea), Sérgio Ditadi
(Echinodermata) e Sérgio de Almeida Rodrigues (Chordata).
Ao Paulo Roberto Valle da Silva Pereira, nossos especiais agradecimentos pela paciência e dedicação na confecção
das ilustrações, transformando nossos rascunhos em pranchas didáticas.
Estendemos também nossos agradecimentos aos estudantes, amigos e familiares pela compreensão e paciência
inestimdveis.
Em especial, gostariamos de expressar nossos agradecimentos ao Dr. Dalton de Souza Amorim pelo constante
incentivo durante todo o periodo de elaboragao deste livro. Gostarfamos ainda de agradecer a Editora Holos pela criação da
Série Manuais Préticos em Biologia, que nos ofereceu a oportunidade de publicar esta obra destinada a estudantes univer-
sitérios.
Durante a confecgio da primeira edição deste manual, contamos com o apoio financeiro de diversas instituigdes,
como a Pré-Reitoria de Pesquisa e Pós-Graduação ¢ o Setor de Ciéncias Biolégicas da Universidade Federal do Paraná, o
Centro de Estudos Faunisticos e Ambientais (CDZoo) do Departamento de Zoologia da Universidade Federal do Paraná, e
a Fundação Araucdria, órgão vinculado à Secretaria de Ciéncia e Tecnologia do Estado do Parana. Os autores contaram com
auxilio financeiro na forma de Bolsas de Pesquisa do Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientifico e Tecnoldgico
(CNPg).
Cibele S. Ribeiro-Costa
Rosana Moreira da Rocha

10
CiBELE S. RiBERO-CosTa & Rosana MOREIRA DA RocHa (coords)

APRESENTAÇÃO
Este manual de aulas práticas visa preencher uma lacuna importante no ensino de Zoologia no Brasil, tendo em vista
a inexistência deste tipo de publicação, com o uso de espécies encontradas em território nacional. Fregiientemente, o que
tem ocorrido é a adaptação, por parte de professores e estudantes, de descrições e ilustrações de espécies ou, até mesmo,
de gêneros e famílias de outras regiões, no estudo das características gerais dos vários grupos de animais. Os principais
objetivos deste livro são a compreensão da morfologia funcional comparada e cevolução dos diferentes grupos de
invertebrados com base na fauna brasileira. .
O livro está organizado na forma de capítulos, referentes aos filos animais. Nem todos os filos de invertebrados são
abordados, pois muitos deles são representados por animais de difícil coleta, raramente sendo utilizados em aulas práticas,
não cabendo no escopo desta publicação. São apresentadas propostas de atividades para aulas práticas com ênfase nas
principais classes ou ordens de cada filo, utilizando sempre uma espécie como modelo do mesmo. Um dos principais
critérios para a escolha dessas espécies-modelo foi a distribuição geográfica e a facilidade de coleta em qualquer região do
País. No caso de grupos com ampla variabilidade morfológica, foram tratadas várias espécies, de modo a permitir compara-
ções entre estruturas. É dada ênfase em uma abordagem didática, evitando muitas citações bibliográficas, descrições longas
e minuciosas na elaboração do texto, uma vez que não é objetivo principal deste livro aprofundar-se na discussão teórica
sobre cada grupo.
Em cada capítulo, são apresentadas: uma introdução sobre as características distintivas do grupo, enfatizando suas
novidades evolutivas; uma sugestão de espécie a ser estudada como modelo; uma lista de materiais de laboratório a serem
utilizados; uma descrição morfológica comparada externa e interna, incluindo aspectos funcionais relevantes, e pranchas
ilustrativas. São também apresentadas questões para direcionar o estudante em sua compreensão sobre a organização
morfológica, funcional e evolutiva dos animais. Ao final do estudo de cada espécie, quando pertinente, são sugeridas
outras atividades para complementação do estudo do filo. Além disso, ao final do livro, é listada a bibliografia de caráter
mais geral sobre os invertebrados, a literatura utilizada e a rccomendada para cada capitulo, de modo a ampliar os conheci-
mentos do grapo em estudo,
Ao longo do livro, os termos técnicos estão destacados no texto e listados ao final do volume, em ordem.alfabé-
tica, para facilitar sua localização nos diferentes capitulos. Nesta nova edição, um glossdrio também foi elaborado com
esses termos e outros ainda, essenciais para a compreensdo dos diversos grupos abordados.
É importante ressaltar que este livro é fruto do trabalho conjunto de diversos professores que ministram aulas de
invertebrados em disciplinas de cursos de Graduação e que o teor cientifico de cada capitulo € de inteira responsabilidade
de seu(s) autor(es).
Esperamos que nossos objetivos tenham sido alcangados e que este manual venha ao encontro das necessidades
dos docentes dos cursos de Graduação das diversas regiões do Brasil. Gostarfamos de receber comentdrios e sugestdes
daqueles que o adotarem, visando o aprimoramento para uma nova edição.

As Coordenadoras

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CiBELE S. RiBEIRO-CosTA & Rosana MOREIRA DA RocHA (coords)
INTRODUÇÃO
Walter A.P. Boeger
Depto de Zoologia, UFPR
A existência de uma espécie depende de sua capaci-
dade de perpetuar-se. Essa perpetuação ocorre por meio de
mecanismos diversos de reprodução. Ao reproduzir-se, um
organismo faz com que sua informação genética, seja trans-
mitida para gerações subseqiientes. Todavia, a reprodução,
especialmente no caso dos animais, é algo que exige o de-
senvolvimento de estruturas corporais -por exemplo, as
gônadas- que consomem tempo, energia e matéria. Existe,
portanto, uma série de funções que devem ser realizadas
pelo corpo de um determinado organismo, para que ele seja
capaz de reproduzir-se.
Sendo organismos heterótrofos, os animais preci-
sam incorporar direta ou indiretamente a matéria orgânica
produzida pelos organismos autótrofos, como as plantas,
para a construção de seu corpo e para satisfazer processos
metabólicos diversos. Apesar de existirem muitas espécies
de seres anaeróbicos, a grande maioria dos organismos é
acróbica, e dependem do oxigénio para a produção de molé-
culas ricas em energia (como ATP, NADP) (Figura 1). Essa
energia deve estar disponível para a realização das reações
químicas associadas, por exemplo, com a síntese de molécu-
las orgânicas e a realização de trabalho.
Assim, para que as funções vitais sejam adequada-
mente realizadas, um organismo deve ser capaz de absorver
e eliminar matéria e energia -por exemplo moléculas, fezes e
calor (Figura 1). Sais e água devem ser reabsorvidos, se em
carência, o eliminados, se em excesso. Subprodutos des-
necessdrios ou toxicos provenientes dos processos meta-
bélicos devem ser eliminados. Todos os compostos,
solventes (4gua) e solutos devem ser levados para perto ou
para longe das células do organismo em uma taxa, no mfni-
mo, igual a sua taxa de absorção e eliminação.-A temperatura
corporal deve ser regulada de alguma maneira, por geração
calor
alimento, eliminagéo
excesso e
água resíduos
desenvolvimento
reprodução
Figura 1. Um animal interpretado como uma “caixa preta”.
ou absorção de calor, quando frio, e eliminação de calor,
quando quente. Alguns organismos sobrevivem simples-
mente “suportando” passivamente as variações dos
parâmetros ambientais corporais, freqtientemente realizan-
do suas fungdes apenas quando tais parimetros ambientais
permitirem. Por exemplo, algumas enzimas são funcionais
apenas quando a temperatura ambiental (e, conseqiiente-
mente, do organismo) estiver dentro dos limites adequados
para seu funcionamento.
Organismos vivos, portanto, podem ser vistos como
uma grande integração de partes que se complementam para
realizar as funções necessérias & manutengio da vida e, em
dltima instância, à reprodugdo. Para que ocorra o desenvol-
vimento do organismo, o que entra deve sempre superar o
que é eliminado ou perdido e as necessidades do organismo
devem ser supridas no seu todo, independentemente da
parte, ou partes, de seu corpo envolvidas no processo. Por
exemplo, mesmo sendo uma espécie parasita, a alimentação
de um nematóide depende quase que exclusivamente do
funcionamento de seu préprio sistema digestivo. Pratica-
mente toda a sua necessidade de alimento (matéria e ener-
gia) é suprida por essa parte do animal. Sua parede corporal
é recoberta por uma cuticula altamente impermedvel, que
impede a absorção direta de moléculas grandes que estari-
am disponiveis se esse nematóide fosse parasito intestinal
de vertebrados. Por outro lado, apesar de trematédeos
digenéticos (Platyhelminthes) parasitos intestinais serem
capazes de ingerir e processar alimento através do seu trato
digestivo, também são capazes de absorver através da su-
perficie corporal nutrientes já digeridos e presentes no trato
digestivo de seus hospedeiros. Nesse caso, duas partes do
corpo complementam-se na realização de uma necessidade
do organismo. J4 os cestóides, também Platyhelminthes, ca-
recem completamente de trato digestivo e dependem exclusi-
vamente da absorção pela superficie do corpo de compostos
nutritivos, já digeridos pelos seus hospedeiros. Um outro
exemplo semelhante a este 1iltimo é fornecido pelos
Pogonophora, os quais, assim como os cestéides, carecem
de trato digestivo. Por outro lado, sendo animais marinhos
ndo parasitas, os pogonóforos não podem encontrar com-
postos nutritivos em quantidade suficiente no ambiente para
absorvé-los pela parede do corpo. Dessa forma, as substinci-
as nutritivas necessdrias à sua sobrevivéncia sdo oriundas
de bactérias simbiontes que habitam seu corpo (Figura 2).
As espécies dos diferentes grupos animais parecem
ter encontrado, como no exemplo acima, as mais diversas
solugdes para a realização de suas funções vitais. Identifi-
13

Figura
2. Gráfico indicando de que modo, em diferentes gru-
pos, uma determinada função vital, como a alimentação, é reali-
zadade forma complementar por diversas partesdo corpo.
car entre os animais a existéncia de problemas comuns rela-
cionados 2 sobrevivéncia e reprodugio, e aceitar que as
solugbes podem ser tanto semelhantes como diferentes en-
tre os grupos, é meio caminho para reconhecer que a Zoolo-
gia não é apenas um grande conjunto de nomes de grupos e
estruturas a serem memorizados.
Cuidado especial deve ser tomado pelo estudante de
Zoolagia ao ler alguns dos textos disponiveis sobre os
invertebrados. Como visto acima, ao contrério do que a ter-
minologia difundida na literatura possa sugerir, a realização
das funções necessdrias 4 manutengio da vida não é obri-
gatoriamente realizada apenas por um único sistema, órgão,
tecido ou parte do organismo. Portanto, a existéncia de um
termo como “sistema digestivo” não deve levar o leitor a
assumir que os processos associados à nutrição de um de-
terminado animal estejam relacionados exclusivamente a esse
sistema. Terminologia não apropriada é também bastante
comum na literatura e pode prejudicar o entendimento das
respostas individuais de espécies as diferentes necessida-
des vitais. Por exemplo, o sistema excretor de alguns
invertebrados (como Platyhelminthes) é mais diretamente
associado à osmorregulagdo do que & excreção, propriamente
dita, de compostos nitrogenados. Nesse caso, a excregdo é
apenas uma conseqiiéncia da eliminagdo de dgua; grande
proporção dos compostos nitrogenados € excretada direta-
mente peda superficie corporal ou do trato digestivo.
Como o funcionamento de um organismo est4 inti-
‘mamente associado a0 ambiente no qual ele vive, uma boa
andlise da morfologia de um organismo permite “prever” o
contexto ambiental do organismo. Por exemplo, as minho-
cas, por realizarem as trocas gasosas necessdrias à respira-
ção pela epiderme corporal, têm sua distribuição limitada a
ambientes aquéticos ou úmidos —isso porque as trocas ga-
sosas só ocorrem através de membranas úmidas. Se esses
animais não forem capazes de manter a superficie corporal
úmida, eles poderdo morrer asfixiados. Esse tipode racioci-
nio pode ser estimulado sempre que uma boa anilise
morfolégica for realizada.
Mas se as necessidades são basicamente as mes-
14
Invertebrados. Manual de Aulas Priticas
mas, por que os animais realizam estas fungdes de maneiras
tão distintas entre si? A maneira como uma determinada es-
pécie realiza suas funções vitais depende do seu contexto
atual ambiental, morfolégico, fisiolégico, comportamental,
dentre outros. Mas não se pode esquecer que todos esses
“contextos” atuais foram definidos ao longo da histéria dos
animais pelo processo de evolução biolégica. Todas as pro-
priedades de uma espécie, como a morfologia, a fisiologia, o
comportamento e as interações, foram definidas historica-
mente em um processo regulado pelo ambiente (no sentido
amplo) em que elas vivem —o que se chama o processo
evolutivo. Em geral, animais evolutiva ou filogeneticamente
próximos apresentam caracteristicas semelhantes e, conse-
quentemente, realizam suas fungdes vitais de maneiras igual-
‘mente semelhantes. Por exemplo, todos os platielmintes rea-
lizam trocas respiratorias diretamente pela superficie corpo-
ral, enquanto que os insetos apresentam um sistema de ca-
nais denominados traquéias, que permitem que esta troca
seja realizada diretamente nos tecidos internos. Espécies
desses dois táxons, Platyhelminthes e Insecta, pertencem a
linhagens evolutivas relativamente independentes entre si,
com parte de sua história passada distinta. Por isso, a reali-
zação das funções vitais tende a ser, também, distinta. Nes-
se caso especifico, parece razodvel acreditar que os
Platyhelminthes tenham mantido a maneira ancestral de rea-
lizar trocas gasosas pela epiderme, como em vários outros
grupos basais de animais, enquanto que o aparecimento de
um exoesqueleto relativamente impermedvel sobre a
epiderme dos Arthropoda limitou a função respiratoria des-
se tecido, especialmente nos grupos com exoesqueleto es-
pesso, como os Insecta. O aparecimento de estruturas e
órgãos especializados, tais como as traquéias, permitiu que
essa linhagem evolutiva continuasse a existir até hoje.
É importante, portanto, na análise morfolégica
de uma
espécie animal, levar em conta tanto o ambiente como seu
relacionamento filogenético. A filogenia fornece informagdes
sobre as relações de parentesco entre os grupos e sobre as
mudangas que ocorreram no passado. O ambiente presente
e passado nos informa sobre as pressdes que orientaram as
transformagdes desta espécie, determinando seu sucesso
em sobreviver e se perpetuar. A essas pressdes ambientais
que orientam o processo evolutivo, dá-se o nome de sele-
ção natural.
A capacidade de analisar evolutivamente o relacio-
namento entre o ambiente e o modo pelo qual os animais
realizam suas fungdes vitais tornou-se possivel apenas re-
centemente, gragas a avangos nos métodos de reconstruir
as relagdes de parentesco entre as espécies. Essa
metodologia e seu embasamento teórico foram propostas
por um pesquisador alemão, Willi Hennig, considerado fun-
dador da escola de Sistemática Filogenética, também deno-
minada Cladismo por alguns pesquisadores. Essa escola
evoluiu mais recentemente com as contribuições de inúme-
T0s outros pesquisadores. Hoje, a enorme maioria das tenta-
tivas de compreender os processos de coevolugio,
biogeografia e a evolução da fisiologia e do comportamen-
10, sob um ponto de vista histérico, utiliza as ferramentas
propostas por esta escola.
A Sistemática Filogenética mostrou que os organis-
 CmELE S. RineIRo-Costa & Rosana Morera DA RocHA (coords)

mos são compostos por um mosaico de características, al-
Bumas mais antigas, outras mais recentes. Por exemplo, uma
espécie de molusco gastrópode é composta por característi-
cas associadas à cor, morfologia e tamanho da concha,
morfologia do pé, da cabeça e de seus apêndices, e assim
por diante, A comparação dessas características entre espé-
cies distintas de gastrópodes mostra diversas semelhanças
e diferenças. Hennig, todavia, propôs que semelhança, sim-
plesmente, não deveria ser utilizada como evidência de pro-
ximidade filogenética de grupos de organismos. Ele reco-
nheceu que as “semelhanças” podem ser de diferentes ti-
pos, entre eles, por convergência evolutiva, reversão ou
paralelismo, Assim, primeiramente é necessário entender que
características homólogas entre duas espécies são aquelas
evolutivamente associadas entre si, pois estavam presentes
em sua espécie ancestral comum mais recente. Por exemplo,
as asas das aves ¢ o membro anterior dos mamiferos são
considerados caracteres hom6logos, porque se acredita que
essas duas caracteristicas tenham-se originado a partir de
uma mesma estrutura presente no ancestral mais recente
desses dois grupos (que é o ancestral de Amniota). Similari-
dade por caráter homélogo, entretanto, pode ocorrer de duas
maneiras: o cardter pode estar presente nas espécies des-
cendentes porque surgiu no ancestral comum destas espé-
cies (cardter derivado compartilhado) ou porque surgiu em
um ancestral anterior, mais antigo, compartilhado também
com outras espécies (cariter primitivo compartithado). Con-
forme os critérios da Sistemitica Filogenética, apenas
caracteres derivados compartilhados são considerados in-
formativos e podem ser utilizados para agrupar tdxons
filogeneticamente. O compartilhamento de caracteres deri-
vados é utilizado pelos pesquisadores desta escola como

grupo não
monofilético
grupo
monofilético grupo irmao grupo irmao
deE+F de M

autapomorfia de |

sinapomorfia sinapomorfia de
de A+B+C+D JHL+MHN+O

ancestrais
hipotéticos

b
plesiomorfia de
H e simplesiomorfia
de E+F+G
Figura3. Cladograma hipotético do relacionamento filogenético de téxons (letras maivisculas). Os ramos internos represen-
tam ancestrais hipotetizados e as letras mintsculas, o primeiro aparecimento destes caracteres durante a evolução,

15

evidência de que os táxons que os apresentam comparti-
lham também um ancestral em comum, no qual estes caracteres
surgiram pela primeira vez.
Diferentes caracteres agrupam os grupos zool6gicos
em diferentes niveis, resultando em um cladograma, que
representa graficamente o relacionamento filogenético dos
grupos estudados (Figura 3). Em um cladograma, espécies
(AouGoul, na Figura 3) ou tixons (A+B+C+Dou J+L.ouN,
na Figura 3) são representados por ramos apicais, unidos
por ramos internos que representam ancestrais hipotéticos
definidos com base nos caracteres compartilhados exclusi-
vos. Por meio do cladograma é possivel, portanto, definir a
proximidade filogenética entre táxons, conforme sua
ancestralidade.
Nos cladogramas, pequenos tragos associados a al-
guma codificação (letras ou nimeros) (Figura 3) represen-
tam onde determinados caracteres hipoteticamente surgi-
ram pela primeira vez. Para facilitar a comunicação entre os
estudiosos, uma terminologia especifica foi desenvolvida.
Esta terminologia é utilizada neste livro e, portanto, apre-
sentada a seguir. Caracteres derivados são denominados
apomorfias. Caracteres derivados compartilhados por vári-
os táxons são denominados sinapomeorfias. Caracteres deri-
vados encontrados em um único tdxon são autapomorfias.
Na figura 3, por exemplo, “a” uma sinapomorfia do tixon
A+B+C+D ¢ o cardter “d” é uma autapomorfia do táxon 1.
Um cardter primitivo é denominado plesiomérfico;
16
Invertebrados. Manual de Aulas Práticas
simplesiomérfico é aquele caráter primitivo compartilhado®
por vérios tixons. Ainda na figura 3, “b” é um cardter
plesiomoérfico
do táxon H, ou uma simplesiomorfia dos tixons
EHRG.
Existe uma nomenclatura específica, também, para
descrever o relacionamento entre táxons. Um grupo natural
ou monofilético é aquele agrupamento de táxons para o qual
um ancestral comum pode ser hipotetizado, com base em
sinapomortias. Na figura 3, o conjunto A+B+C+D forma um
grupo natural, bem como os táxons J+L ou, ainda, o conjun-
to J+L+M+N+O. Grupo irmão é um termo utilizado para in-
dicar grupos que são filogeneticamente próximos. Na figura
3, G é grupo irmão do táxon E+F e N é grupo irmão de M. Um
agrupamento não-natural, ou artificial, é aquele agrupamen-
to não-monofilético, para o qual não existe evidência
(sinapomorfias) da existência de um ancestral em comum.
Na figura 3, o táxon H+1 não forma um grupo natural. Os
termos parafilético e polifilético são utilizados para casos
especiais de não-monofilia.
Ao estudar os animais apresentados neste manual,
portanto, deve-se ter em mente uma série de questionamentos
relacionados com a origem e compartilhamento das caracte-
risticas estudadas, a relação entre estrutura e a função que
elarealiza, e 0 ambiente que o animal habita. Certamente, o
entendimento da estrutura animal nos contextos histérico e
ambiental permitird ao leitor uma compreensão mais holistica
da Zoologia.
CIBELES. RiBEIRO-CostA & RosaNA MOREIRA DA RocHA (coords)
Maria Angélica Haddad & Rosana Moreira da Rocha
Depto de Zoologia, UFPR
Os poríferos, ou esponjas, formam um dos grupos
de organismos multicelulares mais antigos, com cerca de
7.000 espécies conhecidas. Apresentam diferentes formas,
cores e padrões de estrutura corporal e sua consistência
varia de muito mole e frágil até espécies tão rígidas que
podem ser confundidas com pedras. As esponjas são ani-
mais filtradores que criam uma circulação de água por den-
tro do próprio corpo. A água penetra através de inúmeros
poros na superfície corporal -condição que deu nome ao
táxon (do latim porus, poro e ferre, portador), circula através
de numerosos canais e câmaras internas e sai através de um
ou mais ósculos. À maioria das espécies vive em ambiente
marinho, de águas rasas ou profundas, mas cercade 160 são
encontradas em ambientes de água doce.
Esponjas não apresentam boca ou tubo digestivo e
sua organização é essencialmente celular. A aparência sim-
ples das esponjas pode, entretanto, mascarar alguns pro-
cessos complexos, como o controle do fluxo de água que
circula em seu interior e a constante renovação celular, que
permite grande capacidade de regeneração e a reprodução,
Os poriferos também apresentam importância econdmica.
Muitos produtos biologicamente ativos tém sido encontra-
dos nesses animais, amplamente utilizados pelas industrias
quimicas e farmacéuticas.
Esponjas apresentam células capazes de desdiferen-
ciar-se e de rediferenciar-se em um novo tipo celular, assu-
mindo nova função. Se uma esponja for dissociada em frag-
mentos, as células tornam-se amebóides e são capazes de
reorganizar-se em uma nova esponja completa. As junções
celulares —respons4veis pela unido e comunicação entre
células— são raras. Apenas jungdes septadas foram obser-
vadas ocasionalmente entre células produtoras de espiculas
e coandcitos. Assim, grande parte das fungdes realizadas
pelas esponjas ocorre ainda no nivel da organização celular.
O corpo das esponjas estd organizado basicamente
em trés camadas: a pinacoderme, o mesofio e a coanoderme.
Pinacoderme é a camada de células achatadas -os
pinacécitos (Figuras 4B, C)- que reveste o animal externa-
mente (exopinacécitos - Figura 6B) e, internamente,
(endopinacécitos - Figura 6B), os canais onde a dgua circu-
la. Ao contririo do tecido de revestimento dos outros ani-
mais, nos poriferos a pinacoderme nao apresenta membrana
basal. Os poros sdo orificios na pinacoderme, delimitados
por porécitos. Os poros microscépicos inalantes que
permeiam toda a superficie das esponjas são denominados
dstios. los são os orificios exalantes, geralmente maio-
res € menos numerosos.
PORIFERA
Internamente aos pinacécitos, situa-se o mesoilo (Fi-
gura 4C), constituido por vérios tipos celulares imersos em
uma matriz extracelular com fibrilas coldgenas. As espéci-
es de Demospongiae apresentam também um esqueleto or-
gânico, formado por fibras de espongina (Figuras 6E,F), um
tipo especial de coldgeno encontrado somente nos Porifera.
Um esqueleto inorganico, formado por espiculas de calcário
ou silica, também é secretado por células do mesoilo. Estas
espiculas apresentam diversas formas e tamanhos,
megascleras e microscleras, e cada espécie apresenta um
esqueleto espicular caracteristico (Figuras 4E, F Ge 7TH). A
distribuição das espiculas no corpo do animal também pode
ser diferenciada, com tipos distintos na camada superficial e
interna da esponja. Esqueletos basais hipercalcificados, além
de espiculas livres, ocorrem nas esponjas conhecidas como
coralinas ou esclerosponjas. Entre os tipos celulares pre-
sentes no mesoflo, destacam-se os arquedcitos (Figura 4C),
célula amebóide mével que atua na digestão, reprodugdo e
regeneragdo. Arquedcitos são células totipotentes, ou seja,
são capazes de transformar-se em outras células e assumir
suas fungdes. Assim, todas as células podem ser substitui-
das por células novas e o corpo das esponjas pode ser reor-
ganizado, de acordo com as necessidades impostas pelo
crescimento, competigdo, regeneração, etc.
A coanoderme é a camada de células formada pelos
coandcitos, um tipo celular extremamente importante dos
poriferos. Os coandcitos têm um colarinho apical de
microvilosidades retréteis, no centro do qual existe um flagelo
longo (Figura 4C). Células de estrutura semelhante aos
coandcitos são conhecidas também nos Choanoflagelata,
considerados por alguns autores como o grupo-irmao dos
Metazoa. Modificagdes no nimero e no tamanho de varias
estruturas celulares ocorreram durante a evolugdo dos ani-
Tnais, levando pesquisadores a denominarem essas mesmas
estruturas com nomes diferentes. Os “flagelos”, por exemplo,
têm ultra-estrutura semelhante a dos cilios e, portanto, devem
ser considerados homólogos. Atualmente propõem-se a utili-
zação do nome flagelo apenas para as organelas presentesem
bactérias. Como na literatura zoolégica o termo flagelo ainda é
muito difundido para os casos em que os cilios são longos e
ocorrem em pequeno mimero (1 ou 2), utilizar-se-4 o nome
flagelo com este sentido ao longo deste livro.
Os coandcitos revestem as cAmaras coanocitirias,
responsdveis pela geração da corrente de 4gua que circula
pelo corpo das esponjas. Esta corrente é produzida pelo
batimento sincronizado dos flagelos dos coanécitos e cir-
cula por canais e cAmaras internas, saindo da esponja atra-
17

vés dos ósculos. A direção do fluxo de água pode ser rever-
tida para fins de desentupimento dos canais. Como as es-
ponjas são fixas ao substrato, a circulação de água no inte-
rior do corpo representa uma solução adequada para a ob-
tenção de alimento, oxigenação das células e eliminação de
excretas e gametas.
O conjunto de câmaras e canais internos de uma es-
ponja é denominado sistema aqiiífero, cujo padrão de orga-
nização pode ser de três tipos: as espónjas mais simples,
com uma câmara interna única, denominada átrio, são as
asconóides (Figura 4); na organização siconóide, dobras da
parede do corpo formam câmaras coanocitárias geralmente
distribuídas radialmente ao redor do átrio central, onde se
abrem através das apópilas (Figura5); as leuconóides (Figu-
ras 6 € 7) são as que existem em maior número (mais de 95%
das esponjas) e são as mais complexas, em função dos nu-
merosos canais e câmaras coanocitárias que apresentam.
Em adição a essa clássica divisão do sistema aqiiifero em
três tipos básicos, pode-se constatar a existência de varia-
ções, particularmente entre as esponjas da Classe Calcarea,
que podem refletir diferenças nas taxas de filtração e dife-
rengas metabólicas.
A descrição do tipo asconóide geralmente serve de
modelo introdutório ao estudo do Filo Porifera, devido a
sua simplicidade estrutural. Isto pode induzir à idéia errônea
de que esse tipo de esponja seja o mais comum, ou mesmo
o único existente. À estrutura asconóide, no entanto,
aparece em não mais que 1% das esponjas atuais. Espécies
de Leucosolenia (Figuras 4A-C) consistem de tubos
delgados, cujo diâmetro varia de 2 a 7 mm. Os tubos
ramificam-se e anastomosam-se, formando uma rede fixa
ao substrato, da qual surgem tubos osculares eretos, cada
um com um ósculo na extremidade apical (Figuras 4A,B,D).
A parede fina do corpo é constituída pelo mesoflo, pela
pinacoderme externa e pela coanoderme que reveste o átrio
(Figuras 4B,C). Os numerosos 6stios que permeiam a parede
corporal destas esponjas são orificios microscopicos
delimitados por porécitos tubulares (Figura 4C). Os flagelos
dos coanócitos geram uma corrente de dgua que entra
através dos óstios, passa pelo átrio e sai pelos ósculos
(Figuras 4B,C).
Esponjas de organização sicondide ¢ leuconóide se-
rdo descritas adiante, respectivamente no estudo pritico
das classes Calcarea (Sycon sp.) e Demospongiae.
0 alimento das esponjas é constituido por organis-
mos unicelulares, bactérias, detritos orgénicos e nutrien-
tes dissolvidos na dgua. Os primeiros são capturados ao
longo dos canais de circulagdo de dgua pelos arquedcitos
móveis, por fagocitose. Bactérias e moléculas orgénicas
grandes ficam aderidas entre as microvilosidades do cola-
rinho dos coanócitos. O alimento capturado no colarinho
passa ao interior dos coanócitos por meio de fagocitose
ou pinocitose, é parcialmente digerido e, a seguir, repassa-
do a um arquedcito para a digestão final. Não hd uma cavi-
dade digestiva e todaa digestão é processada intracelular-
mente. As esponjas podem filtrar a cada hora um volume
de água correspondente a dez vezes seu préprio tamanho,
uma das razdes pelas quais é dificil sua manutengio em
aqudrios. Além do grande volume filtrado, já foi demons-
18
Invertebrados. Manual de Aulas Préticas
trada sua capacidade de retirar até 100% das bactérias pre-
sentes na água inalada, o que representa um possivel pa-
pel na manutenção da qualidade da dgua, especialmente
onde as esponjas são muito abundantes. Estima-se que,
em alguns recifes de coral, a comunidade de poriferos en-
ire 20 e 40 m de profundidade seja capaz de filtrar toda a
coluna d’dgua em 24h. Recentemente foram descobertas
esponjas desprovidas de sistema aqúífero, constatando-
se seu hdbito carnivoro (Vacelet & Boury-Esnault, 1995).
Algumas esponjas que vivem em recifes de coral apresen-
tam um tipo único de simbiose com cianobactérias, que
fornecem uma suplementação de nutrientes a suas hospe-
deiras. Essas esponjas, portanto, são fototréficas e parti-
cipam da produgo primdria.
A auséncia de órgãos nas esponjas é compensada
pelo contato direto da maioria das células com o meio liqui-
do, cada célula suprindo suas préprias necessidades de oxi-
génio e de eliminação de gases e excretas nitrogenados. Em
geral, nenhuma célula está a mais de 1 mm de distincia da
água circulante, o que garante a eficiéncia dos mecanismos
de difusdo. Células amebóides que apresentam inclusdes
parecem também ter função excretora.
Não existern células sensoriais especiais, nem célu-
las nervosas conduzindo impulsos elétricos —ainda que re-
centemente descobriu-se que hd transmisséo de impulsos
elétricos relativamente lentos por células especiais. Células
contréteis, os miócitos, presentes no mesoilo, formam uma
rede que conduz esses estimulos.
As esponjas realizam reprodugio sexuada com a
formagdo de gametas a partir da desdiferenciagio e
rediferenciagio de arquedcitos e coandcitos. Em um grande
número de esponjas, a fecundagio é externa, porém, em
esponjas viviparas, o esperma é eliminado com a corrente
exalante e, quando penetra no corpo de outra esponja, é
capturado por um coandcito, que o transporta até o óvu-
lo. A fecundagio, portanto, ocorre internamente. Forma-
se entdo uma larva, que muitas vezes se desenvolve den-
tro da esponja-mde antes de ser liberada no ambiente.
Quando sélida, a larva é denominada parenguimela e,
quando apresenta uma cavidade central, de anfibldstula.
Em relação ao sexo, existe uma grande gama de combina-
ções, desde esponjas que apresentam sexos separados
até as que são seqilencialmente hermafroditas. A repro-
dução assexuada também é comum por meio de brota-
mento, fissão, fragmentagio ou de estruturas resistentes
ao frio e à dessecagdo, chamadas gémulas. Gémulas (Fi-
gura 7E) ocorrem somente em algumas esponjas de dgua
doce. São formadas por arquedcitos envolvidos por uma
camada espessa de espongina e microscleras.
O Filo Porifera geralmente é dividido em trés clas-
ses: Hexactinellida, com espiculas triaxônicas e camadas
protoplasméticas sinciciais; Demospongiae, com esque-
leto orgânico de espongina, combinado ou não com
espiculas silicosas; e Calcarea, com espiculas calcárias
(Brusca & Brusca, 1990). Berquist (1985) propds que
Hexactinellida fosse tratada como um filo separado, mas
essa opinido não tem sido seguida por outros zoSlogos
em função das sinapomorfias que reúnem as classes, como
o sistema interno de canais e cAmaras e o transporte do
CiBELE S. RiBEIROo-CostA & RosaANA MOREIRA DA RocHA (coords)
espermatozóide até o óvulo por um coanócito (Niclsen,
1995). Por outro lado, a particularidade da Classe
Hexactinellida é reconhecida nas classificagdes que con-
sideram dois subfilos: Symplasma, com a Classe
Hexactinellida, e Cellularia, com as classes Calcarea e
Demospongiae (Nielsen, 1995). Mais recentemente, po-
rém, virias filogenias decorrentes de caractcres molecu-
lares tém demonstrado que Calcarea está mais proxima de
Eumetazoa do que dos outros grupos de esponjas, indi-.
cando que talvez o grupo ndo seja monofilético
(Borchiellini er al., 2001). Estudos com biomarcadores
lipidicos também demonstraram uma maior proximidade
entre Hexactinellida e Demospongiae (Thiel, 2002). Sabe-
se que os Porifera evoluiram durante o Pré-cambriano e
registros fésseis de todas as trés classes sdo encontra-
dos desde o Cambriano (Brusca & Brusca, 1990).
A Classe Hexactinellida é constituida de espécies
marinhas encontradas em grandes profundidades, conhe-
cidas como esponjas de vidro. Várias espécies não se
fixam ao substrato, mas formam um tufo de espiculas mo-
dificadas com o qual se “enrafzam” no fundo arenoso. O
esqueleto é composto de espiculas silicosas triaxdnicas,
isto &, espiculas de trés eixos que se cruzam ao centro, em
ângulos de 90°, formando seis raios (hexactinais). São mega
e microscleras individualizadas ou fusionadas, que po-
dem formar uma estrutura esquelética rigida tubular,
ovoidal, massiva ou de outras formas. O material celular
sincicial forma uma rede trabecular, onde se inserem as
câmaras flageladas ovais, que se abrem em direção a ca-
vidade central. Tais cimaras não são denominadas
coanocitdrias porque ndo há coanócitos semelhantes aos
das outras esponjas, mas sim colarinhos com flagelos na
membrana protoplasmética sincicial. Há apenas um regis-
tro de espécie desta classe de esponjas para o litoral do
Brasil, Dactylocalyx pumiceus, coletada a 188 m de pro-
fundidade, ao largo da costa do Rio Grande do Sul
(Mothes et al. 2003).
As esclerosponjas (antiga Classe Sclerospongiae)
constituem um grupo polifilético e atualmente estdo inclui-
das nas classes Demospongiae e Calcarea. Apresentam um
esqueleto basal calcdrio sobre o qual interpenetram porções
vivas com espiculas silicosas ou calcdreas livres. Muitas
escleosponjas vivem em recifes de coral, contribuindo com
o crescimento total desse ambiente (Hooper, 1997).
CALCAREA
A Classe Calcarea está constituida de aproximada-
mente 500 espécies de esponjas, todas marinhas de dguas
rasas, que se fixam em algas, conchas depositadas no fundo
ou em outros organismos. O esqueleto é composto de
espiculas calcdrias, que podem ter dimensdes variadas, mas
ndo se diferenciam em mega e microscleras (Figuras 4E-G).
São esponjas de pequeno porte, em média com 1 cm de altu-
ra, de forma geralmente tubular ou de “vaso”. O sistema
agiiffero pode ser de construgio ascondide, sicondide ou
leuconéide. Calcarea é a única classe de esponjas que inclui
espécies ascondides.
Clathrina sp.
(Figura 4)
As espécies de Clathrina são as esponjas asconéi-
des mais encontradas no litoral brasileiro (espécies de
Leucosolenia são raras), fixas em rochas do infralitoral raso,
geralmente em superficies sombreadas de inclinação negati-
va como em tetos de pequenas grutas. São comuns nas
cores branca ou amarela brilhante.
Material Biolégice: espécimes de Clathrina sp. conserva-
dos em dlcool 90%
Material de Laboratério: estereomicroscépio, microscpio
6ptico, placa de petri, lâmina, laminula, pinga, bisturi ou gile-
te, hipoclorito de s6dio (dgua sanitéria) e solugdo de dcido
cloridrico 5%.
Morfologia Externa (Figura 4D) .
As espécies de Clathrina são constituidas por
tubos ramificados e anastomosados, que formam um
reticulo espesso, frouxo ou compacto, fixo ao substrato,
denominado cormus. A coloragdo é branca ou amarelae
a parede corporal é fina e transparente. O diâmetro tubular
varia de 2 a 7 mm e a altura do cormus, de 5 a 15 mm.
Diferentemente de Leucosolenia (Figura 4A), pode ha-
ver apenas um ou mesmo nenhum tubo oscular, mas há
espécies com vários.
Morfologia Interna (Figoras 4E-G)
Apesar da organização asconéide, a morfologia
interna desta espécie difere daquela de Leucosolenia
(Figuras 4B,C), pois o atrio é delineado por uma
coanoderme continua e não aparece um sistema aquífero
bem definido. Para observar a espessura da parede do
corpo e a organizagdo tubular asconéide, pode-se fa-
zer um corte transversal delgado com auxílio de um bis-
turi.
As espiculas que se formam no mesoilo são
diactinais, com um eixo e duas pontas (Figura 4E),
triactinais, com trés pontas (Figura 4G), e as mais abun-
dantes são as tetractinais, com quatro pontas (Figura
4F). As espécies de Clathrina têm variagio espicular:
podem apresentar os trés tipos, ou somente triactinais,
ou ainda combinar triactinais com diactinais ou com
tetractinais.
Para observar as espiculas, deve-se cortar um pe-
queno fragmento de 1 mm aproximadamente, de partes di-
ferentes da esponja (base, região mediana ¢ ósculo, por
exemplo), colocd-lo sobre uma lâmina com algumas gotas
de hipoclorito de sédio e deixar alguns minutos em repou-
so. Quando se dissolver a parte orgânica, cobrir com
laminula e observar ao microscépio. Para testar a composi-
ção quimica das espiculas, deposita-se uma gota de dcido
cloridrico na borda da laminula. O carbonato de célcio das
espiculas calcdrias reage com o ácido, provocando um
borbulhamento ou efervescéncia, causado pelo despren-
dimento de gds carbdnico. Se a espicula for de silica, não
havera reagio.
19
 Invertebrados. Manval de Aulas Práticas

PORIFERA - CALCAREA
ósculo

ósculo
espículas

coanócitos

átrio

coanoderme

: s
pinacoderme — — esclerócito [
direção do
fluxo de água
B ósculo

Figura 4. Leucosolenia sp. (modificado de Wallace & Taylor, 1997). A. Vista externa. B. Corte longitudinal. C. Detalhe
esquemático da parede corporal. Clathrina sp. D. Vista externa. E. Espícula diactinal. F. Espícula tetractinal. G. Espícula
triactinal.

20
CrmFLE S. RimeIRO-CostA & Rosana MOREIRA DA ROCHA (coords)

PORIFERA - CALCAREA

apdpilas

pedtnculo

ósculo

coanoderme

apópila

Figura 5. Sycon spp. A. Vista externa de uma espécie pedunculada. B. Corte transversal espesso, mostrando duas camadas
sobrepostas de câmaras coanocitárias. C. Vista externa e corte longitudinal de uma espécie apedunculada. D. Detalhe
esquemático da parede corporal. (C, D modificado de vários autores). '

Questões
1.Como é a organização da parede corporal de uma esponja
asconóide?
2. Quais são as principais diferenças entre Clathrina e o
gênero Leucosolenia, utilizado como modelo teórico do
tipo asconóide?
Syconsp.
(Figura 5)
Essas pequenas esponjas exemplificam a organi-
zação siconéide. São esbranquigadas, têm forma tubular
e podem ser encontradas sobre algas, conchas e outros

21

substratos marinhos. Diferentemente de Clathrina sp.,
são solitárias ou formam grupos de indivíduos que bro-
tam da base do indivíduo primordial. Cada broto pode
destacar-se e viver separadamente, estabelecendo novas
colônias.
Material Biológico: espécimes de Sycon sp. conservados
em álcool 90%, espécimes descalcificados (sem espículas),
cortes transversais preparados manualmente ou lâminas
permanentes de cortes histológicos transversais.
Material de Laboratório: estereomicroscópio, microscópio
óptico, placa de petri, pinça, pincel, lâminas e lamínulas.
Morfologia Externa (Figuras 5A,C)
A forma dessa esponja é tubular ou ovóide, e suas
dimensões estão entre 1,5 ¢ 8 mm de altura e 1 ¢ 3 mm de
diâmetro. A base pode estreitar-se ou não em um pedúnculo,
de onde brotam novos indivíduos. No ápice, está o ósculo,
contornado por longas espículas diactinais. Tufos de
espículas diactinais e triactinais atravessam a pinacoderme
e projetam-se externamente na periferia da esponja. Nos es-
pécimes descalcificados, é possível observar que a superfí-
cie corporal apresenta papilas distribuídas alternadamente,
em séries longitudinais e transversais. Cada tufo de espículas
insere-se em uma papila, seguindo, portanto, a mesma distri-
buição alternada.
Morfologia Interna (Figuras 5B,D)
Nos cortes transversais, verifica-se que a parede do
corpo é espessa e constituída de câmaras coanocitárias
alongadas e estreitos canais inalantes, distribuídos radial-
mente e alternadamente. Cada papila observada na superfi-
cie externa corresponde à extremidade de uma câmara
coanocitária.
A exopinacoderme reveste a superfície externa e
a endopinacoderme, o átrio e os estreitos canais
inalantes. Esses canais recebem a 4gua que entra na
esponja através dos 6stios e se comunicam com as câ-
maras coanocitdrias adjacentes, através de aberturas mi-
nisculas e-inconspicuas chamadas prosépilas. Os
coanécitos removem grande parte das particulas alimen-
tares e a água filtrada passa da câmara coanocitdria ao
dtrio através de outras aberturas, as apépilas, sendo
então eliminada através do 6sculo. As apopilas são re-
lativamente grandes e podem ser facilmente observadas
nos cortes espessos.
Espiculas tetra e triactinais formam seqiiéncias
radiais nas paredes das câmaras coanocitirias. No
mesoflo, pode haver estruturas arredondadas, que são
embrides em desenvolvimento.
Muitas espécies da Classe Calcarea apresentam sis-
tema aqitífero leuconGide, que serd descrito a seguir nos
estudo da Classe Demospongiae, além de variagdes e com-
binações entre os tipos sicondide e leucondide.
Questdes
1. Compare e comente as diferengas na organizagéo estrutu-
ral de esponjas asconóides e sicondides.
22
Invertebrados. Manual de Aulas Préticas
DEMOSPONGIAE
Aproximadamente 95% das esponjas existentes são
demosponjas. Nessa classe, estão as maiores esponjas ma-
rinhas, que podem atingir 1 m de altura. Elas tém forma tubular,
ramificada, arredondada, incrustante massiva ou delgada,
mas são melhor descritas como altamente irregulares e plds-
ticas. A forma freqiientemente altera-se, conforme as condi-
ções externas de correntes, turbidez, salinidade, etc. A con-
sisténcia varia desde rigida e firme a macia ou até gelatinosa,
dependendo da natureza e arranjo do esqueleto. Elas de-
senvolveram também uma ampla variação de cores, desde
tons amarelados e esverdeados suaves a vermelhos e roxos
intensos, provavelmente relacionadas com fotoprotegio. As
esponjas de dgua doce, cerca de 160 espécies descritas,
também são demosponjas.
As espiculas são silicosas, com megascleras geral-
mente monaxdnicas ou tetraxdnicas e microscleras de di-
versos tipos (Figura 7H). O esqueleto mineral é suplementado
ou substituido pelo esqueleto orgénico de espongina, que
pode servir de elemento cimentante para o esqueleto mine-
ral ou formar fibras. Alguns géneros não têm componentes
esqueléticos especializados.
Esponjas de esqueleto formado exclusivamente por
fibras de espongina, dos géneros Spongia e Hyppospongia,
têm sido usadas como esponjas-de-banho pelos povos da
costa do Mediterraneo desde a antigiiidade. Devido a esse
fato, as populagdes dessas esponjas foram quase totalmen-
te dizimadas. Atualmente são cultivadas em alguns paises
com essa finalidade comercial.
As espécies de Demospongiae tém organizagio
lencondide (Figuras 6A, B). Nessas esponjas, 0 coanossoma
é constituido de um volumoso mesoilo, permeado pelo com-
plexo sistema agjiffero, em que a coanoderme se subdividiu
em numerosas e minisculas cimaras coanocitérias interli-
gadas por finissimos canais inalantes e exalantes. O
ectossoma pode formar uma camada espessa devido a
incrustação de um esqueleto espicular diferenciado.
Em 1 mm’ de esponja, pode haver mais de 7.000 des-
sas câmaras, cada uma bombeando até 1200 vezes seu pré-
prio volume de dgua. A dgua entra pelos éstios ou poros e
percorre canais inalantes finissimos que se abrem nas câ-
maras coanocitdrias através de prosépilas. As camaras são
drenadas através das apópilas aos também finissimos ca-
nais exalantes, que coalescem em canais mais calibrosos.
Ao percorrer esses canais maiores, a dgua chegará a um
ósculo e saird da esponja.
O grande tamanho alcangado por algumas espécies de
Demospongiae foi possivel devido
à extensão e à complexida-
de do sistema agiiifero leuconóide, que garante o contato das
células de todo o corpo com a água que circula internamente.
Diversidade
de Demospongiae
(Figuras 6,7)
O estudo das espécies de Demospongiae fundamen-
ta-se na sua forma, coloragdo e principalmente no tipo e
CIBEES. RiBERo-CostA & Rosana MOREIRA DA RocHA (coords)

PORIFERA - DEMOSPONGIAE

. ito
inalante ' o B
endopinacécito fibrilas de
espago. mesoilo colageno
subdermal
ssculos lacunas

tubo plano de
oscular ., corte
\-&

P
V espicula diactinal W
{monoaxénica)

o ( E

\ F

Figura 6. Tipo morfológico leuconóide. A. Corte esquemático. B. Detalhe esquemático do sistema aqiiffero.C. Desmosponja
incrustante com tubos osculares. D. Corte transversal espesso mostrando o coanossoma cavernoso com detalhe das fibras
de espongina com espiculas. E. Esqueleto de rede de espongina com espiculas. F. Rede de espongina sem espiculas.

23
 Invertebrados. Manual de Aulas Práticas

PORIFERA - DEMOSPONGIAE

micropila

caule de
planta
aquatica

H megascleras
monaxdnicas
megascleras
tetraxdnicas
B

espiculas diactinais
agrupadas

microscleras microscleras
F sigmdides asterosas

g X<
o & @
Figura 7. Demospongiae. A-D. Variação de formas. E. Gêmulade esponja de dgua doce (modificado de Masunari, 1968). F.
Esponja de água doce. G. Detalhe do esqueleto da esponja de dgua doce. H. Tipos de espiculas de demosponjas.

a .
CIBELES. RIBERO-CosTA & RosaNa MOREIRA DA RocHA (coords)
arranjo do esqueleto. Esponjas incrustantes ocorrem desde
a zona entremarés, enquanto que as formas eretas são fre-
qiientes no infralitoral de águas rasas e calmas. Esponjas de
água doce formam incrustações delgadas ou arredondadas
ao redor de caules e raízes de plantas aquáticas ou outros
substratos.
Material Biolégico: espécimes de demosponjas marinhas e
de 4gua doce, conservadas em dlcool 90% e lâminas perma-
nentes de cortes e de espiculas.
Material de Laboratdrio: estereomicroscopio, microscépio
óptico, placa de petri, lâmina, laminula, pinga, pincel, bisturi
ou lamina de barbear, hipoclorito de sédio (dgua sanitéria) e
solugdo de dcido cloridrico a 5%.
Morfologia Externa (Figuras 6C, 7A-D,F)
As diversas espécies disponiveis devem ser compa-
radas quanto à forma, se são tubulares, ramificadas,
incrustantes, arredondadas ou irregulares; quanto 3 consis-
tência, se macias e porosas ou rigidas e coriáceas; quanto à
textura da superficie, se dsperas, com muitas espiculas pro-
eminentes ou lisas; quanto ao número e à localização dos
ósculos, e a outras caracteristicas. É possivel observar a
real coloração das espécies somente em espécimes vivos,
recém-coletados.
Morfologia Interna (Figuras 6A,B,D-F, 7G,H)
Estuda-se a morfologia do esqueleto em lâminas per-
manentes ou preparam-se lâminas temporarias. O arranjo e
tipo de es jueleto das demosponjas pode diferenciar-se to-
pograficam -nte. Assim, as lâminas devem ser preparadas
com fragmentos finfssimos de diferentes partes da esponja:
tangenciais e perpendiculares 2 superficie, de regiões mais
internas, do contorno do ésculo, etc. A preparagio das lâmi-
nas de espiculas segue a mesma técnica descrita para
Chlathrina sp., cobrindo-se o corte com algumas gotas de
hipoclorito de sédio.
Esponjas macias, como as csponjas-de-banho, tém
apenas esqueleto de fibras de espongina (Figura 6F), orga-
nizado na forma de rede. Em esponjas incrustantes macias,
com 6sculo elevado, a rede de espongina do corpo combi-
na-se com diminutas espiculas nos tubos osculares.
É comum esponjas eretas, cilindricas ou ramificadas
apresentarem uma arquitetura corporal lacunosa, mesoflo
delgado e esqueleto de fibras de espongina combinadas
com espiculas (Figura 6D). As fibras de espongina podem
ser finas e distribuir-se esparsamente, ou formar uma rede
de fibras espessas, reforgada com espiculas monaxénicas
(Figura 6E). Esponjas arredondadas e firmes podem ter so-
mente esqueleto espicular, diferenciado em megascleras e
microscleras. Em algumas espécies, as espiculas da cama-
da superficial agrupam-se tão densamente que formam um
córtex coridceo, distinto da parte interna mais frouxa.
Esponjas de dgua doce (Figuras 7F, G) tém megascle-
ras diactinais dispersas nas partes mais internas e arranja-
das em colunas que se salientam na superficie do corpo,
cimentadas apenas por coldgeno, sem rede de espongina.
Essas esponjas apresentam elementos de dorméncia, as
gémulas (Figura 7E).
Questies
1. Comente as caracteristicas distintivas do Filo Porifera
observadas nos espécimes estudados.
2. Como se identifica o tipo morfolégico da esponja utilizan-
do cortes transversais? A espessura da parede do corpo
é diferenciada?
3. Compare os tipos morfoldgicos em relação à superficie
flagelada. É possivel relacioná-los com o tamattho das
esponjas? Por que?
4. É possivel diferenciar esponjas calcárias de demosponjas
somente pela morfologia do esqueleto? Justifique.
25

Maria Angélica Haddad
Depto de Zoologia, UFPR
A diversidade e a beleza dos recifes de corais desta-
cam os antozoários entre os cnidários mais conhecidos. As
“águas-vivas”, entretanto, com seus corpos gelatinosos e
volumosos, despertam mais a atenção, devido à irritação
que causam quando seus tentáculos tocam a pele dos ba-
nhistas e dos pescadores. Essa irritação deve-se aos nema-
tocistos (Figuras 8B, F-J), cápsulas “explosivas” que des-
carregam substâncias tóxicas na pele, presentes em grande
quantidade nos tentáculos de todos os cnidários. Desse
atributo, derivou o nome Cnidaria, da palavra grega knide,
urtiga, que arde, queima, irrita. A presença das cnidas indica
a condição monofilética de Cnidaria. O termo Coelenterata
(do grego koilos, buraco, enteron, intestino), ainda usado
erroneamente como sinônimo de Cnidaria, agrupava Cnidaria
e Ctenophora, considerados atualmente filos distintos.
.A maioria das 11.000 espécies conhecidas de Cnidaria
é marinhae as formas coloniais fixas são as mais numerosas.
Suas dimensdes variam desde microscépicas, a exemplo dos
pólipos da fauna intersticial psâmica, até 2 m de didmetro,
em algumas dgua-vivas, cujos tenticulos podem estender-
se a 30 m. São abundantes no plancton e no bentos, desde a
regifio entremarés até as grandes profundidades abissais,
do equador aos pélos. A major diversidade ocorre em dguas
tropicais rasas, onde se destacam as dguas vivas, os corais
pétreos, os zoantideos e os octocorais. Em dguas mais frias,
0s hidréides e as anémonas-do-mar s30 os mais conspicuos
representantes do filo. Em água doce, são encontradas as
hidras e outros hidrozodrios.
Uma caracterfstica que distingue Cnidaria dos ou-
tros animais € sua estrutura simples, que se diferencia pou-
co após a fase de gdstrula. São animais diplobldsticos de
simetria radial primria. O eixo antero-posterior da larva tor-
na-se o eixo oral-aboral do adulto e a boca, única abertura
corporal, é rodeada por tentdculos. A cavidade digestiva,
ausente em Porifera, é uma novidade evolutiva dos
Eumetazoa, j4 presente em Cnidaria, denominada cavidade
gastrovascular (Figura 8C),um saco simples ou dividido em
câmaras, bolsas ou canais.
O plano corporal apresenta-se em dois padrdes bási-
cos, e pélipo (Figura 8A) e a medusa (Figuras 15A,C), que se
modificam nas colônias polimérficas, de acordo com as fun-
ções que assumem. Os pélipos tipicos tém o eixo de simetria
oral-aboral alongado, conferindo-lhes a forma colunar ou
cilindrica. Na região aboral, oposta à boca, forma-se um dis-
<o basal, como nas hidras e anémonas-do-mar, para adesdo
a0 substrato. Nas medusas, o eixo oral-aboral é curto e o
corpo alarga-se, tomando a forma de sino, pires, campanula
26
Invertebrados. Manual de Aulas Práticas
CNIDARIA
ou cubo. As medusas movimentam-se com a boca voltada
para baixo. As conhecidas dguas-vivas são cnidirios
meduséides.
Os Cnidaria atuais estão divididos em dois subfilos e
quatro classes: o subfilo Anthozoaria compreende somente
a classe Anthozoa, com espécies unicamente polipGides. O
subfilo Medusozoa inclui as classes Hydrozoa, Scyphozoa
e Cubozoa, em que a forma meduséide, reduzida ou livre, é
a fase sexuada do ciclo de vida, e a polipGide, geralmente
colonial,
é afase assexuada. Entre os Hydrozoa, há espécies
exclusivamente meduséides e outras exclusivamente
polip6ides. A auséncia de uma das fases provavelmente re-
presenta uma perda secundéria na filogenia dos hidrozoari-
os. Em Scyphozoa e Cubozoa, as medusas sdo predominan-
tes e grandes, enquante es pélipos sdo diminutos e rara-
mente encontrados na natureza. —
Os dois epitélios que compdem a parede do corpo são
aepiderme externa, de origem ectodérmica, e a gastroderme
interna, de origem endodérmica, revestindo a cavidade
gastrovascular (Figura 8C). Entre elas, está a mesogléia, cuja
espessura varia desde a mesolamela fina dos pélipos de
Hydrozoa, a uma camada espessa, gelatinosa e translicida,
com muitas fibras de coligeno, nas medusas. Em Anthozoa e
Scyphozoa, a mesogléia inclui células provenientes da ecto e
da endoderme, entretanto, ela não é considerada homéloga a
mesoderme dos animais triplobl4sticos.
O elemento celular fundamental da epiderme e da
gastroderme é a célula epitélio-muscular, que contém
miofibrilas na porção basal, apoiada na mesogléia. Na
gastroderme, essas células acumulam ainda a função de di-
gestdo intracelular. Cnidécitos, células glandulares,
intersticiais (indiferenciadas), sensoriais e esqueletogénicas
permeiam os epitélios ou concentram-se em regides corpo-
rais fisiologicamente especializadas. Diferentemente de
Porifera, em que jungdes celulares raramente aparecem, as
células de ambos os epitélios estão unidas por junções
septadas e desmossomas.
Os cnidécitos são células que produzem os nemato-
cistos e outros tipos de enidas. Cada cnidócito contém uma
cnida, que é o maior e mais elaborado produto intracelular
conhecido no reino animal, ¢ € a apomorfia mais evidente dos
Chnidaria. São mais numerosos ao redor da boca, nos tentácu-
los, nos bragos orais das medusas de Scyphozoa e nos
filamentos gastrodérmicos de Scyphozoa, Cubozoa e
Anthozoa. As cnidas atuam especialmente na captura das
presas, paralizando-as, e também na defesa, na aderéncia ao
substrato e na locomogio, especialmente daguelas espécies
CreLe S. RiBeRO-CosTa & Rosana MOREIRA DA ROCHA (coords)
que apoiam os tentáculos no substrato para movimentar-se.
A cnida mais comum, capaz de injetar toxinas, é o
nematocisto “penetrante” (Figuras 8F, J), constituído por
uma cápsula protéica fechada por um opérculo e um túbulo
enovelado em seu interior, geralmente dotado de fileiras de
espinhos na base. Externamente, muitos cnidócitos apre-
sentam um cnidocilio mecanorreceptor, que ativa o descar-
regamento do nematocisto: o opérculo abre-se e o túbulo
everte-se, injetando toxinas ou envolvendo pequenas es-
truturas da presa, como as cerdas de um microcrustáceo, Ao
“explodir”, o nematocisto é eliminado do cnidócito, que de-
genera a seguir, enquanto outros novos se diferenciam a
partir de células intersticiais. O descarregamento dos nema-
tocistos é um fendmeno complexo, que ainda não é muito
bem compreendido. Além de atuarem independentemente,
ao responder a estímulos mecânicos diretos, também res-
pondem a estímulos químicos que provavelmente estimu-
lam as células sensitivas próximas, evidenciando algum con-
trole do sistema nervoso. Há mais de 30 tipos de nematocis-
tos, diferenciados pela espessura do túbulo e distribuição
dos espinhos, entre outras características. O estudo do
cnidoma, ou seja, do tipo, dimensõese localização das cnidas
nas estruturas corporais, fornece caracteres importantes para
ataxonomia de Cnidaria.
Nos pólipos, o conteúdo fluido da cavidade
gastrovascular forma um esqueleto hidrostático, que é com-
posto principalmente pela água que entra através da boca e
atua antagonicamente à contração muscular. Nas medusas,
é a mesogléia, permeada de fibras de colágeno e de outras
proteínas estruturais, que recompõe a condição de relaxa-
mento após a contração da musculatura umbrelar. Células
gastrodérmicas geralmente contêm vacúolos espaçosos e
provavelmente também atuam no funcionamento do esque-
leto hidrostático dos tentáculos sólidos de numerosas es-
pécies. Esqueletos calcários e quitinosos servem para sus-
tentação e proteção das colônias de pólipos.
A maioria dos cnidários é carnfvora. Capturam as pre-
sas com os tentáculos, que se retraém e se dobram e as
levam à boca. Células glandulares da região oral produzem
secreções mucosas que auxiliam na ingestão da presa. Na
cavidade gastrovascular, ocorre a digestão extracelular, com
enzimas secretadas pelas células glandulares da gastroderme.
Pequenas particulas deste “caldo”, resultante da primeira
fase da digestdo, sdo fagocitadas pelas células epiteliais da
gastroderme, que formam vacúolos digestivos, ande se pro-
cessa a digestão intracelular. Pinocitose também pode ocor-
rer nessas células. Os restos não digeridos po intestino são
expelidos através da boca. Diversos cnidérios podem nutrir-
se de matéria organica particulada ou dissolvida, ou ainda
de compostos derivados de microalgas simbiontes, as
zooxantelas em espécies marinhas e as zooclorelas em espé-
cies de água doce. O exemplo mais significativo de simbiose
é dos corais construtores de recifes, associados a
zooxantelas. Essas microalgas, além do auxilio alimentar,
colaboram na formagéo do esqueleto calcério dos corais.
Trocas gasosas e excreçãode excretas nitrogenados,
principalmente aménia, ocorrem, por difusão, em toda a su-
perficie corporal externae interna.Os cilios da gastroderme
e as contrações corporais promovem a circulação do con-
teúdo da cavidade gastrovascular e também sua eliminagio
através da boca.
Os cnidérios, diferentemente das esponjas, apresen-
tam um sistema nervoso. Os neurdnios formam umarede na
base da epiderme e outra menos desenvolvida, às vezes
ausente, na base da gastroderme. Células nervosas concen-
tradas em anéis ou gânglios ocorrem nas medusas e em al-
guns pélipos. Os neuritos não tém cobertura mielinica e a
maioria dos neurdnios e das sinapses não são polarizados.
Entretanto, sinapses unidirecionais, iguais às dos animais
Bilateria, são conhecidas em todas as classes de Cnidaria.
. O sistema sensorial dos pólipos é pouco desenvolvi-
do. Células sensoriais epidérmicas e gastrodérmicas fêm
conexões sinápticas com as células nervosas e apresentam
umcílio superficial mecano e quimiorreceptor. Medusas, além
das células sensoriais, têm ocelos fotorreceptores e estato-
cistos distribuídos na margem do corpo. Os estatocistos
são receptores de gravidade, vibração e movimento da água,
atuando na manutenção do equilíbrio.
Os cnidários são monóicos (-hermafrodms) ou
didicos (=gonocéricos). Reprodugdo assexuada por
brotamento (ou divisdo do corpo) é o processo comum de
formação e desenvolvimento das colônias polipSides. Esse
tipo de reprodução ocorre nas espécies polipdides solitéri-
as, a exemplo das hidras e anémonas do mar, que também se
reproduzem sexuadamente. As medusas se originam asse-
xuadamente de pólipos ¢, mais raramente, por brotamento
de outras medusas. Nos Medusozoa, a reprodugdo sexuada
ocorre nas medusas, com a formação de gonadas epidérmicas
nos Hydrozoa e gastrodérmicas, nos Scyphozoa e Cubozoa.
Nos Anthozoa, desprovidos de medusas em seu ciclo de
vida, as gbnadas formam-se nos pólipos, que tambgm po-
dem reproduzir-se assexuadamente. Da reprodução sexuada,
resulta uma larva radialmente simétrica denominada plânula,
que se move por cilios ou contragdes. Ao fixar-se, se trans-
forma diretamente em um pélipo, com exceção daqueles hi-
drozodrios exclusivamente meduséides, nos quais o desen-
volvimento origina diretamente uma medusa.
Scyphozoa, Hydrozoa e Cubozoa tém ampla distri-
buição geogrifica, com muitas espécies cosmopolitas.
Endemismos são mais freqilentes em Anthozoa.
Os cnidários estdo entre os organismos mais vene-
nosos que se conhece, mas a maior parte das espécies é
inofensiva ao ser humano. O contato com os nematocistos
da cubomedusa Chironex fleckeri, da costa da Austrélia, já
causou várias mortes. Na costa brasileira, a caravela-portu-
guesa, Physalia physalis, é o cniddrio que produz lesdes
mais dolorosas (Figura 18).
Várias hipéteses de filogenia entre as classes de
Cnidaria têm sido propostas nestes últimos anos e um hist6-
rico resumido encontra-se em Marques (1997). A pergunta
polémica sobre a origem dos Cnidaria sempre foi, “Quem
surgiu primeiro, o pólipo ou a medusa?”’ O aparecimento
dos cnid4rios a partir de um ancestral polipdide tem sido a
hipótese mais aceita recentemente. O grupo basal seria
Anthozoa, hipGtese corroborada inclusive em análises
moleculares de DNA e RNA, que também confirmam a
monofilia de Cnidaria e de Medusozoa. Entretanto, varios
estudos divergem ainda em relação a filogenia das classes
27

de Medusozoa. Discussões filogenéticas sobre as relações
entre os táxons superiores de Cnidaria podem ser encontra-
das em Ax (1996), Marques (1997) e Schuchert (1993).
Em concordância com a discussão filogenética acima
descrita, iniciaríamos o estudo prático de Cnidaria com o
grupo mais basal, Anthozoa. Consideramos, entretanto, que
a compreensão da morfologia de Cnidaria se torna mais fácil
se primeiramente descrevermos a hidra, a forma polipóide
mais simples. Assim, mantivemos a eqiiéncia tradicional
encontrada nos livros de Zoologia, iniciando o estudo de
Cnidaria com Hydrozoa.
HYDROZOA
A maioria das 3.500 espécies de Hydrozoa são mari-
nhas e coloniais, e os poucos cnidários de água doce exis-
tentes são hidrozodrios. Devido ao tamanho diminuto de
muitos hidrozodrios, a maioria das pessoas desconhece sua
existéncia.
As sinapomorfias da Classe Hydrozoa são a mesogléia
acelular, cnidócitos exclusivamente epidérmicos, gametas que
amadurecem na epiderme e presenga de véu nas medusas. Os
pélipos tipicos de Hydrozoa tém a cavidade gastrovascular
com a forma de um saco simples, sem divisdes.
A Classe Hydrozoa é notável entreos cnidérios pelo
polimorfismo acentuado das colônias e pela grande varieda-
de dê formas e de ambientes que colonizam: as hidras são
pólipos solitirios de água doce; os hidréides sdo colônias
fixas, de forma arborescente, que se confundem com as al-
gas nas praias rochosas; há coldnias flutuantes, como a
caravela-portuguesa, grandes coldnias coralinas com esque-
leto calcério, como os corais-de-fogo, e ainda as pequenas
formas medusóides planctonicas.
Hydrasp.
(Figura8)
As hidras serão utilizadas como modelo da morfologia
geral de Cnidariz e, particularmente,dos hidrop6lipos, ainda que
não sejam cnidários tipicos, porque habitam a dgua doce, en-
quanto a grande maioria dos cnidários são marinhos, e porque
não produzem medusas nem plânulas em seu ciclo de vida. De
fácil obtenção e cultivo em laboratério, esses pequenos
hidrozodrios aderem-se principalmente às raizes e ramos das plan-
tas aquéticas, raramente sobre fundos rochosos ou lodosos.
As hidras são comuns em todos os continentes,
exceto na Antértica. Hydra viridis Pallas, 1744 (= Chloro-
hydra viridissima) tem cor verde devido à simbiose com
zooclorelas. As outras espécies de Hydra, a exemplo de
Hydra intermedia Wolle, 1978 e de Hydra salmacidis Silveira,
Gomes & Silva, 1997, têm coloragio palida, que varia de
‘marrom clara, cinza, laranja-amarelada a résea.As hidras as-
semelham-se morfologicamente e a descrição que segue pode
aplicar-se as espécies mais conhecidas.
Material Biolégico: espécimes vivos de Hydra sp., lâminas
permanentes com montagem total clarificada e/ou lâminas
B
Invertebrados. Manual de Aulas Priticas
com cortes longitudinais.
Material de Laboratório: microscépio 6ptico, estereomicros-
cópio, placa de petri, lâmina escavada, laminula, estilete, pin-
¢a de ponta fina e pipeta pasteur.
Morfologia Externa (Figuras 8A, C-E)
O corpo é delgado e muito contrdtil. Quando
distendido pode atingir 1,5 cm e ao contrair-se toma-se qua-
se esférico, chegandoa 1 Colocar a hidra sob o estere-
omicroscépio e tacá-la levemente, na coluna e nos tentácu-
1os, com estilete ou pinga. Observar a reação geral do ani-
mal, se os tentáculos se distendem ou se contraem simulta-
nea ou separadamente. Experimentar outros estimulos, como
incidéncia de luz, movimentos na placa de petri, e observar
se produzem outras reagdes na hidra. Oferecendo-lhe
microcrusticeos, seu comportamento alimentar pode ser
estudado.
A forma da hidra é tipicamente polij
collmLéécilíndrico é apresenta nã exhenudadr_anra.l
discobasal para aderirao substrato. Na outra extremidade,
há mqumro dez tentáculos rodeando o hlposwmio,
uma estrutura conica ou arredondada em cujo á Ú
liza a boca (Figura 8A). Recentemente descobriu-se que a
boca das hidras só existe quando aberta. Quando fechada, a
epiderme e a gastroderme formam um epitélio contínuo. Os
tentáculos são cilindricos e apresentam saliéncias anelares,
onde se concentram os nematocistos. Podem distender-se
muito, até igualar ou ultrapassar duas ou trés vezes a altura
da coluna.
É comum, na região mediana ou inferiorda coluna, a
presenga de um broto lateral (Figura 8C), uma pequena hidra
* que se separa quando completa o desenvolvimento.
As hidras podem ser dióicas ou monéicas. Hydra
salmacidis (Figuras 8D,E), por exemplo, é hermafrodita, mas
não é comum encontrar espécimes com testiculos e ovários
simultaneamente. É necessdrio, portanto, cultivar as hidras
em laboratério para verificar se o mesmo individuo produz
gônadas masculinas e femininas, simultaneamente, ou em.
periodos diferentes. Os testiculos e ovários são projeções
epidérmicas que geralmente aparecem na região mediana da
coluna. Para observé-los melhor, colocar um hidra na lâmina
escavada, com o auxilio da pipeta pasteur, e levar ao micros-
cópio óptico. Os ovários são maiores, mais arredondados
ou largos. Produzem um 6vulo que ser4 fecundado e outros
que serdo incorporados como elementos nutritivos para o
embrião. Os testiculos são cônicos e formam um mamilo,
onde é possível observar os espermatozóides em movimen-
to. A fecundação é interna e o embrião forma uma capa ao
seu redor, a embrioteca, entrando em um estágio de dormência
no ciclo de vida da hidra.
Morfologia Interna (Figuras 8C,F,J)
Para o estudo da morfologia interna, deve-se obser-
var a hidra em lâmina escavada, adicionando mais gotas de
água para impedir o ressecamento.
À camada de células mais externa e transparente é a
epiderme. À camada interna é a gastroderme, mais escura
ou com muitas zooclorelas (células verdes arredondadas)
CimeLE S. RiBeiRo-CosTtA & RosANA MOREIRA DA ROCHA (coords)

CNIDARIA - HYDROZOA
tentáculos

ovérios

cavidade
gastrovascular

gastroderme

desenvolvimento

Figura 8. Hydra sp. A. Morfologia externa. B. Segmento do tentáculo. C. Corte longitudinal esquemático (modificado de
Storer et al., 1991). Hydra salmacidis (modificadode Silveira et al., 1997). D, E. Morfologia externa. F-I. Tipos de nematocistos
de diferentes espécies. J. Nematocisto estenotelo descarregado (modificado de vários autores).

29

no caso de H. viridis. A gastroderme reveste a cavidade
gastrovascular, que pode aparecer mais clara, ocupando toda
a coluna e prolongando-se nos tentáculos.
Grupos ou baterias de nematocistos aparecem na
epiderme dos-tentáculos e, em menor númers, na epiderme
.da coluna (Figura 8B). Para se observar o descarregamento
dos nematocistos, pode-se cortar um ou mais tentáculos e
colocá-los sobre uma lâmina, ou sacrificar uma hidra inteira.
Adicionar uma gota de ácido acético diluído ou de saliva e
cobrir com a lamínula. Retirar o excesso de líquido com um
papel filtro, pressionando-o sobre a lamínula, e observar ao
microscópio óptico. Aparecem principalmente estenotelos, .
o tipo de nematocista característico de muitos Hydrozoa,
inteiros e explodidos (Figuras 8E, J).
Na lâmina permanente, com montagem total ou com
cortes longitudinais, distingue-se a epiderme externa, forma-
da principalmente por células epitélio-musculares cúbicas.
A gastroderme
é constituída por células colunares altas, prin-
cipalmente na coluna. Na epiderme do disco basal, são abun-
dantes as células glandulares produtoras de muco adesivo.
A gastroderme da coluna diferencia-se em duas re-
gides. A região gástrica superior é mais espessa e as célu-
1as epitélio-muscular-nutritivas têm vaciiolos que proces-
sam a digestão intracelular. Entre elas, há células glandula-
res produtoras de muco e de enzimas, que são lançadas na
cavidade gástrica e utilizadas na digestão extracelular. Na
região inferior, a gastroderme é mais estreita devido à au-
sência de célutas glandulares. No hipostômio, há numero-
sas célutas produtoras de muco, utilizado para facilitar a
ingestão das presas.
À mesogléia da hidra e dos hidropólipos em geral é
uma camada fina e transparente, conhecida por mesolamela.
Questões
1. Descreva a locomoção típica das hidras e pesquise quais
são as estruturas envolvidas nessa atividade.
2. Quais sinapomorfias de Hydrozoa foi possível observar
na hidra?
3. Quais foram as novidades evolutivas que você observou
na hidra em relação aos Porifera?
HIDRÓIDES
O termo hidróide designa a fase polipóide de um
conjunto de hidrozoários fixos, quase sempre coloniais e
geralmente revestidos por um exoesqueleto quitinoso
secretado pela epiderme. As espécies de hidróides consti-
tuíam a maior parte do antigo táxon Hydroida, atualmente
separado em duas subclasses de Hydrozoa, Leptothecatae
e Anthothecatae.
É comum entre hidróides os pólipos modificarem-se
de acordo com a função que exercem na colônia: gastrozo-
Gides, para a alimentação, gonozoóides, para o brotamento
das medusas (Figuras 9B,C), e dactilozoóides, com muitos
nematocistos para a defesa (Figura 18B). O gastrozoóide é
formado por duas partes: um hidrante, que tem as caracte-
risticas comuns do pélipo tipico, no qual se encontra a
cavidade gastrovascular, os tenticulos e a boca no 4pice
30
Invertebrados. Manual de Aulas Práticas
do hipostômio, e o pedúnculo (= pedículo), uma haste que
une o hidrante ao hidrocaule ou à hidrorriza (Figura 9B).
É comum utilizar-se os termos hidrantee gastrozoóide como
sinônimos.
Os hidróides fixam-se no substrato através da
hidrorriza ou estolão, geralmente uma estrutura tubular
ramificada ou laminar, da qual brotam os polipeiros. Cada
polipeiro é constituido pelo hidrocaule, estrutura tubular
ereta, continua a hidrorriza, e pelo conjunto dos pólipos que
brotam do hidrocaule, durante o desenvolvimento da cold-
nia. O hidrocaule pode ser simples, com um único hidrante,
ou ramificado, de forma arborescente ou pinada. Os ramos
laterais dos polipeiros pinados recebem o nome de
hidrocladios (Figura 10A).
‘Muitas colénias hidréides são pequenas, com apenas
122 cmde altura, e colonizam principalmente algas. Espécies
maiores, que crescem diretamente sobre rochas e carapagas
de animais sésseis, variam entre 2 ¢ 15 cm, raramente exceden-
do essas dimensdes. Entretanto, há pélipos solitdrios que
podem atingir 30 cm ¢ vivem enterrados na lama.
Obelia geniculata Linnaeus, 1758
(Figura9)
Na zona entremarés de praias rochosas, Obelia
geniculata é um hidróide comum nos talos de várias algas,
principalmente de Sargassum spp. (Figura 9A), e já foi regis-
trada na costa Sudeste e Sul do Brasil. O. dichotoma geral-
mente é maior do que O. geniculata e pode fixar-se direta-
mente nas rochas ou carapagas de animais. Devido à seme-
lhança morfolégica que essas espécies apresentam, ambas
podem ser utilizadas nesse estudo.
Material Biolégico: colonias de Obelia geniculata fixadas
em algas, anestesiadas e conservadas em dlcool 70%; lâmi-
nas permanentes ou tempordrias com montagem total de
potipeiros.
Material
de Laboratério: microscopio Sptico, estereomicros-
cópio, pinga, placas de petri ou cubas transparentes.
Morfologia Externa e Interna (Figuras 9A-D)
Os polipeiros de O. geniculata geralmente ndo exce-
dem 1 cm de altura e são interligados pelo estolão, estrutura
tubular que fixa a colônia sobre a alga. O estoldo e o
hidrocaule são estruturas cilindricas, constituídas de duas
partes: o perissarco, esqueleto quitinoso externo, transpa-
rente, com sulcos anelares, e o cenossarco interno, que é a
parte viva, continuagdo da cavidade gástrica dos pólipos,
formado, portanto, de gastroderme, mesolamela e epiderme
(Figura 9D).
O hidrante é dotado de um circulo de mais de vinte
tentdculos filiformes, dispostos ao redor da base do
hipostdmio, que é grande e arredondado. O blastéstilo ou
gonozodide é um pélipo modificado para a função reproduti-
va, sem boca e sem tentdculos, que produz assexuadamente
os gonéforos ou brotos de medusa. Estes sdo arredondados
e geralmente encobrem o blastéstilo. Em muitos hidr6ides
CmeLES. Riero-CosTta & RosANA MOREIRA DA RocHA (coords)

CNIDARIA - HYDROZOA

hidrante
(gastrozodide)

continuação da
cavidade
gastrovascular
epiderme
CEenossarco. mesolamela
gastroderme

ngio
(gonozodide)
poro de
“nascimento”

(gonóforo)

hidrorriza ou
estolão

Figura 9. Obelia geniculata. A. Colônia sobre Sargassum sp. B. Polipeiro. C. Gastrozoóide. D. Corte transversal esquemático
do hidrocaule.

dos quais se conhece o ciclo de vida, as colônias são dióicas,
ou seja, produzem gonóforos exclusivamente femininos ou
masculinos.
O perissarco prolonga-se em um envoltório protetor
ao redor do hidrante, em forma de campânula, denominado
hidroteca. Todo o hidrante tem capacidade de contrair-se e
distender-se, e pode recolher-se totalmente dentro da
hidroteca. O perissarco recobre também o gonozodide, for-
mando a gonoteca, provida de uma abertura, o poro de nas-
cimento, através do qual são liberadas as medusas. Os
gonozodides com gonotecas também são conhecidos por
gonângios.

31

Diversidade de Hidróides
(Figuras 10-14)
Várias espécies de hidróides são comuns na região
entremarés de costões rochosos do litoral brasileiro, onde
podem formar agrupamentos densos ou colonizar algas ou
outros animais sésseis. Em uma aula comparativa, pode-se
observar a variação na forma do polipeiro, presença ou au-
sência de hidroteca e gonoteca, localização dos gonóforos
e se os hidrantes são pedicelados ou sésseis, entre outras
caracteristicas.
Material Biolégico: coldnias de Sertularia marginata,
Aglaophenia latecarinata, Eudendrium carneum, Ecto-
pleura warreni, Pennaria (=Halocordyle) disticha
anestesiadas e conservadas em alcool 70%; lâminas perma-
nentes ou tempordrias com montagem total de polipeiros
menores ou de fragmentos dos polipeiros maiores.
Material de Laboratério: microscopio óptico, estereomicros-
cópio, pinga, placas de petri ou cubas transparentes.
Morfologia Externa e Interna
Em Sertularia marginata Kirchenpauer, 1864 (Figu-
ras 10A-C), o polipeiro atinge 3 cm de altura, é pinado e
apresenta hidroclidios em disposição alternada. Difere de
Obelia principalmente quanto aos gastrozodides que são
sésseis, isto €, destituidos de pedúnculo e unidos direta-
mente ao hidrocaule em duas séries. A hidroteca é fechada
por um opérculo fino e transparente (ndo facilmente
observével), que se abre para expansdo do hidrante. O
gonéngio difere na forma e principalmente em relação aos
gondforos, que são fixos, isto €, não se desenvolvem em
CNIDARIA - HYDROZOA
hidrocladios
gonangio®
Figura 10. Sertularia marginata. A. Segmento da col6nia. B. Hidrocl4dio. C. Gonângio.
32
Invertebrados. Manual de Aulas Préticas
medusas livres. Os espermatozéides do gonangio masculi-
no são liberados diretamente na dgua e deverão encontrar
um gonóforo feminino para fecundar o óvulo estaciondrio.
A planula desenvolvida libera-se do gonangio, tornando-se
a única fase livre do ciclo de vida de S. marginata.
Aglaophenia latecarinata Almann, 1877 (Figuras
11A-C) é tipicamente epifitica. A forma do polipeiro, que
atinge 38 mm de altura, assemelha-se a S. marginata, coma
qual se confunde a primeira vista. Difere, entretanto, em
vários caracteres que as posicionam em famflias distintas:
os hidroclidios são mais finos e delicados e comportam
apenas uma séric de gastrozéides, que também são sésseis.
As hidrotecas néo têm opérculo ¢ a margem é denteada.
Destaca-se a ocorréncia de outro tipo de zodide, os
nematéforos, um tipo de dactilozoGide pequeno, sem boca e
armado com muitos nematocistos, com fungio de defesa.
São trés nematéforos fusionados a cada hidroteca: um par
lateral e um mediano. Outra estrutura diferencial é a cérbula,
formada por hidrocl4dios modificados, dotados de muitos
nemat6foros, que envolvem e protegem o gondngio. Como
em S. marginata, não há medusas livres.
Eudendrium carneum Clarke, 1882 (Figuras 12A-E) é
um hidréide comum em rochas da zona entremarés, que cha-
ma a atenção pela coloragdo coral ou avermelhada (= carmeum
em latim) dos pélipos e pelo tamanho dos polipeiros
arborescentes, que atingem até 15 cm de altura. O hidrocaule
é composto de vários tubos entrelagados, de cor marrom ou
castanha. Os gonozoéides (Figuras 12B,D,E), diferentemente
dos demais hidréides, tém dimorfismo sexual, que permite a
distinção das coldnias masculinas e femininas. Diferem tam-
bém pela auséncia de hidroteca e gonoteca (atecados). Os
pediinculos dos hidrantes e os gonóforos são revestidos por
uma fina periderme quitinosa. Não há medusas livres.
hidrante recolhido
na hidroteca
gonoteca
CmELE S. RiBeIRO-CosTA & RosANA MOREIRA DA ROCHA (coords)
CNIDARIA
hidrocaule
hidrocládios
hidroteca
hidrorriza A
Figura 11. Aglaophenia latecarinata. A. Segmento da colônia sobre alga. B. Hidrocládio em vista lateral. C. Córbula
(modificado
de Migotto,1993).
Pennaria disticha (Goldfuss, 1820) (Figuras 13A-C)
forma colônias pinadas, que medem até 10 cm de altura. Ocor-
rem na zona entremarés e à primeiravista podem ser confun-
didas com E. carneum, Formas arbustivas maiores são en-
contradas no infralitoral raso. Além da coroa de tentáculos
aborais filiformes, apresentam tentáculos capitados, isto €,
com nematocistos concentrados em uma dilatação arredon-
dada terminal, Os tentáculos capitados distribuem-se ao re-
dor do hipostômio, sem formar uma coroa única. Não há
pólipos reprodutivos diferenciados e geralmente um ou dois
gonóforos grandes brotam diretamente de cada hidrante,
desenvolvendo-se em medusas livres. Também são
atecados.
Em Pinaway ralphi (Ewer, 1953) (Figuras 14A,B), os
pólipos são grandes e têm longos pedúnculos recobertos
pelo perissarco. Podem medir 8 cm de altura e originam-se
diretamente da hidrorriza. O hidrante tem duas coroas de
tentdculos, uma oral ao redor da boca, e outra aboral, préxi-
ma & base. Assemelha-se a P. disticha pela auséncia de
gonozodides diferenciados e de tecas. Os gonóforos sésseis
formam-se entre as coroas de tentáculos do hidrante. A lar-
valiberada, actinula, é mais desenvolvida do que a plânula e
jé se assemelha a um pequeno pélipo livre, com alguns ten-
taculos e boca. Ao fixar-se em um substrato, desenvolve-se
no primeiro pélipo da colônia.
- HYDROZOA
nematóforos
hidrante recolhido
na hidroteca
Questoes
1. Como se alimentam os hidréides? De que maneira todos
os elementos da colônia recebem nutrientes?
2. Organize um quadro comparativo com as principais carac-
teristicas dos hidréides estudados, dividindo-os em
tecados e atecados.
HIDROMEDUSAS
As formas meduséides da Classe Hydrozoa são refe-
ridas por hidromedusas. São geralmente planctdnicas e de
tamanho diminuto, quando comparadas com os cifozodrios
e cubozodrios, atingindo em média 1 cm de didmetro. Algu-
mas, entretanto, chegam a mais de 15 cm de diâmetro.
Olindias sambaquiensis Miiller, 1861
(Figura 15)
É uma das maiores hidromedusas conhecidas, chega
a medir 12 cm de didmetro, e é endémica da costa atlintica
sul-americana. Suas cores são vivas, em tons amarelados
nos tentéculos e réseos ou avermelhados no sistema
gastrovascular. São coletadas com freqiiéncia nas redes de
33

CNIDARIA - HYDROZOA
Figura 12. Eudendrium carneum, A. Polipeiro. B. Gonângio masculino. C. Hidrante. D. Gonângio feminino em formação, a
partir da transformaçãode um hidrante. E. Gonângio feminino maduro.
pesca de camarão, À forma polipóide é diminuta, solitária e
sem tentáculos, mas não há registro dessa fase na costa
brasileira. Os nematocistos dos tentáculos de O. sambaqui-
ensis podem ocasionar irritação cutânea dolorosa.
Material Biológico: espécimes anestesiados de Olindias
sambaquiensis, conservados em álcool 70%.
Material de Laboratório: microscópio óptico, estereomicros-
cópio, pincel fino, placas de petri ou cubas transparentes.
Morfologia Externa (Figuras 15A-C)
A umbrela, em formade pires ou guarda-chuva, tem
aspecto gelatinoso e transparente, devido mesogléia bem
mais espessa do que nos hidrop6lipos. A face convexa é a
exumbrela e a céncava, a subumbrela. Da margem umbrelar
projeta-se uma dobra transparente e estreita da epiderme ex-
e subumbrelar, em direção ao centro da medusa, denomina-
da véu. O véu contém fibrilas da musculatura circular peri-
férica e auxilia na locomoção ao diminuir
a abertura subum-
brelar.
No centro da subumbrela, está um curto manúbrio,
de forma pirarnidal, com a boca na extremidade. A margem da
M
Invertebrados. Manual de Aulas Práticas
boca forma um lábio sinuoso.
As estruturas marginais da umbrela são de quatro
tipos: os tentdculos primarios emergemda exumbrela, logo
acima da margem;
os tentáculos secundérios geralmente são
mais delgados do que os primários e ambos tém cnidécitos
em anéis completos. ou incompletos; as projeções
claviformes, de função indeterminada, parece que podem
transformar-se em tenticulos secunddrios; e estatocistos,
úrgãos sensoriajs distribuidos entre as estruturas anterio-
res, geralmente em pares na base dos tentéculos primdrios.
Os tenticulos primários e secund4rios sio longos, medindo
aproximadamente quatro a cinco vezes a altura da umbrela,
mas se contraem com a fixação em formalina.
As gonadas, de origem ectodérmica, encontram-se
na mesma posição dos canais radiais internos.
Morfologia Interna (Figuras 15A,C)
A pequena cavidade gástrica (= estdmago) encon-
tra-se no interior do manúbrio. Quatro canais radiais ligam a
cavidade gastrica até o canal circular, situado na margem
da umbrela, do qual se originam vários canais centripetos.
Do mesmo modo que nos pélipos, todo o sistema
gastrovascular é gastrodérmico, porém nos pólipos é uma
CrseLE S. RiBemRo-CostA & Rosana MOREIRA DA ROCHA (coords)

CNIDARIA - HYDROZOA

hidrocladios

gonóforo
maduro
gonóforo em
desenvolvimento

tentáculos
aborais
filiformes

,B C
A hidrorriza
Figura 13. Pennaria (= Halocordyle) disticha. A. Segmento da colônia. B. Hidrante jovem. C. Hidrante com gonéfzros.

CNIDARIA - HYDROZOA
tentaculos orais

hidrocaule tentaculos
aborais

A hidrorriza
Figura 14. Pinaway ralphi. A. Segmento da colônia. B. Hidrante.

35

CNIDARIA - HYDROZOA
boca
manúbrio canal circular
canal
radial
gônadas
canais
centrípetos
Figura 15. Olindias sambaquiensis (espécime com tentáculos contraídos). A. Vista da subumbrela. B. Detalhe da margem
em vista da exumbrela. C. Metade da umbrela em vista lateral.
cavidade simples, enquanto que, nas medusas se constitui
de uma região gástrica e de vários canais. Os quatro canais
radiais conferem simetria tetrâmera a Olindias e às
hidromedusas em geral.
Os sistemas muscular, nervoso e sensorial das
hidromedusas são mais complexos do que nos pólipos. As
fibrilas contráteis desenvolvem-se somente nas células mio-
epiteliais epidérmicas. É particularmente notével a formagao
de fibrilas estriadas, arranjadas em circulos, na epiderme
subumbrelar e no véu. Ao se contrairem, diminuem a cavida-
de subumbrelar, forgando a saida da água em jato e deslo-
cando a medusa no sentido oposto. A mesogléia, com fibras
eldsticas, age antagonicamente.
O sistema nervoso também é difuso, mas, diferente-
mente dos pélipos, nas hidromedusas há concentragdes de
neurdnios ao longo dos canais radiais e em dois anéis mar-
ginais, um dos quais contém marcapassos, isto €, neurdnios
motores que coordenam as pulsagSes da umbrela. Essas
estruturas são visiveis somente em preparagGes especiais.
Questdes
1. Em que aspectos as medusas se diferenciam dos pélipos?
Sugestoes
Para mostrar a diversidade das hidromedusas em aula
prética, é necessario coleti-las com redes de plancton, devi-
36
Invertebrados. Manual de Aulas Práticas
estatocistos — canais centripetos
tentáculo
primário
projeções
tentáculo claviformes
secundário
manúbrio exumbreia
umbrela
subumbrela
c
do ao diminuto tamanho da maioria das espécies.
Liriope tetraphylla Chamisso & Eysenhardt, 1821
(Figura 16A), espécie comum no litoral brasileiro, tem a
umbrela hemisférica, freqiientemente com 1 cm de didmetro,
mas pode atingir 3 cm. Destaca-se, no centro da subumbrela,
um longo pediimculo géstrico ou pseudomaniibrio, que in-
clui prologamentos dos quatro canais radiais. A boca e o
maniibrio, propriamente dito, com a cavidade géstrica inter-
na, encontram-se na extremidade do pseudomaniibrio. Na
margem da umbrela, há quatro tentdculos longos com anéis
de cniddcitos, quatro curtos e oito estatocistos. As quatro
gonadas são ovaladas ou folidceas e localizam-se na mesma
posição dos canais radiais. No ciclo de vida de L. tetraphylia,
não hd estagio polipéide. A planula desenvolve-se em uma
larva actinula e esta, diretamente em medusa. São, portanto,
organismos holoplanctonicos.
As medusas jovens de algumas espécies de Hydrozoa,
como Obelia geniculata, podem ser obtidas facilmente em
laboratério, no momento em que são liberadas dos gonângios
de colônias vivas, imersas em 4gua do mar. As medusas de
Obelia (Figuras 16B,C) recém-liberadas tém aproximadamen-
te 1 mm de didmetro, não apresentam gonadas, são transpa-
rentes e movimentam-se através de pulsações da umbrela.
Na base de cada tentdculo, há um alargamento denominado
bulbo tentacular. Oito estatocistos distribuem-se radialmente
na margem umbrelar, na base inferior de bulbos tentaculares.
CIBELES. RIBEIRO-CostTA & RosaNA MOREIRA DA RocHA (coords)
CNIDARIA - HYDROZOA
canais radiais camada de mesogléia
canal
circular
pedunculo
gastrico
Figura 16. Liriope tetraphylla. A. Vista lateral com tentdculos parcialmente contraidos. Obelia sp. (modificadode Cornelius,
1995). B. Fase inicial de desenvolvimento. C. Fase final de desenvolvimento.
Quando maduras, cultivadas em laboratério ou coletadas
no plancton, medem entre 2,5 e 6 mm e têm até 200 tenticu-
los. Sobre cada canal radial, aparece uma gônada arredon-
dada. Diferentemente da maioria das hidromedusas, em
Obelia o véu estd ausente.
HIDROCORAIS
Hidrocorais ou corais-de-fogo são colônias ramifica-
das de hidrozodrios do género Millepora, cujo perissarco é
constituido de carbonato de célcio, formando um esqueleto
macigo. Junto com os corais pétreos, classificados em
Anthozoa, sdo os principais construtores das formações
coralinas da costa brasileira, cujo limite sul de distribuição é
o litoral de Cabo Frio, no Estado do Rio de Janeiro. O nome
coral-de-fogo advém da forte queimadura causada por seus
nematocistos.
Millepora alcicornis Linnaeus, 1758
(Figura 17)
Millepora alcicornis é uma espécie comum de
hidrocoral, que pode atingir mais de | m de largura e altura e
tem coloração castanho-amarelada, devido à presença de
zooxantelas simbiontes na gastroderme. Somente a camada
superficial do esqueleto é viva, contendo muitos canais de
estatocisto
cenossarco interligando os zodides e revestindo a superfi-
cie do esqueleto.
O estudo dos pólipos em aulas préticas é desaconse-
Lhado, pois é necessario quebrar fragmentos vivos das co-
16nias, que demora para se refazer. Assim, o estudo dessa
espécie restringe-se à observagio de fragmentos do esque-
leto, que podem ser encontrados soltos sobre a areia de
4guas rasas, proximo às colonias ou jogados na praia.
Material Biolgico: fragmentos de esqueleto de Millepora
alcicornis.
Material de Laboratório: estereomicroscépio.
Morfologia do esqueleto (Figuras 17A,B)
O esqueleto apresenta iniimeros orificios, onde se
recolhem os diminutos pélipos. Os orificios maiores, os
gastréporos, abrigam os gastrozoGides, € os menores e mais
numerosos, dactilóporos, os dactilozodides. As medusas
formam-se em outros orificios, denominados ampolas. É co-
mum encontrarein-se cracas (Crustacea) associadas ao es-
queleto de Millepora.
SIFONOFOROS
Os sifonóforos são os hidrozodrios mais complexos
e especializados. São colonias flutuantes que atingem o mais
37

CNIDARIA - HYDROZOA
Figura 17. Millepora alcicornis. A. Fragmento do esqueleto. B. Detalhe da superficie do esqueleto.
alto grau de polimorfismo entre os cnidarios, constituindo-
se de individuos polipdides e meduséides diferenciados.
Os meduséides desempenham as funções de locomoção,
flutuação e reprodução, e os polipdides, de alimentagéo,
defesa e captura da presa. A maioria das espécies são dimi-
nutas, mas os corddes de brotamento podem atingir vários
metros de comprimento. As espécies de águas mais profun-
das são bioluminescentes.
Physalia physalis (Linnaeus, 1758)
(Figura 18)
A caravela portuguesa é o maior e mais perigoso
hidrozodrio da costa brasileira. Seu flutuador colorido, que
chega a medir até 30 cm de comprimento, pode ser visto
sobre a água a certa distdncia, mas seus tentdculos
distendidos podem atingir mais de 10 m de comprimento, e
tocar a pele de banhistas que não os percebem sob a dgua.
Seus nematocistos, altamente téxicos, podem causar quei-
maduras e lesdes graves. Não hd, entretanto, registros de
morte causada por este hidrozodrio no Brasil. As caravelas
vivem geralmente afastadas da costa, mas ocasionalmente
podem aproximar-se das praias ¢ bafas. Encontram-se em
toda costa brasileira, mais freqiientemente no litoral da re-
gido Nordeste.
Material Bioldgico: espécimes de Physalia physalis con-
servados em 4lcool 70%.
Material de Laboratério: estereomicroscdpio, pingas, cuba
38
Invertebrados. Manual de Aulas Práticas
gastróporo
dactilóporos
ou placa de petri.
Morfologia Externa (Figuras 18A-C)
O pneumatéforo ou flutuador, estrutura semelhante a
uma bexiga, é uma forma meduséide modificada, colorida em
tons azuis, roxos e réseos, e cheia de gases secretados por
uma glandula interna. Na posição superior, encontra-se uma
crista, capaz de elevar-se e abaixar-se, funcionando como
uma vela.
Da regido basal do pneumatéforo, brotam os zodides
polipdides: gastrozodides, sem tentdculos, com boca e cavi-
dade gastrovascular, dactilozodides, com um longo tenticu-
lo basal e sem boca, e gonozodides ramificados, onde se
formam os gonóforos masculinos e femininos.
SCYPHOZOA
Nesta classe de cnid4rios, estão incluidas a maioria
das formas meduséides conhecidas por “Agua-viva” ou
“mãe-d'água”, que chamam a atenção pelo tamanho, colori-
do e consisténcia gelatinosa que apresentam. São aproxima-
damente 230 espécies descritas, exclusivamente marinhas,
predominantemente de dguas tropicais e sub-tropicais.
Muitas espécies são habitantes do mar aberto costeiro, ou-
tras vivem em profundidades maiores e um pequeno grupo
de espécies fixam-se em algas. São maiores do que as
hidromedusas, medindo geralmentede 15 a 30 cm de diâme-
tro, mas há espécies diminutas de 1 ou 2 mm e outras que
atingem 1 m. Espécimes de Cyanea capillata com 2 m de
diâmetro j4 foram registrados no Atlantico Norte.
CiBELE S. RiBEIRO-CosTa & Rosana MORERA DA Rocra (coords)
CNIDARIA - HYDROZOA
pneumatóforo
Figura 18. Physalia physalis. A. Espécime inteiro, com tentáculos contraídos. B. Gastrozoóides e dactilozoóides. C.
Gonozodide.
Os cifozodrios, como os hidrozoários, também alter-
nam as formas polipbide e meduséide em seu ciclo de vida.
À maioria dos Hydrozoa, entretanto, se.caracteriza pela fase
polipdide, enquanto que, em Scyphozoa, a medusa é a fase
mais conspicua. Os cifopSlipos diminutos, denominados
cifistomas, são raramente encontrados na natureza,
A larva planula, ao fixar-se, desenvolve-se em um
cifistoma, que tem a extremidade oral achatada, rodeada por
16 a 24 tenticulos, e a boca no dpice de uma protuberincia
central. A parte superior da cavidade géstrica € dividida em
quatro compartimentos ou bolsas gdstricas por quatro septos
(ou mesentérios) longitudinais, formados por dobras da
gastroderme e da mesogléia. O cifistoma segmenta-se trans-
versalmente em uma ou virias éfiras, pequenas “‘pré-medu-
sas” que crescem e se transformam em medusas adultas.
Essa forma de reprodução assexuadaé a estrobilação.
A formação das gônadas e dos filamentos géstricos,
sobre os septos que dividem a cavidade géstrica, tem inicio
nas éfiras. Os filamentos géstricos sdo projegdes da
gastroderme e mesogléia, que contém muitos nematocistos
e células produtoras de enzimas digestivas. As gônadas e
dactilozoóide
gastrozoóide
gonóforos
os filamentos géstricos encontram-se no interior da cavida-
de géstrica e êm origem endodérmica. Estes caracteres dis-
tinguem as cifomedusas das hidromedusas, as quais não
apreseniam nematocistos na gastroderme e cujas gonadas
são ectodérmicas e externas.
Em Scyphozoa, o desenvolvimento da simetria radial
tetrimera evidencia-se tanto no pélipo como na medusa.
Dois planos de simetria, denominados per-radiais, cruzam-
se em 4ngulo reto na intersecção do eixo oral-aboral. Dois
planos inter-radiais formam angulos de 45° com os per-
radiais (Figura 19C). Os septos gdstricos do cifistoma estão
nos inter-rdios e as bolsas géstricas nos per-rádios. Em
grande parte das espécies, os septos géstricos primdrios
desaparecem durante o crescimento das éfiras, mas as
gônadas e os filamentos géstricos persistem na mesma po-
sição, na medusa adulta. Podem surgir septos secundarios
que dividem o espago gastrovascular.
A cifomedusa tipica tem a umbrela em forma de pires
e a margem fregiientemente recortada em lobos. Tentáculos
podem estar presentes ou ausentes (Figuras 19-20). Dife-
rentemente das hidromedusas, em cifomedusas não há véu.
39

As estruturas sensoriais agrupam-se em nichos sensoriais
definidos da margem umbrelar, denominados ropálios (Fi-
guras 19, 20C,D). O ropálio é uma pequena estrutura
clavifome que contém um estatocisto e é coberta por uma
extensão da exumbrela em forma de capuz. Sobre o ropálio
pode haver um ou dois ocelos ou regiões fotorreceptoras.
Acima e abaixo do capuz ropalial ocorrem, respectivamente,
uma cavidade sensorial exumbrelar (Figura 20D) e outra su-
bumbrelar, possivelmente quimiorreceptoras.
No centro da subumbrela, há um curto
manúbrio com a boca quadrangular na extremidade. A boca
é rodeada por quatro longos braços orais, que são prolon-
gamentos do manúbrio, em posição per-radial (Figura 19C).
Os bragos orais contém muitos nematocistos e sdo utiliza-
dos na alimentagdo, de maneira semelhantc aos tentéculos
marginais, paralizando as presas e conduzindo-as a boca.
Quatro dstios genitais, orificios interradiais préximos à base
do manúbrio (Figura 19C), conduzem, cada um, a uma pe-
quena cavidade genital de função ainda enigmética.
O sistema gastrovascular consiste de um estomago
(ou cavidade géstrica) central amplo e de uma região perifé-
rica compartimentada em bolsas gástricas (Figura 19C) ou
dividida em diversos canais (Figura 20C). Todo o sistema
gastrovascular € revestido de gastroderme e, portanto, tem
origem endodérmica, como em Hydrozoa.
No interior do estémago, estão as gonadas e os
filamentos gdstricos (Figura 19B). As gonadas plenamente
desenvolvidas podem projetar-se pelos óstios genitais, mas
essas aberturas ndo têm comunicação com o estomago. Os
gametas, portanto, não são climinados através dos óstio
genitais, mas através da boca.
A pulsagdo da umbrela é efctuada por fibrilas
estriadas da epiderme subumbrelar, que se dispõem em cir-
cunferéncias efou em faixas radiais, formando, respectiva-
mente, a musculatura circular (ou coronal) (Figura 20C) e a
radial. Estes dltimos contraem-se primeiro, arcando o topo
umbrelar. Em scguida, contrai-se o musculo circular, diminu-
indo o espago e a abertura subumbrelar, forgando a saída da
dgua. A margem umbrelar age de modo semelhante ao véu
das hidromedusas.
O sistema nervoso consiste de duas redes epidérmi-
cas que interagem com ganglios ou centros nervosos, con-
centragdes de neurônios encontradas junto aos ropélios. A
rede motora, constituida por fibras gigantes, conduz estimu-
los dos ganglios aos músculos. A outra rede difusa é sensori-
al e distribui-se em toda a umbrela, tentdculos e manúbrio,
conduzindo estimulos aos ganglios. Estes são responséveis
pela atividade de marcapasso da pulsação umbrelar.
Chrysaora lactea Eschscholtz, 1829
(Figura 19)
Chrysaora lactea é uma espécie de ampla distribui-
ção, registrando-se sua ocorréncia desde a costa Nordeste
até o Sul do Brasil (Mianzan & Comelius, 1999). É uma
cifomedusa de águas costeiras, que ocasionalmente chega
às praias ou penetra nos estudrios. Medusas dessa espécie
podem ser obtidas nos rejeitos da pesca de arrasto de cama-
o
Invertebrados. Manual de Aulas Práticas
rão ou jogadas na areia pelas ondas.
Material Bioldgico: espécimes de Chrysaora lactea con-
servados em dlcool 70%.
Material de Laboratério: estereomicroscépio, cuba escura
(ou transparente sobre um fundo escuro) e pincel.
Morfologia Externa (Figuras 19A,C)
A umbrela tem a forma de um pires ou hemisfério,
mais espessa e consistente no centro, e mais delgada em
direção à margem, que é recortada em lóbulos marginais. O
didmetro umbrelar pode chegar a 30 cm, mas a maior fre-
qiiéncia estd ao redor de 10 cm. A cor é muito variada: os
16bulos marginais podem ser marrons e a umbrela € incolor
ou apresenta um padrão variado de pigmentação, do amare-
lo a0 marrom. É comum a ocorréncia de linhas ou manchas
radiais na exumbrela.
Entre dois lóbulos, insere-s¢ um tentáculo ou um
ropilio. São oito ropalios, que se alternam com oito grupos
de um, trés ou cinco tentsculos, dependendo da idade da
medusa. Os tentdculos são longos, finos e contréteis, geral-
mente encolhidos nos espécimes fixados, e cobertos com
manchas de nematocistos. Na superficie exumbrelar, hd uma
cavidade sensorial pouco evidente acima de cada ropdlio,
mas não há ocelos em Chrysaora.
No centro da subumbrela, destaca-se um manúbrio
curto que se prolonga em quatro braços orais. Estes tém as
margens onduladas e o comprimento pode aproximar-se a0
dos tentdculos quando distendidos. Quatro espessamen-
tos mesogleais da parede do manúbrio e bragos orais, em
posição inter-radial, são denominados de pilares gastricos
€ atuam na sustentação dessas estruturas. Cada pilar esten-
de-se na superficie subumbrelar e divide-se em dois ramos,
cujas extremidades delimitam um óstio genital.
Morfologia Interna (Figuras 19B,C)
Em espécimes jovens de C. lactea, de aproximadamen-
te 10 a 12 cm de didmetro, a transparéncia dos tecidos e da
mesogléia da face subumbrelar permite a visualização do siste-
mma gastrovascular. A boca abre-se em um amplo estémago (=
cavidade géstrica) circular. A regido periféricaé dividida por 16
septos mesogleais em 16 bolsas gdstricas, que se comunicam
com o estômago através de pequenos orificios internos.
No assoalho do estdmago, encontram-se quatro
génadas inter-radiais, formadas por dobramentos da
gastroderme, que se avolumam na medusa madura, tornan-
do-se extremamente complexas. Entre esses dobramentos,
encontram-se numerosos filamentos géstricos, projecdes
digitiformes e contriteis do assoalho do estdmago. Os
filamentos são revestidos por um epitélio gastrodérmico,
que inclui células glandulares produtoras de enzimas diges-
tivas, cnidécitos e células musculares. Cortando-se a medu-
sa em um plano inter-radial, visualizam-se os filamentos gás-
tricos e as gonadas dentro do estômago.
Questdes
1. Quais foram as principais diferencas morfolégicas obser-
vadas entre hidromedusas e cifomedusas?
CiBELE S. RiBeIRO-CostA & RosaNA MOREIRA DA ROCHA (coords)

CNIDARIA - SCYPHOZOA

umbrela

exumbela estômago

mesogléia
filamento
gastrico
subumbrela

HH plano
H boca 'i inter-radial

tentaculos

22 Plano
per-radial

bolsa
c gástrica

septos
mesogleais »

Figura 19. Chrysaora lactea (espécime em fase de crescimento, com três tentáculos por octante; tentáculos e braços orais
contraídos. A. Vista lateral. B. Vista lateral interna, em corte de 1/4 da umbrela. C. Vista da subumbrela.

41

Lychnorhiza lucerna Haeckel, 1880
(Figura 20)
É uma das maiores cifomedusas do litoral brasileiro,
muito frequentes no Sul e Sudeste, onde espécimes que
chegam a medir 45 cm de diâmetro são encontrados na areia
das praias ou nos rejeitos da pesca de camardes. Já foi con-
siderada uma espécie endêmica do Brasil, mas recentemente
sua distribuição conhecida foi ampliada ao Caribe e outras
regiões (Cornelius & Silveira, 1997).
Material Biolégico: espécimes de Lychnorhiza lucerna
conservados em dlcool 70%.
Material de Laboratério: estereomicroscépio, cuba escura
(ou transparente sobre um fundo escuro), duas lâminas e
pincel.
Morfologia Externa (Figuras 20A-D)
A umbrela em forma
de pires é achatada. Em espéci-
mes menores pode ser hemisférica, devido à mesogléia es-
pessa e firme. A regido periférica da umbrela é mais delgada
e a margem é recortada em lobos ou franjas, que podem ter
cor azul ou castanha, destacando-se da umbrela
esbranquigada. São comuns também espécimes com pig-
mentação marrom, mais forte na subumbrela. Cada um dos
oito ropálios é ladeado por dois 16bulos ropaliais diminutos
e a cavidade sensorial exumbrelar ¢ sulcada em forma
arborescente (Figura 20D). Diferentemente de C. lactea, não
há tentdculos marginais em L. lucerna.
Na regido central da subumbrela, na posição onde se
encontraria 0 manúbrio € a boca, hd um disco gelatinoso
espesso, o disco braquial, que se prende na subumbrela por
quatro espessos pilares géstricos. Do disco braquial pro-
longam-se quatro pares de bragos orais. Cada brago oral
mede dois tergos do diâmetro umbrelar, aproximadamente, e
tem trés saliéncias ou asas, cujas margens intensamente
dobrada contém inimeras “bocas” microscépicas. Estas são
circundadas por numerosos microtentéculos, providos de
muitos nematocistos. Para observar melhor os detalhes mar-
ginais do brago eral, retire um fragmento e cologue-o com
Água entre duas ldminas. O habito alimentar dessas medu-
sas é suspensivoro.
As quatro cavidades subgenitais, que aparecem em
C. lactea e em outros cifozodrios, formam uma ampla cavi-
dade dnica, no centro da subuimbrela de L. fucerna, denomi-
nada pértico subgenital. Esse pértico ndo tem conexao com
a cavidade gastrovascular e estd aberto ao ambiente
circundante através dos quatro óstios genitais.
'Amusculatura circular, na epiderme subumbrelar, é
bem desenvolvida e sem interrupgdes.
Morfologia Interna (Figura 20C)
O sistema gastrovascular é formado pelo estdmago
cruciforme e numerosos canais. Cada brago oral tem um ca-
nal braquial, cujas ramificagBes abundantes abrem-se nas
minúsculas bocas. Os canais braquiais atravessam os pila-
res gdstricos e ligam-se ao estômago. Do estdmago, esten-
dem-se 16 canais radiais: quatro per-radiais surgem das
2 .
Invertebrados. Manual de Aulas Práticas
extremidades dos bragos da “cruz estomacal”; quatro inter-
radiais, dos angulos entre dois bragos da “cruz estomacal”
e oito ad-radiais são laterais aos per-radiais. Os canais per-
e inter-radiais chegam aos ropilios, na margem da umbrela.
Os canais ad-radiais terminam no canal circular, que é sub-
periférico, distante da margem em aproximadamente um ter-
ço do raio umbrelar. Do canal circular, originam-se cerca de
32 canais centripetos em direção ao estdmago e numerosos
canaliculos em direção oposta, que se entrelagam formando
uma rede gastrovascular marginal. Podem ocorrer bifurca-
ções e fusões nos canais centripetos.
As gônadas margeiam o assoalho do estémago ¢,
quando maduras, são proeminentes no pértico subgenital.
Questões
1. Quais são as adaptações morfológicas para o hábito ali-
mentar suspensívoro, observadas em L. lucerna?
Stomolophus meleagris Agassiz, 1862
(Figura 21)
Espécie conhecida no Nordeste por “água-viva re-
polho”, devido ao corpo rígido e arredondado. É freqiiente e
abundante em Alagoas e Sergipe, mas raramente observada
naregião Sul do Brasil.
Material Biológico: espécimes de Stomolophus meleagris
conservados em álcool 70%.
Material de Laboratório: estereomicroscópio, cuba escura
(ou transparente sobre um fundo escuro) e pincel.
Morfologia Externa (Figura 21A)
A umbrela tem a forma semelhante & metade de um
ovo, mais alta do que larga, e atinge cerca de 18 cm de diâme-
tro. A cor variado branco-leitoso a amarelado ou marrom. À
margem tem lóbulos curtos e arredondados e os dois 16bu-
los ropaliais sdo mais afilados. A mesogléia é rigida, mas
pouco espessa na maior parte da umbrela. Como em L.
lucerna, ndo hd tenticulos marginais em S. meleagris.
Os oito bragos orais, espessos e rigidos, unem-se na
base formando um robusto pseudomanúbrio (ou mantibrio),
percorrido no centro por um esdfago quadrangutar. Somen-
te na porção terminal, logo abaixo da boca, os bragos orais
são livres e bifurcados, ultrapassando muito pouco a mar-
gem da umbrela. Da mesma forma que em L. lucerna, as
extremidades livres dos bragos são intenszmente dobradas
e providas de numerosas bocas rodeadas de mindsculos
filamentos. Cerca de dois tergos da porção superior basal de
cada brago projeta-se lateralmente em duas liminas, as
escápulas, também intensamente dobradas na margem livre
e providas de bocas e tentdculos mindsculos.
Os quatro óstios genitais conduzem a cavidades
subgenitais profundas e isoladas, diferentemente de L.
lucerna.
A musculatura circular é conspicua na regido peri-
férica da subumbrela, mas não é continua como em L.
lucerna, e sim interrompida por 16 faixas de fibras radiais,
CmeLE S. RiBeiro-Costa & Rosana Morema DA RocHA (coords)

CNIDARIA - SCYPHOZOA
exumbrela
canal braguial
ramificado

A ropálios
óstio genital pilares gástricos
(entrada do pórtico
subgenital) E disco braquial

microtentaculos

canal per-radial lobos liais

canal inter-radial

estdmago

canal circular

gônadas

canal centripeto
braquial .
canal ad-radial

Figura 20. Lychnorhiza lucerna. A. Vista lateral. B. Detalhe do brago oral. C. Vista da subumbrela, sem a metade simétrica
do disco braquial e bragos orais. D. Detalhe do ropélio, em vista da exumbrela.

43

CNIDARIA - SCYPHOZOA
canais
radiais
exumbrela
AA
subumbrela
musculatura
circular braços orais
Figura 21. Stomolophus meleagris. A. Vista lateral. B. Corte longitudinal.
sobrepostas aos canais radiais.
Morfologia Interna (Figura 21B)
Os espécimes fixados de S. meleagris dificilmente são
transparentes, especialmente nos espessos braços orais. Espé-
cimes pequenos, de aproximadamente
5 cm, geralmente têm a
umbrela mais delgada e podem apresentar maior transparência.
O estômago amplo emite 16 canais radiais, que se
interligam na periferiada umbrela em uma rede gastrovascular.
Não há canal circular. Do esôfago, saem 16 canais, um para
cada escápula, que se ramificam várias vezes até a margem,
onde se encontram as pequenas bocas. Da mesma forma que
em L. lucerna, ocorrem ramificações gastrovasculares nas
partes terminais dos braços orais. Diferentemente de L.
- lucerna, a boca permanece aberta em S. meleagris. Todo o
sistema de canais gastrovasculares que permeia os braços
orais e as escápulas não são evidentes em espécimes fixados.
Gônadas e filamentos gástricos, relativamente pe-
quenos também se encontram no assoalho do estômago.
Questões
1. Quais são as adaptações observadas para os hábitos ali-
mentares carnívoro e suspensivoro nas cifomedusas?
CUBOZOA
A Classe Cubozoa é composta de cerca de 16 espéci-
es, distribuídas em águas tropicais e subtropicais. O cnidário
com nematocistos mais perigosos ao ser humano é uma
cubomedusa da Austrália, Chironex fleckery Southcott, 1956,
causadora de graves queimaduras e de várias mortes. No
Brasil, o primeiro registro em literatura de lesão causada por
“4 .
Invertebrados. Manual de Aulas Práticas
cavidade subgenital estômago
subumbreia
cubozoários é de Morandini & Marques (1997), sobre um
ferimento severo no braço direito de um homem, provocado
por Tamoya haplonema em São Sebastião, São Paulo. Os
cubopdlipos das espécies cujo ciclo de vida já é conhecido
habitam estuários e manguezais.
Até a década de 70, os Cubozoa eram incluídos como
uma ordem na Classe Scyphozoa. O conhecimento do ciclo
de vida de Tripedalia cystophora Conant, 1897 evidenciou
a metamorfose completa do pólipo em medusa, caráter que
fundamentou a proposta de separação da Classe Cubozoa.
Além da forma cuboidal da umbrela, outras sinapomorfias
atestam a monofilia de Cubozoa, como a presença de velário
e de olhos complexos, na medusa, e do anel nervoso, no
pólipo. O velário (Figura 22A) é uma dobra da subumbrela,
semelhante em forma e função ao véu das hidromedusas,
mas posicionado não na margem, e sim mais internamente.
Difere do véu principalmente pela presença de canais
gastrovasculares de origem endodérmica.
Os quatro ropálios incluem, além do estatocisto, um
par de ocelos simples ou de olhos fotorreceptores notavel-
mente complexos em algumas espécies, que comportam cris-
talino, córnea e uma camada retiniana.
Os pedálios (Figura 22A) são quatro extensões de
mesogléia rígida nos inter-rádios da margem umbrelar. Em
cada pedálio insere-se um tentáculo ou um grupo de tentá-
culos. O manúbrio não se estende em braços orais, como em
Scyphozoa, e o estômago abre-se em quatro bolsas gástri-
cas, separadas por quatro septos.
O sistema nervoso é bem definido. Compõe-se de um
anel nervoso marginal, de nervos radiais e de um plexo su-
bumbrelar com oito gânglios, que provavelmente funcio-
nam como centros nervosos.
Os cubopólipos são solitários e não apresentam
CineLE S. RiBeIRO-CostA & Rosana MoREIRA DA RocHA (coords)
septos na cavidade gástrica. Destaca-se a presença de um
anel nervoso duplo, ecto e endodérmico, na base do cone
bucal. Podem produzir outros pólipos por brotamento, mas
não há formação de éfiras. A metamorfose totat do pólipo em
medusa é um processo diferente da estrobilação de
Scyphozoa e do brotamento lateral de Hydrozoa.
Chiropsalmus quadrumanus (Miiller, 1859)
(Figura 22)
É a cubomedusa mais comum no Brasil, com ampla
distribuição registrada do Nordeste ao Sul do país. Não é
considerada perigosa, mas pode provocar lesões leves a
moderadas, e há um registro de morte causada por essa es-
pécie no Texas (EUA) (Morandini & Marques, 1997).
Material Biológico: espécimes de Chiropsalmus quadru-
manus conservados em álcool 70%.
CNIDARIA - CUBOZOA
exumbrela
gônada
bolsa
gástrica
canal
gastrovascular
Figura 22. Chiropsalmus quadrumanus. A. Vista lateral. B.
Corte longitudinal.
Material de Laboratério: estereomicroscGpio, cuba escura
(ou transparente sobre um fundo escuro) e pinga.
Morfologia Externa (Figura 22A)
A umbrela é cuboidal, com a face aboral e as arestas
levemente arredondadas, ¢ pode chegar a 14 cm de altura.
Apresenta-se transparente ou com porgdes leitosas, con-
forme o desenvolvimento das gdnadas. No lado interno da
margem umbrelar, observa-se o veldrio, uma dobra
epidérmica que diminui a abertura da cavidade subumbrelar,
no qual penetram canais finos e ramificados do sistema gas-
trovascular, conectados com as bolsas géstricas.
Na porção inferior de cada aresta umbrelar, forma-se
um peddlio. O pedálio é uma projeção palmada da umbrela,
constituida de mesogléia rigida, com nove ou dez lobos
digitiformes achatados. Cada lobo prolonga-se em um ten-
tdculo oco e contrétil, provido de anéis de nematocistos.
Um canal gastrovascular percorre o interior do pedalio e
emite um ramo para cada lobo e tenticulo. Préximo da mar-
gem da umbrela, há quatro ropélios per-radiais alternados
com os pedalios. Um estatocisto, um ocelo maior e outros
menores compdem o ropalio, mas não são facilmente visf-
veis em espécimes fixados.
Do fundo da cavidade subumbrelar, suspendem-se o
mamibrio, ao centro, que mede aproximadamente metade da
altura da umbrela, e quatro pares de projegies ou sacos
mesogleais conicas, de função desconhecida.
Morfologia Interna (Figura 22B)
A boca localiza-se na extremidade do manúbrio
e estd
contornada por quatro lábios triangulares. O estdmago tem a
forma de um trevo de quatro folhas e estd no topo da umbrela.
O estdmago expande-se em quatro bolsas gastricas, cada
uma ocupando internamente um dos lados (ou faces) da
umbrela. São estreitas e delimitadas do lado subumbrelar por
uma membrana fina, constituida pela epiderme e gastroderme,
que pode romper-se facilmente com o manuseio. As bolsas
estão separadas por quatro septos inter-radiais estreitos em
posição igual à dos pedalios, nos quais se inseremas gonadas,
delgadas e folidceas. As gonadas desenvolvem-se dentro das
bolsas géstricas, conferindo uma coloragio leitosa a umbrela.
Contornando a2 margem interna do assoalho do estômago há
numerosos filamentos géstricos.
Questies
1. Organizar um quadro comparativo entre as hidromedusas,
cifomedusas ¢ cubomedusas estudadas, destacando as
semelhangas e as diferengas relacionadas com a divisão
atual do Subfilo Medusozoa em trés classes.
ANTHOZOA
Aproximadamente 6.500 espécies marinhas sésseis
estão incluidas em Anthozoa, a maior classe de Cnidaria.
Exclusivamente polipóides, os antozo4rios recebem apro-
priadamente este nome (do grego anthos, flor e zoon, ani-
‘mal), devido ao belo colorido e forma semelhante a flores
que os pélipos apresentam. As anémonas-do-mar e os
45

ceriantos são espécies solitárias, mas em Anthozoa predo-
minam as formas coloniais fixas, a exemplo dos corais pétreos
e dos gorgonáceos, ou enterradas na areia, como as renilas.
Ocorrem em água rasas e profundas, alcançando a maior
diversidade nos mares tropicais, especialmente nos recifes
coralinos.
Os pólipos de Anthozoa diferem dos pólipos das
outras classes de Cnidaria em várias características: a su-
perfície oral expande-se em um disco oral, com a boca oval
ou em forma de fenda ao centro, e tentáculos periféricos
ocos (Figura 23A); a boca conduz a uma actinofaringe ori-
ginada pela invaginação da ectoderme, mesogléia e endo-
derme, com a formade um tubo ovalado. Em um ou nos dois
cantos internos da actinofaringe, há um sulco densamente
ciliado, o sifonóglifo, que inicia na boca e direciona a cor-
rente de água para a cavidade gastrovascular (Figuras 23B,C).
Nas espécies solitirias, há um disco basal ou pedal, aderente
20 substrato, ou a extremidade aboral é arredondada, na-
quelas que se enterram.
Nas colônias, a porção basal dos pélipos insere-se em
uma massa comum de tecidos chamada cenénquima (Figuras
24B, 26A), constituida principalmentede mesogléia e revestida
de epiderme, que é continua com a epiderme que reveste 0s
polipos. Nos Octocorallia, o cenénquima é percorrido por ca-
nais gastrovasculares, denominados solénios (Figura 26A).
Os Anthozoa são carnivoros, como é tipico em
Cnidaria, mas muitos utilizam a alimentação suspensivora,
assoctiindo a produção de muco e os cilios epidérmicos do
disco oral para transportar particulas até a boca.
A epiderme
contém células secretoras de muco usado na alimentagdo,
limpeza e proteção contra dessecação.
A cavidade gastrovascular é dividida em câmaras
radiais por mesentérios longitudinais, que se dispdem no
sentido oral-aboral (Figuras 23B-D). Os mesentérios são
dobras radiais da gastroderme e mesogléia. H4 mesentérios
completos ou perfeitos que se unem 2 actinofaringe e ou-
tros incompletos ou imperfeitos. Cada câmara radial prolon-
ga-se em um tentéculo oco, estabelecendo a comunicagio
deste com a cavidade gastrovascular. Os mesentérios arran-
jam-se bilateralmente ao plano de simetria denominado
diretivo, que segue o eixo alongado da actinofaringe, pas-
sando através do(s) sifonéglifo(s). A disposição, número e
tipo dos mesentérios e, consegiientemente dos tentáculos,
são as principais caracteristicas taxondmicas que subdivi-
dem a Classe Anthozoa nas subclasses Octocorallia (=
Alcyonacea) e Hexacorallia (= Zoantharia).
Na margem livre de todos ou da maioria dos
mesentérios, forma-seo filamento mesentérico, semelhante
a um cordão espesso, que contém caidéitos e células glan-
dulares produtoras de enzimas digestivas. Nos filamentos
mesentéricos de muitas anémonas e de alguns outros
Hexacorallia, pode haver mais um cordão de células ciliadas
ao longo de cada lado do cordão central, que contribuem
para a circulagdo da água. Acdncios são corddes livres, com
muitos cnidécitos, presentes somente em um grupo de
anémonas do mar. São continuos ao cordão central dos
filamentos mesentéricos, se distendem e se projetam atra-
vés da boca ou de perfurações da parede da coluna, atuan-
do principalmente na defesa. As gbnadas formam projegdes
46
Invertebrados. Manual de Aulas Práticas
arredondadas em cada dos mesentérios, geralmente
posicionadas logo atrás do filamento mesentérico.
Em Anthozoa, especificamente em Hexacorallia, apa-
rece um outro tipo de cnida, o espirocisto, particularmente
abundantes nos tentáculos. O espirocisto difere do
nematocisto em várias características: a cápsula é fina, qua-
se invisível ao microscópio óptico; o túbulo não injeta toxi-
nas, não tem espinhos e secreta numerosos mini-túbulos,
que formam uma rede adesiva quando evertido.
Muitos antop6lipos tém grande capacidade de con-
tração, devido à uma musculatura altamente diferenciada,
que opera antagonicamente ao esqueleto hidrostético e 2
mesogléia. Ao contrdrio dos hidrop6lipos. a musculatura
epidérmica é pouco desenvolvida, restringindo-se a fibrilas
difusas, longitudinais nos tentáculos e radiais no disco oral.
A musculatura endodérmica forma um poderoso músculo
retrator, longitudinal, em uma das faces dos mesentérios
(Figura 23C), além de músculos parietais na coluna e basais
nos mesentérios. Há também fibrilas circulares endodérmicas
difusas na coluna.
À musculatura longitudinal ocasiona a contragdo da
coluna e do disco oral, oferecendo uma proteção considerd-
vel a esses animais, que se recolhem no sedimento ou no
esqueleto. Em vérias anémonas e outros Hexacorallia, um
esfincter muscular circular (Figura 23B) fecha o topo da
coluna sobre os tentdculos e o disco oral retrafdos, confe-
rindo-lhes proteção ainda maior, inclusive contra a
dessecação durante a exposição nas marés baixas. Os mús-
culos localizados na porção basal dos mesentérios confe-
rem a capacidade de rastejamento sobre o substrato, a di-
versas anémonas do mar.
A mesogléia dos antozodrios é celular, com muitas
fibras de coldgeno e elastina. Sua espessura € varidvel: fina
nos pélipos delicados dos Octocorallia e espessa nos ro-
bustos Hexacorallia, particularmente nas anémonas do mar.
O sistema nervoso em Anthozoa, de modo semelhan-
te a outros pélipos de Cnidaria, não apresenta concentra-
ções diferenciadas de células nervosas. Células sensoriais
ciliadas podem organizar-se em complexos distintos associ-
ados aos nematocistos, entretanto-ndo estd esclarecido se
desempenham fungdes especificas. As transmissdes
sindpticas podem ser elétricas ou quimicas, bi, tri e
multipolares, ou, ainda, não polarizadas.
Nas colOnias de Anthozoa, 0s novos pélipos brotam
do cenénquima ou diretamente de outros pélipos por fissão
longitudinal. As anémonas-do-mar reproduzem-se assexua-
damente por fissão longitudinal e também por laceração pe-
dal, em que fragmentos do disco pedal se separam e regene-
ram pequenas anémonas jovens.
A fungiio gametogénica desempenhada pelas medu-
sas, em Medusozoa, foi assumida pelos pólipos em Anthozoa.
Os Octocorallia, com raras excegdes, são dióicos e os
Hexacorallia são predominantemente hermafroditas,
seqilenciais ou simultineos. A fecundagio pode ser interna
ou externa. Se interna, envolve um perfodo de incubaçãodo
embrido entre os mesentérios da cavidade gastrovascular,
que resulta na liberação da larva planula, ou de uma forma
jovem, através da boca, como acontece em algumas
anémonas.
CiBELE S. RiBEIRO-CosTa & Rosana MOREIRA DA RocHa (coords)
HEXACORALLIA
Os Hexacorallia (= Zoantharia) são coloniais ou soli-
térios. Os pélipos são robustos, de paredes espessas e de
estrutura complexa e varidvel, mas não ocorre polimorfismo
nas colénias. É comum o arranjo dos mesentérios em pares
completos e incompletos, em mimeros miiltiplos de seis. Pode
haver um ou dois sifonéglifos, excepcionalmente mais de
dois em algumas espécies.
As espécies solitdrias são as anémonas-do-mar e
os ceriantos. As anémonas são os pélipos maiores ¢
mais robustos entre os Anthozoa e habitam principal-
mente os substratos rochosos e recifais. Junto com os
hidréides (Hydrozoa), são os cnidérios predominantes
em 4guas sub-tropicais e temperadas. Os ceriantos vi-
vem enterrados na areia, no interior de tubos secretados
pela epiderme da coluna, expondo somente o disco oral,
com tentéculos longos.
Entre os grupos coloniais de Hexacorallia, destacam-
se os corais pétreos (ordem Scleractinia), que secretam um
esqueleto-calcrio macigo na base dos pélipos, e os
zoantideos, que não produzem esqueleto calcério.
A construção sucessiva dos corais pétreos, no tem-
po geoldgico, junto com outros organismos marinhos que
produzem esqueletos calcdrios, possibilitou a formação de
recifes de coral, em mares tropicais. Esse ecossistema com-
para-se às florestas imidas em produtividade, biodiversida-
de e importancia ecol6gica, devido à simbiose entre os co-
rais hermatipicos e as zooxantelas, estigio vegetativo de
algas fotossintetisantes unicelulares, que se alojam nas cé-
lulas gastrodérmicas. Essa simbiose garante um mecanismo
eficiente de reciclagem de nutrientes, além de acelerar em até
14 vezes a deposição de calcério no esqueleto dos corais.
Coral é um termo genérico popular, aplicado tanto
20s corais pétreos, principais formadores dos recifes de
coral, quanto a outras espécies da Classe Anthozoa, dota-
das de esqueleto, calcdrio ou córneo (corais negros, corais
azuis), e também a espécies da Classe Hydrozoa (coral de
fogo = Millepora sp.).
Bunodosoma cangicum Corréa, 1964
(Figura 23)
Bunodosoma cangicum é uma anémona-do-mar co-
mum na zona entremarés de costdes rochosos das regides
Sul e Sudeste do Brasil. Fixam-se geralmente em rochas pe-
quenas ou fendas cobertas de areia, onde permanecem en-
terradas, expondo somente o disco oral. De cor parda, po-
dem camuflar-se com a areia, particularmente quando enco-
lhidas. Sua congénere, B. caissarum Corréa, 1964,
fregiientemente encontrada sobre as rochas e destaca-se
pela cor vermetha escura. Apesar de semelhantes morfologi-
camente, optou-se pela descrição de B. cangicum, porque
esta espécie tem a metade do número de tentdculos e de
mesentérios de B. caissarum.
Material Biolégico: espécimes vivos de Bunodosoma
cangicum em aquário; espécimes anestesiados e conserva-
dos em alcool 70%: inteiros, cortados longitudinalmente em
duas metades, em cortes transversais na altura da faringe e
da cavidade gastrica. Para conseguir cortes melhores, € ne-
cessdrio anestesiar cuidadosamente os espécimes antes de
fix4-los em formalina.
Material de Laboratério: estereomicroscépio, cubas de
dissecção, alfinetes de cabeca recoberta e pingas.
Morfologia Externa (Figuras 23A,B)
Nos animais vivos, observa-se a coloragio parda-
esverdeada, com estrias réseas e avermelhadas no disco
oral. A altura e o didmetro corporal equivalem-se, medindo
5 ou 6 cm aproximadamente, quando normalmente
distendidos. Entretanto, podem alongar-se muito, até a al-
tura medir trés a quatro vezes mais do que o didmetro.
Espécimes contraidos recolhem totalmente o disco oral e
os tent4culos, tomando uma forma arredondada e reduzin-
do sua altura à metade.
O disco basal, fortemente aderido ao substrato, ex-
pande-se em contorno circular ou irregular, atingindo até 2
cm a mais do que o difimetro da coluna. Em espécimes fixa-
dos ao vidro do aquério, pode-se observar, no disco basal,
as linhas radiais que correspondem às inserções dos
mesentérios da cavidade gastrovascular.
A extensão maior da coluna, denominada escapo,
contém numerosas vesiculas arredondas. A margem superi-
or da coluna dobra-se para dentro, formando um parapeito
proeminente, onde se encontram esférulas marginais
esbranquigadas, ricas em nematocistos e espirocistos. O
parapeito delimita um sulco circular interno, de parede lisa,
denominado fossa, que se distingue melhor nos cortes lon-
gitudinais. Nos espécimes vivos, a menos que estejam bem
distendidos, essas partes superiores da coluna geralmente
se encontram retraidas e encobertas pelos tenticulos.
No disco oral, amplo e achatado, encontra-se a boca,
ao centro, circundada por uma região sem tentsculos, o
peristoma, e aproximadamente 96 tentdculos periféricos,
afilados e distribuidos em cinco ciclos muito pr6ximos entre
si. Os dois sifonéglifos podem estar evidentes, formando
cada um uma reentréncia nos cantos da boca. Da mesma
forma que no disco basal, estrias radiais também aparecem
no disco oral, representando as inserções dos mesentérios.
Um orificio apical nos tenticulos pode expelir liquido da
cavidade gastrovascular, atuando no funcionamento do es-
queleto hidrostitico
Morfologia Interna (Figuras 23B-D)
No corte longitudinal, observa-se a boca conduzin-
do a uma ampla actinofaringe ovalada, que se estende
é aproximadamente até a metade da cavidade interna, A
epiderme que reveste a face interna da actinofaringe é pre-
gueada, exceto nos sifondglifos lisos. Abaixo da actinofa-
ringe, os mesentérios são recortados em arco e juntam-sc
ao centro do disco pedal. Na região distal dos mesentérios,
logo abaixo do disco oral, há dois orificios denominados
óstios, que permitem a circulação da dgua entre 0s compar-
timentos radiais. O esfincter muscular aparece com a for-
ma de um pequeno circulo esbranquigado, no parapeito.
As formagdes em cordiio, na margem livre dos septos, são
4
 Invertebrados. Manual de Aulas Práticas

CNIDARIA - ANTHOZOA

rístoma
pe tentaculos peristoma parapeito
disco oral
esfincter
boca ‘muscular
& Ê sifondglifo "
) ) E= Óstios
actinofaringe
mesentério
parapeit terciario
esférula_s , escapo mesentério. escapo
marginais, secundário

mesentério,
primário
gônadas
vesiculas —“disco basal
A filamento mesentérico B

câmaras actinofaringe )
radiais musculos retratores

mesentérios gy ifondgli
terciários . \ : Q Stonogiifo

mesentérios
completos trod
gastroderme

diretivos
c
mesentérios i
epiderme com
secundarios o vesículas
mesogléia
filamento ygonadas
mesentérico

cavidade
gastrovascular

Figura 23. Bunodosoma cangicum. A. Vista externa (modificado de Corréa, 1964). B. Corte longitudinal. C. Corte transversal
à altura da faringe. D. Corte transversal 2 altura da cavidade gastrovascular.

8 .
CiBELE S. RiBEIRO-CosTa & Rosana MOREIRA DA RocHA (coords)
os filamentos mesentéricos, que podem estar intensamen-
te dobrados em espécimes que se fixaram contraidos. Uma
fileira de gônadas localiza-se logo atrds dos filamentos, for-
mando projeções arredondadas nos dois lados dos me-
sentérios.
No corte transversal da região da actinofaringe, dis-
tinguem-se dois pares de mesentérios completos diretivos,
cada par na posição de um sifonóglifo. Entre eles, pode-se
passar um plano, denominado plano de simetria diretivo,
que divide o animal em duas metades simétricas. O plano
perpendicular ao diretivo também divide a anêmona em duas
metades simétricas, porém diferentes daquelas do plano
diretivo, Esses dois planos conferem-lhe uma simetria deno-
minada birradial.
De cada lado da actinofaringe, há mais cinco pares
de mesentérios completos, entre os quais se alternam seis
pares de mesentérios incompletos secundários (largos) e
doze pares de mesentérios incompletos terciários (estrei-
tos). O músculo retrator longitudinal aparece como uma
porção mais espessa em cada mesentério. Essa distribuição
dos mesentérios diferencia-se melhor nos cortes transver-
sais próximo ao final da actinofaringe, do que nos cortes
próximos ao disco oral.
Questões
1. Comparar a morfologia de hidropólipos e antopólipos,
identificando as semelhanças e diferenças.
CNIDARIA
disco oral
cenênquima
B
Figura 24. Palythoa caribaeorum. A. Fragmento de colônia em vista externa. Protopalythoa variabilis. B. Fragmento de
colônia em vista externa. Zoanthus sp. C. Corte longitudinal de um pélipo (modificado de Rohlfs & Belém, 1994).
Palythoa caribaeorum (Duchassaing & Michelotti 1860)
eZoanthus sp.
(Figura 4)
Essas espécies estão incluídas em um pequeno gru-
po de antozoários coloniais, os zoantídeos, encontrados
freqlientemente sobre rochas e recifes coralinos, em águas
Tasas da costa brasileira. Os zoantideos podem ser confun-
didos com os corais pétreos, dos quais diferem pela ausên-
cia do esqueleto calcário na base da colonia. Muitas espéci-
es, entretanto, têm impregnação de areiana parede corporal,
que funciona como esqueleto de sustentação e proteção.
P. caribaeorum pode recobrir grandes extensões do
substrato rochoso. A intensa produção de muco pela
epiderme conferiu-lhe o nome popularde baba-de-boi.
São descritas quatro espécies de Zoanthus para a
costa brasileira, muito semelhantes morfologicamente, das
quais Z. sociatus é a mais comum. Neste gênero, não há
impregnação de areia na parede dos pólipos, que têm, por-
tanto, o corpo dotado de maior flexibilidade e capacidade de
contração.
Material Biológico: espécimes de Palythoa caribaeorum
efou Zoanthus sp. conservados em álcool 70%: inteiros e
cortados longitudinalmente em duas metades.
Material de Laboratório: estereomicroscópio, cubas de
- ANTHOZOA
tentáculos e disco
oral recolhidos
actinofaringe
filamento
mesentérico
49

dissecção, alfinete de cabeça recoberta e pinças.
Morfologia Externa (Figura 24A)
Palythoa caribaeorum é amarelada e tem um
cenénquima basal espesso, de 1 a 2 cm de altura, que reco-
bre quase toda a coluna dos pélipos, deixando apenas o
disco oral individualizado. Em Zoanthus sp., os pólipos me-
dem 3 a 5 cm e tém coloração variada conforme a espécie,
predominando tons escuros, esverdeados e acinzentados.
O cenénquimade Zoanthus sp. é delgado e forma um estoldo,
que une somente a base dos pélipos. Nos dois géneros, os
pélipos têm o disco oral concavo, com dois ciclos de peque-
nos tentdculos. Como nas anémonas do mar, os musculos
retratores dos mesentérios e o forte esfincter circular po-
dem recolher os tenticulos e fechar totalmente o disco oral.
Morfologia Interna (Figura 24C)
Os zoantideos tém somente um sifonéglifo na acti-
nofaringe. Além de um par diretivo ventral de mesentérios
completos e um par diretivo dorsal de mesentérios incom-
pletos, apresentam varios mesentérios completos e incom-
pletos, ndo pareados. Somente 0s mesentérios completos
têm gônadas e filamentos mesentéricos.
Na costa da região Sul, é comum encontrar-se outra
espécie de zoantideo, identificada como Proropalythoa
variabilis (Figura 24B). O aspecto geral da coldnia e dos
pólipos assemelha-se a Zoanthus sp. Distingue-se deste gé-
nero-pela presenca do esqueleto arenoso, entre outras ca-
racteristicas.
Morfologia do Esqueleto de Corais Pétreos
(Figura 25)
Os corais-pétreos, ou corais verdadeiros, são
antozodrios coloniais, que formam um esqueleto externo de
carbonato de cálcio, secretado pela epiderme da base dos
polipos e do cenénquima.
CNIDARIA - ANTHOZOA
Figura 25. Corais pétreos. A. Favia gravida. B. Meandrina brasiliensis. C. Detalhe de um coralito.
50
Invertebrados. Manuzl de Aulas Praticas
A costa brasileira comporta algumas construgdes de
recifes de coral, na costa do Nordeste, entre Touros, no Rio
Grande do Norte, e Abrolhos, no Sul da Bahia. A maior e
mais rica drea de recifes do Brasil circundaas ilhas do Arqui-
pélago de Abrolhos, parte da qual foi considerada drea de
conservagdo, quando se instituiu o Parque Nacional Mari-
nho de Abrolhos.
Comparada com a vizinha regido caribeana, com 50
espécies de corais pétreos, a fauna brasileira de cniddrios
construtores, com apenas 18, pode ser considerada pobre.
Isto se deve principalmente à turbidez da água durante gran-
de parte do ano, causada pelo grande aporte de água doce
costeira,
Material Biológico: fragmentos ou espécimes inteiros de
esqueletos de corais pétreos.
Material de Laboratério: estereomicroscépio.
Morfologia do esqueleto (Figuras 25A-C)
O esqueleto dos corais pétreos apresenta-se de di-
versas formas, entre ramificadas, massivas, palmadas e
folidceas, e podem atingir grandes dimensGes.
A porgao esqueletal de cada pélipo, denominada
coralito, assemelha-se a uma roseta, construida de placas
verticais radiais, os septos ou esclerosseptos. Estes formam
invaginagdes na base do pélipo, para dentro da cavidade
géstrica, alternadas com os mesentérios. Uma parede circu-
lar forma-se ao redor da base do pélipo, conectando a mar-
gem dos septos e formando, assim, uma concavidade no
esqueleto que abriga o pélipo. A forma, estrutura e dimen-
sões dos coralitos, o número e arranjo dos esclerosseptos,
são caracterfsticas taxondmicas utilizadas na classificação
dos corais pétreos. Nas espécies mais comuns do Brasil, um
coralito mede, em geral, entre 0,5 e 1,5 cm, correspondendo
ao didmetro da coluna do pélipo.
Em Meandrina brasiliensis (Figura 25B) e outros
corais-cérebro, os pólipos ndo se separam após o brotamen-
coralitos parcialmente
unidos
CiBELE S. RIBEIRO-CosTA & RosANA MorEIRA DA ROCHA (coords)
to intratentacular e, conseqilentemente, os coralitos tam-
bém permanecem unidos parcialmente, formando meandros
semelhantes às convolugdes cerebrais.
Questões
1. Os corais pétreos e os hidrocorais (Hydrozoa) são os
principais formadores dos recifes coralinos, devido aos
esqueletos calcários que produzem. Que características
do esqueleto justificam a classificação dos corais pétreos
na Classe Anthozoa e dos hidrocorais na Classe
Hydrozoa?As diferenças do esqueleto são comparáveis
com as diferenças entre os pólipos?
OCTOCORALLIA
Os Octocorallia (= Alcyonaria) formam o grupo mais
homogêneo entre os Cnidaria, seguramente monofilético.
As espécies são coloniais, a maioria ramificadas, rigidas e
fixas aos substratos rochosos, a exemplo do gorgonáceos.
As espécies mais carnosas e flexíveis enterram-se em
substratos arenosos ou lodosos (penatuláceos). Enquanto
algumas espécies são estolonais e pequenas, com pólipos
de até 2 cm de altura, vários gorgonáceos do Caribe atingem
o tamanho de pequenas árvores. São aproximadamente 3.000
espécies conhecidas, que habitam principalmente águas tro-
picais. À fauna de octocorais do Brasil é bastante
diversificada, com várias espécies endêmicas e muitas ve-
zes associadas aos ambientes recifais. A maior diversidade
deste grupo de antozoários encontra-se no Oceano Indo-
Pacífico. ' delgados, originam-se no estoldo. Da parede desse pélipo
Os pélipos dos Octocoraliia são pequenos, alonga-
dos, de paredes finas e transparentes, relativamente
interdependentes e monomdrficos na maioria das espécies.
Tém oito tentáculos pinados (Figuras 26A,C.]), isto €, cada
tentaculo tem um par de fileiras laterais de pequenas proje-
¢des, denominadas pinulas. Internamente, têm oito
mesentérios completos ¢ um sifondglifo na actinofaringe
(Figura 26A). Diferenciam-se em duas regides: o antocédio é
a porção distal que se retrai na antostela, a porção proximal
mais rigida, inserida no cenénquima (Figura 26C). A comuni-
cação entre os pélipos ocorre através de solénios (Figura
26A), tubos gastrodérmicos que permeiam o cenénquima e
conectam a cavidade géstrica dos polipos.
0 lado do pélipo que inclui o sifondglifo € denomina-
do ventral ou sulcal e o lado oposto € o dorsal ou assulcal.
Os músculos retratores localizam-se na face sulcal de cada
mesentério. A presenga de um sifondglifo tinico € a posição
dos miisculos retratores conferem simetria interna bitateral
aos polipos de Octocorallia.
Os Octocorallia secretam escleritos calcários (Figu-
ras 26D,G), microscdpicos, de origem ectodérmica, que con-
ferem rigidez à mesogléia do cenénquima, da antostelae, as
vezes, também do antocédio. Como esses elementos
esqueletais têm formas variadas, constituem um cardter de
grande importincia na sistemética de Octocorallia. Além dos
escleritos, 0s gorgondceos e os corais azuis apresentam um
esqueleto axial (Figura 26A), que mantém a forma e a sus-
tentação da coldnia. O esqueleto axial de Corallium rubrum,
0 coral utilizado em joalheria, é impregnadode calcrio, con-
ferindo-lhe dureza excepcional.
Diversidade de Octocorallia
(Figura 26)
A morfologia dos pélipos, descrita acima, € bastante
homogénea entre os Ocotocorailia, assim, o estudo das es-
pécies descritas a seguir enfatiza a forma e a organização
das coldnias.
Material Biolégico: colonias de Carijoa riisei ¢ Renilla
reniformes, com os pélipos distendidos (anestesiados), con-
servadas em 4lcool 70%; esqueletos de Phyllogorgia
dilarata, Lophogorgia punicea e outros gorgondceos.
Material de Laboratério: estereomicroscópio, cubas de dis-
secção, placas de petri, alfinetes de cabega recoberta, pin-
ças, lâminas, laminulas, hipoclorito de s6dio (dgua sanitá-
ria).
Morfologia Externa e Interna
Carijoa riisei Miiller, 1867 (Figuras 26B-D) pode ser
encontrada em toda costa rochosa ou recifal brasileira, ge-
ralmente nas dreas sombreadas de pequenas grutas, caver-
nas e tdneis, da zona entremarés ao infralitoral raso. As co-
16nias são fixas e pouco ramificadas, com 10 a 25 cm de
altura, coloragdo acinzentada ou marrom e antocódios bran-
cos. Na formagio da colénia, os pélipes primários, longos e
primario, brotam lateralmente pólipos secundários e, destes,
pólipos tercidrios, até o quarto grau de ramificagio.
Os escleritos calcdrios ocorrem na colunados pélipos
que formam os ramos da colônia, e em fileiras no antocédio
e antostela. Para observd-los, pode-se retirar um pequeno
fragmento de I mm dos ramos, da antostela ou do antocédio
e colocd-lo sobre uma lâmina. Para dissolver os tecidos, pin-
gue uma ou duas gotas de hipoclorito de sédio. Após al-
guns minutos, cubra com laminula e leve ao microscépio.
Phyllogergia dilatata (Milne Edwards & Haime, 1850)
(Figura 26E) e Lophogorgia punicea (Milne Edwards & Haime,
1857) (Figuras 26F,G) sdo gorgondceos, o maior grupo de
Octocorallia. A maioria das espécies da costa brasileira ocorre
no infralitoral raso, de 1 a 15 m, nas regides Nordeste e Sudes-
te, principalmente. L. punicea são colônias de forma
arborescente, densamente ramificadas, com ramos finos ou
calibrosos, fixas aos substratos firmes por uma placa basal.
Em P. dilatata, conhecida como leque-do-mar, as ramifica-
ções palmadas formam-se em um plano único e o cenénquima
preenche quase todos os espaços entre os ramos.
Além dos escleritos, os gorgonáceos têm um esque-
Teto axial arborescente e ereto, feito de gorgonina, material
cómeo de escleroproteínas. Os pólipos são pequenos, mas
a camada de cenênquima é espessa e recobre o esqueleto
axial, formando colônias que podem atingir grandes dimen-
sões. Para observar os escleritos, deve-se proceder confor-
me descrito para Carijoa riisei.
Renilla reniformes (Pallas, 1766) (Figuras 26H,1) ha-
51
 Invertebrados. Manual de Aulas Práticas

CNIDARIA - ANTHOZOA
pólipo primário
tentáculo pinado

pólipo terciário
mesentério
cavidade
polipo
secundério

soiénio esqueleto axial B

boca — pínulas esqueleto axial

descoberto
antocódio tentáculos
pinados
actinofaringe D

antostela

placa basal
de fixagao

sifonozodide
axial dentes
calicinais

sifonozodide

sifonozotide axial
Figura 26. Gorgonacea. A. Detalhe da morfologia interna de um segmento de uma gorgdnia (modificado de Ruppert &
Bames, 1996). Carijoa riisei. B. Parte da colonia. C. Pélipo. D. Esclerito. E. Phyllogorgia dilatata. Lophogorgia punicea.
F. Forma da colônia. G. esclerito. Renilla reniformes. H. Espécime inteiro. 1. Detalhe dos pólipos secundérios.

52
CIBELE S. RiBEIRO-CosTA & RosANA MOREIRA DA ROCHA (coords)
bita fundos arenosos ou lodosos, desde a zona entremarés
até 30 m de profundidade, em todo litoral Atlântico. A colô-
nia consiste de um pólipo primário de cor rosada, lilás,
violácea ou roxa, diferenciado em um pedúnculo alongado,
com o qual se enterra no substrato, e uma raque larga,
reniforme, de simetria bilateral. Da face superior da raque,
brotam pólipos secundários, os autozoóides e os sifonozo-
óides, em disposição radial. Os autozoóides são os pólipos
típicos de captura e digestão dos alimentos. São retráteis e
apresentam sete projeções na base, denominadas dentes
calicinais. Os sifonozoóides são pólipos diminutos, sem ten-
táculos e com o sifonóglifo desenvolvido. Ocorrem em gru-
pos de 5 a 7, ao redor dos autozoóides. Um sifonozoóide
axial exalante, maior, localiza-se ao centro da raque, na extre-
midade de uma faixa lisa e esbranquiçada, que se estende
até a junção do pedúnculo. Os sifonozoóides atuam na cap-
tação e expulsão de água que mantém o esqueleto
hidrostático da colônia.
Renilla reniformes é séssil, mas pode deslocar-se e
ancorar seu pedúnculo em outro lacal por contrações mus-
culares apoiadas no esqueleto hidrostático. Observando o
animal vivo, essas contrações assemelham-se aos movimen-
tos peristálticos intestinais, parecendo que toda a colônia
funciona como um único organismo. A água penetra através
dos pequenos sifonozoóides, circula ao longo de dois ca-
nais que percorrem a raque e o pedúnculo, e sai pelo
sifonozoóide axial.
Os escleritos têm forma de bastonete, são coloridos
e relativamente grandes, visíveis ao estereomicroscópio,
Questões
1. Comente sobre o polimorfismo, a complexidade e a varia-
ção morfológica entre Hexacorallia e Octocorallia.
2. É possível diferenciar Hexacorallia de Octocorallia compa-
rando apenas os esqueletos, sem os pólipos? Que ca-
racterísticas devem ser observadas?
53

PLATYHELMINTHES
Walter A P. Boeger' & Joaber Pereira Jr.?
! Depto de Zoologia, UFPR ? Depto de Ciéncias Morfo-biolégicas, FURG
Platyhelminthes é considerado um grupo chave na
compreensao da transição dos metazodrios radiais para os
bilaterais, com um papel importante nas idéias evolutivas
atuais e passadas. Enquanto alguns autores consideram-
nos uma linhagem basal dos Bilateria, outros sugerem uma
posição mais superior, dentre os Protostomia.
A monofilia de Platyhelminthes tem sido questiona-
da por diversos autores atuais, principalmente com base em
filogenias moleculares. Considerando as caracteristicas
diagnésticas originalmente atribuidas ao grupo, tais como
achatamento dorsoventral, auséncia de sistemas e órgãos,
simetria bilateral e cefalizagdo, dentre outras, verifica-se que
nenhuma dessas representa caracteristica derivada exclusi-
va do grupo e, portanto, o questionamento do status
monofilético do filo é compreensivel.
— Ax (1996), no entanto, apresenta evidéncias
morfolégicas de que os Platyhelminthes, de fato, represen-
tariam um grupo natural. As seguintes caracteristicas são
indicadas por ele como sinapomorfias do grupo: cilios sem
centriolos acessérios, células epidérmicas e gastrodérmicas
multiciliadas e protonefridios com 8 a 16 microvilosidades
nas células terminais e dois cilios.
Os Platyhelminthes são representados atualmente por
‘mais de 45.000 espécies de animais terrestres, de água doce
ou marinhos, de vida livre ou simbiontes. O grupo foi, até
recentemente, subdividido em trés classes: Turbellaria, Tre-
matoda e Cestoda. Entretanto, reconstrugdes filogenéticas
do grupo sugerem que essa classificagio é inadequada. A
Classe Turbellaria não representa um agrupamento natural,
devendo ser substituida na classificagio por diversos ou-
tros tixons independentes. Como não existe ainda consen-
so sobre a filogenia desses animais, eles continuam sendo
denominados coletivamente como “Turbellaria” por diver-
sos autores. As aspas s3o utilizadas como uma convengio
para indicar a natureza não monofilética do agrupamento. O
relacionamento filogenético dos demais grupos de
Platyhelminthes, ao contrério, € relativamente bem conheci-
do. Todos fazem parte de um táxon monofilético de animais
parasitos conhecido como Neodermata. Todavia, a Classe
Trematoda, como tradicionalmente idealizada, com trés or-
dens, Monogenoidea (ou Monogenea), Digenea e
Aspidobrothria, não é monofilética. Monogenoidea repre-
senta um grupo evolutivamente mais préximo de Cestoda e
é reconhecida hoje como uma classe independente. As clas-
sificações mais atuais, portanto, reconhecem trés classes de
Neodermata: Trematoda, Monogenoidea e Cestoda.
Os Trematoda são caracterizados como organismos
54
Invertebrados. Manual de Aulas Práticas
endoparasitos, na forma adulta encontrados principalmente
no trato digestivo de hospedeiros vertebrados. O ciclo vital
dos trematódeos é, em geral, complexo, envolvendo mais de
um hospedeiro. Desse grupo, fazem parte espécies de im-
portincia médico-veterinria em todo mundo, incluindo es-
pécies de Schistosoma, Fasciola e Opisthorchis, dentre
outros géneros. Os Monogenoidea são principalmente pa-
rasitos da superficie corporal e das brinquias de peixes de
água doce e marinhos, caracterizados por apresentar uma
estrutura de fixação denominada haptor (Figura 30), locali-
zada na porgdo posterior do corpo. Os Cestoda são
Neodermata que carecem de trato digestivo, apresentando
0 corpo geralmente estrobilizado (segmentado) (Figura 32A).
Todos os cestéides são endoparasitos, sendo a enorme
maioria de suas espécies parasita do trato digestivo de ver-
tebrados.
Os Platyhelminthes são animais triploblisticos
acelomados. Durante o desenvolvimento embriondrio, a
blastocele é preenchida por um tecido frouxo de origem
mesodérmica, denominado mesénquima ou parénquima. De
uma forma geral, os Platyhelminthes são animais que ten-
dem a apresentar uma simetria bilateral acentuada,
cefalização e clara distinção entre superficie dorsal e ven-
tral. O revestimento corporal é uma epiderme celular, ciliada
ou não, ou ainda sincicial nas espécies parasitas. A locomo-
ção das espécies do grupo ocorre por meio de batimento
ciliar ou contragdo muscular do corpo.
Platyhelminthes carecem de sistemas diferenciados
para respiragio e circulagio. A osmorregulagio é realizada
por meio de um sisterna protonefridial composto por um con-
junto de canais ¢ células-flama. O sistema digestivo, quan-
do presente, é composto por um intestino cego, sem 4nus,
uma faringe muscular e uma boca, que pode ou não ser pro-
vida de ventosa.
As espécies de Platyhelminthes são, na sua maioria,
hermafroditas, apresentando cópula cruzada. O sistema
reprodutor masculino e feminino séo bastante variáveis, mas
é o sistema feminino que sofre a maior transformagéo, sob o
ponto de vista evolutivo. Nos platielmintes ditos arcéforos
(alguns “Tubellaria”), a gonada feminina é representada por
um ovário que produz ovdcitos contendo vitelo em seu
citoplasma. Ao longo do processo de evolução do grupo,
esse ovário sofreu modificagSes estruturais e funcionais,
dividindo-se em duas estruturas agora denominadas
germirio e viteldria nos platielmintes ditos neóforos (o res-
tante dos “Turbellaria” e os Neodermata). O germdrio é a
porção do antigo ovério que continna a produzir ovócitos
CiBELE S. RiBERO-CosTA & RosANA MOREIRA DA RocHA (coords)
fertilizáveis, mas seu citoplasma carece de grânulos de vitelo.
A vitelária, por sua vez, representa a porção remanescente
do antigo ovário, que não mais produz ovócitos fertilizáveis,
mas células vitelínicas que representam óvulos abortivos
contendo vitelo em seu citoplasma. Como conseqgiiência
dessas modificações, o sistema reprodutor feminino dos
platielmintes neóforos apresenta um sistema complexo de
ductos, cuja função é unir o zigoto e as células vitelínicas
que contém o alimento para o seu desenvolvimento, envol-
vendo-os em uma casca rígida.
Enquanto os grupos parasitos dos Platyhelminthes
apresentam fases larvais bem definidas, muitos turbelários
apresentam desenvolvimento direto. As larvas de Platyhel-
minthes têm denominações distintas, mas todas têm células
ciliadas na sua superfície para locomoção. As larvas rece-
bem a denominação “larva de Múller” e “larva de Goethe”
em turbelários; miracídio nos Trematoda Digenea;
oncomiracídio nos Monogenoidea; e hexacanto, decacanto
e coracídio, dentre outras, nos Cestoda.
“TURBELLARIA”
Os turbelários, representados por cerca de 1.500 es-
pécies conhecidas, são tradicionalmente conhecidos como
os “Platyhelminthes de vida livre”, mas muitos são
simbiontes de diversos outros grupos animais, como equi-
nodermos, crustáceos e peixes. As espécies de vida livre
são principalmente carnívoras e locomovem-se pelo
batimento ciliar da epiderme. A diversidade morfológica des-
se grupo é bastante grande, sendo que o tamanho dos indi-
víduos varia de alguns poucos milímetros até cercade 30 cm
de comprimento.
Dentre os turbelários'mais conhecidos e estudados
estão os tricladidos, representados pelas planárias aquáti-
cas e terrestres. Esses helmintos são fortemente achatados
dorsoventralmente e apresentam uma “cabeça” bem dife-
rTenciada do tronco. A boca está associada a uma faringe
tubular musculosa e está localizada no centro da superficie
ventral; o intestino é tripartido. Um outro grupo, bem co-
nhecido, especialmente da regido sul e sudeste do Brasil, os
Temnocephalida são pequenos animais simbiontes de orga-
nismos aquáticos continentais. Esses animais apresentam
tentáculos anteriores e um ceco intestinal em forma de saco.
Girardia sp.
(Figura 27)
Espécimes de Girardia sp. e de outras espécies de
plandrias aquéticas são facilmente coletadas em lagos e ba-
nhados de todo o Brasil. Elas rastejam sob pedras e sobre as
raizes e folhas de plantas aquéticas. Para obtenção de ani-
mais para estudo, deve-se lavar intensamente as superficies
de pedras e de plantas aquéticas com auxilio de fortes esgui-
chos de água de uma pisseta dentro de um balde ou uma
bandeja de pldstico branco com 4gua do local. Após alguns
minutos, as particulas em suspensio sedimentam e as
plandrias, se presentes, devem comegar a locomover-se no
fundo da bandeja. Plandrias são facilmente identificadas pelo
deslocamento suave sobre o substrato, conseqiiéncia de
sua locomoção ciliar. Os animais devem ser coletados com
um pince] fino e mantidos em um recipiente contendo água
limpa do local. Plan4rias podem ser mantidas nesse recipien-
te por um perfodo longo, especialmente se alimentadas peri-
odicamente com pedagos de minhoca ou figado. A troca
peri6dica da dgua é, evidentemente, necess4ria.
Material Biolégico: espécimes vivos de plandrias aquáti-
cas, 1dminas permanentes de cortes histol6gicos e de ani-
‘mais inteiros, minhocas e pedagos de figado.
Material de Laboratério: estereomicroscopio, placasde petri,
pingas de ponta fina, pincel e água sem cloro.
Morfologia Externa (Figuras 27A-C)
A morfologia externa e a forma de locomoção de uma
Girardia sp., ou de qualquer outra espécie de plandria, po-
dem ser facilmente observadas colocando-se espécimes em
uma placa de petri contendo dgua sem cloro ou água prove-
niente do local de coleta. Plandrias apresentamo corpo com
grande achatamento dorsoventral, simetria bilateral acentu-
ada e cefalizagdo conspicua. A cabega é facilmente
identificével pela presenga dos olhos e das auriculas. Os
olhos, em número de dois, são do tipo cdlice pigmentar. As
aurfculas são projeções laterais na cabega com função pro-
vavelmente quimiorreceptora ¢ conferem ao animal uma
morfologia semelhante à de uma flecha. As células da super-
ficie dorsal desse animal geralmente são desprovidas de
células ciliadas e apresentam pigmentação tão intensa que
parece relacionada à proteção dessa superficie contra raios
solares. -
A abertura da cavidade da faringe da planaria pode
ser observada virando-se o animal cuidadosamente com um
pincel, expondo, assim, sua superficie ventral (Figura 27B).
interessante observar que a abertura do trato digestivo
não se encontra, como em outros grupos, na região anterior
do corpo. |D estudo da morfologia e o funcionamento da
faringe tubular de uma planária é possível por meio de sua
alimentagioyA oferta de um pequeno pedaço de minhoca ou
de fígado, colocado na placa de petri, facilita oestudo. Uma
planária detecta rapidamente a presença de comida e, ao
encontrá-la, everte sua faringe plicada tubular para arran-
car pedaços do alimento, ingerindo-os.
A locomoção das planárias é realizada principalmen-
te pelas células epidérmicas ventrais, providas de cílios (Fi-
gura 27D). O batimento ciliar é a forma mais comum de loco-
moção de uma planária, deslizando suavemente sobre o
substrato em meio aquático. Estes animais podem ainda
locomover-se por meio de movimentos do corpo muito se-
melhantes aqueles observados nos anelídeos. Essa forma
de movimentação é facilmente observével se a plandria for
colocada numa placa de petri com apenas uma lâmina fina
d'água no fundo.
Morfologia Interna (Figuras 27A,C,D)
O estudo da lâmina permanente do espécime inteiro
corado permite o estudo do trato digestivo de Girardia sp.
O intestino € composto por trés ramos principais, um anteri-
55
 Invertebrados. Manual de Aulas Práticas

PLATYHELMINTHES - “TURBELLARIA”

região dorsal

— Ttaringe tubular

região ventral B

epiderme dorsal
cavidade faringeal

cecos intestinais

fibras
faringe musculares
epiderme ventral

mesénquima

musculatura
longitudinal

musculatura
circular
epiderme rabditos

D
Figura 27. Girardia sp. A. Vista dorsal de um espécime clarificado. B. Vista externa. C. Seção histológica transversal, na
região mediana do corpo. D. Detalhe histol6gico da superficie corporal ventral.

or e dois posteriores. Os cecos intestinais, como são deno-
‘minados estes ramos, são providos de diverticulos, que fa-
cilitam o transporte de alimento a todas as células do corpo
(Figura 27C).
Estudando a ldmina permanente com o corte trans-
versal é possivel reconhecer a estrutura acclomada de seu
corpo, sendo a única cvidéncia de cavidade corporal repre-
sentada pela luz das estruturas associadas ao trato digesti-
vo. Evidentemente, se o corte for realizado na regido media-
na, é possivel observar a cavidade da faringe e a grossa
parede muscular desta estrutura. Em cortes realizados em
outros nfveis do corpo do animal, pode-se observar os ra-
mos do trato digestivo e seus respectivos diverticulos.
Nesses mesmos cortes, também é possivel observar
aestrutura do mesénquima (Figura 27D) que é o tecido que
envolve todos os órgãos internos desse animal, considera-
do como um tecido frouxo com grandes espagos intercelula-
res. Rabditos agrupados na epiderme podem ser observa-
dos com fregiiéncia. Essas estruturas são cilindricas e estão
relacionadas com a produção de muco para a protegdo do
animal contra dessecagdo e predadores. Em algumas espéci-
es, os rabditos aparecem associados 2 liberagdo de subs-
tancias téxicas pelo turbelério. Abaixo da epiderme, é possi-
vel observar as camadas musculares circular e longitudinal,
tanto nos lados dorsal quanto ventral.
Questões
1. Discorra sobre as características morfológicas de Girardia
sp. diretamente associadas ao tipo de simetria apresen-
tada por este animal. '
2. Qual é a reação da planária a uma fonte de luz? Como essa
reação poderia ser interpretada?
3. Consultando a literatura, procure definir quais são as ca-
racterísticas que definem o táxon Tricladida. Quais des-
sas características estão presentes em Girardia sp.?
4. Procure fazer uma associação entre o forte achatamento
dorsoventral da planária, a presença do tecido de preen-
chimento, o mesênquima, e a forma do trato digestivo.
5. Compare a estrutura corporal da planária com a de uma
medusa.

56
CBELE S. RiBeiro-Costa & Rosana MOREIRA Da Rocha (coords)
Temnocephala sp.
(Figura 28)
Temnocephala sp. são animais pequenos, simbiontes
de organismos aquáticos continentais, especialmente de
grupos que apresentam estruturas duras na superfície do
corpo, tais como tartarugas, caramujos e caranguejos, den-
tre outros. Este grupo é caracterizado por apresentar um
conjunto de tentáculos na região anterior ¢ um disco adesi-
vo na região posterior do corpo.
Estes animais apresentam uma distribuição limitada
às áreas tropicais e subtropicais, sendo encontrados espe-
cialmente na Austrália, Nova Zelândia e América do Sul.
Eles são mais comuns no sul do Brasil e podem ser facilmen-
te coletados sobre'o esqueleto externo de crustáceos (por
exemplo, Aegla sp.), sobre o casco de tartarugas e conchas
de caramujos.
Material Biolégico: 1aminas permanentcs de Temnocephala
sp.
Material de Laboratério: microscopio 6ptico e estereomi-
croscópio.
Morfologia
Externa (Figura 28)
O corpo de Temnocephala sp. é curto e ventralmente
côncavo; um disco adesivo pode ser observado na porção
ventro-posterior do corpo do animal, As espécies desse
género apresentam anteriormente cinco temtdculos
PLATYHELMINTHES - “TURBELLARIA”
tentaculos
boca
vesicula
excretora glandulas
tentaculares
ceco vitelaria
intestinal
estilete
copulatério
germario
disco adesivo
Figura 28. Temnocephala sp. Vista ventral.
digitiformes que são associados à fixação da regido anterior
do corpo durante a locomogio e alimentação. A epiderme
não é pigmentada. A presenca de estruturas de fixação ante-
riores (tentaculos) e posterior (disco adesivo) permite a esse
animal locomover-se como um mede-patmos ou uma san-
guessuga. Ao contrário da plandria, a boca € ventro-anteri-
or. Dois pequenos ocelos alaranjados freqiientemente po-
dem ser observados na regido dorsal à abertura bucal.
Morfologia Interna (Figura 28)
O trato digestivo de Temnocephala sp. é composto
por uma boca, uma faringe bulbusa muscular, diferente da
faringe cilindrica da plandria, e um ceco intestinal único e
amplo. Duas vesiculas excretoras podem ser observadas
lateralmente à abertura bucal. Essas vesiculas, também de-
nominadas ampolas excretoras, estão associadas a um par
de poros excretores anteriores. Células glandulares, ditas
glindulas tentaculares, podem seg observadas préximas às
margens anteriores do corpo do animal. Dutos diminutos,
dificilmente visiveis ao microscépio ótico, levam a secregio
dessas glandulas até os tentdculos.
Temnocephala sp. é hermafrodita. O sistema
reprodutor masculino é composto por dois testiculos, cada
um subdividido em duas porções. Os dutos espermáticos
transportam o espermatozéide produzido nos testiculos até
a vesicula seminal, na base de um estilete copulatério cilin-
drico. A cépula é geralmente cruzada, durante a qual cada
parceiro impregna o outro com seu proprio espermatozéide.
O sistema reprodutor feminino é de dificil observação, Exis-
te um pequeno germirio, localizado na região inter-testicu-
lar, ¢ um complexo de dutos e vesiculas envolvidas no
processamento de espermatozéide e 6vulos. A viteldria é
difusa e distribui-se sobre o ceco intestinal.
Questies
1. Discorra sobre as diferengas e semelhangas na estrutura
corporal de Temnocephala sp. e Girardia sp.
2. Que estruturas de Temnocephala sp. podem estar associ-
adas ao hábito de vida comensal?
TREMATODA
Os Trematoda, junto com os Monogenoidea e os
Cestoda, compdem um agrupamento natural conhecido por
Neodermata. Os Neodermata sdo todos animais parasitos,
caracterizados por apresentar uma modificação do revesti-
mento corporal que parece telacionada com este hébito de
vida. Este tipo de revestimento corporal é um tecido sincicial,
cujos núcleos estão localizados abaixo da lâmina basal e das
camadas musculares superficiais. Apesar de não represen-
tar uma cuticula; como erroneamente proposto no passado,
aneoderme parece conferir proteção, enquanto permite tro-
cas de solutos pela superficie corporal.
Os Trematoda são caracterizados principalmente por
apresentar um acetdbulo ventral, que pode variar de posicio
longitudinalmente no corpo ou, mesmo, estar secundaria-
mente ausente em alguns grupos. Duas subclasses são hoje
reconhecidas no grupo, Digenea e Aspidobothria. Nos
57

Digenea, o acetábulo é fortemente muscular e, nos
Aspidobothria, é bastante grande e freqlientemente subdi-
vidido por septos.
Praticamente todos os trematódeos apresentam al-
guma fase do seu ciclo vital envolvendo hospedeiros
moluscos. Os Trematoda Digenea são caracterizados por
apresentar um ciclo vital complexo, geralmente utilizando
mais de um hospedeiro. Como adultos, os trematódeos
digenéticos geralmente parasitam vertebrados, nos quais
a reprodução sexuada ocorre. Nesses hospedeiros, eles
podem ser encontrados em diversos locais do trato di-
gestivo, bexiga natatéria ou urindria, sistema circulatério,
figado e pancreas, dentre outros. O ciclo vital generaliza-
do de um trematédeo digenético envolve um primeiro hos-
pedeiro intermediério, na sua grande maioria um molusco
gastrépode (Figura 29D). Esse primeiro hospedeiro inter-
medidrio é parasitado ao ser invadido por uma larva livre-
natante conhecida como miracidio. O miracidio penetra
ou é ingerido pelo molusco, migrando para a glândula
digestiva, onde se transforma em um esporocisto.
Esporocistos são sacos muito ramificados, preenchidos
por estdgios iniciais de desenvolvimento do préximo es-
tágio larval, que geralmente é uma rédia. A rédia diferen-
cia-se do esporocisto por ser mével e apresentar boca e
um intestino rudimentar. Esse estágio produz, no interior
de seu corpo, imimeros individuos do préximo estigio
larval, a cercéria. Esse processo de reprodugio
assexwada é denominado poliembrionia seqiienciada.
Essa forma de reprodugdo permite que, de um dnico ovo
miracidio, seja potencialmente produzido um grande nú-
mero de adultos. Essa é considerada uma estratégia des-
se grupo de animais parasitos que parece compensar a
baixa taxa de sucesso na transmissao das fases larvais de
um hospedeiro para outro. As cercirias abandonam a rédia
após estimulo externo, tal como luz e calor, e nadam ativa-
mente em busca do préximo hospedeiro intermedidrio,
utilizando uma cauda. Freqiientemente esse hospedeiro é
representado por um peixe, mas trematédeos podem, ain-
da, utilizar outros organismos, como plantas ou insetos
(Figura 29D). Ao encontrar esse hospedeiro, a cercdria
perde a cauda, penetra no tecido do hospedeiro e encista-
se. Encistada e sem a cauda caracteristica do estágio an-
terior, a cercéria, nesse estágio larval, é conhecida como
metacerciéria. A metacercéria é transmitida apenas pela
ingestão do hospedeiro intermedidrio, completando o ci-
clo do trematédeo.
O ciclo vital padronizado descrito acima pode apre-
sentar variações conforme o grupo de Digenea considera-
do. O estigio de miracidio pode permanccer no ovo, o
esporocisto pode ter duas ou mais geragdes, a rédia pode
ser eliminada do ciclo e a cercária
pode não ser livre-natante.
Em algumas familias de Digenea (como Schistosomatidae),
o estágio de metacercéria pode estar ausente, pois a cercária
origina diretamente um adulto, ap6s penetrar o hospedeiro
definitivo.
O ciclo vital dos Aspidobothria difere daquele des-
crito acima para os Digenea. Nio existe reprodugio
assexuada e, em muitas espécies, o helminto pode atingir
maturidade sexual no hospedeiro molusco.
58
Invertebrados. Manual de Aulas Préticas
Eurytrema pancreaticum (Janson, 1889)
(Figura
29)
Essa é uma das espécies mais adequadas de Digenea
para aulas préticas. Além de representar adequadamente o
grupo em relação à sua morfologia corporal, Eurytrema
pancreaticum é facilmente coletada em abatedouros de gado.
Laminas dessa espécie também são facilmente preparadas e
geralmente permitem visualizagdo de todas as estruturas
importantes para o estudo de tremat6deos digenéticos.
Material Biolégico: espécimes de Eurytrema pancreaticum
corados e montados entre lâmina e laminula.
Material de Laboratério: microscépio dptico e estereomi-
croscópio.
Morfologia
Externa (Figura 29A)
O corpo de Eurytrema pancreaticum é fortemente
achatado dorsoventralmente e tem a forma de uma folha. A
boca, anterior, é provida de uma forte ventosa oral. Um
acetdbulo, ou ventosa ventral, pode ser observado na re-
gião mediana do corpo. A ventosa oral e o acetébulo são
estruturas associadas com a alimentação e fixação do para-
sito sobre o tecido do hospedeiro, respectivamente. À
neoderme é lisa, desprovida de espinhos ou qualquer outra
estrutura de ornamentagio.
Morfologia
Interna (Figuras 29A-C)
O trato digestivo da espécie, assim como nos demais
Platyhelminthes (quando existe), é cego, isto €, não apre-
senta abertura anal. A boca, localizada no centro da ventosa
oral, estd ligada a uma faringe bulbosa altamente muscular
que, por sua vez, se abre em um esdfago curto, que se bifur-
ca, originando dois cecos intestinais. Os cecos intestinais
estdo localizados nas laterais do corpo e terminam cegos,
préximo à extremidade posteriordo corpo do animal.
Eurytrema pancreaticum é hermafrodita. O sistema
reprodutor masculino é composto por dois grandes testicu-
los, localizados lateralmente no corpo, imediatamente ap6s
o acetébulo. De cada testiculo, sai um duto eferente que se
fusiona ao outro, formando o duto deferente. Esses dutos
não são de ficil visualização. O duto deferente, nessa espé-
cie, abre-se na base de um saco do cirro, que é uma estrutura
alongada, facilmente visualizada anteriormente ao acetábulo.
O saco do cirro contém a vesicula seminal, que é um sistema
de dutos enovelados e repletos de esperma, e o cirro pro-
priamente dito, que se encontra, em geral, invertido dentro
do saco do cirro (Figura 29B). Com um pouco de sorte, al-
guns espécimes podem apresentar o cirro evertido, encon-
trado quando este animal está em c6pula. O saco do cirro,
assim como o útero, abre-se em um poro genital comum,
imediatamente posterior à bifurcagio intestinal.
. O sistema reprodutor feminino, como anteriormente
indicado, é neóforo. Praticamente todas as estruturas po-
dem ser facilmente observadas ao microscópio óptico. Pos-
teriormente a um dos testículos, é possível observar três
estruturas. Uma arredondada, com núcleos relativamente
grandes e bem corados, é o germário. À outra estrutura
CIBELE S. RiIBEIRO-CosTA & RosANA MOREIRA DA RoCcHA (coords)

PLATYHELMINTHES - TREMATODA

boca
ventosa oral
faringe

saco do cirro

acetabulo- vesícula
seminal
ceco intestinal
testiculos:

vesicula excretora

poro excretor
receptaculo
seminal

SEGUNDO HOSPEDEIRO 'PRIMEIÓ HOSPEDEIRO

INTERMEDIÁRIO INTERMEDIÁRIO
Figura 29. Eurytrema pancreaticum. A. Vista ventral do adulto. B. Saco do cirro. C. Oogenótopo. D. Ciclo vital.

59

arredondada, mas relativamente transparente € com uma
massa bem corada no seu interior (espermatozéides), € o
receptdculo seminal. A terceira estrutura representa, na rea-
lidade, uma área com grande concentragio de glandulas
unicelulares, facilmente reconhecidas por não ter limites bem
definidos, a glindula de Mehlis (Figura 29C). A glândula de
Mehlis é um complexo de glandulas unicelulares com múlti-
plas fungBes, que envolvem e liberam suas secreções na
porgio proximal modificada do titero, denominada oótipo. E
na região dessas trés estruturas (germdrio, receptéculo se-
minal e glindula de Mehlis) que são produzidos os ovos,
porisso o seu nome oogenótopo (local de produção de ovos).
O germirio produz ovécitos que são fertilizados por esper-
matozéides que se encontravam armazenados no receptá-
culo seminal. A viteldria, que é representada em E.
coelomaticum por foliculos que envolvem uma pequena ex-
tensão de ambos cecos intestinais, produz células
vitelinicas, que irão prover o alimento (vitelo) para o em-
brião em desenvolvimento durante seu desenvolviménto
dentro do ovo. Um ovécito fertilizado e células vitelinicas
entram no oótipo e secreções da glândula de Mehlis promo-
vem a formação da casca do ovo. Os ovos, assim formados,
são transportados através de um longo útero com algas des-
cendentes e ascendentes, que se abre no poro genital co-
mum, préximo à bifurcagdo intestinal. Em maior aumento, é
possivel visualizar o opérculo dos ovos, uma caracterfstica
dos Neodermata.
= Dependendo da qualidade do espécime preparado, é
possivel observar, ainda, um único poro excretor que se abre
no extremo posterior do helminto. Esse poro é conectado a
uma vesicula excretora que pode encontrar-se repleta de
liquido ou vazia, conforme o estado do animal no momento
da morte. Dessa vesicula, partem dois dutos excretores late-
rais, que se dirigem para a região anterior, externamente aos
cecos intestinais. São muitas vezes dificeis de visualizar,
pois não coram. Estes dutos excrefores transportam o liqui-
do filtrado pelas células flama, localizadas ao longo do cor-
po deste trematódeo, para a vesicula excretora. Esta vesicula
acumula, temporariamente, este filtrado que é posteriormen-
te eliminado pelo poro excretor terminal.
Questões
1. Com base na literatura e nas observações em aula prática,
descreva o mecanismo de formação e o caminho dos
ovo no interior do corpo de E. pancreaticum.
2. Quais características do animal estudado estão relaciona-
das ao seu hábito parasitário?
MONOGENOIDEA
Monogenoidea são Platyhelminthes Neodermata
exclusivamente parasitos de animais intimamente associ-
ados com o ambiente aquático. Eles são, na sua grande
maioria, ectoparasitos de peixes, sendo encontrados com
freqgiiéncia sobre os filamentos branquiais, superficie cor-
poral, cavidades associadas ao trato digestivo (boca,
cloaca) e narinas. Todavia, algumas espécies são parasi-
tas de órgão internos de peixes (sistema excretor ou trato
60
Invertebrados. Manual de Aulas Práticas
digestivo) e outras são parasitas da bexiga urinária de
anfíbios ou da superfície corporal de cefalópodes. Uma
única espécie parasita um mamifero, sendo encontrada
nos olhos de hipopétamos.
O ciclo vital de suas espécies é monoxénico, isto é,
realizado diretamente entre hospedeiros definitivos, sem in-
tervenção de outros tipos ou espécies de hospedeiros. De-
vido a essa caracteristica do seu ciclo, monogenéideos são
considerados como pragas em aqiiicultura. O nimero de
animais parasitos aumenta rapidamente em situação de cati-
veiro, quando os seus hospedeiros definitivos sdo cultiva-
dos em altas densidades, facilitando assim a transmissão
desses helmintos. Na maioria das espécies, os Monogenoi-
dea apresentam uma forma larval denominada oncomiracidio.
Os Monogenoidea apresentam uma enorme diversi-
dade morfolégica, mas a grande maioria de suas espécies
pode ser identificada pela presenga de uma estrutura de fixa-
ção provida de escleritos em forma de ganchos, ncoras,
grampos ou ventosas, denominada haptor (Figura 30A). O
tipo de estrutura de fixação é uma das caracterfsticas que
define os dois subgrupos de Monogenoidea: Polyonchoinea
e Heteronchoinea. Os Polyonchoinea apresentam, em geral,
um haptor formado por ganchos e âncoras, enquanto que,
nos Heteronchoinea, o haptor é provido de trés, quatro ou
inúmeros pares de ventosas. Como os demais Neodermata,
monogendideos apresentam o ovário modificado em germdrio
e vitelária, e a superficie corporal é revestida por um sincicio,
cujos núcleos localizam-se abaixo da lâmina basal e cama-
das musculares. Não se conhece nenhuma espécie de
Monogenoidea dióica, apesar de alguns grupos apresenta-
rem protandria ou protoginia.
Axinoides strongylurae Yamaguti, 1968
(Figura 30)
Este monogenóideo Heteronchoinea é parasito dos
filamentos branquiais de peixes-agulha (Strongylura sp.),
muito comuns em toda costa brasileira. Esses animais são
facilmente coletados colocando-se os arcos branquiais de
peixes-agulha em água aquecida a aproximadamente 65 °C.
Material Biológico: lâminas permanenies de Axinoides
strongylurae corados.
Material de Laboratério: estereomicroscopio e microscé-
pio óptico.
Morfologia Externa (Figuras 30A,B)
O corpo de Axinoides strongylurae é alongado,
afilado anteriormente e posteriormente apresenta o órgão
de fixação transversalmente truncado, o haptor. Este órgão
é provido de ventosas haptorais armadas com escleritos
denominadas grampos, e escleritos larvais, as dncoras e
“crochet-en-fléau”. Cada grampo é composto por um com-
plexo de escleritos e musculatura que permite que cada um
“grampeie”, individualmente, uma lamela branquial. É posst-
vel observar, sob microscépio Gptico, os dois pares de
escleritos laterais e um esclerito mediano (Figura 30B).
CIBELE S. RIBEIRO-CosTA & ROSANA MOREIRA DA ROCHA (coords)
Morfologia Interna (Figura 30A)
A boca dessa espécie é anterior, provida de dois ór-
gãos bucais, que são ventosas associadas à sucção do san-
gue do hospedeiro. Imediatamente abaixo da abertura bucal,
existe uma pequena faringe bulbosa muscular, muito seme-
lhante àqueta observada em E. pancreaticum. Um longo
esôfago parte da faringe e bifurca-se em dois cecos intesti-
nais na altura do poro genital comum. Apesar de não serem
sempre visíveis, pois ficam freqiientemente envolvidos pe-
los folículos vitelínicos, os cecos intestinais apresentam
divertículos que levam o alimento a diferentes regiões do
corpo.
Dois pequenos poros excretores podem ser observa-
dos de cada lado do corpo, no nível anterior ao poro genital,
PLATYHELMINTHES - MONOGENOIDEA
vesicula seminal
abertura vaginal
(dorsal)
duto deferente
comissura vitelínica
germário
testículos
taterais
esclerito mediano
Figura 30. Axinoides strongylurae. A. Vista ventral. B. De-
talhe dos escleritos do grampo.
As porções distais dos dutos excretores geralmente são de
fácil observação.
QO sistema reprodutor masculino de A. strongylurae é
composto por numerosos testículos, localizados na metade
posterior do corpo. O esperma produzido por eles é trans-
portado por um duto deferente sinuoso até a base de uma
vesícula seminal externa ao saco do cirro. O saco do cirro é
piriforme e inclui um cirro muscular armado com espinhos.
O sistema reprodutor feminino dessa espécie contém
um germário em forma de “J”, a vitelária, composta por
folículos que envolvem os cecos intestinais, e uma comissura
vitelínica em formade “Y”. O estudo sob maior aumento do
microscópio óptico permite, muitas vezes, a visualização do
sistema de dutos femininos, que inclui uma vagina, oviduto,
canal gênito-intestinal e útero. O canal gênito-intestinal
conecta, como o nome sugere, o oviduto a um dos cecos
intestinais, aparentemente estando associado à eliminação
de produtos genitais ou de células vitelínicas em excesso.
A abertura vaginal é de dificil visualização e está localizada
dorsalmente à vesicula seminal. Ela é provida de um esclerito
cônico caracteristico.
Questdes
1. No passado, os Monogenoidea eram considerados como
um grupo-irmao dos Digenea. Que caracteristicas po-
dem ter sido usadas para justificar esta decisão?
Pseudohaliotrematoides sp.
(Figura31)
Pseudohaliotrematoides sp. € parasito dos fidamen-
tos branquiais de Chaetodipterus faber (paru), um peixe
marinho bastante comum no litoral brasileiro. Essa espécie é
um representante da subclasse Polyonchoinea, comum em
peixes costeiros e de dgua doce.
Material Biolégico: laminas permanentes de Pseudohalio-
trematoides sp.
Material de Laboratério: microscópio 6ptico e estereomi-
croscopio.
Morfologia Externa (Figuras 31A,B)
O corpo de Pseudohaliotrematoides sp. é alongado
e composto por quatro regides, relativamente fáceis de se-
remidentificadas: uma cabega anterior, o tronco, o pediinculo
e o haptor. Na regido da cabega, é possivel observar os
Iébulos cefálicos, geralmente em niimero de quatro. O haptor
dessa espécie é terminal e armado com dois pares de ânco-
ras, um par ventral e outro dorsal, barras ventral e dorsal, e
14 ganchos, sendo cinco pares ventrais e dois dorsais. Usu-
almente é possivel visualizar-se um par de feixes musculares
no pediinculo, responsaveis pela retração do haptor.
Morfologia Interna (Figura 31A)
Anteriormente, na regido dos lóbulos cefálicos, é pos-
sivel observar os órgãos da cabeca, que não são órgãos ver-
dadeiros, mas sim reservatérios de produtos secretados pe-
61
 Tnvertebrados. Manual de Aulas Práticas

las glândulas cefálicas. As glindulas cefálicas são conjuntos
de glândulas unicelulares localizadas póstero-lateralmente à
faringe. A boca é subterminal e conecta-se à faringe bulbosa.
Um esôfago curto bifurca-se próximo à faringe, formando dois
cecos intestinais que se fundem posteriormente.
O sistema reprodutor feminino é composto por um
germário, localizado na região mediana do corpo
e facilmente
identificável pelos núcleos dos ovócitos, que se coram inten-
samente. Células da glândula de Mehlis podem ser observadas
imediatamente à frente do germário A vagina é representada por
um grande átrio piriforme, com paredes esclerotizadas e, apa-
Tentemente, funciona como receptáculo seminal. Desse 4trio,
parte um duto vaginal esclerotizado curto e fino. A abertura
vaginal localiza-se ventralmente, no lado esquerdo do animal.
Oútero e 0 oótipo são difíceisde visualizar. Eventualmente, um
ou outro espécime pode apresentar um ovo no útero.
O testiculo de Pseudohaliotrematoides sp. é de difí-
cil observação, pois geralmente não é cromofílico, ficando
sempre fracamente diferenciado. Todavia, ele se posiciona
imediatamente após o germário. Com um poucode cuidado,
em aumento maior sob microscópio óptico, é possível ob-
servar o duto deferente que circunda o ceco intestinal es-
querdo, alargando-se em uma vesícula seminal que se abre
na base do cirro. O cirro desse helminto é um tubo
esclerotizado em forma de “J”. A base freqiientemente tem a
PLATYHELMINTHES - MONOGENOIDEA
forma de “U”. Dois reservatórios prostáticos, em forma de
feijão, são anteriores ao cirro. Desses reservatórios, partem
dois pequenos dutos que se abrem na base do cirro.
Questões
1. Discorra sobre as semelhanças e diferenças morfológicas
entre as duas espécies de Monogenoidea estudadas
neste capítulo.
CESTODA
Cestoda representa o grupo-irmão dos Monogenoidea,
sugerido pelo compartilhamento de um haptor armado com
ganchos. Essa estrutura nos Cestoda está ausente ou reduzida
nos adultos, estando conspícua apenas na fase larval. Existem
dois grupos morfológicos de Cestoda: os monozóicos e os
polizóicos. Os monozóicos são consideradosos cestóides mais
basais, representando grupos parafiléticos. Dentre eles, estão
os Gyrocotylidea, Amphilinidea e alguns Eucestoda. Os
Eucestoda polizóicos, por sua vez, formam um grupo
monofilético representado por espécies que apresentam corpo
estrobilizado, composto por inúmeras proglótides dispostas
longitudinalmente no corpo do verme adulto (Figura 32).

cabeça
glandulas cefélicas — § el +

reservatorios
prostaticos
vitelaria

abertura
vaginal gancho:
i ina Glandula
Vet P de Melhis
ceco
intestinal
tronco
ancora
ventral
ol"ui!l-fl
G2 TSN\
/‘ B

ahcora
germario
barra dorsal
ventral dorsal

musculatura
retratora do pedúnculo
haptor
haptor

Figura 31. Pseudohaliotrematoides sp. A. Vista ventral. B. Detalhe do haptor.

62
CIBELE S. RiBEIRO-CosTA & Rosana MOREIRA DA RocHA (coords)
A grande maioria das espécies de cestóides é parasi-
ta intestinal de animais vertebrados. Todas carecem de trato
digestivo e sua nutrição, portanto, é possivel apenas pela
absorção, através da superficie corporal, de moléculas nu-
tritivas disponiveis no trato digestivo dos hospedeiros. A
neoderme dos cestides é provida de microvilosidades, de-
nominadas microtriquios, que aumentam a superficie de
absorção e parecem envolvidas também na inibição das
enzimas proteoliticas do hospedeiro.
A cabega dos cestóides monozéicos é representada
por um escólice, que é responsavel pela fixação do helminto
na mucosa intestinal de seu hospedeiro. A morfologia do
escolice é bastante varidvel, podendo apresentar inúmeras
estruturas de fixação, tais como ganchos, espmhos, vento-
sas, bétrios e botridios, dentre outras.
A grande maioria das espécies de Cestoda ¢
hermafrodita, mas algumas poucas são dióicas. O ciclo vital
desses helmintos é muito varidvel, podendo utilizar dois ou
mais hospedeiros. Espécies de cest6ides podem utilizar ver-
tebrados e invertebrados como hospedeiro intermedidrio,
mas a maior parte das espécies utiliza artrépodes ou
anelideos. O ciclo vital de cestóides pode ou não envolver
reproducio assexuada nas fases intermedidrias.
Dipylidium caninum (Linnaeus, 1758)
(Figura 32)
Esse cestóide poliz6ico representa um excelente exem-
plo do grupo, sendo facilmente coletado no intestino de
cães de todo o mundo. Seu ciclo vital envolve pulgas, tanto
adultos como larvas. Proglotides gravidas, contendo ovos,
são eliminadas com as fezes do cdo. Larvas de pulgas, ao
alimentar-se de ovos desse cestGide, ficam infectadas por
uma fase larval denominada cisticerco, que permanece
encistada na musculatura do inseto. Ao atingir a fase adulta
etomar-se hematéfaga, uma pulga parasitada pelo cisticerco,
se ingerida, transmite o parasito para o cio.
Material Biolégico: lâminas permanentes de Dipylídíum
caninum com escuhce e proglótides em estágios variáveis
de maturação.
Material de Laboratório: microscópio óptico e estereomi-
croscópio.
Morfologia Externa (Figuras 32A,B)
O corpo de Dipylidium caninum, assim como o de ou-
tros Bucestoda polizóicos, tem a forma de fita e é subdividido
(estrobilizado) em proglótides. A cabeça é globosa e representa
o órgão de fixação, o escólice, que contém quatro ventosas
musculares e um rostelo armado com espinhos. O rostelo é
muscular, apical e eversível. Imediatamente posterior à cabeça,
umareglaonaoclwnemeeswbmzadaedemmmadamço
ou colo. É aí que são formadas as proglótides, que formam o
restante do corpo. Portanto, quanto mais distante a proglótide
de D. caninum estiverdo pescoço, mais madura ela será, Essa
é a razão de se observar um incremento nas proporções das
proglótides do colo em direção & extremidade posterior. Progió-
tides ditas imaturas estão próximas ao colo; proglótides madu-
ras, mais distantes; e proglótides grávidas são maiores e mais
distantes ainda do colo, próximas & extremidade posterior.
Morfologia Interna (Figuras 32C-G)
Cada proglétide de D. caninum apresenta dois con-
juntos completos do sistema reprodutor hermafrodita, dis-
postos bilateralmente. Como comentado anteriormente, a
maturagio desses sistemas pode ser observada na diregio
da extremidade posterior. As primeiras proglétides são pe-
quenas e não apresentam órgãos ou estruturas reprodutoras,
mas fregitentemente uma coloração mais intensa pode iden-
tificar a regido onde estd ocorrendo seu desenvolvimento.
Proglétides maduras apresentam os dois sistemas reprodu-
tores totalmente desenvolvidos e funcionais. Poros genitais
comuns podem ser observados nas margens direita e es-
querda dessas proglétides. Cada sistema reprodutor femini-
no apresenta uma vagina, que é o duto mais posterior que se
abre no poro genital comum, Esse duto geralmente € visivel
em preparagdes coradas. Um germdrio bilobado com muitos
16bulos conecta-se à vagina. Uma viteldria compacta e
lobulada é a estrutura reprodutora feminina mais posterior
na proglétide. O útero desaparece rapidamente durante o
desenvolvimento desse helminto e, portanto, é de dificil ob-
servação em preparagdes permanentes. O oótipo e a glându-
la de Mebhlis são, também, de dificil visualização.
A gônada masculina é representada por diversos tes-
tículos, que podem ser vistos como pequenas esferas distri-
buidas ao longo de toda a probóscide. Os dutos eferentes
coletam os produtos sexuais produzidos nos testículos e
fundem-se num duto deferente. Em sua porçãoterminal, mais
próxima ao poro genital, o duto deferente fica mais Jargo e
enovelado, funcionando como uma vesicula seminal. Um
saco do cirro muscular pequeno, contendo um cirro eversivel,
é a estrutura mais distal do sistema reprodutor masculino.
Assim como outros Eucestoda, a cépula acontece
geralmente entre proglétides de um mesmo animal ou
estrébilo, ocorrendo autofecundação. A medida que os ovos
são produzidos, são agrupados em conjuntos de 8-15 ovos,
envoltos em cápsulas ovigeras não celulares. Proglotides
grévidas, as maiores e mais posteriores no estrébilo, são
repletas dessas cdpsulas, as quais terminam por recobrir
todas as demais estruturas reprodutoras, que se tornam,
gradativamente, de dificil visualização.
Os dutos excretores longitudinais podem ser obser-
vados percorrendo lateralmente o estróbilo. Freqiientemente,
é possivel observar-se ainda esses mesmos dutos excretores
na regido do escélice.
Questdes
1. Compare o trato digestivo de um Monogenoidea, um
Trematoda e um Cestoda, procurando associar e com-
preender sua estrutura conforme os órgãos hospedeiros
parasitados por esses animais.
2. Como o órgão de fixação de Dipylidium caninum difere
dos demais órgãos de fixação observados nas espécies
de Trematoda e Monogenoidea?
3. Compare a organização do corpo dos vérios gruposde Platy-
helminthes parasitos com a de uma espécie de vida livre.
63
 Invertebrados. Manual de Aulas Práticas

PLATYHELMINTHES - CESTODA
canais
g excretores

testiculos
duto
deferente

proglótides com
. ovos são liberadas
ingestdo de pulgas nas fezes
contendo cistos infectivos

Dipylidium caninum adulto

fixa-se na mucosa do intestino
ENT

ovos de D.caninum são ingeridos

por larvas de pulga

Figura 32. Dypilidium caninum. A. Vista externa do adulto. B. Escólice. C. Proglótides imaturas. D. Proglótide madura. E.
Proglótide grávida. F. Cápsula ovígera com ovos no seu interior. G. Ciclo vital. '

“o .
CIBELES. RiBEIRO-CosTA & ROSANA MOREIRA DA ROCHA (coords)
Walter A.P. Boeger
Depto de Zoologia, UFPR
Os rotiferos representam os menores metazodrios
conhecidos, sendo, muitas vezes, menores do que muitos
protistas. Existem entre 1.200 e 2.000 espécies descritas, a
maioria com menos de 0,5 mm de comprimento. Esses ani-
mais são geralmente encontrados em ambientes aqudticos,
tanto na coluna d’4gua (plancton), como associados a algu-
ma superficie (bentos). Ocorrem principalmente em água doce,
mas existem dois géneros marinhos. Algumas espécies po-
dem ocorrer em ambientes terrestres com altas taxas de umi-
dade, como serapilheira e galerias de cupins de madeira. São
encontrados em praticamente todas as latitudes, com exce-
ção das regides polares.
Rotiferos são animais pseudocelomados com sime-
tria bilateral. Seus tecidos tendem a ser sinciciais e todos os
representantes desse táxon apresentam eutelia, que é a ma-
nutenção de um número fixo de células que compdem o cor-
po. O mimero de células em rotiferos é definido no embrião
e o crescimento do animal ocorre por aumento do volume
celular e não por aumento no número de células.
Ao contrérip da maioria dos demais grupos tradicio-
nalmente considerados pseudocelomados, ao invés de uma
cuticula externa, os rotiferos apresentam um esqueleto peri-
férico representado por uma lâmina intracitoplasmatica den-
Sa, mais ou menos espessa, conforme a espécie. Essa lâmina
ou, como chamada por diversos autores, cuticula interna, é
geralmente mais fina nas articulagdes do corpo do animal.
Uma cutícula externa, extracitoplasmética, pode estar pre-
sente, mas ela é geralmente constitufda por uma secreção
gelatinosa, sem quitina ou coldgeno.
Os Rotifera são constituidos por espécies que apre-
sentam uma grande variedade de morfologias corporais e
apresentam caracterfsticas únicas entre os metazodrios, que
os distinguem dos demais grupos. Uma faringe bulbosa
muscular provida de estruturas de mucopolissacarideos
(trofos) é denominada mástax (Figuras 33A, B) e pode estar
associada a diversas funções, desde a captura de presas,
em rotiferos predadores, à trituragio de particulas, nos
filtradores. A corona (Figura 33A), que é representada por
uma variedade de órgãos ciliados localizados na região an-
terior dos rotiferos e que dão o nome ao grupo, é também
uma apomorfia deste tdxon. Os rotiferos alimentam-se e
locomovem-se utilizando a corona, que parece, ainda, estar
associada à defesa e à sensibilidade. Um órgão com função
secretora adesiva e que atua na lubrificação dos cilios da
corona, denominado órgão retrocerebral, parece ser exclu-
sivo das espécies do grupo, mas j4 foi considerado andlogo
20 órgão frontal de alguns platiclmintes turbeldrios.
ROTIFERA
Rotiferos são animais didicos, embora machos difi-
cilmente sejam encontrados na natureza. Em pelo menos um
grupo, os Bdelloidea, nenhum macho foi descrito até hoje.
Assim, esses animais reproduzem-se principalmente por
partenogénese. Nos Monogononta, machos podem existir
temporariamente sob determinadas circunstincias, como
resultado de partenogénese hapidide. A fertilização de 6vu-
los hapléides (que, quando não fertilizados, originariam
machos) por esses machos, origina ovos de resisténcia, ca-
pazes de sobreviver ao congelamento e à dessecagdo.
Conforme hipéteses filogenéticas morfológicas e
moleculares (18S rDNA), os rotiferos são filogencticamente
préximos aos Acanthocephala, um grupo de animais
pseudocelomados composto exclusivamente por espécies
parasitas. Dentre as caracteristicas compartilhadas entre
estes dois t4xons, estão o esqueleto periférico representado
por uma lâmina intracitoplasmética e a eutelia.
Philodina sp.
(Figuras 33A,B,C)
As espécies de Philodina são todas muito seme-
lhantes morfologicamente e são consideradas como as es-
pécies mais comuns de Rotifera em todo o mundo. Espéci-
mes desses rotiferos são facilmente coletados em rios e la-
gos, geralmente junto a raizes de plantas aqudticas. Se isola-
dos, podem ser utilizados para iniciar um cultivo. Com a
devida atenção, cultivos como esses podem ser mantidos
por vários anos.
ico: espécimes vivos de Philodina sp.
Material de Laboratdrio: estereomicroscipio, microscépio
óptico, pipeta pasteur, placa de petri, vidro de relégio, algo-
dão, lâmina, lamínula, vaselina e lengo de papel.
Morfologia Externa (Figuras 33A,C)
Para observar o comportamento e a morfologia extemna
de animais vivos; deve-se colocar cuidadosamente algumas
gotas d’dgua coletada no ambiente ou de cultivo de Philodina
sobre uma lâmina de vidro. Algumas fibras de algodão podem
ser colocadas sobre a gota de amostra para reduzir a movimen-
tação dos rotiferos, facilitando assim o estudo de sua morfologia.
À seguir, coloca-se sobre a amostra uma laminula previamente
preparada com um poucode vaselina nas bordas com o objeti-
vo de reduzir a evaporação da dgua e evitar que os animais a
65

ROTIFERA
Figura 33, Philodina sp. A. Morfologia interna em vista ventral. B. Detalhe da estrutura dos trofos do mástax. C. Detalhe do pé.
serem observados sejam excessivamente comprimidos. Espe-
cial cuidado deve ser tomado nesse momento da preparagio
para não formar bolhas entre a lâmina e a laminula.
Um espécime de Philodina sp. parado ou movimen-
tando-se pouco deve ser escolhido para estudo de sua
morfologia externa e interna. O corpo desse animal é com-
posto pela cabega, pescogo, tronco e pé. A cabeca apresenta
uma corona, anteriormente. A corona é composta por inúme-
Tos cilios que batem de forma sincronizada, sugerindo rota-
ção de toda a estrutura. Em Philodina sp., a corona é com-
posta de dois discos trocais, que são as duas estruturas
ciliadas bilaterais mais anteriores (ou apicais), e um cingulo,
que é a faixa ciliada mais posterior. Toda a regido cefélica é
retr4til e a corona pode ser retraida para o interior do corpo.
A abertura bucal é ventral e encontra-se envolvida pela
corona. Na região da cabega, é ainda possível observar dois
pequenos ocelos, geralmente de cor alaranjada. Os discos
66
Invertebrados. Manual de Aulas Práticas
E pé
artelhos
pé
. C
esporões
trocais e o cingulo são contréteis. Ao tocar uma superficie
rigida, eles são retraidos para dentro do corpo do animal,
permitindo uma melhor visualização da antena dorsal. Evi-
dentemente, essa estrutura é também visivel se o animal
ficar nas posigdes lateral ou dorsal, durante a observação.
O pescogo representa uma regido mais estreita entre
a cabega e'o tronco, e há anelagdes cuticulares que permi-
tem a movimentação dessa parte de forma telescopica. O
tronco, por outro lado, não apresenta anelações cuticulares
e éa parte mais larga do animal.
O pé de Philodina sp. é bastante desenvolvido, apre-
sentando anelação cuticular em toda sua extensão €, conse-
giientemente, movimentação telescopica. Na extremidade
posterior do pé, € possivel observar dois espordes dorsais e
quatro artelhos ventrais (Figura 33C). Os espordes são rela-
tivamente faceis de observar, pois são grandes e rigidos. Os
artelhos s3o flexiveis, musculares e apresentam aberturas
Crrete S. RiBeIRo-Costa & Rosana MOREIRA DA Rocna (coords)
de glândulas pedais que produzem uma secreção adesiva
que permite a fixação do animal sobre o substrato.
Morfologia Interna (Figuras 33A,B)
Para a observação da morfologia interna, espécimes
de Philodina sp. podem ser mantidos parados adicionan-
do-se mais fibras de algodão à amostra e reduzindo o volu-
me de liquido sob a laminula. A parede do corpo é transpa-
rente, permitindo a visualização de vérios sistemas internos.
O trato digestivo € relativamente fácil de observar. A boca,
como mencionado anteriormente, localiza-se em um sulco
entre os cflios da corona. O méstax, que se constitui de uma
faringe bulbosa provida de estruturas duras (trofos) embe-
bidas na sua musculatura, pode ser observado posterior-
mente à abertura bucal. A movimentagio do méstax lembra o
batimento do coragdo. Os trofos podem ser observados em
aumento maior. O estdmago, que pode ser mais ou menos
visivel, conforme o seu grau de repleção, ocupa praticamen-
te toda a regido do tronco. Na junção do méstax ¢ do estd-
mago, observam-se glindulas unicelulares relativamente
grandes. Essas são as glindulas géstricas ¢ as glindulas
salivares, envolvidas na produção de enzimas associadas à
digestdo. Um intestino curto € a porção final do trato diges-
tivo, que se abre em uma cloaca, que, por sua vez, se abre em
um ânus dorsal, localizado nos primeiros anéis do pé.
As gonadas dessa espécie podem ser observadas
como duas massas sinciciais, localizadas litero-dorsalmente
a0 estdmago, as germoviteldrias. Dois ovidutos inconspi-
cuos conectam os germoviteldrios a cloaca,
O sistema osmorregulador desse rotifero é composto
por duas pequenas células flama (protonefridios), dutos
coletores e uma bexiga excretora, que também se abre na
cloaca. Com cuidado, € possivel observar os protonefridios
lateralmente ao méstax, desde que seus cilios estejam movi-
mentando-se. A bexiga excretora é relativamente fácil de
observar por trabalhar de forma analoga ao vactiolo contratit
de ciliados; o liquido acumula-se na bexiga, que é esvaziada
periodicamente. A visualização dessas estruturas geralmen-
te é facilitada pela adição de dgua destilada na amostra.
Massas sinciciais podem ser observadas na regido
do pé, representando as gldndulas pedais. Como comenta-
do anteriormente, estas glandulas secretam substancias que
permitem a adesão do organismo sobre o substrato.
Questões
1. Entre as características efetivamente observadas, quais
são consideradas sinapomorfias de Rotifera?
2. Observe e descreva as formas de locomoção dos espéci-
mes estudados. Quais 6rgios ou partes do corpo pare-
cem envolvidos no processo?
3. Compare a estrutura geral do corpo do rotifero com a de
outros grupos de metazodrios e discuta as possiveis re-
lagBes do grupo.
Sugestão
Como outras espécies de Rotifera estão geralmente
presentesem amostras obtidas em rios ¢ lagos, sugere-se
realizar uma aula prática de morfologia externa comparada.
Nas Figuras 34A-J, encontram-se ilustradas diversas espé-
cies pertencentes a diferentes géneros, que podem auxiliar
na identificação do material coletado. É possivel, por exem-
plo, observar nos animais vivos a presenga ou o desenvol-
vimento do pé na tentativa de uma associagio com o tipo de
locomogio das espécies.
67
 Invertebrados. Manual de Aulas Práticas

ROTIFERA

Figura 34. Diversidade morfológica de Rotifera. A. Testudinela sp. B. Lecane sp. C. Rotaria neptonia. D.Monostylasp. E.
J.
Polyarthra trigla. F. Floscularia ringens. G. Collotheca sp. H. Macrotrachela multispinosus. L. Keratella cochlearis.
macho de Conochilus sp.

68
CiBELE S. RiIBEIRO-CosTA & ROsANA MOREIRA DA ROCHA (coords)
ACANTHOCEPHALA
Joaber Pereira Jr.! & Walter A.P. Boeger?
1 Depto de Ciéncias Morfo-biológicas, FURG, 2 Depto de Zoologia, UFPR
‘O Filo Acanthocephala reúne aproximadamente 1.100
espécies, aliamente especializadas para a condição parasi-
téria. A grande maioria tem poucos milimetros de compri-
mento, ainda que, em poucas espécies, as fémeas possam
atingir um comprimento de 20 a 65 cm, Todas as espécies
deste tdxon são parasitas, quando adultas, do trato digesti-
vo de vertebrados e de cavidades de vertebrados e
invertebrados, especialmente artrépodes, quando larvas. Os
Acanthocephala adultos normalmente são muito patogéni-
cos devido às lesões que causam pela penetragdo da
probóscide na parede do intestino de seus hospedeiros,
mas não são considerados pragas importantes 2 atividade
da piscicultura.
A presenga de um psendoceloma foi o cardter primei-
ramente considerado para a inclusdo do grupo entre os
Nemathelminthes e, posteriormente, entre os Aschelminthes.
Esses dois agrupamentos atualmente são considerados ar-
tificiais e a maioria dos autores aceita Acanthocephala com
o status de um filo. A uniformidade morfolégica dos seus
representantes ndo deixa dividas sobre sua monofilia. Pu-
blicagdes recentes, como a de Amim (1987), aceitam quatro
classes: Palaeatanthocephala, Archiacanthocephala,
Polyacanthocephala ¢ Euacanthocephala.
Os Acanthocephala são triploblésticos, pseudo-
celomados, sem cefalizagdo conspicua e que carecem de sis-
tema digestivo e circulatorio. A simetria bilateral nem sempre
é facil de ser observada devido a curvatura apresentada
pelo corpo. Dentre as caracteristicas diagnésticas do gru-
po, estão a probéscide armada com ganchos e as estruturas
associadas com a sua movimentagdo, ¢ o sistema lacunar
Ppresente no tegumento.
A osmorregulação e a excreção são realizadas, na
maioria das espécies, pelo préprio tegumento. Contudo, em
algumas familias há um sistema protonefridial normalmente
formado por um conjunto de bulbos flama dispostos em
cachos (1 ou 2) ou de forma dendritica, banhados pelo liqui-
do do pseudoceloma. Os excretas, quando retirados do li-
quido do pseudoceloma, são eliminados por um canal dorsal
que se abre ao exterior através do poro genital.
O sistema nervoso nos machos é distinto das féme-
as. Nos primeiros, consiste de um génglio cerebral localiza-
do na base do pescogo, gânglios genitais pareados e liga-
dos por uma comissura, e um génglio bursal na região pos-
terior do tronco. As fémeas apresentam apenas o ginglio
cerebral. Alguns estudos mostram que o niimero de células
em cada um destes ginglios pode ser constante e com fun-
ções bem definidas. Este achado pode tornar os Acanthoce-
phala como importantes “ferramentas” para o estudo da
neurofisiologia. Dos gnglios, partem ramificações nervo-
sas para as diferentes regides e estruturas do corpo.
Todos os Acanthocephala conhecidos são animais
didicos e a fecundagio é interna com cópula. Os ovos são
eliminados com as fezes do hospedeiro. Os Acanthocephala
utilizam artr6podes como hospedeiros intermedirios, geral-
mente crusticeos ¢ insetos. Esses hospedeiros ingerem o
ovo, do qual emerge uma larva acantor que se transforma
em acantela. Em algumas circunstéincias, hospedeiros
paraténicos, tanto vertebrados como invertebrados, podem
estar envolvidos. São chamados de paraténicos os hospe-
deiros que fazem a ligação entre dois outros hospedeiros
que normalmente não mantém relagdes tréficas. Fisiologi-
camente, hospedeiros paraténicos ndo são necessarios para
completar o ciclo vital de acantocéfalos. As espécies de
Corynosoma, por exemplo, tém uma fase larval em
microcrustéceos e a fase adulta em mamiferos marinhos, como
a toninha. Esse mamifero normalmente não apresenta
microcrusticeos em sua dieta, mas alguns peixes ósseos
predam estes microcrusticeos que, por sua vez, são predados
pelas toninhas. O peixe, portanto, é um hospedeiro
paraténico, permitindo que a larva do acantocéfalo infecte o
hospedeiro definitivo, a toninha. Entretanto, do ponto de
vista fisiolégico, ndo há exigéncia da passagem do parasito
pelo peixe ósseo.
Morfologia Comparada de Acanthocephala
(Figura 35)
Aindicação de uma espécic de Acanthocephala como
modelo para aula préitica pode não ser recomend4vel, pois
as espécies desse grupo são, em sua maioria, muito especi-
ficas quanto ao hospedeiro. Dessa forma, sugerem-se a se-
guir algumas opções de material biolGgico para o estudo do
grupo, mas qualquer outra espécie de Acanthocephala pode
ser adequada para o estudo proposto.
Macracanthorhynchus hirudinaceus (Patlas, 1782)
(Figuras 35A,B)€ comum em porcos, especialmente aqueles
criados soltos. Vive no intestino do vertebrado e seu grande
tamanho facilita o estudo da morfologia externa. O estudo
da morfologia interna, todavia, é prejudicado pela dificulda-
de de montar lâminas de microscopia. Os machos têm 5 a 10
cm de comprimento e as fémeas em torno de 40 a 60cm.
Moniliformis moniliformis (Bremser, 1821) (Figuras
35C,D) é uma espécie de ampla distribuigdo geografica, en-
69
 Invertebrados. Manual de Aulas Práticas

ACANTHOCEPHALA

proboscide

pressoma

espinhos
cuticulares
receptaculo
da probdscide
bainha musculo retrator
ligamentar da proboscide
testiculo
anterior
testiculo
posterior
tronco glandulas
de cemento

diverticulo da bursa

lobos digitais da bursa

& —bursa copulatória

da fêmea. B.
Figura 35. Morfologia comparada de Acanthocephala. Macracanthorhynchus hirudinaceus. A. Vista externa
da fêmea. D. Probóscide (modificados de Chandier & Read, 1961).
Probóscide. Moniliformis moniliformis. C. Vista externa
Polymorphus sp. E. Morfologia interna do macho (modificado de Hyman, 1951).

70
CIBELES. RiBEIRO-CosTA & Rosana MOREIRA DA RocHA (coords)
contrada no intestino de cães, gatos, camundongos e ratos
domésticos comuns. Os machos têm de 4 a 13 cm e as fême-
as, de 10 a 30 cm. As baratas e coleópteros são os hospedei-
ros intermediários desta espécie.
Polymorphus sp. (Figura 35E) ocorre no intestino de
galinhas, patos e outras aves. Os machos apresentam em
torno de 3 cm e as fêmeas, pouco mais do que 10 cm. Peque-
nos crustáceos gamarídeos são normalmente os hospedei-
ros intermediários.
Material Biológico: espécimes de Acanthocephala conser-
vados e lâminas permanentes com montagem total.
Materialde Laboratério: microscopio óptico, estereomicros-
cópio, placa de petri e pinga de ponta fina.
Morfologia Externa (Figuras 35A-E)
O corpo dos acantocéfalos é dividido em probéscide,
pescoço e tronco. A forma mais comum do corpoé piriforme,
mais ou menos alongada. O aspecto mais peculiar que deu o
nome ao filo é a presenca da probéscide armada com gan-
chos (Figuras 35B,D,E) na região anterior (acanto, gancho +
cephale, cabeça). Embora sugerido peto nome do tdxon, a
probéscide não é de fato uma cabega. Os ganchos garantem
a fixação do verme no interior do intestino dos hospedeiros
e seu número, disposição e forma são caracteres especifi-
cos. A probóscide pode ser esférica, cilindrica ou cônica.
Posteriormente a probéscide, localiza-se o pescogo, que tam-
bém é invagindvel. Proboscide e pescogo formam uma re-
gido denominada pressoma.
O tronco é uma porção não segmentada, embora em
alguns casos, como em espécies de Moniliformis, arranjos
especiais da musculatura possam dar a impressão de que
isso ocorra. O tronco pode ser total ou parcialmente coberto
por espinhos cuticulares (em Archiacanthocephala) ou to-
talmente desprovido destas estruturas (em Palaeacanthoce-
phala, Polyacanthocephala e Eucanthocephala). Na extremi-
dade posterior, há uma abertura genital que, nos machos de
algumas espécies, é margeada por uma expansdo em forma
de campénula. Essa campénula pode ser retrafda e serve
para unir os individuos durante a c6pula. Além da presenga
da campénula, o dimorfismo sexual eventualmente pode ser
evidenciado pelo maior tamanho das fémeas ou pela distri-
buição diferenciada de espinhos cuticulares.
Morfologia Interna (Figura 35E)
O revestimento dos Acanthocephala é representado
por um tegumento estruturalmente muito complexo, envol-
vendo duas camadas musculares, uma circular externa e outra,
interna, longitudinal. O tegumento e a musculatura apresen-
tam lacunas, formando canais que podem ser visualizados
apenas em preparacdes especiais. Esses canais formam uma
rede complexa, mas organizada, por onde circula a “linfa”.
Os Acanthocephala não apresentam sistema circulatério, que
¢ funcionalmente substituido pela rede de canais do
tegumento e pelo liquido que preenche o psendoceloma.
Na base do pressoma, invadindo o espago do
pseudoceloma, há um conjunto de estruturas responséveis
pela movimentagio da probdscide: o receptdculo da
probéscide e os lemniscos. O recepticulo da probéscide,
como o nome diz, € um saco muscular para o interiordo qual
a probóscide é invaginada quando o músculo retrator da
probóscide se contrai. Este músculo fixa-se internamente no
dpice da probdscide e no fundo do recepticulo da
proboscide, podendo apresentar prolongamentos que se
estendem até a parede do tronco. Tanto a probéscide como
o recepticulo da probéscide são ocos e o espago interno é
preenchido por liquido. A evaginação da probéscide ocorre
pela contragio da musculatura do receptéculo da probéscide,
que aumenta a pressio sobre o liquido aí contido, expulsan-
do, assim, a probéscide.
Os lemniscos são invaginagdes do tegumento com a
extremidade posterior normalmente livre no interior do espa-
ço pseudocelomitico. Encontram-se preenchidos em gran-
de parte por um tecido esponjoso e contém lacunas, mas
estas não são conectadas com o sistema de lacunas da pare-
de do corpo. Existem mdsculos especializados rodeando es-
tas estruturas e outros, nem sempre visiveis, inseridos na
base da probdscide, que promovem sua contração. A maio-
ria dos autores aceita que a contragio desses misculos pro-
move a evaginagdo da probéscide o que tem sido chamado
de “teoria da função hidrdulica” dos lemniscos. O compri-
mento dos lemniscos pode variar muito e, em algumas es-
pécies, essas estruturas podem atingir a extremidade posteri-
or do tronco. Durante o processo de invaginação da
probéscide, o líquido contido no seu interior ¢ no interior do
recepticulo da probóscide é armazenado nos lemniscos. Ou-
tras funções têm sido atribuidas a essas estruturas, especial-
mente relacionadas com os processos de absorção de nutri-
entes, pois o trato digestivo é ausente em todas as espécies
do grupo. No entanto, não ha confirmação de nenhuma delas
até o momento.
O aparelho reprodutor feminino consiste de vários
ovirios ou pelotas ovarianas, que permanecem livres no lí-
quido do pseudoceloma. Ligamentos fixados a face externa
do receptéculo da probéscide e nas paredes internas do
tronco sustentam um sistema de dutos associados à repro-
dução. Essc sistema inicia-se por um sine uterino, que tem
sua abertura voltada para frente, Os ovos, quando liberados
pelas pelotas ovarianas, caem no interior do sino uterino.
No fundo desse sino, há um complexo de estruturas de dife-
rentes configuragoes, chamado de complexo seletor do sino,
de dificil observagdo em preparações simples. Essas estru-
turas são capazes de selecionar e permitir que somente ovos
maduros passem em diregdo ao tubo uterino. Ovos ainda
imaturos são devolvidos ao pseudoceloma. O útero pode
ser mais ou menos longo, dependendo da espécie, e termina
em uma porção muscular, a vagina. A vagina controla a saida
dos ovos pelo poro genital.
O aparelho reprodutor masculino (Figura 35E) tam-
bém é sustentado por ligamentos em forma de tubo, que
envolvem todas as estruturas reprodutoras. Esse tubo € de-
nominado bainha ligamentar. Na sua porção anterior, hd um
ou dois testiculos. De cada testiculo, parte um duto
espermatico (= vasa eferentia) que se unem formando o
duto ejaculatério (= vasa deferentia). Estes dutos são de
dificil visualizagdo. Em algumas espécies, o duto ejaculatério
pode apresentar um alargamento formando uma vesicula
71

seminal, que serve de reservatório de espermatozóides. Essa
porção tem as paredes musculares e, por isso, é denomina-
da saco muscular. Logo abaixo dos testículos, há uma ou
múltiplas glândulas de cemento. Dessas glândulas, partem
dutos pouco visfveis que se unem em um único duto da
glandula de cemento, que desemboca no canal deferente.
Em alguns casos, pode haver um alargamento desse duto,
denominado reservatório das glândulas de cemento. À se-
creção produzida por essas glândulas serve para manter
macho e fêmea unidos durante a cópula. Outra função, de
significado funcional não bem conhecido, é o de obliterar
os poros genitais tanto do macho como da fêmea, após a
cópula. A porção final da bainha ligamentar apresenta um
espessamento muscular que forma a bursa copulatória que
pode ser evaginável. Na sua porção mais anterior, há um
divertículo, chamado divertículo da bursa ou bolsa de
Sifftigen. Essa é uma estrutura de natureza glandular que
72
Invertebrados. Manual de Aulas Priticas
secreta uma substância que lubrificao pénis. O pénis € uma
estrutura muscular, cônica, que se projeta para fora da bursa.
Questões
1. Com auxílio da literatura, tente listar os diferentes grupos
de hospedeiros utilizados pelos Acanthocephala.
2. Quais são as características que podem ser usadas para
afirmar que estes animais são altamente especializados
para a vida parasitária?
3. Quais são as características morfológicas que evidenciam
dimorfismo sexual entre os Acanthocephala?
4, Quais são as funções que podem ser atribuídas à
probóscide? Liste as estruturas que estão relacionadas
com a movimentação da probóscide e descreva o meca-
nismo que possibilita sua movimentação.
5. Em que se diferenciam as adaptações de Acanthocephala
a0 parasitismo em relação aos Platyhelminthes parasitas?
CIBELE 8. RiBEIRO-CosTA & ROSANA MOREIRA DA RocHa (coords)
Joaber Pereira Jr. ' & Walter A.P. Boeger ?
* Depto de Ciéncias Morfo-biolégicas, FURG, ? Depto de Zoologia, UFPR
Os Nematoda são considerados por muitos autores
como o grupo mais rico em espécies e mais abundante na
face da Terra. Estima-se que devam existir mais de um milhdo
de espécies de nematdides, das quais apenas cerca de 1%
estão descritas. O número de individuos é igualmente gran-
de. Em uma tinica maga em decomposição, por exemplo,já
foram removidos cerca de 90.000 individuos, Esses vermes
são encontrados como parasitos no interior de plantas e
animais vertebrados e invertebrados, e de vida livre em am-
bientes de água doce ¢ marinha e na maioria dos ecossistemas
terrestres. Das cerca de 20.000 espécies descritas, aproxima-
damente 2.000 são fitoparasitas, 5.000 são parasitas de ani-
mais e 13.000 de vida livre. As formas de vida livre podem ser
encontradas em todas as latitudes, gragas a vérios tipos de
adaptagdes complexas que lhes permite enfrentar situagdes
de congelamento e estresse hidrico, entre outras. Formas
parasitas de vegetais podem ser consideradas pragas, pois
eventualmente provocam grandes prejufzos na atividade
agricola, do mesmo modo que formas parasitas de animais
causam grandes perdas, especialmente na pecudria.
O conhecimento atual de nemat6ides estd em grande
parte concentrado no estudo de espécies parasitas de ani-
mais e plantas de importancia econômica. A parte dos ne-
cessdrios estudos taxondmicos do grupo, dificilmente espé-
cies de nematdides são devidamente estudadas em traba-
Thos ecolégicos. É evidente, portanto, que sua importancia
no sisterna biolégico tem sido subestimada.
O compartithamento entre espécies de nematdides
de estruturas sensoriais caracteristicas (como anfidios e
fasmidios), espiculas copulatérias e poro excretor ventral
sustentam a monofilia do grupo. Nematoda foi considerado
durante algum tempo como uma classe dentro do Filo
Aschelminthes, que reunia outros pseudocelomados, como
Rotifera, Acantocephala, Nematomorpha, Gastrotricha,
Loricifera, Priapulida e, conforme alguns autores, também
os Chaetognata. Há especialistas que entendem que
Aschelminthes seria um grupo artificial e todos os grupos
acima tem sido elevados à categoria de Filo. Mais recente-
mente, tem sido bastante reforgada a idéia de que os
Aschelminthes, incluindo também Rotifera e Acanthocepha-
la, integram os Ecdysozoa (junto com Onychophora,
Tardigrada e Arthropoda). Christoffersen er al. (1998) indi-
caram que vários caracteres morfolGgicos tornam mais
parcimoniosa a inclusdo dos asquelmintes em Ecdysozoa.
Aguinaldo et al. (1997), ao proporem
uma filogenia construida
a partir de dados moleculares, também apontam no mesmo
sentido, o que tem sido corroborado por outras filogenias
NEMATODA
moleculares mais recentes. A posição relativamente basal
dos Aschelminthes entre os Bilateria tem sido historicamen-
te justificada pela interpretagio de que esse grupo não apre-
sentaria celoma —a cavidade no interior desses animais seria
uma blastocele modificada (referida na literatura como “pseu-
docele™), uma vez que não é revestida por epitélio. Sua ori-
gem na filogenia, portanto, teria que ser anterior 2 origem do
celoma. No entanto, o conjunto de evidéncias disponiveis
atualmente mostra que, mais provavelmente, essa cavidade
corresponde à hemocele de um animal que perdeu o sistema
circulatério, como é muito claro nos Tardigrada, que apre-
sentam, juntamente com uma “pseudocele”, caracteristicas
‘mais derivadas, como metameria, articulação nas pernas e
glandulas coxais. Dentro dessa perspectiva, o grande nú-
mero de modificagdes necessdrias para gerarum mecanismo
de muda ou ecdise, que os Aschelminthes (com excegdo dos
Rotifera) também apresentam, teria surgido uma única vez
na base dos Ecdysozoa.
Apesar do grande nimero de espécies e da ampla
distribuigio geogréfica e de habitats, os nematdides, apre-
sentam uma estrutura corporal bastante uniforme, com pou-
cas excegdes. O tamanho geraimente é reduzido a poucos
milimetros, mas algumas espécies podem alcangar um tama-
nho avantajado. Dentre as maiores espécies, Placentonema
gigantissima, encontrada na placenta de cachalotes, pode
alcangar cerca de 17 m, as fémeas de Ascaris sp. podem
alcangar cerca de 35 cm e Dioctophyma renale, parasito do
rim de mamiferos consumidores de peixes, pode alcangar
mais de um metro de comprimento. No entanto, a grande
maioria dos Nematoda tem em tornode 1 mm. De uma forma
geral, nematóides são animais bilaterais, com o corpo alon-
gado e afilado em ambas as extremidades (Figura 36A), e
possuem um amplo pseudoceloma (Figura 36C). Essa forma
tão caracteristica pode ser perdida na fase adulta nas féme-
as de algumas espécies parasitas de vegetais.
Aparentemente, uma das principais caracterfsticas
que permitiu às espécies do grupo dispersar e colonizar am-
bientes tão diversos foi a presenca de uma cuticula nio
celular, secretada pela epiderme, também conhecida nesse
grupo como hipoderme (Figura 36C). Essa cuticula apresen-
ta alta resiliéncia ¢ impermeabilidade, representando uma
excelente defesa contra a dessecagdo e as variações do am-
biente externo, como é o caso do suco gástrico de hospedei-
ros. A cuticula recobre externamente todo o corpo do animal
e as porções inicial e final do trato digestivo (boca e esofago;
reto e cloaca). Pode ser lisa ou provida de omamentações,
que freqilentemente estão relacionadas à realizagiio de di-
73

versas funções, especialmente locomoção e cóputa. Assim,
como outros animais que apresentam um exoesqueleto,
nematóides passam por uma série de trocas de cutícula du-
rante o crescimento.
O trato digestivo de Nematoda é completo, mas em
certos grupos pode encontrar-se atrofiado. A abertura bucal
é geralmente circular, rodeada por lábios (Figura 36B) e/ou
por vários tipos de estruturas como cerdas e espinhos. Pode
ser apical ou ventral sub-apical. A região anterior, imediata-
mente após a abertura bucal, pode apresentar pregas mais
ou menos desenvolvidas, as asas cervicais, e projeções
papiliformes, as papilas cervicais, entre outras. Uma cavida-
de ou cápsula bucal pode estar presente entre a abertura
bucal e o esdfago.
O esôfago é composto por uma musculatura muito
forte e funciona como uma “bomba” succionando o alimen-
to e forçando sua entrada no intestino devido à alta pressão
que o líquido pseudocelomático exerce sobre a parede do
trato digestivo. No entanto, entre os Trichinelloidea -um
grupo grande e significativamente disperso de nematóides-
essa estrutura tem aspecto muito peculiar. Nesses animais
há uma curta e discreta porção muscular. Segue-se uma lon-
ga estrutura, o esticossoma, formada por um conjunto linear
de células glandulares muito desenvolvidas, os esticócitos.
O esticossoma apresenta uma reduzida comunicação,
acêntrica, entre os esticócitos, recoberta internamente por
uma porção invaginada da cuticula externa. Como nos de-
Tnais Mematóides, este canal liga-se ao intestino. O esôfago
dos Trichinelloidea pode ocupar cerca de dois terços do
comprimento total do corpo.
Na maioria das espécies, entre o intestino e o esôfago
há uma válvula muscular normalmente tratada como
ventrículo. Em alguns casos, o ventrículo pode apresentar
divertículos cegos denominados cecos ventriculares. O in-
testino é um tubo formado por uma única camada de células
e estende-se, sem alças, até o reto. O reto nas fêmeas abre-
se diretamente no ânus (Figura 37A), enquanto que nos
machos, o reto recebe os produtos do sistema reprodutor e,
portanto, representa uma cloaca. A parede dorsal dessa
cloaca apresenta geralmente dois cecos, contendo normal-
mente um par de-espiculas copulatérias (Figura 37B). Em
alguns casos, pode haver uma única espicula ou espículas
assimétricas. Nos Trichinelloidea isso é umaregra e, além dis-
so, aespicula é envolta por uma longa bainha espicular, estru-
tura evagindvel, que pode ainda ser armada com espinhos.
A região caudal, além de abrigar estruturas e formas
que evidenciam o dimorfismo sexuat, é também a região onde
pode ser encontrada a maioria das variagdes morfol6gicas
interespecificas. Dessa maneira, especialménte nos machos,
pode haver estruturas como a bursa copulatéria, o disco
adesivo pré-anal (que, apesar do nome, não tem função de
fixação), asas caudais, vários tipos de papilas pré, ad ou
pds-cloacais ou anais (Figura 37B). Eventualmente há tam-
bém uma cauda bem definida que se apresenta com tama-
nhos variados após um truncamento acentuado do corpo
(Figura 37B). A abertura vaginal nas fémeas, na porção me-
diana do corpo, pode ser guarnecida por pregas cuticulares,
formando a vulva. Sua forma é caracteristica e especifica.
A movimentagao de nematóides é realizada por meio
"
Invertebrados. Manual de Aulas Préticas
da ação muscular atuando sobre um esqueleto composto
pela cuticuia e pelo pseudoceloma (isto €, pelo esqueleto
hidrostético). As células musculares, nesse grupo, sio com-
postas por um citoplasma contritil e um nZo contrétil. Pro-
cessos citoplasmiticos estendem-se até os corddes nervo-
sos diretamente, sem a intervenção de fibras nervosas (Figu-
1a 36C). Também existem conecgdes entre células musculares,
realizadas por meio de processos citoplasméticos, e parecem
estar relacionadas à coordenação da contração muscular.
O sistema nervoso de nematides € constituido de um
anel (ou comissura) circum-esofagico e diversos corddes ner-
vosos longitudinais, dos quais o cordiio nervoso ventral e o
cordão nervoso dorsal são maiores e estão inseridos nos cor-
dões hipodérmicos longitudinais. Nematdides sdo ricos em
órgãos sensoriais, tais como ocelos, papilas esetas sensitivas.
As papilas estdo especialmente concentradas na regido ao re-
dor da abertura bucal e na cauda do macho. Anfidios (anterio-
Tes) e fasmidios (posteriores) são órgãos sensoriais encontra-
dos unicamente em nematdides. Até o encontro de cilios modi-
ficados nos órgãos sensoriais, Nematoda era considerado como
o tinico filo animal no qual cilios estavam ausentes.
A excregio é realizada principalmente pela parede do
intestino, enquanto que a osmorregulagio nesse grupo é
reatizada por um sistema denominado secretor-excretor. Esse
sistema é considerado por muitos autores como uma novi-
dade evolutiva compartilhada pelas espécies do filo. Em
nematdides, não existem protonefridios ou nefridios, como
em grupos filogeneticamente préximos. O sistema secretor-
excretor é basicamente de dois tipos: glandular e tubular. O
glandular, considerado como o mais primitivo, estd presente
principalmente nos nematdides marinhos, de vida livre e tem
uma função mais associada secre¢do de proteinas do que
com a osmorregulação, propriamente dita. O sistema tubular,
mais comum entre as espécies, é composto basicamente por
canais que percorrem o corpo do animal longitudinalmente,
embebidos nas linhas laterais ou corddes hipodérmicos
laterais (Figura 37A). Esses canais conectam-se subtermi-
nalmente através de um canal transversal, que se abre para o
exterior por um canal curto e pelo poro excretor.
Ascaris lumbricoides Linnaeus, 1758
(Figuras 36-37)
Ascaris lumbricoides é cosmopolita e possivelmen-
te o parasito humano mais conhecido. Além disso, também é
uma das maiores espécies do grupo e extremamente similar a
outras espécies do género, como A. sun, conhecida como
lombriga-de-porco.
Material Bioldgico: espécimes frescos ou conservados e
laminas histolégicas com corte transversal de Ascaris
lumbricoides.
Material de Laboratério: microscopio óptico, estereomicros-
cópio, placas de petri com parafina, pinga de ponta fina,
pincel fino, agulhas histolGgicas, água desclorada, alfinete
de cabega recoberta, tesoura de ponta fina e lâmina de bar-
bear ou bisturi.
CiBELES. RiBERO-CosTA & Rosana MOREIRA Da Rociia (coords)

NEMATODA

Cordão nervoso

látero-ventrais

corpo celular ventral

porgéo porção
estriada
D estriada
eixo maior da fibra
Figura 36. Ascaris lumbricoides. A. Vista externa do macho. B. Detalhe da região bucal (modificado de Noble & Noble,
1973). C. Corte transversal do corpo de uma fémea. D. Detalhes de uma fibra muscular (C e D modificados de Perrier, 1912).

75
 Invertebrados. Manual de Aulas Préticas

Morfologia Externa (Figuras 36A,B, 37A,B)
Ascaris lumbricoides tem em média 27 cm, mas as fê-
meas normalmente são maiores e podem alcangar até 50 cm. O
animal é revestido por cuticula, que pode parecer iridescente
nos adultos. Essa cuticula é transversalmente estriada e as
estrias apresentam espagamentode aproximadamente 10 ym,
o que permite movimentos de flexão do corpo.
A extremidade anterioré afilada, com trés lábios -um
dorsal e dois litero-ventrais-, dispostos radialmente em tor-
no da boca, apical. Cada um desses é guarnecido por papilas
bucais (Figura 36B). Um poro excretor pouco visivel abre-se
lateralmente préximo à metade do primeiro tergo do animal.
Nas fémeas, a vagina ventral abre-se no inicio do
segundo tergo do corpo e ndo é ormamentada por pregas
cuticulares. A cauda das fémeas é afilada e reta, e o ânus é
ventral, proximo ao extremo posterior (Figura 37A).
Nos machos, a caudaé truncada e enrolada em forma
de gancho (Figuras 36A, 37B). Próximo ao extremo posterior,
abre-se uma abertura cloacal comum 20 sistema digestivo e
reprodutor. Duas fileiras de papilas ventrais, paralelas entre
si, estão presentes antes e após a abertura cloacal.
Morfologia Interna (Figuras 36C, D; 37A, B)
O verme deve ser aberto com o auxílio de um bisturi
ou uma tesoura de ponta fina. Uma incisão ventral ao longo
de todo o comprimento do verme expord as estruturas que
devem ser observadas. Em seguida, a parede do corpo do
animal deve ser fixada com alfinetes finos em uma placa de

NEMATODA

fibras
musculares:
A
testiculo
complexo cuticular,
membrana basal e boca
hipoderme
esôfago duto
glândula deferente
excretora
corda nervosa
ventral

corda nervosa
dorsal vesicula
seminal cais
finha lateral
intestino Zãpl'º&fmv pré-cloa
úteros pul
abertura cloacal
papilas
anus pos-cloacais cloaca

fibras musculares

Figura 37. Ascaris lumbricoides. A. Morfologia interna da fémea (modificado de Muedra, 1964). B. Morfologia interna do
macho.

76
CiBELE S. RiBEIRO-CostTA & RosaNA MOREIRA DA ROCHA (coords)
petri com parafina, contendo dgua. O exame e identificagao
das estruturas deve ser feito sob estereomicroscépio.
Em Ascaris lumbricoides, o aparelho digestivo con-
siste de um tubo que se inicia com a abertura bucal, mas nio
é seguida de uma cavidade bucal. O esdfago é do tipo sim-
ples, sem valvas ou cecos. O intestino é um tubo sem
diverticulos que. nas fémeas, termina em um reto muscular
curto, que se abre no ânus ventral sub-terminal e, nos ma-
chos, se abre através do reto numa câmara cloacal e essa
para o exterior por uma abertura cloacal.
A abertura vulvar é seguidade uma vagina curtae de
um ovoejetor (porgdo muscular que controla a saida dos
ovos) (Figura 37A). Em seguida, bifurca-se em dois ramos
(didelfia), cada um deles com um útero de aproximadamente
3 a5 cm Segue-se um porgio curta de 2 a 3 cm, a
espermateca. O oviduto é uma porção tubular, onde os
ovécitos já formados encontram-se alinhados e praticamen-
te prontos para serem fecundados. O oviduto está ligado ao
ovário que, em nivel histolGgico, distingue-se em duas por-
ções: uma mais distal, curta, compacta (não apresenta uma
{uz interna), chamada zona germinativa, onde as oogônias
estdo ainda em fase de diferenciagdo; e outra denominada
zona de crescimento, com um espago em seu interior, no
centro do qual há um eixo citoplasmatico, a ráquis, onde os
odcitos são presos por uma “ponte citoplasmética”. Esse
eixo conduz os nutrientes, que passam aos oócitos através
de microtibulos existentes nas pontes citoplasmaticas. Quan-
do estão completamente desenvolvidos, os odcitos despren-
dem-se do eixo. O ponto onde esse eixo termina marca a
porção final do ovirio e inicio do oviduto. Algumas dessas
zonas, no entanto, dependendo do estigio de maturidade
ou reprodutivo do animal, só poderão ser diferenciadas
histologicamente.
Machos de Nematoda têm o seu aparelho reprodutor
abrindo-se no interior de uma cloaca (Figura 37B). No interi-
or da cloaca, hd um par de estruturas alongadas e quitinosas,
chamadas espiculas copulatérias, que em A. lumbricoides
são simétricas. Em outras espécies, podem ser assimétricas
ou, mais raramente, fmpares. Na parede dorsal da cloaca, ha
um pequeno corpo, também quitinoso, chamado guberná-
culo. As espiculas são empurradas para fora durante a có-
pula, por musculos especializados e o guberndculo garante
que as extremidades livres das espiculas se afastem, en-
quanto estdo sendo empurradas para fora. Essas estruturas
penetram na vagina da fémea e, por se afastarem, garantem
que a abertura feminina permaneca aberta para a entrada
dos espermatozoéides. Dessa forma, seguindo a cloaca, há
um canal deferente ou duto deferente, que se liga em segui-
da com a vesicula seminal, onde os gametas maduros são
armazenados até o momento da cépula. O testiculo é muito
longo e, por isso, muito enrolado {pode ter até 10 vezes o
comprimento total do corpo do animal). Apresenta também
duas zonas funcionais que são distinguiveis apenas em ni-
vel histolégico: uma zona de crescimento e outra germinativa,
essa última de posigdo distal. A regido caudal do macho é
ventralmente enrolada. Isto ocorre porque há nessa regido
músculos fortes que permitem ao macho prender a fémea
durante a cópula.
A histologia é um recurso importante para a observa-
ção e entendimento da morfologia de Nematoda. Vários as-
pectos que são mencionados na descrição de Ascaris
lubricoides só podem ser efetivamente visualizados dessa
forma. Assim, devem ser estudados cortes histológicos
transversais, preparados em lâminas permanentes.
Externamente é visualizada a cutícula, que se apre-
senta como uma camada contínua (Figura 36C). Sua porção
Tnais externa cortical é muito fina e cora-se com mais intensi-
dade. As camadas que se seguem, a mediana e a basal, nor-
malmente não podem ser distinguidas entre si e podem ter
espessura variável em função do estágio de desenvolvi-
mento do verme. Logo abaixo da cutícula, visualiza-se a
membrana basal, sobre a qual está apoiada. Apresenta-se
com espessura semelhante a essa e cora-se como a camada
cortical. Em seguida, observa-se a hipoderme, com uma es-
pessura equivalente a pouco mais que a metade da espessu-
ra da cutícula. Apresenta espaços de tamanho variado e não
há uma organização histológica definida por tratar-se de um
sincício. A hipoderme projeta-se em quatro pontos para o
interior da cavidade do pseudoceloma. Duas dessa proje-
ções, as maiores, estão na linha mediana lateral do corte, por
isso chamadas linhas laterais. As linhas laterais sustentam
os canais coletores do sistema excretor. Isso, no entanto,
normalmente não pode ser observado, pois o sincício que
forma a hipoderme é um tecido muito frouxo e as paredes
dos tubos coletores são muito finas. Por essa razão, geral-
mente quando é feito o corte, há a deformação dessa estru-
tura, de modo que o espaço relativo aos canais coletores
desaparece. As outras duas projeções da hipoderme estão
nas linhas medianas, dorsal e ventral. São substancialmente
menores do que as linhas laterais e sustentam os cordões
nervosos, dorsal e ventral. -
Os cordées nervosos, dorsal e ventral são vistos
como pequenos espagos com forma aproximada de uma gota,
preenchidos por um tecido reticulado. Sua localização de-
pende muitas vezes de se utilizarem como indicadores os
corpos celulares das fibras musculares (descritas a seguir),
que convergem para eles.
Considerando as quatro projeções da hipoderme men-
cionadas anteriormente, verifica-se que entre elas ficam defi-
nidos quatro quadrantes, dois no hemisfério dorsal e dois no
hemisfério ventral do animal. Esses espagos apresentam-se
preenchidos por fibras musculares. Cada uma dessas fibras
apresenta uma porção estriada em forma de fuso e uma por-
ção alongada que contém o micleo da célula, o corpo celular
(Figura 36D). Todas as células estdo asscntadas com sua
porção estriada sobre a hipoderme. O eixo maior dessa porção
fusiforme de todas as fibras estdo alinhadas, paralelas ao eixo
maior do verme. No entanto, não estão organizadas de manei-
ra a formar bandas. Isso fica evidente se observarmos no
corte transversal que as fibras colocadas lado a lado têm did-
metros distintos por terem sido seccionadas em pontos dis-
tintos. Os corpos celulares das fibras projetam-se para o es-
pago do pseudoceloma e dirigem-se para os corddes nervo-
sos dorsal ou ventral de acordo com a localização da porção
estriada. Por isso, os corpos celulares podem ser usados para
facilitar a localização dos corddes nervosos.
O psendoceloma é um espago que se apresenta parci-
almente tomado por um complexo de membranas sem uma
77

organização bem definida. Essas membranas suportam os
órgãos reprodutores e o sistema digestivo. Na condição de
pseudoceloma, não são observadas membranas delimitado-
Tas desse espaço, como ocorre em celomas verdadeiros.
O intestino é a porção do sistema digestivo que ocu-
pa a maior extensão do comprimento do verme. Por essa
razão, em um corte transversal esse órgão geralmente está
presente. Aparece como um tubo simples, formado por um
epitélio simples de células cúbicas, cujos núcleos se encon-
tram na base. A superfície desse epitélio é coberta por
vilosidades finas facilmente observáveis. O epitélio encon-
tra-se apoiado sobre uma lâmina basal. Epitélio
e lâmina basal
freqiientemente se separam, o que facilita a observação.
Os órgãos reprodutores femininos estão muito enro-
lados e poderão ou não estar presentes porções de todas as
suas estruturas. A região germinativa do ovário aparece com
o menor didmetro e as oogônias ocupam todo seu espago
interno. A zona de crescimento do ovirio apresenta-se com
um diâmetro ligeiramenie maior e, na sua porção central,
estd a ráquis. Radialmente dispostos em torno dessa ráquis
estão os ovócitos. Os núcleos desenvolvidos formam uma
banda circular, de disposição uniforme, a pouco mais do
meio da distincia entre a periferiae a réquis. O oviduto apre-
senta luz no seu interior e uma espessa parede de células
germinativas. O útero tem o maior didmetro, a luz é grande, as
paredes são finas e, dependendo da porção em que for corta-
do, ovos de diferentes tamanhos podem ser observados.
1. Com auxilio da literatura, faga uma relação dos diferentes
ambientes nos quais os nematéides podem ser encontra-
dos. Quais caracteristicas morfolgicas parecem permitir
que estes animais sobrevivam em ambientes tão diversos?
2. Quais são as possiveis funções que o líquido do pseudo-
celoma das espécies de Nematoda podem realizar?
3. Nematoda tém cilios, como os demais Metazoa? Quais
são as implicacdes deste fato?
4. Explique porque razão as fibras musculares colocadas lado a
lado, observadas em um corte transversal de Ascaris lum-
bricoides, podem aparecer com didmetros tão distintos?
Turbatrix aceti
(Figura 38)
Turbatrix aceti, também conhecido como “verme do
vinagre” ou “enguia do vinagre” foi a primeira espécie de
nematóide de vida livre descoberta. Esta espécie é encon-
trada em ambientes 4cidos, sendo conhecida por causar pre-
juizos à indiistria do vinagre de vinho ou de maçã. Vinagres
não pasteurizados ou inadequadamente pasteurizados são
rapidamente colonizados por esta espécie, que se alimenta
de bactérias e leveduras. O vinagre, com este helminto, fica
mais viscoso modificando as propriedades organolépticas
do produto. Aparentemente, larvas e adultos de T. aceti são
transportados de um local a outro nas pernas de insetos,
especialmente das moscas-das-frutas, que são atraidas pelo
odor das frutas em fermentagdo. Apesarde não ser conside-
rada uma espécie patogénica, T. aceti ja foi detectada no
78
Invertebrados. Manual de Aulas Praticas
trato genito-urindrio de mulheres. A ingestdo, todavia, não
parece causar nenhum prejuizo ao ser humano. Devido &
facilidade de cultivo, o verme do vinagre é amplamente uti-
lizado como alimento na aquariofilia.
Material Biolégico: espécimes vivos de Turbatrix aceti.
Material de Laboratério: estereomicroscpio, microscopio
óptico, pipeta Pasteur, placa de petri ou vidro de relégio,
laminula, vaselina, lengo de papel, lugol.
Morfologia externa (Figuras 38A-D)
Para observar o comportamento destes animais, uma
pequena amostra do meio de cultura pode ser colocada em
uma placa de petri ou em vidro de rel6gio. A observagio
mais detathada da locomoção deste helminto pode ser reali-
zada em uma lâmina preparada com uma gota do cultivo
coberta por uma laminula selada com vaselina nas bordas. A
vaselina “sela” a 1amina e reduz a evaporação do meio de
cultivo, aumentando o tempo de observação.
Para estudo da morfologia externa, sugere-se a colo-
cação de algumas fibras de algodão na l4mina, a fixagio com
lugol ou mesmo o uso de calor sob a lâmina para reduzir ou
matar os espécimes que podem, assim, ser estudados em
maior detalhe. Segue-se a identificação dos sexos dos espé-
cimes. Os machos são menores e apresentam a extremidade
posterior ligeiramente mais recurvadado que as fémeas. As
fémeas, conseqilentemente são maiores, podendo atingir cer-
cade 2 mm de comprimento. Outras diferengas entre os dois
sexos serdo apresentadas mais adiante.
Ao contrario da maioria dos animais que apresentam
simetria bilateral, nematóides não apresentam uma distinção
clara das superficies dorsal e ventral ou das extremidades
anterior (cabega) e posterior (cauda). Em 7. aceti, a extremi-
dade anterior é identificada por ser mais arredondada. A
extremidade posterior, ou cauda, ¢ afilada. Nenhum órgão
do sentido é observavel na regido da cabega, mesmo sob
microscopio ptico. T aceti, apesar de ser uma espécie de
vida livre, não apresenta ocelos ou cerdas sensitivas.
A superficie ventral é definida pela abertura do ânus
ou da cloaca, uma vez que nio existe uma diferenciagao
externa visivel.
O corpo é revestido, em sua totalidade, por uma
cuticula fina, relativamente impermedvel. Como todas as
demais espécies incluidas em Ecdysozoa, T. aceti deve tro-
car a cuticula (ecdise) de tempo em tempo para poder cres-
cer em volume e comprimento. Assim, não é incomum en-
contrar-se numerosas cuticulas abandonadas (exvvias) no
fundo do frasco utilizado no cultivo deste organismo.
Morfologia interna (Figuras 38A-D)
Com um poucode paciéncia e com a iluminação cor-
reta, alguns detalhes da morfologia interna desta espécie
podem ser estudados sob aumento maior no microscépio
Gptico. Neste caso, devido a0 maior aumento, os espécimes
deverão estar parados (mortos ou com a mobilidade limita-
da). Tanto o macho como a fémea apresentam a estrutura
interna da extremidade anteriorou cefélica semelhante. Uma
boca apical com uma pequena cápsula bucal é seguida por
CIBELES. RIBEIRO-CosTA & Rosana MOREIRA DA ROCHA (coords)
NEMATODA
A
Figura 38. Turbatrix aceti. A. Vista externa do macho. B. Detalhe da região da cabeça. C. Detlhe da região da vagina da
fêmea. D. Detalhe da região caudal do macho.
um longo esdfago muscular. O esôfago é claramente subdi-
vidido em duas porções, uma anterior, comparativamente
mais longa denominada corpus, um istmo, que representa
uma constrição do esôfago (Figura 38B). O bulbo, porção
posterior, apresenta em seu interior estruturas cuticulares
conhecidas como válvulas, relacionadas com o processo de
ingestão e transporte do alimento para o intestino. O intes-
tino é tubular, percorrendo praticamente toda a extensão do
corpo do animal, mas não penetrando na cauda.
Nas fémeas, as aberturas dos sistemas reprodutor e
digestivo são separadas e, portanto, este sexo apresenta
ânus subterminal. A vagina, nesta espécie, abre-se
medianamente no corpo em uma fenda transversal da cuticula
denominada vulva (Figura 38C). Em outras espécies, a vulva
apresenta margens engrossadas, cuja morfologia é utilizada
como uma caracterfstica taxondmica importante. No caso de
T aceti, este engrossamento não é evidente. O restante do
sistema reprodutor feminino é representado por um longo
cone, com subdivisdes funcionais (ex. ovdrio, dtero), mas
que é de dificil observação devido ao acúmulo de gotas de
gordura no interior dos animais.
Nos machos, o sistema reprodutor abre-se em uma
cloaca, uma abertura compartilhada entre este ¢ o sistema
digestério. Na superficie dorsal da cavidade cloacal, dois
cecos contém em seu interior espiculas copulatdrias, estru-
turas espiniformes, eversiveis, que são utilizadas durante a
c6pula. Durante a cópula, as espiculas copulatérias são
evertidas por contração muscular e, guiadas pelo guberná-
culo (uma placa esclerotizada localizada na superficie dorsal
da cloaca), forgam a abertura da vulva da fémea. Naregião
da cloaca do macho, é possivel observar-se papilas sentivas
que ajudam a guiar a porção posterior do animal durante o
processo de cópula (Figuras 38A,D).
Com um pouco de cuidado, algumas porções do sis-
tema reprodutor masculino e feminino e do intestino podem
ser observados entre as goticulas de 6leo presentes no
pseudoceloma dos espécimes.
Questdes
1. Descreva a locomoção de Turbatrix aceti.
2. Com base nestas observações e no estudo da literatura
sobre o Filo Nematoda, procure explicages para este
tipo de locomoção.
3.Quais são os filos que contém espécies que realizam ecdise?
Sugestão
Um cultivo de 7. aceti pode ser uma interessante
atividade prética que permite explorar conceitos de Zoolo-
gia assim como de Ecologia (crescimento populacional, va-
riação de fregiiencia de tamanho, razão entre sexos, dentre
outros). Uma visita a uma fábrica de vinagre, ou mesmo a
um supermercado ou barraca de produtos alimenticios
79

antesanais, pode resultar na descoberta de um volume de
vinagre contaminado com T. aceti. Uma única garrafa con-
taminada é mais do que necessário para iniciar cultivos de
todos os alunos de uma turma de aula prética.
Omeio de cultivo é muito simples de fazer: 1 parte de
vinagre de vinho (ou de maçã), 1-2 partes de água e alguns
pedaços pequenos de maçã (grãos de arroz e de trigo funcio-
80
Invertebrados. Manual de Aulas Práticas
nam muito bem). Um pequeno volume do vinagre contamina-
do (cerca de 5 ml) é o suficiente para iniciar o cultivo, Useum
frasco de boca larga coberta por um pedago de gaze que per-
mite a aeração, mas minimiza a perda por evaporagdo. Este
nematGide cresce e se reproduz numa grande amplitude de
temperaturas, mas é recomendado que em climas mais frios a
cultura seja mantida aquecida (algo em torno de 20-30°C).
CiBELE S. RiBEIRO-CosTA & Rosana MoRrEIRA DA RocHa (coords)
Cibele S. Ribeiro-Costa & Luciane Marinoni
Depto de Zoologia, UFPR
Entre os Mollusca estão incluídos os animais conhe-
cidos por caramujos, caracóis, lesmas, mexilhões, ostras,
vieiras, lulas e polvos. Existe o registro de aproximadamente
100.000 espécies de moluscos viventes em todo o mundo,
sendo que para a costa brasileira, estão registradas cerca de
1.600 espécies marinhas. Esse grupo é considerado o se-
gundo maior em número de espécies após os Arthropoda
havendo previsões da existência de pelo menos mais 50.000
a serem descritas. Devido à presença de conchas calcárias,
o grupo está amplamente representado no registro fossilífero
que data desde o Cambriano. O número de espécies extintas
deve ser de 50.000 a 60.000.
O filo compõe-se de sete classes: Aplacophora,
Polyplacophora (quitons), Monoplacophora, Scaphopoda
(dentálios), Bivalvia (mexilhões, ostras e vieiras), Gastropoda
(caracéis e lesmas) e Cephalopoda (lulas e polvos) (Ruppert
& Barnes, 1996; Brusca & Brusca, 2003). Autores como
Nielsen (1995) e Salvini-Plawen & Steiner (1996) consideram
Mollusca formado por oito classes, separando os Aplaco-
phora em duas classes distintas, Solenogastres e Caudofo-
veata. Ruppert & Barnes, (1996) e Brusca & Brusca (2003)
consideram esses dois grupos em nível de subclasse deno-
minando-os Neomeniomorpha e Chaetodermomorpha res-
pectivamente, tomando como referência os nomes dos gê-
neros Neomenia e Chaetoderma.
Os moluscos são invertebrados com grande radia-
ção adaptativa, estando representados nos mais variados
tipos de ambiente e com hábitos os mais diversos. À maioria
das espécies é marinha; alguns gastrópodes e bivalves atin-
giram o ambiente de água doce e apenas parte dos primeiros
alcançaram o ambiente terrestre. Há grupos de gastrópodes
e bivalves comensais e gastrópodes endoparasiticos, estes
muito modificados, reconhecidos como moluscos principal-
mente pelas caracteristicas larvais.
Os moluscos possuem importancia econdmica prin-
cipalmente no que se refere à alimentagdo, ao coméreio de
conchas e à confecção de j6ias. Na alimentação, mexilhdes,
ostras, vieiras, lulas e escargots são os mais utilizados. O
comércio de conchas é realizado principalmente entre cole-
cionadores, que pagam valores variados, dependendo da
beleza e raridade da concha. Para a confecção de jóias, são
utilizadas principalmente as famosas e cobigadas pérolas e
madrepérolas, produzidas por bivalves. Sua importancia
médica estd baseada no fato de que há gastrépodes hospe-
deiros intermedidrios de vermes que transmitem doengas
tropicais como a esquistossomose.
São virias as hip6teses sobre a origem dos Mollusca.
Uma delas considera o grupo como tendo se originado de um
MOLLUSCA
ancestral acelomado semelhante a um platielminto turbeldrio.
Outra defende que seu ancestral seria um animal celomado
com corpo segmentado, semelhante a um anelideo (poliquetos,
minhocas e sanguessugas). Uma terceira hipétese diz que
eles seriam descendentes de uma espécie celomada, mas não
metamerizada. Segundo Brusca & Brusca (2003), os Mollusca
aproximam-se filogeneticamente dos filos de protostdmios
Sipuncula, Echiura e Annelida por compartilhar com estes a
presenga de clivagem do tipo espiral, celoma esquizocélicoe
larva trocéfora. Estudos moleculares também suportam a afi-
nidade entre moluscos e esses trés grupos que formam o
táxon Trochozoa. Ainda, segundo Scheltema (1993), evidén-
cias embriolégicas e moleculares situam o Filo Sipuncula como
sendo o mais aproximado de Mollusca.
Dentre os filos discutidos até agora neste livro, este
é o primeiro a apresentar celoma, ou seja, uma cavidade no
corpo originada a partir do terceiro folheto embrionério, a
mesoderme. No caso dos moluscos essa cavidade tem ori-
gem a partir de fendas em um agregado de células
mesenquimais que constituem faixas mesodérmicas sélidas,
recebendo esse processo a denominagio de esquiZbeelia
(Ruppert & Barnes, 1996).
Os Mollusca constituem um grupo monofilético e as
sinapomorfias indicadas por Ruppert e al.(2005) com base
em estudos de vérios autores sdo: presenga de manto com
espiculas calcdrias; rddula; pé com musculos retratores pe-
dais pares; brânquias bipectinadas; e sistema nervoso
tetraneuro. O manto é uma drea ampla de epitélio dorsal com
cuticula engrossada, que produz espiculas ou uma ou mais
conchas calcdrias; usualmente expande-se em dobras peri-
féricas que protegem as dreas laterais do corpo, algumas
vezes cobrindo-o completamente. A rddula localiza-se na
cavidade bucal e é formada por uma faixa de dentes
quitinosos curvos, tendo como principais funções a raspa-
gem e coleta de alimentos (Figura SOA). A rádula ocorre em
todos os moluscos, com exceção dos bivalves em sua maio-
ria animais filtradores. O pé, quando completamente desen-
volvido, assemelha-se a uma ampla sola rastejadora ventral,
recoberta por epitélio ciliado e com glandulas mucosas (Fi-
gura 48). Estas Gltimas produzem o muco que lubrifica a
superficie de rastejamento, auxiliando no processo de loco-
moção por ondas de contração muscuiar. Em alguns casos,
o pé pode estar reduzido, restringir-se a um sulco ventral ou
estar ausente, como no caso dos aplacéforos.
Além desses caracteres, a concha é uma caracteristi-
ca marcante dos moluscos (Figura 45). É produzida por glan-
dulas no manto e, quando completamente desenvolvida,
recobre a maior parte do corpo do animal protegendo-o con-
81

tra predadores. Em Neomeniomorpha o manto secreta
espículas isoladas, enquanto que em Chaetodermomorpha
ocorrem escamas. Nos poliplacóforos, ocorrem oito placas
calcárias imbricadas entre si e, nos Monoplacophora,
Scaphopoda, Bivalvia, Gastropoda e Cephalopoda, a con-
cha pode ser única ou com duas valvas, interna ou externa,
ou mesmo ausente como no caso dos polvos.
Com respeito ao relacionamento filogenético entre
as classes de Mollusca, segundo Brusca& Brusca (2003) os
grupos mais basais são os Chaetodermomorpha e os
Neomeniomorpha que compõem a Classe Aplacophora. Os
demais moluscos formam um grande grupo monofilético.
Nesse grupo, os Polyplacophora corresponderiam a um ramo
basal isolado, tendo como um dos caracteres exclusivos a
presença
de oito placas calcárias imbricadas. O restante das
classes, ou seja, os Monoplacophora, Gastropoda,
Cephalopoda, Scaphopoda e Bivalvia formam um grupo
monofilético denominado Conchifera, definido principalmen-
te pela presenga de concha em pega única, com peridstraco
e camadas calc4rias, uma sinapomorfia para esse grupo.
Monoplacophora, ramo basal de Conchifera, caracteriza-se
pela presenga de seriação de estruturas de vérios sistemas,
uma caracterfstica semelhante em alguns aspectos com os
Annelida. Os Gastropoda e Cephalopoda são grupos-irmaos,
compartilhando a presenga de uma cabega extensivel e con-
cha conica, alta. As conchas dessas classes diferenciam-se
quanto aos septos internos, presentes e separando câmaras
utiliZadas para flutuação nos Cephalopoda, e ausentes em
Gastropoda. Os Scaphopoda e os Bivalvia formam um grupo
monofilético, pois apresentam manto, brinquias e cavidade
do manto desenvolvida lateralmente, e pé adaptado para es-
cavagdo. A concha tubular de Scaphopoda e a presenca de
duas valvas articuladas em Bivalvia sdo, respectivamente,
caracteres autapomérficos para cada um desses grupos.
Os órgãos internos dos Mollusca estdo concentra-
dos em uma massa visceral. O tubo digestivo € completo. O
estdmago dos Conchifera apresenta um escudo quitinoso e
uma drea ciliadade seleção de particulas. A região posterior
do estdmago possui um saco onde fica alojado o estilete
cristalino, composto por protefnas e enzimas (amilases) que
auxiliam na digestão. A rotação desse estilete contra o escu-
do quitinoso, juntamente com o batimento dos cflios, pro-
move o movimento giratério do muco e alimento, formando
um cordão denominado protéstilo. A acidez do estdmago
reduz a viscosidade do muco, liberando as particulas ali-
mentares que são posteriormente triadas. O intestino tende
a ser mais enovelado nos grupos mais apicais.
Como a maioria dos moluscos é marinha, a principal
estrobara para trocas BASOWS & abrimanta i m dhama-
da de ctenídio, que pode ser monopectinada (Monoplaco-
phora) ou bipectinada. As brânquias ocorrem isoladamente
ou aos pares, sendo o número variável em certos grupos. Na
cavidade do manto ou no sulco palial, área formada pela
invaginação do manto, localizam-se as brânquias, bem como
as aberturas dos sistemas digestivo, excretor e reprodutor
(Figura 39D). Nessas mesmas áreas ocorre a circulação de
água produzida pela movimentação de cílios das brânquias,
que formam uma corrente inalante ¢ outra exalante. À pri-
meira traz água para dentro da cavidade e banha as brânquias
82
Invertebrados. Manual de Aulas Práticas
que retiram o oxigénio da água. A segunda leva ao exterior
produtos provenientes do ânus, nefridios e gônadas. No
caso dos gastrépodes nudibrinquios, as branquias locali-
zam-se externamente. E, no caso dos gastrépodes pulmona-
dos terrestres, a brinquia foi perdida e houve o aparecimen-
to de um “pulmão”.
Com exceção dos Cephalopoda, o sistema circulató-
rio é aberto e, na maioria das vezes, o coração está presente
e dividido em câmaras que, no caso dos monoplacóforos,
chegam a 10. Freqiientemente o coração é formado por um
ventrículo e duas aurículas. Quando a água contendo oxi-
gênio penetra na cavidade do manto pela abertura inalante e
flui na brânquia, o sangue no interior da mesma flui em dire-
ção oposta. O sangue, com sua afinidade com o oxigênio
aumentada pela hemocianina em solução, recebe o oxigênio
por difusão a partir da corrente de água e é coletado em um
vaso eferente em direção às aurículas e, do ventrículo par-
tem uma aorta anterior e outra posterior, que distribuem o
sangue nos espaços celômicos, oxigenando os tecidos. O
sangue venoso drenado por vários capilares dirige-se às
brânquias através de um vaso aferente.
Os metanefrídios, de aspecto tubular, variam deum a
sete pares, sendo que em moluscos mais derivados podem
estar ausentes. Têm como função filtrar o líquido celômico
da cavidade pericárdica, ocorrendo reabsorção seletiva nas
paredes do nefridio. O nefróstoma abre-se na cavidade
pericárdica e o nefridióporo, na cavidade do manto. Os
excretas são então descarregados na cavidade do manto
por um duto que também pode transportar gametas.
Moluscos aquáticos excretam principalmente amônia e a
Tnaioria das espécies marinhas são isotônicas com relação
40 meio; os de água doce excretam urina hiposmótica, pois
reabsorvem sais. No caso dos animais terrestres, a uréia é o
produto excretado.
O sistema nervoso é composto por um anel de onde
se originam dois pares de cordões nervosos longitudinais
(chamado de tetraneuro). Nos grupos mais apicais, é tipica-
mente ganglionar, havendo variação no grau de fusão dos
gânglios; o mais alto grau é encontrado em Cephalopoda.
Os gânglios ocorrem aos pares e são basicamente cinco:
cerebral, pleural, visceral, parietal e pedal. Nos Cephalopoda,
Bivalvia e Gastropoda mais derivados os gânglios cerebrais
e pleurais estão fusionados.
Com exceção dos grupos mais basais (Chaetodermo-
morpha e Neomeniomorpha), as estruturas sensoriais mais
comuns nos moluscos são tentáculos fotorreceptores, esta-
tocistos e osfrádios. Estes últimos localizam-se próximos às
brânquias e atuam monitorando a presenga de substâncias
quíticas e TANEL ganáculas que peneiramna
cavidade palial
com a corrente inalante. '
A maioria das espécies é dióica, porém podem existir
espécies hermafroditas, como o gastrópodo terrestre escargof,
no qual a fecundação é interna. Na maioria das espécies aquá-
ticas, os gametas são eliminados na água e a fecundação
ocorre externamente. Nas espécies marinhas, o desenvolvi-
mento é indireto, sendo a larva do tipo trocófora livre-natante,
podendo seguir-se a fase de larva véliger. Após essa fase, a
larva fixa-se ao substrato, onde ocorre a metamorfose, assu-
mindo posteriormente o hábito do adulto. Nos animais de
CIBELE S. RiBEIRO-CosTA & Rosana MOREIRA DA RocHA (coords)
água-doce o desenvolvimento é quase que exclusivamente
direto. Esse tipo de desenvolvimento também pode ser obser-
vado em cefalópodes e gastrópodes terrestres.
POLYPLACOPHORA
Os Polyplacophora são animais conhecidos como
quítons. São considerados como um dos ramos mais basais
na linha evolutiva dos moluscos, com placas calcárias rígi-
das, provavelmente resultantes da fusão das espiculas
calcárias dos aplacóforos. O nome do grupo está relaciona-
do à presença dessas placas, que são dorsais e em número
de oito; já foram registrados indivíduos anômalos com cin-
co a sete ou nove placas, mas são raros. Existem cerca de
800 espécies viventes, cerca da metade em águas rasas, sen-
do muito comuns na zona entremarés onde vivem fixadas às
rochas. No Brasil, são mais freqiientemente encontradas nas
águas quentes da região Nordeste e, mesmo assim, não são
muito abundantes. São mais ativas durante à noite, quando
saem a procura de alimento, que se constitui principalmente
de algas obtidas por raspagem de rochas, com o uso da
rádula. Vários caracteres desse grupo estão claramente rela-
cionados ao tipo de ambiente em que vivem. O pé musculo-
so e amplo, o cinturão formado pelo manto, o achatamento
dorsoventral do corpo e a redução da cabeça são adapta-
ções & vida
no costão rochoso. As placas calcárias imbricadas
e articuladas entre si possibilitam ao animal melhor fixação
às superfícies cenvexas; quando ameaçado, tem a capacida-
de de enrolar-se como mecanismo de proteção.
Ischnochiion sp.
(Figura 39)
O género Ischnochiton distribui-se na costa brasilei-
ra, principalmente nas regides Sul ¢ Sudeste. O habitat e
comportamento das espécies desse género são semelhan-
tes aos descritos para os Polyplacophora como um todo.
Com relação ao tamanho, variam de 0,5 cm a 4 cm de compri-
mento.
Material Biol6gico: espécimes previamente anestesiados
de Ischnochiton sp., conservados em álcool 70% e lâminas
permanentes com montagem das placas calcárias e da rádula.
Material de Laboratório: microscópio óptico, estereomi-
croscópio, lumindria, cuba de dissecção, pinças de ponta
fina e estiletes.
Morfologia Externa (Figuras 39A-D)
Para o estudo da morfologia externa deve-se obser-
var o animal submerso em água. Em vista dorsal são reco-
nhecidas facilmente as oito placas calcdrias imbricadas. O
cinturão, que consiste de parte do manto recoberto por es-
pessa cuticuta, contorna as placas (Figura 39A). Entre os
representantes de poliplacóforos, o cinturdo varia em largu-
ra, podendo, em alguns casos, recobrir totalmente as placas.
A placa anterior ou cefélica e a posterior ou anal são semi-
circulares, a primeira sendo levemente emarginada posteri-
ormente e a segunda apresentando-se com margem anterior
quase reta (Figuras 39A, C). As placas intermediárias são
semelhantes entre si, apresentando forma retangular. Nessa
espécie tanto as placas quanto o cinturdo apresentam-se
ornamentados. Especificamente no cinturão, devem ser ob-
servadas as escamas e espinhos calcérios, sob estereomi-
crosc6pio e em maior aumento (Figura 39B).
‘Ventralmente a estrutura que mais chama a atenção é
o pé, pois é amplo, em forma de sola achatada, ocupando a
maior parte da regido (Figura 39D). Logo à frente do pé pode
ser diferenciada a região cefálica com a boca localizada cen-
tralmente. Entre o pé e o cinturiio localiza-se um sulco perifé-
rico, denominado sulco palial. Nesse sulco alojam-se
bringuias bipectinadas dispostas aos pares. O nimero de
bréinquias é varidvel. A corrente de dgua penetra por duas
dreas laterais à cabega, formadas pela elevagio do manto.
Em seguida, a água banha as brinquias, para sair posterior-
mente por uma área próxima à regido anal. Um gonépore e
um nefridiéporo estão presentes de cada lado no tergo pos-
terior do sulco palial, ndo sendo facilmente visualizados.
Também nem sempre visivel encontra-se o ânus, posicionado
na extremidade posterior do sulco palial.
Com relação as camadas da concha em poliplacéfo-
ros, Haas (1982) e Haas et al. (1979) comentaram que a
formagdo das camadas em quitons e Conchifera são funda-
mentalmente semelhantes, ocorrendo trés camadas. Eles re-
conheceram pequena diferenca na secreção dacamada mais
externa, considerando a área do manto envolyida na secre-
ção, homéloga à prega externa da margem do manto que
secreta o peridstraco dos Conchifera. Ao contririo desses
autores, Ruppert ez al. (2005) consideram a presenga de qua-
tro camadas nas placas de poliplac6foros o que suporta a
origem independente das placas e das conhcas nos polipla-
coforos e nos conchiferos.
Para melhor compreensdo da articulagdo entre as pla-
cas e suas camadas, deve-se utilizar lâminas permanentes
previamente, preparadas, visto que as dreas de articulagio
ficam inseridas dentro do manto, não sendo visualizadas
sem que a placa seja removida do espécime. Observando a
seqiiéncia das placas, nota-se que, excetuando-se a cefélica,
todas apresentam duas 4reas projetadas anteriormente, de
coloração mais clara, denominadas apéfises (Figura 39C).
Exceto nessas 4reas, o restante das placas apresentam a
camada mais externa, o peridstraco, dificil de ser visualizada,
pois sua espessura ¢ micrométrica. A camada abaixo do
perióstraco, o tegumento, € constituida por uma matriz orga-
nica (conchiolina) impregnada de carbonato de cdlcio. O
tegumento apresenta-se perfurado por canais ramificados
onde ficam alojados numerosos órgãos sensoriais, chama-
dos estetos, não visiveis. A função dessa estrutura ainda
não é clara, apontada como sendo foto, mecano ou
quimiossensorial. As apófises são formadas pela articula-
ção e pelo hipéstraco, camadas inteiramente calcdrias e que
também ocorrem na-drea do tegumento.
Morfologia Interna (Figuras 39E,F)
Como esses animais não são encontrados com fre-
giiéncia em todas as regides do pais, torna-se dificil sua
utilizagdo para um estudo morfoldgico interno em aulas pra-
— B
 Invertebrados. Manual de Aulas Práticas

MOLLUSCA - POLYPLACOPHORA

i
-. B

placa cefálica (1) I

cinturdo

placas intermediarias |l a VIl 1

placa anal (VIII)

boca

regido cefélica

branquia dentes

sulco palial radula

pé

——
R cinturão

gonóporo
esquerdo

nefridióporo
esquerdo E
D ânus
Figura 39. Ischnochiton sp. A. Vista dorsal. B. Detalhe da margem do cinturão (modificado de Righi, 1967). C. Detalhe das
placas cefáfica, intermediárias e anal. D. Vista ventral. E. Detalhe de parte do complexo da rádula. F. Detalhe de alguns dentes
darddula.

4
CiBeLe S. RiBEIRO-COSTA & Rosana MOREIRA DA RocHA (coords)
ticas. No entanto, é interessante que se estude ao menos a
rádula, previamente montada em tâmina permanente. Essa
estrutura surgiu anteriormente na filogenia de Mollusca, na
espécie ancestral de todo o grupo, mas seu estudo em
aplacóforos é dificultado por possuírem tamanho em torno
de 5 mm e não serem facilmente coletados.
A rádula é longa e compõe-se de diversas fileiras
transversais de dentes, apresentando geralmente 17 dentes
em cada uma delas. Porém, nem sempre todos os dentes são
facilmente visíveis, pois a rádula fica alojada dentro do saco
da rádula, e suas margens laterais tendem a se enrolar. So-
mente durante a alimentação é que a rádula ao se projetar
para fora da boca, altera seu formato, tornando-se mais acha-
tada e expondo todos os dentes. Alguns dentes das fileiras
laterais estão impregnados com magnetita, conferindo-lhes
uma coloração escura. Características como rádula longa e
dentes endurecidos evidenciam adaptações ao hábito qua-
se contínuo de raspagem de substrato duro para obtenção
de alimento.
Questões
1. Quais são as características morfológicas externas dos
quítons que representam adaptações ao ambiente onde
vivem?
2. Como os quítons obtém seu alimento?
3. Como apresenta-se o manto externamente?
4. Em moluscos, as trocas gasosas podem ser realizadas
através do manto, brânquias ou “pulmões”. Discorra
sobre a respiração nos quítons e caracterize as estrutu-
ras que participam deste processo.
5. No que o plano geral dos Polyplacophora parece mais
avangado que os Aplacophora ?
6. Desenhe a superficie ventral de um Polyplacophora e, por
meio de setas, indique a direção das correntes inalante e
exalante.
Sugestões
Comparar
em espécies diferentes de quítons o tipo de
omamentação, tanto nas placas quanto no cinturão do man-
to. Com base na literatura, denominar tais omamentações.
BIVALVIA
Os Bivalvia, (Pelecypoda ou Lamellibranchiata), com-
preendem os animais fregiientemente conhecidos como
mexilhões, ostras, vieiras, berbigões e sururus, entre outros.
É a segunda classe em número de espécies, depois dos
Gastropoda, com cerca de 20.000 espécies viventes descri-
tas. Ocorrem nos ambientes marinho e de água doce, possu-
indo tamanho variável de 2 mma | m de comprimento. Tridacna
gigas é a maior espécie, pesando cerca de 1.100 kg.
Como comentado anteriormente, os Bivalvia perten-
cem ao táxon Conchifera, que compreende também as clas-
ses Monoplacophora, Scaphopoda, Gastropoda e Cephalo-
poda. Um dos caracteres que definem a monofilia do grupo
é a presenga da concha, formada por trés camadas. A mais
externa, o peridstraco, compde-se de material protéico de-
nominado conchiolina ou conchina, e pode ser muito espes-
50 como em mariscos de água doce ou muito fino e até estar
desgastado. A camada intermedidria constitui-se de uma
matriz protéica impregnada de cristais de carbonato de cál-
cio dispostos verticalmente, denominada de dstraco. A ca-
mada mais interna, que também é constitufda de cristais de
carbonato de célcio, mas dispostos em lamelas, recebe o
nome de hipdstraco (Figura 42G). O nácar oumadrepérolaéo
revestimento liso, perladoe interno de muitas conchas, ou seja, o
hipéstraco nacarado que se compde por cristais de aragonitaem
placas achatadas, dispostas em camadas paralelas.
Os Bivalvia, como o nome já diz, sdo caracterizados
pela presenga de duas valvas articuladas entre si. O corpo
sofreu modificagbes importantes sob o ponto de vista
adaptativo, como a compressio lateral, a expansão da cavi-
dade do manto, abrigando brinquias amplas com tratos
ciliares elaborados, redução da cabega e a forma mais
espatulada do pé, caracteristicas evidentes naqueles de hd-
bito escavador. Esse último cardter é uma sirapomorfia de
Bivalvia e Scaphopoda (dentilios), que apresentam o habi-
to escavador. A perda da radula nos Bivalvia é dnica dentre
os moluscos e representa uma autapomorfia para esse gru-
po. Com a auséncia da rádula, as bringuias desempenham a
função de filtração de dgua para a captura de alimento, além
de efetuarem as trocas gasosas.
Os bivalves são predominantemente habitantes se-
dentdrios de fundo aquitico. Ocorrem na linha de marés, em
4guas rasas, mas alguns atingem até 5.400 metros de pro-
fundidade. Sofreram grande radiação adaptativa, ocorrendo
tanto na infauna como na epifauna. Os habitantes da infavna
são escavadores de fundo mole, vivendo abaixo da superfi-
cie; os habitantes da epifauna podem ser sésseis, presos a
substratos como madeira. conchas e rochas, ou ainda de
vida livre. A principal adaptação das espécies da infauna é a
formação de sifões, que atuam na captação da dgua da su-
perficie. livre de sedimento. Além disso, o pé é grandemente
desenvolvido e, sob ação de misculos, atua no processo
de penetragio no substrato, sendo a concha puxada para
dentro dele.
No caso dos animais presos à superficie, as caracte-
risticas mais marcantes sdo aquelas relacionadas ao modo
de fixagdo, tendo o pé sofrido grande redugo, pois perdeu
sua função escavadora. O mexilhdo apresenta filamentos
corneos que prendem o animal ao costdo rochoso, denomi-
nado bisso, enquanto que as ostras são sésseis e tém a
propricdade de cimentar uma de suas valvas ao substrato.
Como exemplo de bivalves não fixos, encontram-se
as vieiras, que apenas se fixam por um bisso quando jovens.
Mais tarde, quando adultas, deslocam-se ativamente por
meio de jato propulsio ao ejetar dgua pelo rápido fechamen-
to de suas valvas. Esse modo de locomogéo é importante no
que diz respeito fuga de predadores.
Há ainda espécies perfuradoras de madeira, como os
teredos. Eles exercem função ecolégica importante na de-
gradação da madeira presente no mar, mas também podem
causar sérios prejuizos, destruindo, por exemplo, pilares de
ancoradouros. Esses animais têm corpo alongado, sifes
curtos e valvas pequenas com denticulos nas margens que
atuam na raspagemda madeira. Possuem em seu trato diges-
tivo bactérias simbiontes para a digestão da celulose.
85

As pérolas podem ser produzidas pela maioria dos
moluscos com concha, mas apenas aqueles em que o
hipóstraco compõe-se de cristais tabulares espessos,
perlados, é que são responsáveis pela produção de pérolas
com valor comercial. O nácar é encontrado nos monoplacó-
foros, gastrópodes, cefalópodes e bivalves.
Quando uma partícula (um grão de areia, um peque-
no organismo, etc.) aloja-se entre o manto e a concha, a
camada mais interna da concha, o hipóstraco passa a depo-
sitar nácar sobre a partícula, resultando na formação de uma
pérola, mas a maioria delas é pequena e/ou irregular, não
tendo valor como jóia.
As pérolas naturais mais valiosas são produzidas
pela ostra Pinctada margaritifera, conhecida como “ostra-
dos-lábios-negros”, que produz a pérola negra. As pérolas
variam de cinza escuro ao negro sendo as negras extrema-
mente raras, o que contribui para torná-las caras, além da
seleção por tamanho e brilho. A Polinésia Francesa destaca-
se com alta produção dessas pérolas. Já o maior produtor de
pérolas cultivadas é o Japão, onde a espécie mais utilizada
para este fim é Pinctada fucata, comumente chamada de
“ostra akoya”. Com brilho característico, as pérolas akoya
são mais utilizadas na confecção de colares. Sua coloração
geralmente é branca ou creme, podendo possuir tonalida-
des que variam entre rosa, amarelo ou verde.
Entre os bivalves, encontram-se ainda espécies de
importincia na alimentação humana, como mexilhões, os-
tras, siifurus e vieiras. O cultivo de mexilhões ou mitilicultura,
e ostras ou ostreicultura, é bastante desenvolvido no sul
do Brasil, principalmente em Santa Catarina. Espécies com
‘maior importância econdmica são o mexilhdo Perna perna e
a ostra Crassostrea gigas. O cultivo de vieiras, principal-
mente da espécie Nodipecten nodosus, encontra-se ainda
em fase inicial no Brasil, concentrando-se principalmente no
Rio de Janeiro.
Diversidade Morfolégica de Conchas de Bivalvia
(Figura 40)
As conchas de Bivalvia sdo caracterizadas pela
presenga de duas valvas, geralmente convexas e articu-
ladas entre si. Apresentam-se com diferentes formas, ta-
manhos, cores e ornamentagdes, o que atrai tanto ama-
dores como pesquisadores. Como os bivalves possuem
ampla radiagdo adaptativa, há grande variação na
morfologia externa de suas conchas, sendo que muitas
das caracterfsticas apresentadas são importantes na
taxonomia do grupo, inclusive indicando tipos de habitat
e hábitos desses animais. É possivel que as ornamenta-
ções, como carenas e costelas, que acarretam certo
engrossamento da concha, atuem como adaptações con-
tra a ação de predadores.
A coloragiio da concha resultante da deposição de
pigmentos em suas camadas, é muito varidvel, desde tons
claros, com ou sem manchas, a tons escuros fortemente bri-
Ihantes, normalmente responséveis por afugentar predado-
res. Podem possuir também, como estratégia de defesa, co-
Tes em tons capazes de camuflar o animal no ambiente em
que se encontra.
8
Invertebrados. Manual de Aulas Préticas
‘Material Biolégico: conchas de berbigio (Anomalocardia
brasiliana), mexilhio (Perna perna) é vieira (Euvola ziczac).
Material de Laboratério: estereomicroscopio e lumindria.
Morfologia Externa (Figuras 40A-G)
Ao estudar um bivalve depara-se com um primeiro
desafio: a identificação das valvas direita e esquerda. Para
isso, deve-se inicialmente reconhecer as regiões da concha.
A regifio dorsal geralmente é definida pela presenga do umbo
(Figura 40A), uma protuberdncia que representa a região
‘mais antiga da concha e à mais espessada. Nesses casos, a
região ventral é a oposta à do umbo. Nos mexilhdes, habi-
tantes fixos de superficie, o umbo encontra-se deslocado e
define a regifio anterior (Figura 40D); a regido ventral é
aquela por onde sai o pé nas espécies cavadoras de fundo
mole, como o berbigão e ainda o bisso, em cspécies que se
fixam ao substrato (Perna perna).
Nas espécies cavadoras de fundo mole, como o
berbigio, na face interna da concha há uma cicatriz sinu-
0sa, o seio palial (Figura 40B). Essa reentréncia identifica
a região posterior, de onde partem para o exterior os si-
foes. Nesse caso, para se identificar qual das valvas é a
direita, deve-se posicionar a concha com o umbo para
cima e a cicatriz do seio palial direcionada para tris. A
valva deve ficar com a face externa acomodada na palma
da mão direita. Nem sempre este modo de identificacdo é
efetivo devido à grande variabilidade de formas de con-
chas em bivalves. No mexilhdo e na vieira o seio palial
estd ausente em fungdo do habito de vida que apresen-
tam. O mexilhdo é um habitante fixo de superficie, e como
o umbo estd deslocado para a regido anterior, a região
oposta é a posterior. Na vieira, que é um bivalve de vida
livre, a região posterior somente pode ser identificada
pela ampla cicatriz do misculo adutor pasterior (Figura
40G). Nesses bivalves, a valva esquerda € achatada e a
direita convexa.
Na face externa das valvas há diferentes tipos de
ornamentagdes (costelas, escamas, espinhos, estrias etc.).
No berbigão pode-se observar costelas concéntricas mais
proeminentes e radiais, menos proeminentes; na vieira as
costelas também estão presentes, conspicuas, dispon-
do-se radialmente. Ainda externamente situam-se as li-
nhas de crescimento que são marcas concéntricas, pou-
co elevadas, especialmente visiveis nos mexilhdes e
vieiras (Figuras 40D,F). A 4rea definida por duas dessas
linhas representa a deposição das camadas da concha a
partir da margem do manto. Como o crescimento do ani-
mal dá-se juntamente com o crescimento da concha, sua
idade pode ser estimada pelo número de linhas. Depen-
dendo da espécie o crescimento ocorre apenas em deter-
minadas estagdes do ano.
Para melhor entendimento das estruturas denomi-
nadas linula e ligamento, deve-se observar as valvas do
berbigio fechadas e em vista dorsal. A hinula é uma região
cordiforme situada anteriormente aos umbos, e o ligamen-
to, uma região escurecida e posterior a eles (Figura 40C).
Essa estrutura eldstica compde-se de material protéico
recoberto pelo perióstraco e atua na abertura das valvas.
CmELE S. RIBEIRO-CosTA & R0SANA MOREIRA DA RocHa (coords)

MOLLUSCA - BIVALVIA
umbo ANTERIOR
umbo
lónula
costelas cicatriz do
cicatriz do
concêntricas músculo
músculo
adutor adutor
anterior posterior
A ; B c
linha palial seio palial ligamento
POSTERIOR
cicatriz do músculo
retrator do pé
o cicatriz do músculo
cicatriz do músculo posterior retrator
mediano retrator do bisso
do bisso
ligamento /

A
linha de crescimento D [
E
cicatriz do músculo cicatriz do músculo
anterior retrator linha palial — adutor posterior
do bisso —

fosseta
resilifera

cicatriz do
musculo
adutor
posterior

Figura 40. Anomalocardia brasiliana. A. Vista externa da valva esquerda. B. Vista interna da valva direita. C. Vista dorsal
da concha. Perna perna. D. Vista externa da valva esquerda. E. Vista interna da valva direita. Evvola ziczac. F. Vista externa
da valva direita. G. Vista interna da valva esquerda.

87

No caso do mexilhão o ligamento é visível quando as valvas
estão abertas, pois ele está localizado internamente em toda
metade anterior dorsal (Figura 40E). No caso das vieiras,
em conchas abertas e preservadas por longo tempo, o liga-
mento não é visível, porém é possível identificar-se o local
de sua inserção. Para isso, deve-se observar a face interna
dorsal da concha direita e reconhecer uma depressão
subtriangular, denominada fosseta resilífera (Figura 40G).
As valvas articulam-se tanto pela ação do ligamento quan-
to pela ação dos miisculos adutores anterior e posterior,
que unem uma valva à outra (Figuras 40B.E,G). Quando
estes últimos encontram-se contraidos, o ligamento exter-
no distendido, as valvas estdo fechadas; a ação inversa
faz com que as valvas se abram.
Para identificagdo das cicatrizes dos miisculos
adutores deve-se observar a face interna de uma das
valvas do berbigdo, já que os outros espécimes estuda-
dos, a vieira e o mexilhdo, possuem somente o miisculo
adutor posterior. Em todos os espécimes estudados pode-
se observar uma cicatriz fina, a linha palial, seguindo a
margem ventral da valva. Essa é a cicatriz de inserção da
musculatura palial (Figuras 40B, E ¢ G). Como comenta-
do anteriormente, essa linha forma uma reentrincia na
regido posterior, o seio palial, que representa a cicatriz
dos miisculos retratores dos sifdes.
Apenas no mexilhdo ocorrem outras cicatrizes de
músculos na face interna das valvas (Figura 40E). Esses
misculos atuam no pé e no bisso. A cicatriz do miisculo
anterior retrator do bisso situa-se préximo a regido do
umbo; a do miisculo mediano retrator do bisso situa-se
dorso-medianamente e encontra-se aproximado da cicatriz
do músculo retrator do pé e a cicatriz do músculo posteri-
or retrator do bisso situa-se acima da cicatriz do músculo
adutor posterior.
No berbigio podem ser observadas estruturas que
evitam o deslizamento das valvas na face interna das mes-
mas, como os dentes e suas respectivas fossetas. A lâmina
dorsal abaixo dos umbos, onde se localizam os dentes e
fossetas denomina-se charneira (Figura 40B) e encontra-se
reduzida no mexilhão e ausente na vieira.
Questdes
1. Quais as hipéteses que podem ser levantadas com rela-
ção ao habitat e ao hábito dos Bivalvia apenas analisan-
do-se suas valvas?
2. Por que as regides do corpo dos Bivalvia tomam diferen-
tes posicionamentos?
3. Como identificam-se as valvas direita e esquerda?
4. Com base na literatura, explique como os músculos e o
ligamento atuam no abrir e fechar das valvas.
Sugestio
Com a finalidade de melhor reconhecer as camadas
da concha, peridstraco (extema), Gstraco (intermediria) e
hipéstraco (interna), deve-se observar sob estereomicros-
cópio parte de uma concha quebrada. O periGstraco é mais
conspfcuo no mexilhdo, possuindo aparéncia amarronzada;
o hipóstraco nacarado é iridescente no mexilhão e o éstraco
sempre tem aparéncia esbranquicada.
88
Invertebrados. Manual de Aulas Práticas
Perna perna (Linnaeus, 1758)
(Figuras 41-43)
Bssa espécie, fregiientemente conhecida como mexi-
lhão, possui coloração castanha escura e habita a costa oeste
do Atlantico desde a Venezuela até o Uruguai. É abundante
nas regiões Sul e Sudeste do Brasil, onde tem importincia
significativa por seu consumo como alimento. É encontrada
na zona de marés, fixada firmemente ao substrato rochoso
por meio de filamentos. Podem formar bancos estruturados
e abrigar uma fauna acompanhante végil. Seu tamanho varia
de 5 a 8 cm de comprimento por 3 a 4 cmdelargurae2a3cm
de espessura, podendo alcançar até 14 cm de comprimento.
Material Biológico: espécimes de Perna perna previamen-
te conservados em álcool 70%.
Material de Laboratório: microscópio óptico, estereomicros-
cópio, luminária, bacia, lâminas, lamínulas, pinças de ponta
grossa e fina, tesoura e estiletes.
Morfologia Externa (Figuras 41A,B)
Para iniciar o estudo das caracteristicas externas de
Perna perna, observa-se o animal inteiro em vista lateral,
imerso em cuba com dgua.
O que chama mais a atenção nos mexilhdes são os
filamentos cérneos, denominados de bisso. Na extremidade
livre de cada filamento, há um disco de fixação, utilizado
para a adesão do animal ao substrato rochoso. Essa região
do corpo é a ventral (Figura 41A). Oposta a esta, sem qual-
quer estrutura aparente, encontra-se a região dorsal. O umbo
situa-se na parte mais afilada da concha e representa a re-
gião anterior. À região posterior é a mais arredondada. Ainda
na face externa das valvas, observam-se as linhas de cres-
cimento, que fornecem informações sobre a idade do animal
e as condições ambientais em que o crescimento ocorreu.
O revestimento externo da concha, denominado
perióstraco, é de coloração marrom.
Antes do início do processo de dissecção, em vista
posterior, deve-se ainda reconhecer as áreas de fusão dos
lobos do manto (Figura 41B). A maior área de fusão ocorre
em toda a região dorsal e, a menor, em pequena parte da
região posterior. Como Perna perna é um habitante fixo de
superficie, a água circula livremente no interior do corpo
pela região ventral para banhar as brânquias. Essa área rece-
be o nome de abertura inalante e a margem do manto é livre.
Posteriormente pode-se observar a abertura exalante, onde
são eliminados, com a corrente de água, os produtos dos
sistemas digestivo, excretor e reprodutor.
Morfologia Interna (Figuras 41C, 42A-G, 43)
Deve-se retirar uma das valvas para o estudo da
morfologia interna. Para isso, insere-se uma pinça de ponta
grossa na região posterior, entre as valvas, forçando leve-
mente sua abertura. Com a pinça de ponta fina, deve-se,
então, desprender o manto da valva, tomando o cuidado
para não arrebentá-lo. Nas regiões dorsal e posterior, há
certa resistência devido à musculatura que se prende às
valvas. Nesse caso, pode-se utilizar uma tesoura de ponta
CrBELE S. RiBEIRO-CosTA & Rosana MoreIRA DA RocHA (coords)

MOLLUSCA - BIVALVIA

DORSAL Ú
linhas de
crescimento

umbo
ANTERIOR
POSTERIOR

A
bisso

abertura
exalante

valva
esquerda
vglv_a
direita

abertura
inalante

B
bordo livre
do manto

Ú músculo retrator — MUsculo mediano

ligamento — do pé retrator do bisso
cavidade
glândula pericárdica
digestiva
músculo posterior
ligamento. retrator do bisso

músculo anterior músculo adutor

retrator do bisso posterior

musculatura palial
(ou radial)
vaso sanguineo.
manto com bordo do valva
foliculos manto
gonadais

Figura 41. Perna perna. A. Vista externa (pé retraido). B. Vista posterior (valvas semi-abertas). C. Vista lateral apés a retirada
da valva esquerda.

89
 Invertebrados. Manual de Aulas Práticas

MOLLUSCA - BIVALVIA
cavidade pericardica
manto com
folfculos gonadais

linha de

filamento
branquial

junção cifiar
interfilamentar

alimentar

ventriculo

palpos
labiais

glandula
bissogénica

prega interna
(muscular)
prega média
(sensorial) prega externa
(secretora)

Figura 42. Perna perna. A. Vista lateral após a retirada da valva esquerda e metade ventral do lobo esquerdo do manto. B.
Vista ventral anterior com detalhe da região da boca. C. Detalhe da margem ventral da demibrinquia sob estereomicroscópio.
D. Detalhe de uma área da demibrânquia, não marginal, sob microscópio óptico. E. Semelhante a A, com a retirada adicional
de parte do manto. F. Corte de parte da margem livre do manto sob estereomicroscópio. G. Corte transversal esquemático
próximo à margem da concha e manto, com as pregas do manto (modificado de Hickman Jr., 2003).

90
CIBELE S. RiBERO-COSTA & Rosana MOREIRA DA RocHA (coords)

MOLLUSCA - BIVALVIA

FA
/ Wfilamentos branquiais
sulco alimentar

valva A

músculo retrator músculos medianos

do pé retratores do bisso

musculos posteriores
retratores do bisso
músculos anteriores
retratores do bisso

musculo adutor
posterior

linha palial B

bisso
Figura 43. Perna perna. A. Corte longitudinal esquemático (modificado de Hickman Jr., 2003). B. Musculatura.

fina. Em seguida, separam-se as valvas e, nesse momento,
deve-se observar a charneira, anteriormente, muito reduzi-
dae o ligamento alongado, em toda a metade anterior dorsal
(Figura41C).
A valva, contendo o manto e a massa visceral, deve
ser colocada em cuba com água para observagio de suas
estruturas sob o estereomicroscopio. A face interna da valva
descartada apresenta vérias cicatrizes de misculos e o
hipéstraco nacarado.
Na superficie de todo o animal encontra-se o manto
com seu bordo bem definido (Figura 41C). Nos animais se-
xualmente maduros, o manto apresenta-se volumoso, com
foliculos gonadais, de coloragdo amarelada nos machos e
alaranjada nas fémeas. As células sexuais são eliminadas
pela abertura exalante juntamente com os produtos dos
nefridios e tubo digestivo. Ainda nessa fase da dissecção,
outras estruturas podem ser visualizadas por transparéncia,
como a glandula digestiva e a cavidade pericdrdica; o res-
tante das estruturas referem-se 2 musculatura, que será es-
tudada mais adiante.
Com auxilio de uma pinga de ponta fina, deve-se le-
vantar o manto pela região da abertura inalante e cortd-lo
longitudinalmente. Dessa forma, pode ser observada a
brénquia que se estende por todo o comprimento da cavida-

91

de do manto. Dentre os Mollusca, as brânquias de bivalves
são as mais amplas (Figura 42A). Em cada lado do corpo, há
uma brénquia, formada por uma série de filamentos branquiais,
cada um dobrado formando um “W”, que têm como função o
aumento da superficie para trocas gasosas, bem como para a
captura de alimento. A brnquia, então, é representada por
uma seqiiéncia longitudinal de “W's” em cada lado do corpo,
sendo esses formados por duas demibrinquias (“V’s”) (Fi-
gura43A). Dificilmente observa-se a forma de “W” devido à
aproximagdo das hastes dos filamentos branquiais. Na posi-
ção em que o animal se encontra, são reconhecidas, em um
primeiro momento, apenas as hastes verticais da demibrânquia
esquerda, a mais externa (Figuras 43A,D).
Os filamentos e as demibrânquias estão unidos por
junções interlamelares e interfilamentares (Figura 43A).
As primeiras unem as hastes de cada demibrânquia. As jun-
ções interfilamentares encontram-se entre os filamentos
branquiais e, em Perna perna, estas junções são ciliares.
Brânquias desse tipo são conhecidas como filibrânquias.
As brânquias apresentam dupla função, a de trocas
gasosas e alimentação. À alimentação ocorre por meio de
filtração e os cílios das brânquias são fundamentais nesse
processo. Atuam promovendo a circulação da água, aprisio-
nam e selecionam partículas do plâncton adequadas à ali-
mentação, bem como transportam aquelas selecionadas em
direção à boca. As partículas mais leves são encaminhadas
para os sulcos alimentares e as mais pesadas caem na cavi-
dade do manto e são eliminadas pela abertura inalante (Fi-
guras 41B,42C, 43A).
Um dos sulcos alimentares pode ser visualizado sob
o estereomicroscopio segurando-se, com auxilio de pinga
de ponta fina, uma das demibranquias com o vértice do “V”
voltado para cima. Algumas vezes, é possivel, inclusive,
visualizar-se as particulas com muco aderidas ao sulco. O
número de sulcos alimentares é varidvel em Bivalvia e, no
caso de Perna perna, são em número de cinco, trés localiza-
dos superiormente e dois inferiormente, no “W”. Nos sul-
cos alimentares portanto, são acumuladas particulas alimen-
tares com muco, que são encaminhadas à boca por tratos
ciliares especiais. A boca é ladeada por dois pares de palpos
labiais, um par interno e outro externo, providos de cilios,
que também selecionam o alimento de acordo com seu tama-
nho (Figura 42B). As particulas rejeitadas tanto pelos palpos
labiais como pelas briinquias recebem o nome de pseudofezes
e são eliminadas pela abertura inalante.
Em seguida deve-se retirar parte da haste externa da
demibrinquia, na região mediana. Esta deve ser colocada
sobre lâmina, coberta com laminula e levada ao microscépio
Gptico. Observa-se que as diversas hastes verticais da
demibranquia estdo unidas por jungdes interfilamentares
(Figura 42D) que, no caso de Perna perna, são compostas
por discos ciliares em nimero de 15 a 20.
Ao retirarem-se por completo as branquias desse lado
do corpo com auxilio de tesoura de ponta fina e pinga, evi-
denciam-se outras estruturas (Figura 42E): a massa visceral,
onde estdo concentradas partes de diversos sistemas; o pé,
reduzido, com aspecto tubular; e a regido onde se localiza a
glandula bissogénica, responsdvel por secretar uma subs-
tancia, ao longo de um sulco no pé, que, em contato com a
92
Invertebrados. Manual de Aulas Práticas
água do mar, dá origem aos filamentos do bisso,
Retirando-se parte do manto da região dorsal que
ainda restou da dissecção inicial e mantendo-se a muscula-
tura intacta, observam-se partes do tubo digestivo e a cavi-
dade pericárdica. Na região dorsal, anteriormente está a glân-
dula digestiva de coloração esverdeada. Se essa região for
dissecada com pinça de ponta fina, encontrar-se-á o estô-
mago —pequeno e arredondado- e, dentro deste, o estilete
cristaline, que se alonga posteriormente e atua na digestão.
Préximo a região dorsal, situa-se a parte final do tubo diges-
tivo, que penetra no ventriculo, contorna a musculatura
posteriore se abre no ânus, na abertura exalante. O coração
possui um ventriculo e duas auriculas laterais.
Para melhor entendimento do modo de deposigio da
concha deve-se observar, sob estereomicroscépio, a regido
da abertura inalante, nos bordos livres do manto. Nessa
drea, com auxilio de pinga de ponta fina, deve-se reconhecer
as trés pregas (Figuras 42F,G). A prega externa estd em con-
tato intimo com a concha, estando especialmente envolvida
na sua secreção. É a mais longa, com aspecto liso. As célu-
las da margem externa da prega depositam o peridsiraco,
que se apresenta escurecido, e as mais internas junto à valva,
o Gstraco. A hipéstraco é depositado por toda a superficie
do manto, excetuando-se seu bordo. A prega média tem fun-
ção sensorial. Em Perna perna, a prega interna, muscular,
tem uma aparéncia franjada e contém a musculatura palial,
que deixa a cicatriz na valva internamente, conhecida como
linha palial.
O estudo da musculatura tem ial importincia
na taxonomia de Bivalvia. Em Perna ::5:, após a retirada
das estruturas relacionadas a todos s outros sistemas e
deixando-se apenas o pé e o bisso, distinguem-se pares de
músculos desenvolvidos nessa espécie (Figura 43B): mús-
culos anteriores e músculos posteriores retratores do bisso,
que são os mais alongados, e os medianos, próximos à re-
gião do pé; os músculos retratores pedais são os mais fi-
nos, geralmente muito próximos, quase indistintos, dos
retratores medianos do bisso. O tinico misculo impar é o
miiseulo adutor posterior, que une as valvas e se localiza
atrds dos miisculos posteriores retratores do bisso. O mús-
culo adutor anterior está ausente nessa espécie.
Questies
1. Todos os bivalves são animais com babito filtrador? Qual
a hipótese para explicar o surgimento desse tipo de ali-
mentação durante a evolugdo do grupo?
2. Existe alguma relação entre o sistema circulatério e o di-
gestivo em Bivalvia?
3. Qual a importância da existéncia de ampla abertura inalante
em Perna perna? Qual a relagio existente com o ambien-
te em que vivem?
4. Quais caracteristicas definem os Conchifera? Explique
porque Bivalvia é um Conchifera e apresenta duas valvas.
5. No que o plano geral do corpo de Bivalvia se diferencia do
plano basico dos Conchifera?
Sugestes
Com espécimes de Perna perna vivos pode-se reali-
zar um experimento simples para a constatagdo da existéncia
CimeLE S. RieIRO-CosTtA & Rosana MoREIRA DA RoCHA (coords)
de correntes ciliares nas brânquias e de seu direcionamento.
Retira-se uma das valvas mantendo-se o animal vivo em
cuba com dgua do mar. Em seguida, deve-se colocar peque-
nas quantidades de pó de giz sobre suas brinquias. Após
poucos instantes, as particulas do giz comegam a deslocar-
se em direção aos sulcos alimentares e, em seguida, à boca.
Iphigenia brasiliensis (Lamarck, 1828)
(Figura 44)
Iphigenia brasiliensis ou “tarioba”, como é vulgar-
mente conhecida, distribui-se na costa oeste do Atlantico,
desde as Antithas até o sul do Brasil. Caracteriza-se por
apresentar forma subtriangular, coloração geral clara e com-
primento aproximadode 5,5 cm. É encontrada em fundo areno-
argiloso ou lodoso de águas calmas, como bafas e ensea-
das, a aproximadamente 15 cm de profundidade, não ocor-
rendo mobilidade horizontal. A coleta é mais facilmente rea-
lizada durante a mar€ baixa, quando os animais podem ser
localizados pela observagdo de dois pequenos orificios na
superficie do substrato, que correspondem as aberturas dos
sifoes. Em algumas regides, é consumida como alimento.
Ao lado de Perna perna essa espécie foi seleciona-
dacom o objetivo de realizar um estudo morfolégico compa-
rado entre ambas, enfatizando as principais modificações
associadas ao ambiente em que vivem.
Material Biolégico: espécimes previamente conservados
em álcool 70% de Iphigenia brasiliensis.
Material de Laboratorio: estereomicroscopio, lumindria,
bacia, pingas de ponta grossa e fina, tesoura e estiletes.
Morfologia Externa (Figura 44A)
Inicialmente deve-se observar o animal inteiro e dis-
tinguir as diferentes regides do corpo. Ao contrério do obser-
vado em Perna perna, o umbe localiza-se na regifio dorsal e
não há bisso, ventralmente. A região anterior é mais dificil de
ser diferenciada, mas a posterior € a que contém o ligamento
nessa espécie. A região posterior pode ser confirmada iden-
tificando-se a presença do seio palial na face internada valva,
que corresponde à posição dos sifdes, ou mesmo por sua
presenga quando distendidos. Na superficie das valvas ob-
servam-se as linhas de crescimento, irregulares. Nessa espé-
cie, o peridstraco é delgado, brilhante e de cor marrom.
Morfologia Interna (Figuras 44B,C)
Para o estudo da morfologia interna deve-se seguir
os mesmos procedimentos descritos em Perna perna paraa
retirada de uma das valvas. Antes do reconhecimento das
estruturas internas deve-se observar na valva direita, a
charneira, composta por dois dentes, mais desenvolvida
quando comparada à de Perna perna.
Outra caracteristica a ser observada sdo as quatro
dreas de fusdo dos lobos do manto. Uma delas encontra-se
anteriormente, dorsal ao misculo adutor anterior, outra pos-
teriormente sobre o sifão exalante, outra entre os dois sifoes
eaúltima em curta drea abaixo do sifão inalante. Nessa espé-
cie, a prega média do manto € moderadamente desenvolvida
e compde-se por duas fileiras de pequenas papilas.
Os sifdes são estruturas provenientes da fusão dos
lobos do manto e, nessa espécie, são longos e evidentes.
Em alguns casos, conforme o anestésico e o fixador utiliza-
dos, os sifdes, pé e brinquias podem se encontrar retraidos.
O sifão inferior, préximo à regido ventral, é o sifão inalante e
o superior é o sifão exalante (Figura 44B). Em Perna perna,
habitante fixo de superfície, não existem sifões.
O manto propriamente ditoé fino, semitransparente e
não contém folículos gonadais como em Perna perna. Pre-
so a0 manto observa-se medianamente o amplo músculo
esquerdo retrator dos sifões c os músculos adutores ante-
rior e posterior, sendo nessa espécie o anterior ligeiramen-
te mais desenvolvido que o posterior (Figura 44B).
Outras estruturas são visíveis por transparência, mas
para seu melhor reconhecimento deve-se retiraro manto, sen-
do necessário realizar cortes com tesoura de ponta fina próxi-
mos aos sifões e ao músculo adutor anterior (Figura 44B).
Os músculos adutores permanecerm na preparação,
sendo ainda possível distinguir o músculo anterior retrator
do pé muito próximo do adutor anterior e o músculo posteri-
or retrator do pé, acima do adutor posterior (Figura 44C). Em
Perna perna, habitante fixo de superfície, o músculo adutor
anterior e os músculos retratores dos sifões estão ausentes.
Na região mediana encontra-se o pé, extremamente
desenvolvido se comparado ao de Perna perna, tendo como
principal função a escavação de fundo mole. Acima do pé
situa-se uma brânquia ampla que em espécimes mais relaxa-
dos alcança a base dos sifões. De forma semelhante aos
mexilhões, a brânquia é composta por duas demibrânquias,
uma de cada lado.
Grande parte do tubo digestivo pode ser identificada
acompanhando a maior parte da margem dorsal. A boca não
é visível, apenas os palpos labiais. Acima dos palpos labiais
(Figura 44C), está a glândula digestiva continuando-se como
um tubo delgado. O reto passa por dentro da cavidade
pericárdica, abrindo-se no ânus, localizado junto ao múscu-
lo adutor posterior.
Primitivamente, o pé atua no processo de escavação.
Inicialmente as valvas abrem-se em função do relaxamento
dos músculos adutores. Em seguida, o pé projeta-se no
substrato pela ação dos músculos circulares do pé e ocorre
o fechamento das valvas em função da contração dos mús-
culos adutores. Nessa circunstância, a água da cavidade do
manto é expelida e o sangue do corpo é impulsionado para a
hemocele, que passa a atuar como esqueleto hidrostático,
dilatando o pé, que ancora o animal ao substrato. Os múscu-
los retratores pedais encarregam-se de puxar a concha para
dentro do substrato mole e, por último, o pé retrai-se e as
valvas fecham-se. Os sifões estendem-se para a superficie
para entrar em contato com a água livre de sedimento.
Questies '
1. Comente sobre os problemas que os bivalves de fundo
mole enfrentam com relação à circulação hídrica e como
esses problemas são solucionados.
2. Compare os habitats, hábitos e caracteristicas estudadas
em Perna perna e Iphigenia brasiliensis. Cite quais des-
93
 Invertebrados. Manual de Aulas Práticas

MOLLUSCA - BIVALVIA

ligamento

linhas de crescimento

ANTERICR POSTERIOR

VENTRAL

. charneira
glandula ligamento
digestiva

linha de
corte *
musculo adutor
musculo adutor posterior
anterior sifao exalante

S A - S R V
bordo do manto M sifão inalante
músculo esquerdo B
retrator dos sifões

glândula i cavjdadg
digestiva pericárdica

músculo anterior - = músculo posterior

. retrator do pé
retrator do pé

labial AA o
'//44////////:;4:;;,..“,.4'(
LTI

musculo direito cavidade

retrator dos sifões palial

Figura 44. Iphigenia brasiliensis. A. Vista externa (pé retraido). B. Vista lateral após a retirada da valva esquerda. C.
Semelhante 2 anterior, mas com a retirada adicional do lobo esquerdo do manto.

R .
CiBeLE S. RiBeIRO-CosTtA & ROSANA MOREIRA DA ROCHA (coords)
sas características provavelmente refletem adaptações
ao modo de vida do animal.
Sugestões
Outras espécies escavadoras de fundo mole (infauna)
podem ser estudadas com o objetivo de comparação de es-
truturas com os habitantes fixos de superfície (epifauna),
pois apresentam caracteres comuns, como o pé muito de-
senvolvido e a presença de sifões.
Como a radiação adaptativa dos bivalves é muito
ampla, sugere-se ainda estudar outras espécies, como as
vieiras, que são livre natantes, e os teredos que são perfura-
dores de madeira.
GASTROPODA
Os gastrópodes são representados por cerca de
30.000 espécies viventes e 15.000 espécies fósseis, tornan-
do este o maior grupo de Mollusca em número de espécies.
A classe compreende os caramujos, lesmas terrestres e ma-
rinhas, lebres-do-mar, entre outros. O sucesso evolutivo do
grupo parece estar relacionado à sua plasticidade adaptativa,
pois conta com espécies dos mais variados hábitos ocupan-
do os ambientes marinho, de água doce e o terrestre. Essa
variação implica em modificações morfológicas extensas,
tanto externas quanto internas. As lesmas terrestres mais
comuns, por exemplo, apresentam concha interna reduzida
ou ausente, enquanto os caracóis possuem uma concha ri-
gida externa enrolada em espiral, que atua como proteção.
Uma das principais adaptações nos gastrópodes terrestres
é oteto da cavidade do manto, ricamente vascularizado, que
permite a retirada do oxigénio do ar. As lebres-do-mar, apre-
sentam o pé amplamente modificado, atuando como nada-
deiras e concha interna reduzida, delgada, que facilita sua
movimentação. No caso das lesmas-do-mar, que chamam a
atenção pelo seu bonito aspecto, a concha e a cavidade do
manto estão ausentes e as bringuias, quando presentes,
são externas e de origem secundária. Nas espécies de lesma-
do-mar que sc alimentam de cnidérios, os nematocistos são
armazenados em projegdes da parede do corpo, chamadas
cerata, que atuam na defesa contra predadores.
Os gastropodes, diferentemente de Bivalvia, possu-
em rddula e seus hábitos alimentares sdo variados, poden-
do ser herbivoros (micréfagos ou macréfagos), carnivoros,
consumidores de detritos, depósitos ou suspensdes e tam-
bém parasitas. Em função dos diferentes hébitos alimenta-
res, a morfologia da rddula também varia muito. Nos herbi-
voros a rádula funciona como o elemento fundamental para
a obtengdo do alimento pela raspagem do substrato. Nos
camívoros é modificada para cortar, prender, rasgar, raspar
ou ainda, atuar como uma lingua, enviando partes dilacera-
das da presa para o tubo digestivo. Dentre os predadores,
aqueles do género Conus possuem uma probéscide exten-
sivel ao longo da qual o dente radular bem desenvolvido e
modificado desliza e é empurrado contra a presa; os dentes
são descartdveis e cada dente é usado uma única vez, asso-
ciado a um veneno neurot6xico, que imobiliza a presa. O
hábito parasita não é comum; alguns gastrépodes possuem
mandibulas quitinosas e uma faringe muscular para sugar o
sangue de bivalves e poliquetos.
As caracteristicas marcantes do grupo são a presen-
ça de uma concha única enrolada em espiral, pé amplo for-
mando uma sola rastejadora e cabega desenvolvida com,
olhos e tentdculos. Tanto o enrolamento da concha quanto
o surgimento de uma cabega bem definida são caracteres
compartilhados com os Cephalopoda (lulas, polvos, sépias
e néutilus). '
Durante a evolução dos moluscos apenas em
Gastropoda houve o aparecimento do processo denomi-
nado “torção”, que constitui uma novidade evolutiva para
o grupo. Esse processo ocorre durante a fase larval de
véliger e traduz-se em um maior desenvolvimento de um
dos músculos retratores do pé, que envolve a massa visceral
trazendo-a para a região anterior sobre a cabeça. Assim,
observando-se a larva em vista dorsal, o manto, a cavidade
do manto e as vísceras giram no sentido anti-horário em
180º. Com a cavidade do manto em posição anterior, os
produtos dos sistemas digestivo, excretor e reprodutor são
eliminados sobre a cabeça. Durante o curso da evolução
dos gastrópodes houve modificações morfofisiológicas
como estratégias para evitar a autopoluição. Há uma hipó-
tese que explica o aparecimento da torção como um ele-
mento importante para a proteção do animal, pois a cabeça
pode ser recolhida para dentro da concha antes do pé. Há
espécies em que ocorre a reversão do processo de torção,
adestorção, em 90º ou 180º.
Os Gastropoda, bem como outros moluscos, são uti-
lizados na alimentação humana. Apesar de ser uma fonte
alternativa de proteínas, não são muito consumidos no Bra-
sil, ao contrário dos países europeus, principalmente a Fran-
ça, onde são considerados como iguarias finas. À espécie
que se destaca nas criações com esse fim é Helix aspersa,
conhecida como “escargot” ou “petit gris”, ortunda da Eu-
ropa e com distribuição mundial. Achatina fulica, conheci-
da como “gigante africano”, foi outra espécie atraente para
cultivo por ser maior que o escargot, com até 20 cm de com-
primento e 450 g de peso. Endêmica da África, foi introduzida
no Brasil na década de 1980, porém muitos criadores desis-
tiram de seus cultivos e liberaram os animais. Atualmente
são considerados pragas causando sérios prejuízos em la-
vouras e plantações comerciais, bem como jardins e hortas
domésticas. Além disso, podem inclusive transmitir vermes
ao homem. Assim, sua a criação é considerada ilegal no Bra-
sil, devendo ser erradicada.
Em Gastropoda encontram-se ainda outras espécies
que causam sérios danos à agricultura. Como exemplos po-
dem ser citados, na França, espécies de Limax, que conso-
mem plantas aquáticas utilizadas na alimentação; na Tanzânia
espécies de Biomphalaria são pragas de cana-de-açúcar; e
no Japão espécies de Pomacea são pragas de arrozais. Ou-
tras espécies ainda, são vetoras de parasitas que necessi-
tam do molusco para completar seu ciclo de vida. No Brasil,
por exemplo, há três espécies dulcícolas, Biomphalaria
glabrata, B. straminea e B. tenagophila, hospedeiras inter-
mediárias de Schistosoma mansoni (Platyhelminthes), res-
ponsável pela esquistossomose mansônica que atinge os
sistemas hepático e circulatório humanos,
95

Diversidade Morfológica de Conchas de Gastropoda
(Figura 45)
As conchas de Gastropoda variam de microscópicas
até aquelas que podem alcangar 70 cm de comprimento. A
grande variação na morfologia da concha reflete a variedade
de habitos e habitats de seus representantes e o sucesso
evolutivo por eles alcangado. Como em outros grupos estu-
dados a concha continua sendo um elemento de protegio.
Nos quitons a contração da musculatura do pé faz com que
as placas se abaixem, contribuindo para a fixação do animal
a0 substrato e, a0 mesmo tempo, protegendo-o. No caso dos
gastrépodes, como os caracóis, pela contragdo da musculatu-
r2, a cabega e o pé é que se retraem para dentro da concha e,
ainda, no caso de gastropodes operculados, a abertura da con-
cha fica totalmente obliterada pelo opérculo, estrutura geral-
‘mente córnea localizada sobre o pé, posteriormente (Figura47A).
Diferentemente dos bivalves, os gastrépodes apre-
sentam concha tinica geralmente enrolada em espiral, o que
os aproxima dos Cephalopoda, como é o caso de Nautilus.
No entanto, hd grupos em que a concha pode estar reduzida,
situada externa ou internamente no manto ou ainda ausente.
O estudo morfolégico de conchas tem grande im-
porténcia, pois permite, na maioria dos casos, a identifica-
ção da espécie e ainda pode indicar o tipo de habitat e
habitos da espécie.
Material Bioldgico: corte longitudinal de concha de
Strombus gallus e conchas pertencentes a diferentes espé-
cies de gastropodes, preferencialmente dos géneros Biom-
Phalaria sp., Megalobulimus, Tonna sp. e Strombus gallus.
Material de Laboratério: estercomicroscépio ¢ lumindria.
Morfologia Externa (Figuras 45A-F)
Observando-se o corte longitudinal da concha de
Strombus gallus pode-se reconhecer um eixo central deno-
minado columela (Figura 45A), em torno do qual se organi-
zam as voltas da concha. O processo de enrolamento em
espiral é mais facilmente visualizado nas conchas inteiras de
Megalobulimus-sp., Biomphalaria sp., Strombus gallus e
Tonna sp. (Figuras 45B,C,D,E). Em Biomphalaria sp.,a con-
cha é secundariamente bilateral e simétrica, com as voltas
umas sobre as outras (Figura 45C), o restante das espécies
apresentando-se assimétricas.
Tendo em vista que a deposição da concha inicia-se
pelo bordo do manto, as dreas mais recentemente deposi-
tadas são aquelas préximas a esse bordo, ou seja, na mar-
gem da abertura da concha. As linhas de crescimento são
as marcas da deposição da concha a partir de sua abertura,
não devendo ser confundidas com outras ornamentagdes.
Contornando a parte interna da abertura encontra-se o lá-
bio interno e contornando a externa, o lábio externo; es-
sas regides podem apresentar-se bastante conspicuas,
como observado em espécies do género Megalobulinus
(Figura 45B),
Quando a abertura da concha está direcionada para
o lado direito a concha é dita dextrégira e quando para a
esquerda, sinistrégira ou levégira. Nas espécies selecio-
96
Invertebrados. Manual de Aulas Praticas
nadas para estudo todas as conchas são dextrogiras.
Nas conchas das espécies Megalobulimus sp.,
Strombus gallus e Tonna sp. identifica-se facilmente a
volta do cerpo que é a última volta formada (a mais recen-
te), bem como a espira, que é o conjunto das voltas res-
tantes. Nas espécics anteriormente citadas e em Biom-
phalaria sp. observa-se ainda a sutura, ou seja, a linha
de jungdo entre duas voltas contiguas e o dpice da con-
cha, que representa a regido mais antiga, que deu inicio à
concha (Figura45B,C).
Nas conchas de animais marinhos geralmente hd uma
maior impregnagio de minerais, o que lhes confere maior
espessamento. As ornamentagdes das conchas também
contribuem para seu reforço e proteção. Como exemplos de
conchas de animais marinhos deve-se observar as conchas
de Tonna sp. e Strombus gallus. Nessas conchas ainda se
pode identificar o canal sifonal (Figuras 45D,E) onde se alo-
ja o sifão mével que proporciona acesso dgua da superfi-
cie. Na concha de Megalobulimus sp., o canal sifonal estd
ausente, pois a espécie é terrestre. '
Questões
1. Explique quais podem ser as conseqiiéncias positivas ¢/
ou negativas de uma concha enrolada em moluscos, par-
ticularmente com relação aos gastropodes.
Fissurella clenchi Farfante, 1943 e
Collisella subrugosa (Orbigny, 1846)
(Figura 45)
A importancia do estudo de Fissurella clenchi
(chapeuzinho-chinés) e de Collisella subrugosa (lapa) fun-
damenta-se no fato destes serem gastrépodes
prosobrinquios menos derivados e a cavidade do manto do
adulto apresentar-se logo acima da cabega, como resultado
do processo de torção em 180° no estagio de véliger. Ainda
é importante observar nessas espécies as diferentes formas
de circulação hidrica evitando a autopoluiggo.
Fissurella clenchi e Collisella subrugosa sio en-
contradas com freqiiéncia em todo o litoral brasileiro. Loca-
lizam-se na zona entremarés sobre rochas e, por isso, apre-
sentam algumas adaptações a esse modo de vida de forma
semelhante aos quitons. Algumas vezes, podem ser confun-
didas com o substrato onde vivem, sendo esse um impor-
tante mecanismo de defesa. Locomovem-se mais
freqiientemente com a maré alta e durante a noite, quando
procuram alimento. Algumas espécies de Fissurella ¢
Collisella possuem um comportamento diferenciado.
retornando sempre ao ponto inicial da jornada. As algas que
se desenvolvem nas rochas constituem o alimento desses
gastrépodes, sendo raspadas com o auxilioda radula.
Material Bioldgico: espécimes anestesiados e conserva-
dos em álcool 70% de Fissurella clenchi (chapeuzinho-chi-
nês) e Collisella subrugosa (lapa).
Material de Laboratério: estereomicroscépio, lumindria, cuba
de dissecção, pingas de ponta fina e alfinetes com cabeca
recoberta.
CIBELES. RiBEIRO-CosTA & Rosana MORERA DA RocnHA (coords)

MOLLUSCA - GASTROPODA

volta
espira
sutura

linha de
crescimento

volta do
labio,
corpo interno

columela
abertura

externo

linhas de
crescimento

canal sifonal canal sifonal

Figura 45. Conchas de gastrópodes. À. Corte longitudinal de concha assimétrica. B. Megalobulimus sp. C. Biomphalaria
sp. D. Tonna sp. E. Strombus gallus.

—

Morfologia Externa (Figuras 46A,B,D,E)
Ambas as espécies apresentam conchas cônicas, le-
vemente achatadas dorsoventralmente oferecendo menos
resistência à água proveniente do batimento de ondas. São
pequenas, medindo de 1 a 3 cm de comprimento. As con-
chas são secundariamente simétricas (Figuras 46A,D), po-
dendo ser observado o enrolamento em espiral durante os
estágios larvais. A concha de Fissurella clenchi apresenta-
se com listras de coloração marrom escuro intercaladas com
listras esbranquiçadas e uma abertura ovalada no ápice,
enquanto que em Collisella subrugosa a concha tem ban-
das brancas e pretas radiais dispostas irregularmente e não
apresenta abertura em seu ápice. À região anterior de ambas
pode ser reconhecida pois geralmente é menos alargada que
a posterior.
O pé ocupa a maior parte da região ventral das espé-
cies formando uma sola ampla. À secreção mucosa do pé
auxilia tanto na locomoção por rastejamento como na fixa-
ção do pé como órgão adesivo, aderindo o animal firmemen-
te ao substrato rochoso em área de alta atividade, como a
zona entremarés (Figuras 46B,E). Logo à frente do pé distin-
gue-se a cabeça, geralmente arredondada e reduzida com a
boca localizada centralmente. Dependendo da preparação,
parte dos tentáculos cefálicos sensoriais podem ser obser-
vados aos lados da cabeça e mais raramente o ápice da(s)
brânquia(s).
Ainda na região ventral, aderida à concha, encontra-
se amusculaturada concha ou músculo columelar. Entre o
bordo do manto e o pé encontra-se o sulco palial que nes-
sas espécies não abriga brânquias.
Morfologia Interna (Figuras 46C,F)
Nas duas espécies a concha solta-se facilmente do
restante do corpo com a suave introdução de uma pinça de
ponta fina entre a concha e o músculo columelar, tomando-
se o cuidado para não danificá-lo. Em seguida, os animais
devem ser mergulhados em uma bacia com água e observa-
dos em vista dorsal sob o estereomicroscópio. Nessa posi-
ção é possível verificar que Fissurella clenchi diferencia-se
de Collisella subrugosa por possuir uma abertura ovalada
no manto.
Com o auxilio de uma tesoura ou pinga de ponta
fina deve-se retirar parte do manto, na região anterior,
que corresponde ao teto da cavidade do manto. Dessa
forma, a cabega, as brinquias e a parte final do tube di-
gestivo ficam expostos.
Em Fissurella clenchi há um par de brânquias
bipectinadas, simétricas, cada uma proxima ao tentáculo
cefilico (Figura 46C), enquanto que em Collisella subrugosa
somente existe uma branquia bipectinada, a esquerda, ligei-
ramente deslocada para o lado direito do animal (Figura 46F).
A circulação hidrica difere bastante nas duas espécies. Em
Fissurella clenchi a água penetra sobre a cabega, banha o
par de brénquias e sai pela abertura ovalada no manto e na
concha, como citado anteriormente. Com relação a Collisella
subrugosa, a corrente inalante penetra anteriormente na ca-
vidade do manto pelo lado esquerdo, banha a brinquia e sai
pelo lado direito.
Próxima à regido da abertura do manto, em Fissurella
98
Invertebrados. Manual de Aulas Préticas
clenchi, encontra-se a papila anal, em forma de pequeno
tubo que se abre no anus. No caso de Collisella subrugosa,
observa-se nitidamente a parte final do tubo digestivo, o
reto que se abre no ânus, direcionado para o lado direito do
animal, em vista dorsal.
Questdes
1. Quais caracteres poderiam evidenciar adaptagdes de
Fissurella clenchi e Collisella subrugosa ao ambiente
onde vivem?
2. Com base na literatura e no estudo realizado, procure jus-
tificar o motivo da posição da cavidade palial localizada
anteriormente, sobre a cabega e as conseqiéncias para
o animal deste posicionamento.
3. Por que é particularmente importante nos gastrpodes a
compreensio dos mecanismos de circulagao hidrica?
Pomacea sp.
(Figura 47)
As espécies de Pomacea normalmente são conheci-
das como aravá, podendo ser encontradas com certa facili-
dade em ambientes de água doce estagnada ou de curso
lento, alimentando-se de plantas aquáticas. Algumas espé-
cies são comercializadas para criação em aquários domésti-
cos. Em especial, Pomacea canaliculata, de origem sul-
americana, é praga de arrozais, tendo sido introduzida em
diversos países asiáticos.
São prosobrânquios como as espécies anteriormente
estudadas, Fissurella clenchi e Collisella subrugosa, porém
apresentam um “pulmão” e pertencem a ordens diferentes.
Ao lado das outras espécies de gastrópodes trata-
das neste livro, Pomacea sp. foi selecionada para estudo a
fim de enfatizar as modificações ocorridas com relação às
estruturas responsáveis pelas trocas gasosas. Internamen-
te, parte da cavidade do manto está adaptada para retirar o
oxigénio do ar e parte para retirar o oxigénio da dgua, pelo
que esses animais são chamados de “anfibios”.
Material Biológico: espécimes de Pomacea sp. vivos e con-
servados em álcool 70%.
Material de Laboratério: estereomicroscopio, lumindria, cuba
de dissecção, pincel, pingas de ponta fina ¢ grossa, tesoura
de ponta fina, estiletes e alfinetes de cabega recoberta.
Morfologia Externa (Figuras 47A,B)
Para observação das estruturas externas de Pomacea
sp. é interessante que o animal esteja vivo e ativo, recém-
coletado e mantido provisoriamente em um aquério com a
mesma 4gua do local de coleta. Dessa forma, o corpo
distende-se e as partes moles tornam-se mais facilmente vi-
siveis. Deve-se observar, nesse momento, 0s movimentos
da musculatura do pé.
A concha é assimétrica com periéstraco castanho-
esverdeado ou amarelado ¢ faixas em espiral, escuras. Sua
morfologia geral assemelha-se aquela da Figura 45B.
‘Uma estrutura presente em alguns prosobrinquios e
não citada anteriormente € o opérculo, constituido por
CIBELE S. RIBEIRO-CosTA & RosANA MOREIRA DA RocHa (coords)

MOLLUSCA - GASTROPODA

abertura da concha

cabeça

tentáculo
cefálico

boca

concha

“ T —— bordo do manto

sulco palial

B pé

tentaculo cefalico

cavidade do manto

branquia

anus

*
i }\massa visceral

[(
Figura 46. Fissurella clenchi (A-C) e Collisella subrugosa (D-F). Ae D. Vista dorsal. B e E. Vista ventral. C e F. Vista dorsal
após a retirada da concha e do manto na região anterior.

99

conchiolina, que está fixado sobre a região posterior do pé e
apresenta linhas de crescimento (Figura 47B). Retirando-se
o animal da 4gua, como um mecanismode defesa, a cabeça e
o pé são recolhidos para o interior da concha. Assim, o
opérculo fecha por completo sua abertura. O bordo do manto
é visivel externamente, contornando a abertura da concha.
Em Pomacea sp. a cabega é bem desenvolvida sendo
provida de projegdes pares com função sensorial. O primei-
10 par, mais anterior ¢ robusto, corresponde aos palpes labi-
ais, cada um localizado aos lados da boca. O segundo par
refere-se aos tentdculos, mais longos e delgados que os
palpos. Logo atrás dos tentdculos localizam-se duas curtas
projegdes, os omatóforos, com olhos nas extremidades. O pé
é amplo, utilizado para rastejamento sobre o substrato.
Morfologia Interna (Figuras 47C,D)
Para este tipo de estudo deve-se utilizar animais pre-
viamente preparados e conservados em dlcool 70%. A con-
cha deve ser retirada quebrando-a em partes com auxlio de
pinga. O animal, livre da concha, € então colocado em cuba
de dissecção com dgua. Nesse momento, em vista frontal
(Figura47C), pode-se distinguir partes da cabega e pé retra-
idos, sifão, assim como partes da massa visceral. Esta ditima
muitas vezes é parcialmente recoberta por um pigmento de
coloração escura —melanina- que pode dificultar a diferenci-
ação das estruturas por transparéncia. Assim, deve-se utifi-
zar um pincel para a retirada deste pigmento. O sifão, tubular,
estd situado ao lado direito da cabega e pode ser distendido
muito mais que o comprimento do corpo do animal
Por transparéncia ainda em vista frontal, pode-se re-
conhecer diferentes partes dos diversos sistemas. Acima da
cabega (Figura 47C) encontra-se o teto da cavidade do manto
que contém um “pulmão” e uma brânquia. De modo seme-
lhante a outros prosobranquios, a cavidade do manto en-
contra-se deslocada para a regido anterior, sobre a cabega,
como resultado do processo de torção em 180", A cavidade
pericardica estd proxima ao “pulmão”, sua direita. Acima
da branquia, dorsalmente, situa-se o ureter, engrossado,
com coloragdo clara. Sobre este localizam-se um nefridio
anterior e um posterior, este último mais amplo e escureci-
do. As voltas terminais do corpo, em sua maior parte, re-
presentam a glindula digestiva. Nas dltimas voltas, junto à
glandula digestiva, encontram-se a gonada —testiculo ou
ovário-, dependendo do sexo do individuo estudado, pois
são animais di6icos.
Para melhor entendimento das estruturas responsé-
veis pelas trocas gasosas deve-se realizar, com auxilio de
uma tesoura de ponta fina, um corte a partir do bordo livre
do manto na altura do sifão. A incisão deve contornar a
cavidade pericdrdica até atingir o nefridio anterior. Nessa
altura, deve-se realizar um corte transversal para que a pa-
rede do manto possa ser rebatida e presa à cuba com alfi-
nete de cabega recoberta (Figura 47D). Nessa parede estd a
brânquia desenvolvida, ligeiramente encurvada, contor-
nando parte do “pulmio” ou saco pulmonar, que é forma-
do a partir de uma projeção da parede da cavidade do man-
to. A presen¢a de um “pulmio” nesse grupo não é
homóloga, mas sim andloga à presenga do “pulmão” nos
gastrépodes pulmonados.
100
Invertebrados. Manual de Aulas Préticas
Como dito anteriormente, esses animais são consi-
derados “anfibios”. São aquéticos, porém podem obter oxi-
génio do ar através do sifio que se distende até a superfice.
Quando o sifão se distende sua abertura interna torna-se
cont{gua com a abertura do saco pulmonar, denominada
pneuméstoma. Dessa forma, o animal mesmo estando imerso
na água é capaz de realizar respiragdo pulmonar. O manto
realiza movimentos de pulsagdo através da protragio e
retração da cabega e pé, levando o ar do sifão para o interior
do pulmão. O sifdo também atua na captagio de dgua. A
corrente hfdrica segue através da brinquia onde ocorrem as
trocas gasosas, saindo por um local préximo & abertura do
tubo digestivo.
Uma estrutura presente em moluscos e facilmente
visualizada em Pomacea sp. é o osfradio, situado na parede
rebatida do manto, abaixo do saco pulmonar (Figura 47D).
Essa estrutura tem função quimiorreceptora, testando a qua-
lidade da 4gua pela percepção de sedimentos que entram na
cavidade do manto.
Questdes
1. Qual a importéincia evolutiva do surgimento de um “pul-
mão” e da manutenção da brânquia na cavidade do man-
to de Pomacea sp.?
2. Explique como o sifão atua nas trocas gasosas de
Pomacea sp.
3. Comente sobre a direção da corrente hidrica em
Pomacea sp.
4. Com base na literatura, indique o tipo de onda do pé de
Pomacea sp.
Helix aspersa Miiller, 1774
(Figuras 48-50)
Origindria do sul da Europa, Helix aspersa encontra-
se amplamente distribuida em nosso territério. Possui concha
com coloração parda com desenhos irregulares em bandas e
atinge cercade 3 cm de comprimento. É um animal herbivoro,
com alimentago variada, consumindo frutas, legumes, vege-
tais etc. Quando abundantes podem tornar-se praga, atacan-
do jardins, hortas, pomares ou outras plantagdes.
Uma série de transformagdes estruturais, fisiológi-
cas e comportamentais ocorreram nos gastrépodes que al-
cangaram o ambiente terrestre. Ao comparar os gastrpodes
prosobranquios estudados anteriormente com Helix asper-
sa, gastrépode pulmonado, verificam-se modificagbes cons-
picuas. Algumas destas modificações são, por exemplo, a
perda(s) da(s) brinquia(s), com presenga de somente uma
drea ricamente vascularizada, o teto da cavidade do manto,
onde ocorrem as trocas gasosas; o produte da excreção é o
dcido drico e a fecundação é interna, com ovos providos de
vitelo e casca protetora. Mesmo assim, os animais terrestres
são sensiveis à dessecagiio, de modo que preferem locais
úmidos e locomovem-se mais durante a noite.
Outra caracteristica importante na escolha de Helix
aspersa como modelo para estudo é o fato dessa espécie
apresentar destorção em 90°, que resulta no posicionamento
da cavidade do manto do lado direito do animal.
CIBELE S. RIBEIRO-CosTA & RosANA MOREIRA DA ROCHA (coords)

MOLLUSCA - GASTROPODA

linhas de crescimento

omatóforo — região da A
boca

nefrídio

digestiva
linhas de ; região cavidade
crescimento EE pericárdica
“pulmão”

testículo teto da cavidade

do manto
bordo do linha de corte
manto Lo
sifão

opérculo tentáculo
c
pé dobrado

brânquia
pericárdica

pulmão \{;‘ omatóforo

pneumóstoma/xã » sifão
saco do \

pem osfradio D

Figura 47. Pomacea sp. A. Vista lateral direita. B. Detalhe do opérculo. C. Espécime macho após a retirada da concha. D.
Semelhante a “C”, com o teto da cavidade do manto rebatido.

101

Material Biológico: espécimes de Helix aspersa vivos ¢
espécimes previamente preparados e conservados em ál-
cool 70%.
Material de Laboratório: microscópio óptico, estereomícros-
cópio, luminária, cuba de dissecção, bacia, placa de petri,
lâminas, lamínulas, pinça de ponta grossa e fina, tesoura e
estiletes, alfinetes de cabeça recoberta.
Morfologia Externa (Figura 48)
Para melhor visualização dos caracteres externos desta
espécie aconselha-se colocar o animal vivo sobre uma placa
de petri ligeiramente umedecida para estimular a saída do
animal da concha. Em Helix aspersa, são facilmente
visualizadas as diferentes partes da concha, representadas
na Figura 45B. Deve-se observar que a concha é assimétrica,
dextrógira, enrolada em espiral e com o ápice direcionado
para a direita e para cima (Figura 48). De forma semelhante
aos bivalves, a concha de Helix aspersa constitui-se de três
camadas: a camada externa ou perióstraco, o óstraco e o
hipóstraco. A ausência de um opérculo é característica dos
pulmonados.
O pé é amplo e forma uma sola rastejadora. A locomo-
ção ocorre por ondas de contrações musculares, fazendo
com que o animal deslize sobre o muco que é secretado por
glândulas ao longo do pé e pela glândula pedal, que se abre
logo abaixo da boca, porém, não é visível. Para melhor carac-
terizaáção das ondas, deve-se observar o pé do animal em
movimento por transparência, virando-se a placa de petri.
A região cefálica diferencia-se do restante do corpo
pela presença de dois pares de tentáculos sensoriais. O pri-
meiro par é mais curto e denomina-se tentáculo táctil.
segundo par, denominado de tentáculo ocular, apresenta
no ápice o olho com cristalino. Esses moluscos são capazes
de distinguir apenas diferenças de intensidade de luz. Na
região ventral, logo abaixo da região cefálica, encontra-se a
boca, que fica em contato com o substrato. O poro genital
hermafrodita situa-se no lado direito do animal, próximo à
região da cabeça. Este poro é mais facilmente observado
logo após a cópula; em outras situações pode-se distinguir
apenas a região de sua localização pela coloração mais clara.
O bordodo manto é visível na margem da abertura da concha
e, no lado direito, encontra-se o pneumóstoma. Muitas ve-
7es é necessário aguardar um pouco para a observação des-
sa abertura por onde entra e sai o ar. No pneumóstoma ain-
da, desembocam o ânus e o nefridióporo.
Morfologia Interna (Figuras 49A-C, 50A-F)
Oestudo da morfologia interna deve ser realizado com
espécimes previamente preparados e conservados em dlcool
70%. Para a retirada do animal da concha utiliza-se uma pinga
de ponta grossa para fixar o pé e, com a outra mão, gira-se a
concha levemente. Se a parte mole do corpo não se despren-
der facilmente da concha deve-se quebrar a concha em partes
com a pinga de ponta grossa, evitando-se o rompimento das
estruturas internas. O animal, livre da concha, é então coloca-
do em cuba com 4gua para observação de algumas estruturas
que podem ser identificadas por transparéncia.
Excetuando-se a cabega e o pé, o restante do corpo
102
Invertebrados. Manual de Aulas Práticas
corresponde à massa visceral. Nessa posigio, vérias estru-
turas são visiveis por transparéncia. A cavidade do manto ou
“pulmão” é a primeira a ser identificada devido à presenca
de vasos que lhe dão uma aparéncia reticulada. Se a cabeca
do animal está dirccionada para a esquerda (Figura 49A),
pode-se distinguir o nefridio de coloragdo acinzentada e
junto a este, a cavidade pericárdica pouco compacta, e parte
da glandula digestiva esquerda escurecida. Quando a cabe-
ça está voltada para o lado direito esta glândula é mais cons-
picua (Figura 49B) e parte do tubo digestivo pode ser
visualizado. A glândula digestiva direita ocupa as primeiras
voltas, sendo possivel, em alguns casos, a visualizagio do
ovotéstis. A glindula de albimen pode apresentar-se cons-
pícua, esbranquicada e alojada entre as glindulas digesti-
vas, direita e esquerda.
Para a observação da cavidade do manto, a cabeça
do animal deve estar direcionada para a direita. Nessa posi-
ção realiza-se um corte com tesoura de ponta fina desde a
drealogo acima do bordo do manto, préximo ao pneumésto-
ma, contornando a parte terminal do tubo digestivo até o
final do nefridio (Figura 49B). Para que se possa rebater essa
parte do manto deve-se realizar dois cortes transversais, um
no inicio e outro no fim do corte anterior. Em seguida, pren-
de-se o teto da cavidade do manto 3 cuba de dissecgdo com
auxilio de alfinetes. O assoalho da cavidade do manto é o
perit6nio transparente que deixa visivel algumas partes dos
órgãos internos, a serem estudados posteriormente (Figura
49C). Nesse momento, visualiza-se o nefridio acinzentado e,
junto a este, o coração, formado por uma auricula e um
ventriculo, situado dentro da cavidade pericirdica. Um con-
junto complexo de vasos sangiiineos drena o sangue oxige-
O nado 10 teto da cavidade do manto para o amplo vaso pul-
monar eferent, que se conecta A auricula. Do ventriculo parte
a aorta que logo penetra na parede dorsal do corpo no
hemoceloma, portanto não sendo visivel. Sob o estereomicros-
cópio, com auxilio de pingas de ponta fina, pode-se romper o
pericárdio para melhor visualizar as cAmaras do coração.
É importante ressaltar que as brinquias estão ausen-
tes em gastrépodes pulmonados. O ar penetra pelo pneu-
móstoma ¢ entra em contato com a cavidade do manto ou
cavidade pulmonar ou “pulmão”. As trocas gasosas ocor-
rem no teto da cavidade, ricamente vascularizado.
Após o estudo da cavidade pulmonar realiza-se ou-
tro corte sob o estereomicroscépio, na linha média dorsal,
desde o bordo do manto até a regido da cabega, prendendo-
se as paredes com alfinete à cuba de dissecção. Proximo a
boca deve-se tomar cuidado para ndo cortar uma placa
esclerotizada, a mandibula (Figuras 50A.D) Com auxilio de
pingas de ponta fina deve-se romper o peritdnio, assoalho
da cavidade do manto, expondo assim os órgãos internos,
principalmente do sistema digestivo e reprodutor que se
encontram compactados na cavidade hemocelSmica. Ainda,
sob o estereomicroscopio, separa-se o tubo digestivo dos
outros sisternas a partir da regido bucal. Fibras musculares
podem ser cortadas para facilitar o estiramento dos órgãos.
A boca abre-se em uma cavidade bucal anterior equi-
pada com uma única mandibula fortemente esclerotinizada,
ligeiramente encurvada e provida de seis a sete saliéncias
longitudinais (Figuras 50A-D). A maior parte da cavidade
CiBELE S. RIBEIRO-CostTA & ROsANA MORERA DA ROCHA (coords)
MOLLUSCA - GASTROPODA
linhas de
crescimento
pneumdstoma
Figura 48. Helix aspersa. Vista lateral direita.
bucal é a faringe. O bulbo faringeal é alargado e apresenta
um prolongamento posterior, o saco da rddula, onde a maior
parte da rádula fica alojada (Figuras 50A,B). Dilacerando-se
com cuidado os tecidos do bulbo faringeal encontra-se a
radula: estrutura delgada, semitransparente e com aspecto
brilhante. A forma dos dentes da radula é melhor visualizada
20 microscépio, devendo-se assim retird-la com pinga de
ponta fina colocando-a entre lâmina e laminula com uma
gota d'água para melhor observagio (Figura SOC). Os
pulmonados herbivoros tém a ráduta com o maior número de
dentes entre os Gastropoda.
Partindo-se do bulbo faringeal encontra-se um par
de longas glindulas salivares esbranquicadas e anastomo-
sadas posteriormente (Figura 50E). Seguindo-se o bulbo
encontram-se outras partes do tubo digestivo: papo dilata-
do, onde inicia-se a digestdo com vérias enzimas; esôfago
posterior tubular; estdmago mais dilatado que o esdfago,
dobrado ¢ unido as glindulas digestivas; intestino e reto
tbulares, e o dnus, que se abre no pneumóstoma. O tubo
digestivo é enovelado e o estdmago encontra-se envolvido
pela volumosa glandula digestiva.
Do sistema nervoso é possivel visualizar apenas o
anel nervoso esbranquigado em torno do eséfago e o par de
ginglios cerebrais dorsais.
Helix aspersa é um animal hermafrodita, apresentan-
do aparetho reprodutor masculino ¢ feminino em um mesmo
individuo. Apresenta protandria, ou seja, o individuo inici-
almente é macho e depois transforma-se em fémea o que
impede a autofecundag@o. Para o estudo do sistema
reprodutor deve-se utilizar duas pingas de ponta fina para
separar com cuidade as diversas estruturas. Do poro genital
bordo
do manto
poro genital
hermafrodita
hermafrodita, a abertura externa fmpar do aparelho
reprodutor, parte um pequeno duto que se bifurca em dois
conjuntos de dutos alongados (Figura 50F). Um deles, ligei-
ramente alargado na base, a bolsa do pénis, abriga em seu
interior o pénis que é evertido na ocasido da cépula. Dessa
regido alargada parte um curto duto comum que se bifurca.
Um desses dutos denomina-se flagelo, muito alongado, fino
e terminando em fundo cego. O outro duto é o duto deferen-
te que corre juntamente ao oviduto ¢ terminana cimara de
fecundação.
A vagina é o início do segundo conjunto de estrutu-
ras. Junto a esta localiza-se um par de glândulas de muco ou
digitiformes, o saco do dardo geralmente bem desenvolvi-
do, piriforme e muscular, e dois dutos, um denominado duto
da espermateca que termina em uma espermateca, arredon-
dada e de cor rósea, e outro denominado divertículo da
espermateca. Há ainda um outro duto, denominado oviduto,
distintamente enovelado e mais engrossado que os anterio-
Tes que se une & câmara de fecundação. Desta câmara surge
um duto conspicuamente mais delgado que o oviduto,
sanfonado, que se denomina duto hermafrodita. Este une-
se à glândula hermafrodita ou ovotéstis que se localiza jun-
to às glândulas digestivas no ápice da última volta do cor-
po. Unida ainda à câmara de fecundação encontra-se a glân-
dula de albúmen, bastante desenvolvida, esbranquiçada e
nitidamente encurvada.
O estímulo à cópula ocorre quando espículas
calcárias, também denominadas setas do amor, produzi-
das e armazenadas no saco do dardo são introduzidas no
corpo do parceiro. Este fenômeno é recíproco, porém não
simultâneo. O muco produzido por glândulas especiais,
103
 Invertebrados. Manual de Aulas Práticas

MOLLUSCA - GASTROPODA

nefrídio

cavidade
pericárdica

pé en SE glândula digestiva
e esquerda

vaso pulmonar eferente

linha de corte
pneumóstoma

região do poro genital

; , glândula de hermatfrodita
glándurlda digestiva tubo albamen

esquerda digestivo

vaso pulmonar eferente

teto da cavidade
do manto

assoalho da cavidade
do manto

Figura 49. Helix aspersa. A. Vista lateral esquerda, sem a concha. B. Vista lateral dircita, sem a concha. C. Semelhante a “B”,
com o teto da cavidade do manto rebatido.

104
CreLE S. RiBeiRo-CosTA& Rosana MOREIRA DA RocHA (coords)

MOLLUSCA - GASTROPODA
boca — mandíbula
cavidade rádula
mandíbula bucal P
—— dutouto das das 9 glandul
salivares glandulas ;
bulbo faringeal
anus
ganglio
cerebral
saco da
A raduta

glândula
salivar

cavidade
bucal

bulbo
faringeal P glandula digestiva
saco da
radula
duto
espermateca hermafrodita
: glândula duto da diverticulo da Ny
Remefrodita e — espeqmateca espermateca N É ovotéstis

vagina

glandula de
albamen

camara de
fecundagéo

flagelo

Figura 50. Helix aspersa. A. Representação esquemática da cavidade bucal em corte longitudinal. B. Esquema do interior
dacavidade bucal após corte longitudinal. C. Detalhe dos dentes da ridula sob microscópio 6ptico. D. Detalhe da mandibu-
la. E. Sistema digestivo. F. Sistema reprodutor.

105

denominadas glândulas de muco, auxiliam o deslizamento
das espículas através da vagina até o exterior. Se a disse-
cação for realizada durante o período de reprodução, ao
dilacerar as paredes do saco do dardo com pingas de ponta
fina, é possivel encontrar-se espiculas que se assemelham
a bastonetes finos de vidro. A c6pula pode durar algumas
horas. O pénis é evertido e inserido no poro genital herma-
frodita do parceiro e o espermatéforo deixado na vagina. O
espermatéforo, ndo visivel, constitui-se essencialmente de
uma massa de espermatozéides cuja forma geral repete a
da cavidade interna da regido do pénis e do flagelo, que
Ihe servem de molde. Da vagina, o espermatóforo recebido
percorre o duto da espermateca até atingi-la, ficando arma-
zenado. Após alguns dias os espermatozoides sio libera-
dos e percorrem novamente o duto da espermateca ¢, em
seguida, o oviduto, até encontrarem a cAmara de fecunda-
ção, onde permanecem por cerca de um més a espera dos
óvulos. A glindula hermafrodita ou ovotéstis produz tanto
espermatozéides como óvulos e, por isso, recebe esse nome.
Os Gvulos encontram os espermatozdides na câmara de
fecundagio após passarem pelo duto hermafrodita. Em
seguida à fecundag@o, os ovos recebem material nutritivo
(vitelo) da glanduia de albimen e, ao passarem pelo
oviduto, recebem uma ténue casca. Os ovos são deposita-
dos em grupos no solo e destes desenvolvem-se 0s jo-
vens semelhantes aos adultos, ou seja, Helix aspersa apre-
senta desenvolvimento direto.
~~Como visto anteriormente, apenas gametas masculi-
nos são trocados entre os parceiros. Estes são produzidos
pela glandula hermafrodita e percorrem o seguinte caminho:
duto hermafrodita, cimara de fecundagio, duto deferente,
flagelo e, finalmente, pénis.
Questdes
1. Com base na literatura, comente que caracteristicas dos
gastrépodes pulmonados podem ser consideradas mais
derivadas que as dos prosobrinquios.
2. Por que Helix aspersa prefere ambientes escuros e com
alto teor de umidade?
3. Descreva sucintamente como ocorre a reprodugio em
Helix aspersa.
4. Compare a radula de Helix aspersa com a de Pomacea sp.
5. Com base na literatura, responda se h4 vantagem evolutiva
na produção de espermatdforo durante a reprddugio de
Helix aspersa.
6. Com base na literatura, explique quais poderiam ser as
conseqiiéncias positivas e/ou negativas da aquisição
da reprodução hermafrodita com fertilizaggo cruzada.
Sugesties
Pode-se realizar uma aula prética apenas com o ani-
mal vivo, observando-se, além da morfologia externa, as-
pectos relacionados ao comportamento. Sugere-se a elabo-
ração de um roteiro que indique a seqiiéncia de procedimen-
tos a serem realizados. Alguns dos itens que podem ser
observados são:
1. Eliminag#ode muco. Colocar o animal sobre placade
petri umedecida para estimuld-loa sair da concha e deslocar-se.
2. Diregao das ondas musculares. Observar a placa
106
Invertebrados. Manual de Aulas Práticas
de petri por baixo para estudar as ondas musculares, iden-
tificando-as com auxilio de bibliografia.
3. Seqiiéncia da entrada de estruturas na concha.
Tocar o animal com um pincel e registrar se o pé ou a cabega
são recolhidos primeiro na concha. Nessa ocasido, é inte-
ressante chamar a atenção para uma das hipóteses que ex-
plicam o surgimento da torgio em Gastropoda, ou seja, o
recolhimento inicialmente da cabega ¢, em seguida, do pé.
4. Presenga de estruturas sensoriais. Aproximar uma
fonte luminosa do animal ou tocar levemente os tentéculos
ou outras regides do corpo e registrar o comportamento.
5. Movimentos respiratorios. Ao identificar o pneu-
mdstoma, registrar o tempo entre sua abertura e fechamento.
Aplysia brasiliana Rang, 1828
(Figura 51)
As espécies de Aplysia são marinhas com tamanho
aproximado de 10 cm de comprimento. Aplysia brasiliana
ocorre principalmente na costa atlantica, distribuindo-se do
Brasil até o Uruguai, em águas limpas da zona de marés,
onde alimentam-se de algas. No Brasil podem ser coletadas
pela manha quando as ondas das marés altas as deixam na
areia ou rochas e impossibilitadas de retornar ao mar, ficam
imóveis e encolhidas. Apresentam colorido verde-dourado,
marmorado de branco. Aplysia brasiliana pertence ao agru-
pamento denominado Opisthobranchia e caracteriza-se por
apresentar destorção parcial, em 90". Como conseqiiéncia
desse fenômeno, a brânquia e a cavidade do manto locali-
zam-se no lado direito do corpo.
Material Biolégico: espécimes de Aplysia brasiliana re-
cém-mortos ou conservados em dlcool 70%.
Material de Laboratério: lumindria, bacia, pingas de ponta
grossa e fina, tesoura.
Morfologia Externa (Figuras 51A,B)
A cabega, que identifica a regido anterior do animal,
distingue-se do restante do corpo pela presenga de dois
parcs de tentdculos alongados e sensoriais. Os tentaculos
orais são largos, mais curtos que os posteriores e formados
por uma prega da parede do corpo. A unido mediana dos
dois tentéculos forma o lobo oral, sobre aboca. Os tentácu-
los posteriores denominam-se rinéforos e proximo à sua
base localizam-se os olhos que são pontos pretos, inconspi-
cuos. O pé, estreito e muscular, define a região ventral e é
utilizado para rastejar sobre os ramos de plantas marinhas.
Quando o animal estd rastejando e a extremidade anterior do
pé se eleva, sua extremidade posterior atua como uma ven-
tosa, fixando-o no substrato.
Dorsolateralmente o pé modifica-se em expansdes
também denominadas de parapédios, amplamente separa-
das na regido anterior e aproximadas na posterior. Atuam
nos movimentos natatérios que chamam a atenção por sua
beleza. Quando o animal estd rastejando os parapédios
geralmente ficam sobre o corpo e suas ondulações venti-
lam a cavidade do manto ¢ a branquia. Entre os parapédios
CrBELE S. RIBEIRO-CosTA & Rosana MOREIRA Da Roca (coords)

está a massa visceral revestida pelo manto delgado que
deixa à vista alguns órgãos internos. A concha interna
reduzida, cornea, situa-se acima dos órgãos internos (Fi-
gura 51B). No manto hd uma abertura circular, a abertura
do manto ou da concha, que é maior nos individuos jovens,
apresentando-se como um poro nos adultos. Do lado direi-
to do animal uma ampla prega do manto préxima a massa
visceral define a cavidade do manto. Esta cavidade não é
muito ampla e abriga
a brinquia, ânus e a abertura genital
hermafrodita. À brânquia é única, ramificada e amplamen-
te dobrada sendo homóloga à brânquia esquerda dos
prosobrânquios. Internamente, na região do teto da cavi-
dade do manto, abaixo da concha e ao seu lado direito,
localiza-se a glândula púrpura. Essa glândula apresenta
numerosos poros. Comprimindo-se levemente essa região
em animais recém-mortos uma secreção violácea é libera-
da. Tal secreção é liberada em condição de estresse e
quando misturada à água forma uma nuvem opaca, con-
fundindo o predador. No assoalho da cavidade do man-
to, próximo à abertura genital hermafrodita, localiza-se a
abertura da glândula opalina. Essa glândula, visível por
transparência, apresenta forma irregular e coloração
esbranquiçada. Sua secreção branca esverdeada contém
toxinas provenientes de uma dieta de algas. Aregião pos-
terior do manto forma um curto sifão exalante, que con-
tém o ânus. A corrente inalante flui na cavidade do manto
anteriormente pelo lado direito, entre a concha e o
parapódio direito. A exalante segue posteriormente ba-
nhando a briinquia e sai pelo sifdo exalante. A partir da
abertura genital hermafrodita, segue até a regido anterior
dorsal direita do animal um sulco ciliado, o sulco semi-
nal, que termina em uma abertura de posição ventro-jate-
ral préxima ao tentdculo oral. O sulco seminal faz parte do
sistema reprodutor tanto masculino quanto feminino, atu-
ando na transferéncia de espermatozéides durante a có-
pulz e no transporte de ovos durante a oviposigio. Por
esta abertura proxima ao tentdculo oral, então, exterioriza-
se o pénis durante a cópula cruzada, sendo o pénis de um
individuo inserido na abertura genital hermafrodita do
parceiro e vice-versa. A fecundação é interna.

MOLLUSCA - GASTROPODA
linhas de crescimento

glândula púrpura

rinóforo

V olho tentáculoe
lobo oral

branquia
cavidade do manto boca
glandula
parapédio opalina abertur: a genital
direito A sulco seminal
hermafrodita pé
abertura da
glandula opalina
Figura 51. Aplysia brasiliana. A. Vista lateral direita. B. Detalhe da concha interna.

107

Questões
1. Quais seriam as vantagens evolutivas da aquisição de
uma concha internalizada e córnea, como no caso de
Aplysia brasiliana?
2. O que é “parapódio” e qual é sua função em Aplysia
brasiliana? Pesquise na literatura que outro grupo ani-
mal também apresenta estruturas chamadas de parapó-
dio. São estruturas homólogas?
Sugestdes
Para um estudo mais detathado da concha interna,
deve-se realizar um corte a partir da abertura do manto e
retirar partes dele. Dessa forma, a concha torna-se visivel e
pode ser retirada com auxilio de uma pinga de ponta fina,
pois é muito delgada, cérnea e transparente; o enrolamento
ocorre apenas no estágio larval. O crescimento ocorre na
região anterior que é arredondada, sendo visiveis as linhas
de crescimento (Figura 51B).
É interessante observar animais vivos de Aplysia
brasiliana ou outras espécies do género. Para isso, deve-
se colocar o animal recém capturado em um aquário ou tan-
que, de preferéncia com paredes transparentes, contendo
água do mar. Aconsetha-se a elaboração de um roteiro com
as observagdes a serem realizadas. Alguns dos itens a se-
rem estudados são:
— direção das ondas musculares do pé: se o animal estiver
ristejando na parede do recipiente, observe as ondas
musculares ao longo do pé ¢ com auxilio de bibliografia
identifique-as;
— movimentos natatérios: observe como os parapédios atu-
am e verifique se estão sincronizados;
— secreção de tinta: para que os animais eliminem a secreção
violdcea, devem ser perturbados.
CEPHALOPODA
Na Classe Cephalopoda (Siphonopoda) estdo inclu-
idos os maiores invertebrados. A maior lula conhecida,
Architeuthis sp. tem 16 m, incluindo os tentáculos e a menor
possui 1,5 cm. A este grupo também pertencem os polvos,
néutilus e as sépias. Atualmente são conhecidas 650 espé-
cies viventes sendo seu registro fossilifero bastante repre-
sentativo com aproximadamente 7.500 espécies. Todos os
seus representantes são marinhos, distribuindo-se desde a
região costeira a águas mais profundas e frias. Pode-se divi-
dir os cefal6podes em uma fauna mesopelédgica que se con-
centra acima de 1.000 m de profundidade, e uma inferior,
‘batipelagica, concentrada abaixo de 1.000 m em lugares bas-
tante escuros, sem luz solar. A maior abundéncia e varieda-
de de espécies estd na regido mesopeldgica.
Todos os espécimes desse grupo caracterizam-se
por
serem carnivoros vorazes. A dieta compde-se principalmen-
te de crustdceos e peixes, alimentando-se eventualmente de
outros cefalépodes; há registros inclusive de espécies ca-
nibais. As lulas peldgicas aprisionam e levam suas presas
em diregfio boca através de seus tentáculos e bragos orais.
Os polvos bentdnicos ainda realizam um ferimento na presa
108
Invertebrados. Manual de Aulas Práticas
com auxilio das mandibulas, inserindo uma substéncia ve-
nenosa que a paralisa para posteriormente ingeri-la.
Os representantes da classe desenvolveram dois ti-
pos caracteristicos de locomoção: a flutuabilidade, pela emis-
são de gases no interior das cimarasda concha, como em
Nautilies, permitindo o deslocamento vertical na coluna
d'água e, a locomoção a jato d’4gua, mais eficaz nas lulas
que podern atingir altas velocidades. Esta tocomoção por
jato-propulsdo, portant6 € fator importante na obtenção do
alimento e fuga de predadores e acarreta alto gasto
energético. A alta taxa metabélica levou o grupo a modifica-
ções morfo-fisiolégicas importantes.
Os cefal6podes apresentam os maiores cérebros de
todos os invertebrados e por isso tém grande capacidade de
aprendizagem e memoria. A complexidade de comportamen-
tos pode ser verificada desde a captura do alimento até o
modo como se comunicam ou afugentam seus predadores.
Virios elementos estio envolvidos nesses processos, como
os cromatéfores, 6rgdos compostos por células que con-
tém melanina rodeadas por fibras musculares, a bolsa de
tinta, que elimina melanina na 4gua, ¢ a bioluminescéncia.
As conchas dos animais extintos do grupo eram ex-
ternas, retas ou enroladas em espiral. Nos animais atuais a
concha modificou-se de diversas maneiras e evidencia-se
uma tendéncia à diminuigdo de seu peso para facilitar a loco-
mogdo. O tnico cefalGpode vivente com concha externa € o
Nautilus. No restante a concha é interna, podendo estar
completamente ausente nos polvos. O enrolamento da con-
cha juntamente com a cabega bem desenvolvida são
caracteres compartilhados com os gastrpodes. Por outro
lado, os cefal6podes diferenciam-se marcadamente por duas
caracterfsticas: a presenga de septos intemos nas conchas
(tanto as enroladas quanto as retas), dividindo-as em câma-
ras internas e a presenga de sifénculo, um cordio de tecido
do corpo com revestimento calcdrio poroso que passa pelas
câmaras e septos, atuando na locomoção por flutuabilidade,
devido à capacidade de eliminar gases para o interior das
camaras. A partir de um ancestral comum com os Gastropoda
os cefalépodes sofreram um alongamento dorsoventral de
seu corpo, que devido 3 locomoção, passou a ser o eixo
ântero-posterior funcional.
Os cefalépodes, como outros grupos de moluscos,
também são consumidos na alimentagdo humana. A captura
desses animais ¢ realizada através da pesca com rede de
arrasto pelégico ou demersal. Esta prética é costumeira em
vérias regides do mundo, destacando-se a Asia.
Lolliguncula brevis (Blainville, 1823)
(Figuras 52-54)
Lolliguncula brevis € uma lula bastante comum em
nossos mares, sendo freqiientemente encontrada em redes
de pescadores. Sua distribuigéio é ampla, desde a costa leste
da América do Norte até a região do Rio da Prata na Argen-
tina. Variam muito em tamanho: os machos são menores que
as fémeas e estas, quando atinjem a maturidade sexual, po-
dem alcangar até 7 cm de comprimento, excluindo os tentá-
culos. A dieta alimentar constitui-se de peixes, crusticeos e
CrerLe S. RBERO-COsTA & RosANA MOREIRA DA RoctHa (coords)
mesmo de outras lulas. Possuem grande importância econô-
mica relacionada à alimentação humana.
Material Biológico: espécimes de Lolliguncula brevis previ-
amente fixados em formol 4% e conservados em álcool 70%.
Material de Laboratório: microscópico óptico, estereomi-
croscópio, luminária, cuba de dissecção com fundo de para-
fina, lâminas, lamínulas, pingas de ponta fina, tesoura, lâmi-
na de bisturi, alfinetes com cabeça recoberta e estiletes.
Morfologia Externa (Figuras 52A-F)
Para que se possa estudar morfologicamente
Lolligungula brevis é importante reconhecer as diferentes
regiões de seu corpo. Para melhor compreensão da orienta-
ção do animal deve-se imaginar um molusco com pé amplo e
ventral e concha dorsal sofrendo um alongamento do corpo
no eixo dorsoventral. Como resultado deste processo a con-
cha tornar-se-ia um cone muito longo e o pé sairia por uma
pequena abertura ventral. Extrapolando-se esta idéia para a
lula observa-se que neste animal o manto adquire a forma
cônica e é externo, envolvendo a concha; a região anterior
do pé origina a cabeça, com seus tentáculos e braços orais,
earegião posterior, o funil (Figura 52A). O eixo originalmen-
te dorsoventral passa a ser funcionalmente o eixo intero-
posterior, devido à direção de locomoção nas lulas. A con-
cha, interna, que identifica a regido dorsal, pode ser
visualizada por transparéncia como uma linha escurecida e
o funil tubular, define a região ventral.
O corpo de Lolligungula brevis diferencia-se clara-
mente em duas partes, cabeça ¢ tronco. O manto reveste
ambas as regides e possui coloragao geral clara com vérias
manchas de contornos irregulares devido à presenga de pig-
mentos. Estes se encontram em células dos cromatéforos
que contêm melanina e que podem aumentar ou diminuir de
tamanho pela contração ou relaxamento de fibras muscula-
res situadas 20 seu redor. Estas ações são controladas pelo
sistema nervoso e, assim, a lula pode mudar sua coloração
rapidamente, ficando mais clara ou mais escura dependendo
do estimulo exterior. Para observar o cromatéforo com mais
detalhes pode-se retirar com auxilio de pinga de ponta fina,
uma camada delgada do manto da regido do tronco e colocá-
la entre lâmina e laminula para observago ao microscépio
óptico. As fibras musculares serfio observadas como raios
a0 redor da concentragio escura de melanina (Figura 52B).
A cabega encontra-se bem desenvolvida com um par
de olhos laterais que se assemelham aos dos vertebrados,
podendo inclusive formar imagem. Na cabega, ainda, há um
par de tentáculos e quatro pares de bragos orais, trés deles
dorsais ¢ um ventral. Os tentdculos são mais longos que os
bragos orais e possuem grande quantidade de ventosas na
porção distal achatada (Figura 52C). As ventosas variam de
tamanho de acordo com sua posigdo: quanto mais apicais,
menores serdo. As ventosas são pedunculadas e possuem
anéis cérneos, de coloração castanha. Os bragos orais são
mais curtos que os tentdculos e possuem ventosas em toda
aextensio da face interna. No macho, um dos bragos orais
ventrais, modifica-se para a c6pula e recebe o nome de
hectocétilo. Neste as ventosas apresentam-se com menor
tamanho e com pediinculos mais alongados. Essas modifi-
cagdes, porém, são normalmente pouco conspicuas. Os bra-
ços orais e tentdculos são sensoriais, funcionando como
apéndices de apreensdo e direcionamento do alimento à boca,
j4 que o hábito desses animais é predador. Observando-se a
cabega em vista frontal e afastando-se os tenticulos e bra-
ços orais, encontra-se a boca e parte das mandfbulas (bico-
de-papagaio), que sdo contornadas pela membrana
peristomial (Figura 52D).
Entre a cabega e o tronco, ventralmente, localiza-se 0
funil, uma das estruturas que atuam na locomoção por meio
da propulsdo à jato, caracteristica dos cefal6podes (Figuras
52AF).
No tronco encontram-se duas nadadeiras semicircu-
lares, laterais e posteriores, que atingem menos quê a meta-
de do comprimento do tronco. Atuam como estabilizadoras
através de um movimento ondulante e podem propulsionar
© animal em baixas velocidades.
Morfologia Interna (Figuras 53A-F, 54A-D)
Para o estudo dos órgãos internos o animal deve
ficar posicionado com a regido ventral voltada para cima na
cuba de dissecgdo. Com auxilio de tesoura de ponta fina o
manto deve ser cortado longitudinalmente desde a regido
do funil até o final do tronco. Dois pequenos cortes trans-
versais s30 necessdrios na regido posterior para que as pa-
redes do manto possam ser rebatidas e fixadas cuba com
auxilio de alfinetes de cabega recoberta. Durante a realiza-
ção do corte, deve-se tomar cuidado para não danificar as
estruturas internas. A preparagio deve estar recoberta por
dgua para o estudo a0 estercomicroscépio.
As estruturas que compdem a massa visceral rom-
pem-se com facilidade e estão envoltas pelo peritdnio. Por-
tanto, utilizam-se pingas de ponta fina para, com cuidado,
rasgar esta membrana delicada. As estruturas também de-
vem ser manuscadas com muita cautela.
Tanto machos quanto fémeas são semelhantes em
vérias estruturas internas (Figuras 53A,B). A primeira vista
pode-se identificar em ambos os sexos: (1) o funil, com o
aparelho de oclusão; (2)um par de músculos retratores do
funil; (3) entre estes últimos e mais abaixo, a glindula diges-
tiva (figado), uma massa sem contornos definidos; (4) a par-
te final do tubo digestivo, que termina no &nus, provido de
papilas anais e direcionado para o funil; (5) junto ao reto e
abrindo-se nele, a bolsa de tinta diferenciada pelo aspecto
azul-prateado; (6) um par de brénquias laterais em forma de
pena, direcionadas para cima e que atuam no processo de
trocas gasosas; (7) dois coragdes branquiais (ou acessori-
0s), localizados na base de cada branquia, sendo responsé-
veis pelo bombeamento de sangue através delas. Um pouco
mais dificil é a identificação dos nefridios entre os coragdes
préximos a base do reto, de textura glomerular. O coração
sistémico está presente em ambos 0s sexos entre 0s cora-
ções acessorios e é mais facilmente observado nos machos,
estando encoberto pelas glindulas nidamentares nas fê-
meas.
A presença de um coração sistémico e dois coragdes
‘branquiais, bem como capilares ¢ artérias contrdteis, estio
relacionadas diretamente 2 alta taxa metabdlica desses ani-
109
 Invertebrados. Manual de Aulas Práticas

MOLLUSCA -CEPHALOPODA
DORSAL

VENTRAL

Í
29 células musculares
lisas
contraído anel cómeo
expandido
B

membrana
peristomial

cabeça [

tronco

Figura 52. Lolliguncula brevis. A. Vista lateral direita. B. Detalhe dos cromatéforos. C. Detalhe das ventosas. D. Detalhe da
regido oral. E. Vista dorsal. F. Vista ventral.

mais, principalmente devido 2 sua grande capacidade de
deslocamento, comparativamente aos demais moluscos,
necessitando de maior pressdo sangiifnea para uma
oxigenagio mais eficiente dos tecidos.
Em ambos os sexos, distinguem-se, além da glândula
digestiva, duas estruturas do aparelho digestivo, o estdma-
go e o ceco pilérico, estando localizadas logo posteriormen-
— te aos coragdes. De maneira geral, pode-se distingui-las pelo
tamanho, coloragéio e posição, sendo o estémago menor,
opaco ¢ esquerda do ceco. Além disso, algumas vezes é

110
CiBELE S. RiBEIRO-COsTA & RosaNA MOREIRA DA ROCHA (coords)

MOLLUSCA - CEPHALOPODA

membrana
valvular

aparelho linha de
de oclusao corte
manto-funil funil
& linha de corte — Q
anus papila anal glandula
branquia musculo nidamentar
retrator
bolsa de do funil nefridio
tmta_ reto
nefridio “pénis” glánd%líg
coração . . acessória ou
. ; ) coração branquial A w oviducal
sistêmico ou acessório YS R
Q ' coração sistêmico
> ceco pilórico
ceco órgão
ilóri:
pPilórico o o saco devSPerma toférico ovário,
Needham

capuz
órgão
ejaculatório

corpo g anglio
cimentante g?"::ukz) pena estrelado

FP Nnervos

massa
espermática

D E

Figura 53. Lolliguncula brevis. A. Macho, após corte longitudinal do manto na região ventral do tronco. B. Semelhante a
“A”, fémea. C. Detalhe da membrana valvular após corte do funil. D. Detalhe de um espermatóforo. E. Pena. F. Gânglio
estrelado e nervos após a retirada do funil e vísceras.

111

possível observar as lamelas no interior do ceco pilórico,
que atuam na seleção de partículas alimentares.
Nesse momento da dissecção, pode-se tentar dife-
renciar machos e fêmeas. Com relação ao aparelho reprodutor
feminino, além das glândulas nidamentares, responsáveis
pela secreção da membrana dos ovos, algumas vezes evi-
dencia-se, próximo ao coração acessório direito, a glândula
acessória ou oviducal, que atua na formação da casca dos
ovos (Figura 53B). Ainda, em fêmeas dissecadas logo após
a cópula, pode-se observar a presença de um ramalhete de
espermatóforos, no manto. A vagina e a abertura genital
situam-se junto à glândula nidamentar direitae dificilmente
são visíveis. Do aparelho reprodutor masculino, o “pênis”,
tubular e curto, pode ser encontrado entre o reto e a
brânquia esquerda.
A gdnada —testiculo ou ovário- localiza-se abaixo
do estdmago e do ceco pilérico e atinge a margem posteri-
or do corpo, O ovário pode ficar repleto de ovos e, nessa
situação, há certa dificuldade para a identificação das ou-
tras estruturas do interior do peritonio. O testiculo é
saculiforme. Ainda no macho, préximo ao coração acessó-
rio esquerdo do animal, encontra-se uma estrutura com
aspecto enovelado, o órgão espermatoférico. Junto a este
está o saco de Needham, que tem como fungdo o
armazenamento de espermatéforos. O espermat6foro pos-
sui a forma de um bastdo e constitui-se de uma massa
espermitica, uma estrutura em forma de mola, o órgão
ejacúlTatório, responsivel pela ejaculagdo dos espermato-
z6ides, e um capuz com um filamento que funciona como
uma tampa do espermatéforo (Figura 53D).
No interior do funit, há uma membrana valvular que
atua durante o processo de locomogao (Figura 53C). Para
visualizd-la deve-se realizar um corte longitudinal no funil.
O principal e mais interessante meio de locomoção das
lulas, como foi comentado, é realizado por propulsio a jato
d’4gua. Os responsdveis por esse movimento são os mús-
culos do manto. Durante a fase inalante a musculatura
circular da parede do manto encontra-se relaxada e a mus-
culatura radial contraida, permitindo que a água penetre
na cavidade do manto por suas margens, entre a cabeça e
o tronco. Nessa'fase a membrana da válvula fecha a aber-
tura do funil. Durante a fase exalante a musculatura circu-
lar contrai-se e a radial relaxa, fazendo com que as margens
do manto se unam ao funil por meio de cartilagens que
constituem o aparelho de oclusão. À água, nessa situação,
só poderá sair pelo funil, empurrando a membrana da vál-
vula de encontro à parede do funil. Como o funil possui
mobilidade, o jato d'água pode ser direcionado para frente
ou para trás; a direção do movimento do animal é evidente-
mente oposta ao do jato d'água. Como elemento auxiliar na
fuga contra predadores, a melanina, proveniente da bolsa
de tinta, pode ser eliminada junto com a corrente exalante
de água, formando uma nuvem que confunde o pretenso
predador. Acredita-se, ainda, que esta substância tenha a
capacidade de “anestesiar” os predadores, dificultando sua
percepção quimiorreceptora.
Para a observação de estruturas do sistema nervoso
e da concha, toda a massa visceral deve ser descartada com
cuidado. Na região mediana central da parede do manto, ao
112
Invertebrados. Manual de Aulas Práticas
longo do eixo longitudinal, está localizada a pena (Figura
53E). Esta estrutura é o remanescente da concha, possuindo
constituigio bem mais delgada e córnea, servindo como lo-
cal para inserção da musculatura e manutenção da forma. O
sistema nervoso dos cefalópodes é bastante complexo e
desenvolvido, mas nem todos os seus elementos podem ser
observados em Lolliguncula brevis. Diretamente fixados à
parede do manto, na região anterior do animal, podem ser
visualizados os dois gAnglios estrelados, com suas ramifi-
cagdes nervosas, que atuam na musculatura circular e radial
do manto (Figura 53F).
Para o estudo da rádula e das mandibulas € neces-
sario fazer a dissecção da cabega até encontrar uma estru-
tura globosa, o bulbo faringeal (Figura 54A). Com auxilio
de pingas de ponta fina, deve-se dissecar o bulbo até en-
contrar as mandibulas, inconfundiveis, em forma de bico-
de-papagaio, bastante rigidas e escurecidas no dpice (Fi-
gura 54C). Nesse momento da dissec¢do, deve-se tomar
cuidado, pois entre as mandibulas que tém como função
rasgar a presa, €ncontra-se uma estrutura semi-transpa-
rente, brilhante, a rddula (Figuras 54B,D). A rádula de L.
brevis atua como uma lingua, enviando partes do alimento
em direção ao tubo digestivo. Para melhor visualização de
sua constituigio, é necessdrio coloci-la entre lâmina e
laminula sob microscépio óptico.
Octopus Sp.
(Figura 55)
Esse conhecido representante de Cephalopoda ocorre
em ambientes benténicos, ao contrdrio de Lolliguncula
brevis, que é um animal tipicamente pelágico. Prefere abri-
gar-se em fendas nas rochas ou construir sua propria “casa”
com pedras e cascalhos, que encontra no fundo do mar.
Apresenta comportamento territorial. As excursdes em bus-
ca de alimento, basicamente constituida de crustdceos e
peixes, são realizadas à noite. Em geral, medem cerca de 20
cm. Entretanto, um dos maiores polvos conhecidos,
Enteroctopus dofleini, atinge em média cerca de 9,6 m, in-
cluindo os bragos.
É utilizado na alimentação humana, podendo ser coleta-
do durante marés extremamente baixas ou por meio de mergu-
Tho. Raramente são encontrados junto a redes de pescadores.
Material Biolégico: espécimes de Octopus sp. previamente
fixados em formol 10% e conservados em dlcool 70% .
Material de Laboratório: luminária, bacia, pinças de ponta
grossa.
Morfologia Externa (Figuras SSA,B)
Octopus sp. destaca-se pelo aspecto geral externo
muito diferenciado de lulas e sépias e de vários outros
moluscos, além da perda total de concha. O corpo tem for-
mato globoso, sacular onde fica alojada a massa visceral.
O manto é provido de cromatóforos e seus bordos são
fusionados dorsal e lateralmente à cabeça, sendo pequena
a abertura que dá acesso à cavidade do manto. Em Lolli-
CIRELE S. RIBEIRO-CostTA & Rosana MOREIRA DA ROCHA (coords)

MOLLUSCA - CEPHALOPODA

membrana
peristomia!

mandibula
superior

mandibula
inferior

PS
/7
AQ
RE
I/I,(éb

Figura 54, Loiliguncula brevis. A. Cabeça, após corte . B. Mandíbulas e rádula em vista lateral após dissecção do bulbo
faringeal. C. Detalhe das mandíbulas. D. Detalhe de parte dos dentes da rádula.

guncula brevis, os bordos do manto são livres, sendo,
portanto, a abertura para a corrente inalante mais ampla.
Como na lula, o funil está presente e participa na locomo-
ção a jato dágua, porém com menos frequência. Na cabe-
ça, há dois olhos amplos, laterais, e apresenta oito braços
de igual tamanho, característica que deu origem ao nome
do gênero. Ao contrário de Lolliguncula brevis, as vento-
Sas são sésseis, sem pedúnculos e anéis córneos. Os bra-
ços são utilizados para a locomoção por rastejamento, que
é lenta. Quando há necessidade de fuga de predadores,
Octopus sp. lança mão da locomoção à jato d água, e pode
formar uma nuvem escura na água ao eliminar melanina
produzida pela bolsa de tinta.
Abrindo-se os braços, encontra-se centralmente a

113
 Invertebrados. Manual de Aulas Práticas

boca e, na maioria das vezes, pode-se observar o ápice das
mandíbulas, fortemente esclerotizadas.
Questões
1. Quais as diferenças morfológicas mais marcantes entre
Lolliguncula brevis e Octopus sp.?
— 2, Quais os mecanismos utilizados pelos cefalópodes contra
predadores?
3. Por que os cefalópodes são considerados filogenetica-
Tmente relacionados com os Gastropoda?
— 4, Quais seriam as vantagens e desvantagens da perda total
da concha?

- MOLLUSCA - CEPHALOPODA

Figura 55. Octopus sp. A. Vista externa. B. Detalhe das ventosas (modificado de Ruppert & Barnes, 1996).

114
CIBELES. RiBEIRO-CosTA& Rosana MOREIRA Da RocHA (coords)
Arno Blankensteyn
Deptode Ecologia e Zoologia, UFSC
O Filo Annelida reúne cerca de 16.500 espécies des-
critas, representadas pelas minhocas, sanguessugas e
poliquetos. Formam um grupo muito antigo, presente no
registro fossilifero desde o Cambriano. Os fósseis registrados
dessa época são poliquetos mandibulados. Em 1809, Lamarck
elegeu o tixon Annelida para reunir os invertebrados
vermiformes com corpo formado por muitos anéis ou seg-
mentos. Na clássica árvore genealdgica de Haeckel (1866),
os Annelida foram reunidos com vérios outros filos de
invertebrados no grupo Vermes.
São invertebrados que ocorrem nos ambientes
bentdnicoe planctdnico marinhos, dulcicolas e terrestres.
Variam desde formas com poucos milimetros até 3 m de com-
primento. A grande maioria das espécies é de vida livre, mas
algumas são ectoparasitas hematéfagas e ocorrem alguns
grupos comensais.
Os anelideos são triplobldsticos, bilaterais e
celomados, nos quais as cavidades celomdticas são de ori-
gem esquizocélica. A caracteristica mais evidente do grupo
é a segmentagdo do corpo ou metameriax(Figura 59A)- uma
condigdo de construgio do corpo conhecida como
homologia seriada. Os segmentos ou metameros distribu-
em-se ao longo do tronco em uma série longitudinal de uni-
dades motfofisiolégicas. Os segmentos novos são forma-
dos na frente do tiltimo segmento (pigidig), de modo que o
segmento mais antigo do corpo é aquele imediatamente atrás
do peristémio. De modo geral, cada segmento possui uma
cavidade preenchida por liquido celomético que é delimita-
da por uma membrana denominada peritdnio. Essa membra-
na forma os septos intersegmentares, que separam as cavi-
dades celomdticas de cada segmento (Figura 59C). A organi-
zação dos segmentos como cavidades isoladas por septos é
bem representada nas minhocas terrestres, podendo ocor-
rer a separagio em cavidades esquerda e direita em cada
segmento. Os septos intersegmentares apresentam vários
graus de redução nas formas marinhas e nas sanguessugas
praticamente inexistem.
A parede do corpo dos anelideos é revestida externa-
mente por uma cuticula muito fina de escleroproteina e
mucopolissacarideos. A cuticula apresenta microestriagdes
que produzem a iridescéncia. A parede do corpo, abaixo da
epiderme e derme, € muscular; em cada segmento, correm
feixes circulares mais externos, feixes longitudinais mais in-
temos e, ainda, outros conjuntos de fibras musculares (Fi-
gura 57). Para a locomoção, a maioria dos anelideos conta
com estruturas rigidas de origem epidérmica denominadas
cerdas ou setas (Figuras 56C-E). Os feixes de cerdas são
ANNELIDA
responsdveis pela tração do animal contra o substrato. Nos
poliquetos, tais feixes dispdem-se aos pares em cada seg-
mento, em projeções laterais camosas chamadas
(Figuras 56A,B).
A regifio cefélica corresponde ao prostdmio, que se
situa logo 2 frente da boca, dorsalmente, com freqliéncia
seguido de um peristdmio, que contornaa hoca, mas podem
ocorrer diferentes graus de modificação e fusão de segmen-
tos nessa região. O sistema sensorial estd concentrado prin-
cipalmente na região cefélica, em diversos apéndices, ór-
gãos nucais e estatocistos, mas encontra-se também em di-
ferentes formações segmentares, como papilas e cirros na
maioria das formas marinhas (Figura 56C). Grupos terrestrés
e dulcicolas são desprovidos de apéndices sensoriais
cefélicos. O sistema nervoso é bem desenvolvido, com
génglios cerebrais dorsais no prostômiode formas marinhas.
Nos grupos terrestres e dulcicolas os ganglios cerebrais
estdo deslocados posteriormente. Nas minhocas encontram-
se no terceiro segmento e nas sanguessugas em alguns seg-
mentos mais posteriores. A partir do cérebro dorsal, partem
conectivos circumfaringeanos e o cordão nervoso ventral
que se estende ao longo do corpo, com ganglios e termina-
ções nervosas segmentares. -
O tubo digestivo é completo e pode apresentar vári-
os graus de regionalizacdo, com ânus localizado no pigidio
(Figura 59A). Em geral, o sistema circulatério é fechado; o
sangue circula em vasos longitudinais e vasos de menor
calibre nos segmentos. A respiragio pode ser tegumentar
ou branquial. Na maioria das espécies, a excreção
€ realizada
por metanefridios, sempre aos pares, mas podem ocorrer
protonefridios. O número de metimeros nos quais ocorrem
metanefridios é varidvel.
Os anelideos podem ser gonocoristicos (di6icos) ou
hermafroditas, com gônadas permanentes ou ndo. As for-
mas marinhas apresentam desenvolvimento indireto, com .
larva planctonica denominada trodjfora.\
Os anelideos são separados em duas classes,
Polychaeta e Clitellata. Os poliquetos formam a classe com
maior mimero de espécies, incluindo os mizostomideos, for-
mas aberrantes simbiontes com poucas espécies. São pre-
dominantemente marinhos, com algumas espécies capazes
de viver em setores estuarinos de baixa salinidade, sendo
praticamente inexistentes no meio terrestre. Atualmente são
reconhecidas 12 ordens. Os clitelados— da Subclasse
Oligochaeta, representados pelas minhocas, são predomi- *
nantemente terrestres, mas apresentam importantes repre-
sentantes marinhos e dulcicolas. São reconhecidas 3 ordens.
115

Os clitelados da Subclasse Hirudinoidea, conhecidos como
sanguessugas, são predadores e ectoparasitas, predominan-
temente dulcícolas, mas com representantes terrestres e
marinhos/São reconhecidas 3 ordens, sendo que delas uma
inclui as verdadeiras sanguessugas e as outras duas or-
dens, formas ectoparasitas (Brusca & Brusca, 2003).
Nielsen (1995) sugeriu a inclusão entre os Annelida
de outros filos como Pogonophora, Vestimentifera, Echiura,
Sipuncula e Priapulida. Alguns autores ainda sugerem que
Pogonophora e Echyura sejam incluídos nos Polychaeta
(Rouse & Fauchald, 1998). Christoffersen & Araujo-de-
Almeida (1994) e Almeida & Christoffersen (2000) sugerem
que, de fato, os Pogonophora correspondam a um grupo de
poliquetos tubícolas. Brusca & Brusca (2003) incluem os
Pogonophora e os Vestimentifera nos Polychaeta com o
nome de Siboglonidae, sendo que as características que jus-
tificam a inclusão são a natureza do opistossoma e a
homologia entre as setas destes animais e aquelas dos
anelídeos. Os Clitellata compõe um grupo monofilético
(Meglitsch & Schram, 1991; Barnes ef al., 1995), sendo que
os oligoquetos formam o ramo mais basal, e os hirudinóideos
Acanthobdellida (formas comensais e ectoparasitas com
pequeno número de espécies) mantém várias características
presentes nos oligoquetos, por isso considerados vermes
de transição entre os dois agrupamentos de clitelados.
À evolução do grupo deu-se, proyavelmente, a partir
de um ancestral com segmentação homônoma, marinho,
bentênico e cavador em fundos lodosos (Fauchaid, 1974).
Aceita-se que as tendências seguidas ao longo da evolução
do grupo foram: especialização do aparelho reprodutor, le-
vando à redução do número de órgãos e ao hermafroditismo
nos clitelados; perda e redução de parapódios e cerdas;
redução e fixação do número de segmentos e formação de
ventosas para alimentação e locomoção, no caso das san-
guessugas (Brusca & Brusca, 2003). Westheide (1997), in-
siste que muito ainda há para ser feito para o completo en-
tendimento da filogenia dos anelídeos, concordando que os
poliquetos formam o grupo ancestral dos anelídeos e os
clitelados o grupo derivado. Considerando as afinidades
dos grupos de invertebrados protostômios, existe uma ca-
racterística compartilhada entre vários filos como Mollusca,
Sipuncula, Priapula, Echiura, Pogonophora, entre outros, que
é a presença de um estágio larval planctônico chamado
trocófora, o que deve ser mais uma evidênciada existência
de um ancestral comum a todos estes grupos.
POLYCHAETA
Os poliquetos formamum importante grupo de animais
bentônicos muito comuns desde a faixa das marés, nas praias e
nos costões, até profundidades abissais. São animais que ge-
ralmente apresentam populações numerosas, havendo ampla
variação de forma e cor entre os vários grupos. O estudo da
Tnorfologia externa dos poliquetos permite fazer várias interpre-
tações sobre as adaptações das diferentes espécies aos ambi-
entes, ou seja, sobre aspectos de sua ecologia. Há formas er-
Tantes que se deslocam livremente sobre o substrato, e formas
que habitam permanentemente galerias ou tubos construídos
116
Invertebrados. Manual de Aulas Práticas
com diferentes tipos de materiais em fundos arenosos e lodo-
sos. Alimentam-se de matéria orgânica morta e vegetais, assim
como de outros animais e, por sua vez, servem de alimento para
Tnuitos peixes, constituindo importante elo em cadeias alimen-
tares de regiões costeiras rasas.
Os políquetos somam a grande maioria das espécies
conhecidas de anelídeos e, conforme comentado acima, difi-
cilmente constituem um grupo monofilético, O nome
poliqueto vem do grego, significando poly = muitas e chaeta
= cerdas ou setas. As cerdas são estruturas quitinosas de
origem epidérmica, muito numerosas e presentes em proje-
ções laterais carnosas, chamadas parapódios (Figuras S6A,B).
Ao entrarem em contato com o substrato, as cerdas forne-
cem tração para que o animal se locomova. Além da locomo-
ção, as cerdas também podem apresentar outras funções,
como, por exemplo, a sensorial. Os parapódios repetem-se
aos pares em cada segmento, mas estão ausentes no
prostômio, peristômio e pigídio.
A forma e as especializações na região da cabeça
estão muito relacionadas com o hábito de vida, com grande
variação entre os grupos. Os poliquetos errantes possuem
geralmente muitos apêndices, que auxiliam na percepção do
ambiente, como por exemplo palpos, antenas e cirros (Figu-
ras S6A,B) Nas espécies tubícolas e sedentárias ocorre mo-
dificação da região cefálica em tentáculos e radíolos que
tem função na coleta de alimento (Figura S8F).
Pseudonereis gallapagensis Kinberg, 1866
(Figura 56)
Esta espécie é comum no litoral sudeste do Brasil e
pode ser facilmente coletada nos costões rochosos, na faixa
das marés entre as algas. Os poliquetos logo surgem com
uma raspagem da comunidade biológica do costão. P.
gallapagensis destaca-se por ser muito móvel, abundante e
de grande tamanho. Nos vermes vivos, a região anterior ou
cefálica apresenta coloração pardo-esverdeada.
Material Biológico: espécimes de Pseudonereis gallapa-
gensis fixados em formol 4% e posteriormente conservados
em dlcool 70%.
Material de Laboratério: estereomicroscopio e microscépio
ótico, cuba de dissecgdo, tâminas, laminulas, pingas de ponta
fina, alfinete de cabega recoberta, estiletes e gilete ou bisturi.
Morfologia Externa (Figuras 56A-E)
Como esta espécie apresenta grande capacidade de
deslocamento, quando for possivel observar o material vivo
é importante perceber as contragbes musculares do corpo,
os movimentos dos parapddios e cerdas, e a fungio senso-
rial dos apéndices do prostdmio e dos cirros dos parapédios.
A espécie pode alcangar até 5 cm de comprimento e
apresentar mais de 70 segmentos. Sob estereomicroscopio,
o prostômio apresenta-se cônico, com dois pares de ocelos,
um par de antenas pequenas e um par de palpos sensoriais
robustos; o peristdmio apresenta quatro pares de cirros
peristomiais (Figuras 56A,B). A probéscide pode encon-
CiBELE S. RiBEIRO-CostTA & Rosana MorEIRA DA RocHA (coords)

ANNELIDA - POLYCHAETA
antenas
palpo sensorial

primeiro i : peristômio
segmento - á

parapódios

cirros
peristomiais antena
palpo
primeiro
segmento probóscide

3
mandíbula i

E
boca B

parapddios — neristômio D

linha de cirro dorsal

corte
cirro dorsal

“feixe de
cerdas
notopédio

neuropodio

cirro ventral cirra ventral S>cirro ventral

c
Figura 56. Pseudonereis gallapagensis. A. Vista dorsal da região anterior. B. Vista lateral da região anterior. C. Parapódios
(da esquerda para a direita) anterior, mediano e posterior. D. Cerda homogonfa espinigera. E. Cerda heterogonfa falcígera.

117

trar-se distendida, permitindo a visualização de dentículos
negros ou paragnatas e um parde mandíbulas, utilizadas
para agarrar as presas (Figura 56B).
Os parapódios anteriores podem ser menos desen-
volvidos, mas todos apresentam uma região dorsal, ou
notopódio, e uma ventral, ou neuropódio. A forma dos
parapódios geralmente varia ao longo do corpo. Nos
parapódios posteriores os cirros dorsais podem ser mais
desenvolvidos e assumir a função respiratória. No último
segmento do corpo, os cirros são denominados pigidiais,
sendo que geralmente o par dorsal é mais longo.
As cerdas na maioria dos casos são compostas de
uma peça basal e uma peça distal. Quando a peça basal tem
articulação simétrica, chama-se homogonfa e, quando a arti-
culação é assimétrica, chama-se heterogonfa (Figuras 56D,
E). As peças distais podem ter as formas de foice ou espinho,
sendo denominadas, respectivamente, falcígeras ou
espinigeras. Em £, gallapagensis, existem cerdas de vérios
tipos: no notopódio as cerdas são espinigeras homogonfas
serrilhadas (Figura 56D), enquanto que no feixe do neuropédio
podem ser espinigeras homogonfas serrilhadas, mas também
falcigeras ou espinigeras heterogonfas (Figura SGE). Para es-
tudar mais detathadamente os tipos de cerdas, aconselha-se
preparar lâminas com cortes de parapddios para observagio
ao microscdpio. Os parapddios devem ser cortados com gile-
te ou bisturi, de um mesmo lado do corpo do verme, nas regi-
ões anterior, mediana e posterior (Figura 56C).
Diopatra cuprea (Bosc, 1802)
(Figura 57)
Este poliqueto geralmente atinge tamanho superior a
20 cm, com mais de 0,5 cm de largura e, por isso, foi escothi-
ANNELIDA - POLYCHAETA
metanefridio
cavidade
celomatica
musculatura
longitudinal
camada
muscular — " nervoso
intestino - ventral
Figura 57. Diopatra cuprea. Corte transversal de segmento anterior.
118
Invertebrados. Manual de Aulas Práticas
do para estudo da morfologia interna. É comum na zona
entremarés em praias arenosas abrigadas, onde formam agre-
gados de tubos de matriz pergaminosa à qual aderem detri-
tos vegetais e fragmentos de conchas, entre outros materi-
ais. A espécie distribui-se em todo o litoral brasileiro.
Material Biológico: cortes transversais de segmentos da
regido anterior do corpo de Diopatra cuprea, previamente
fixados e conservados em dlcool 70%.
Material de Laboratério: microscdpio óptico, estereomicros-
cópio, cuba de dissecção, laminas, lamínulas, pingas de ponta
fina, gilete ou bisturi e alfinetes com cabega recoberta.
Monrfologia Interna (Figura 57)
Diopatra cuprea é uma espécie robusta que, após
fixada, mantém os tecidos enrijecidos facilitando a realiza-
ção de cortes finos feitos à mão, com auxilio de gilete ou
bisturi. Deve-se realizar os cortes preferencialmente na re-
gido anterior, onde ocorrem brânquias associadas aos
parap6dios, as quais evidenciam mais uma caracteristica
externa importante do grupo.
Observando o corte inicialmente em estereomicros-
cópio, percebe-se as camadas da parede do corpo sendo
que o revestimento mais externo, a cuticula, é finissimo
sobre a epiderme. A musculatura circular encontra-se logo
abaixo da derme e a musculatura longitudinal é mais interna
e diferencia-se em quatro feixes que percorrem toda a exten-
são do corpo. As cavidades celomáticas, uma de cada lado
do segmento, estdo delimitadas pelo periténio e o tubo di-
gestivo localiza-se no centro do corte. Em torno do intesti-
no, ocorre uma camada muscular. Do sistema sangiiineo,
podem ser observados os vasos sangiiineos dorsais e o
ventral; pode ocorrer, ainda, um sefo sangiiineo em torrro do
vasos
sanguineos
parapodio
cerdas
modificadas
epiderme
com cuticula
musculatura
circular
vaso
sanguineo
CIBELE S. RiBEIRO-CosTA & ROSANA MOREIRA DA ROCHA (coords)
tubo digestivo, mas as membranas finas muitas vezes não
permitem a identificação desse detalhe. Outras estruturas
que podem ser visualizadas são o cordão nervoso ventral e
os metanefrídios (Figura 57).
Questões
1. Qual é a característica peculiar da organização do corpo
de um anelídeo? Como ocorre a adição de novos seg-
mentos ao tronco de um anelídeo?
2. Descreva a organização das cavidades internas do corpo
em relação à segmentação dos anelídeos.
Morfologia
Externa Comparada de Polychaeta
(Figura 58)
Para o reconhecimento das variações morfológicas
que ocorrem nos poliquetos e sua associação com o há-
bito de vida em diferentes ambientes, sugere-se o estudo
de indivíduos pertencentes a diferentes famílias. Para iden-
tificação, aconselha-se o uso das chaves e glossário de
Amaral & Nonato (1996). A regionalização do corpo é uma
das características que podem estar associadas ao habitat
ocupado. Existem familias com prostômio e peristômio fa-
cilmente distinguíveis e com tronco constituído por nu-
merosos segmentos muito semelhantes entre si. Por ou-
tro lado, existem famílias com vários graus de fusão entre
os primeiros segmentos e a região cefálica. A fusão de
segmentos e modificação da região cefálica resulta em
diferentes aparatos de coleta de alimento. Os animais po-
dem ou não apresentar regionalização do corpo, ou seja,
um tórax ou prossomo, anicrior e um abdome ou
opistossomo, posterior.
Os Tomopteridae (Figura S8A) são poliquetos pelágicos
que perderam as cerdas, e os parapódios funcionam como re-
mos para natação ativa, sendo denominados pínulas
natatórias. São importantes membros do zooplâncton, alimen-
tando-se de organismos planctônicos microscópicos.
Os Polynoidae (Figura 58B) são vermes bentônicos
errantes e a característica principal são as escamas de origem
epidérmica que recobrem o lado dorsal. Podem ser predado-
res, principalmente em comunidades de costões rochosos.
Os Hesionidae (Figura 58C) apresentam a região
cefálica bem desenvolvida e com vários apêndices sensori-
ais. São animais que se deslocam livremente no meio
bentônico, onde obtêm seu alimento vivo, quando predado-
res, ou na forma de partículas orgânicas, quando detritivoros.
Maldanidae (Figura 58D) reúne poliquetos conheci-
dos como “vermes-bambu” devido à característica dos seg-
mentos que são mais longos do que largos. São detritívoros
tubícolas que ocorrem em fundos lodosos tanto em áreas
Tasas como em maiores profundidades.
Terebellidae (Figura 58E) e Sabellidae (Figura 58F)
são famílias com representantes tipicamente sedentários,
tubícolas, e apresentam tentáculos e radíolos, respecti-
vamente, na região cefálica. Estas são modificações do
prostômio e peristômio e têm função de coleta de alimen-
tos. Os terebelídeos coletam seletivamente o alimento no
fundo do mar e os sabelídeos são poliquetos que filtram o
alimento da água.
Sabellariidae (Figura 58G) são poliquetos com corpo
modificado em diferentes regiões (torácica, paratorácica,
abdominal e anal). São comuns em costões rochosos, onde
constróem recifes de areia na região entremarés, Os
Sabelariidae são dotados de um opérculo na região anterior,
formado por cerdas rhodificadas que fecham o tubo durante
a maré baixa ocorrendo maior retenção de umidade, o que
garante a sobrevivência dos vermes.
Os Chaetopteridae (Figura 58H) representam o extre-
mo de regionalização do corpo dos poliquetos, sendo que
cada região é responsével por uma fungdo. São habitantes
de galerias em forma de “U”, nas quais a 4gua penetra por
um lado e é impulsionada para sair pelo outro, pela ação de
parapodios modificados como abanos. São filtradores de
alimento em suspensao na água do mar e, para isso, possu-
em uma regido secretora de muco para formar uma rede que
retém particulas de alimento.
Questdes
1. Considerando os hábitos de vida dos poliquetos, quais
são os meios de locomoção e quais são as formas de
obtenção de alimento?
2. É possivel relacionar os hábitos alimentares
dos poliquetos
com as estruturas presentes na região anterior ou
cefálica?
OLIGOCHAETA
Os Oligochaeta ou minhocas apresentam menor vari-
ação morfológica e menor númerode espécies, quando com-
parados aos poliquetos. São saprófitos e detritívoros, mas
há algumas espécies predadoras. O nome Oligochaeta está
relacionado ao fato de possuírem poucas cerdas, as quais
emergem diretamente da parede do corpo, ou seja, não há
parapódios.
As minhocas são cavadoras do solo e a eficiéncia
para este hábito é dado por um sistema esquelético
hidrostático. O sistema é baseado na pressão do liquido
celomitico contido em cada segmento do corpo e que apre-
senta volume constante. O esqueleto hidrostitico funciona
a partir de contragdes alternadas das musculaturas longitu-
dinal e circularda parede do corpo, que modificam o compri-
mento e o didmetro dos segmentos. As contrages iniciam-
se na regido anterior e promovem a formação de ondas de
peristaltismo que, associadas à tração das cerdas contra o
substrato, fazem com que a minhoca se locomova ou mesmo
cave galerias no solo. O papel ecolégico das minhocas ter-
restres é muito grande, pois auxiliam na aeração e drenagem
do solo, além de contribuirem na produgéo de himus, que
aumenta a fertilidade ¢ evita a lixiviação do solo. Dessa for-
ma, a presenga de minhocas indica boa qualidade do solo.
Os Oligochacta são hermafroditas, com órgãos re-
produtores permanentes. Possuem um clitelo, que é um anel
de tecido glandular que cobre alguns segmentos anteriores.
Essa estrutura está associada ao sistema reprodutivo, pois
secreta muco, formando um casulo no qual se desenvolvem
os embrides.
119
 Invertebrados. Manual de Aulas Práticas

ANNELIDA - POLYCHAETA

regiao
torécica
região : região
paratorácicK j secretora
de muco
radíolos

região
abdominal

região anal ‘-
'? G

Figura 58. Morfologia externa comparada de Polychaeta. A. Tomopleridae. B. Polynoidae. C. Hesionidae. D, Maldanidae. E.
Terebellidae. F. Sabellidae. G. Sabellariídae. H. Chaetopteridae.

120
CIBELES. RIBEIRO-CostA & ROSANA MOREIRA DA RocHa (coords)
Amynthas kawayanus (Rosa, 1891)
(Figura 59)
Esta espécie é exdtica para a fauna de anelideos ter-
restres do Brasil, contudo estd muito bem adaptada & nossa
região e não é dificil coletar espécimes no solo de jardins.
Pode ser encontrada nas camadas supetficiais do solo, em
locais úmidos ou sob troncos ou pedras, mas principalmente
em locais com maior conteiido de matéria organica.
Material Biol6gico: espécimes vivos de Amynthas hawayanus.
Material de Laboratério: estereomicroscépio, cuba de dis-
secção, pingas de ponta fina, alfinetes de cabega recoberta,
tesoura de ponta fina, bisturi, solução fisiolégica, solução
anestésica (dlcool 10% ou cloroférmio 0,1%).
Morfologia Externa (Figuras 59A,B)
Os espécimes vivos, colocados em pequenas bacias
levemente umedecidas, devem ser,observados antes da eta-
pa de dissecgdo. Chamam a atenção as modificagdes na for-
ma do corpo que ocorrem durante o deslocamento, devido
ao funcionamento do esqueleto hidroststico durante o qual,
ondas de peristaltismo são formadas ao longo do corpo. Ao
passar o dedo no corpo da minhoca de trés para frente € pos-
sível perceber as pontas das cerdas que se projetamda parede
do corpo e que também estão relacionadas à locomoção.
Minhocas ndo possuem olhos. É notdvel o uso que
fazem de uma pequena probiscide (ou faringe eversivel),
como órgão de percepgdo, tocando o ambiente à sua frente
durante o deslocamento. Com esse comportamento, as mi-
nhocas podem perceber a irradiagio de calor que uma fonte
luminosa produz. Ao aproximar-se uma fonte de luz ou calor,
aminhoca imediatamente muda o rumo da sua trajetoria, uma
estratégia que evita a dessecação. A reação de “pular” quan-
do tocada é mediada por fibras gigantes do sistema nervoso,
que transmitem impulsos diretamente à musculatura, cau-
sando sua rapida contração. Apesar de nio ter controle so-
bre a direção do movimento, esta reação muitas vezes deve
ser suficiente para desencorajar um predador.
Para o estudo da morfologia externa, os espécimes de-
vem ser anestesiados durante 1 a 2 minutos.As minhocas apre-
sentam poucas variações morfoldgicas ao longo do corpo. A
face dorsal apresenta pigmentação mais intensa, em tons de
MAITON escuro, enquanto que a ventral apresenta cor marrom
clara. A contagem dos segmentos é feita a partir do primeiro
segmento após o peristdmio, representados com algarismos
romanos, O nimero total de segmentos varia entre 88 ¢ 97.
Nos animais que apresentam em torno de 10 cm de
comprimento ou mais, o clitelo normalmente é observado na
metade anterior do corpo. O clitelo distingue-se facilmente
em animais adultos, constituindo-se de um anel de tecido
glandular, esbranquigado, que recobre trés segmentos (XTV
a0 XVI). A regido pré-clitelar é curta e compreende os seg-
mentos L a XIII e a pés-clitelar inicia-se no segmento XVile
compreende os segmentos posteriores.
Para identificagio das aberturas genitais, deve-se
observar o animal em vista ventral. Os gon6poros masculi-
nos situam-se posteriormente ao clitelo, no segmento XVIH,
como papilas pares ventrolaterais. O gonéporo feminino é
fmpar e estd situado na face ventral do clitelo (Figura 59B).
Ainda fazendo parte do sistema reprodutor, ocorrem trés
pares de espermatecas e as suas aberturas estdo situadas
na face ventral, nos sulcos entre os segmentos V e VIII,
porém de dificil visualização.
Por transparéncia,
€ possivel visualizar
o vaso sangiiineo
dorsal, ao longo de toda a extensãodo corpo. Ocorrem também
poros dorsais nos sulcos a partir do segmento X, que devem
ser observados sob estereomicroscépio. Ao segurarmos a mi-
nhoca na mão, ela libera um liquido amarelado viscoso pelos
poros dorsais, como reação de defesa. Esse liguido também
cumpre importante papel na manutenção da umidade na parede
do corpo, possibilitando as trocas gasosas.
Morfologia Interna (Figuras 59C,D)
Os animais anestesiados devem ser transferidos para
uma bacia com solução fisioldgica e imediatamente fixados
com alfinetes de cabega recoberta, com a face dorsal voltada
para cima: um alfinete deve ser inserido na regido do
peristômio e outro, na altura do segmento XXX. A primeira
incisão é feita com o bisturi ou gilete na regido do segmento
XXVIII É importante observar que, na linha mediana dorsal,
passa o vaso sangiifneo, de modo que tanto a incisão inicial
como o resto do corte déverdo ser deslocados um pouco
para a esquerda ou para a direita. Apds a incisão inicial, o
corte deverd seguir com o uso da tesoura de ponta fina até o
segmento 1. A medida que o corte é feito —cuidadosamente
para evitar perfurar o intestino ou outros érgios—, rebatem-
se os dois lados da parede do corpo com a ponta do estilete
e alfineta-se sua margem na cuba de dissecgdo. Durante
este procedimento para expor os órgãos internos, eviden-
cia-se primeiramente a organizagio dos septos intersegmen-
tares como membranas finas que separam as cavidades
celomdticas de cada segmento (Figura 59C). Os septos são
formados por camadas duplas de peritdnio, que também pode
ser chamado de mesentério, e que delimita o celoma.
A partir da boca, pode-se verificar a presengade um
bulbo faringeano, ligado a muitas fibras musculares, as quais
permitem o movimento de protração
e retração da probéscide
ou faringe. Seguindo o tubo digéstivo, observa-se um ór-
gão volumoso, denominado moela, que tem a função de
triturar as partículas alimentares ingeridas, incluindo grãos
minerais, Apds a moela, existe um esdfago curto, encoberto
em grande parte por estruturas globosas esbranquigadas
do sistema reprodutor. Após o esdfago, inicia-se o intestino
muito longo. As glandulas calciferas, quando bem desen-
volvidas, aparecem como esferas pares anexas ao tubo di-
gestivo e tém função na fisiologia alimentar. Excretam car-
bonato de cálcio na forma de cristais de calcita, que são
lançados no interior do esôfago. Os cristais pércorrem o
tubo digestivo e são eliminados com as fezes. Os cristais
surgem devido as elevadas concentragoes de CO, no solo e
a combinação de fons bicarbonato com fons cilcio produzi-
14 a calcita. Esta, ao ser eliminada, estard também eliminan-
do o excesso de gés carbdnico, O intestino ¢ o órgão mais
extenso do tubo digestivo e, à altura do segmento XXVI,
aparecem dois cecos intestinais curtos e cônicos, voltados
para a região anterior. Um corte transversal na parede do
121
 Invertebrados. Manual de Aulas Práticas

ANNELIDA - OLIGOCHAETA

A região pós-clitelar

aberturas das cerdas

glandutas

gonépéro
masculino clitelo ini
femininé
prostdmio

peristomio ganglio ganglio

subfaringeano 'suprafaringeano
bulbo faringeano
glandulas
sanguineas conectivo
espermateca perifaringeano
É moela
coração lateral espermateca
vesículas seminais
septo = -
intersegmentar F= — ) — cordão nervoso
esôfago = J ventral
ES cavidade celomatica
vesiculas
clitelo ovario. seminais
vaso dorsal

glandula da funil clitelo

prostata ovular

células oviduto
duto
cloragógenas deferente
é glândula da
intestino . prostata
regido do S .
gonóporo Á duto
¥ ceco feminino prostático
intestinal
¥ c D
Figura 59. Amynthas hawayanus. A. Vista externa. B. Parte do corpo em vista ventral, com as aberturas genitais visíveis. C.
Vista interna com os sistemas de um espécime dissecado: sistemas digestivo e circulatório. D. Vista interna com os sistemas
de um espécime dissecado sem tubo digestivo: sistemas reprodutivo e nervoso.

intestino permite visualizar uma dobra interna, denominada tecido amarelado, as eélulas cloragégenas. Este tecido tem
tiflossole, que tem fungdo de aumentar a superficie de ab- principalmente função de sintese de protefnas e estocagem
sorção desse órgão. A porção do intestino a partir daqual a — de glicogénio. A sua presenga e quantidade podem variar ao
tiflossole desaparece chama-se reto. longo da vida do animal.
Sobre o intestino, pode-se observar uma massa de Procedimentos adequados de anestesia e cuidados

122
CIBELE S. RIBEIRO-COSTA & ROSANA MOREIRA DA ROCHA (coords)
durante a dissecção manterão o animal vivo por algum tem-
pDo, 0 que tornará possivel observar o sangue percorrendo
08 vasos, em um sistema tipicamente fechado. A pulsação
dos corações laterais também é perceptível. Estes são va-
sos de maior calibre e contráteis e ligam o vaso sanguíneo
dorsal ao vaso sanguíneo ventral. O sangue flui no sentido
póstero-anterior no vaso dorsal e a manutenção da circula-
ção é feita pelas contrações ritmadas dos corações laterais.
Os corações laterais são em número de quatro pares e en-
volvem o esôfago nos segmentos VII, IX, XTl e X1t (Figura
59D). O sangue é bombeado para o vaso ventral, que se
situa abaixo do intestino, seguindo em direção posterior. O — Tes ao clitelo, que recebem os espermatozóides do parceiro
sangue contém hemoglobina, de modo que sua coloração
vermelha torna fácil perceber inclusive as ramificações dos
capilares na parede do corpo. Nos primeiros treze segmen-
tos, o vaso dorsal envia o sangue coletado para os corações
laterais e para o tubo digestivo. A partir do segmento XHI,
ocorre uma nova configuração do sistema: em cada segmen-
to, o vaso dorsal recebe dois pares-de vasos dorso-intesti- _ corpo em direção anterior até atingir as aberturas das
nais e um parde vasos dorso-parietais, Para examinar o vaso
ventral, é necessério remover uma sé¢do do intestino, entre
os segmentos XX e XXV. Ocorre ainda um vaso subneural,
que corre sob o cordão nervoso ventral. Nos primeiros treze
segmentos, o vaso subneural ramifica-se formando os va-
sos látero-esofágicos, que passam ao lado do esdfago. O
vaso supra-intestinal coleta sangue da moela e esdfago, onde
cxistem algas que ligam esse vaso aos vasos ldtero-
esofigicos, mas que ndo devem ser confundidas com os
corações laterais. As glindulas sangiiineas (Figura 59C)
ocorrem como três pares de massas esponjosas, de cor réseo-
avermelhada, situadas junto ao bulbo faringeal na porção
mais anterior do corpo. Essas gldndulas sdo responsdveis
pela produção de células do sangue, como aquelas que car-
regam hemoglobina,
—— -As trocas gasosas processam-se através da parede
do corpo das minhocas. A epiderme funciona como uma
membrana semipermedvel que permite as trocas gasosas,
desde que a cuticula mantenha-se umedecida.
Os metanefridios segmentares sgo de tamanho re-
duzido, sendo que alguns abrem-se para o exterior e outros
parao tubo digestivo. Os metanefridios aparecem a partir do
segmento TII, e tipicamente apresentam um nefréstoma pré-
septal, um nefridioducto pés-septal (variavelmente enrola-
do, formando ou não uma bexiga) e o nefridiéporo situado
ventrolateralmente em cada segrhento. São mais numerosos
entre os segmentos VII e IX, e XIV e XVI, mas ao lado da
faringe e esdfago ocorrem nefridios mais volumosos. As
células cloragégenas participam do metabolismo e também
funcionam na excregdo (uréia e aménia).
Para observagio do sistema reprodutor e do sistema
nervoso, o tubo digestivo deve ser removido com muito
cuidado, especialmente na região do esôfago, para ndo da-
nificar as estruturas préximas. O sistema reprodutor é
hermafrodita com gdnadas permanentes e cada individuo é
dotado de órgãos masculinos e femininos. A parte feminina
éformada por ovários pares, funis ovulares que recebem os
óvulos e gonodutos que levam a um gonóporo impar na face
ventral do clitelo. A parte masculina é formada por testicu-
Jos, situados dentro de sacos testiculares associados às
vesiculas seminais, que tém função de estocar os esperma-
tozéides, 2 medida que vão sendo produzidos {Figura 59D).
Partindo dos testiculos em direção posterior, existem dois
ductos deferentes, um de cada lado, mas de dificil
visualizag@o. Os ductos deferentes ligam-se internamente
às amplas glindulas prostdticas, de onde partem ductos
recurvados que se abrem nos dois gonóporos masculinos
presentes no segmento X VIII, A reprodução inicia-se coma
copula cruzada, quando dois individuos trocam gametas
masculinos. As espermatecas ou receptáculos seminais são
órgãos acessórios, pares e situados em segmentos anterio-
reprodutor. Após esta etapa, cada indivíduo continua o pro-
cesso da reprodução isoladamente. O clitelo secreta um muco
que endurece em contato com o ar, formando um anel externo
à parede do corpo, chamado easulo. Dentro deste casulo (en-
tre a parede do corpo e a parede do casulo) são depositados
os dvulos. O casulo com Gvulos deslisa sobre a superficie do
espermatecas. Nesse momento, as espermatecas liberam o
esperma dentro do casulo, onde ocorrerd a fecundação. Em
seguida, o casulo continua deslocando-se para a frente, até
soltar-se do animal. O desenvolvimento é direto e os juvenis
que emergem dos casulos são semelhantes aos adultos.
O sistema nervoso é composto por ginglios
suprafaringeanos ou cerebrais (Figura 59D), de onde par-
tem conectivos perifaringeanos, que se ligam ventralmente
ao gânglio subfaringeano. A partir desse ponto, inicia-se
um longo cordão nervoso ventral único, com espessamen-
tos que correspondem aos ginglios nervosos segmenta-
res. Em cada segmento, existem terminagdes de fibras ner-
vosas que se dirigem a parede do corpo e aos órgãos inter-
nos daquele segmento.
Questdes
1. Compare o padrio de organizagdo das cavidades do cor-
po entre oligoquetos e poliquetos.
2. Quais são as estruturas e órgãos envolvidos no funciona-
mento do esqueleto hidrostdtico? Explique seu funcio-
namento.
3. Descreva o sistema reprodutor e como ocorre o
acasalamento das minhocas terrestres.
Sugestdes
Na impossibilidade de realizar a aula com minhocas
vivas, pode-se utilizar material fixado em formalina 4%
aquecida e conservado em 4lcool 70%. Entretanto, os ór-
gaos internos perdem a coloração, o que dificulta sua iden-
tificagdo. Uma visita a uma fazenda que desenvolve a
minhocultura € atividade estimulante.
Oligoguetos da familia Tubificidae (Figuras 60A.B)
podem ser coletados em sedimentos de manguezais e plani-
cies entremarés. São formas com tamanho em torne de 10
mm e com cerdas sigméides bifidas (Figura 60B) e cerdas
capilares nos segmentos anteriores. Individuos maduros
possuem vesiculas seminais muito desenvolvidas. O mate-
rial deve ser anestesiado e fixado em formalina 4%. Para a
visualização da morfologia interna, sugere-se a clarificagio
dos tecidos e montagem de lâminas permanentes.
123

HIRUDINOIDEA
Esse grupo de anelídeos vive predominantemente
em água doce, mas existem poucas espécies marinhas e ter-
restres, sendo que estas últimas ocorrem principalmente em
regides tropicais. As sanguessugas são conhecidas devido
ao hábito hematófago de muitas espécies. Esses animais
foram (e ainda são) muito usados na Medicina devido à
produção de substâncias anticoagulantes e anestésicas —
que as auxiliam na obtenção do sangue de suas presas. Es-
ses animais servem para reduzir hematomas por sugar o san-
gue acumulado no local da lesão. Além das espécies
ectoparasitas hematófagas, que constituem a maioria no gru-
po, existem espécies predadoras de pequenos invertebrados.
Como um grupo, as sanguessugas podem ser con-
sideradas como anelídeos altamente especializados. Ape-
sar de apresentarem características comuns com os
oligoquetos, apresentam caracteres derivados exclusivos,
como ventosas anterior e posterior, número fixo de seg-
mentos, perda dos septos intersegmentares, redução do
volume da cavidade celomática e ausência de parapódios e
cerdas. Desta forma, o esqueleto hidrostático perde a fun-
ção de locomação e escavação em substratos. Conside-
rando a fisiologia, as sanguessugas também apresentam
caracteres exclusivos, como glândulas salivares que
secretam substâncias anticoagulantes, importantes para
as espécies hematófagas; e ainda um tubo digestivo com
muites cecos gástricos, que estão relacionados a uma die-
ANNELIDA - OLIGOCHAETA
vesiculas
seminais
Figura 60. Oligochaeta Tubificidae. A. Vista de um espécime clarificado. B. Detalhe das cerdas sigmdides bifidas.
124
Invertebrados. Manual de Aulas Práticas
ta específica e altamente energética — sangue. Para a di-
gestão do sangue, apresentam bactérias simbiontes nos
cecos, uma vez que o intestino não secreta certas enzimas,
como amilases, lipases e endopeptidases.
São vermes hermafroditas. O sistema reprodutor mas-
culino é composto por 5 a 10 pares de testiculos, gonodutos
e um gonóporo fmpar ventral no segmento X. Em um grupo,
a subordem Rhynchobdellae, ocorre a produgio de
espermatdforos. O sistema reprodutor feminino € composto
de um parde ovários, com ovidutos que terminam em órgão
impar, a vagina, um gonóporo situado no segmento XI. A
cópula nas sanguessugas que apresentam pénis, subordem
Arhynchobdellae, ocorre pela justaposigdo do gonéporo
feminino e pénis, sendo a fecundagdo interna, na vagina,
que funiciona como um receptéculo seminal. Nas formas em
que o pénis estd ausente, subordem Rhynchobdellae, as
ventosas auxiliam na união dos dois individuos. Nesses
casos, o espermatéforo é deixado em uma drea da parede do
corpo, geralmente o clitelo, ou em uma região receptora es-
pecifica. Em alguns casos, os espermatGforos penetram na
parede do corpo (processo conhecido como impregnação
hipodérmica) e os espermatozéides emergem na cavidade
do corpo e migram até os ovirios. Nos casos em que o
espermatéforo fica fora do corpo, a fecundagdo ocorre no
casulo secretado pelo clitelo. O desenvolvimento € direto e
o número, formae local de fixação dos casulos é varidvel nas
diversas espécies. Algumas espécies incubam seus jovens,
que permanecem aderidos a face ventral do corpo.
clitelo
CIBELE S. RIBEIRO-CosTA & ROSANA MOREIRA DA ROCHA (coords)

Hirudo medicinalis Linnaeus, 1758
(Figura 61)
Hirudo medicinalis pode atingir tamanho máximo
relaxado de 4 cm de comprimento, embora essas sanguessu-
gas sejam muito elásticas. São animais com pigmentação
esverdeada na face dorsal, mas no material fixado apresen-
tam cor branco-amarelada. Não apresentam apêndices sen-
soriais ou locomotores. H. medicinalis pertence aos
Arhynchobdellae, grupo com espécies que possuem três
mandíbulas na ventosa anterior. Estas são usadas para abrir
pequenas lesões nos hospedeiros, através das quais o ani-
mal obtém seu alimento.
Material Biológico: espécimes de Hirudo medicinalis con-
servados em álcool 70%.
Material de Laboratório: estereomicroscópio, cuba de dis-
secção, placa de petri, pinças de ponta fina, estiletes e alfi-
netes com cabeça recoberta.
Morfologia Externa (Figuras 61A,B)
As sanguessugas apresentam clitelo visível apenas
no período reprodutivo. A característica que facilmente as
distinguem das minhocas é a presençade ventosas, especi-
almente a posterior quê é maior. A segmentação é mascarada
externamente devido à presença de anelações secundárias.
Possuem um número fixo de 34 segmentos, definidos por
meio da contagem dos gânglios nervosos presentes no cor-
dão nervoso ventral. Isto é, as anelações observadas exter-
namente são mais numerosas do que o número real de
metâmeros. Na região mediana do corpo, cinco anelações
secundárias formam cada segmento interno. Nesses
hirudinidas, é possível perceber a fusão dos segmentos an-
teriores, de L a V, na região cefálica, para formação da ventosa
anterior. Esta é pequena e visível apenas pela face ventral;
a ventosa posterior é maior e conspícua, visível mesmo
dorsalmente. Existe uma região pré-clitelar composta pelos
segmentos V1 a VIIL O clitelo é formado pelos segmentos
IX a XI. A regido pés-clitelar é composta pelos segmentos
XII a XXVL A ventosa posterior é formada pela fusio dos
segmentos XX VII a XXXIII. Isso acarreta uma modificação
da regido do pigidio, alterando inclusive a.posição do ânus,
dorsal e anterior à ventosa.
Na parede do corpo, podem ser encontradas papilas
sensoriais, nefridiéporos e gonéporos. Manchas ocelares
na região anterior também podem estar presentes. Hirudo
medicinalis tem como caracteristica a presenca de um órgão

ANNELIDA - HIRUDINIDA
ANTERIOR ventosa
anterior

regido —
t——
,
poro ge‘mta|
clitelar masculino

poro genitai
= feminino

anelagdes =
secundárias — EcA ===
E |
—
===
===
==
E————

===
——A

—— _—
=

ânus RA
ventosa
POSTERIOR posterior
Figura 61. Hirudo medicinalis. A. Vista dorsal. B. Vista ventral.

125
 Invertebrados. Manual de Aulas Praticas

copulatório, o pênis —e neste grupo, os Arhynchobdelae, ANNELIDA - HIRUDINIDA

não produzem espermatóforo. O pênis pode estar evertido
mesmo no material fixado, facilitando a localização do poro
genital masculino, que, ao contrário das minhocas terres-
tres, é anterior ao poro feminino.

(Figura 62)
glandulas
Sanguessugas dessa família apresentam o corpo acha- salivares
tado, ventosa anterior reduzida sem destaque na região
cefálica e ventosa posterior bem visível. Não possuem man-
díbulas na abertura oral, o que caracteriza os Rhynchobde-
llae. São predadoras de invertebrados em riachos e lagoas.
São vermes muito abundantes em alguns locais, como ria-
chos relativamente poluídos com dejetos domésticos, mas
com águas correntes que propiciam boa oxigenação.

Material Biológico: espécimes vivos de hirudinidos

da família Glossiphonidae.

Material de Laboratório: microscópio ótico, estere-

omicroscópio, cuba de dissecção, placa de petri, pinças de
ponta fina, estiletes, lâminas, laminulas, conta-gotas, papel
filtro, álcool 10% (anestésico), diafanizadores como glicerina
líquida ou creosoto de Faia, fixador AFA.

Morfologia Externa (Figura 62)

No material vivo, pode-se perceber a forma geral do
corpo, com sua alta capacidade de alongamento e contra-
ção. Os glossifonídeos, quando relaxados, são mais curtos
e mais largos em comparação com H. medicinalis. A ventosa intestinais
anterior é de tamanho reduzido e, nesse grupo, não ocor-
rem mandíbulas. Não há clitelo visfvel. Possuem uma
probóscide eversível. A ventosa posterior é mais evidente e
tem função importante na fixação do verme ao substrato em
água corrente. Um par de ocelos está presente; a visualização ventosa
de outras estruturas externas, em geral, é difícil e raramente posterior
consegue-se identificar algum poro ou papila sensorial. Figura 62. Glossiphonidae. Vista de um espécime clarificado.

Morfologia Interna (Figura 62)

O estudo da morfologia interna deve ser realizado
com animais inteiros montados em lâminas a partir de pre-
parações realizadas durante a aula. Após anestesia do
animal montado entre lâmina e lamínula, comprimindo su-
avemente o animal com os dedos, introduz-se o fixador
AFA. Em seguida, mantendo a pressão sobre a laminula
para reduzir a espessura do verme, com uso de papel fil-
tro, remove-se o excesso de AFA e inclui-se a glicerina
liquida para a clarificagio dos tecidos. A partir desse
momento, o material pode ser examinado ao microscépio
e alguns detalhes dos sistemas digestivo e reprodutor
podem ser visualizados.
A epiderme é glandular ¢ coberta por uma cuticula
fina. Miisculos circulares e longitudinais estão presentes,
assim como os miisculos dorsoventrais e obliquos.
Septos estão ausentes e a cavidade celomática é res-
trita a canais e espagos entre o tecido conjuntivo denso,
tecido botrioidal, e os feixes musculares. Estes canais e es-
pagos formam parte do sistema circulatéria ou mesmo subs-
tituem completamente este sistema em alguns grupos. As
sanguessugas possuem duas formas de circulação interna:
um sistema baseado em vasos que formam seios venosos e
outro sistema no qual a circulagéio ocorre exclusivamente
nos espacos celémicos.
Por transparéncia, observa-se o tubo digestivo,
com os cecos gástricos e intestinais. Caso a probéscide
não csteja protraida, também pode ser observada por
transparéncia. A cavidade bucal e faringe podem agir pe-
netrando no corpo da presa, enquanto que glindulas
salivares secretam substincias anti-coagulantes e
anestésicas. Existe um eséfago curto e scgue-se um estô-
mago grande, composto por muitos cecos gastricos pa-
res. Essa configuragdo relaciona-se ao tipo de dieta ali-

126
CmeLE S. RiBEIRO-CosTA & Rosana MOREIRA DA RocHA (coords)

mentar desses animais e ao fato de que o tubo digestivo Questões

não secreta certas enzimas importantes, como amilases e
peptidases. O sangue é um alimento muito rico em prote-
inas e, para ser bem aproveitado, deve passar lentamente
pelo tubo digestivo. Nesse sentido, os cecos gastricos
estocam o alimento para ser digerido pouco a pouco. Essa
estratégia também é eficiente devido à associação com
bactérias simbiontes no estémago, auxiliando na diges-
tão do alimento.
1. Compare o padrão de organização interna das cavidades
do corpo entre hirudinidos e os outros grupos de
anelídeos já estudados.
2. Quais são as adaptações do sistema digestivo das san-
guessugas e como estas adaptações estão relacionadas
aos diferentes habitos alimentares?
3. Liste algumas novidades evolutivas encontradas nos
hirudinidos em relação aos outros grupos de Annelida.

127

ARTHROPODA
Lúcia Massutti de Almeida e Rodney Ramiro Cavichioli
Depto de Zoologia, UFPR
Os artrópodes constituem o maior grupo animal, com-
preendendo cerca de três quartos de todas as espécies co-
nhecidas. Existem registros de mais de 1.000.000 de espéci-
es, porém acredita-se que haja uma quantidade imensa de
espécies ainda não conhecidas. Os artrópodes incluem as
aranhas, escorpiões, ácaros, crustáceos, centopéias, inse-
tos e alguns outros grupos menos conhecidos.
Os artrépodes apresentam caracteristicas derivadas
compartilhadas com os anelideos. Assim como os anelideos,
os artrpodes apresentam metamerizagio evidente, porém
os metâmeros apresentam maior diversidade ¢ agrupam-se
conforme sua especializagfio, resultando numa grande vari-
edade de formas, fungdes e divisão de trabalho. Existe um
rico registro fossilifero desde o Pré-Cambriano. Os dois gru-
pos evoluiram de um ancestral comum protostdmio
celomado e metamerizado. A evolugio de um exoesqueleto
rigide com quitina foi seguida pela perda dos septos
intersegmentares, pelo desenvolvimento de uma hemocele,
pelo desaparecimento do sistema circulatério fechado, pela
artropodizagéo e pela transformação dos miisculos ligados
à parede do corpo para inserção no exoesqueleto.
A espécie ancestral dos Arthropoda provaveimente
eramarinha, semelhante a um trilobito, epibéntica e com apén-
dices birramosos. Primitivamente, o corpo era formado por
uma série de metdmeros similares, cada um com um par de
apéndices articulados. Ao longo da evolução dos Arthro-
poda, no entanto, houve uma tendéncia de fusio de
metâmeros em grupos funcionais, que recebem o nome de
tagmas, com modificações nos apéndices ao longo do cor-
po para fungdes especializadas.
As placas do corpo de um artrépode ligam-se por
meio de membranas, porém o exoesqueleto quitinoso limila
o crescimento. Esse problema foi resolvido com um proces-
so denominado muda ou ecdise, que j4 existia em grupos
‘mais basais, como Onychophora e Tardigrada. Essas mudas
ocorrem de quatro a sete vezes antes do animal transformar-
se no individuo adulto. Muitos artrópodes passam por mu-
dangas drésticas durante a metamorfose. A forma larval mui-
tas vezes utiliza um recurso alimentar muito diferente do
adulto. Essa é uma das razões do sucesso do grupo. O es-
queleto dos artrépodes é secretado pela epiderme e é com-
posto por uma epicuticula externa fina, composta por prote-
{nas e, em alguns grupos, por ceras e uma pré-cuticula mais
espessa, que consiste basicamente de quitina. A cuticula
dos artrépodes não se restringe à camada externa do corpo,
mas também reveste, por exemplo, os tubos traqueais nos
insetos, centopéias, piolhos-de-cobra e aranhas, os pulmdes
128
Invertebrados. Manual de Aulas Práticas
folidceos em alguns escorpides e aranhas e, ainda, parte do
aparelho reprodutor em alguns grupos.
Quanto & musculatura, como os movimentos nos
artropodes ficaram restritos pelas placas da cuticula, a flexão
dessas placas do exoesqueleto é feita pela contração e
distensão de músculos estriados ligados internamente ao
exoesqueleto.
O sistema sangiiineo dos artrópodes é formado por *
um coração, vasos e uma hemocele. Do coração, o sangue
ou hemolinfa é bombeado para os tecidos através de artéri-
as e novamente despejado no interior dos seios da hemocele,
que é a cavidade do corpo preenchida por tecido conjunti-
vo, formando seios sangiiineos.
Encontram-se glandulas excretoras pares nas regi-
Ões coxais, antenais e maxilares, homólogas aos metanefri-
dios dos anelideos, e, em alguns grupos, os tibulos de
Malpighi, diverticulos tubulares de fundo cego do tubo di-
gestivo nos quais são os principais 6rgdos excretores.
Alguns grupos de artrépodes possuem um sistema
traqueal que se constitui em um mecanismo de respiragio
mais eficaz que o da maior parte dos invertebrados. Esse
sistema é formado por tubos que conduzem o ar diretamente
aos tecidos e às células, possibilitando um alto ritmo meta-
bolico. Outras formas de respiração incluem difusdo pela
superficie do corpo, brinquias, em espécies aquiticas, ou
pulmdes folidceos, em animais terrestres.
O sistema digestivo é completo e os apéndices bu-
cais sdo modificados e adaptados a diferentes formas de
alimentagdo. O intestino nos artrópodes é formado pelas
regides estomodeal (anterior) e proctodeal (posterior),
revestidas com quitina. A parte anterior do tubo digestivo
estd relacionada com a ingestio, trituragdo e armazenamento
dos alimentos, enquanto que a parte média é o local da di-
gestdo e secreção das enzimas. Nessa regido, muitas vezes
o tubo digestivo é aumentado por evaginagoes, formando
bolsas ou glindulas digestivas. A parte posterior do tubo
digestivo é responsével pela absorção.
O sistema nervoso segue o padrio dos anelideos
com um génglio dorsal conectado a uma dupla cadeia ner-
vosa de ginglios ventrais, que muitas vezes se fundem. O
génglio dorsal ou “cérebro” é dividido em um protocérebro
anterior, um deutocérebro médio e um tritocérebro posterior,
condição que também aparece em Tardigrada. O protocérebro
atua na fotorrecepgio e no movimento dos olhos. O
deutocérebro atua na recepgdo de estimulos das antenas.
Nos quelicerados (escorpides, aranhas e dcaros), que não
possuem antenas, o deutocérebro estd ausente. O tritocére-
CiBELE S. RiBEIRO-CosTA & RosanA MOREIRA DA RocHA (coords)
bro está relacionado às segundas antenas dos crustáceos,
aos nervos do lábio e ao trato digestivo. Os artrópodes pos-
suem uma grande variedade de órgãos sensoriais, como olhos
compostos -uma sinapomorfia do grupo, permanecendo nos
insetos e em muitos crustáceos. São formados por muitas
unidades cilíndricas, cada uma atuando na recepção da luz.
Além dos olhos compostos, pode haver, em alguns grupos,
olhos simples ou ocelos, órgãos relacionados ao tato, olfa-
to, equilíbrio e percepção química, entre outros.
A grande maioria dos artrópodes é dióica e com fe-
cundação cruzada, mas ocorre a partenogênese em alguns
grupos. A fertilização é interna nos indivíduos terrestres,
podendo ser externa nos aquáticos. Em alguns grupos, pode
haver o emprego de apêndices modificados para auxiliar a
transferência do esperma, que ocorre com ou sem cópula.
Os artrópodes podem exibir padrões de comportamento muito
complexos relacionados ao cuidado com a prole e, inclusive,
com organização social.
As características compartithadas entre artrópodes e
anelídeos constituem um argumento forte para a hipótese
de que ambos teriam se originado de uma linha comum de
protostômios segmentados celomados. Evidências apoiam
amonofilia dos Arthropoda e ainda sustentam a posição de
Onychophora e Tardigrada como grupos proximamente re-
lacionados. Segundo Nielsen (1995), algumas das caracte-
risticas compartithadas pelos Panarthropoda, téxon que in-
clui Onychophora, Tardigrada e Arthropoda, seriam a cuticula
com a-quitina, a ecdise e a manipulação do alimento por
meio de apéndices modificados, sendo que Arthropoda se
diferenciaria dos demais principalmente pela presenga de
exoesqueleto articulado e olhos compostos. Mais recente-
mente, estudos moleculares reforgam a idéia de que há uma
{ntima relação entre os Panarthropoda e os Cycloneuralia
(Nematoda, Nematomorpha, Gastrotricha, Kinorhyncha,
Priapulida e Loricifera). Esses grupos —Onychophora,
Tardigrada, Cycloneuralia e Arthropoda— integrariam os
Ecdysozoa.
Em virios niveis da evolugiio dos Arthropoda, ocor-
Teu a tagmatização do corpo por diferenciação ou fusdo de
metémeros, dando origem a uma divisdo do corpo em tagmas,
como cabega e tronco ou cabega, térax e abdome ou cefalo-
tórax e abdome, entre outros padroes que surgiram. Os gru-
pos mais derivados possuem apéndices especializados para
desempenhar funções especificas e, ainda, alguns segmen-
10s perderam totalmente os apéndices. A diversidade dos
Arthropoda estd muito relacionada à modificação e especia-
lização do esqueleto cuticular e dos apéndices articulados,
com isso, conseguiram uma grande variedade de adapta-
ções locomotoras e alimentares.
Os dois grandes grupos que constituem os Arthro-
poda recentes são Chelicerata (escorpides, aranhas e dcaros)
e Mandibulata (crustdceos, miridpodes e insetos).
Os Chelicerata possuem cerca de 65.000 cspécies
descritas, agrupadas em trés grupos distintos: Merostomata,
os limulos; Arachnida, escorpiões, aranhas, opilides e dcaros
e os Pycnogonida, as aranhas-do-mar. Dentro dos Chelice-
rata, apenas os Arachnida serão tratados neste livro. Eles
compreendem 98% das espécies atuais de quelicerados. São
um grupo bem sucedido, cujas espécies exibem adaptagdes
notéveis para a predação, como, por exemplo, a presenga de
glandulas de veneno que possibilitam a secreção de subs-
tancias que podem ser injetadas na presa, assim como glân-
dulas de seda, que auxiliam na construção de teias que ser-
vem de refligio ou de armadilha.
Os Mandibulata incluem os Crustacea —camardes,
siris, cracas e copépodes, entre outros— e os Tracheata, que
agrupam os Myriapoda —centopéias e piothos de cobra- e
os Hexapoda. Estes últimos compreendem os Entognatha
que agrupam os Collembola, Diplura e Protura e os Insecta,
incluindo Archaeognatha, Zygentoma e Pterygota, os inse-
tos alados.
Os Crustacea são artrépodes essencialmente mari-
nhos, havendo poucos representantes terrestres ¢ de dgua
doce. Dominam o plancton (marinho e de água doce) e seu
sucesso é atribuido a caracteristicas que compartilham com
os demais artropodes, presenga de apéndices articulados, e
do exoesqueleto. Esse grupo apresenta uma grande diversi-
dade de formas do corpo, apesar de alguma semelhanga na
estrutura interna. Ao contrdrio dos Chelicerata e dos
Hexapoda, nos quais a estrutura do corpo é mais ou menos
padronizada, e mesmo nos Myriapoda, nos quais ocorre
basicamente variagdo no nimero de segmentos do corpo,
nos Crustacea ndo há um plano bésico tipico. Isso talvez
corrobore a hipétese de que os Crustacea não componham
em seu conjunto um grupo monofilético (Moura &
Christoffersen, 1996). O corpo pode ser dividido em cabega,
térax e abdome; ou cefalotérax e abdome. Da mesma forma,
o nimero de segmentos dessas regides do corpo varia
grandemente dentro dos grupos, assim como também a for-
ma dos apéndices, apresentando padrdes ora semelhantes
a0s dos Chelicerata, ora ao dos Tracheata. Essa plasticidade
parece estar relacionada 2 diversidade de ambientes aquáti-
cos que os Crustacea ocupam. Alguns poucos grupos são
terrestres, porém ficam restritos a ambientes úmidos, pois
conservam o mesmo tipo de sistema de trocas gasosas das
espécies aqudticas e alguns, como os caranguejos terres-
tres, voltam ao ambiente aquético na época da reprodução,
pois mantém o tipo de desenvolvimento com fase larval aqu-
dtica.
Os Myriapoda representam um subgrupo importante
de Mandibulata, cuja caracteristica mais evidente é a divi-
são do corpo em uma cépsula cefilica e em um tronco não
diferenciado, formado por uma série de segmentos muito
semelhantes entre si, cada um com um par de pernas
locomotoras, exceto os dois últimos segmentos ou, s ve-
zes, o primeiro e o último segmentos. Nesse grupo, ndo ocorre
diferenciagdo entre t6rax e abdome. Dentro de Myriapoda, o
que varia basicamente é o número de pares de maxilas, a
posigdo dos gondporos, o número de placas dorsais e em
quais segmentos as pernas estio ausentes. É possivel que
Myriapoda também não constitua um grupo monofilético.
Uma parte dele —os Progoneata- estando mais relacionada
aos Hexapoda que aos Chilopoda.
Os Hexapoda apresentam como sinapomorfia o térax
subdividido em três segmentos, cada um com um par de
pernas, e a redução dos apéndices da parte posterior do
tronco, formando um abdome. Dentre os Hexapoda, serdo
aqui mais salientadas as caracteristicas de Insecta
129

(Pterygota), que é o táxon mais diversificado e representa
98% das espécies conhecidas. Muitas características que
contribuíram para o sucesso evolutivo desse grupo podem
ser salientadas, e uma das principais é o desenvolvimento
de um mecanismo de retenção de água. À presença de uma
cutícula, de traquéias, de musculatura capaz de abrir e fe-
char espirdculos e, ainda, a capacidade de reabsorver água
das fezes no intestino posterior, resolveu o problema de
perda d'águaem ambientes terrestres. Nos Pterygota, a pre-
sença de asas é a característica mais notável. As asas, alia-
das às pernas locomotoras, propiciaram a esses animais a
conquista de novos habitats. Nos Pterygota, as asas são
evaginações da parede do corpo, nas quais se encontram
nervos e vasos sangiiíneos, ativos na fase jovem. Nos gru-
pos mais basais de insetos alados, como as libélulas e
efemérides, as asas apresentam muitas veias, Nos grupos
‘mais derivados, de modo geral, houve uma tendência à re-
130
Invertebrados. Manual de Aulas Práticas
dução do número de veias, aparecendo também a capacida-
de de dobrar as asas ou ainda de modificá-las para atuar
como proteção, como os élitros dos besouros (Coleoptera).
Alguns grupos, como os Neuroptera, sofreram aumento no
número de veias. Durante a evolução, alguns outros grupos
apresentaram uma perda ou extrema alteração na estrutura
alar para um sistema de vôo, como é observado nas moscas
e mosquitos (Diptera). Outro fato extremamente relevante
no sucesso dos insetos é a diversificação das estruturas
das peças bucais, propiciando a exploração de uma diversi-
dade enorme de recursos alimentares. A forma mais primitiva
das peças bucais é o padrão para mastigar o alimento, visto,
por exemplo, em gafanhotos e baratas, também observado
nos Myriapoda. A partir desse tipo de aparato bucal, dife-
renciaram-se aparelhos especializados, capazes de picar,
sugar, bem como de manipular o alimento. Outro fato impor-
tante no sucesso evolutivo dos insetos é a metamorfose.
CiBELES, RIBEIRO-CosTA & Rosana MOREIRA DA RocHa (coords)
CHELICERATA
Rodney Ramiro Cavichioli
Depto de Zoologia, UFPR
Os Chelicerata compreendem as aranhas, escorpiões,
dcaros, escorpiões-vinagres e aranhas-do-mar, entre outros,
os quais são incluídos nos táxons Arachnida, Xyphosura e
Pycnogonida. O extenso registro fossilífero dos quelicera-
dos mostra que a origem desse grupo deu-se no Pré-
Cambriano, em ambientes marinhos. Atualmente, apenas
Xyphosura e Pycnogonida apresentam representantes ma-
rinhos e, entre os Arachnida, apenas alguns ácaros e ara-
nhas invadiram secundariamente o ambiente aquático, como
uma adaptação secundária. Chelicerata é o segundo maior
grupo de invertebrados terrestres, com cerca de 65.000 es-
pécies conhecidas, perdendo apenas para os insetos.
Os Chelicerata formam um grupo monofilético dentro
de Arthropoda, tendo como principal sinapormorfia a pre-
sença de quelíceras (Figura 63B). Pycnogonida, as aranhas-
do-mar, apesar de apresentarem uma probóscide, pernas
ovígeras e opistossoma reduzido, deve ser o grupo-irmão
de Xyphosura + Arachnida (Schram 1978 apud Brusca &
Brusca 1990). Os Merostomata, que tradicionalmente reuni-
am Xyphosura (os límulus) e Eurypterida (escorpiões-mari-
nhos, já extintos), não deve formar um grupo monofilético
(Boudreaux, 1987), uma vez que os Eurypterida -um grupo
extinto de água doce- estariam mais relacionados com os
Arachnida que com os Xyphosura.
Como todos os artrópodes, os quelicerados apre-
sentam um exoesqueleto quitinoso e apêndices articulados,
porém apresentam características únicas, como a divisão do
corpoem prossoma e opistossoma (Figura 67A). O primeiro
é formado pela fusão do céfalon original de Ecdysozoa e
alguns outros segmentos, apresentando seis pares de apên-
dices. O primeiro par de apêndices recebe o nome de
quelíceras (Figura 67B), têm um número reduzido de artícu-
los, com forma de garra ou quela e são homólogas às ante-
nas dos insetos ou às antenas anteriores dos crustáceos. O
segundo par de apêndices, os pedipalpos (Figuras 67A,D),
têm origem no terceiro segmento. Os quatro pares de apên-
dices restantes são as pernas locomotoras, correspondendo
ao quarto, quinto, sexto e sétimo segmentos (Figura 67A).
À conquista do meio terrestre está associada a diver-
sas modificações nos sistemas respiratório, excretor, no me-
canismo de contenção de água, na locomoção e nas estraté-
gias alimentares. Com relação à respiração, os quelicerados
passaram de uma respiração branquial (já que o ancestral
eramarinho) para uma respiração aérea. Os pulmões foliáceos
(Figura 67F) são uma modificação das brânquias foliáceas,
encontradas nos Xiphosura. Quelicerados mais derivados
apresentam também um sistema traqueal análogo (mas não
homéiogo) ao dos insetos.
Com relagio à excreção, originalmente de amônia nos
ambientes aquáticos, passa a ser de guanina, xantina e ácido
úrico, este último caracteristico de animais de hábitos terres-
tres. A excreção nos quelicerados terrestres dá-se por meio
das glândulas coxais e túbulos de Malpighi. As glândulas
coxais são homólogas aos metanefridios, presentes também
em onicóforos e tardígrados. Os túbulos de Malpighi em
aracnídeos são, mais uma vez, análogos mas não homólogos
às estruturas com esse mesmo nome nos Tracheata.
Para cvitar a perda d’4gua pela parede do corpo, há
uma cerificação do exoesqueleto. O mecanismo de locomo-
ção, que no ancestral era natatório, no ambiente terrestre
passou a ser ambulatorial, com músculos fortes para impul-
sionar o corpo e deixá-lo pouco acima do solo, o que permi-
tiu deslocamentos rápidos.
As estratégias alimentares também sofreram altera-
ções. À maioria dos quelicerados regurgita enzimas digesti-
vas, apresentando digestão inicial externa, seguida de
ingestão do suco alimentar formado pelo alimento pré-dige-
rido. Tanto as queliceras como os pedipalpos estão modifi-
cados para captura e, em alguns, para dilacerar suas presas.
Os dcaros formam o grupo que soffeu mais alterações na
estrutura corporal, possibilitando novas formas de alimen-
tação. Nesse grupo, o conjunto das queliceras e pedipalpos
forma um cone bucal (Figura 70B) adaptado para picar e
sugar e, assim, esses quelicerados são os únicos que apre-
sentam herbivoria e hematofagia. Os herbivoros alimentam-
se de sucos vegetais, perfurando o tecido e sugando seiva
ou parénquima e os hemaréfagos s3o ectoparasitas, perfu-
rando tecidos do corpo e sugando o sangue de seus hospe-
deiros. Os demais quelicerados. inclusive Pycnogonida, são
predadores.
ARACHNIDA
Os aracnideos são representados pelas aranhas, es-
corpides, opilibes e dcaros, entre outros grupos menos co-
nhecidos. Apresentam o corpo bem caracteristico, dividido
em prossoma e opistossoma, quatro pares de pernas
locomotoras e um par de pedipaldos, além do par de queliceras.
Como comentado acima, a presenga de queliceras é a apomorfia
que justifica a inserção dos aracnideos nos Chelicerata.
Os Arachnida são bem diversificados, ocupando vá-
rios nichos de ambientes terrestres em todas as regiões ge-
ogréficas, exceto os polos. Encontram-se aracnideos em ár-
131

vores, em troncos caídos, sob rochas, em regiões desérticas,
semi-áridas e locais úmidos, sendo que algumas aranhas e
4caros se adaptaram a uma vida aquática, vivendo, por exem-
plo, sob a água em bolhas de ar. Existem espécies
ectoparasitas de animais e plantas, e espécies de vida livre.
As relações entre os grupos de aracnídeos não está
bem definida, porém se sabe que os escorpiões apresentam um
número considerável de plesiomorfias, tais como segmentação
nos tagmas e pulmões foliáceos. As quelíceras com quela tam-
bém podem ser consideradas
uma plesiomorfia,
SCORPIONES
É um grupo interessante do ponto de vista morfoló-
gico, comportamental e evolutivo. No aspecto evolutivo,
trata-se de um grupo presente no ambiente terrestre há mais
de 350 milhões de anos sem alterações significativas na es-
trutura corporal. Portanto, estudar a morfologia destes ani-
mMmais em comparação com outros grupos de aracnídeos per-
mite entender a evolução de caracteres possivelmente basais
na evolução dos aracnídeos.
No aspecto comportamental, apresentam hábito no-
turno, ficando escondidos durante o dia. Podem ser
arborícolas, sendo encontrados em folhas de palmeiras e
nas bromélias ou em lugares extremamente secos e áridos,
mas não são encontrados nas regiões mais frias do planeta.
" Apresentam o corpo dividido em três regiões:
prossoma, mesossoma e metassoma. Estas duas últimas re-
giões formam o opistossoma ou abdome (Figura 63A). As
quelíceras e pedipalpos são quelados, isto é, apresentam a
extremidade em forma de pinça (Figuras 63A,B). Na parte
terminal do metassoma, há um aguilhão com uma glândula
de veneno (Figura 63A).
Na regido ventral, próximo à abertura genital, encon-
tra-se o pente, estrutura sensorial relacionada à reprodução
(Figuras 63D,F). Durante a corte, os escorpiões realizam mo-
vimentos caracteristicos. Em Tityus bahiensis, por exemplo,
o macho toca com seus pedipalpos os pedipalpos da fêmea
e, se esta estiver receptível, o macho segura-os, realizando
um movimento para frente, para trás e para os lados, num
Titual de dança. Ao longo dessa movimentação, os machos
depositam no substrato o espermatóforo, uma massa de
espermatozóides, e conduzem a fêmea sobre eles. Após esse
ritual, no qual a fêmeaé fertilizada, esta dará à luz os filhotes.
O processo de fertilização e incubação dos ovos dá-se inter-
namente. Em cada ninhada, nascem de vinte a trinta filhotes.
Há um cuidado maternal e os filhotes permanecem no dorso
da fêmea por um determinado tempo, utilizando-se das pre-
sas capturadas pela mãe como fonte de alimento.
Tityus serrulatus (Lutz e Mello, 1922)
(Figuras 63,64)
Essa espécie apresentao corpo de cor marrom-amare-
lada e a cauda com dentes ao longo da superficie dorsal,
como se fosse uma serra, de onde se obteve o nome 7.
serrulatus. Entre as espécies do género, essa é a espécie mais
132
Invertebrados. Manual de Aulas Priticas
comum e, a0 mesmo tempo, com a pegonha mais potente.
Distribui-se nas regioes sudeste ¢ sul do Brasil, em lugares
úmidos, de preferéncia em entulhos, onde encontra esconde-
rijo durante o dia e fartura de alimento, uma vez que esses
locais favorecem o aparecimento de baratas e outros insetos.
Tityus serrulatus é de interesse médico-sanitdrio, uma
vez que seu veneno tem ação neurotéxica. No homem, o ve-
neno age no sistema nervoso periférico, causando dor inten-
sa, hipotermia, taquicardia e, em alguns casos, convulsdes.
Material Biolégico: espécimes de Tityus serrulatus conser-
vados em álcool 70%.
Material de Laboratério: estereomicroscépio, cuba ou pla-
ca de petri, estiletes e pinça de ponta fina.
Morfologia Externa (Figuras 63A-F, 64A,B)
A identificagiio das regides do corpo é mais fácil em
vista dorsal. O prossoma tem forma de uma carapaga, sem
divisdes. Na regido anterior, há uma protuberância denomi-
nada cômoro ocular (Figura 63C), onde se localizam os dois
olhos medianos. Litero-anteriormente, encontram-se os trés
olhos laterais, menores que os medianos. O número de olhos
laterais é varidvel nas diferentes espécies desse género. Fron-
talmente, encontram-se as queliceras, constituidas de três
articulos, o basal mais dilatado e dois apicais formando a
queta, com um articulo fixo e outro mével. A função das
queliceras é auxiliar na apreensão e dilaceramento da presa.
As queliceras são apéndices pré-orais, enquanto que 0s
demais, isto &, pedipalpos e pernas, são apéndices pés-orais.
O esterno, regido ventral do prossoma, é reduzido a
uma placa triangular entre as coxas do quarto par de pernas.
A redução do esterno ocorre em função da articulagio das
coxas dos quatro pares de pernas, que ocupam praticamen-
te toda a região do esterno, ficando visivel apenas uma por-
ção junto ao opérculo genital.
Os pedipalpos também são quelados e apresentam 08
seguintes articulos: coxa com endito (ou gnatobase, proje-
ção laminar que auxilia na maceração do alimento) (Figura
63E), trocanter, fémur, tibia, metatarso (dedo fixo) e tarso
(dedo mével), estes dois últimos formando a quela. Além da
fungiio de apreensiio da presa, os pedipalpos têm função
sensorial pela presenga de cerdas. Em algumas espécies de
escorpides, pode-se identificar machos e fémeas pelas quelas
dos pedipalpos. No caso de T. serrulatus, ndo se conhecem
machos, sendo a reprodugdo realizada por partenogénese.
JTáem T. bahiensis, por exemplo, os machos apresentam um
espago livre na base da articulagio dos dedos da quela do
pedipalpo e, no género Bothriurus, há um espinho na região
ventral do metatarso.
Os quatro pares de pernas diferenciam-se pelo tama-
nho, isto &, há um aumento gradativo do primeiro ao quarto
par. No primeiro e segundo, as coxas apresentam enditos
(gnatobases) que auxiliam na maceração do alimento. Nos
escorpides, cada par de perna apresenta os seguintes arti-
culos: coxa, trocanter, fêmur, patela, tibia, metatarso
e tarso.
O opistossoma é segmentado e apresenta duas regi-
Bes, o mesossoma e metassoma (Figura 63A). Dorsalmente,
o mesossoma mostra sete segmentos, sendo o último de
CieLe S. RiBeiro-CosTa & Rosana MOREIRA DA RocHA (coords)

opistossoma ARTHROPODA - CHELICERATA-SCORPIONES

E
gnatobase
(coxa 2)

À .1 —— opérculo
abertura dos %};’ ª l genital
pulmdes
folidceos

placa dentes ou
mediana lamelas

Figura 63. Tityus serrulatus. A . Vista dorsal. B. Detalhe da quelicera esquerda. C. Detalhe da região anterior, vista dorsal.
D. Vista ventral. E. Detalhe das gnatobases (enditos). F. Detalhe do primeiro segmento visivel e pente pectinifero.

133

ARTHROPODA - CHELICERATA
fêmur
metatarso
gnatobase
tíbia (coxa 2)
Figura 64. Tityus serrulatus. A. Pedipalpo direito, vista ventral. B. Primeira perna esquerda, vista ventral.
forma trapezoidal. Ventralmente, é possível observar apenas
seis segmentos, pois o primeiro é atrofiado; o segundo
esternito apresenta o opérculo genital, constituído de duas
placas externas e, logo abaixo, a placa pectinifera, que é a
base dos pentes (Figura 63F). Cada pente apresenta quatro
fileiras de placas, as placas dorsais recobrindo as placas
medianas, seguida dos fuleros e dos dentes ou lamelas
(Figura 63F). Os pentes podem estar relacionados com a
sensibilidade tátil, funcionando também como um órgão
auxibiar na reprodugdo. Ventralmente, situam-se as abertu-
ras dos pulmies foliáceos, do terceiro ao sexto segmentos,
mas o sétimo não apresenta essas aberturas (Figura 63D). O
metassoma apresenta cinco segmentos de forma e tamanho
semelhantes, sendo que, no último, préximo a articulagéo do
aguilhão e em posição ventral, há a abertura anal. O aguilhão
é o telson (último segmento), com forma bulbosa e terminan-
do em agulha ou ferrão (Figura 63A). À função deste aparato
é a inoculação de veneno nas presas. Internamente há duas
glandulas de veneno que se abrem em um orifício subterminal.
Questões
1. Quais foram as características observadas na espécie es-
tudada que. justificam a classificação dos escorpiões
como artrópodes? E como quelicerados?
2. Escorpiões são animais que podem ocorrer em ambientes
muito secos. Entre os caracteres observados, quais po-
dem ser considerados como adaptações para evitar a
perda d'água?
PSEUDOSCORPIONES
Os pseudoescorpides são aracnídeos pequenos,
que não atingem mais do que 10 mm de comprimento. Vi-
vem no solo, em folhiço, sob rochas ou troncos, nas fres-
tas de casca de árvores e podem também ser encontrados
em ninhos de mamiferos e aves. Poucas espécies são en-
contradas em cavernas e algumas podem viver na zona
entremarés. Existem cerca de 2.000 espécies descritas para
todas as regiões geográficas.
Apesar de morfologicamente semelhantes aos escor-
134
Invertebrados. Manual de Aulas Práticas
- SCORPIONES
garra
gnatobase
(coxa 1)
patela
piões, este grupo não apresenta cauda €, consegiientemen-
te, o aguilhão também está ausente. Além disso, nenhum
escorpião é tão pequeno quanto os pseudoescorpiões. Os
pseudoescorpiões alimentam-se de pequenos artrópodes,
como ácaros, proturos, colêmbolos e ovos de insetos, entre
outros. A transferência de esperma durante a reprodução
dos pseudoescorpiões pode ser indireta, isto é, o macho
deixa o espermatóforo no substrato e a fêmea pode ser atra-
{da até ele quimiotaticamente ou guiada por meio de fios de
seda. Pode ocorrer também pareamento, durante o qual o
macho conduz a fêmea sobre os espermatóforos, porém sem
tocá-la, e a ajuda a absorvê-los com suas pernas anteriores.
Após fecundada, a fémea constrói um ninho com folhas e
fios de seda secretados pelas quelíceras. Os ovos ficam de-
positados em um saco membranoso preso à placa genital.
As formas imaturas sofrem uma muda antes da eclosão dos
ovos ¢ outra durante a eclosão. Ocorrem ainda mais duas
mudas antes de sc tornarem adultos.
Withius piger (Simon, 1878)
(Figura 65)
Essa espécie é encontrada em ninhos de aves. Pode
ser facilmente coletada em granjas de galinhas.
Material Biolégico: espécimes de Withius piger fixados em
álcool 70%.
Material de Laboratério: estereomicroscpio, cuba ou pla-
ca de petri, estiletes e pinga de ponta fina.
Morfologia Externa (Figuras 65A,B)
Os pseudocscorpides apresentam o corpo dividido
em prossoma e opistossoma. No prossoma, ndo é possivel
ver externamente a segmentagéo, como nos demais quelice-
rados. Dorsalmente, pode ser visualizada uma carapaca, na
qual se encontram um ou dois pares de olhos antero-lateral-
mente, mas que podem estar ausentes em algumas espécies.
Não hé olhos medianos, como ocorre nos escorpides. Ven-
tralmente, o esterno é totalmente reduzido, sendo ocupado
CiBELE S. RIBEIRO-CosTA & RosANA MOREIRA DA ROCHA (coords)
ARTHROPODA - CHELICERATA - PSEUDOSCORPIONES
Figura 65. Withius piger. A. Vista dorsal. B. Vísta ventral.
pelas articulações das coxas das pernas e dos pedipalpos.
Anteriormente aos pedipalpos, estão as quelíceras
biarticuladas, cujas quelas apresentam um dedo fixo e outro
móvel. A quelícera apresenta também uma série de estruturas
acessórias, de difícil visualização. No ápice do dedo móvel,
há um processo espiniforme, a gálea, na qual ocorre a abertu-
rada glândula de seda, localizada internamenteno prossoma.
Tanto no dedo fixo como no dedo móvel, ocorrem estruturas
em formato de pente, denominadas sérrula interna e externa,
respectivamente. A região interna da quelicera é provida de
várias cerdas rígidas e longas, denominadas flagelos. Tanto
os flagelos como as sérrulas são utilizados na separação das
partículas alimentares e na limpeza das peças bucais. Os
pedipalpos são os apêndices mais desenvolvidos, podendo
ser mais longos do que o comprimento do corpo. Apresentam
os mesmos artículos que ocorrem nos escorpiões. À abertura
das glândulas de veneno situa-se na extremidade dos dedos
fixos, dos dedos móveis ou em ambos, mas não é de fácil
visualização. Além dessas características, os pedipalpos apre-
sentam ainda enditos (gnatobases).
As pernas são simples e bem menores do que os
pedipalpos, atuando apenas na locomoção.
O opistossoma apresenta doze segmentos, sendo que
dorsalmente se observam onze segmentos, em função de
que o décimo segundo é reduzido e vísivel apenas ventral-
mente. Na face ventral, o primeiro esterno é reduzido, como
em escorpiões, sendo visivel a partir do segundo segmento.
Entre o segundoe o terceiro segmentos, aparece o opérculo
genital e, lateralmente, no terceiro, os espiráculos respira-
tórios do sistema traqueal. No último segmento, isto é, no
segmento XTI, situa-se a placa anal, na qual se abre o ânus.
Questões
1. Analisando a morfologia dos escorpiões e pseudo-es-
corpiões, relacione as características compartilhadas
pelos dois grupos.
UROPYGI
Os uropígeos formam um dos grupos menos nume-
tosos de quelicerados, com menos de 100 espécies descri-
tas. São conhecidos como escorpiões-vinagre pelo fato de
que, quando ameaçados, exalam uma substância com o odor
de ácido acético (vinagre) de suas glândulas repugnatórias.
Variam em tamanho, desde formas muito pequenas até muito
grandes, com mais de 10 cm de comprimento. São predado-
res de hábitos noturnos, permanecendo escondidos sob
rochas, troncos e folhiço durante o dia. Estão restritos as
4reas tropicais e semi-tropicais, tendo preferência por luga-
res muito úmidos; algumas espécies, no entanto, são
desérticas.
São animais predadores de pequenos artrópodes,
principalmente insetos, como baratas, gafanhotos e grilos.
Assim como nos pseudoescorpiões, a transferência
dos espermatóforos é indireta. Na maioria dos escorpiões-
vinagre, o macho segura as pernas sensoriais das fêmeas
com suas quelíceras e as dirige sobre o espermatóforo. Em
algumas espécies, o macho empurra com seus pedipalpos
os espermatóforos para dentro do gonóporo da fêmea. Du-
rante a postura ¢ até a eclosão dos ovos, a fémea permanece
em um abrigo e mantém os ovos aderidos ao seu corpo.
Após a eclosão e várias mudas, os jovens dispersam-se e a
fêmea morre. Em algumas espécies, o amadurecimento sexu-
al ocorre após os três anos de idade.
Material Biológico: espécimes de Uropygi conservados em
álcool 70%.
Material de Laboratório: estereomicroscópio, cuba ou pla-
ca de petri, estilete e pinça de ponta fina.
Morfologia Externa (Figuras 66A,B)
O corpo dos uropígeos está dividido em prossoma e
135

opistossoma, sendo que este último apresenta duas regiões, o
mesossoma ¢ o metassoma, este último portando o flagelo.
Dorsalmente, 0 prossoma apresenta-se como uma carapaga, na
qual podem ser observados anteriormente um par de othos medi-
anos e um grupo de trés a quatro olhos de cada lado. Ventralmen-
te, observa-se o estemo reduzido a duas placas triangulares,
uma anterior, entre a insergdo das coxas dos pedipalpos e das
pernas L e II, e a outra, posterior, entre as coxas IV.
O primeiro par de apéndices, as queliceras, é bem pe-
queno e, por isso, deve ser observado sob estereomicroscd-
pio. É biarticulado, com o primeiro articulo bem desenvolvido
e robusto e o segundo menor, em forma de gancho. O segun-
do parde apéndices, os pedipalpos, € bem desenvolvido, com
aspecto raptorial. A coxa pode ser observada ventralmente e
apresenta um endito (gnatobase). O metatarso e o tarso do
pedipalpo formam uma pinga, porém diferente daquela dos
escorpides ¢ pseudoescorpides, sendo o tarso fortemente
pontiagudo. Tanto as queliceras como os pedipalpos são uti-
lizados para capturar e dilacerar as presas. O terceiro par de
apéndices (ou primeiro par de pernas) não é utilizado na loco-
moção, mas sim como um órgão sensorial, sendo longo, del-
gado e formado por vários articulos. Essas pernas também
são denominadas pernas anteniferas. Os trés pares de per-
nas locomotoras restantes são semelhantes entre si. São me-
nores que o primeiro par e apresentam os mesmos articulos,
porém, o tarso é triarticulado.
O opistossoma é segmentado, sendo possivel reco-
nhecer facilmente as regides do mesossoma e metassoma, O
mesossoma apresenta nove segmentos dorsalmente e tem a
forma elips6ide. Em cada articulo, observam-se as impres-
sdes dos feixes musculares dorso-ventrais. Ventralmente,
há oito articulos conspicuos, além do primeiro, que é reduzi-
do. Entre o primeiro e segundo segmentos visiveis, encon-
tra-se o opérculo genital e no segundo e terceiro segmen-
tos, mais lateralmente, observam-se as aberturas dos pul-
mãões folidceos. Na parte posterior, há trés segmentos bem
mais estreitos que os anteriores, com forma anelada, dos
quais se origina o flagelo. Esses trés segmentos formam o
metassoma. A abertura anal encontra-se no XII segmento,
mas nem sempre é visivel. É muito dificil distinguir machos e
fémeas, porém especialistas os reconhecem pela estrutura
das placas genitais.
Questies
1. Quais apomorfias poderiam ser reconhecidas no espéci-
me estudado em aula pritica que justificam a monofilia
de Uropygi?
2. Compare as queliceras e pedipalpos de Uropygi com es-
sas estruturas nos grupos anteriormente estudados.
ARANAE
Existem cerca de 30.000 espécies descritas de ara-
nhas, distribuidas em todas as regiões geogréficas. As ara-
nhas vivem nos mais varidveis tipos de habitat, incluindo
algumas formas aqudticas. A maioria das espécies apresenta
hébito relativamente sedentirio e tece uma teia para captura
de presas. Hd espécies que tecem uma pequena teia apenas
136
Invertebrados. Manual de Aulas Préticas
na época de reprodução, denominada teia espermitica. Uti-
lizam várias estratégias para a capturade presas, mas a mais
freqiiente € a construção de teias que funcionam como ar-
madilha. No entanto, muitas aranhas cagam suas presas sal-
tando sobre elas. A maioria das espécies produz veneno
capaz de paralisar as presas. Com a ação das gnatobases
(endito) do pedipalpo e das primeiras coxas, as presas são
dilaceradas e, com a ação da saliva, inicia-se a digestão do
alimento extra-oralmente, que posteriormente será sugado
pela boca.
Nas aranhas —assim como nos ácaros-, ocorre uma
fusão dos segmentos do opistossoma. H4 também a presen-
¢ade um pedicelo, ou seja, um estrangulamento do segmen-
to genital (Figura 67C). A presença das fiandeiras (Figuras
67F, 68F) secretoras dos fios de seda pode ser considerada
uma sinapomorfia de Aranae, mas a capacidade de tecer tei-
as também é vista em pseudoescorpides.
Nas aranhas, os olhos podem estar ausentes ou,
quando presentes, chegam ao niimero de oito. A posição
e número de olhos são caracteres importantes na identifi-
cação de géneros. No caso de Loxosceles, a aranha-
marron, os seis olhos estão dispostos em trés fileiras com
dois olhos cada e sua férmula ocular é apresentada como
2.2.2 (Figura 68D); Phoneutria apresenta a férmula ocu-
lar 2.4.2, com quatro olhos na segunda fileira (Figura 67B).
A cor dos olhos pode estar relacionada com o hábito: as
aranhas noturnas, que saem i noite para cagar, como as
aranhas-marrons, apresentam os olhos perolizados, en-
quanto que as diurnas tém olhos transparentes,
esverdeados, marrons ou de outra cor.
Nas aranhas, as queliceras apresentam dois articu-
los, sendo o basal mais protuberante e o apical delgado,
com dpice agudo (Figura 67B). Este último apresenta o canal
eferente da pegonha, o qual abre-se préximo ao dpice. Uma
das caracteristicas das aranhas pegonhentas é a maneira
pela qual as queliceras estão dispostas em relagio ao eixo
longitudinal do corpo. São denominadas paralelodontes ou
paraxiais aquelas aranhas nas quais as queliceras movem-
se no sentido vertical para picar, isto é, de cima para baixo,
caracteristica do grupo Orthognatha que não deve
corresponder a um grupo monofilético. As espécies cujas
queliceras se movem horizontalmente, isto €, de fora para
dentro, são denominadas diaxiais reunidas no taxon
Labidognatha. As aranhas conhecidas como armadeiras
pertencem ao grupos dos Labidognatha, que reúnem as con-
sideradas aranhas verdadeiras; as caranguejeiras são reuni-
das em Orthognatha.
Emrelação ao sistema respiratério, algumas espécies
de aranhas apresentam dois pares de pulmdes folidceos,
enquanto que, em outras, aparece também o sistema
traqueal. Actinopus sp. (aranha-alçapão), por exemplo, apre-
senta dois pares de pulmoes (Figura 68F).
Nas aranhas sexualmente maduras, hd dimorfismo
sexual. Nos machos, ap6s a muda sexual, os tarsos dos
pedipalpos modificam-se em um bulbo copulatério (Figura
67D), utilizado para transferir o esperma diretamente para a
abertura genital das fémeas. Os machos tecem uma teia
espermitica rente ao solo, sobre a qual depositam o liquido
espermitico que, em seguida, é bombeado para o bulbo
CiazLe S. RimeIRo-CosTA & Rosana MoREIRA DA RoCHA (coords)
ARTHROPODA - CHELICERATA - UROPYGI

perna
antenifera pedipaipo

quelicera

prossoma

impressdes
mesossoma musculares

metassoma

abertura dos

Figura 66, Uropygi. A. Vista dorsal. B. Vista ventral.

copulatrio. Ao encontrar uma fémea, realizam a corte pré- Phoneutria sp.

nupcial e introduzem seus pedipalpos nas aberturas genitais
da fémea. Apés a cópula, o macho abandona a fémea e esta
tece um casulo para a postura dos ovos. Dessa forma, as
aranhas jovens eclodem do ovo ¢ ainda tém que romper o
casulo para chegar ao exterior.
(Figura 67)
Phoneutria é um género de aranhas pegonhentas
que apresenta uma ampla distribui¢io no Brasil, principal-
mente na Floresta Atlantica. Em geral, vivem em bananeiras

137

nas regiões próximas ao litoral. Apresentam um comporta-
mento agressivo, que inclui um “bote” de até 40 cm de dis-
tância e, por isso, são conhecidas como armadeiras. Quan-
do picam, causam dor intensa no local, pois injetam veneno
de ação neurotóxica que age inicialmente no sistema nervo-
so periférico e, depois, no sistema nervoso central.
Material Biológico: espécimes machos e fêmeas de
Phoneutria sp. conservados em álcool 70%.
Material de Laboratório: estereomicroscópio, cuba ou pla-
ca de petri, estiletes e pinça de ponta fina.
Morfologia
Externa (Figuras 67A-G)
Inicialmente, deve-se observar os espécimes dorsal-
mente para identificar a divisão do corpo: o prossoma é a
região mais anterior, incluindo a cabeça e as pernas
Jocomotoras, e o opistossoma, também denominado região
abdominal, não apresenta apêndices locomotores. Unindo o
prossoma ao opistossoma, há o pedicelo, estreito e curto,
Visível apenas quando o opistossoma é gentilmente flexionado
para baixo. Essa estrutura é uma sinapomorfiade Aranae.
Na carapaça dorsal, são nítidas as estrias dorsais
que provavelmente estão relacionadas com a inserção mus-
cular dos apêndices do prossoma. As estrias partem da fóvea
central, localizada no terço posterior da carapaça. O tubér-
culo ocular encontra-se próximo da margem anterior da ca-
rapaça e os oito olhos distribuem-se segundo a fórmula ocu-
lar2.4.2,
As quelíceras apresentam dois artículos, sendo o
basal mais protuberante e o apical delgado, com ápice agu-
do. O canal eferente da peçonha abre-se próximo ao ápice.
As Phoneutria são diaxiais, isto é, movem as quelíceras
horizontalmente. Ventro-posteriormente às quelíceras, en-
contra-se a boca, delimitada anteriormente pelo rostro e
posteriormente pelo lábio.
Os pedipalpos são órgãos sensoriais utilizados na
manipulação do alimento pelas aranhas verdadeiras. Cada
pedipalpo apresenta seis artículos: coxa, trocanter, fêmur,
tíbia e tarso, que termina em garra única e tem cerdas.
patela,
A coxa apresenta o endito, projeção laminar que fica em vol-
ta do lábio, utilizada durante a alimentação. Nos machos,
após a muda sexual, os tarsos dos pedipalpos modificam-se
em um bulbo copulatório, utilizado para transferir o esperma
para a abertura genital das fêmeas.
As pernas, em número de quatro, posicionam-se en-
tre a carapaça e o esterno, bem desenvolvido nas aranhas.
Cada perna apresenta sete artículos, portanto um a mais que
os pedipalpos: coxa, trocanter, fêmur, patela, tíbia,
metatarso c tarso com duas ou três garras. Quando da au-
sência da terceira garra, há densos tufos de cerdas, que
funcionam como ventosas, permitindo a locomoção em su-
perfícies lisas.
O opistossoma é bem desenvolvido e geralmente
ovóide. Ventralmente, no terço anterior está o sulco
epigástrico. Na região mediana do sulco, está a abertura
genital, sendo que nas fêmeas essa abertura está recoberta
por uma placa quitinosa denominada epígino.
A frente do sulco epigástrico, podem ser observadas
138
Tnvertebrados. Manual de Aulas Práticas
duas áreas menos pilosas, uma de cada lado, que marcam a
presenga dos pulmdes foliáceos, os quais se abrem junto a0
sulco epigdstrico. Em Phoneutria, além das duas aberturas
pulmonares, há uma terceira abertura respiratéria, situada
posteriormente, o espirdculo traqueal. Pode-se observar
ainda, préximo ao espirdculo traqueal, as fiandeiras, em nú-
mero de quatro. Estas sdo responsdveis por tecer a teia,
utilizada na captura de presas e na formação de casulos; nos
‘machos, produzem uma teia diferenciada, ateia espermática.
Durante a cépula, o macho de Phoneutria salta so-
bre a fémea, que fica passiva e agachada. Em seguida, o
macho vira-a de um lado para outro e introduz seus
pedipalpos na abertura genital.
Questdes
1. Quais são os caracteres que podem ser considerados como
novidades evolutivas exclusivas das aranhas? Realize
comparagdes com os quelicerados já estudados.
Sugestdes
Devido ao interesse médico associado as aranhas, é
importante que se realize um estudo de diversidade, relacio-
nando espécies ao hábito de vida e sua importincia médica.
Aranhas como a tarintula (ou aranha-nervosa), a aranha-
marrom e a viúva-negra são consideradas de interesse médi-
co, pois causam acidentes ao homem e animais domésticos.
A tarântula —aranha-nervosa ou aranha-de-jardim—,
Lycosa sp. (Figuras 68A,B), € a mais comum entre as três
espécies acima citadas. Vive em campos, gramados, pastos
ou pradarias. Apresenta hábito tanto diurno como noturno
e não tece teia, porém confecciona casulo. Não é agressiva
e foge ao ser molestada, porém pode tornar-se agressiva
quando muito irritada. O veneno tem ação proteolítica, cau-
sando lesões cutâneas localizadas.
A aranha-marrom, Loxosceles sp. (Figuras 68C,D),
está distribuída na região Sul, sendo L. intermedia a espécie
mais comum em residências. É facilmente reconhecida por
apresentar um abdome escuro, pequeno, semelhante a uma
azeitonae as pernas longas. Outra característica é o número
de olhos, distribuídos em três pares (2.2.2). Tem hábito no-
turno e seu habitat natural são as frestas nas cascas de
árvores. No entanto, com o desmatamento desenfreado,
passou a utilizar residências como habitat. Atualmerite, tem
sido alto o número de acidentes causados por essa espécie
em domicilios. O veneno tem ação proteolitica e hemolítica,
causando edemas cutincos e renais.
A vidva-negra, Latrodectus sp., ocorre na Floresta
Atlantica, pode ser encontrada em plantages de trigo e li-
nho, entre outras, mas dificilmente ocorre em áreas urbanas.
Tem hábito diurno e tece teia de forma irregular, geralmente
suspensa na vegetago. A ação do veneno é neurotdxica,
atuando no sistema nervoso e na musculatura lisa.
A aranha-algapéo, Actinopus sp. (Figuras 68E,F), não
é de interesse médico, pois seu veneno não traz perigo a0
homem. Por outro tado, a presenga de uma condição primiti-
va em relação ao sistema respiratério (presenca de dois pa-
res de pulmdes folidceos) torna interessante scu estudo. O
nome aranha-algapdo vem do fato dessas aranhas formarem
galerias subterrineas com aberturas providas de uma tam-
CrmaueS. Rmmemro-CosTta & Rosan MoreIRA DA RoCHA (coords)

ARTHROPODA - CHELICERATA - ARANAE

quelicera

olhos anteriores
olhos medianos
olhos posteriores

tubérculo
ocular

epigino

Figura 67. Phoneutria sp. A. Vista dorsal. B. Detalhe da região anterior. C. Vista ventral. D. Pedipalpos do macho (superior)
e fémea (inferior). E. Perna. F. Opistossoma, vista ventral. G. Detalhe da região do sulco epigdstrico da fémea.

139
 Invertebrados. Manual de Aulas Práticas

ARTHROPODA - CHELICERATA - ARANAE

olhos anteriores

M olhos medianos

é olhos posteriores

suico epigastrico

olhos

quelícera õ
| E
Figura 68. Lycosa sp. A. Vista dorsal. B. Disposição dos olhos. Loxosceles sp. C. Vista dorsal. D. Disposição dos olhos.
Actinopus sp. E. Quelicera, vista frontal. F. Abdome, vista ventral.

pa, formando um algapdo. A aranha permanece escondida sentantes desse grupo sdo encontrados sob folhigo, tron-
por baixo da tampa até sentir qualquer vibração na superfi- cos, rochas e em cavernas. A maioria das espécies tem habi-
cie que indique a presenga de uma presa. Ap6s paralisada, a to noturno e é predadora. O tamanho é variado, desde dimi-
presa é levada para o interior da galeria. nutas até espécies com 20 cm de comprimento, consideran-
do as pernas. Estas são longas e delgadas (Figura 69B).
Outra caracteristica de Opiliones é a presenga de uma glân-
OPILIONES dula de cheiro ou repugnatéria, que exalaum cheiro acre.
Os opilides podem realizar autotomia, isto €, a perda
É um grupo relativamente pequeno, com 3.200 espé- deliberada de apéndices para livrarem-se de predadores,
cies conhecidas. Habitam regides de clima tropical ¢ tempe- porém não ocorre regeneracio das partes liberadas.
rado, preferindo sempre lugares úmidos. Em geral, os repre- _O sistema reprodutivo nas fémeas consiste de um

140
CreLe S. RiBEIRO-CosTA & Rosana MOREIRA DA RoCHA (coords)
ovipositor, que faz a postura dos ovos após o acasalamento.
Esse é um tubo longo que se everte do orifício genital. Os
machos apresentam um pénis tubular, que é inserido na abertu-
ra genital da fémea durante a cépula. Não ocorre corte, porém
em algumas espécies pode haver disputa entre os machos.
Goniosoma sp.
(Figura 69)
As espécies desse género são encontradas em ca-
vernas, podendo ser encontrados também préximas de cur-
sos d"dgua. Vivem solitarios ou em agregados. Alimentam-
se principalmente de outros artrépodes, vivos ou mortos.
Material Bioldgico: espécimes de Goniosoma sp., conser-
vados em álcool 70%.
Material de Laboratério: estereomicroscépio, cuba ou pla-
ca de petri, estiletes e pinga de ponta fina.
Morfologia Externa (Figuras 69A-C)
O corpo é dividido em pressoma ¢ opistossoma, po-
rém muito préximos, sem constrição, o que faz com que o
corpo tenha uma forma eliptica. O prossoma, como em todos
os aracnideos, não apresenta divisdes, mas pode apresen-
tar espinulagdes no dorso. Dorsalmente, observa-se o tu-
bérculo ocular, variável em tamanho e forma, com um olho
de cada lado. Lateralmente, proximo da articulação do pri-
meiro par de pernas, há a abertura da glindula de cheiro,
que libera uma substéncia acre, mistura de quinona e fenóis.
As queliceras são pré-orais e apresentam trés articulos, os
dois apicais formando uma pinga. As queliceras são utiliza-
das na dilaceragdo do alimento.
Ventralmente, os esternos do prossoma estão cober-
tos pelas inserções das coxas do pedipalpo e das pernas. Os
pedipalpos, em geral, estão dirigidos anteriormente e arma-
dos com espinhos, funcionando tanto como um órgão de
captura como sensorial. As coxas dos pedipalpos apresen-
tam enditos (gnatobases) e auxiliam na manipulação dos
alimentos. As pernas apresentam os mesmos articulos en-
contrados nos demais aracnideos, porém os tarsos são
multiarcutados. A coxa da primeira perna também apresenta
endito (gnatobase) e participa na manipulação do alimento.
O opistossoma é segmentado e, dorsalmente, obser-
vam-se 10 segmentos. Em vista ventral, o primeiro segmento
não é visivel e o segundo (o primeiro visivel) tem o formato
de “Y” invertido, sendo denominado placa genital ¢ apre-
senta o orificio genital. O terceiro segmento estd fundido
com o segmento genital e, em suas porgdes laterais, obser-
vam-se os espirdculos respiratérios. A abertura anal en-
contra-se no último segmento do opistossoma, mas dificil-
mente pode ser visualizada.
Questões
1. Compare a forma e função dos apêndices (quelíceras,
pedipalpos e pernas) dos quelicerados já estudados em
aula prática. Compare, igualmente, o formato e as estru-
turas do opistossoma nos vários grupos.
2. Com auxílio da literatura, compare os mecanismos de trans-
ferência de esperma na reprodução dos aracnídeos ante-
riormente estudados com aquele dos opiliões.
ACARINA
É o grupo mais diversificado dos quelicerados, não
apenas em comportamento e ambientes de vida, como tam-
bém na forma estrutural do corpo. Ácaros e carrapatos ocor-
rem em todas as latitudes. Podem ser de vida livre, terrestres
ou aquáticos, sendo a maioria de água doce. Os terrestres
vivem no solo, em folhiço ou em material em decomposição.
Os parasitas podem ter como hospedeiro tanto animais como
vegetais, alguns sendo vetores de doenças.
O sucesso desse grupo está relacionado com o tama-
nho reduzido do corpo, que facilitou a adaptação a vários
ambientes a que outros aracnideos não tiveram acesso. À
Tnaioria das espécies apresenta poucos milímetros, mas al-
guns carrapatos podem atingir 3 cm de comprimento. Algu-
mas caracteristicas apomérficas do grupo são a perda da
segmentago e a fusão dos dois tagmas principais do corpo,
prossoma ¢ opistossoma Nos grupos em que ocorre
segmentagiio, esta é secundária. A terminologia utilizada para
a descrição da divisdo do corpe de Acarina difere daquela
utilizada nos outros grupos de quelicerados e não existe
uma uniformidade entre os autores. Optou-se pela termino-
logia que descreve a presenga de dois tagmas: o gnatossoma,
tagma anterior que contém as queliceras e pedipalpos, e o
idiossoma, tagma posterior que contém os outros apéndi-
ces locomotores.
Areprodução de Acarina envolve cépula realizada por
meio de um pénis. Nos grupos parasitas, apds a cépula, a
fémea cai no solo e deposita seus ovos. Durante o desenvol-
vimento, ocorre um estdgio ninfal, com trés pares de pernas.
Amblyoma sp.
(Figura 70)
Esse género encontra-se amplamente distribuido nas
Américas. As espécies sdo ectoparasitas de vertebrados,
nos quais se fixa e insere as queliceras para sugar o sangue.
Material Biol6gico: espécimes de Ambiyoma sp. conserva-
dos em álcool 70%.
Material de Laboratdrio: estereomicroscépio, cuba ou pla-
ca de petri, estiletes e pinça de ponta fina.
Morfologia Externa (Figuras 70A,B)
O corpo é dividido em duas regides: gnatossoma e
idiossoma. Gnatassoma, ou capitulo, é a regido anterior, onde
se localizam as pegas bucais. Essa regido é formada pela
parede dorsal do corpo projetada para frente, o rostro ou
teto. Ventralmente, as coxas dos pedipaldos, que sdo desen-
volvidas, formam o assoalho e as laterais do cone bucal,
alojado em um atvéolo interno (não visivel). As queliceras
originam-se na parte posterior do alvéolo e localizam-se ven-
tralmente ao cone bucal, enquanto que os pedipalpos estio
141
 Invertebrados. Manual de Aulas Práticas

ARTHROPODA - CHELICERATA

quelícera
pedipalpo
abertura da
glândula
de cheiro

prossoma

ndito do pedipalpo
coxas das| || endito do par de pernas |
pernas m

placa genital

2º + 3º segmentos abdominais

espiráculo

Figura 69. Goniosoma sp. A. Vista dorsal. B. Primeiro par de pernas. C. Vista ventral.

142
CmFLE S. RiBeiRo-CosTta & Rosana Morsira DA RocHA (coords)
ARTHROPODA - CHELICERATA - ACARINA
pedipalpo
queticeras
gnatossoma|
idiossomal
Figura 70. Amblyoma sp. A. Vista dorsal, B. Vista ventral.
a seu lado. As queliceras de Amblyoma sp. apresentam-se
em formade estilete, mas podem ser muito varidveis na for-
ma e no número de articulos. O mesmo acontece com os
pedipalpos, às vezes semelhantes às pernas com pequenas
ou profundas modicações. Podem ser fortes e quelados, ou
vestigiais. Em Amblyoma sp., os pedipalpos, assim como as
queliceras, são simples e sem quelas.
O idiossoma dorsalmente apresenta um par de olhos
simples. As formas adultas apresentam oito pernas, cada
umacom seis articulos: coxa, trocanter, fémur, genu, tibia e
tarso, este último com um parde garras. As pernas também
podem estar modificadas de acordo com o hébito de vida
das espécies.
Ventralmente, o idiossoma apresenta placas, não vi-
siveis em Amblyoma sp. Essas placas são varidveis com
relação ao número ¢ a forma de acordo com a espécie. A
placa genital de modo geral localiza-se entre os dois primei-
cone bucal
.’ genital
espiraculo
ânus
ros pares de pernas e contém o orificio genital, Além dessa
placa, existe uma placa anterior 2 genital, denominada placa
esternal, e duas posteriores, a placa ventral e a placa anal,
onde encontra-se o ânus.
Nesse género, existe um par de espirdculos respiraté-
rios, localizados após as pernas IV. Esses espirdculos podem
variarde posição e número nas diferentes espécies, sendo um
dos caracteres utilizados no reconhecimento de espécies.
Questões ”
1. Os representantes de Acarina são animais bastante modi-
ficados em relação aos demais quelicerados. Que estru-
turas apresentam condições derivadas (apomórficas)
nesse grupo que puderam ser observadas na espécie
estudada?
2. Quais características observadas em Amblyoma sp. po-
dem ser relacionadas ao hábito parasita?
143

Lúcia Massutti de Almeida
Depto de Zoologia, UFPR
Os Mandibulata incluem os Crustacea e os Tracheata
(“Myriapoda” e Hexapoda). O terceiro parde apéndices mo-
dificados em mandfbula, importante para triturar o alimento ¢
a presengca de othos compostos formados por omatidios com
células córneas, cristalino e retina são sinapomorfias de
Mandibulata. Além disso, os Mandibulata apresentam um ou
dois pares de antenas, e ainda, dois pares de maxilas. Nos
Tracheata, o segundo par de antenas aparece no embrido e o
segundo par de maxilas é modificado, correspondendo ao
labio em Hexapoda. Os Tracheata diferenciam-se ainda de
Crustacea pela formação de um sistema traqueal, sendo que,
nos Hexapoda, houve o desenvolvimento de um mecanismo
com capacidade de abrir e fechar esse sisterna por meio de
espirdculos. O segundo par de antenas é homóloga as
queliceras dos Chelicerata, porém neste último não há mandi-
bulas-e as maxilas, homélogas, respectivamente, aos
pedipalpos e ao primeiro par de pernas. Os apéndices
birramosos de Crustacea, como caráter exclusivo, é questio-
nado por Kukalova-Peck (1987) — de fato, eles devem
corresponder
a uma sinapomorfia de Ecdysozoa (Kinorhyncha,
Priapulida, Nematoda, Nematomorpha, Onychophora,
Tardigrada e Arthropoda) ou de Panarthropoda.
Os Crustacea incluem os siris, caranguejos, cama-
rdes, cracas, tatuzinhos de jardim, anfipodes, copépodes,
cladéceros e outros grupos afins. Atualmente, são reconhe-
cidas mais de 40.000 espécies de crustdceos. Há algumas
formas muito pequenas, que vivem na terra, lagos, rios e
mares.A grande maioria das espécies é de vida livre, porém
ocorrem também espécies comensais e parasitas. Os crustd-
ceos têm grande importancia ecolégica, pois muitas espéci-
es são elos de várias cadeias alimentares.
A cuticula nos crustéceos é dura, de onde vem o
nome Crustacea (do latim crusta, crosta ou pele grossa, em
portugués). Essa cuticula algumas vezes torna-se calcificada,
como as conchas dos moluscos, devido à impregnação com
carbonato de cálcio.
Os crustdceos têm o corpo segmentado e pernas ar-
ticuladas e, portanto, claramente pertencem aos Arthropo-
da. Alguns fatores que devem ter sido importantes para a
diversificagdo e o sucesso ao menos de alguns de seus
subgrupos são o encurtamento do corpo, com redugio ou
perda de segmentos da região posterior, e o desenvolvimen-
to da carapaga, facilitando a criagio de correntes de água
para a respiração e a alimentagio. Enquanto os quelicerados
e outros mandibulados (hexdpodes e miridpodes) possuem
uma estrutura do corpo mais ou menos padronizada, nos
crustdceos há uma grande variação. Essa plasticidade es-
144
Invertebrados. Manual de Aulas Práticas
CRUSTACEA
trutural possibilitou a esses animais explorarem uma grande
diversidade de ambientes e utilizarem-se de recursos alimen-
tares dos mais diferentes. Podem nadar, escavar, rastejar,
perfurar madeira, fixar-se em rochas, cagar, filtrar alimentos
em suspensdo ou do sedimento e parasitar. Ocupam todos
os ambientes marinhos, de água doce e alguns são terres-
tres, mas geralmente restritos a locais dmidos.
O corpo dos crustéceos apresenta em cada segmen-
to, assim como vários outros grupos de artrGpodes, uma
placa dorsal ou tergo, uma ventral, esternoe lateralmente as
pleuras. Cada segmento, exceto o primeiro, pode apresentar
um par de apéndices, porém nem todos os segmentos no
adulto são distintos.
Há uma grande diversidade e especialização nos apén-
dices. Nos crusticeos mais basais, os segmentos têm pares
de apéndices semelhantes ao longo do corpo que atuam na
natação, respiração, alimentação e como apéndices sensiti-
vos. Nos grupos muito diferenciados, ocorre modificagio
desses apéndices para o desempenho de diversas funções
mais especializadas. Os apéndices têm um padrão birreme
composto por uma base, o protopodito, formado por dois
articulos: coxopodito (coxa) e basopodito (base). No basopo-
dito, prendem-se dois ramos, um interno, o endopodito, ¢ um
extemo, o exopedito, cada um com um ou mais articulos. O
endopodito geralmente é formado por cinco articulos: isquio,
mero, carpo, prépode ¢ déctilo (Figura 76H).
Apresentam trés pares de pegas bucais primérias,
que são um par de mandibulas e dois pares de maxilas. No
entanto, em muitos grupos pode ocorrer ainda um ou dois
ou até trés pares de pecas bucais adicionais. os maxilipodes,
que sdo apéndices torácicos incorporados à regido bucal,
que auxiliam na alimentação (Figuras 76F-H).
No cefalot6rax não há segmentagdo externa, porém
no tronco a segmentagio é evidente. Como caracterfstica
supostamente sinapomérfica do grupo, ocorre a presenga
do olho naupliar, pelo menos em uma fase da vida, mas as
larvas de trilobitos talvez tenham essa caracterfstica, o que &
tornaria uma arqueomorfia em Crustacea. Algumas formas
apresentam ocelos medianos na fase adulta e outras, olhos
compostos laterais ou olhos pedunculados.
O trato digestivo é formado por um tubo simples que
corre ao longo do corpo, da boca ao ânus. Algumas formas
mais derivadas, como os caranguejos e siris, mostram uma
complexidade maior na morfologia do aparelho digestivo,
com diferenciagdes em uma regido anterior ou estomodeo,
de origem ectodérmica, que é constituido do esôfago e estd-
magos cardiaco e pilérico. O estômago cardiaco ou
CiseLs S. RiBeIRo-CosTa& Rosana MOREIRA DA RocHA (coords)
proventrículo tem a função de triturar e mastigar; o estôma-
go pilórico é o local de absorção dos alimentos. Na região
do estômago médio ou mesênteron, de origem mesodérmica,
abre-se a glândula digestiva, também conhecida como
hepatopâncreas, que tem as funções de secreção enzimática,
absorção e reserva.
As trocas gasosas são feitas através da parede do
corpo on por meio de branquias ligadas a apéndices torécicos
ou abdominais nos crustdceos menores, como os cladéceros
e copépodes. Nos crusticeos maiores, como camardes e ca-
ranguejos, as brinquias são originadas a partir de modifica-
ções de parte das coxas dos apéndices e exibem uma grande
variedade de formas. Apesar de constitufrem modificações de
parte dos apéndices, as branquias não são ligadas às pernas.
O sistema circulat6rio é aberto, como em todos os Ecdysozoa,
e apresenta a hemocianina como pigmento respiratério.
O sistema nervoso compde-se de um cordão nervoso
ventral com um par de génglios por scgmento. Muitas ve-
zes, os ganglios torfcicos estdo fundidos, formando uma
massa única.
A maioria dos crusticeos é dióica, embora alguns
sejam hermafroditas ¢ poucos, partenogenéticos. A fecun-
dação, via de regra, é interna com cópula, que pode ser rea-
lizada por meio de gondpodes que são apéndices abdomi-
nais modificados. Os ovos são normalmente protegidos pe-
las fémeas no interior de bolsas incubadoras. Na maioria das
espécies, há a eclosdo de uma larva niuplio, com apenas
três segmentos, mas algumas espécies apresentam desen-
volvimento direto, eclodindo como juvenil.
Os Crustacea podem ser subdivididos em cinco gran-
des grupos: Cephalocarida (animais com menos de 4 mm,
marinhos com apenas 10 espécies conhecidas); Branchiopo-
da (a maioria com até 3 cm e de dgua doce, sendo 850 espécies
descritas); Remipedia com poucas espécies descritas de ca-
vernas marinhas; Maxillopoda (que inclui os Mystacocarida,
Branchiura, Ostracoda —todos diminytos, a maioria marinhos
e alguns de dgua doce- os Copepoda —também diminutos,
dominando o plancton marinho e com espécies de água doce,
e alguns parasitas— e os Cirripedia —crusticeos mais modifi-
cados, sésseis ou parasitas, com segmentagio pouco evi-
dente) e Malacostraca, 0 maior grupo e com as caracteristicas
mais avangadas entre os Crustacea, incluindo os Phyllocarida
(único grupo que ndo possui urépodes), os Hoplocarida
(tambarutacas), os Syncarida (de 4gua doce), os Pancarida
(de 4gua doce, com carapaga curta), os Peracarida (com duas
importantes ordens, Amphipoda e Isopoda), e os Eucarida
(com aordem Decapoda, a mais diversificada dos crustáceos,
que inclui os camarões, siris e caranguejos).
Dentre esses grupos, serdo estudados os Cirripedia,
como representantes dos Maxillopoda, os Peracarida (Am-
phipoda e Isopoda) e os Eucarida (Decapoda), dentre os
Malacostraca.
CIRRIPEDIA
Cirripedia é um grupo formado
por crusticeos altamen-
te modificados, de habitos sésseis e com concha. Por isso,
desde Linnaeus até 1830, eles foram considerados como per-
tencentes aos Mollusca, até que suas formas imaturas foram
descobertas. A partir das caracteristicas dos estdgios larvais,
esses animais puderam ser incorporados aos Crustacea.
Os apéndices tordcicos nos Cirripedia estão trans-
formados em seis pares de longos cirros birremes (Figuras
71B,C) com muitas cerdas para capturar os organismos do
pléncton, seu principal alimento. A maioria das espécies é
hermafrodita e a fertilizagdo é cruzada. Cada ovo desenvol-
ve-se na cavidade do manto do adulto e dá origem a uma
larva nduplio microscépica facilmente encontrada nas cole-
tas de plancton. O nduplio sofre de uma a trés mudas ¢, em
seguida, transforma-se na larva denominada cipris, que apre-
senta uma concha bivalve e tem a estrutura muito parecida
com a de um outro grupo de crusticeos, os Ostracoda. Per-
manece nesse estagio por 4 dias a 12 semanas e então fixa-
se por meio da secreção de uma glandula de cimento, pre-
sente nas anténulas, para formar o adulto.
Cirripedia é um grupo pequeno —mas de grande su-
cesso evolutivo, no sentido de permanéncia no tempo geo-
lógico- com cerca de 1.000 espécies descritas ¢ conhecido
desde o Carbonifero. Eles têm ampla distribui¢do no meio
‘marinho. Estdo divididos em quatro ordens: Ascothoracica,
Thoracica, Acrothoracica e Rhizocephala.
Os Ascothoracica compreendem poucas espécies pa-
rasitas de cnid4rios octocordlios e de equinodermos. As es-
pécies de Rhizocephala também são parasitas e os adultos
possuem estruturas muito diversas daquelas dos artrGpodes,
pois são altamente especializados. Acrothoracica é uma pe-
quena ordem que compreende espécies perfuradoras de es-
queleto calcério, principalmente de moluscos e corais.
O maior número de espécies de cirripédios estd na
ordem Thoracica que compreende as Lepas e os Balanus
(cracas) que se fixam a rochas, conchas, corais outros
¢
objetos encontrados no mar. A maioria tem vida livre e é
encontrada desde a zona entremarés até grandes profundi-
dades. Alguns grupos evoluiram para hébitos simbiontes
ou parasitérios. Estdo divididos em Lepadomorpha —os
cirripédios com pediinculo—, Balanomorpha —as cracas co-
muns com concha simétrica— e Vernicomorpha —as cracas
assimétricas.
No Brasil ocorrem apenas espécies das ordens
Thoracica e Rhizocephala.
Lepas anatifera Linnaeus, 1758
(Figura71)
Lepas anatifera pertence 3 ordem Thoracica. São
filtradores e alimentam-se de algas e de animais menores. Os
adultos vivem aderidos a objetos flutuantes, cascos de bar-
cos e cordas, e as larvas, inicialmente o niuplio e em segui-
da a cipris, são de vida livre e encontradas no plancton.
Podem ser facilmente coletados diretamente nos barcos de
pesca e em pedagos de madeira, galhos, cordas e objetos
depositados nas praias pelo mar.
Material Biolégico: espécimes de Lepas anatifera fixados
em formalina tamponada a 10% ou dlcool a 70%.
Material de Laboratério: estereomicroscópio, luminária, pin-
145

ARTHROPODA - CRUSTACEA - CIRRIPEDIA
testículo
massa
ovigera
Figura 71. Lepas anatifera. A. Vista lateral. B e C. Anatomia interna.
ças de ponta fina, estiletes e placas de petri.
Morfologia Externa (Figura 71A)
Aslepas são Cirripedia sésseis, pedunculados,
por onde
se fixamno substrato. O pediinculo
é a extremidade pré-oral do
animal e apresenta apenas vestigios das primeiras antenas e
das glindulas de cimento. O pediinculo € mais ou menos lon-
go, flexivel e sustenta a outra parte do corpo que é o capitulo. O
capitulo (concha) é formado por cinco placas: a placa dorsal,
146
Invertebrados. Manual de Aulas Práticas
capitulo
pedunculo
pénis
vesicula
seminal
carena, as ventrais, os tergos e as laterais, escudos direito e
esquerdo. Para que se possa entender a posição de cada placa,
coloca-se o animal com o pedtinculo (regifio anterior) para fren-
te e a carena voltada para o observador. Assim pode-se identi-
ficar o lado esquerdo e o direito do animal.
Morfologia Interna (Figuras 71B,C)
O animal deve ser posicionado com a carena voltada
para o observador. Em seguida, com auxilio de uma pinga,
CrBeLE S. RiBeIRO-Costa & Rosana MOREIRA DA RocHa (coords)
retira-se o escudo esquerdo. Deve-se ter o cuidado de des-
colar com estilete a massa visceral
e cortar o músculo adutor.
Com a placa retirada, ficarão expostas a massa visceral e os
Jongos cirros (Figuras 71B,C)
O corpo é coberto pela epiderme, que recebe o nome
de manto. À maior parte do corpo é formada
por uma região
cefálica, onde se encontram as peças bucais e uma região
do tronco, constituída pela massa visceral e apêndices. Dife-
rentemente dos demais grupos de Crustacea, em Cirripedia,
a segmentação é indistinta.
As lepas possuem seis pares de cirros ou pereópodes,
que se expandem para fora das placas para filtrar o alimento
planctônico. Os exopodito e endopodito de cada apêndice
são longos e possuem muitas cerdas. As Lepas são consi-
deradas filtradoras, pois capturam pequenos copépodes,
isópodes e anfípodes suspensos na água. Para realizar a
captura, podem utilizar um dos cirros que, em seguida, do-
bra-se para levar o alimento até a cavidade bucal, ou uma
corrente de água é produzida pelo batimento dos cirros mai-
ores e dirigida para os dois primeiros pares de cirros que
permanecem dentro do manto, de maneira que suas cerdas
possam filtrar a água e levar o alimento até a boca. Toda a
base dos cirros e parte do tubo digestivo geralmente ficam
cobertos por tecido rendado, formado pelo testículo.
Próximo ao 1º par de cirros, o mais curto, fica a boca,
composta por pequenas peças, às vezes difíceis de serem
individualizadas. Com cuidado, as peças podem ser retira-
das e montadas em lâmina para observação em microscópio.
São elas o labro, um par de mandibulas com palpo e dois
pares de maxilas. Muito próximo à boca, fica o músculo
adutor, responsável pelo fechamento da concha. O esdfago
prolonga-se da boca até o intestino, alargado e em forma de
“U”, terminando com o ânus, que se abre lateralmente entre
acarapaga e a massa visceral (Figura 71C).
Os cirripédios não possuem coração ¢ artérias € o
sangue circula em um seio sanguíneo entre o esôfago e o
músculo adutor. Os cirros e o manto fazem as trocas gaso-
sas. Os órgãos excretores são glândulas maxilares, dificil-
mente visualizadas. Atrás do gânglio nervoso subesofágico,
ocorrem as massas ganglionares, que também são de difícil
observação. As cerdas dos cirros são as estruturas sensori-
ais. O olho da larva náuplio divide-se no adulto ¢ o capacita
a responder a mudanças na intensidade de luz.
À maioria das espécies é hermafrodita, com fecun-
dação cruzada. Os ovários das Lepas (Figura 71C) ficam no
pedúnculo e os ovidutos abrem-se na base dos primeiros
pares de cirros. Muitas vezes, ao abrir o animal, encontra-
se uma fina camada de gônada amarelada, a massa ovígera,
cobrindo toda a massa visceral. Para que se possa
visualizar os ovários, deve-se fazer um corte longitudinal
no pediinculo. Muito perto das visceras, estd uma massa
amarelada com um fino canal, o oviduto, nem sempre visi-
vel. Os testiculos localizam-se na regido cefalica e esten-
dem-se até o torax e podem ser vistos através de parede
transparente na base dos cirros. A vesfcula seminal é um
tubo bastante grande e esbranquigado que se prolonga em
um grande pénis, que se confunde no meio dos cirros,
porém pode distinguir-se por ndo possuir as cerdas. O pé-
nis pode estender-se para fora do corpo para penetrar a
cavidade do manto de outro individuo e depositar os es-
permatozéides. A oviposição é induzida pela cépula e os
óvulos ficam retidos em um ovissaco, onde também são
depositados os espermatozóides que constituirão a massa
ovigera. Os ovos são incubados no ovissaco na cavidade
do manto. O náuplio é livre natante e, depois de um perfo-
do, fixa-se. Após a fixação, o corpo sofre modificações e
suas pernas torácicas adaptam-se para a captura de ali-
mento, que se dá por meio da filtração. Ao redor do corpo,
é depositado um esqueleto calcário complexo que, ao con-
trário do restante da cutícula, não sofre muda.
Questões
1. Que características justificam que os Cirripedia sejam in-
cluídos nos Crustacea?
2. Os Cirripedia apresentam desenvolvimento direto? Justi-
fique.
ISOPODA
Os isópodes vivem em água salgada ou doce, entre
plantas ou embaixo de pedras; algumas espécies são terres-
tres e muitos são parasitas de peixes e crustáceos. Existem
cerca de 4.000 espécies descritas, Possuem o corpo geral-
mente achatado, sem carapaça e abdome curto, parcial ou
completamente fundido.
Como os demais Malacostraca, os Isopoda possuem
20 segmentos, agrupados em cabeça, tórax e abdome. A ca-
beça é formada por sete segmentos fundidos; o tórax ou
péreon também é formado por sete segmentos e o abdome
ou pleon é constituído por mais seis segmentos. Os sete
segmentos do tórax são geralmente distintos nos isópodes
marinhos.
Os Isopoda fazem parte da grande Classe Malacos-
traca e, junto com os Amphipoda, estão incluidos na
Superordem Peracarida. Diferem dos Amphipoda por apre-
sentar o corpo achatado dorso-ventralmente e por respirar
por meio de apêndices abdominais modificados, as
brânquias abdominais.
Lygia oceanica (Linnaeus, 1767)
(Figuras 72-73)
As baratas-do-mar alimentam-se de algas e de ani-
mais menores. Os adultos vivem sobre as rochas e as formas
jovens são liberadas pelas fêmeas, de suas bolsas incuba-
doras, entre as rochas, em locais com bastante umidade. Sua
coloração varia de cinza, esverdeado até marrom-amarelado.
Podem ser facilmente coletadas diretamente nos costdes,
principalmente ao entardecer, quando sacm de seus escon-
derijos, porém são muito rdpidas.
Material Biol6gico: machos e fémeas de Lygia oceanica
conservados em álcool 70%.
Material de Laboratério: estercomicroscdpio, lumindria, pin-
ças de ponta fina, estiletes e placas de petri.
147

ARTHROPODA - CRUSTACEA - ISOPODA
tórax ou
péreon (7)
Figura 72. Lygia oceanica. A. Vista dorsal. B. Vista frontal da cabeça. C. Labro. D. Mandibula. E. Primeiro par de maxilas. F.
Segundo par de maxilas. G. Maxilípode. H. Primeiro par de pereópodes. I. Sétimo par de pereópodes.
Morfologia Externa (Figuras 72A-I, 73A-E)
Parao estudo da morfologia externa, o animal deve ser
cotocado em placa de petri com o lado dorsal para cima, sob
estereomicroscópio. O corpo é oval, com os 2º,3º'
e 4' segmen-
tos mais largos, sendo os machos maiores que as fêmeas. À
cabeça é formada por cinco segmentos e encaixa-se em uma
depressão do 1º segmento torácico, ao qual está fundida.
Apresenta um par de olhos compostos grandes, um par de
antênulas muito reduzidas, centrais e duas antenas longas,
que se dirigem para a frente e servemde guia quando o animal
se desloca. À abertura bucal é delimitada pelo labro dorsal-
mente, um par de mandíbulas, dois pares de maxilas -0 pri-
meiro também chamado de maxílula e o segundo de maxila- e
um parde maxilípodes, que forma o lábio inferior, que fecha a
148
Invertebrados. Manual de Aulas Práticas
antênulas antena
cavidade bucal. Para melhor visualização, as peças bucais
podem ser retiradas com auxílio de uma pinçade ponta fina e
umestilete (Figuras 72B-G). O labro é uma peça pequena, de
bordas arredondadas (Figura 72C). As mandíbulas (Figura
72D) são robustas, providas de dentes fortes e algumas cerdas
curtas na região inferior. Cada maxílula (Figura 72E) apresen-
ta dois lobos: o externo, protopodito, com espinhos apicais, e
o interno, endopodito, que é mais delicado, com cerdas e
alguns espinhos. As maxilas (Figura 72F) são finas e apre-
sentam um lobo flexível com pequenas cerdas. Os maxilipodes
(Figura 72G) formam juntos uma placa retangular com peque-
nos dentes no ápice e com palpo de cinco artículos.
O tórax tem o primeiro segmento fundido 2 cabeça. As
placas dorsais são imbricadas, com projeções laterais pontia-
CiBELE S. RiBeEIRO-Costa & Rosana Moreira pa Rocua (coords)

ARTHROPODA - CRUSTACEA - ISOPODA

anténula
antena

segmentos,
toracicos

pledpodes =
branquias
abdominais

pleópodes =
branquias.
abdominais

estilete /
copulador é‘ É

Figura 73. Lygia oceanica. A. Vista ventral. B. Abdome do macho. C. Brânquias abdominais da fêmea. D. Primeiro
segmento abdominal do macho. E. Segundo segmento abdominal do macho.

149

gudas, direcionadas posteriormente. Ventralmente, encontra-
se um par de pereópodes por segmento torácico, os três pri-
meiros menores. As aberturas sexuais das fémeas encontram-
se na região interna do 5' par de pereópodes (Figuras 73A,C).
Na época da reprodução, as fêmeas apresentam uma bolsa
incubadora, na qual carregam os ovos. Essa bolsa é compos-
ta pelos epipoditos dos pereópodes, os oostegitos. Cada
pereópode (Figuras 72H,D) é formado por um protopodito basal
e um endopodito com cinco artículos: ísquio, mero, carpo,
própode e dáctilo, este com garras terminais.
O abdome é formado por seis segmentos, os anteriores
mais estreitos, mais curtos e cobertos lateralmente pelo último
segmento torácico. Ventralmente, pode-se observar que cada
segmento apresenta um parde pleópodes que são modificados
em brânquias. Cada pleópode tem dois lobos branquiais. No
macho (Figuras 73D,E), os dois primeiros pares de apêndices
são transformados em estiletes, utilizados na cópula. O telso é
formado pelo último segmento do abdome e dele origina-se um
par de urópodes ou furcas, com longas projeções. O ânus loca-
liza-se ventralmente no segmento terminal do abdome.
Questies
1. Entre as caracterfsticas estudadas, quais seriam adapta-
ções relacionadas ao ambiente de vida tipico das bara-
tas-do-mar?
2. Apesar da semelhança com baratas, os animais estudados
são crusticeos e ndo insetos. Por que?
3. Que especializagGes podem ser observadas nos apéndi-
ces desse crusticeo?
AMPHIPODA
Os anfipodes são animais em geral marinhos, porém exis-
tem formas de 4gua doce, uns poucos sio parasitas e apenas um
grupoé terrestre. São geralmente pequenos, parém podem variar
de 1 mm até 30 cm nas espécies de dguas profundas. Há cercade
6.000 espécies de anfipodes descritas. Assemelham-se aos
Tsopoda por não apresentarem carapaga, pela presenga de othos
compostos sésseis e de um par de maxilipodes. No entanto, ge-
ralmente possuem o corpo comprimido lateralmente e apresen-
tam as brinquias em posição torácica, tipico neste grupo.
Os dois pares de antenas são bem desenvolvidos e o
primeiro par de apéndices tordcicos modifica-se em
maxilipodes e está a disposigdo da alimentagdo.
As coxas dos pereiépodes são formadas por placas
achatadas que cobrem a porção lateral do corpo (Figura 74).
' Em alguns grupos
de Amphipoda, as pernas torácicas e
abdominais diferem em forma e função. As pernas abdominais
podem estar adaptadas à natação e para o salto, ou o abdome
pode estar completamente reduzido e sem apêndices.
O desenvolvimento é direto e pode-se observar nas fê-
meas fecundadas os oostegitos ou marsúpio para incubação.
Caprella sp.
(Figura 74)
As caprelas são animais marinhos de corpo alonga-
do, de cor variando de amareio claro a parda, e que se con-
150
Invertebrados. Manual de Aulas Práticas
fundem com as plantas ou animais coloniais sobre os quais
habitam. Costumam prender-se ao substrato pelas pernas
posteriores e permanecem com a parte anterior do corpo
livre, balangando conforme o deslocamento da dgua. Ali-
mentam-se de hidréides, os quais sdo capturados pelas suas
primeiras pernas torácicas.
Podem ser coletadas em algas junto as pedras duran-
te as marés mais baixas. Muitas vezes sio confundidas com
as plantas ou outros animais associados.
Material Biolégico: espécimes machos e fémeas de Caprelia
sp. conservados em dlcool 70%.
Material de Laboratério: estereomicroscdpio, luminéria, pin-
¢as de ponta fina, estiletes e placas de petri.
Morfologia Externa (Figura 74)
Para realizaro estudo da morfologia externa, deve-se
observar o animal lateralmente (Figuras 74A,B), sob estere-
omicroscopio, em placa de petri contendo dgua. O corpo
pode ser dividido em cabega, térax e abdome, este último
muito reduzido e sem apéndices. A cabega é formada por
cinco segmentos cefélicos e dois segmentos tordcicos, con-
tendo um par de olhos desenvolvidos laterais e um espinho
dorsal anterior entre eles, no rostro. Eles contém ainda um
par de anténulas desenvolvidas, formadas por um pediinculo
com trés articulos robustos ¢ um flagelo multiarticulado, um
par de antenas com numerosas cerdas, sendo os terceiro e
quarto articulos alongados e o terminal muito pequeno. As
pecas bucais são muito delicadas e dificeis de serem
visualizadas: a maxilula, com palpo e lobo externo com sete
espinhos; as maxilas, com dois lobos e inúmeras cerdas; os
maxilipodes, com um lobo extemo e uminterno, este achata-
do e ainda com um palpo e um déctilo pontiagudo.
O téraxé alongado e cilindrico, formado por sete seg-
mentos, o primeiro e/ou o segundo (dependendo da espécie)
ligados & cabega (Figuras 74A,B). Os dois primeiros segmen-
tos tordcicos são mais desenvolvidos e apresentam, cada um,
um par de gnatópodes subquelados, que correspondem aos
dois primeiros pares de peredpodes. O segundo par de
gnatépodes é mais desenvolvido. Os segmentos torácicos 3
e 4 não apresentam apéndices e os segmentos 5 a 7 apresen-
tam um parde peredpodes cada um, todos com garras termi-
nais, que o animal usa para prender ao substrato, o último
maior, com articulos robustos. As branquias Jocalizam-se nos
terceiro e quarto segmentos toracicos, arredondadas nos
machos (Figura 74A) e folidceas nas fémeas (Figura 74B). Nas
fémeas maduras, dois pares de lamelas, os oostegitos, formam
uma bolsa incubadora dos ovos, que se localizam entre as
brinquias. Nos machos, um pénis pode ser visualizado como
uma estrututura alongada entré os segmentos tordcicos 4 e 5.
O abdome é reduzido a um pequeno tridngulo, sem
apéndices.
Questdes
1. Quais são os tagmas e os apéndices da cabeca de um
Amphipoda?
2. Quais as diferencas entre os Isopoda e os Amphipoda e
quais seriam os caracteres sinapomoérficos de cada um?
CiBeLE S. RIBEIRO-CosTA & ROSANA MOREIRA DA ROCHA (coords)
ARTHROPODA - CRUSTACEA - AMPHIPODA
olho
rostro
pereópodes
Figura 74. Caprella sp. A. Vista lateral do macho. B. Vista lateral da fêmea.
DECAPODA
Nos Decapoda, estd a maior parte das espécies co-
nhecidas de crusticeos, que acumulam um grande número
de novidades evolutivas. Este grupo inclui os siris, caran-
guejos, lagostas, camardes, ermitdes e outros. Apresentam
uma grande diversidade na estrutura do corpo e na forma
dos apéndices.
Os Decapoda são em sua grande maioria marinhos,
mas há alguns de água doce e poucos terrestres. Ocorrem
em todos os ambientes aquéticos, alguns em grandes pro-
fundidades, mas outros passam parte de suas vidas no am-
biente terrestre. O tamanho do corpo varia de poucos mili-
antênula
metros até quatro metros, como é o caso de uma espécie de
caranguejo-aranha japonés. Esta ordem é extremamente di-
versa e nela foram descritas cerca de 10.000 espécies. Tém
uma grande importéncia ecolégica e econdmica, já que mui-
tas espécies são comestiveis.
Os virios grupos de decdpodes utilizam diversas
estratégias alimentares, como predação, herbivoria e captu-
ra de alimento em suspengio, entre outras.
4 A fémea utiliza os pleópodes ou pemas abdominais
para carregar os ovos sob o abdome. Do ovo, eclode alarva,
o náuplio —que passa por várias mudas, transformando-se
em protozoea, misis ou zoea— e pos-larva ou decapodito, até
transformar-se no adulto.
151

A carapaça dos Decapoda abriga uma câmara
branquial, mas eles diferem de outras ordens de Eucarida
por possuírem geralmente três pares de maxilípodes e cinco
pares de pereópodes, de onde vem o nome Decapoda.
Litopenaeus schimitti (Burkenroad, 1936)
(Figuras 75-77)
Os camardes constituem importante recurso pesquei-
ro e são incluídos na subordem Dendrobranquiata. Esta
subordem possui seis famílias. Na família Penaeidae, o gê-
nero Litopenaeus é o de maior importância econômica. Cer-
ca de 700 mil toneladas de camarões desse gênero são cap-
turadas no mundo por ano.
Possuem o corpo alongado e comprimido lateralmen-
te, terminando em um leque caudal, que os torna bons nada-
dores. Vivem em locais baixos arenosos ou lodosos, especi-
almente na época de reprodugdo. Alimentam-se de peque-
nos animais ou de matéria organica em decomposição. Vi-
vem sempre em grandes concentragdes e, por isso, podem
ser coletados em redes de pesca. Para estudo, os melhores
espécimes são obtidos diretamente da rede do pescador.
Pode-se também utilizar animais comercializados em merca-
dos ou peixarias, mas geralmente esses já estdo com parte
dos apéndices danificados.
Material Biolégico: espécimes machos e fémeas de
Litopenaeus schmitti fixados em formol 4% e conservados
em dlcool 70%.
Materiat de Laboratório: estereomicroscópio, luminária, pla-
cas de petri, cubas de dissecgdo, pingas de ponta fina,
estiletes e alfinetes com cabega recoberta.
Morfologia Externa (Figuras 75A-C, 76A-H, T7A-H)
O animal deve ser examinado coberto com dgua, em
placa ou cuba de dissecção com fundo de parafina para
poder fixá-lo com alfinete de cabeça recoberta, se necessa-
Tio. Para o reconhecimento das estruturas maiores, o animal
pode ser observado a olho nu.
O corpo é comprimido lateralmente, principalmen-
te na regido posterior, e estd dividido em cefalotérax e
abdome (Figuras 75A,B). O cefalotérax é formado por 14
segmentos, seis pertencentes a cabega e oito ao térax. O
térax é denominado péreon. Na regido anterior do cefa-
lotérax, a carapaga € alongada em um rostro com uma
série de dentes. Os olhos são muito conspicuos e
pedunculados. As laterais da carapaga formam as câma-
ras branquiais, onde estão alojadas as briinquias. Para
visualizar as brânquias, deve-se recortar um dos lados
da carapaga (Figura 75C). Externamente, a carapaga apre-
senta impressdes e espinhos (Figura 75B). Um espinho
bem desenvolvido localiza-se na regido lateral e deno-
mina-se espinho hepitico. O abdome ou pléon ¢ formado
por seis segmentos, onde pode-se distinguir uma região
dorsal, o tergo, uma ventral, o esterno, e as laterais, as
pleuras.
Para estudo dos apéndices locomotores e peças
152
Invertebrados. Manual de Aulas Práticas
bucais, deve-se retirar cada peça, com o auxilio de pinga
de ponta fina sob estereomicroscépio, para que eles não
se quebrem. Para melhor aprendizado e observação deta-
Ihada dos apéndices, eles devem ser retirados de trás
para a frente, sempre escothendo um dos lados do animal,
deixando o outro intacto para quaisquer verificagGes pos-
teriores. Dessa forma, retira-se inicialmente um par de
urépodes, em seguida, cada perna abdominal, torácica e
assim sucessivamente. Todas as pegas, ao serem retira-
das, devem ser secadas em papel filtro ou toalha e, em
seguida, coladas do lado esquerdo de uma folha de papel
sulfite ou equivalente, comegando-se de baixo para cima.
Ao final do trabalho, o estudante terd uma folha com to-
dos os apéndices fixados no papel e terd o lado direito
para nominar cada uma das pegas, indicando sua localiza-
ção no corpo do camario.
As anténulas (Figura 76A), com função sensorial,
são curtas, porém ultrapassam em tamanho o dpice do
rostro. São formadas por trés articulos -o basal, o
protopodito é o maior e tem forma de escama, o segundo
& menor e o terceiro é muito pequeno, terminando com
dois flagelos curtos semelhantes que correspondem ao
exo e ao endopodito.
As antenas (Figura 76B), com fungo sensorial ¢ de
auxiliar na natação, são formadas por um pedtinculo com os
dois articulos do protopodito fundidos. O exopodito é
folidceo e denominado escafocerito. Tem a margem interna
folidcea e alargada na base, com muitos sulcos obliquos que
se ramificam até a base. O endopodito é formado por dois
articulos curtos e largos. O flagelo é fino, flexivel e maior que
o comprimento do corpo.
As mandibulas (Figura 76C) são globosas, apresen-
tando o endito, que corresponde à região com processo in-
cisivo, e vdrios dentes calcificados. O endopodito é forma-
do por dois artfculos foliáceos denominados palpos mandi-
bulares. Não há exopodito. O lábio superior ¢ o inferior são
peças anexas às mandibulas: o superior localiza-se entre a
parte basal e interna dos palpos mandibulares e o lábio infe-
rior, antes das primeiras maxilas.
Um par de maxilulas (Figura 76D) auxiliam na alimen-
tação e apresentam trés articulos, dois dos quais folidceos e
marginados com espinhos (protopoditos) e o terceiro, o
epipodito, é biarticulado e filiforme.
Um par de maxilas (Figura 76E), muito delicadas e
com apéndices finos folidceos, também auxiliam na alimen-
tação, além de promoverem fluxo de dgua que banha as
branquias. Elas têm uma porção basal que consiste de dois
articulos, a coxa e a base, cada um com dois enditos
folidceos. O endopodito é cilindrico e truncado, com um
articulo denominado palpo. O exopadito é folidceo, largo e
transparente, conhecido por escafognatito ou placa
mastigobranquial, e é a estrutura que provoca o fluxo de
água em direção às brinquias.
Os maxilípodes são três pares (Figuras 76F-H). O
primeiro par apresenta a coxa e a base fundidas. Os enditos
são foliáceos, com muitas cerdas e apresentam um
endopodito filiforme com cinco artículos e um exopodito
em escama, marginado com cerdas. Junto à coxa, ocorre
outra placa foliácea (epipodito), que se projeta para a re-
CIBELE S. RIBERO-COSTA & ROSANA MOREIRA DA ROCHA (coords)

ARTHROPODA - CRUSTACEA - DECAPODA

olho pedunculado.
antênula
antena

quelas

cefalotórar — | — abdome
|
espinho
hepatico carapaga :

=P
P
maxilípode

carapaça
rostro

Figura 75. Litopenaeus schmitti. A. Vista lateral. B. Vista lateral esquemática. C. Vista lateral com a carapaça do cefalotórax
parcialmente retirada.

153
 Invertebrados. Manual de Aulas Práticas

ARTHROPODA - CRUSTACEA - DECAPODA

olho
pedunculado

endopodito endopodito exopodito

exopodito

endopodito

pleurobrânquia
rtrobranqui;
exopodito artrobrânquias
mastigobrânquia
(epipodito)
/

artrobrânquias

pleurobrânquia

protopodito

palpo
endopodito exopodito

mastigobrânquia
E i (epipadito)

Figura 76. Litopenaeus schimitti. A. Anténula. B. Antena. C. Mandibula. D. Maxilula. E. Maxila. F. Primeiro maxilipode. G.
Segundo maxilipode. H. Terceiro maxilipode.

154
CIBELE S. RIBEIRO-CosTA & RosANA MOREIRA DA RocHA (coords)

ARTHROPODA - CRUSTACEA - DECAPODA

pleurobranquia
exopodito artrobranguias
A

mastigobranquias
pleurobranquia
exopodito artrobranquias

mastigobranquias
pleurobranquia
exopodito artrobranquias
endopodito

mastigobranquias

exopodito pleurobranquia
artrobranquias

exopodito pleurobranquia

leque caudal
Figura 77. Litopenaeus schimitri. A. Primeiro perepode. B. Segundo pere6pode. C. Terceiro peredpode. D. Quarto peredpode.
E. Quinto pereópode. F. Detalhe de pereópode. G. Detathe de pledpode. H. Telso e urópodes.

gido posterior. O segundo par de maxilipodes tem o
endopodito com cinco artfculos, sendo o mero longo ¢
largo. O prépode é recurvado e o déctilo, espatuliforme.
Nabase, há o exopodito plumoso e recurvado e da coxa sai
o epipodito alongado. Originadas da coxa, ocorrem trés
tipos de brinquias: mastigobrinquias, artrobrinquias e
pleurobrénguias. O terceiro par de maxilipodes é alongado,
fino e em forma de perna: o protopodito tem dois articulos,
coxa e base; o endopodito tem cinco articulos, fsquio, mero,
carpo, propode e déctilo. Na base, prende-se o exopodito
plumoso. A coxa apresenta um epipodito em Y que faz a
limpeza das brinquias.
Na região posterior do cefalotérax, encontramos
cinco pares de pernas ou pereépodes, os trés primeiros
quelados (Figuras 77A-C) e os dois iltimos longos e
sem quelas. Os peredpodes são pernas locomotoras pa-
res que ndo são muito utilizadas na natagfo. Os trés
primeiros pares auxiliam na captação do alimento. Os
peredpodes apresentam o protopodito com coxa e base;
o exopodito é rudimentar e o endopodito tem cinco artí-

155

culos (Figura 77F). Os três primeiros pares de pereópodes
apresentam um epipodito em Y formando as mastigo-
brânquias, que não ocorre nos últimos pares. Estes
pereópodes apresentam ainda duas artrobrânquias, o
quarto par de pereópodes apresenta uma e no último ela
está ausente. Cada pereópode apresenta também uma
pleurobrânquia.
é As fêmeas possuem o poro genital na coxa do 3’
pereópode localizado em uma cápsula dividida em duas
membranas em forma de folha, o télico. Nos machos, o
poro genital abre-se na coxa do quinto par de pernas
locomotoras.
No abdome, apenas os cinco primeiros segmen-
tos apresentam pares de pernas ou pleépodes (Figura
77G), que são os apéndices responsdveis pela natagdo.
São formados por uma parte basal, o protopodito, com
coxa e base, sendo que a coxa tem um par de brinquias.
No macho, os endopoditos do primeiro par de pleGpodes
unem-se para formar o petasma, que é a estrutura que
auxilia na c6pula. Nos pleópodes 2 a 5 das fémeas e 3 a
5 dos machos os endopoditos são afilados e menores
que os exopoditos.
No sexto segmento, os urépodes e o telso formam o
leque caudal (Figura 77H). Os urépodes possuem o
protopodito com uma base curta e a coxa ausente. O exopodito
é maior que o endopodito e este, maior que o telso,
Questdes
1. Bstabelega uma relagdo entre os apéndices estudados e o
comportamento alimentar e de deslocamento dos cama-
r1ões,
2. Qual a importância das brânquias para esses animais e
para os crustáceos em geral?
Callinectes sp.
(Figura 78)
Os siris, junto com os caranguejos, são incluídos
na Infraordem Brachyura de Decapoda. Os siris das famíli-
as Portunidae e Geocarcinidae têm importância econômica,
estes últimos principalmente no norte e nordeste, pois são
utilizados na alimentação. Eles vivem nas praias lodosas,
em águas rasas ou profundas, e entram nos riachos que
desembocam no mar. As fémeas desovam no mar, onde as
larvas se desenvolvem. Alimentam-se de animais mortos e
de plantas. Podem ser facilmente coletados com um pugd
ou com iscas de carne. A carapaga geralmente é azulada,
quando o animal estd vivo, e rosada com manchas amare-
las, depois de fixado.
Material Biolégico: espécimes machos e fémeas de
Callinectes sp. conservados em dlcool 70%.
Material de Laboratério: estereomicroscopio, luminaria, cuba
de dissecção com parafina, pingas de ponta fina e estiletes.
Morfologia Externa (Figuras 78A-E)
O corpo é achatado dorso-ventralmente e divide-se
156
Invertebrados. Manual de Aulas Práticas
em cefalotérax e abdome. Uma carapaga cobre toda a região
anterior do corpo, inclusive o térax (Figura 78A). A carapaga
é endurecida e apresenta sulcos que delimitam as regides
onde se dispdem os órgãos internos. Na regido posterior da
carapaga, observa-sc um sulco cervical que indica o limite
entre a regido cefélica e o torax.
O cefalotérax é achatado dorso-ventralmente e ter-
mina lateralmente em dois espinhos pontiagudos laterais
que auxiliam na natação. Possuem cinco pares de peredpodes,
sendo o primeiro quelado. Nos machos os dois primeiros
pares de pledpodes são modificados em órgãos sexuais e os
demais estão ausentes. Nas fémeas, o primeiro par é reduzi-
do ou ausente e os restantes são utilizados para segurar os
ovos na épaca da reprodugdo.
Possuem olhos pedunculados e compostos, ante-
nas com o primeiro articulo fundido à carapaga, trés pares
de maxilipodes, o 3" em forma de opérculo, fechando a
cavidade bucal. Na cabega, encontra-se ainda um par de
anténulas, com função sensorial, situada na regido medi-
ana da fronte e com a porção basal triarticulada, em cujo
ápice localizam-se dois flagelos pequenos. Um par de an-
tenas localiza-se lateralmente às anténulas e cada uma
apresenta um articulo basal fundido a cabega e um
endopodito com dois articulos pequenos, com um flagelo
longo. Não hd exopodito.
As mandibulas, maxilulas, maxilas e maxilipodes
apresentam o mesmo padrão do camarão, com o 3 par em
forma de opérculo fechando a boca. Nos pereópodes (cinco
pares), ocorre modificação dos pares 1 e 5, o primeiro apre-
sentando grandes quelas —que auxiliam na captura do ali-
mento, atração sexual e defesa— e o quinto par é achatado
para a natação.
O abdome é reduzido e dobrado sob o tórax. Sua for-
ma permite a distinção do sexo do siri. O macho possui o
abdome estreito, com formato de “T” invertido, sendo os
segmentos 3 a S fundidos (Figuras 78B,C). A fémea possui
quatro segmentos móveis, com forma semicircular quando
madura, e triangular quando imatura (Figuras 78D,E). Nos
machos, ocorrem apenas dois pares de pleópodes modifica-
dos, os gonópodes, que são longos e finos e utilizados como
órgão copulatório. Nas fémeas, os pleópodes são quatro
pares, pequenos, birremes e abrigam os ovos, que são incu-
bados no abdome.
As aberturas sexuais no macho ocorrem nas coxas
dos últimos pares de pernas e, nas fêmeas, na linha mediana
do esterno torácico. O telso é triangular, pequeno e nos dois
sexos termina com o ânus na região ventral.
Questões
1. Quais são as principais diferenças morfológicas entre si-
ris e caranguejos? Como essas diferenças estão relacio-
nadas com o hábito de vida desses animais?
2. Siris e camarões são classificados como Decapoda. O que
Jjustifica essa decisão?
Sugestio
Apresentar durante a aula, caranguejos (por exem-
plo, Uca sp., facilmente encontrados em manguezais) para
comparagio da morfologia externa com os siris.
 CiBELE S. RIBEIRO-CosTA & Rosava MOREIRA DA ROCHA (coords)

ARTHROPODA - CRUSTACEA

*i‘. gonópode.

abdome

ânus
3º par de maxilipodes

ânus
Figura 78. Callinectes sp. A. Vista dorsal. B. Vista ventral do macho com o abdome fechado. C. Vista ventral do macho com
o abdome aberto. D. Vista ventral da fêmea com o abdome fechado. E. Vista ventra! da fêmea com o abdome aberto.

157

“MYRIAPODA”
Lúcia Massutti de Almeida
Depto de Zoologia, UFPR
Os “Myriapoda” representam o início da radiação
terrestre dos Tracheata. Possuem o corpo dividido em dois
tagmas: cabeça e tronco. Todos os segmentos, exceto 08
dois últimos apresentam pares de apêndices. O nome
Myriapoda vem do grego myriad, que se refere a 10 mil e
podus a pés. Esse nome tem sido usado para englobar
Chilopoda e Diplopoda, além dos Symphila e Pauropoda.
A maioria de seus representantes necessita de
ambiente úmido devido à auséncia de um revestimento
ceroso. Existem poucos fésseis de miridpodes, devido à sua
cuticula pouco resistente, porém alguns dos fésseis mostram
que o grupo é bastante antigo, do Cambriano.
Como caracterfsticas distintivas, possuem a cápsula
cefálica esclerotizada, mandbulas articuladas com movimen-
to transversal, um par de apédemas tentoriais € o tronco
coin muitas pernas. A cabega apresenta um par de antenas,
com musculatura propria em cada articulo; às vezes ocorrem
ocelos; as pegas bucais são dirigidas para a frente e com-
poem-se de um labro ou lábio superior, um par de mandibu-
las, uma hipofaringe e dois pares de maxilas, que formam o
lábio inferior. As mandfbulas tém movimento transversal e
articulam-se com um endito; as maxílulas (primeira maxila) e
as maxilas não possuem palpos. Cada segmento do tronco
apresenta um par de pernas ambulatérias. As coxas das per-
nas articulam-se em apenas um ponto com o esterno. Apre-
sentam órgão de Tomosvary, na base das antenas e, às ve-
zes, há glandulas de veneno. A c6pula é indireta e o desen-
volvimento direto. Houve a perda de cecos digestivos, de
olhos compostos nas espécies atuais e dos palpos nas pri-
meiras e segundas maxilas.
Ainda é incerto se os “Myriapoda” correspondem a
um grupo monofilético. Vários autores suportam a idéia de
que (Diplopoda + Symphila + Pauropoda) são mais préximos
de Hexapoda que de Chilopoda.
CHILOPODA
As centopéias ou lacraias são animais alongados,
delgados e achatados dorsoventralmente. A Classe
Chilopoda tem cerca de 3.000 espécies descritas. Vivem em
lugares quentes, sob troncos caidos, no solo, húmus ¢ em-
baixo de rochas, saindo à noite para se alimentar de outros
artrépodes, minhocas, caramujos e nemátodos. Podem al-
cangar de 3 a 30 cm de comprimento e alguns apresentam
mais de 150 segmentos no corpo. A cuticula não € calcaria.
um parde pemas modificado em forficulas (Figura
Possuem
158
Invertebrados. Manual de Aulas Práticas
79B), onde se abre uma glindula de veneno, usada para ma-
tar as presas, que podem ser até pequenos vertebrados.
As trocas gasosas sdo realizadas por um sistema
traqueal. Cada segmento do corpo possui um par de
espiraculos.
Os sexos sdo separados, com gonodutos pares e
gonadas fmpares. Os gonópodes abrem-se no Gltimo seg-
mento do corpo e, por isso, os quilépodes eram incluidos
em um grupo denominado “Opisthogoneata”. A reprodução
é realizada através de transmissgo indireta. Ocorre um com-
portamento de corte e o macho tece uma teia onde deposita
o espermatéforo, que é apanhado pela fémea. Alguns são
oviparos é as fémeas incubamos ovos; outros são viviparos.
s Chilopoda aproximam-se mais aos Symphyla por
apresentarem a fuséio das maxilas na região mediana e garras
de veneno.
Material Biolégico: espécimes de lacraias conservados em
álcool 70%.
Material de Laboratério: estereomicroscapio, lumindria, pin-
ças de ponta fina, estiletes, placas de petri.
Morfologia Externa (Figuras 79A-E)
O animal deve ser colocado em vista dorsal sobre
uma placa de petri, coberto com água e observado sob este-
reomicroscopio. As lacraias tém a cabeca com um par de
olhos, formados por um grupo de ocelos, que servem para
percepção de luz, e longas antenas, com 12 ou mais articulos
com função sensorial. Para estudo das pegas bucais, as an-
tenas devem ser retiradas com auxilio de pingas de ponta
fina. Pode-se observar o labro, que é quadrangular e peque-
no. Em seguida, estuda-se a maior pega, que corresponde
aos maxilfpodes, que se unem para formar a forficula, uma
grande estrutura que fecha ventralmente a cavidade bucal.
A forficula é formada por uma pega basal única, de onde sai
um grande par de garras de veneno (Figura 79B). As garras
são voltadas uma para a outra e possuem internamente uma
glandula de veneno ligada a um duto que termina no dpice
da garra. Liberando-se essa peca da cabega, retira-se, em
seguida, o segundo par de maxilas, que é fundido com um
palpo triarticulado para formar o lábio (Figura 79C). O pri-
meiro par de maxilas compõe-se, cada um, de uma peça
triangular interna e uma estrutura mais alongada, com
denticulos apicais (Figura 79D). Por iiltimo, antes do labro,
estão as mandibulas, que apresentam forma triangular, ro-
busta, com fortes dentes apicais e uma estrutura em gancho,
CmELE S. RiBEIRO-CosTA & RosanNa MOREIRA DA ROCHA (coords)

ARTHROPODA - CHILOPODA

apêndices
locomotores
(maxilipode
fundido)

palpo
triarticulado

ultimo
apéndice

penultimo segmento

dltimo segmento

abertura genital
(interna)

ultimo apéndice
mals desenvolvido

— A
Figura 79. Chilopoda. A. Vista dorsal, com detalhe da porção terminal em vista ventral. B. Vista ventral da cabega. C.
Segundas maxilas. D. Primeiras maxilas. E. Mandibulas direita e esquerda.

159

lateral, além de fortes músculos (Figura 79E).
O tronco é formado por segmentos, com um par de
apéndices locomotores, exceto os dois últimos. O último par
de apéndices é mais desenvelvido, tem função sensorial e
liga-se ao antepenúltimo segmento do tronco.
Uma simples abertura genital situa-se na região pos-
terior do corpo (Figura 79A).
Questdes ' por isso, esse grupo era denominado *“Progoneata”. Os ovos
1. Quais são os grupos de artrópodes que estão incluídos
nos “Myriapoda”?
2. Qual a origem da forfícula e qual a função dessa estrutu-
ra?
3. Que modificações são necessárias para que um apêndice
locomotor se tranforme em forfículas? E em gonópodes?
DIPLOPODA
Os piolhos-de-cobra formam um grupo com cerca de
10.000 espécies descritas. Possuem corpo cilíndrico com 25
a 100 segmentos, com cutícula geralmente calcária mas sem
epicuticula cerosa. Algumas espécies são capazes de enrolar-
se firmemente como uma bola quando ameaçadas ou em
condições não satisfatórias para sua sobrevivência, como
em época de seca. Ocorrem sob folhas, pedras, casca de
árvores, de troncos e no solo. Alguns são comensais de
ninhos de formigas e outros habitam antigas galerias de
outros animais, como minhocas. A noite, saem de seus
esconderijos para se alimentar.
A caracteristica distintiva desse grupo é a presenga de
segmentos duplos, chamados de diplossegmentos, derivados
da fusão de pares de segmentos originais. O térax, curto, é
formado por quatro segmentos, o primeiro 4pode ¢ os demais
com um par de pernas. O restante do corpo é constituido por
diplossegmentos, cada um com dois pares de pernas.
O corpo é dividido em trés regides, cabega, térax e
abdome. A cabega dirige-se ventralmente e apresenta um par
de antenas simples, um par de olhos, um primeiro par de
maxilas (maxflulas) fundidas, formando a gnatoquildria, e o
segundo par de maxilas estd ausente. Algumas espécies
apresentam de 4 a 90 omatideos laterais agrupados, pouco
desenvolvidos.
160
Invertebrados. Manual de Aulas Priticas
Variam de 2 mm até cerca de 30 cm e alguns possuem
bioluminescéncia. A maioria é herbivora e alimenta-se de
maltéria em decomposigiio. Algumas espécies são carnivoras
e possuem glandulas capazes de expelir quinonas ou
substincias cdusticas.
Os machos fazem a transferéncia
de liquido espermático
para a fémea com apéndices modificados, os gondpodes. As
aberturas genitais localizam-se na regido anterior do corpo e,
são depositados no solo em ninhos construidos pela fémea.
Depois de algumas semanas, os imaturos eclodem e passam
por mudas sucessivas, quando desenvolvem muitos
segmentos e pernas, até atingirem o estagio de adulto. A forma
larval possui apenas um par de pernas por segmento.
Material Bioldgico: cspécimes de piothos-de-cobra
conservados em dlcool 70%.
Material de Laboratério: estereomicroscépio, lumindria.
pingas de ponta fina, estiletes, placas de petri.
Morfologia Externa (Figuras 80A-C)
A cabega apresenta um par de antenas ¢ olhos. As
pegas bucais são formadas pelo labro, um parde mandibulas
eum par de gnatoquildrias, originadas pela fuso do primeiro
par de maxilas e das placas basilares (Figuras 80A,B).
O térax é formado por quatro segmentos: o primeiro
é dpode e do segundo ao quarto, têm um par de apéndices
os demais segmentos com dois pares de apéndices.
O abdome é formado por um grande número de
diplossegmentos com dois pares de apéndices e dois pares
de espirdculos traqueais por segmento.
As aberturas genitais localizam-se na porção anterior
do corpo. No macho, os gonépodes (apéndices modificados
em 6rgdos copuladores) ficam no terceiro segmento
abdominal (ou sétimo segmento do corpo) (Figura 80C).
Questdes
1. Dentre os Myriapoda, no que os Chilopoda e os Diplopoda
se diferenciam ?
2. As espécies de Diplopoda não sobrevivem & dessecação.
Que estratégias são utilizadas para a sobrevivéncia em
ambientes terrestres?
CIBELE S. RIBEIRO-CoSTA & ROSANA MOREIRA DA ROCHA (coords)

ARTHROPODA - DIPLOPODA

tórax abdome segmentos abdominais

antena

mandíbula maxila
placas gnatoquilária
basilares

gonópodes

'
, tórax
'
'
a

placa
anal

valvas
anais
Figura 80. Diplopoda. A. Vista lateral da região anterior do corpo. B. Detalhe da vista ventral da cabega e quatro primeiros
segmentos do corpo. C. Vista ventral.

161

Lúcia Massutti de Almeida
Depto de Zoologia, UFPR
O sucesso evolutivo alcangado pelos insetos pode
sermedido por diversas maneiras, porém as principais delas
são dadas pelo niimero de espécies existente no grupo, pelo
número de individuos em cada ecossistema, além da exten-
são da distribuição geografica. As caracterfsticas adaptativas
dos insetos permitiram sua enorme radiação, colonizando
vérios habitats e preenchendo novos nichos. Essa diversi-
dade de hábitos foi possivel gragas ao revestimento
quitinoso do corpo, que protege os órgãos internos contra
danos e perda de umidade, pelas extenses desse revesti-
mento formando as asas e pelo sistema de traquéias, eficien-
tes para a captação de oxigénio. A capacidade de vôo nos
insetos potencializa o acesso 20 alimento e a outros recur-
sos, auxilia na fuga de predadores e no encontro com os
parceiros, facilitando a reprodução. Além disso, o ciclo de
vida dos insetos geralmente é curto, o que proporciona sua
répida multiplicagio em condições favordveis. O tamanho
pequeno e o dobramento das asas em repouso possibilita a
utilização de micro-habitats; o revestimento externo do ovo
—o cório- permite a exposigiio a condições ambientais extre-
mas e o desenvolvimento indireto, incluindo fases interme-
diárias, permite que os estágios imaturos utilizem recursos
diferentes dos adultos.
A venação alar dos insetos mais derivados tende 2
redução, o que oferece maior sustentação à asa. Além disso,
um outro evento importante na evolução do grupo foi o
desenvolvimento de escleritos alares, que permitem o do-
bramento das asas sobre o abdome, o que propiciou a irradi-
ação dos insetds para micro-habitats sob cascas de drvores,
rochas, solo, entre outros, onde as asas esticadas, como
ocorre nos grupos mais basais, seriam um empecilho. Prova-
velmente o dobramento alar foi acompanhado pela redução
do tamanho do corpo.
Os insetos apresentam como caracterfsticas distinti-
vas o corpo dividido em trés tagmas, cabega, tórax e abdo-
me. A cabega apresenta um par de antenas, um par de olhos
compostos, acompanhados ou não de ocelos, e pegas bu-
cais para mastigar, sugar ou lamber. O térax é composto por
1rês segmentos, protórax, mesotérax e metatdrax, com fun-
ção locomotora. Os tergitos tordcicos, placas dorsais do
exoesqueleto são chamados de notos, os escleritos laterais
são chamados de pleuras e os ventrais de esternos. No
protérax, encontramos o primeiro par de pernas. No
mesotérax, encontra-se o segundo par de pernas ¢, nos in-
setos alados, o primeiro par de asas, e no metatórax, o tercei-
ro parde pernas ¢, nos alados, o segundo parde asas.As
pernas articulam-se com os escleritos da regido da pleura e
162
Invertebrados. Manual de Aulas Práticas
INSECTA
são formadas por coxa, trocanter, fêmur, tibia e tarso. O ab-
dome & composto por 9 a 11 segmentos, a maioria sem apén-
dices metaméticos, e podem apresentar um par terminal de
cercos sensoriais provenientes do décimo segmento.
A superficie do corpo de um inseto é formada por uma
cuti trés camadas: a camada externa, com pigmentoe
com cula
outras substéncias, incluindo a quítina, que é um polissacarideo
nitrogenado muito resistente e impermeável; a epiderme, a qual
segmgaacamadacxmaeunmcamadammõnanãoceluhr
chamada membra basal. Nosnainsetos, a pare corpo
do de
serve como revestimento externo ¢ exoesquele to e é composta
por diversas placas endurecidas ou escleritos, separados por
suturas, ou linhas de união entre dois ou mais escleritos. O
esclerito dorsal do segmento do corpo recebe o nome de tergo,
se estiver localizado no abdome, ou noto, se estiver no tórax.
Subdivisões do tergo são chamadas de tergitos. As placas
dorsais no tórax são chamadas de pronoto, no primeiro segmen-
to do tórax, mesonoto, no segundo segmento, e metanoto, no
terceiro segmento.
O sistema digestivo é constituido por um tubo que
se encontra geralmente enrolado e estende-se da boca ao
ânus, diferenciando-se em três regiões: o intestino anteri-
or ou estomodeu, o intestino médio ou mesénteron e o
intestino posterior ou proctodeu. O intestino anterior é
subdivido em faringe, esôfago, papo e proventrículo e na
sua região anterior surgem glândulas salivares como
evaginações. O intestino médio geralmente apresenta ape-
nas os cecos gástricos como evaginações € 0 intestino
posterior diferencia-se em intestino delgado, ou fleo, in-
testino grosso, ou cólon, e o reto.
O sistema circulatório dos insetos é aberto, como no
restante dos Arthropoda, e o único vaso sanguíneo é um
tubo localizado dorsalmente que se estende no tórax e no
abdome. A porção anterior do tubo é chamada aorta dorsal
e a posterior, coração, que se divide em câmaras, cada uma
com um par de aberturas laterais, chamadas óstios. A cavi-
dade do corpo dos insetos não possui o revestimento
epitelial de um celoma verdadeiro e serve como uma câmara
—a hemocele- para circulação do sangue, que banha direta-
mente os órgãos e tecidos através das pulsações do cora-
ção, que levam o sangue para a frente e para fora da aorta. O
sangue ou hemolinfa é um líquido claro, esverdeado ou ama-
relado, raramente vermelho, que transporta as substâncias
obtidas com a digestão e produtos de excreção para os ór-
gãos excretores e também funciona no transporte de
hormônios. O transporte de oxigênio e dióxido de carbono
não é uma função básica do sangue, porém pode atuar nos
CIBELE S. RIBEIRO-CostA & Rosana MOREIRA DA RoCHA (coords) ,
casos de células não atingidas por traquéolas.
As trocas gasosas são feitas através de um sistema
traqueal formado por tubos, as traquéias, que se abrem ex-
ternamente nos estigmas ou espiráculos. As traquéias ra-
mificam-se em traquéolas, tubos muito finos que penetram
nos tecidos. As traquéias são formadas por uma fina cama-
da de cutícula formando anéis espirais que conferem rigidez
ao tubo. Em alguns casos, porções das traquéias podem ser
achatadas e infladas, formando sacos reservatórios de ar.
Podem ocorrer várias adaptações, por exemplo nos insetos
aquáticos ou nos parasitos. Alguns insetos aquáticos pos-
suem brânquias como evaginações da parede do corpo.
Os túbulos de Malpighi formam o sistema excretor,
que é constituido por evaginações da parte anterior do in-
testino posterior. Esses túbulos variam de um ou dois até
uma centena e suas extremidades distais são fechadas. O
principal produto de excreção é o ácido drico.
O sistema nervoso é constituído por um cérebro lo-
calizado acima do esôfago e um gânglio subesofágico que
se liga ao cérebro por duas comissuras que se estendem ao
redor do esdfago. À partir desse gânglio, segue um cordão
nervoso ventral duplo, com gânglios a cada segmento do
corpo ou com a fusão de gânglios para cada grupo de seg-
mentos.
A reprodução nos insetos é quase sempre sexuada e
os sexos são separados. As gônadas localizam-se no abdo-
me e os gonóporos quase sempre abrem-se na parte poste-
riordo abdome. Nas fêmeas, os ovidutos unem-se formando
uma vagina, que está associada a uma câmara genital, à
espermateca, assim como às glândulas acessGrias. Nos ma-
chos, os dutos dos testiculos —os dutos eferentes— unem-
se para formar o duto ejaculatério. Cada duto eferente con-
tém uma vesicula seminal e ainda glandulas acessorias. O
duto ejaculatério termina no órgão copulador, o edeago.
Os Hexapoda, geralmente associados aos “Myriapo-
da”, teriam surgido no infcio do Devoniano. Manton (1964),
com base em diferengas na estrutura e no movimento das
mandibulas, concluiu que os insetos não descenderiam di-
retamente dos miri4podes, mas que poderiam ter tido um
ancestralem comum. Ballard et al. (1992), por meio de estu-
dos moleculares insistiu nas idéias de Manton.
Brusca & Brusca (1990) assumem a filogenia dos
Hexapoda proposta
por Daly ez al. (1978),
com algumas modi-
ficagdes, como a melhor hipótese de evolugdo desse grupo.
Eles reúnem os Protura, Collembola e Diplura como o ramo
mais basal dos Hexapoda. O grupo-irmão desse primeiroramo
de Hexapoda seriam os Insecta, compostos por Zygentoma,
Archaeognatha e Pterygota. Os Protura, Collembola e Diplura
compartilham a condição de entognatia, mandfbulas e maxilas
inseridas ou articuladas internamente em uma pequena cavi-
dade, na parte ventral da cdpsula cefélica. Alguns autores, no
entanto, têm questionado a inclusão de Diplura nesse grupo,
afirmando que a condição entognata de Diplura seria conver-
gente, e sua posição seria mais préxima 2 dos Insecta. Além
disso, esse grupo tem a mandibula monocondflica, ou seja
articulada com à cabega em apenas um ponto, uma condigio
sabidamente plesiomérfica. Os demais grupos têm a condi-
ção ectognata, pegas bucais externas à cApsula cefélica e pri-
mitivamente a mandfbula é dicondilica, ou seja articulada em
dois pontos com a cabega, Nos Entognatha, todos os articu-
los da antena possuem musculatura, enquanto nos Ectogna-
tha apenas os artfculos basais, um ou dois, estão ligados a
músculos. Os Entognatha, à semelhanca dos “Myriapoda”,
necessitam de altos nfveis de umidade, conservam vestigios
de apéndices abdominais e podem fazer a transmissão de es-
perma indiretamente, além de apresentarem outras caracierfs-
ticas em comum.
Os Ectognatha, que chamamos aqui de insetos, divi-
dem-se nos seguintes grupos: os Zygentoma, um grupo
parafilético, com a ordem Thysanura, tragas dos livros, ¢
Archaeognatha, um grupo extinto e os Pterygota, os inse-
tos alados, um grupo monofilético. Os Thysanura assim como
os outros ectognatos perderam a musculatura dos articulos
da antena, conservando apenas nos dois primeiros articu-
los, entretanto conservam alguns apéndices no abdome e a
inseminagao indireta como os entognatos. Muitos autores
já mostraram que os “Apterygota”, que reuniam os
Hexapoda sem asa, ndo correspondem a um grupo
monofilético e, por isso, não tem sido moderamente trata-
do como um grupo.
Trés são os grupos mais basais de insetos alados ou
Prerygota: os Odonata (as.libélulas) e os Ephemeroptera (as
efemérides), que não têm a capacidade de dobrar as asas em
repouso, e os Neoptera, que dobram as dsas em repouso, divi-
didos em: Orthopteroidea, Hemipteroidea e Holometabola.
Estudo Comparado
das Antenasde Insecta
(Figura81)
Todos os insetos possuem um par de antenas como
apéndices cefélicos, com origem no segundo segento da
cabega. Inserem-se geralmente em uma cavidade antenal
préxima aos olhos compostos. São apéndices sensoriais e,
por isso, podem apresentar estruturas modificadas que de-
sempenham as fungdes de olfato, audição, tato e gustação.
Os órgãos dos sentidos que fazem a comunicagéo do
interior do corpo do inseto com o meia.externo, são classifi-
cados morfologicamente com base em diferentes estruturas
cuticulares. A captação, integração e interpretação das in-
formagdes recebidas do meio ambiente e ainda das reagdes
internas (sistema nervoso) sdo processadas em estruturas
denominadas sensilas. Muitas sensilas correspondem a
cerdas modificadas e, por isso, são homélogas. Existem
muitos tipos de sensilas, denominadas de acordo com sua
função.
As antenas são formadas por três partes: escapo,
que se articula com a cápsula cefálica, pedicelo e o flagelo,
composto por um número variado de artículos. O escapoem
geral é o articulo mais desenvolvido, membranosoe flexivel,
e na sua base encontram-se músculos que dão a mobilidade
2 antena. O pedicelo geralmente é curto e pode abrigar o
órgão de Johnston, com função auditiva. O flagelo, via de
regra, é longo e pode ser diferenciado com omamentagdes
ou estruturas distintas.
Material Biológico: espécimes de insetos das diversas or-
dens, com diferentes tipos de antenas, como gafanhotos,
163

ARTHROPODA - INSECTA
flagelo
pedicelo
escapo
A
Figura 81, Tipos de antenas. A. Filiforme. B. Setdcea. C. Pectinada. D. Serrada. E. Clavada. F. Capitada. G. Flabelada. H.
Lamelada. 1. Moniliforme. J. Geniculada. K. Aristada. L. Estilada. M. Plumosa.
(Orthoptera), libélulas (Odonata), besouros das familias
Elateridae, Bruchidae, Coccinellidae, Nitidulidae, Passalidae,
Scarabaeidae (Coleoptera), cupins (Isoptera), formigas
(Hymenoptera), moscas e mosquitos (Diptera).
Material de Laboratério: estereomicroscopio, lumindriae
pinga de ponta fina.
Morfologia Externa (Figuras 81A-M)
Deve-se inicialmente observar sob estereomicroscd-
pio os diferentes tipos de antenas. O primeiro segmento da
antena recebe o nome de escapo, o segundo, pedicelo, e os
segmentos restantes, flagelo. As antenas dos insetos têm
grande importancia taxonémica, pois variam em tamanho
(ndmero de articulos) e forma fornecendo caracteristicas
úteis para a identificagdo. Funcionam como órgãos titeis,
olfativos e, muitas vezes, auditivos. Localizam-se na fronte,
entre os olhos compostos.
São descritos, a seguir, os principais tipos de ante-
nas dos insetos. Sugere-se associar esses tipos aos do ma-
terial em estudo.
Filiforme (Figura 81A) é uma antena alongada, em
164
Invertebrados. Manual de Aulas Práticas
forma de fio, como diz o nome, na qual todos os articulos
são relativamente semelhantes em tamanho. É considerado
o tipo mais basal e € encontrado nos gafanhotos e esperan-
¢as (ordem Orthoptera) e baratas (ordem Blattodea).
Setdcea (Figura 81B) é uma antena em forma de cerda,
pois os articulos diminuem de didmetro em direção ao ápice.
Ocorre nas libélulas (ordem Odonata).
Pectinada (Figura 81C) é uma antena em forma de
pente, ou seja, os articulos apresentam projeções laterais
que podem estar de um ou dos dois lados (bipectinada).
Ocorre em machos de mariposas (ordem Lepidoptera).
Serrada (Figura 81D) é uma antena em forma de ser-
ra, na qual cada articulo apresenta dilatações em forma de
espinho ou dente. Ocorre em alguns besouros (ordem
Coleoptera).
Clavada (Figura 81E) é a antenaem que os articulos
do flagelo se alargam gradativamente para o dpice, como
uma clava. A clava pode ser formada por um ou mais articu-
los e ocorre em alguns besouros e borboletas. Se a clava for
abrupta, a antena pode receber o nome
Capitada (Figura 81F) e, se os articulos são muito
expandidos lateralmente, as antenas são denominadas
CirLE S. RBERO-CosTA & Rosana MOREIRA DA RocHA (coords)
Flabeladas (Figura §1G) ou Lameladas (Figura 81H), quan-
do somente os trés Gltimos artfculos são expandidos. Estes
dois últimos tipos ocorrem em besouros da familia
Scarabaeidae (ordem Coleoptera).
Moniliforme (Figura 811) é uma antena com articulos
arredondados como as contas de um colar. Ocorre em cu-
pins (Isoptera) e alguns besouros da familia Tenebrionidae
(ordem Coleoptera).
Geniculada (Figura 81J) é uma antena em forma de
joelho (geniculo). O primeiro articulo é longo, formando com
os demais articulos do flagelo um ângulo quase reto. Ocorre
em formigas e abelhas (ordem Hymenoptera) e alguns be-
souros (ordem Coleoptera).
Aristadas (Figura 81K) sdo as antenas que geral-
mente apresentam trés articulos, o terceiro mais robusto,
com uma cerda longa —a arista. Ocorrem em moscas domés-
ticas (ordem Diptera).
Estilada (Figura 81L) é uma antena com trés peque-
nos articulos, do último saindo um processo em forma de
estilete apical, recurvado ou reto. Ocorre em algumas mos-
cas da subordem Brachycera (ordem Diptera).
Plumosas (Figura 81M) são as antenas que apresen-
tam cerdas finas que circundam o eixo principal de cada
articulo. Ocorrem nos machos dos mosquitos da damilia
Culicidae (ordem Diptera).
Questões
1. Que posição ocupam as antenas na cabeça dos insetos e
qual sua principal função?
2. O tipo de antena é considerado um caráter taxonômico
importante? Por que?
3. Dentre a diversidade de formas de antenas em insetos, o
que elas têm em comum?
Estudo Comparado das Peças Bucais de Insecta
(Figuras 82,83)
À enorme capacidade de adaptação entre os insetos
pode ser compreendida por meio do estudo da diversidade
de tipos de aparelho bucal, formas de alimentação e tipos de
recurso alimentar. Comparando-se as pecas bucais de um
mosquito (Diptera), uma borboleta (Lepidoptera), uma mos-
ca(Diptera) e de um percevejo (Hemiptera), pode-se perce-
ber as diferencas funcionais, mas 20 mesmo tempo estabele~
cer homologias entre seus elementos estruturais. As pegas
bucais do tipo mastigador dos gafanhotos e dos besouros,
por exemplo, correspondem 2 condição mais conservadora
e são sempre utilizadas didaticamente para a compreensio
da morfologia basica dessas estruturas.
E importante observar que as pegas do aparelho
bucal, em sua maioria, sdo pares, assim como as pernas.
De fato, uma parte das pegas bucais são, como j4 foi vis-
to, apéndices metaméricos modificados, originalmente
com função locomotora. Nos insetos todas as pegas à
disposição da alimentagdo são cefélicas, ao contrário do
que ocorre nos crusticeos, nos quais algumas pegas
(maxilfpodes) são toracicas, mas funcionam na manipula-
ção do alimento.
Material Biolégico: insetos pertencentes a diferentes or-
dens, principalmente gafanhotos (Orthoptera), percevejos
(Hemiptera), mosquitos e moscas (Diptera), borboletas ou
mariposas (Lepidoptera) e abelhas (Hymenoptera).
Material de Laboratério: estereomicroscépio, lumindria, cuba
de disseccdo, pinga de ponta fina, estiletes e alfinetes de
cabega recoberta.
Morfologia Externa (Figuras
82 A-F, 83A-H)
As pegas bucais dos insetos são basicamente
‘mastigadoras ou sugadoras. As mastigadoras são as mais
basais e adaptadas para rasgar ou mastigar os alimentos.
Nelas, as mandibulas realizam um movimento para os lados,
enquanto que nas pegas bucais do tipo sugador o alimento
é líquido e as pegas têm a forma de probéscide. No aparelho
bucal sugador todas as pegas sdo alongadas. A partir dos
dois tipos básicos de aparetho bucal, ocorreram vérias adap-
tações. Adaptações diferentes para os mesmos hébitos ali-
mentares não sdo uniformes, já que o hábito de perfurar e
sugar desenvolveu-se de maneira independente em diferen-
tes grupos de insetos.
Deve-sc observar, sob estereomicroscépio, a regido
cefélica dos insetos, procurando identificar, com base nas
descriges abaixo, que tipo de aparelho bucal cada um de-
les possui.
Noaparelho bucal mastigador (Figura 82A) , a primei-
ra pega que se visualiza em vista frontal € o labro ou lábio
superior, que se articula com o clipeo, na fronte, e é a pegaque
cobre a cavidade bucal superiormente. É uma estrutura
quadrangular, de bordos arredondados, com cerdas. Há um
par de mandibulas, com dentes fortes —incisivos e molares—
articuladas com as genas, partes laterais da cabega, abaixo
dos olhos. São muito esclerotizadas e responséveis pela tritu-
ração do alimento. Articulados com a parte posterior da cáp-
sula cefélica, encontra-se um parde maxilas e um lábio, este
último fechando a cavidade bucal por baixo. As maxilas apre-
sentam uma pequena pega basal, o carde, que se articula com
acápsula cefálica; e uma peça maior, o estipeou estipete, que
forma o corpo da maxila; a gélea e a lacinia, estruturas que
auxiliam no manuseio do alimento, esta última com dentes
apicais fortes; e um par de palpos maxilares, sensitivos, com
cinco articulos. O lábio é subdividido em submento (basal), o
mento {(mediano) e o premento (mais apical), com um parde
palpos labiais sensitivos, com trés articulos. A hipofaringe é
uma estrutura camosa e com cerdas, com função sensitiva,
encontrada sobre o lábio. Esse tipo de aparelho bucal
mastigador é encontrado nas ordens Orthoptera (gafanho-
tos, grilos e esperangas), Coleoptera (besouros) e Dermaptera
(tesourinhas), entre outras.
O aparelho bucal picador-sugador (Figuras 82B-D) é
formado por um rostro alongado, composto por estiletes. A
estrutura externa articulada € o lábio, que envolve um par de
mandfbulas e um par de maxilas. O labro, nesse caso, é uma
pega curta que sai do dpice da fronte. Uma hipofaringe insere-
se internamente & base do rostro e é dificil de ser visualizada.
O lábio serve apenas como guia para os estiletes mandibulares
e maxilares. Essas peças encaixam-se entre si e formam dois
canais: um salivar, para injetar a saliva na planta ou no animal,
165
 Invertebrados. Manual de Aulas Práticas

ARTHROPODA - INSECTA
labro

' . ! O dentes
hipofaringe — W P incisivos

palpo maxilar
palpo labial
A
canal alimentar
pronoto

mandibula

canal
. salivar
estiletes A lábio

D
c

b — bro
canal
alimentar

maxila
mandibula
F

labio
Figura 82. Tipos de aparelho bucal. A. Mastigador. B-D. Picador-sugador (Hemiptera). B. Vista lateral. C. Detalhe da
insergao dos estiletes no tecido. D. Corte transversal das pegas bucais. E-F. Picador-sugador (Diptera, Culicidae). E. Vista
lateral. F. Corte transversal das pegas bucais.

166
CiBeLE S. RiBemo-Costa & Rosana Morera DA RocHA (coords)

ARTHROPODA - INSECTA
palpo
tabial canal alimentar

espirotromba
E " (géleas)

hipofaringe

D
labro
mandibula canal
alimentar

canal |
salivar
labio F

gálea

maxila

premento g PEA maxilar paraglossa

\ gélea lpo labi
paipo labial
í
paraglossa canal
alimentar
paipo labial G H

Figura 83. Tipos de aparelho bucal. A-B. Sugador (Lepidoptera). A. Vista frontal. B. Corte transversal das peças bucais. C-
D. Lambedor-sugador (Diptera, Muscidae).C. Vista lateral. D. Corte transversal das peças bucais. E-F. Lambedor-sugador
(Diptera, Tabanidae). E. Vista frontal. F. Corte transversal das peças bucais. G-H, Mastigador-sugador (Hymenoptera). G.
Vista ventral. H. Corte transversal das peças bucais.

167

e um canal alimentar, para extrair os líquidos do substrato
alimentar. É encontrado nos percevejos e cigarrinhas (ordem
Hemiptera) e também encontrado nos mosquitos hematófagos
da subordem Culicomorpha (ordem Diptera) (Figuras 82E-F),
porém, nesses últimos, todos os estiletes são alongados, in-
clusive o labro e a hipofaringe, facilmente visíveis entre os
estiletes mandibulares e maxilares.
O aparelho bucal sugador (Figuras 83A-B) é adap-
tado à sucção de alimento ligiiido, como o néctar das
flores. O labro geralmente é muito pequeno e articula-se
com a fronte e o clípeo. A maxila fica reduzida apenas à
gálea, que é bastante modificada para formar um tubo
longo, a espirotromba, através do qual o alimento é suga-
do. Quando em repouso, a espirotromba fica enrolada. O
14bio é representado por uma peça inferior à espirotromba
e pelos palpos labiais, bastante evidentes, com três artí-
culos. As mandíbulas são ausentes ou vestigiais. Esse
tipo de aparelho bucal é encontrado nas borboletas e
mariposas (ordem Lepidoptera).
No aparelho bucal lambedor-sugador (Figuras 83C-D)
de animais hematofagos, as mandibulas têm forma de faca, que
produzem uma ferida na presa. O sangue então é coletado por
um lábio esponjosoe levado a baca por um tubo formado pela
hipofaringe c epifaringe. Na maioria
dos outros dipteros, como
nas moscas domésticas, da familia Muscidae (ordem Diptera)
(Figuras 83C-D),as mandibulas e maxilas são muito reduzidas
e o lábio transforma-se em uma estrutura alargada no 4pice, o
labelo, que atua como uma esponja para sugaro alimento, Um
tipo semelhante de aparelho bucal é encontrado também nas
mutucas ou moscas tabanideas da familia Tabanidae (ordem
Diptera) (Figuras 83E-F), com um labro alongado, mandibulas
maiores e afiadas para cortar a pele do hospedeiro, maxilas
representadas por gdleas longas e palpos maxilares evidentes,
hipofaringe distinta e um lábio bastante carnoso por onde o
sangue é sugado da pele do hospedeiro e dirigido ao canal
alimentar. Algumas moscas predadoras podem injetar na presa
secreções salivares que, em seguida, são sugadas novamente
com os tecidos parcialmente digeridos da presa.
O aparelho bucal mastigador-sugador (Figuras 83G-
H) é adaptado tanto para mastigar como para sugar. É en-
contrado nas abelhas e vespas (ordem Hymenoptera). Nas
abelhas, o néctar é obtido pelas maxilas alongadas e pelo
14bio, enquanto que a cera e o péien sio trabalhados pelo
labro e pelas mandibulas, que realizam a função mastigadora.
Questdes
1. De acordo com o tipo de aparelho bucal, podemos levan-
tar hipteses sobre o hábito e o habitat dos insetos?
2. Como é formade o aparelho bucal mais basal de um inseto?
3. Com auxilio da literatura, explique como a mosca domésti-
caingere seu alimento.
4. Mostre, com diagramas, como cada pega de um aparelho
bucal mastigador deve sofrer modificagdes para se tor-
nar um aparetho picador-sugador.
Sugestdes
A aula pode ficar mais interessante se cada grupo de
alunos preparar um tipo de aparelho bucal em lâminas per-
manentes ou se colar as peças bucais em cartofina colorida.
168
Invertebrados. Manual de Aulas Préticas
Estudo Comparado das Asas de Insecta
(Figura 84)
Os insetos são os únicos invertebrados com capaci-
dade de voar. Essa habilidade consiste em uma das impor-
tantes razdes do imenso sucesso desse grupo. Os insetos
possuem primitivamente dois pares de asas, que se articu-
lam com o mesotérax e o metatorax. Alguns grupos tiveram
redução no número de asas, como no caso dos Diptera. com
apenas um par, e outros sdo totalmente desprovidos de asas,
caracteristica obtida secundariamente nos Pterygota.
As asas nos insetos são formadas pela expansio do
tegumento entre o tergo e os escleritos pleurais, que são
placas endurecidas da parede lateral do corpo. São forma-
das por duas camadas de tecido entre as quais cresce uma
rede de veias longitudinais e transversais. A cuticula da re-
gido das veias dos adultos, com as asas formadas, normal-
mente é mais espessa ¢ rigida, ou seja, esclerotizada. Pode-
se perceber as duas camadas somente na regido das veias,
onde as células sangufneas podem circular liviemente.
As asas são articuladas dorsalmente com a regido
anterior e posterior de processos do noto (superficie dorsal
do tórax) e ventralmente com os da pleura (drea lateral do
corpo). Esses processos são denominados escleritos axila-
res. Os escleritos axilares funcionam como dobradigas.
Existem dois grupos de misculos que controlam a
depressdo e elevagio da asa durante o vôo, mas nenhum
deles estd ligado diretamente à base da asa. Os músculos
ligam-se a vérias regiões da pleura e aos escleritos axilares,
que promovem a flexdo das asas no vôo.
As asas nos diferentes grupos de insetos apresen-
tam indmeras adaptações. Em diversos grupos mais deriva-
dos, uma tendéncia de redugdo a um único par, possivel-
mente relacionada à ineficiéncia causada pela turbuléncia
que pode ocorrer com o movimento dos dois pares de asas
simultaneamente. Assim, o vôo em grupos como Orthoptera,
Megaloptera e Isoptera é considerado ineficiente, pois cada
asa opera de maneira isolada. Alguns grupos resolveram
esse problema com movimentos alternados das asas, ou seja,
as asas posteriores movem-se antes que as anteriores de
modo que não haja interferéncia de movimentos. O movi-
mento sincronizado das asas anteriores e posteriores é con-
seguido por meio de uma grande variedade de mecanismos
de acoplamento, assim como através da redugdo do tama-
nho da asa posterior. Esses mecanismos complexos são en-
contrados principalmente em abelhas e vespas (ordem
Hymenoptera), tricopteros (ordem Trichoptera), percevejos
(ordem Hemiptera) e algumas borboletas e mariposas (or-
dem Lepidoptera). Em contraste com esse sistema de
acoplamento, existem muitos grupos que sofreram uma per-
da evolutiva ou uma extrema modificagdo de um dos pares
de asas para um sistema de propulsio do vôo. Como exem-
plo, citamos as moscas e mosquitos (ordem Diptera), nos
quais o par de asas posteriores transformou-se em halteres
ou balancins (Figura 84B), estruturas com funçãode equili-
brio durante o vdo. Nos besouros (ordem Coleoptera), as
asas anteriores modificaram-se em élitros (Figura 84D), es-
truturas endurecidas, perdendo a fungdo de órgãos de vôo.
Entretanto, em algumas espécies, os élitros podem auxiliar
CieLE §. Rigsiro-Costa & Rosaxa MOREIRA DA RoCHA (coords)

ARTHROPODA - INSECTA
margem anterior ou costal

asa
membranosa

asa
membranosa

Figura 84. Tipos de asas. A. Asa membranosa generalizada. B. Balancim (Diptera). C. Hemiélitro (Hemiptera). D. Élitro
(Coleoptera).

169

no vôo, movendo-se com baixa amplitude e frequência.
Material Biológico: espécimes de insetos alados com um
grande número de veias, como gafanhotos, borboletas ou
abelhas, para estudo da venação alar generalizadas; besou-
ros, abelhas, moscas e percevejos, para estudo de asas bas-
tante modificadas.
Material de Laboratório: estereomicroscópio, luminária, cuba
de dissecção, pinça de ponta fina, estiletes e alfinetes com
cabeça recoberta,
Para estudar a venação das asas dos insetos, deve-
se usar uma asa que apresente uma formação considerada
basal e, com base nessa forma, pode-se entender as modifi-
cagbes encontradas nos demais grupos de insetos.
A terminologia e disposição das veias nas asas são
largamente utilizadas como caréter taxondmico. A terminolo-
gia—que reflete hipóteses de homologia entre veias em dife-
Tentes grupos-- pode variar um pouco de acordo com os
virios sistemas encontrados na literatura. O sistema descri-
to abaixo é o de Comstock-Needham (Figura 84A).
As principais veias longitudinais estdo dispostas
entre a margem anterior ou costal da asa até a margem pos-
terior na seguinte ordem: Costa, Subcosta, Rádio, Média,
Ciibital e Anal. A Costa não é ramificada e forma a margem
costal da asa. A Subcosta bifurca-se no dpice e cada um dos
ramos pode ser numerado da regido anterior para a posteri-
or. Assim, os dois ramos da veia Subcostal são denomina-
dos Sc e Sc,. A Rádio possui um ramo anterior, R, eum
posterior, o Setor Radial, R, geralmente proximo 2 base da
asa, que se bifurca duas vezes e atinge o dpice da asa. A veia
Média bifurca-se duas vezes formando M,, M, M;eM, A
Cubital bifurca-se formando a Cu, e Cu,. As veias Anais
localizam-se na margem interna ou anal e são designadas A |,
A, A, e A, porém A, raramente aparece (Figura 84A).
As veias transversais ligam-se a cada uma das veias
longitudinais e, dessa maneira, delimitam dreas chamadas
de células, que recebem o nome correspondente à drea a
qual estdo ligadas. As veias transversais são as seguintes:
Humeral, Radial, Setorial, Ridio-mediana, Mediana, Media-
no-cubital e Ciibito-anal. A veia humeral está sempre proxi-
'ma à base, entre a Costal e a Subcostal.A Radial liga a R1 e
o ramo anterior do setor radial. A Setorial liga R, e R,. A
Rédio-mediana liga o ramo posterior da Rádio e o ramo ante-
rior da Média. A Mediana liga M, a M,. A veia Mediano-
cubital liga o ramo posteriorda Média e a anteriordo Ciibito.
A veia Cúbito-anal liga o ramo posterior da Cúbito ¢ A,
(Figura 84A).
Deve-se ter em mente que essa topografia da asa
com todas essas veias corresponde 3 suposta venagdo na
espécie ancestral de Pterygota, a partir da qual houve tanto
aumento no número de veias longitudinais e transversais,
como, por exemplo nos neurépteros (ordem Neuroptera),
uma grande redugio ou coalescéncia de veias, de maneira
que sua interpretagdo torna-se diffcil -por exemplo, em algu-
mas moscas e mosquitos (ordem Diptera), e em abelhas e
vespas (ordem Hymenoptera).
Além da diferenga na disposição das veias, as asas
170
Invertebrados. Manual de Aulas Práticas
dos insetos variam em número, tamanho, forma, texiura e
posição de repouso. A maioria dos insetos possuem dois
pares de asas, o primeiro par, no mesotérax e o segundo, no
metatérax. Alguns insetos têm apenas um par de asas, como
as moscas e mosquitos (ordem Diptera) e alguns não possu-
em asas, como as pulgas (ordem Siphonaptera), uma carac-
terfstica secunddria dentro de Pterygota. Algumas ordens
apresentam os dois pares de asas com a mesma arquitetura
¢ forma, outras apresentam o primeiro par diferente do se-
gundo. No gafanhoto, que pertence à ordem Orthoptera,
pode-se notar que o primeiro par é do tipo tégmina ou
pergaminosa, pois são asas um pouco mais grossas, nio
hialinas, enquanto que o segundo par é mais transparente,
membranosa. Nos Hemiptera, a ordem dos percevejos, o
primeiro par é denominado hemiélitro (Figura 84C), pois
possui_a metade basal coridcea semelhante ao élitro dos
‘besouros. Nos besouros, ordem Coleoptera, o primeiro par é
coridceo, duro, chamado de élitro (Figura 84D). Nas borbo-
letas e mariposas, ordem Lepidoptera, as asas são membra-
nosas, porém cobertas por mintsculas escamas, que dão
coloragdo as asas e a todo o corpo do animal. Nas moscas e
mosquitos (ordem Diptera), o primeiro par de asas é
membranoso e o segundo é modificado em halteres ou
balancins, estruturas de equilibrio. Nas abelhas e vespas
(ordem Hymenoptera), o segundo par de asas é distinta-
mente menor que o par anterior. A maioria dos insetos pode
dobrar as asas sobre o abdome quando em repouso, com
excegio das libélulas (ordem Odonata) e das efemérides (or-
dem Ephemeroptera).
1. As diferencas entre as asas têm valor taxondmico na iden-
tificagdo de insetos? Por que?
2. Como é a denominagao das veias no sistema mais utiliza-
do para estudo da venação alar?
3. Discuta a questiio das estratégias encontradas por al-
guns grupos de insetos para resolver o problema de
batimento sincronizado das asas anteriores e posterio-
Tes, com base na literatura.
4. A partir dos nomes dados as veias na asa generalizada,
tente identificar aquelas das asas de dipteros ou de
lepidopteros.
Sugestoes
Preparar diversos tipos de asas de insetos de dife-
rentes grupos para discussdo quanto ao tipo de asa, bem
como quanto à distribuigdo das veias.
Estudo da Metamorfose e Desenvolvimento
nos Insecta
: (Figura 85)
O mecanismo de crescimento nos insetos envolve
mudas periédicas. Para que o volume corporal possa cres-
cer dentro de um exoesqueleto relativamente rigido, deve
haver um processo de degradação da cuticula velha e secre-
ção de uma cuticula nova, maior. para abrigar uma massa
corporal de maior tamanho. O termo muda é sindnimo de
ecdise e a cuticula antiga que é descartada ao final desse
CiBELE S. RiBeIRO-CostA & RosANA MOREIRA DA RocHa (coords)
processo denomina-se exúvia. Além do crescimento, a ecdise
também torna possível a mudança de forma do corpo.
Durante a fase imatura, os insetos passam por diver-
sas mudas com um incremento de tamanho dos indivíduos a
cada uma delas. Cada uma das fases de desenvolvimento é
chamado de instar —por exemplo, instar larval—e os interva-
los de tempo entre um instar e o subseqilente é chamado de
estágio, por exemplo, estágio de larva ou de pupa.
Durante o desenvolvimento pós-embrionário, a mai-
oria dos insetos muda de forma, ou seja, sofrem metamorfo-
se. Durante esse período, precisam sofrer mudas para poder
crescer. À metamorfose não é exclusiva dos insetos —outros
artrópodes também a realizam- porém nos insetos ela é mais
drástica, pois a mudança pode ser muito grande. Isso tem
grande significado evolutivo e utilidade biológica. À meia-
morfose nos insetos está diretamente associada ao desen-
volvimento das asas e do aparelho reprodutor.
O processo de metamorfose nos insetos pode ser
dividido em ametabólico, hemimetabólico e holometabdlico.
O fenômeno da metamorfose e da ecdise é comandado por
hormônios endócrinos que lançam os produtos secretados
para a hemolinfa.
Material Biológico: espécimes de imaturos de insetos nas
diferentes fases de desenvolvimento, como tragas de livros
(ordem Thysanura), percevejos (ordem Hemiptera) e besou-
ros (ordem Coleoptera).
Material de Laboratório: estereomicroscópio e luminária.
Para o reconhecimento dos tipos de metamorfose,
deve-se observar as formas imaturas indicadas.
Ametabólico (Figura 85A) é o desenvolvimento dire-
to nos insetos. Alguns poucos grupos de insetos sofrem
modificações muito pequenas ao longo do seu desenvolvi-
mento, ou seja, sua fase jovem é muito semelhante à fase
adulta, excetoem tamanho e desenvolvimento sexual. Como
exemplo de um ciclo de vida ametabólico pode-se citar as
traças dos livros (ordem Thysanura).
Hemimetabólico (Figura 85B) é o desenvolvimento
com transformação parcial ou metamorfose incompleta. Do
ovo, eclode um indivíduo denominado ninfa, que apresenta
características semelhantes às do adulto, porém sem asas,
as quais vão crescendo ao longo das várias ecdises, como
evaginações em forma de brotos alares. Na última muda, as
asas estão prontas e atingem seu tamanho normal. Geral-
mente, ninfas e adultos vivem nos mesmos ambientes e ex-
ploram o mesmo tipo de recurso alimentar. As únicas mu-
danças, portanto, são no tamanho, na maturidade sexual e
no grau de desenvolvimento das asas. Como exemplos de
insetos hemimetabólicos, pode-se citar os gafanhotos (or-
dem Orthoptera), baratas (ordem Blattodea) e percevejos
(ordem Hemiptera). Nas libélulas (ordem Odonata},
plecépteros (ordem Plecoptera) e efemérides (ordem
Ephemeroptera), as formas imaturas são aquaticas, respiram
por brânquias e recebem o nome de ndiades.
Holometabélico (Figura 85C) é o desenvolvimento
indireto nos insetos. Cerca de 88% dos insetos tém este tipo
de metamorfose, que separa os processos fisiolégicos de
crescimento, diferenciagdo e reprodugdo. Dessa forma, cada
fase do ciclo de vida tem uma biologia independente e eficaz
sem competir com as demais. A larva (estágio de crescimen-
10) passa por diversas mudas, durante as quais se desen-
volvem internamente as asas. Em seguida, transforma-se em
pupa (estágio de diferenciagio), quando ndo se alimenta.
Muitas vezes, a espécie aproveita essa fase para passar por
um periodo pouco oportuno, por exemplo, o invemo. As
mudangas histol6gicas que ocorrem durante a metamorfose
da pupa para o adulto sdo denominadas hist6lise e
histogénese. A histélise é a quebra ou digestio dos tecidos
larvais e a histogénese é a formação de tecidos que vão dar
origem ao adulto. Os dois processos histoldgicos ocorrem
simultaneamente durante a fase de pupa. Quando a última
muda ocorre, emerge o adulto completamente desenvolvi-
do. Geralmente o adulto emerge despigmentado e com as
asas enrugadas. Em pouco tempo, as asas esticam-se com a
pressão da hemolinfa nas veias e o tegumento seca, toman-
do a cor natural.
1. Como se denomina o processo de mudanga pelo qual os
insetos passam durante seu desenvolvimento?
2. Com relação ao desenvolvimento embriondrio como po-
dem ser divididos os insetos ?
3. Em que sentido a metamorfose completa ou holometabólica
reduz a competição entre as formas imaturas e os adultos?
4. Compare as formas jovens de traças-de-livro, percevejos
e besouros no formato geral do corpo e dos apêndices.
ORTHOPTERA
À ordem Orthoptera está representada pelos gafa-
nhotos, grilos, paquinhas e esperanças. São insetos
fitófagos e muitos causam grandes danos às plantações.
Possuem aparelho bucal do tipo mastigador, antenas setáceas
ou filiformes, podem ser alados ou ápteros, e as asas anteri-
ores são endurecidas (tégminas) e as posteriores membra-
nosas. As pernas posteriores são em geral bem desenvolvi-
das e, por isso, chamadas de saltatérias. Apresentam timpa-
nos na base da tfbia anterior ou na base do abdome. A repro-
dução é sexuada e os ovos são colocados no solo, sobre
folhas ou ramos. O desenvolvime: — é hemimetabélico.
Algumas espécies produzem sons através da
estridulação. Em geral, somente os machos produzem sons
para chamar a fémea. As esperangas e os grilos atritam as
veias das asas anteriores com as das asas posteriores para
produzir o som. Nos gafanhotos, uma série de 80 a 90
denticulos das asas membranosas raspam contra as veias
das tégminas. .
Atualmente, são conhecidas cerca de 20.000 espéci-
es reunidas em duas subordens. A subordem Caelifera agru-
pa as espécies com antenas curtas e timpanos no primeiro
segmento abdominal. Nessa subordem, estão os gafanho-
tos (familia Acrididae) e os proscopideos (familia Proscopi-
idae). Na subordem Ensifera, estão os ortGpteros com ante-
nas longas filiformes e tfmpanos na base das tibias do pri-
171
 Invertebrados. Manual de Aulas Práticas

ARTHROPODA - INSECTA

ninfa de 3º instar

Figura 85. Tipos de desenvolvimento. A. Ametabólico. B. Hemimetabólico. C. Holometabólico.

172
CBELE S. RIBEIRO-CosTA & ROSANA MOREIRA DA ROCHA (coords)
meiro par de pernas. São as esperanças (família Tettigoni-
idae), os grilos (familia Gryllidae) e as paquinhas (familia
Gryllotalpidae).
Schistocerca flavofasciata (De Geer, 1773)
(Figuras 86-90)
As espécies do género Schistocerca apresentam dis-
tribuição restrita à Américado Sul. Geralmente são polifagas.
Algumas são pragas de gramineas e em muitas regioes ata-
cam vérias outras culturas. Schistocerca flavofasciata per-
tence à famflia Acrididac e € uma das pragas mais comuns no
sul do Brasil, alimentando-se principalmente de gramineas e
mais raramente de arbustos e arvores. Pertence 4 subfamilia
Cyrtacanthacridinae, na qual estd a maioria das pragas agri-
colas de gafanhotos.
Os adultos machos e fémeas de S. flavofasciata me-
dem de 45 a 55 mm de comprimento, respectivamente, e sua
coloragiio geral é amarelada. Após o acasalamento, as féme-
as pousam no solo e efetuam a postura geralmente em terre-
nos livres de vegetagio. O abdome da fémea alonga-se, que
permite levar o ovipositor (gonapófises) até o fundo de um
orificio de até 120 mm no solo, onde são postos de 50 a 120
ovos. A postura é formada por uma série de pequenos ovos
semelhantes a grios de arroz, presos como se fosse uma
pequena espiga de trigo. Após a postura, o abdome vai sen-
do recolhido, a0 mesmo tempo em que uma secreção
espumosa fecha o orificio inicial, formando uma cobertura
protetora impermedvel. O periodo embriondrio dura em mé-
dia 30 dias, variando conforme a temperatura (15 a 75 dias).
Após a eclosdo, surgem as formas jovens, que sofrem cinco
mudas. As fases jovens são de coloragdo mais clara e seu
desenvolvimento é hemimetabdlico ou incompleto, apresen-
tando brotos alares. O ciclo de desenvolvimento completo
dura cerca de 100 dias.
Esses gafanhotos podem ser facilmente coletados
com rede enfomolégica de varredura, que é usada para bater
diretamente na folhagem, de forma a “varrer” toda a fauna
de insetos encontrados na vegetagdo.
Material Bioldgico: espécimes machos e fémeas de
Schistocerca flavofasciata, anestesiados ou previamente
fervidos em solugdo 10 % de hidréxido de potdssio ou sódio.
Materialde Laberatério: estereomicroscpio, lumindria, fras-
co ou cuba de vidro, pingas de ponta fina, estiletes, tesoura
de ponta fina, pincéis, alfinetes de cabega recoberta, placas
de petri, cubas com fundo de parafina, detergente comum,
éter, hidroxido de s6dio ou potássio e solugdo salina.
Maorfologia Externa (Figuras 86A-D, 87A-C)
Para estudar a morfologia externa, deve-se examinar
0 animal em cuba com fundo de parafina para poder fixd-lo
com alfinetes, se necessdrio. Inicialmente, é importante fazer
o reconhecimento dos segmentos do corpo. O corpo dos
insetos é dividido em cabega, térax e abdome. Cada um des-
ses tagmas € dividido em segmentos e cada segmento pode
apresentar apéndices (Figura 86A).
A cabega é formada por uma cépsula cefilica, com o
aparelho bucal articulado externamente na parte ventral.
Observa-se na cdpsula cefélica quatro regides bem distin-
tas: vértice, no dpice; fronte, na frente; clipeo, embaixo da
fronte; e genas, embaixo dos olhos. Todas essas regiões
são separadas por suturas, linhas mais esclerotizadas de
contato entre os escleritos (Figura 86B). Os olhos compos-
tos situam-se lateralmente e são formados por inúmeros
omatidios, ou facetas, cada um dos quais fornece uma pe-
quena parte da imagem. São estruturas bem adaptadas para
detectar movimento, mas seu poder de resolução é peque-
T0; suas retinas são convexas e, portanto, fornecem ima-
gens diretas. Na região do vértice, dorsalmente, entre os
olhos compostos, existem dois ocelos laterais e, logo abai-
x0, na fronte, o ocelo mediano. Os ocelos fornecem somente
informagdes relativas à intensidade e direção da luz. Entre
os othos compostos, estão as antenas, com função sensiti-
va, formadas por um escapo, o articulo basal, articulado à
capsula cefálica, um pedicelo, o segundo articulo, e o flagelo,
‘composto pelos demais articulos -no caso desta espécie de
gafanhoto, 16. Para estudo das pegas bucais, é interessante
inicialmente observé-las ainda presas à cdpsula cefálica para
que sejam reconhecidas antes da dissecção (Figuras 86B,C).
Com o auxilio de pinça de ponta fina e estilete, retira-se o
labro ou lábio superior, que se articula com o clipeo, na
fronte, e é a pega que cobre a cavidade bucal superiormente.
É uma estrutura quadrangular, de bordos arredondados, com
cerdas na regido ventral. Há um par de mandibulas
esclerotizadas, articuladas com as genas e com fortes den-
tes, incisivos e molares, responséveis pela trituração do ali-
mento. Articulado com a parte posterior da cápsula cefálica,
estd um par de maxilas e um lábio, que fecham a cavidade
bucal inferiormente. As maxilas apresentam uma pega pe-
quena basal, o cardo, qug se articula com a cápsula cefalica;
uma pega maior, o estipe, forma o corpo damaxila; gálea e
1acinia, que auxiliam no manuseio do alimento (a última com
fortes dentes apicais); e um par de palpos maxilares, sensi-
tivos, com cinco articulos. O labio é subdividido em
submento, basal, o mento, mediano, e o premento, mais apical,
além de um par de palpos labiais sensitivos, com trés articu-
los. A hipofaringe é uma estrutura carnosa e com cerdas
sitiada sobre o lábio, também com função sensitiva. Depois
de retiradas, as peças bucais podem ser coladas em papel
grosso ou cartolina colorida, na posição da Figura 86D.
O térax é composto por trés scgmentos: protérax,
mesotórax e metatérax. Os tergitos torácicos, isto é, as pla-
cas do exoesqueleto que recobrem o tórax dorsalmente, são
chamados de notos, os escleritos laterais sio chamados de
pleuras e os ventrais, de esternos. Para o estudo dos apén-
dices tordcicos, eles devem ser retirados, na ordem indicada
a seguir. No protérax, encontra-se o primeiro par de pernas.
No mesotérax, encontra-se o segundo par de pernas € o
primeiro par de asas, que nos gafanhotos é do tipo tégmina
ou pergaminosa, que se caracteriza por apresentar uma tex-
tura mais dura e menos transparente. No metatérax, encon-
tra-se o terceiro par de pernas e o segundo par de asas,
membranosas, que apresenta uma textura fina e transparen-
te. No térax, encontram-se ainda os dois pares de espiráculos
respiratérios, que são as aberturas para a entrada de oxigê-
173
 Invertebrados. Manual de Aulas Práticas

ARTHROPODA - INSECTA

. . segmentos pema
protorácica pleuras mesotoracica abdominais metatorécica

ocelo antena
vértice lateral ,
ocelo composto
lateral

. [
mandibula palpo labia!
labial

mandibula

palpo maxilar

A
lábio
D
palpo labial gálea
Figura 86. Schistocerca flavofasciata. A. Vista lateral. B. Vista frontal da cabeça. C. Vista lateral da cabeça. D. Peças bucais.

174
CieeLe S. RiIBEIRO-CosTA & RosANA MOREIRA DA ROCHA (coords)
ARTHROPODA - INSECTA
o
trocanter
coxa
espiraculo timpano
Figura 87. Schistocerca flavofasciata, A. Perna posterior. B. Vista lateral do abdome da fémea. C. Vista lateral do abdome do
macho.
nio e safdade gás carbdnico. O primeiro par fica na região da
pleura, entre o pró e mesotdrax e o segundo par entre o meso
eometatérax. As pernas (Figura 87A) são formadas por uma
coxa curta, que se articula com o corpo entre as pleuras e o
esterno; um trocanter pequeno; um fémur robusto na pema
posterior; uma tibia afilada; e o tarso, formado por trés
tarsbmeros, terminando com um par de garras. O Gltimo
tarsémero apresenta o arélio, estrutura carnosa que funcio-
na para amortecimento de impactos com o solo,
As asas são evaginagbes ou dobras do tegumento
interno e, portanto, compostas por duas camadas de cuticula.
Entre essas camadas, ocorrem as veias, que oferecem sus-
tentação s asas. As veias conduzem o sangue circulante e
são importantes para a manutenção do equilibrio hidrico do
corpo. Formam uma rede composta por veias longitudinais e
valva dorsal
do ovipositor
valva ventral
B do ovipositor
placa
subgenital
transversais e seus ramos recebem, como foi visto, nomes e
niimeros especfficos, de acordo com sua localização.
O abdome é composto por 11 segmentos, o 11°
atrofiado. No primeiro segmento abdominal, em posição la-
teral, situam-se os timpanos (Figura 87B) e, próximo
a esses,
o primeiro par de espirdculos abdominais. Do segundo ao
oitavo segmento, as pleuras são reduzidas e ocorre um par
de espiréiculos em'cada uma. O nono e o décimo segmentos
compdem o aparelho genital. Articulado ao décimo segmen-
to, encontra-se o epiprocto, uma placa dorsal, e os
paraproctos, duas placas laterais, além de um par de cercos
curtos, laterais. Nas fémeas, observam-se dois paresde valvas
(dorsal e ventral), que atuam na c6pula e postura dos ovos
(Figura 87B). No macho, encontra-se apenas uma grande
placa ventral, denominada placa subgenital (Figura 87C).
175

Morfologia Interna (Figuras 88A,B, 89,90A,B)
Para a dissecção e estudo da morfologia interna do ga-
fanhoto, é importante que todo o material de laboratório esteja
limpo e as tesouras e estiletes afiados, para que os cortes sejam
precisos e nenhum órgão interno se danifique. O espécime
previamente anestesiado deve ser preso em uma cuba de dis-
secção com a superfície dorsal voltada para cima, sempre co-
berto com solução salina ou água. As asas devem ser removi-
das cortando-as bem junto ao corpo. Inicia-se então um corte
látero-dorsal, com a tesoura de ponta fina, ao longo do lado
direito do animal, desde o final do abdome até a cabeça. À
parede do corpo deve ser rebatida com cuidado e presa com
alfinetes dos dois lados da placa, de forma simétrica. Separa-se
delicadamente a parede do corpo dos órgãos internos, com
estilete ou pinça. Todos os órgãos internos ficarão expostos e
devem ser observados sob estereomicroscópio.
O primeiro sistema a ser visualizado é o respiratório
(Figura 88A) que é formado por traquéias que realizam as
trocas gasosas. As traquéias são vasos ou tubos de colora-
ção esbranquiçada, que se estendem pelo corpo desde os
espirdculos, que são as aberturas do corpo que servem como
meio de ligação entreos meios interno e externo. As traquéi-
as ramificam-se em tubos de menor calibre, chamados
traquéolas. Ao final de cada ramo traqueal, aparecem dilata-
ções que são denominadas de sacos aéreos. Os sacos aére-
os da regido anterior do corpo ficam flutuando na água da
cuba e os posteriores ficam presos abaixo das gonadas. Os
prineipais troncos traqueais s3o: os dorsais, um visceral de
maior calibre; um ramo acima do canal alimentar; os laterais,
chamados de traquéias espiraculares; e os ventrais, sob o
canal alimentar. São facilmente visualizadas também as tra-
quéias transversais, que ligam as traquéias dorsais e ven-
trais às espiraculares ¢, junto a essas ligagdes, formam-se os
ARTHROPQODA - INSECTA
fraquéia visceral
longitudinal
traquéia
'transversal
traquéia alimentar| traquéia
superior 'espiracular
Iraquéia alimentar
inferior
sacos aéreos
Figura 88. Schistocerca flavofasciata. A. Sistema respiratório. B. Sistema digestivo (modificados de Youdeowei, 1974).
176
Invertebrados. Manual de Aulas Praticas
sacos aéreos já mencionados. Os espirdculos são encontra-
dos no térax, dois pares, e em cada um dos oito primeiros
segmentos abdominais. Os espirdculos do térax e os do ab-
dome diferem entre si muito pouco na forma e estrutura. São
formados por lábios esclerotizados que se ligam a uma aber-
tura ou peritrema e a fortes músculos oclusores, cuja con-
tração faz com que os espirdculos se fechem.
O sistema digestivo (Figura 88B) é constitufdo por
um canal alimentar que se divide em: intestino anterior ou
estomodeu, incluindo boca, faringe, esdfago, papo e
proventriculo; intestino médio ou mesénteron, que inclui os
cecos gástricos, ¢ o intestino posterior ou proctodeu, que
se compde do intestino delgado, o grosso e o reto. Quando
o alimento entra na boca, enzimas digestivas podem ser
langadas sobre ele, podendo ocorrer digestio parcial. Ap6s
a ingestão, o alimento passa através do esdfago para a parte
posterior do intestino anterior, que serve como papo, onde
o alimento é armazenado. O intestino anterior é revestido
por cuticula e, portanto, absorve pouco. O proventriculo e o
intestino médio podem ser providos de dentes, que servem
para selecionar ou reduzir as particulas a porções menores.
No intestino médio, ocorre a maior parte da absorção. O
intestino médio é curto e termina com uma constrição cha-
mada de válvula pilérica, de onde se originam filamentos
finos e longos, como evaginagdes da extremidade do intes-
tino, chamados Tibulos de Malpighi, com fungdo de
excregio. Como foi visto, os “Myriapoda”™ também apresen-
tam túbulos de Malpighi, homélogos aos dos Hexapoda.
Após a exposição do tubo digestivo, pode-se cortar os sa-
cos aéreos e as traquéias ao redor do tubo, o qual fica cober-
to por um tecido amarelado de gordura. Para se visualizar o
par de glandulas salivares, deve-se retirar ou afastar essa
camada de tecido da regido anterior. Depois de localizado o
intestino
anterior próventrícuio-
cecos
gástricos
+
Intestino
médio. mesênteron
d túbulos de
Malpighi
intestino
posterior
CiBELE S. RiBEIRO-CoSTA & ROSANA MOREIRA DA ROCHA (coords)

duto salivar, é só seguí-lo para encontrar uma série de pe- Abaixo do coração, situam-se oito pares de misculos ala-
quenos lobos esbranquiçados, como um minúsculo cacho res em forma de leque, ligados a cada lado dos tergitos.
de uvas, as glândulas salivares. Essas glândulas são forma- Esses miisculos atuam no bombeamento do sangue.
das por um grande número de lobos arranjados em grupos O sistema nervoso (Figura 89) é constituido por um
por cima do tubo digestivo e conectadas à hipofaringe, que génglio cerebral, por gânglios distribuidos em um cordão
atuam na produção de saliva. nervoso ventral que percorre, longitudinalmente, o corpo
Na fêmea (Figura 90A), que pode ser identificada pela do animal, pelo sistema nervoso periférico, formado pelos
presença das valvas do ovipositor, depois de observado o nervos ligados ao sistema nervoso central e que se irradia
tubo digestivo, deve-se cortá-lo à altura do reto, bem como, para os misculos, e órgãos e pelo sistema nervoso simpati-
com cuidado, as traquéias. A gordura que faz a conexão dos co, que consiste de nervos e ginglios que atuam dando
ovários com o canal alimentar deve ser removida com auxílio suporte às visceras. O gânglio cerebral localiza-se na re-
da pinça. Assim, todo o sistema reprodutor da fêmea ficará gido dorsal da cabega, entre os olhos, e é coberto por mús-
exposto, exceto a vagina, que fica por baixo dos sétimo e culos. Por ser volumosoe facilmente visivel, distinguem-se
oitavo gânglios nervosos. Para visualizá-la, deve-se afastar trés regides: protocérebro, deutocérebro ¢ tritocérebro. O
o cordão nervoso. Da mesma forma, a espermateca fica por protocérebro é formado pelos lobos e ganglios ópticos; no
baixo do oitavo gânglio nervoso. O sistema reprodutivo da deutocérebro, ficam ligados os nervos que servem as ante-
fêmea consiste de um par de ovários de coloração nas; do tritocérebre, sacm os nervos da regido posterior da
esbranquiçada ligados dorsalmente ao canal alimentar, cada cabega, do labro e os nervos que se dirigem ao esdfago.
um se abrindo em uma estrutura com forma de cálice. Cada Esses nervos circundam o eséfago e ligam-se abaixo dele
ovário é formado por uma série de ovaríolos, que produzem com o génglio subesofdgico, cujos nervos se dirigem às
os óvulos que ficam arranjados uns sobre os outros. No mandibulas. O ginglio subesofageat liga-se ao cordão ner-
gafanhoto, não ocorre glândula acessória, Cada oviduto es- voso ventral pela comissura esofageal, que envia nervos
tende-se ao longo e sobre o tubo digestivo e os dois ramos para as demais pegas bucais. O restante do cordão nervoso
juntam-se para formar a vagina, que se abre em uma câmara ventrat é formado por trés gânglios tordcicos, um em cada
genital e, finalmente, no gonóporo, externo. À altura do oita- segmento, os dois primeiro para os misculos e a parede do
vo segmento abdominal, encontra-se a espermateca, unida corpo, e oito ginglios abdominais.
por um fino duto à vagina. Essas estruturas são muito pe-
quenas e às vezes de difícil visualização. Questões
Se o espécime for macho (Figura 90B), logo que a 1, Que características diferenciam os insetos do demais
parede do corpo for aberta, os testiculos serdo visualizados artrópodes?
acima do canal alimentar. Da mesma forma descrita para a 2. Quais foram os eventos mais importantes na evulução
fémea, deve-se retirar as traquéias, os sacos aéreos, o tubo
digestivo à altura do reto e, com cuidado, retiraro tecido de ARTHROPODA - INSECTA
gordura que prende o sistema. Deve-se tomar cuidado com
a regido préxima ao reto, onde estiio as estruturas menores
(vesfcula seminal e glandulas acessdrias). O sistema
reprodutivo do macho é formado por um par de testiculos,
que se situam a0 lado do tubo digestivo, Cada testiculo é
formado por muitos folfcules, esbranquigados e alongados,
que ficam conectados por um duto deferente. O duto defe-
Tente € formado por dois tubos finos que correm em direção
aoreto, onde se unem e formamo duto ejaculatério, unido a
uma glindula acesséria, que consiste em tubos longos en-
rolados, e 2 vesicula seminal. O ducto ejaculatério conecta-
se ao pénis, não visivel intemamente.
O sistema circulatório (Figura 89)é formado por um
vaso único dorsal sobre o tubo digestivo, dividido em uma
aorta anterior e um coração posterior. A hemolinfa não pos-
sui pigmentos ¢ banha toda a cavidade do corpo, a hemocele.
Naregião abdominal, existe um diafragma dorsal que sepa-
raacavidade visceral do sinus pericardial, assim como um
diafragma ventral, separando as visceras do corddo nervo-
so ventral. O coração ¢ dividido em vdrias câmaras, cada
uma com um par de éstios, aberturas em forma de fenda
dispostas sequencialmente, cada uma das quais conectada
ao sinus pericardial. Os stios contém valvulas que regulam
o fluxo do sangue para dentro e fora do coragéio. Do cora-
ção, sai a aorta, na regido do primeiro segmento abdominal, Figura 89. Schistocerca flavofasciata. Sistemas circulató-
que se estende até a cabega, onde termina em forma de funil. rio e nervoso (modificado de Youdeowei, 1974).

177
 Invertebrados. Manual de Aulas Práticas

ARTHROPODA - INSECTA

testiculo

duto
ejaculatério

glandula B
acessoria
musculo
dilatador do
reto

Figura 90. Schistocerca flavofasciata. A. Sistema reprodutor feminino. B. Sistema reprodutor masculino (modificados de
Youdeowei, 1974).

dos hexápodes? . ores do tipo hemiélitro (parte basal mais esclerotizada que a
3. De quantos tagmas é composto o corpo de um inseto?
4. Como se compõe o aparelho bucal mastigador?
5. Quais são as partes do sistema digestivo dos insetos e
que função desempenha cada uma delas?
6. No que você acha que os gafanhotos se diferenciam da
condição original dos hexápodes?
Sugestões
Coletar ovos e ninfas de diversos instares para ob-
servação dos processos de muda.
Estudar outras famílias de Orthoptera e elaborar um
quadro comparativo com as diferenças entre elas. As famíli-
as mais comuns, além de Acrididae, são Tettigoniidae (espe-
ranças), Gryllidae (grilos) e Gryllotalpidae (paquinhas).
HEMIPTERA
Atualmente a ordem Hemiptera apresenta cerca de
80.000 espécies e é dividida em trés subordens: Heteroptera
(percevejos), com 35.000 espécies, Auchenorrhyncha (cigar-
ras e cigarrinhas) e Stenorrhyncha (pulgdes, moscas-bran-
cas, psilideos e cochonithas), as duas juntas alcangando cer-
ca de 45.000 espécies. As duas subordens mais comuns,
Heteroptera e Auchenorrhyncha, podem ser facilmente
distinguidas pela estrutura das asas e pela posição do rostro.
A subordem Heteroptera apresenta como caracteris-
ticas o aparelho bucal sugador com quatro estiletes, que se
originam da região anterior da cabega; gula presente (inser-
ção do lábio afastada do térax); antenas curtas e escondi-
das sob a cabega, ou mais longas que a cabega; asas anteri-
apical) e asas posteriores membranosas; reprodugio
sexuada, oviparidade ¢ metamorfose simples. Os ovos são
colocados isoladamente ou agrupados. Nas espécies
fit6fagas as posturas são endofiticas ou feitas sobre as fo-
lhas. As espécies dessa subordem podem alimentar-se de
seiva vegetal, constituindo sérias pragas de plantas cultiva-
das; algumas são predadoras e utilizadas em controle bioló-
gico; outras espécies alimentam-se de sangue do homem e
de outros animais, e podem ser vetores de doengas graves.
Muitos representantes dessa subordem apresentam glân-
dulas odoriferas que se abrem nos lados do térax e emitem
um odor desagraddvel quando perturbados ou ameagados.
A subordem Auchenorthyncha apresenta aparelho
bucal sugador com quatro estiletes, que se originam da re-
gido posterior da cabega; gula ausente (insergdo do labio
próximo do térax); antenas curtas ou setdceas; tarsos com
trés tarsdmeros; asas posteriores membranosas ou tégminas
e asas posteriores membranosas; reproducio sexuada e
metamorfose simples. A postura é feita sobre ramos ou fo-
lhas, ou no interior de tecidos vegetais. As espécies dessa
subordem são exclusivamente fitófagas e alimentam-se de
seiva vegetal das rafzes ou partes aéreas das plantas € po-
dem ser vetores de viroses, flagelados ou inocular substân-
cias téxicas nos vegetais.
Os Stenorrhyncha diferem dos Auchenorrhyncha por
possuirem antenas longas e filiformes; tarsos com 2
tarsômeros; muitas espécies são dpteras; apresentam glân-
dulas produtoras de seda e de laca. A reprodução pode ser
sexuada ou partenogenética, ¢ a metamorfose é simples. O
aparelho digestivo apresenta uma camara-filtro que envolve

178
CmELE S. RBERO-COsTa & RosaNA MOREIRA DA RoCHA (coords)
a região anterior do mesênteron e posterior do proctodeo,
que faz com que o excesso de seiva sugada passe direta-
mente para a parte final do tubo digestivo e seja eliminado
pelo ânus em forma de gotas açucaradas, que são aproveita-
das por outros insetos, como as formigas.
Nezara viridula (Linnaeus, 1758)
(Figura 91)
Os pentatomídeos em geral destacam-se como pra-
gas-chave de diversas culturas no Brasil, em especial na
soja. Esses percevejos da subordem Heteroptera têm uma
longevidade grande e as fémeas colocam os ovos nas fo-
lhas ou nas vagens de leguminosas. As ninfas, nos dois
primeiros instares, são gregdrias, só se dispersando a partir
do terceiro instar.
Nezara viridula apresenta coloragio verde, às vezes
um pouco mais escura na região dorsal e verde clara na
regido ventral. As ninfas tém coloração escura, com man-
chas vermelhas, e têm hábito gregario. Alimentam-se da sei-
va através da inserção dos estiletes do aparelho bucal nos
tecidos das fothas, hastes ou frutos. Vivem cerca de 45 dias
e 0 adulto, aproximadamente 60 dias. A fémea coloca os ovos
agrupados na face inferior das folhas. Cada postura pode
conter cerca de 200 ovos de coloração amarela, que tomam a
cor rosada quando préximos da eclosão.
Material Biol6gico: espécimes de Nezara viridula previa-
mente fervidos em solução de hidréxido de potdssio ou sédio.
Material de Laboratério: estereomicroscépio, lumindria, cuba
de dissecção, pinga de ponta fina, estiletes e alfinetes com
cabega recoberta.
Morfologia Externa (Figuras 91A-C)
Para estudo da morfologia externa (Figura 91A), pode-
se utilizar os insetos alfinetados, secos. Deve-se posicionar
o animal em vista dorsal e observar a divisdo do corpo, a
posição das pegas bucais, das asas e pernas. O estudo das
pegas bucais deve ser feito quando ainda estdo presas à
cdpsula cefélica para que cada uma das estruturas seja reco-
nhecida em sua posição natural antes de retirada. Para isso,
cada um dos apéndices deve ser retirado com auxilio de
pingas de ponta fina e estiletes com ponta em bisel.
A cabegaé pequena, livree opistognata (voltada para
trés), porém pouco mével (Figura 91B). Os olhos compostos
geralmente são bem desenvolvidos e sésseis, mas em
algumas poucas espécies são pedunculados ou ausentes;
ocorrem dois ocelos entre os olhos. As antenas são filiformes,
com cinco articulos, bem visiveis nessa espécie e em todas
as espécies terrestres, mas ocultas em muitas espécies
aquaticas. Algumas espécies de percevejos apresentam
antenas com trés ou quatro articulos. O aparelho bucal
sugador é representado por um rostro reto, com quatro
segmentos, bastante alongado em todas as espécies
fit6fagas; nos predadores, o rostro é curto e curvado em
forma de gancho; e nos hematéfagos ocorrem apenas trés
segmentos. O labro é mais curto que as demais pegas e
localiza-se anteriormente ao rostro. O lábio é mais curto que
os guatro estiletes (um par de maxilas ¢ um par de
mandibulas) e não penetra no tecido (Figura 91B). Para
separar as peças bucais e poder desenhá-las, é necessério
muito cuidado na manipulag#o, pois cada uma delas € muito
delicada e fina. O par de mandibulas e de maxilas são
estruturas semelhantes a fios de cabelo e ficam perfeitamente
encaixadas em canaleta formada pelo lábio. Para se alimentar,
o inseto perfura o tecido com os quatro estiletes, enquanto
o labio se dobra.
No térax visto de cima, com as asas em repouso,
pode-se ver apenas o protérax trapezoidal. O meso ¢
metatérax ficam protegidos pelas asas. As pernas são
ambulatérias ¢ adaptadas para caminhare apresentam tarsos
trimeros. Em algumas espécies de percevejos, as pemas
podem ser natatdrias ou préenseis e podem apresentar as
tibias do último par de pernas folidceas. O primeiro par de
asas é do tipo hemiélitro, ou seja com a metade anterior
esclerotizada, que pode ser dividida
em clavo, céreo e cineo,
este Gltimo nem sempre evidente, e a regido apical
membranosa. O segundo par de asas é membranoso.
O abdome apresenta nove urômeros nos machos e dez
nas fémeas e não ocorrem cercos.As fémeas de algumas espé-
cies podem apresentar um ovipositor bastante desenvolvido.
Questdes
1. Quais são as caracteristicas diagndsticas de Hemiptera?
2. Como podemos distinguir um Heteroptera de um
Homoptera?
3. O excesso de seiva sugado pelos Homoptera & regulado por
um sistema digestivo especializado, Como funciona esse
mecanismo? O que ocorre com o alimento excedepte?
4. Como o aparelho bucal mastigador precisa ser modificado
para alcangar a condição sugadora?
Sugestoes
As espécies mais importantes como pragas, segundo
Silveira Neto et al. (1992)-e que, portanto, podem ser também
facilmente encontradas para estudo-, estão listadas abaixo,
sendo as qualro primeiras as mais comuns, e o percevejo-
verde-pequeno, com a distribuição mais ampla. São elas: per-
cevejo-verde ou fede-fede, Nezara viridula (verde uniforme,
antenas marrons, 15 mm) e Acrosternum hilare (verde unifor-
me, antenas azuis, 15 mm); percevejo-verde-pequeno,
Piezodorus guildinii (verde com faixa transversal avermelbada
no protérax, 8 mm); percevejo-marron, Euschistus heros
(marron uniforme, meia lua branca no escutelo, dois espinhos
no protérax, 13 mm); percevejo-barriga-verde, Dichelops
furcatus (marron dorsalmente, verde ventralmente, dois espi-
nhos no protérax, 10 mm) e percevejo-asa-preta, Edessa
meditabunda (verdes com asas pretas, 12 mm),
Para o estudo comparado das subordens Heteroptera
e Homoptera, deve-se observar uma cigarrinha e proceder
da mesma forma gue com o percevejo. No animal seco, de
preferéncia montado em alfinete entomoldgico, é importante
observar a posição do aparelho bucal, cujas pegas têm sua
inserção próxima do térax, ao contrério do que foi visto em
Nezara viridula, cujo rostro sai da regido anterior da cabe-
¢a. Os olhos compostos são bem desenvolvidos e podem
179
 Invertebrados. Manual de Aulas Práticas

ARTHROPODA - INSECTA

olho composto

escutelo

membrana
do hemiélitro

canal alimentar

mandíbula

canal
salivar
lábio

ocorrer dois ou três ocelos. As antenas são curtas e setáceas.
O rostro é formado por um lábio triarticulado, no qual se
encaixam um parde mandíbulas e um parde maxilas.
No tórax, o mesotórax é mais desenvolvido, porém, na
família Membracidae, o pronoto é o segmento mais desenvol-
vido. As pernas são ambulatórias, o último par podendo ser
saltatório. As asas também mostram modificações, ou seja, as
anteriores são tégminas e as posteriores, membranosas. À
maioria das espécies é alada, porém existem espécies
polimórficas, com machos alados e fêmeas ápteras.

180
CiBeLE S. RiBEIRO-CostA & ROSANA MOREIRA DA ROCHA (coords)
O abdome tem geralmente onze segmentos, os três
primeiros, muito reduzidos; os últimos podem formar em al-
guns grupos o ovipositor e, nos afídeos, o sifúnculo, estru-
turas tubulares que secretam cera.
LEPIDOPTERA
A ordem Lepidoptera compreende as borboletas e
Mmariposas e apresenta como principais características as asas
cobertas por escamas e o aparelho bucal sugador modifica-
do em espirotromba, que é formada pelas gáleas das maxi-
las. Muitas espécies, no entanto, durante o estágio adulto
não se alimentam e apresentam o aparelho bucal atrofiado.
Possuem antenas muito variadas, sendo este um caráter im-
portante para a identificação das famílias. As formas jovens
são denominadas larvas, lagartas, ou mandruvás, possuem
aparelho bucal mastigador e são extremamente prejudiciais
às plantas cultivadas, causando enormes prejuízos. Os
lepidópteros são holometabólicos, ou seja, sofrem metamor-
fose completa. As formas imaturas, larvas ou lagartas, são
do tipo eruciforme, com a cabeça distinta, três pares de
pernas desenvolvidas, abdome com 11 segmentos, os três
últimos fundidos. Geralmente apresentam cinco pares de
pernas falsas providas de ganchos no abdome. A quetotaxia,
ou seja, a distribuigdo das inúmeras cerdas do corpo das
larvas é utilizada para o estudo das formas imaturas. Muitas
espécies secretam seda por glindulas, que podem servir
para a formação do casulo na época de empupar.
Algumas espécies formam galhas nas plantas, perfu-
ram frutos, caules e algumas poucas são predadoras de ou-
tros insetos. Algumas larvas assustam pelo aspecto feroz,
porém algumas poucas realmente representam algum peri-
go, expelindo substincias urticantes através de cerdas.
A ordem Lepidoptera é a segunda maior em nimero
de espécies e, pela beleza dos individuos, são muito procu-
radas por colecionadores e também para uso do colorido de
suas asas em artesanato. São conhecidas cerca de 120.000
espécies, divididas em dois grupos: Frenatae (ou Hetero-
neura) e Jugatae (ou Homoneura). Essa divisão é baseada
principalmente no mecanismo de acoplamento das asas.
Frenatae tem como caracteristicas a presenga de frénulo
(espinho ou conjunto de espinhos situados no ângulo umeral
da asa posterior, que a prende & asa anterior durante o vôo)
e de asas posteriores menores que as anteriores, com pou-
cas veias. Em Jugatae, as espécies apresentam asas anterio-
res e posteriores com veias semelhantes e as duas asas uni-
das por um lobo, o jugo (processo na base da asa anterior
que cobre a porterior).
Danaus erippus (Cramer, 1776)
(Figura92)
As borboletas são facilmente atraidas por frutos em
decomposigdo, uma vez que aí encontram 4gua e açúcar,
necessdrios para sua alimentação, É possivel utilizar armadi-
Thas preparadas para coleti-las, porém as capturas com is-
cas são bastante seletivas (Almeida et al. 1998).
Material Biolégico: espécimes secos de Danaus erippus
previamente fervidos com hidr6xido de potdssio ou sédio.
‘Material de Laboratério: estereomicroscépio, luminária, cuba
de dissecção, pinga de ponta fina, estiletes e alfinetes com
cabega recoberta, hipoclorito de s6dio e 4lcool.
Morfologia Externa (Figuras 92A-C)
O estudo das pegas bucais deve ser feito quando
elas ainda estdo presas a cápsula cefilica, para que cada
uma das estruturas sejam reconhecidas em sua posigio
original antes de retiradas. Em seguida, a cabega deve ser
retirada para separagdo das pegas bucais, o que deve ser
feito com pingas de ponta fina e estiletes. A cabega (Figura
92B) é arredondada e mais estreita que o térax. Os olhos
compostos sio grandes e salientes, com um grande nime-
to de omatidios. Ocorrem dois ocelos, que podem ficar pou-
<o aparentes em função das escamas que cobrem todo o
corpo do animal. As antenas ficam posicipnadas no bordo
interno dos olhos, são mais ou menos alongadas e do tipo
clavada. As peças bucais incluem a espirotromba ou
probóscide (Figuras 92B,C), formada pelas géleas das ma-
xilas, os palpos labiais evidentes e ainda mandibulas, mui-
to pequenas e atrofiadas.
No térax (Figuras 92A), os trés segmentos formam
um único bloco, onde o mesotérax é o mais desenvolvido,
As pernas são delgadas, as tibias apresentam espordes e
©0s tarsos são pentdmeros. Alguns grupos apresentam o pri-
meiro par de pernas atrofiadas. As asas são membranosas e
cobertas por escamas, que tém origem em cerdas. As esca-
mas representam células hipodérmicas evaginadas e acha-
tadas, dispostas de forma imbricada e podem causar difração
da luz, provocando coloragdes metélicas. Além destas co-
res, existem aquelas resultantes das escamas pigmentadas
de branco, amarelo, vermelho e marron.
O sistema de veias em Lepidopteraé caracteristico e
geralmente as veias fecham-se total ou parcialmente, delimi-
tando células. Além disso, o estudo das veias é fundamen-
tal na identificagdo desses insetos. As escamas e cerdas das
asas precisam ser removidas para que a observação das
veias seja eficiente. Para isso, retiram-se as asas, cortando-
as na base, com cuidado para não danificar o frénulo. Em
seguida, colocam-se as asas em uma placa contendo álcool
70 % por alguns segundos para a retirada do excesso de
gordura. Retira-se a asa dessa placa e coloca-se imediata-
mente em outra com hipoclorito de s6dio (dgua sanitdria).
Ap6s alguns segundos, as escamas e pélos soltam-se facil-
mente com a ajuda de um pincel fino. Leva-se o material
novamente em placa com dlcool 70% para neutralizar o efei-
to do hipoclorito e seca-se o material em papel absorvente.
Caso haja necessidade de uma melhor visualização das vei-
as, é necessario cord-las em fucsina 4cida. No final desse
processo, o material deverá ser passado para dlcool 95% e
estard pronto para ser observado.
O abdome (Figura 92A) é alongado e formado por dez.
urdmeros, também recoberto por escamas e sem cercos. A
genitália do macho abre-se no nono urdmero e da fémea, no
sétimo ou oitavo. O exameda genit4lia é fundamental para a
identificagdo das espécies.
181
 Invertebrados. Manual de Aulas Práticas

1. Quais são os principais caracteres diagnósticos da ordem
Lepidoptera ?
2. Como é formada a cor das asas nos Lepidoptera ? Quais
as principais estruturas envolvidas ?
3. Qual é o tipo de metamorfose em Lepidoptera ?
4. Explique o tipo de alimentação dos imaturos e dos adultos
em Lepidoptera. Quais as vantagens desse tipo de ali-
mentação?
Sugestões
Sugere-se que seja realizado um estudo das veias em
pelo menos cinco diferentes famílias de Lepidoptera. Como
apoio, utilizar o estudo da venação alar de outros insctos
para identificar as veias de cada família -usar uma chave de
identificação (Borror et al., 1997) .

ARTHROPODA - INSECTA
antena

asa anterior

asa posterior

labia!

canal alimentar

l das peças bucais.

Figura 92. Danaus erippus. A. Vista dorsal. B. Vista frontal da cabeça. C. Corte transversa

182
CIBELE S. RIBEIRO-COSTA & RosaNA MOREIRA DA ROCHA (coords)
COLEOPTERA
A ordem Coleoptera é a maior em número de espéci-
es, representando cerca de 40% das espécies de hexdpodes
conhecidos e 30% de todas as espécies animais. Conta atu-
almente com mais de 300.000 espécies descritas, distribui-
das em todos os ambientes e com os mais diferenciados
habitos. Incluem insetos mindsculos até muito grandes, che-
gando até a cerca de 20 cm de comprimento. Os Coleoptera
representam uma das ordens de maior interesse agricola,
pois um grande número de espécies são pragas de culturas,
de grãos armazenados. Por outro lado, existem espécies que
são predadoras e, portanto, são utilizadas no controle biolo-
gico. Apresenta regimes alimentares os mais variados
(Marinoni et al., 2001), não incluindo apenas a hematofagia.
Algumas espécies apresentam bioluminescéncia, como é o
caso dos vagalumes ¢ pirilampos. A luminescéncia é obtida
por uma reação quimica de oxidação da luciferina com água
sob a ação da enzima luciferase, resultando a oxiluciferina,
raios luminosos e, ainda, a liberagao de cerca de 90% de
energia. A bioluminescéncia € comum nos dois sexos, porém
aluz emitida pela fémea é mais forte.
A principal caracteristica de Coleoptera € a modifica-
ção das asas anteriores em élitros, ou seja, estruturas
enrijecidas que fornecem enorme proteção ao corpo do ani-
mal. A cabega é arredondada, porém pode ser alongada, for-
‘mando um rostro com as pegas bucais no 4pice. O aparetho
bucal é-do tipo mastigador tanto nas larvas como nos adul-
tos, a cabega podendo ser prognata (voltada para frente) ou
hipognata (voltada para baixo). Os olhos compostos geral-
mente são grandes e com um nimero variavel de omatidios.
Os ocelos sempre ocorrem nas larvas, mas são raros nos
adultos. As antenas apresentam formas muito variadas e
constituem um caréter taxondmico importante, podendo ter
de dois a 60 articulos, mas o número mais comum é onze. O
protérax é muito desenvolvido e destaca-se dos demais prin-
cipalmente em vista dorsal, onde estd o pronoto desenvolvi-
do. Em algumas familias, o pronoto apresenta estruturas
modificadas ou corneas. A maioria dos coleópteros possui
tarsos pentâmeros (com cinco articulos), porém ocorrem al-
gumas redugdes. Os tarsos podem ser tetrâmeros (com qua-
tro articulos) ou trimeros (com trés articulos), além de
heterdmeros (com nimero diferente de articulos nas per-
nas). O primeiro par de asas é modificado em €litros, de con-
sisténcia coridcea, que protege o segundo par de asas mem-
branosas e todo o restante do corpo. O segundo par de asas
dobra-se longitudinal e transversalmente para acomodar-se
sob os €litros. Apenas a asa membranosa atua no vôo, en-
quanto que os élitros se abrem e permanecem iméveis.
O abdome em Coleoptera é séssil e em geral possui
10 urdmeros, os dois primeiros, muitas vezes não visiveis. A
reproducio é sexuada e raramente ocorre partenogénese. À
maioria das espécies é ovipara, porém ocorrem espécies
ovoviviparas e viviparas. São holometdbolos e os ovos são
postos geralmente em grupos sobre o substrato que servird
de alimento as larvas, que podem sofrer até 15 ecdises ou
mudas, sendo o mais comum quatro ou cinco. As larvas
podem ser vermiformes (4podes), escarabeiformes (cabe-
¢a e pernas desenvolvidas e corpo em forma de “C”),
campodeiformes (corpo achatado dorso-ventralmente e per-
nas bem desenvolvidas) e elateriformes (corpo fino, alon-
gado e esclerotizado). As pupas são do tipo exarata, com os
apéndices livres.
A ordem Colcoptera € dividida em quatro subordens:
Archostemata, Myxophaga, Adephaga e Polyphaga.
Archostemata é uma subordem pequena, com antenas
filiformes, asas não franjadas e venação bem desenvolvida.
Na subordem Myxophaga, ocorrem insetos de menos de 1
mm, aquiticos, antenas clavadas, mandibula esquerda com
dente articulado, asas franjadas e venação reduzida. As duas
matores subordens sio Adephaga e Polyphaga. Em
Adephaga, encontram-se muitos grupos de predadores, que
apresentam como caracteristicas a sutura notopleural evi-
dente, o primeiro segmento abdominal visivel e o urosternito
basal dividido pelas coxas posteriores. Polyphaga agrupa a
‘maioria das familias (mais de uma centena), com hdbitos ali-
‘mentares os mais variados. A maioria das espécies é fitófaga
e morfologicamente se caracteriza pela auséncia de sutura
notopleural e urosternito basal não dividido.
Chydarteres striatus striatus (Fabricius, 1787)
(Figura 93)
Essa espécie é conhecida como broca-dos-ramos e
broca-do-tronco. A fêmea faz a postura nos ramos mais fi-
nos, abrindo uma cavidade na casca, onde põe os ovos, .
secretando em seguida uma substância adesiva que prote-
ge a postura. 'Após cerca de 15 dias, eclode a larva,
vermiforme, esbranquiçada, que começa a cavar uma galeria
em direção ao tronco. A galeria vai aumentando de diâmetro
à medida que a larva cresce. A larva alimenta-se de uma parte
da madeira, que é dilacerada pelas suas fortes mandíbulas.
O ciclo pode ser muito longo e ocorrem cinco instares; no
último deles, a larva é bastante grande, de aproximadamente
60 mm, e alcança os ramos mais grossos ou o tronco. Lá, a
pré-pupa prepara sua câmara pupal e, ao final do desenvol-
vimento, abre uma galeria para a saída do adulto.
Material Biológico: espécimes de Chydarteres striatus
striatus secos e fervidos em hidróxido de potássio ou sódio.
Material de Laboratório: estereomicroscópio, luminária, cuba
de dissecção, pinças de ponta fina, estiletes, alfinete
entomológico com cabeça recoberta e hidróxido de potássio
ou sédio.
Morfologia Externa (Figuras 93A-C)
Para estudo da morfologia externa, pode-se utilizar
0s insetos secos montados em alfinete. Posicionando o ani-
mal em vista dorsal, deve-se observar a divisdo do corpo, a
posição das pegas bucais, das asas e pernas (Figura 93A).
Em seguida, deve-se separar cada um dos apéndices com
auxilio « * pingas de ponta fina e estiletes com ponta em
bisel. A cabega deve ser retirada e suas pegas bucais separa-
das com auxilio de estiletes.
A cabega é arredondada, hipognata, com grandes
olhos compostos reniformes, em cuja margem interna inse-
183

ARTHROPODA - INSECTA
4° tarsômero
Figura 93. Chydarteres striatus striatus. A. Vista dorsal. B. Vista ventral C. Perna posterior.
Tem-se as antenas, filiformes. O aparelho bucal mastigador,
muito semelhante ao visto no gafanhoto, mostra um labro
pequeno, um par de mandíbulas, um par de maxilase o
lábio. Essa espécie não apresenta ocelos. As antenas são
longas, com 11 articulos, o escapo alongado, o pedicelo cur-
to e o flagelo com os demais articulos semelhantes entre sí.
Para se estudar o térax, pode-se destacd-lo do res-
tante do corpo ou apenas fixé-lo em cuba com fundo de
parafina, onde podem ser afastados e presos com alfinete os
élitros e as asas membranosas. Para estudo das pernas, pode-
se retirs-las para observação de cada um dos segmentos.
e metatérax, sen-
O térax está dividido em pró-, meso-
do o protérax grande, com o pronoto dorsalmente formado
184
Invertebrados. Manual de Aulas Práticas
| — epipleura
elitral
esternos
abdominais
por uma placa inteira quadrangular. Ventralmente (Figura 93B),
o prosterno apresentaum processo prosternal, estrutura lo-
calizada entre o primeiro par de pernas, que se encaixa no
mesosterno. Este é pequeno e apresenta o segundo par de
pernas e o primeiro parde asas, os élitros. No mesonoto, fica
aparente apenas uma grande estrutura triangular, o escutelo,
€ apresenta na sua parte anterior uma regido estriada, escon-
dida sob o pronoto, a placa estridulatéria, que produz sons
quando atritada com o pronoto. No metasterno, estão o ter-
ceiro par de pernas e o segundo par de asas membranosas,
que se dobram para encaixar-se sob os litros. Em cada uma
das pernas (Figura 93C), podemos distinguir facilmente uma
coxa globosa, um pequeno trocanter triangular, o fémur, a
CiBELES. RiBeIRo-CostA & Rosana MOREIRA DA RocHA (coords)
tíbiae o tarso, formado por cinco tarsômeros, com cerdas em
sua face inferior e uma garra terminat. Em Cerambycidae, famí-
lia 3 qual esta espécie pertence, os tarsos são pentâmeros,
também chamados de pseudotetrâmeros, pois parecem pos-
suir apenas quatro tarsômeros, ou criptopentâmeros, com
um artículo escondido —o quarto é muito pequeno e fica en-
caixado entre os lobos do terceiro tarsômero. Nos demais
Coleoptera, o número de tarsômeros é bastante variado e é
um caráter taxonômico importante. Os élitros apresentam
uma
dobra na região inferior, denominada epipleura elitral. As
asas membranosas apresentam algumas veias muito eviden-
tes, esclerotizadas que se originam de escleritos basais, os
quais fazem a articulação com o tórax.
O abdome é formado por oito tergos (placas dorsais) e
sete esternos (placas ventrais), cinco dos quais são visíveis.
Os demais segmentos formam a genitália, encaixada interna-
mente no abdome. As peças que formam a genitália ficam
encaixadas no segmento precedente, como um telescópio, e
somente durante a cópula as peças são extrovertidas.
Questões
1. Qual a principal caracteristica diagnóstica da ordem
Coleoptera?
2. Quais os tipos de hábito alimentar encontrados em
Coleoptera?
3. Que razões você levantaria para explicar a diversidade de
espécies em Coleoptera, em comparação com outros gru-
pos até mais antigos?
Sugestões
Devido à grande diversidade presente na ordem
Coleoptera, seria interessante preparar representantes de
algumas famílias das subordens Adephaga e Polyphaga, para
que os alunos façam um quadro comparativo e relacionem
as características distintivas entre elas.
DIPTERA
Os insetos da ordem Diptera são facilmente distin-
giliveis dos demais por possuírem apenas um par de asas
membranosas. O segundo par é modificado em halteres ou
balancins, pequenas estruturas clavadas presentes de cada
lado do metatórax, que têm a função de equilíbrio durante o
vôo. À maioria das espécies de Diptera é pequena e muitas
têm grande importância agrícola e médico-veterinária, en-
contrando-se entre elas moscas, mosquitos, pernilongos e
borrachudos.
As larvas apresentam o aparelho bucal mastigador e
os adultos o aparelho bucal do tipo lambedor-sugador, com o
lábio alongado e sulcado, formando a probóscide. Existem
variações dentro do grupo, de acordo com o hábito alimentar,
podendo ser pungitivas e lambedoras, mas em algumas pou-
cas espécies, as peças bucais são muito reduzidas ou não
funcionais. Os mosquitos (ou pernilongos), os borrachudos,
as mutucas e as moscas dos estábulos, por exemplo, são
hematófagos; as moscas domésticas são saprófagas e as
moscas-das-fíutas são pragas de plantas frutíferas; algumas
espécies são importantes predadores e parasitas; e outras
auxiliam na polinização. Muitas espécies hematófagas e
saprófagas são vetores de doenças. Do ponto de vista médi-
co, os mosquitos sugadores de sangue são importantes, pois
transmitem os agentes causadores de doenças como a malá-
ria, febre amarela, dengue e elefantíase, entre outras. À mosca
doméstica pode ocasionalmente contaminar alimentos com
doenças como o tifo e as desinterias. À mosca tsé-tsé transmi-
te a doença
do sono, mas não ocorre no Brasil, e as larvas das
moscas varejeiras podem parasitar o corpo do homem e de
outros animais, causando mifases.
A ordem Diptera possui cerca de 150.000 espécies co-
nhecidas, distribuidas em vérias subordens. Os grupos mais
basais de Diptera incluem os mosquitos com pernas longas e
antenas multissegmentadas. Uma das principais familias é
Culicidae, que reúne mosquitos sugadores de sangue, cujas
larvas se criam em águas paradas, destacando-se os géneros
Culex, Aedes e Anopheles. Os pernilongos do género Culex
são freqiientemente encontrados em habitações humanas e
podem transmitir filariose. Os mosquitos do género Aedes
transmitema febre amarela e a dengue. Os do género Anopheles
transmitem a malária e são facilmente reconhecidos pelo modo
peculiar de pousar para sugar o sangue, mantendo o corpo
em posição mais ou menos perpendicular. Outra familia de
importAncia médica é Psychodidae, com a espécie Lutzomya
intermedia, conhecida como mosquito-palha ou birigui, que
transmite a leishmaniose. Na familia Simuliidae, estão os
borrachudos, alguns de importancia médica, cujas larvas vi-
vem em dguas limpas e bastante oxigenadas.
Nos Brachycera e Cyclorrhapha, as antenas geral-
mente têm trés articulos, os dois primeiros menores e o últi-
mo com formato muito alongado, a arista, que pode ser sim-
ples ou plumosa. Alguns Brachycera apresentam no dpice
da antena um processo alongado, denominado estilp.
Musca domestica Linnaeus, 1758
(Figura 94)
A mosca-doméstica pode ser obtida em abundancia
em lugares com pouca higiene. Essa espécie € cosmopolita e
não pica. Seu aparetho bucal é lambedor-sugador, ao con-
trério da mosca-dos-estabulos e da mosca tsé-tsé, que per-
tencem & mesma famflia. A mosca-doméstica pode ser vetor
da disenteria, febre-tif6ide, cólera, bouba e algumas formas
de conjuntivite. Muitas vezes, sdo confundidas com mos-
cas do género Fannia (familia Fanniidae), mas estas tltimas
são um pouco menores, voam em circulos e diferem na
venação alar.
Material Bioldgico: espécimes de Musca domestica secos
previamente fervidos em hidréxido de potissio.
Materialde Laboratério: estereomicroscépio, luminária, cuba
de dissecgdo, pinga de ponta fina, estiletes e alfinetes com
cabega recoberta.
Morfologia Externa (Figuras 94A-C)
Para estudo da morfologia externa, utilizam-se inicial-
Tnente insetos alfinetados secos (Figura 94A). Posicionando
o animal em vista dorsal, deve-se observara divis3o do cor-
185

ARTHROPODA - INSECTA
antena
palpo
maxilar
Figura 94. Musca domestica. A. Vista dorsal. B. Vista lateral da cabega. C. Corte transversal das peças bucais.
po e a posição das peças bucais, do par de asas membrano-
sas, dos halteres e pernas. Em seguida, deve-se dissecá-lo
com auxílio de pinças de ponta fina e estiletes.
A cabeça deve ser retirada e suas peças bucais, se-
paradas com auxilio de estiletes. A cabega é mGvel, com gran-
des olhos compostos laterais, que tomam quase toda a cabe-
ga. Os ocelos (trés) ficam na fronte e seu número varia de
espécie para espécie. As antenas são aristadas, com trés
articulos basais e uma cerda, a arista no articulo apical. Na
espécie estudada, encontra-se na fronte uma sutura frontal
em “U” invertido, que rodeia a inserção das antenas. Essa
sutura é um caráter taxondmico importante para a identifica-
186
Invertebrados. Manual de Aulas Práticas
otho
composto
asa anterior
hipofaringe
c
ção de algumas familias. O aparelho bucal é lambedor-suga-
dor (Figuras 94B,C), que consiste de uma projeção conica
membranosa na parte inferior da cabega, o rostro. Os palpos
maxilares saem da região anterior do rostro e toda a parte
da proboscide após os palpos é denominada haustelo, que
é formado pelo labro e pela hipofaringe. O canal salivar é
formado pela hipofaringe e o canal alimentar fica entre o
labro e a hipofaringe. O labelo são lobos arredondados for-
mados no dpice do lábio, cuja superficie inferior é formada
por sulcos, por onde o alimento ligiiido é sugado. O labelo
funciona como esponja e, caso o alimento não esteja
ligiiefeito, o inseto pode liberar uma secregdo salivar que
CimeLE S. RiIBEIRO-CostA & Rosana MorEIRA DA ROCHA (coords)
auxilia na absorção.
O tórax é dividido em pró-, meso- e metatórax, cada
um com um par de pernas, o mesotórax com o par de asas
membranosas e o metatórax com os balancins. O mesotórax
é o segmento mais desenvolvido do tórax ¢ onde está o
primeiro par de asas membranosas, com veias mais ou me-
nos ramificadas, também com grande importância na identi-
ficação em nível de família. Na base das asas, em algumas
famílias, encontram-se uma ou duas expansões membrano-
sas em forma de escama, a calíptra. Os balancins são forma-
dos por uma porção basal afilada, o pedicelo, e uma dilata-
ção no ápice, o capitulo. Têm função de equilíbrio durante o
vôo. O tórax, em Diptera, principalmente as pleuras, pode
conter algumas cerdas, cuja distribuição auxilia na identifi-
cação dos grupos.
No abdome, o primeiro segmento é muito reduzido e
fundido com o segundo, e os últimos são modificados em
um aparelho copulador no macho e, muitas vezes, em um
ovipositor na fêmea.
Questões
1. Quais são os principais caracteres taxonômicos utilizados
para a identificação dos grandes grupos em Diptera?
2. Que sinapomorfias você poderia indicar para a ordem
Diptera?
3. Qual a função dos balancins ?
Sugestões
Devido à grande diversidade de espécies nesta or-
dem, preparar insetos pertencentes a diferentes famílias de
Diptera para que os alunos tentem separá-los usando carac-
terísticas estudadas em Musca domestica.
HYMENOPTERA
Esta ordem ocupa o terceiro lugar em número de es-
pécies conhecidas de insetos e compreende as abelhas, ves-
pas e formigas, entre outros insetos. São insetos em geral
médios e pequenos, alguns deles de menos de 0,2 mm, como
os micro-himenópteros, a grande maioria parasitóides. Em
geral, a ordem apresenta insetos benéficos para o homem,
pois as abelhas são fundamentais na polinização, na produ-
ção de mel, cera, geléia real, e as vespas predadoras e os
micro-himenópteros parasitóides exercem um importante
papel no controle biológico de pragas. Por outro lado, a
família Formicidae apresenta espécies, como as saúvas, que
correspondem a pragas de enorme importância agrícola de-
vido aos elevados danos que causam às culturas.
Como características principais, os Hymenoptera
apresentam aparelho bucal lambedor (abelhas) ou mastigador
(formigas), antenas filiformes (abelhas) ou geniculo-clavadas
(formigas e vespas), dois pares de asas membranosas {0
primeiro par maior que o scgundo), ausentes em alguns gru-
pos, pernas ambulatdrias, às vezes adaptadas ao transporte
de polen (abelhas), reprodugdo sexuada e oviparidade. O
ovipositor em geral é bem desenvolvido e, nas formas mais
derivadas, transforma-se em ferrdo. A metamorfose é com-
pleta e as larvas geralmente são vermiformes. As pupas são
do tipo livre (cxarata) e podem formar-se no interior de um
casulo construido pela larva de último instar no interior de
um hospedeiro, no caso de parasit6ides, ou em células es-
peciais. O sexo geralmente é determinado pela fecundação
do ovo que, sendo fecundado, produz fémeas e, ndo sendo
fecundado, produz machos.
Alguns grupos apresentam comportamento social
muito complexo. Nas abethas, por exemplo, 5 % das espéci-
es são consideradas sociais e têm padrões muito variados
de comportamento. Considera-se que abelhas sociais são
aquelas que vivem em enxames, ou seja, um grande número
de indivíduos vive no mesmo ninho e ocorre divisão de
trabalho e separação de castas. O comportamento social
ocorre em algumas espécies das famílias Halictidae,
Anthophoridae e Apidae. Nos Apidae, estão as espécies
mais derivadas, que constroem ninhos em lugares variados,
produzem mel, armazenam alimento e apenas algumas fême-
as são férteis. Nas demais famílias, os ninhos são construídos
1o solo, todas as fêmeas são férteis e a separação do traba-
Tho é feita em base física. Nas vespas sociais, os ninhos são
característicos da espécie e utilizados na identificação.
Alguns himendpteros constróem galhas em folhas
ou caules de plantas. Os adultos de muitas espécies alimen-
tam-se de substâncias vegetais líquidas, principalmente néc-
tar e pólen ou substância de origem animal, no caso dos
parasitas e parasitóides.
A ordem Hymenoptera apresenta cerca de 120.000 es-
pécies c está dividida em duas subordens: Symphyta e
Apocrita. A subordem Symphyta caracteriza-se por apresen-
tar o abdome séssil, asas com venação complexa, ovipositor
serreado, larvas eruciformes e fitófagas, com falsas pernas
abdominais. À subordem Apocrita apresenta indivíduos com
abdome livre com uma forte constrição, articulando-se com o
tórax através de um pecíolo, venação das asas simples,
ovipositor estiliforme e larvas ápodes ou vermiformes.
As abelhas da família Apidae incluem, além da abelha
melffera européia ou africanizada, as abelhas melíferas sem fer-
1ão, também chamadas mandaçaia, manduri, irapuá, mandaguari,
uiúva, jandaíra, jataí, moça branca, mombuca, etc., espécies
nativas dos gêneros Trigona e Melipona, entre outros.
Constróem seus ninhos no solo, ocos de árvores, fendas em
pedra, termiteiros etc. Somente as fêmeas destinadas a formar
uma nova colônia são férteis e chamadas de rainhas.
Apis mellifera scutellata Lepeletier, 1836
(Figura 95)
Na família Apidae, Apis melifera scuteliata é a espécie
Tnais comu m a mais estudada pela grande importân-
e também
cia econômica. A principal característica taxondmica das es-
pécies desta família é a presença da corbícula, estrutura da
perna posterior, utilizada para coleta de pólen. Essa espécie
foi introduzida pelo homem em praticamente todas as partes
do mundo e é capaz de produzir grandes quantidades de mel,
cera e geléia real, além de outros produtos farmacológicos.
encontrada em toda a Europa e África e facilmente adaptada a
outras partes do mundo. Do isolamento geográfico das po-
pulações, foram surgindo subespécies e raças das mais diver-
187

sas capazes de se cruzar e produzir híbridos férteis.
No Brasil, as primeiras Apis mellifera de origem euro-
péia foram introduzidas em 1839 pelo Padre Antônio Carnei-
ro. Mais tarde, vieram outras subespécies, como Apis melli-
fera mellifera, as abelhas pretas, e, mais recentemente, as
caucastanas e africanas. Em 1956, o Dr. Warwick E. Kerr,
geneticista e estudioso de abelhas, trouxe para o seu labora-
16rio algumas abelhas africanas vivas para estudos em ge-
nética. Acidentalmente, algumas dessas abelhas escaparam
e invadiram em pouco tempo grande área do nosso conti-
nente, cruzando com a espécie comum que havia no Brasil,
Apis mellifera mellifera, e resultando em um hibrido que se
dispersou e passou a dominar na regido. A forma resultante
é de uma raga altamente produtiva, porém muito mais agres-
siva que as demais.
Apis mellifera scutellata é das espécies mais estu-
dadas e, através de métodos de melhoramento genético, as
rainhas podem ser produzidas em grande ndmero por meio
ARTHROPODA - INSECTA
& i lacinia
premento ! maxilar
/ gálea
paraglossa
palpo labial
glossa
flabelo
Figura 95. Apis mellifera scutellata. A. Vistalateral. B. Vista frontal das pegas bucais. C. Corte transversal das pegas bucais.
188
Invertebrados. Manual de Aulas Praticas
artificial e cruzadas pelo método de inseminação artificial.
Material Biológico: espécimes secos de Apis mellifera scu-
tellata fervidos em solução de hidréxido de potéssio ou sédio.
Material de Laboratério: estereomicroscopio, lumindria, cuba
de dissecção, pinga de ponta fina, estiletes e alfinetes com
cabega recoberta.
Morfologia Externa (Figuras 95A-C)
Para estudo da morfologia externa, deve-se posicionar
o animal em vista dorsal e observar a divisão do corpo, as
pegas bucais, o tamanho dos dois pares de asas membrano-
sas e as pernas, Em seguida, deve-se dissecá-lo com auxilio
de pingas de ponta fina e estiletes.
Na abelha, o corpo é perfeitamente dividido nos trés
tagmas (Figura 95A). Na cabega, distingue-seum par de olhos
compostos, ovalados ¢ laterais, além de trés ocelos dispos-
asa anterior
asa posterior
glossa gálea
maxila i
Q ~paraglossa
palpo labial
cana!
alimentar
B
CBELE S. R1BEIRO-CoSTA & ROSANA MOREIRA DA ROCHA (coords)
tos em tridngulo. O parde antenas filiforme, formado por
11 articulos no macho e dez na fémea. O aparelho bucal é do
tipo lambedor (Figuras 95B,C), como em todos os Apoidea.
Em vista dorsal, localizam-se inicialmente o labro, uma es-
trutura muito pequena lateralmente a um par de mandfbulas
espatuladas para manipular a cera na construção do ninho.
Ventralmente, pode ser visualizada a probéscide, formada
pelas maxilas e o libio, que tem a função de lamber e sugar
o alimento, As maxilas são laterais e representadas por um
cardo alongado, por um estipe, pela gélea apical e por um
pequeno palpo maxilar, quase indistinto. O lábio é revesti-
do de muitas cerdas e formado pela glossa, uma estrutura
longa com cerdas, ¢, lateralmente, pelas paraglossas, estru-
turas mais curtas. A glossa apresenta uma estrutura peque-
na e circular apical, o flabelo. De cada lado da glossa e da
paraglossa, fica um par de palpos labiais, bastante longos.
No térax, distingem-se o pré-, meso- e metatérax,
cada um com um par de pernas; o meso- e 0 metatérax têm
um par de asas membranosas cada um. As pernas
protorécicas apresentam uma estrutura para limpar a ante-
na, o estrigilo, entre a tíbia e o primeiro tarsémero.
A tibia da
perna posterior é modificada em uma corbicula, lisa e com
longas cerdas a0 redor, para carregar o pélen. As asas são
membranosas, revestidas por pequenas cerdas e ocorrem
algumas veias mais ou menos esclerotizadas. As asas poste-
riores s30 menores que as asas anteriores, providas com
alguns pequenos ganchos que servem para prender-se a
uma dobra da asa anterior, dando a possibilidade de movi-
mento sincronizado durante o v6o.
O abdome possui externamente sete segmentos na
fémea e oito no macho. O primeiro segmento abdominal é
completamente fundido ao térax e recebe o nome de propédeo.
A constrição observada entre o abdome e o térax €, na ver-
dade, a ligação entre o primeiro (propideo) e o segundo
segmentos abdominais. Entre o tergo e o esterno do sétimo
segmento abdominal, fica o ferrão, nas fémeas, e a genitália
do macho situa-se entre o tergo ¢ o esterno do 8' segmento.
Questdes
1. Quais seriam os caracteres diagndsticos da ordem
Hymenoptera?
2. Com auxilio da literatura, relacione quais são os principais
caracteres taxondmicos utilizados para a identificação
das subordens de Hymenoptera?
Sugestdes
Preparar insetos pertencentes a diferentes familias
de Hymenoptera (Formicidae, Vespidae, Ichneumonidae,
Chalcididae) para observação de caracteristicas diferenci-
ais. Utilize chaves de identificação.

Rosana Moreira da Rocha & Maria Angélica Haddad
Depto de Zoologia, UFPR
Os briozodrios são invertebrados celomados, coloni-
ais, predominantemente marinhos de águas costeiras, em-
bora algumas espécies tenham sido encontradas em profun-
didades de até 8.200 m. São conhecidas aproximadamente
16.000 espécies fosseis e 5.000 viventes, das quais uma pe-
quena parte vive em água doce. As colônias fixam-se em
rochas, conchas e algas, mas algumas espécics podem viver
e deslocar-se sobre o sedimento. A aparéncia da colonia
varia desde uma massa gelatinosa até formas coralinas for-
temente calcificadas. Independentemente do grau de
calcificagdo, existem formas lineares e laminares, totalmente
incrustantes ou eretas. As colonias arborescentes, levemente
calcdrias, conferem-lhes o aspecto de musgo, de onde vem
o nome briozodrio (animal semelhante a musgo). Essa apa-
réncia faz com que as colônias sejam também fregiientemente
confiindidas com algas e hidrozodrios.
Os briozodrios são filtradores micréfagos. ou seja,
alimentam-se de organismos muito pequenos, como bactéri-
as, flagelados, diatom4ceas, silicoflagelados e cocolitóforos.
A estrutura de filtração é o loféforo (Figura 96B), uma dobra
da parede do corpo com tentáculos ciliados em número que
varia de 6 a 30, que circunda a boca. Essa coroa de tentdcu-
los € protraidae a corrente de água que se forma no loféforo
leva as partfculas alimentares à boca, No tubo digestivo,
após boca, segue-se a faringe, o estdmago, o reto e o ânus.
O 4nus é externo ao loféforo em Ectoprocta e interno em
Entoprocta, os dois grandes grupos de Bryozoa. A digestio
é extra ¢ intracelular. Os nutrientes sdo distribufdos para
toda a coldnia por meio do funiculo (Figura 96B), conjunto
de corddes de tecido mesenquimal que conectam os zodides.
As col6nias de briozodrios também são conhecidas
como zodrios. Os zodides, como são chamados os individu-
os da colônia, dificilmente passam de 0,5 mm e podem assu-
mir formas diferentes, de acordo com a função que desem-
penham na colônia. O zo6ide basico, autozodide, apresenta
duas partes distintas: o cistidio (ou zoécio) e o polipidio. O
primeiro refere-se a0 envoltério em forma de tubo, caixa ou
vaso, formado pela parede do corpo e pelo exoesqueleto.
No interior do cistidio, encontram-se o celoma posterior
(metacele), as gdnadas e o polipidio, constituido pelo
lofóforo, sistema digestivo em forma de “U”, musculos e
sisterna nervoso. O celoma anterior (mesocele) preenche o
lofóforo, estendendo-se aos tentdculos. O cistidio contém
uma única abertura que permite a protração do lof6foro e
pode ou não estar coberta por um opérculo (Figura 96B).
A parededo corpo constade uma epiderme simples, que
secreta o exoesqueleto, e de um peritdnio intemo, que reveste o
190
Invertebrados. Manual de Aulas Práticas
BRYOZOA
celoma. Este é atravessado por fortes miisculos que se inserem
no intestino e no loféforo e atuam como retratores deste ltimo.
Os briozodrios não apresentam sistema circulatério,
respirat6rio ou excretor. As trocas gasosas e a eliminação de
excretas nitrogenados são feitas pela superficie do loféforo.
Sendo animais de tamanho reduzido, as pequenas distanci-
as entre os tecidos permite a simples difusão desses produ-
tos no meio interno. O sistema nervoso é formado por uma
massa ganglionar dorsal, com um anel que circunda a faringe
e nervos que se estendem a cada tentáculo do loféforo e as
outras partes do corpo.
Colénias polimorficas são caracteristicas dos
Gymnolaemata, uma das classes de briozodrios. Essas colô-
nias são formadas por autozedides e heterozodides, indivi-
duos modificados pela perda do polipidio para desempe-
nhar uma função especifica: aviculdrias, que defendem a
coldnia de predadores e do recrutamento de larvas;
vibréculas, que atuam na limpeza e no deslocamento de al-
gumas espécies vigeis; oéeios, com a função de incubar os
embrides; e quenozodides, responsaveis pela fixação e
brotamento da colônia (Figuras 97, 98A, 99).
Quanto & reprodugio, todas as espécies de dgua doce e
a maioria das espécies marinhas são hermafroditas, com ten-
déncia à protandria. Apresentam um ou dois ovirios localiza-
dos na extremidade distal e de um a muitos testiculos na parte
basal do zodide. A fecundação geralmente é cruzada. Os esper-
matozéides são langados diretamente na dgua do mar através
dos poros terminais dos tentáculos do loféforo ¢ podem ser
capturados pela corrente de água criada pelo batimento ciliar
de outra colônia ou de outro individuo. Podem, então, fixar-se
na superficie dos tenticulos, fecundando os Gvulos que saem
pelo órgão intertentacular (fecundagio externa) ou penetrar
nos tentáculos, fertilizando os Gvulos internamente. Nesse úl-
timo caso, formam-se poucos ovos com muito vitelo. A incuba-
ção ocorre no interior do celoma ou nos oécios. Esses últimos
podem apresentar-se coloridos (amarelados, alaranjados ou
avermelhados) e podem ser sazonais em sua ocorréncia. O de-
. senvolvimento ¢ indireto, com a eclosão de uma larva livre-
natante. A larva fixa-se formandoo primeiro zoóide, denomina-
do ancéstrula. A ancéstrula origina outros zoGides por brota-
mento, que ocorre na periferia das colônias incrustantes ou nas
extremidades de cada ramificagdo nas colônias eretas.
A posição filogenética dos briozoarios ainda é tema
polémico entre pesquisadores. Mesmo sua classificação entre
os protostomios ou deuterostdmios é incerta, pois apresentam
caracteres dos dois grupos. O desenvolvimento determinado,
blastéporo originando a boca, a anatomia do sistema nervoso
CieLeS, RiBEIRO-CosTA & Rosana MOREIRA DA RocHA (coords)

da larva, a presença do complexo neuro-sensorial apical e a
esquizocelia, entre outras, são características protostomiais.
Poroutro lado, a clivagem radia! e igual, a mesodermede origem
unicamente endodérmica, o celoma tricélico e enterocélico, a
musculatura mesodérmica, a boca do adulto como abertura se-
cundária na face aboral, o desaparecimento do gânglio nervo-
so larval e o sistema nervoso subepidérmico são caracteres
típicos dos deuterostômios. Portanto, os briozoários podem
Tepresentar uma linha evolutiva independente que se diferen-
ciou muito precocemente, antes do surgimento de protostômios
edeuterostômios (d'Hondt, 1997a). Uma outra interpretação é
que os briozoários corresponderiam a um ramo basal de uma
linhagem que deu origem aos deuterostômios, originada como
uma especializaçãode um ramo de protostômios —os anelídeos
tubicolas—, depois da origem dos Pogonophora (Almeida &
Christoffersen, 2000).
Por outro lado, a monofilia de Ectoprocta é pratica-
mente inquestiondvel, pois a estrutura e desenvolvimento
das coldnias e dos individuos são carateristicas únicas en-
tre os animais (Nielsen, 1995). Os Ectoprocta sdo divididos
em trés classes. As espécies de dgua doce pertencem a Clas-
se Phylactolaemata e os briozodrios marinhos pertencem as
classes Gymnolaemata e Stenolaemata, sendo que a maioria
das espécies nessa dltima classe está extinta. D’Hondt
(1997b) propõe a utilização dos nomes Phylactolaematoda,
Stenolaematoda e Eurystomatoda para as classes acima, pelo
fato de serem nomes propostos anteriormente. Tradicional-
mente, a Classe Phylactolaemata foi considerada a mais pri-
mitiva, pela presenga de loféforo em forma de ferradura, pela
forma cilfndrica dos individuos e pelo cistidio quitinoso ou
gelatinoso (Hyman, 1959). Atualmente exisiem novas inter-
pretagdes, como a de Nielsen (1995), que considera as ca-
racteristicas de Gymnolaemata como mais plesiomérficas
para o filo. Nessa proposta, tanto Stenolaemata como
Phylactolaemata teriam derivado de Gymnolaemata.
A questiio da inserção de Entoprocta junto aos Bryozoa
é mais controversa. Os Entoprocta não apresentam pacotes
celomiticos bem definidos nos adultos, mas tém loféforo de-
senvolvido, tubo digestivo em forma de “U” (abrindo-se den-
tro da coroa de tentdculos), um pediinculo basal (como vários
membros de Deuterostomia) e uma larva semelhante à de
Ectoprocta. A auséncia de celoma definido fez com que
Entoprocta fosse deslocado para os “pseudocelomados”, com
os quais apresentam pouquifssimas outras semelhangas.
Membraniporopsis sp.
(Figura 96)
Essa espécie vive sobré substrato arenoso em pe-
quenas profundidades, sendo comum no litoral do Parand e
Santa Caiarina. As coldnias geralmente são coletadas du-

BRYOZOA
margem do
espinho opéreulo

bainha do
exoesqueleto [lofóforo
musculo do
epiden—ne\ opérculo
| masculo
ietal
cistidio/< parieta
loféforo
anus |

reto———]
restos /
alimentares
B

ceco I\
músculo
retrator do
iofóforo
Figura 96. Membraniporopsis sp. A. Aspecto da colônia. B. Zoóide.

191

rante a pesca de arrasto de camarão próximo à costa ou em
arrasto de rede picaré. Nos meses de setembro e outubro,
ocorrem em grandes quantidades, depositadas nas praias
durante as marés altas. Apresentam uma razoável tolerância
à dessecação; essa característica permite que as colônias
encontradas nas praias após um ou dois dias de exposição
possam ser observadas vivas sob estereomicroscópio.
Material Biológico: espécimes de Membraniporopsis sp.
conservados em álcool 70%.
Materialde Laboratório: microscópio óptico, estereomicros-
cópio com campo escuro, placa de petri, lâminas, lamínulas e
duas pinças de ponta fina.
Morfologia Externa (Figuras 96A,B)
As colônias dessa espécie apresentam coloração cre-
me e apresentam a forma de pequenos leques com as mar-
gens lobadas e expandidas de modo a formar estruturas
tridimensionais. Uma colônia inteira deve ser observada sob
estereomicroscópio em uma placa de petri para o estudo de
sua organização. A colônia é formada por duas camadas
superpostas de zodides, ligeiramente deslocadas entre si,
de modo que um zoóide de uma camada não corresponde
exatamente ao zoóide da outra. Nessa espécie, os zodides
têm a forma de um paralelepípedo achatado.
Para o reconhecimento da orientação do zoóide, deve-
se procurar a abertura pela qual o lofóforo é protraido, pois
ela representa sua região anterior. Nessa espécie, essa aber-
tura é protegida pelo opérculo, uma estrutura membranosa
cuja margem, em formade meia-lua, é espessa e bem visível.
Ainda externamente, em cada cantoda região anterior, existe
um espinho, cuja base se apresenta redonda ao microscó-
pio. Modificando o nível do foco do equipamento, pode-se
observar o comprimento dos espinhos, que são projeções
ndo articuladas do exoesqueleto.
Morfologia
Interna (Figura 96B)
Para estudar as estruturas internas do animal, deve-
se destacar uma pequena porção da colônia, montá-la entre
lamina e laminula e observé-la ao microsc6pio. O cistidio e a
membrana frontal —esta última, a parede do zodide na qual
se encontra a abertura para saida do loféforo— apresentam-
se completamente transparentes nessa espécie, facilitando
o estudo da morfologia interna.
A estrutura mais evidente é o loféforo. Como o
loféforo geralmente encontra-se retrafdo no interior do
cistidio, tem a aparéncia de um cilindro estriado, onde cada
uma das estrias é um dos tentdculos ciliados, que formam
uma coroa em torno da boca. Nas espécies pouco
calcificadas, a protragio do loféforo acorre devido a0 au-
mento da pressdo interna do zoGide, causada pela contra-
ção da musculatura parietal, que promove a deformação do
cistidio. A retração, por outro lado, é promovida por miiscu-
los retratores, ligando a base do loféforo ao cistidio. A
musculatura pode ser observada na lamina.
O trato digestivo forma uma alga que aproxima o ânus
a base do lof6foro. No centro do loféforo, estd presente a
boca, seguida por uma faringe curta e raramente visivel. O
192
Invertebrados. Manual de Aulas Préticas
estdmago é amplo, ocupando grande parte do espago inter-
no do zodide e, posteriormente, existe um diverticulo cha-
mado ceco. O reto está ao lado do loféforo nos animais
contrafdos e apresenta-se geralmente dilatado com restos
alimentares. Em alguns espécimes, é possivel ainda obser-
var o funiculo, tecido presente entre o trato digestivo e a
parede posterior do zodide, responsivel pela passagem de
nutrientes entre diferentes zodides na colônia.
Em briozodrios, ocorre degeneração natural dos
polipidios, na qual o lof6foro e o trato digestivo são
reabsorvidos e posteriormente regenerados. A matéria orgã-
nica não reabsorvida, resultante desse processo, forma cor-
púsculos ovais denominados corpos brunos, ou corpos
marrons, nas regiões mais antigas da colônia. A formagio
desses corpos brunos também pode estar associada à
senescéncia, estresse ambiental e reprodução, durante a in-
cubação dos embrides. Em algumas espécies, o novo trato
digestivo regenerado engloba esses corpos brunos que são
então eliminados com as fezes. Quando isto não ocorre, eles
ficam acumulados dentro de cada zoóide e podem indicar a
idade da colônia.
Bugula neritina Linnaeus, 1758
(Figura 97)
Essa espécie € abundante em costdes rochosos do
litoral brasileiro, desde a região entremarés até maiores pro-
fundidades. Também ocorrem em estruturas artificiais, como
colunas de portos e cordas de poitas. O hábito arborescente
e uma certa calcificagio tornam-na muito semelhante a al-
gas, causando alguma confusão durante a coleta.
Material Biolégico: espécimes de Bugula neritina conser-
vados em dlcool 70%.
Material de Laboratério: microscopio óptico, estereomicros-
cópio com campo escuro, placa de petri, lâminas, laminulas e
duas pingas de ponta fina.
Morfologia Externa (Figura 97A)
Nas espécies de Bugula, o crescimento da colônia é
unidirecional em cada um dos ramos, caracterizando uma
colônia filamentosa. Os ramos são formados por fileiras du-
plas de zobides e cada zoóide tem a forma cilindrica, coma
regido anterior mais ampla, dotada de um pequeno espinho.
Em coldnias maduras, observam-se estruturas
globosas na regido anterior de cada zodide. São os oécios
ou oviceles, em cujo interior se desenvolvem os embrides,
que mantém, dessa forma, ligação fisica com o zobide
parental, por meio do qual são nutridos.
Morfologia Interna (Figura 97B)
Para estudar as estruturas internas do animal, deve-se
destacar uma pequena porção da coldnia, montá-la entre lâmi-
na e lamínula e observi-la ao microscópio. Essa espécie pou-
co se diferencia de Membraniporopsis sp., pois a morfologia
interna dos briozodrios €, em geral, bastante uniforme entre as
várias espécies. Os principais caracteres diagnésticos estão
CiBELE S. RiBEIRO-CostA & Rosana MOREIRA DA ROCHA (coords)

BRYOZOA

musculo retrator
do lofóforo
Figura 97. Bugula neritina. A. Aspecto da colônia. B. Dois autozoóides e um heterozoóide (ovicele).
autozoóide BRYOZOA

Figura 98. Formas de crescimento. A. Incrustante linear sobre talo de alga. B. Incrustante laminar sobre substrato rochoso.
C. Arborescente linear. D. Arborescente laminar.

193

BRYOZOA
autozoóide
membrana É
frontal
vibraculas </
autozoóide
Figura 99. Heterozoóides, A. Bugula turrita, aviculária. B. . Schizoporella sp., aviculdria. C. Cupuladria sp., colonia com
vibráculas. D. Cupuladria sp., detalhe das vibráculas.
na morfologia do exoesqueleto e na forma de crescimento das
colônias. Nessa espécie, as estruturas mais evidentes são o
lofóforo (com aparência cilíndrica estriada), o estômago e o
reto, bem como os corpos brunos.
Questões
1. Compare a forma de alimentação dos briozoários com aque-
la de outros animais sésseis já estudados. É possível
detectar convergências morfológicas nas estruturas en-
volvidas? -
2. Discuta quais seriam as vantagens adaptativas de uma
vida colonial.
3. Que transformações são necessárias para derivar a for-
ma do corpo de um animal com o tubo digestivo em
forma de “U” ou em forma de “J” de um animal com
tubo digestivo linear?
194
Invertebrados. Manual de Aulas Práticas
autozodide
Sugesties
Os briozodrios apresentam diversas formas de cres-
cimento (linear, laminarou massivo) (Figura 98), de fixação
(não sésseis, incrustantes ou eretas) e diferentes graus de
calcificagdo. Portanto, sugere-se apresentar aos estudantes
espécimes de diferentes espécies para que possam realizar
um estudo comparativo.
Polimorfismo também é um aspecto importante do
colonialismo que deve ser estudado em briozorios. Entre-
tanto, nem todas as espécies apresentam polimorfismo ou
todos os tipos de heterozoéides conhecidos no grupo. Para
a observagio de aviculdria, sugerem-se as espécies Bugula
turrita ou Schizoporella unicornis (Figuras 99A,B) ; para
observação de vibracula, sugere-se Cupuladria sp. (Figu-
1as 99C,D); e para observação de quenozodides, Aetea sp.
(Figura 98A) ou Zoobotryon sp.
CiBELE S. RiBEIRO-CostA & Rosana MOREIRA DA RoctHa (coords)
CHAETOGNATHA
Rosana Moreira da Rocha
Depto de Zoologia, UFPR
Os quetognatos são pequenos animais marinhos com
0,5 a 12 cm de comprimento, na sua maioria planctônicos,
encontrados em todos os oceanos. É um grupo pouco diver-
sificado, sendo conhecidas apenas cerca de 125 espécies,
das quais 18 podem ser encontradas no litoral brasileiro. A
grande quantidade de espinhos e dentes presentes ao redor
da boca inspirou o nome do grupo (do grego, chaite, cerda;
gnathos, mandíbula). Por outro lado, o corpo alongado e trans-
parente semelhante a uma seta e o tipo de locomoção espas-
médica, devido 2 musculatura exclusivamente longitudinal,
justificam seus nomes populares na lingua inglesa: glass worm
(“verme-de-vidro”) ou arrow worm (“*verme-flecha”).
O aparato de captura de presas presente na parte
anterior do corpo reflete a eficiéncia predatoria desses ani-
mais, capazes de consumir diariamente uma quantidade de
alimento equivalente a aproximadamente 30% de seu pró-
prio peso. As principais presas são copépodes, larvas de
peixes ou mesmo outros quetognatos, aparentemente enve-
nenados por tetrodotoxina, produzida por bactérias que se
alojam em uma depressdo na cabega dos quetognatos, de-
nominada vestibulo (Figura 100B). Além de representarem
um importante predador no zooplancton e constituirem um
elo da cadeia alimentar entre pequenos consumidores pri-
mdrios e consumidores tercidrios —pois são predados prin-
cipalmente por peixes-, a produção de pelotas fecais pro-
move a transferéncia de energia para camadas mais profun-
das do oceano. Isto ocorre porque essas pelotas fecais afun-
dam devido 2 alta densidade e são colonizadas por bactéri-
as, sendo um alimento rico em matéria orgânica,
Os quetognatos não apresentam sistemas respiraté-
rio, circulatério ou excretor. Devido ao seu pequeno tamanho
as trocas gasosas e a eliminagio de excretas nitrogenados
ocorrem através da superficie do corpo, recoberta por uma
cuticula fina. O transporte interno é realizado pelo celoma.
Os quetognatos sdo hermafroditas com desenvolvi-
mento direto. Existe uma escassez de conhecimento sobre a
fecundagio e ciclo de vida das espécies. Nas poucas espé-
cies bem estudadas, ocorre pareamento com transferéncia
mútua de esperma, mas também pode haver autofecundagéo.
Os ovos sdo lançados ao mar, ou depositados no fundo, ou
ainda carregados em bolsas gelatinosas.
Os quetognatos representam um grupo bastante uni-
forme, cuja monofilia é aceita pela grande maioria dos pes-
quisadores. Por outro lado, seu refacionamento filogenético
com outros filos atuais ainda estd sujeito a muita discus-
são, pois, apesar de considerados deuterostdmios por
muitos autores devido a formação enterocélica do celoma,
as primeiras cavidades assim formadas são perdidas du-
rante a ontogenia e as cavidades presentes nos adultos
provavelmente não são homélogas à procele, mesocele e
metacele de outros deuterostdmios. Outras caracteristicas
são nitidamente protostomiais, como o sistema nervoso
com a presenga de um ganglio ventral. Ainda resta muita
divida sobre aspectos de sua embriologia que poderiam
esclarecer sua posição filogenética. —
Esse filo apresenta duas ordens, Phragmophora e
Aphragmophora. O que as diferencia é a presenca, na pri-
meira, de algumas bandas musculares transversais ventrais,
além da musculatura longitudinal. A ordem Phragmophora é
constituida de poucas espécies, geralmente raras, enquanto
que Aphragmophora apresenta um pouco mais que o dobro
das espécies da primeira, sendo também as mais comuns no
plincton costeiro.
Sagitta sp.
(Figura 100)
O género Sagitta ¢ o mais comum no zooplancton do
fitoral brasileiro ¢ qualquer uma de suas espécies pode ser
utilizada como modelo para o estudo morfolégico de
Chaetognatha. No litoral norte de São Paulo, as espécies
Sagitta enflata, S. friderici e S. hispida são as espécies
mais abundantes na Plataforma Continental. Durante o ve-
rio, os individuos atingem a maturidade sexual e são geral-
mente de maior tamanho, enquanto que, no inverno, são
mais abundantes, mas pequenos e imaturos (Liang & Vega-
Pérez, 1994). Espécimes podem ser coletados com redes de
zoopléncton ou com redes improvisadas de meia de nylon.
Material Bioldgico: espécimes de Sagirta sp. conservados
em álcool 70% e lâminas permanentes com montagem total
do animal.
Material de Laboratério: microscopio óptico, estereomicros-
cópio com campo escuro, placas de petri e duas pingas de
ponta fina.
Morfol.. ia Externa (Figuras 100A,B)
« studo da morfologia externa deve ser féito com os
espécimes conservados em via ligiiida, observados sob es-
tereomicroscdpio. Nesses espécimes, é possivel observar a
forma geral do corpo e a diferenciagio de uma regido anteri-
or bem definida, a cabega, em relação ao resto do tronco.
195
 Invertebrados. Manual de Aulas Práticas

CHAETOGNATHA
CABEÇA TRONCO CAUDA
FA ' T !
espinhos fongíudina, o
anterior
i

capuz
p anglio
gengal i
Zglr?ssoriais septo A vesicula
seminal
dentes
dentes anteriores vestíbulo

posteriore N
espinhos
gonéporo

posigéo,
da boca

abertura da
vesicula
intestino
seminal

TSRS

vesícula c
ovário testículo - seminal
ânus
Figura 100, Sagitta sp. A. Morfologia externa, vista ventral. B. Detalhe da cabeça. C. Trato digestivo e gênadas. D. Detalhe
das gonadas.

Apenas ao microscdpio percebe-se o septo que separa o
tronco de uma região caudal, estando, pois, esses animais
divididos em trés regiões.
Naregido ceflica (Figura LOOB), existem vérios espi-
nhos alongados —que podem estar mais ou menos expostos,
dependendo do grau de relaxamento do animal no momento
de sua fixação-, e dentes mais curtos, ambos quitinosos. Em
alguns espécimes, os espinhos podem estar recobertos pelo
capuz, uma dobra da parede do corpo presente na base da
cabega. Quando em deslocamento, o animal recobre os espi-
nhos com o capuz para aumentar sua hidrodinâmica.
O tronco é alongado e apresenta dois pares de nada-
deiras laterais e uma nadadeira caudal delgadas, cujos rai-
os de suporte parecem provir da membrana basal da
epiderme. Essas nadadeiras não são responsdveis pela pro-
pulsio do animal. Essa função é realizada pela contração de
faixas musculares longitudinais, que podem ser observa-
das ao longo do tronco. Ao todo existem quatro faixas mus-
culares, duas ldtero-dorsais e duas latero-ventrais.
Naregido ventral, 2 altura do primeiro terço do tron-

196
CieLe S. RIBERO-CosTa & RosaNA MOREIRA DA RocHA (coords)
co, aparece uma mancha alongada e esbranquigada. Trata-
se do ganglio ventral, do qual partem os nervos que inervam
amusculatura da parede do corpo, sendo responsével pela
natagéo.
Morfologia Interna (Figuras 100 B,C,D)
Observando a lâmina com montagem total do animal
corado a0 microscópio, é possivel visualizar muitos deta-
thes da estrutura interna dos quetognatos.
Na cabega, os espinhos e dentes ao redor da boca
são brilhantes e amarelados devido a sua constituição
quitinosa. Em sua base, observam-se feixes musculares em
vérias diregoes, responsáveis pela sua movimentagio du-
rante a captura de alimento. Em relação ao sistema nervoso,
é possivel observar os fotorreceptores, geralmente chama-
dos de othos, que aparecem como duas manchas pequenas
escuras no lado dorsal da regido cefélica. Sem o uso de uma
técnica de coloragdo especifica, não é possivel visualizar o
gânglio cerebral.
Alterando-se o nivel do foco para o lado ventral,
encontra-se o vestibulo, depressão que aparece como uma
mancha mais clara na região anterior da cabega, no centro da
qual se encontra a boca. A boca, portanto, não é terminal e
não pode ser visualizada nesse tipo de montagem.
Naregião posterior da cabega, o tubo digestivo apre-
senta-se mais alargado e com paredes espessas, formando
uma faringe muscular com células secretoras de muco. Ao
longo do tronco, o intestino é reto, sem nenhum tipo de
diferenciagio morfolSgica e termina no ânus, que se abre
ventralmente, anteriormente ao septo transversal. Ainda no
tronco encontram-se os ovários alongados, um de cada lado
do intestino, cujos ovidutos se abrem lateralmente em
gondporos, préximos ao septo (Figura 100D). Apesar de
muito transparentes, as nadadeiras laterais podem ser
distinguidas por seus raios de sustentação. Em algumas pre-
parações, é possivel observar os leques de cilios sensori-
ais distribuidos na superficie do corpo. Esses cilios são es-
senciais na detecção de presas por meio de vibração da
água.
Na região da cauda, após o septo, estão os testícu-
los, também em número par, mas geralmente menores que os
ovários. As espermatogônias desenvolvem-se na cavidade
celomática aí existente, até formarem os espermatozóides.
Quando maduros, esses serão capturados por funis ciliados
que os conduzirão às vesículas seminais, duas estruturas
laterais proeminentes na parede do corpo anteriores & nada-
deira caudal, onde serdo empacotados em espermatéforos.
Esses espermatéforos diferenciam-se daqueles de outros
animais por não apresentarem uma membrana envolvendo a
massa de espermatozdides.
Questdes
1. Avaliar, dentre as carateristicas observadas, quais as que
constituern adaptagdes ao hébito de vida planctonico e
quais constituem adaptagdes ao hébito alimentar preda-
dor.
2. Em sua opinião, quais seriam os filos mais proximos a
Chaetognatha? Justifique.
197

ECHINODERMATA
Rosana Moreira da Rocha
Depto de Zoologia, UFPR
Os equinodermos são animais bentônicos marinhos,
dentre os quais estrelas-do-mar, ouriços e bolachas-da-praia
figuram entre os mais conhecidos. São encontrados em to-
dos os oceanos, tanto na região entremarés como em gran-
des profundidades, onde podem constituir a maior parte da
biomassa. No Brasil, são conhecidas 329 espécies, enquan-
to que no mundo todo existem cerca de 7.000 espécies vi-
ventes conhecidas.
Os equinodermos constituem um grupo monofilético
‘bem definido, pois apresentam um conjunto de caraterísticas
apomérficas exclusivas. A simetria pentarradial originou-
se provavelmente a partir de equinodermos sésseis,
pedunculados, bilaterais, dos quais se conhece um grande
nimero de fosseis. Apesar da modificagio secundaria da
condição séssil dos equinodermos basais para a condição
vágil; presente na maioria dos equinodermos atuais, eles
retiveram a organizagdo radial em torno de um eixo central,
tipica de invertebrados com pouca ou nenhuma capacidade
de deslocamento.
0 endoesqueleto desses animais é também dnico en-
tre os invertebrados, pois tem origem mesodérmica e € for-
mado por placas calcdrias porosas, preenchidas por tecido
vivo, formando uma estrutura semelhante ao esqueleto dos
vertebrados, também conhecido como estereoma (Figura
105A). As placas calcarias podem estar fundidas, articula-
das ou espalhadas na parede do corpo na forma de ossiculos
microscópicos. Diferentemente dos outros invertebrados,
trata-se de um esqueleto interno recoberto pela epiderme.
Os espinhos que recobrem o corpo fazem parte do esqueleto
(Figuras 1024, 103A. 105B), mas, apesar de tão evidentes
em alguns equinodermos, coma os ourigos-do-mar, a ponto
de originarem o nome do grupo (do grego echinos, espinho;
derma, pele), não estão presentes em todas as classes. A
parede do corpo apresenta, ainda, um tecido conjuntivo ca-
paz de rapidamente modificar sua rigidez de maneira Teversi-
vel, de modo a proporcionar tanto proteção como flexibilida-
de aos animais. Esse tecido é denominado tecido conectivo
mutável (Figura 108B).
O sistema ambulacral dos equinodermos é outra
caraterística única entre os invertebrados (Figura 104B). Forma
um conjunto bem organizado de canais que se projetam exter-
namente para realizar captura de alimento, locomoção, trocas
gasosas e eliminação de excretas, entre outras funções.
O sistema nervoso nesse grupo organiza-se como um
anel ao redor da boca, de onde se prolongam cinco cordões
principais e uma rede subepidérmica. As funções sensoriais
estão geralmente associadas aos pódios do sistema ambulacral.
198
Invertebrados. Manual de Aulas Práticas
Os equinodermos apresentam pouca capacidade de
osmorregulagio e, por isso, raramente sio encontrados em
ambientes pouco salinos. Alguns grupos apresentam uma
glandula axial (Figura 106A) bem desenvolvida associada à
cavidade pericérdica, e pesquisas recentes demonstram que
essa glindula pode estar associada à ultracentrifugagdo e,
portanto, à eliminagio de excretas nitrogenados (Niclsen,
1995). Apresentam um sistema circulatério conhecido como
sistema hemal (Figura 108B), mas esse é muito pouco desen-
volvido na grande maioria dos equinodermos e a circulação
interna é realizada principalmente pelo sistema ambulacral.
Os equinodermos são didicos, mas poucos deles
apresentam dimorfismo sexual, como em alguns ourigos-do-
mar, cujas papilas genitais diferenciam-se entre machos e
fémeas. Em algumas poucas espécies, ocorre o hermafrodi-
tismo. Não existe órgão de cépula e, assim, os gametas são
eliminados diretamente na dgua, onde ocorre a fertilização e
o desenvolvimento larval. Em todas as classes, porém, algu-
mas espécies retém os gametas femininos que, após fertili-
zados, são incubados. Essa incubação pode ocorrer inter-
namente em cavidades especiais ou no celoma, ou externa-
mente na parede do corpo, por exemplo, entre os espinhos.
A larva é bilateralmente simétrica, mas durante o processo
de metamorfose, ela procura o fundo e se adere a um
substrato adequado com o lado esquerdo, que passard a ser
olado oral do adulto. O lado direito da larva ird dar origem
a0 lado aboral do adulto.
Na evolução dos equinodermos, o aparecimento do
esqueleto interno foi um evento anterior ao surgimento da
simetria pentarradial e do sistema ambulacral. As condições
mais primitivas dos Echinodermata atuais são vistas na Classe
Crinoidea. Alguns autores incluem os Crinoidea em um
“Subfilo Pelmatozoa”, mas esse certamente não € um agru-
pamento monofilético. Esse grupo incluiria os Crinoidea, que
jd têm simetria pentarradial, aos grupos basais de equino-
dermos que ainda têm simetria bilateral, por causa da pre-
senga do pedunculo e de outras caracterfsticas que estão
modificadas no Subfilo Eleutherozoa.
A perda do pediinculo, na evolução dos Echinoder-
mata, provocou uma mudanga de orientação do corpo, fa-
zendo com que a boca ficasse voltada para o substrato,
acompanhada de migração do ânus para a regido aboral, a
utilizagio do sistema ambulacral na locomoçãoe o hábito de
vida vigil levou a diversificação do Subfilo Eleutherozoa,
que compreende atualmente as classes Asteroidea,
Concentricycloidea, Ophiuroidea, Echinoidea e Holothuroi-
dea. Concentricycloidea é uma classe que reúne apenas duas
CrreLE S. RiBEIRO-CostA & ROSANA MOREIRA DA ROCHA (coords)
espécies, descobertas nos anos 80, que se acredita estejam
relacionadas aos Asteroidea. São animais de tamanho redu-
zido, que habitam madeiras afundadas encontradas a gran-
des profundidades. A relação dos Ophiuroidea com as ou-
tras classes também é controversa. Alguns pesquisadores
reconhecem uma maior afinidade com Asteroidea e outros,
com o grupo formado pelas classes Echinoidea e Holothu-
roidea. Contudo, é possível que Asteroidea, Echinoidea e
Holothuroidea formem um grupo monofilético, cujo grupo
irmão seriam os Ophiuroidea. Isso seria indicado pela fusão
dos braços ao disco central, a perda da capacidade de arti-
culação dos braços, características ligadas aos pódios e al-
gumas outras mais (Littlewood ez al. 1997).
CRINOIDEA
Os lírios-do-mar ocorrem em todos os oceanos e em
todas as profundidades. São os equinodermos ainda vivos
que preservam a maior quantidade de caracteres primitivos.
Algumas espécies ainda apresentam um pediinculo de fixa-
ção que indica o hébito séssil original dos equinodermos.
Nas espécies mais recentes, o pedúnculo aparece apenas em
animais muito jovens e desaparece com o desenvolvimento.
Apesar de algumas espécies apresentarem capacidade de
natação utilizando os bragos como remos, a maioria vive fixa-
da ao substrato por meio de cirros (Figura 101A) ou do
pedúnculo. Desse modo, nesses animais, a boca estd voltada
para cima, bem como os sulcos ambulacrais (Figura 101B).
Os lirios-do-mar podem apresentar entre 10 e 200 bra-
ços ramificados, formando pinulas laterais que lhes dão a
aparéncia de penas (Figura 101C). Os bragos ramificados,
quando erguidos na dgua, formam uma eficiente rede de
captura de alimento, constituido do plancton marinho. Nes-
ses animais, os pódios são muito pequenos e originados de
trés em três a partir dos canais laterais. Além de participar do
processo de filtragdo do alimento devido à presenca de
papilas secretoras de muco, ainda realizam trocas gasosas e
eliminação de excretas. Acredita-se que essas fungdes te-
nham sido as primeiras do sistema ambulacral. Não existe
madreporito —a placa calcdria perfurada que faz a ligagio
entre meio externo e o sistema ambulacral em outros equino-
dermos—, mas a superficie oral apresenta numerosas perfu-
ragdes ligadas a canais ciliados que se comunicam com o
sistema ambulacral.
Não existem gonadas, mas um tecido germinativo
difuso na base das pinulas genitais (Figura 101C). Em algu-
mas espécies, essas pinulas também formam marsiipios, onde
ocorre a incubagdo dos embrides. A larva formada tem a
forma de um barril e é a mais simples entre os equinodermos.
Tropiometra carinata Clark, 1907
(Figura 101)
Essa espécie pode ser encontrada em toda a costa
brasileira, desde dguas rasas até 500 m de profundidade.
Sua coleta depende de merguiho autônomo, pois dificilmen-
te é encontrada na zona de entremarés. Apresenta dez bra-
gos com comprimento méximo de 18 cm e de 19 a 27 cirros
com aproximadamente 2 cm de comprimento. Sua coloração
é muito variada, com matizes desde o castanho avermelhado
até o amarelo.
Material Biolégico: espécimes de Tropiometra carinata
anestesiados e conservados em álcool 70%.
Material de Laboratério: estercomicroscépio, cuba de dis-
secção, pingas de ponta fina e tesoura de ponta fina.
Morfologia Externa (Figuras 101A-C)
O corpo dos lrios-do-mar est4 organizado na forma
de um disco central ¢ bragos. O disco central, também deno-
minado cálice, apresenta na região inferior uma coroa de
cirros formados por ossiculos articulados que promovem a
fixagdo do animal ao substrato (Figura 101A). A face superi-
or do cálice contém a boca no centro e, portanto, representa
o lado oral do animal. A superficie está recoberta pela parede
do corpo, denominada tégmen. Ao lado da boca, existe uma
projeção tubular com um orificio na extremidade, o cone anal
(Figura 101B). Como em muitos animais sésseis, o tubo di-
gestivo forma uma alga e o ânus localiza-se préximo a boca.
O surgimento do cone anal representa uma solução para o
problema da auto-poluição, afastando a altura entre as duas
aberturas. Ainda na face oral, é possivel observar os sulcos
ambulacrais, comunicando a base dos bragos à boca. Esses
sulgos prolongam-se ainda pela face oral dos bragos e de
suas ramificações, as pinulas. Ao observar as pinulas de
perfil sob estereomicroscépio, é possivel visualizar os pe-
quenos pédios 20 longo do sulco ambulacral (Figura 101C).
Os pédios apresentam a superficie com papilas (muito pe-
quenas de dificil visualização) e glindulas produtoras de
muco, mas não apresentam ventosas nem ampolas.
Ainda na tégmen, observa-se uma fileira de pontos
escuros de cada lado dos sulcos ambulacrais. São os sdculos,
preenchidos por pequenas esferas protéicas de função des-
conhecida.
Questies
1. Com auxflio da literatura, discuta as principais modifica-
ções evolutivas entre os fósseis mais primitivos de equi-
nodermos e os crindides atuais.
2. Descreva o processo de alimentagio de um crindide, des-
de a captura do alimento até sua ingestão.
Sugestio
Quando os animais estão maduros, é possivel perce-
ber que as pinulas genitais proximais se apresentam dilata-
das. Nesse caso, sugere-se a quebra de uma delas para ob-
servação dos gametas que ficam acumulados no espago in-
terno dessas estruturas (Figura 101C).
OPHIUROIDEA
Como as estrelas-do-mar, os ofitiros apresentam como
padrão corporal um disco central, de onde partemos bragos.
Por outro lado, nos ofiúros o disco central é sempre bem
199
 Invertebrados. Manual de Aulas Práticas

ECHINODERMATA - CRINOIDEA

Pínulas
genitais

sulco
ambuiacral

Figura 101. Tropiometra carinata. A. Vista lateral. B. Detalhe da superficie oral. C. Detalhe de um brago com pfnulas.

200
CeLe S. RiBeIRO-CostA & Rosana MOREIRA DA ROCHA (coords)
definido com relação aos braços, que são mais longos e
finos que em estrelas-do-mar. Os braços dos ofiúros apre-
sentam ossículos internos, que se articulam como as vérte-
bras de vertebrados, permitindo uma grande flexibilidade. O
movimento de remo dos braços realiza o destocamento do
animal, enquanto que o enrolamento das extremidades per-
mnite a fixação do animal em talos de algas ou em outros
substratos, bem como a apreensão de alimento e seu trans-
porte até a boca. Nos ofiúros filtradores, os braços perma-
necem erguidos em direção a correntes marinhas, facilitan-
do a aderência do alimento ao muco produzido pelos pódios.
A boca fica voltada para o substrato e o tubo digestivo
restringe-se a um estômago amplo que ocupa grande parte
do disco central. Não existe intestino ou ânus.
O sistema ambulacral é semelhante ao dos crinóides,
pois os pódios são pequenos, com muitas papilas na super-
fície e não apresentam ampolas ou ventosas. Nesses ani-
mais, o madreporito (Figura 102C) situa-sc na face oral.As
semelhangas entre o sistema ambulacral desses animais com
o dos crindides correspondem à manutengio de caracteris-
ticas primitivas de equinodermos, que estio modificadas
nos demais membros do filo (Asteroidea, Echinoidea e
Holothuroidea).
Além do estdmago, o disco central apresenta 10 bol-
sas ou cavidades respiratério-genitais (Figura 102C), que
se abrem ao exterior, permitindo a circulação de água inter-
namente. As trocas gasosas ocorrem através do fino epitélio
que recobre internamente essas cavidades. Nesse epitélio,
também estdo localizadas as células germinativas que pro-
duzem os gametas ¢, em algumas espécies, ocorre incuba-
ção dos embriões nas cavidades respiratério-genitais.
Os ofitiros apresentam grande capacidade de rege-
neração dos bragos e são capazes de autotomizar um brago
quando submetidos a estresse. Algumas espécies utilizam
essa grande capacidade regenerativa como forma de repro-
dução por divisdo do disco central ao meio.
Ophiothrix angulata (Say, 1825)
(Figura 102)
Essa espécie é muito comum em águas rasas no lito-
ral brasileiro, chegando até 350 m de profundidade. Geral-
mente estd associada a substratos orgnicos, como algas,
bancos de mexilhdes, esponjas e ascidias. Também é comum
sob pedras, sendo facilmente encontrada nesses microhabi-
tats durante as marés mais baixas. Sua coloração varia muito
em tons de violeta e rosa, mas uma linha branca ou colorida
a0 longo dos bragos está sempre presente.
Material Biolégico: espécimes de Ophiotrix angulata
anestesiados e conservados em álcooi 70%.
Material de Laboratério: estereomicroscépio, cuba de dis-
secgdo e pingas de ponta fina.
Morfologia Fxterna (Figuras 102A-C)
A superficie aboral apresenta numerosas placas
calcárias e, nesse género, numerosos espinhos. Apenas as
placas radiais podem ser facilmente definidas (Figura 102A).
Na superficie oral, a boca central é margeada por cinco
ossiculos, denominados placas mandibulares, que apresen-
tam outros ossiculos menores em sua margem (Figura 102C).
Apesar do nome, esses ossiculos não são articulados e,
portanto, não são capazes de mastigar o alimento. Atrds das
mandibulas, aparecem os primeiros pédios, os pédios bu-
cais, um par na base de cada um dos bragos. Entre os bra-
ços, estão as cinco placas orais, em forma de losango; uma
delas é um pouco maior que as outras e corresponde a0
madreporito. Em cada um dos lados do disco central em
contato com um dos bragos, encontram-se as aberturas das
cavidades respiratério-genitais, dez no total, também co-
nhecidas como fendas bursais.
Como a epiderme é muito fina, é possivel observar as
placas do esqueleto que envolvem os bragos. A cada seg-
mento, corresponde uma placa aboral, duas laterais, uma
oral e, internamente, uma vértebra (Figura 102B). Os ofidros
não apresentam um sulco ambulacral como as estrelas-do-
mare os pédios pinados projetam-se parao exterior por espa-
ços existentes entre as placas laterais e a placa oral. Cada
segmento apresenta uma série de espinhos vitreos e
transidcidos de diferentes tamanhos, com margem serrilhada.
Questões
1. Compare os sistemas ambulacrais de Crinoidea e
Ophiuroidea, relacionando sua morfologia à função.
ASTEROIDEA
As estrelas-do-mar diversificaram-se muito, ocupan-
do substratos consolidados e fundos moles em diferentes
profundidades. Nesses animais, a orientação do Torpo é
bastante diferente daquela vista para os Crinoidea. A boca
está voltada para o substrato e o ânus estd na regido aboral.
Esses animais são errantes e locomovem-se usando os
pédios do sistema ambulacral, que são bem desenvolvidos.
Apesar do deslocamento ser relativamente lento, são exce-
lentes predadores.
As estrelas-do-mar apresentam um disco central de
onde saem os bragos (Figura 103A), às vezes tdo curtos que
o animal adquire a forma de um pentdgono. O número de
bragos é bastante varidvel, desde 5 até 50. O esqueleto nos
bragos & formado por numerosas placas calcdrias nao solda-
das entre si, o que thes confere boa flexibilidade. Essa flexi-
bilidade permite que uma estrela-do-mar, quando retirada do
substrato e recolocada com a face oral para cima, seja capaz
de desvirar-se. Estrelas-do-mar são animais predadores, prin-
cipalmente de moluscos bivalves, mas cxistem espécies
omnfvoras e algumas filtradoras. Além da boca e de uma
faringe curta, o tubo digestivo é formado por um estomago
amplo, que ocupa grande parte do disco central, eversivel
em muitas espécies, nas quais a digestão € iniciada extra-
oralmente. O intestino é muito curto, tendo sua função rea-
lizada pelos cecos piléricos que se estendem pelos bragos
(Figura 104A); nem todas as estrelas apresentam ânus.
As trocas gasosas ocorrem por difusão através da
superfície do corpo, especialmente nos locais da superfície
aboral onde o epitélio de revestimento projeta-se como de-
201
 Invertebrados. Manual de Aulas Práticas

ECHINODERMATA - OPHIUROIDEA

disco central

braço

espinho

pódio
pinado

espinho

bolsas respiratório-
genitais

abertura da cavidade
madreporito respiratório-genital

placa oral

boca

espinho

pódio pinado

Figura 102. Ophiothrix angulata. A. Vista aboral. B. Corte transversal do braço. C. Vista oral.

202
CIBELE S. RiIBEIRO-CosTA & Rosana MorEIRA pa Rocra (coords)
dos de luvas, formando as chamadas pápulas (Figura 104E).
Internamente, as papulas são preenchidas pelo celoma, que
atravessa os poros existentes no esqueleto. Tanto a
epiderme como o peritdnio dessas bolsas são ciliados e os
cflios batem em sentidos opostos (mecanismo de contra-
corrente), otimizando a troca de gases.
As gônadas ocupam o disco central e também o es-
pago interno dos bragos, sendo os gonGporos inter-radiais.
Pode haver dois estdgios larvais, denominados bipinária e
braquioldria. Estrelas-do-mar apresentam grande capacida-
de de regeneração dos bragos e espécies do género Linckia
utilizam essa capacidade como forma de reprodugio
assexuada, pois são capazes de autotomizar os bracos e
originar um novo individuo a partir de um único brago.
Astropecten marginatus Gray, 1840
(Figuras 103-104)
Essa estrela-do-mar é encontrada em todo o litoral
brasileiro, em substrato arenoso entre 1 ¢ 20 m de profundi-
dade. Muitas vezes são jogadas na areia durante grandes
ressacas. Sua coleta pode ser feita manualmente ou ainda
por meio de redes de arrasto.
Material Biologico: espécimes de Astropecten marginatus
anestesiados e conservados em dlcool 70%.
Material de Laboratério: estereomicroscépio, cuba de dis-
secção, pingas de ponta fina e tesoura de ponta fina.
Morfologia Externa (Figuras 103A-D, 104E)
Para estudar a morfologia externa desse animal, é im-
portante inicialmente reconhecer as superficies oral e aboral.
A superficie oral é sempre aquela que contém a boca e, nas
estrelas-do-mar, essa superficie fica em contato com o
substrato (Figura 103D). A partir da boca, formam-se os sul-
cos ambulacrais ao longo da linha mediana de cada um dos
bragos. Cada um desses sulcos contém o canal radial do
sistema ambulacral e os p6dios que podem estar mais ou
menos contraidos, conforme o animal tenha sido anestesiado
previamente à fixagdo. No caso das espécies do género
Astropecten, é possivel observar as placas calcdrias do es-
queleto na margem dos bragos e os espinhos que as reco-
brem. Em algumas outras espécies de estrelas, os pódios
apresentam ventosas nas extremidades, as quais permitem
sua fixação a um substrato rigido. Essas espécies são geral-
mente encontradas em costões rochosos.
Na superficie aboral, encontra-se o madreporito ou
placa madrepdrica, que faz a ligação entre o sistema
ambulacral e o ambiente externo (Figura 103A). Essa placa
modificada do esqueleto é bastante evidente e encontra-se
em uma posigio excéntrica, entre dois bragos. A superficie
aboral em Astropecten é recoberta por espinhos modifica-
dos, denominados paxilas. Trata-se de espinhos com a ex-
tremidade achatada, na forma de pequenos guarda-chuvas,
com outros pequenos ossiculos associados ao que seria a
ciipula do guarda-chuva, de modo que, vistos por cima, pa-
recem pétalas em torno de um ossiculo central. Como as
cupulas estdo elevadas em relação 2 superficie da estrela-
do-mar, nos espagos formados, circula a dgua do mar que
entra em contato com as pépulas (Figura 104E), permitindo
as trocas gasosas. Dessa maneira, as pépulas estdo protegi-
das por esses espinhos e não são visfveis. Apenas em espé-
cies sem paxilas, portanto, as papulas ficam expostas e po-
dem ser observadas.
Morfologia Interna (Figuras 104A-E)
Para o estudo da morfologia interna, retira-se parte da
parede do corpo da superficie aboral do animal por meio de
corte realizado ao longo do lado interno das placas calcérias
‘marginais, contomando-se o madreporito paraque o canal pétreo
não seja rompido (Figura 103A). O tubo digestivo ocupa gran-
de parte tanto do disco central como dos bragos (Figura 104A).
No disco central, fica o estdmago, constituido por uma regido
Tnais oral, que forma bolsas largas, o estdmago cardiaco, e uma
parte mais aboral, o estdmago pilórico, de onde saem os cecos
pildricos, que preenchem o espago interno dos bragos. Os
cecos são estruturas muito ramificadas, onde ocorre o final do
processo de digestdo, a absorção e armazenamento do alimen-
to. Sobre o estdmago pilérico, é possivel ainda observar um
intestino curtissimo, com os cecos retais.
Nas regides inter-radiais, estão as gbnadas, na forma
de vários tibulos que confluem para o gonéporo. Em outras
espécies de estrelas, as gbnadas podem ser bem mais de-
senvolvidas e ramificadas, ocupando parte do espago inter-
no dos bragos.
Retirando-se o tubo digestivo e as gdnadas, procede-
se a0 estudo do sistema ambulacral (Figuras 104B-D). O
‘madreporito já foi reconhecido no estudo damorfologia exter-
na. Existe um canal esbranquicado que liga essa placa com o
canal circular que circunda a boca, o canal pétreo. No canal
circular, existem cinco pares de estruturas em forma de pe-
quenos botões, os corpiisculos de Tiedmann, responséveis
pela produgdo de celomdcitos. Em cada região inter-radial,
também podem ser encontradas bolsas grandes cheias de
tíquido e ligadas ao canal circular, as vesiculas de Poli, que
controlam a pressão hidrostética de todo o sistema ambulacral,
Ao longo da linha mediana interna dos bragos, encontram-se
as placas calcdrias que formam o suleo ambulacral, ao longo
do qual encontra-se o canal radial, visivel apenas em corte
transversal do brago (Figura 104D). Ao lado das placas
calcdrias, pode-se observar as ampolas, que nesse animal são
duplas. As ampolas mantém a pressdo hidrostatica de cada
um dos podios aos quais estdo ligadas; podem também, ao
contraitem-se, provocar a extensio dos mesmos. Cortando-
se transversalmente um dos bragos cuja parede ainda encon-
tra-se intacta, é facil observar que o esqueleto é formado por
várias placas calcdrias, e que algumas dessas placas formam
osulco ambulacral no lado oral. O canal radial é extemo
e está
ligado diretamerite aos pédios também extemnos por meio dos
canais laterais, enquanto que as ampolas s3o internas e estão
ligadas aos pédios. É possivel também observar a vista lateral
das paxilas e pápulas na face aboral.
Questdes
1. Como é possível relacionar o ambiente de vida de uma
estrela-do-mar (substrato arenoso ou rochoso) com as
203
 Invertebrados. Manual de Autas Práticas

ECHINODERMATA - ASTEROIDEA

espinhos

espinhos

Figura 103. Astropecten marginatus. A. Superficie aboral. B. Detathe das paxilas. C. Detalhe do madreporito. D. Superfície
oral.

204
CiBELE S. Riseiro-Costa & Rosana MOREIRA DA RocHa (coords)

ECHINODERMATA - ASTEROIDEA

ceco pilórico

B ceco
paxilas — pilórico
ampolas

estômago
pilórico

esqueleto do sulco
ambulacral
espinhos
ampolas esqueleto do sulco
ambulacral canal pódio
radiai
sulco
vesicula ambulacral .

epiderme L
Pi peritônio

celoma.
; ossículos
madreporito
corpúsculo
de Tiedemann \g @&
canal ampolas
circular d E

Figura 104. Astropecten marginatus. A. Sistema digestivo e reprodutor. B. Sistema ambulacral. C. Detalhe da face interna
do sulco ambulacral. D. Corte transversal do brago. E. Detalhe de uma papula. *

caracterfsticas de sua morfologia? esqueleto dos bragos em Asteroidea e Ophiuroidea.

2. Quais s3o as diferengas observadas entrc o plano corpo- — d. Alguns autores consideram que ofiviros e estrelas-do-mar
ral de crinóides, ofiuróides e asterdides? formam juntos um tdxon monofilético. Compare então
3. Com auxilio da literatura e das observagdes realizadas em esses dois animais para verificar se hé caracteres que
aula, comente sobre a principal hipétese de evolução do justificariam essa hipótese,

205

ECHINOIDEA
Os equinóides compreendem os ouriços-do-mar, co-
nhecidos como equinóides regulares, e os ouriços
cordiformes e bolachas-da-praia, conhecidos como
equinóides irregulares. Atualmente, estão descritas aproxi-
madamente 900 espécies, das quais 105 ocorrem no Brasil.
Ouriços podem ser encontrados tanto em substrato rocho-
$0 como arenoso, mas ouriços cordiformes e bolachas-da-
praia ocorrem apenas em substrato arenoso, geralmente par-
cial ou totalmente enterrados.
O caráter apomórfico mais evidente dessa classe é a
prescnça de uma carapaça rígida que envolve o corpo, forma-
da de placas calcárias fusionadas, que sustentam uma grande
quantidade de espinhos articulados. A forma esferóide ou
discóide do corpo esconde a simetria pentarradial que, entre-
tanto, pode ser facilmente identificada nos órgãos internos.
Outro caráter apomórfico importante do grupo é a
lanterna de Aristóteles, formada por vários ossículos e
músculos responsáveis pela ingestão e trituraçãode alimen-
to. Ouriços cordiformes não apresentam lanterna de
Aristóteles, mas é possível detectar seu aparecimento du-
rante o desenvolvimento embrionário, com uma redução
secundária ao longo da ontogênese. Nos ouriços-do-mar, a
lanterna também está relacionada com as trocas gasosas.
O sistema ambulacral nos ouriços apresenta pódios
longos providos de ventosas, mas nos demais representan-
tes de.grupo, também pode estar diferenciado em uma estru-
tura especializada para as trocas gasosas.
Echinometra lucunter (Linnaens, 1758)
(Figuras 105-106)
Os ouriços dessa espécie são conhecidos como
pindás ou ouriços-pretos, dada a coloração preta ou
arroxeada dos espinhos grossos. É uma das espécies mais
abundantes do litoral brasileiro, geralmente formando agre-
gados na região entremarés e sublitoral rasa, onde se alojam
em perfurações arredondadas, chamadas locas. Pindás são
herbívoros raspadores e é muito comum observar ao seu
redor apenas o, crescimento de algas vermelhas calcárias,
que são as mais resistentes a esse tipo de predação. Utilizam
também como alimento os restos de algas mortas que ficam
entrelaçados em seus espinhos expostos à correnteza.
Material Biológico: espécimes de Echinometra lucunter
anestesiados e conservados em álcool 70%; carapaças se-
cas e sem espinhos, e lanternas de Aristóteles secas.
Material de Laboratório: microscópio óptico, estereomicros-
cópio, cuba de dissecção, lâmina, lamínula, lâmina para serra
de arco e pinças de ponta fina.
Morfologia Externa (Figuras 105A-D)
Para estudar a morfologia externa da superfície aboral,
é necessário observar uma carapaça seca e sem espinhos
(Figura 105A). No topoda superfície aboral, existe uma série
de pequenas placas não fusionadas em torno do ânus, for-
mando o periprocto. Em torno do periprocto, encontram-se
206
Invertebrados, Manual de Aulas Práticas
cinco placas grandes e cinco placas pequenas alternadas. As
primeiras são as placas genitais, que apresentam um orificio
para saida dos gametas; uma delas é maior que as outras e
corresponde ao madreporito. As placas pequenas são as pla-
cas oculares, que apresentam um orificio muito pequeno para
saida do tentáculo terminal, que é a extremidade distal sen-
sorial do canal radial. Ao longo dos meridianos da carapaga,
as placas dispdem-se duas a duas, formando regides
ambulacrais e interambulacrais. As primeiras podem ser fa-
cilmente reconhecidas olhando a carapaga contra a luz, pois
apresentam quatro fileiras de orificios através dos quais se
projetam os pddios. Todas as placas da carapaga, tanto na
regido ambulacral como na interambulacral, apresentam tu-
bérculos arredondados na superficie externa. Esses tubércu-
1os são os locais de articulagdo dos espinhos, onde feixes de
músculos dispostos radialmente permitem movimentos em
todas as diregdes e o tecido conectivo mutdvel permite o
enrijecimento em uma determinada direção (Figura 105D).Na
face oral, a carapaga contém uma grande abertura.
As estruturas da face oral são melhor visualizadas
em animais conservados em álcool e observados sob este-
reomicroscdpio (Figura 105B). No centro, está a boca, onde
geralmente os cinco dentes são visfveis. Em torno da boca,
encontra-se uma membrana formada pela parede do corpo,
denominada peristoma. Sobre o peristoma, um circulo de
pediceldrias e cinco pares de pédios bucais circunda a boca.
Pediceldrias são estruturas epidérmicas em forma de pinça
com função de defesa, limpeza ¢ apreensio de alimento. Nos
ourigos-do-mar, o dpice das pediceldrias é formado por trés
pontas preénseis que têm um ossiculo calcdrio cada uma e
músculos. Para melhor entender essas estruturas, pode-se
retirar algumas delas e montá-las entre lamina e laminula
para serem observadas ao microscopio. Pediceldrias tam-
bém ocorrem em algumas estrelas-do-mar.
No circulo limitrofe entre o peristoma e a carapaga,
estão as brânquias, dispostas aos pares nas regides
interambulacrais. As branquias são sacos muito ramificados
preenchidos por celoma. Seu funcionamento será methor
entendido após o estudo da lanterna de Aristételes.
Morfologia Interna (Figuras 106A-C)
Para estudar a morfologia interna de um ourigo-do-
mar, é preciso abrir a carapaga e, para isso, a primeira etapa é
retirar os espinhos, principalmente aqueles da regido equa-
torial. Com uma serra metélica, faz-se então um sulco em
torno de toda a carapaga, ao longo da linha equatorial entre
a boca e o periprocto. Separam-se as duas metades do ani-
mal com cuidado para, se possivel, não romper o esôfago,
que se estende ao longo do eixo oral-aboral do animal.
Na metade inferior (oral), a lanterna de Aristételes
ocupa a região mediana (Figura L06A). Do seu centro, sai
um tubo, o esôfago, que se continua em um longo intestino,
que forma duas voltas paralelas entre si no plano equatorial
do animal, ocupando praticamente todo o espago do interior
da carapaga. A primeira volta é mais interna e de luz bastante
estreita; apresenta um pequeno tubo que acompanha trés
quartos de seu comprimento, chamado sifdo ou intestino
acessério. Não se conhece a função desse sifão, mas al-
guns pesquisadores acreditam que ele esteja relacionado
CiBeLE S. RiBERO-CoSTA & Rosana MokEira DA Roctia (coords)

ECHINODERMATA - ECHINOIDEA
madreporito

tubérculo periprocto

região placa
ambulacral ocular

regiao
interambulacral anus
placas calcarias

gonóporo

brânquia

pedicelárias

espinhos D
epiderme
musculatura

região -
ambulacral tecido conectivo
peristémio 1 mutável carapaça

pódios B
bucais

Figura 105. Echinometra lucunter. A. Superfície aboral de uma carapaga seca, sem espinhos. B. Superfície oral, C. Detalhe
de uma pedicelária . D, Detalhe da articulação de um espinho.

207
 Invertebrados. Manual de Aulas Práticas

ECHINODERMATA - ECHINOIDEA
glândula canal
axial pétreo reto

2" volta
do intestino

periprocto
1º volta do lanterna
intestino intestino de Aristételes
acessorio

ossiculo
emY

epifises masculo elevador

dente dos osslculos em Y esbfago

musculo raiz do dente

interpiramidal ossiculo
emY epifise
músculo abaixador
dos ossiculos em Y. musculo protator
da lanterna

ampola
musculo retrator
canal radial da lanterna

Figura 106. Echinomerra lucunter. A. Sistema digestivo e reprodutor. B. Detalhe da lanterna de Aristételes seca. C.
Lanterna de Aristételes.

208
CiBeLE S. RiBERO-CosTA & Rosana MOREIRA DA ROCHA (coords)
com a absor¢do de água, A segunda volta é mais externa e
aboral, apresenta Juz mais ampla e ondulagdes conspicuas
no sentido oral-aboral, que podem romper-se no processo
de abertura do animal. Entre essas ondulagdes, aparecem as
gbnadas alaranjadas, em número de cinco, mais evidentes
naregido aboral. Não é possivel reconhecer se são masculi-
nas ou femininas.
Retirando-se o tubo digestivo e as gonadas da meta-
de superior (aboral), passa-se ao estudo do sistema
ambulacral. Junto a0 esôfago estd o canal pétreo, ligando o
madreporito, na face aboral, ao canal circular, que se en-
contra dentro da lanterna de Arist6teles. Junto ao canal
pétreo, encontra-se a gldndula axial, responsavel pela
ultracentrifugação do ligiiido hemal. Em volta da lanterna de
Arisi6teles, na carapaga, existem cinco ossiculos em forma
de algas, as auriculas (Figuras 106C), pelos quais passam
os cinco canais radiais, que se estendem até as placas ocu-
lares na região aboral. De cada lado dos canais radiais estão
as ampolas, não mais bulbosas como nas estrelas, mas sim
achatadas e dispostas lado a lado. A comunicação entre as
ampolas e os pédios externos faz-se por meio de duas perfu-
ragdes na carapaça. Os pédios são longos e apresentam
ventosas na extremidade, úteis na fixação do animal no costão
rochoso ou na coleta de alimento e transporte até a boca.
Alanterna de Aristételes é uma estrutura tinica en-
tre os invertebrados, exclusiva dos equindides. Mesmo en-
tre os equindides, apenas os ourigos apresentam lanternas
de Aristételes complexas. Nas bolachas-da-praia, elas são
pequenas e achatadas, sem capacidade de extroversio, e
nos ourigos cordiformes, elas estão ausentes. Observando-
se a metade oral aberta, na posigio natural do animal, en-
contram-se sobre a lanterna de Aristételes cinco ossiculos
com a extremidade bifurcada, os ossiculos em Y. Nos dois
lados da bifurcação, inserem-se os miisculos abaixadores
dos ossículos em Y, cuja outra extremidade estd aderida &
base da carapaga. Ao contrairem-se, esses músculos pressi-
onam os ossiculos contra bolsas de celoma que envolvem a
lanterna de Aristóteles e estão ligadas às branquias. O ligiiido
celomdtico flui entdo para as brânquias, causando sua ex-
pansdo; a baixa pressão parcial de oxigénio desse líquido
faz com que haja troca com o ambiente externo. As bases
dos ossiculos em Y estão unidas entre si por seus miisculos
elevadores, formando um desenho de pentdgono sobre a
lanterna. Ao contraitem-se, esses miisculos promovem a
expansão da cavidade celomitica e a passagem do líquido
rico em oxigénio das brinquias para dentro do corpo do
ourigo. A contração alternada dos músculos recém descri-
tos causa um bombeamento constante do ligiiido que flui
entre as brinquias e a cavidade celomética interna, possibi-
litando a respiração do animal.
Em lanternas secas desprovidas da musculatura, é
possivel observar os cinco principais ossiculos, as pirâmi-
des, que contém os dentes em seu interior (Figura 106B). Es-
ses estdo em constante processo de desgaste, crescimento e
calcificagdo e apresentam longas raízes dispostas entre os
ossiculos em Y. Além das pirdmides, outros ossiculos que
formam a estrutura da lanterna de Aristoteles são as epifises
e as rétulas. As epifises estão suturadas duas a duas, for-
mando arcos sobre as pirdmides; as rótulas estão por baixo
dos ossiculos emY, unindo uma pirdmide à outra. Voltando a
observar a lanterna no animal dissecado, verifica-se a presen-
¢a de três tipos de músculos, associados à função de captura
e ingestdo do alimento. Músculos protratores têm insergio
nas epifises e na margem oral da carapaga; músculos
retratores tém inserção nas auriculas e na base das pirâmi-
des; e misculos interpiramidais unem as faces laterais de
duas pirâmides adjacentes. Os primeiros causam a protração
dos dentes e abertura da boca; os segundos, a retragio e
aproximação dos dentes; e os terceiros, a movimentagio late-
ral dos dentes. A contragdo diferencial dos misculos
protratores e retratores ao redor da lanterna provoca o seu
deslocamento em diferentes direções. Essa variedade de mo-
vimentos permite aos ourigos explorarem grande quantidade
de recursos, tanto de origem vegetal como animal.
Questdes
1. Quais foram as novidades evolutivas que apareceram nos
equinóides em relação aos outros equinodermosjá estu-
dados?
2. Explique o funcionamento da lanterna de Aristételes tan-
to na respiração como na alimentação dos equindides
regulares.
Mellita quinquiesperforata Clark, 1911
(Figura 107)
Essa bolacha-da-praia é muito comum em todo o lito-
ral brasileiro. Forma grandes agregados em praias de fundo
arenoso, entre 1 e 50 m de profundidadc. Pode ser coletada
com redes de arrasto ou manualmente com rede de picaré
puxada da praia. Fregiientemente, esses animais são joga-
dos na areia durante marés muito altas ou fortes ressacas.
Material Biológico: espécimes de Mellita quinquiesperfo-
rata conservados em dlcool 70%; carapagas secas e sem
espinhos, e espécimes com superficie aboral descalcificada.
Material de Laboratério: estereomicroscépio com ilumina-
ção incidente e transmitida, placas de petri e pincas de
ponta fina.
Morfologia Externa (Figuras 107A-C)
A morfologia externa pode ser estudada tanto em
espécimes conservados em dlcool como em carapagas se-
cas. As placas da carapaga são bastante fusionadas, a pon-
to de ser dificil sua individualizagdo. Todo o corpo do animal
é recoberto por espinhos curtos, finos e bastante moveis.
Quando, em espécimes secos, os espinhos caem, observam-
se seus numerosos tubérculos de articulagio. Linulas são
aberturas da carápaça que permitem a passagem de dgua,
causando redução da forga de empuxo, de modo que as
bolachas-da-praia possam permanecer no fundo sem serem
Jevadas pela correnteza. As túnulas também facilitam o pro-
cesso de enterrar-se, pois estão margeadas por espinhos
que jogam a areia sobre o corpo.
Na superficie aboral, a estrutura mais evidente é o
petaléide, formando um desenho com cinco algas com apa-
209
 Invertebrados. Manual de Aulas Práticas

rência de uma flor (Figuras 107A,C). Observando com mais
detalhe, percebe-se que cada uma dessas alças é formada
por sulcos curtos e paralelos entre si, com algumas perfura-
ções em cada uma das extremidades. Em cada um desses
sulcos, dispõe-se um pódio, que nesse animal é bastante
achatado lateralmente, aumentando a relação superficie/vo-
lJume, o que favorece o processo de trocas gasosas. À cada
pódio, corresponde internamente uma ampola, também acha-
tada, que se comunica com o pódio através de perfurações
na carapaga. Por meio de um mecanismo de contra-corrente,
o tíquido interno é impulsionado em direção oposta à da
água do mar que passa no petalóide, aumentando a eficiên-
cia das trocas gasosas por maximizar a diferença de pressão
de oxigênio entre os meios interno e externo.
Ainda na superfície aboral, estão os gonóporos, pró-
ximos ao centro da carapaça, entre as alças do petalóide. O
madreporito de contorno indefinido encontra-se no centro
do petalóide,
No centro da superfície oral, está a boca (Figura
107B). Ao lado dela, encontra-se o periprocto, de modo que
o plano que passa por essas duas aberturas define uma
simetria bilateral externa para esses animais. Observam-se
ainda os sulcos alimentares, ao longo dos quais o alimento
é deslocado até chegar à boca.

ECHINODERMATA - ECHINOIDEA
sulcos
espinhos
alimentares

gonóporo
espinhos

lúnula

A
petalóide periproto
com ânus
madreporito posterior
intestino
petalóide anterior
gônada esôfago

ânus
intestino
acessorio

intestino
lanterna de posterior
canal radial pódios
Aristóteles
Figura 107. Mellita quinquiesperforata. A. Superficie aboral. B. Superfície oral. C. Superfície aboral descalcificada. D.
Sistema digestivo e reprodutor.

210
CiBELE S. RiIBEIRO-CostA & Rosana MOREIRA DA ROCHA (coords)
Morfologia Interna (Figuras 107C,D)
A melhor maneira de estudar a morfologia interna das
bolachas-da-praia é por meio da descalcificação da superfi-
cie aboral com ácido clorídrico e observação sob estereomi-
croscópio com luz transmitida.
A descalcificação evidencia o contomo das placas
calcárias que formam a carapaça. Dos espinhos, resta apenas
a epiderme, formando pequenos saquinhos flácidos. Também
é possível entender melhor a estrutura do petalóide, pois tan-
to pódios como ampolas tornam-se visíveis (Figura 107C).
No centro do animal, observa-se a lanterna de
Aristóteles em forma de estrela (Figura 107D). Essa estrutu-
ra é pouco funcional nesses animais, estando muito reduzi-
da e achatada, em comparação com a lanterna de Aristóteles
dos ouriços-do-mar. Para methor observá-la, é necessário
quebrar ao meio uma bolacha-da-praia não descalcificada,
retirando os ossículos que a formam. Do centro da lanterna
de Aristóteles, sai o esôfago, muito curto, seguido no senti-
do anti-horário pelo intestino. Na sua porção anterior, o in-
testino é largo e está acompanhado do intestino acessório
(ou sifão) em sua margem mais interna. Após passar pela
Túnula posterior, o intestino torna-se muito estreito e faz
uma volta sobre si mesmo, até terminar no periprocto.
Nos espaços entre as lúnulas e sobre o intestino,
encontram-se as gônadas, muito ramificadas, mas que só
aparecem em indivíduos maiores que 3 cm de diâmeiro, du-
rante o período reprodutivo. Em indivíduos jovens, é possí-
vel observar divertículos ligados ao intestino com a presen-
ça de grãos de areia em seu interior. São conhecidos como
divertículos de areia. Aparecem somente em animais jovens,
com diâmetro inferior a 2 cm, e acredita-se que a areia acu-
mulada possa aumentar o peso do animal, auxiliando-o a
permanecer no fundo.
Questões
1. Por que animais tão diferentes, como ouriços-do-mar e
bolachas-da-praia, são agrupados em uma única classe,
Echinoidea?
2. Comente algumas adaptações observadas nas bolachas-
da-praia para a vida em substrato arenoso.
Sugestões
Outra espécie com hábito de vida semelhante, que
pode ser utilizada na aula prética sobre equinóides irregula-
res, é Encope emarginata Agassiz, 1841. Essa espécie é
maior, facilitando a observação da morfologia externa, mas a
descalcificagio da carapaga para estudo da morfologia in-
terna é mais custosa.
HOLOTHUROIDEA
As holotirias são popularmente conhecidas como
pepinos-do-mar. Das 1.250 espécies conhecidas no mundo,
apenas 32 foram registradas na costa brasileira. São animais
encontrados desde a regido entremarés até profundidades
superiores a 2.500 m, onde podem dominar a fauna
epibentnica de certas dreas.
Diferentemente dos outros equinodermos, as
holotiirias são animais alongados, com a parede do corpo
relativamente mole em função do pequeno desenvolvimento
do endoesqueleto calcdrio. O endoesqueleto é formado por
ossiculos microscépicos espalhados na parede do corpo em
quantidades que variam de espécie para espécie (Figura 108D).
Por outro lado, os pepinos-do-mar apresentam grande quan-
tidade de tecido conectivo mutável na parede do corpo, res-
ponsével pela mudançade forma e seu enrijecimento.
Nesses animais, o eixo oral-aboral é muito alongado,
de maneira que a face oral está muito reduzida, representada
pela extremidade anterior do corpo. A parte do corpo com a
qual as holotirias se apoiam sobre o substrato passa a ser
denominada lado ventral ou trivie; o lado oposto ao substrato
é denominado bivie (Figura 108A). Desse modo, apresentam
externamente uma simetria bilateral, mas os órgãos internos
mantém o padrio de simetria pentarradial do grupo.
O sistema ambulacral é bem desenvolvido, formando
tentéculos orais na extremidade anteriore pédios com ven-
tosas ao longo do corpo, que atuam na locomogao ou na
fixação sobre o substrato (Figura 108A). Apenas nesse gru-
po de equinodermos, o sistema hemal encontra-se bem de-
senvolvido. A reprodugio segue o padrdo para o grupo e
pode ocorrer incubação em algumas espécies, tanto na su-
perficie do corpo, como internamente no celoma.
As holotérias sdo consideradas grupo-irmdo dos
equinóides, pois compartilham a perda dos bragos ¢ a dis-
posição dos canais radiais ao longo da parede do corpo.
Holothuria grisea Selenka, 1867
(Figura 108)
Essa espécie é comum na zona entremarés, ficando
totalmente descoberta durante as marés baixas. É encontra-
da na base das pedras, onde se encontra fixada pelas vento-
sas dos pédios, geralmente em contato com a areia do fun-
do, da qual se alimenta durante os periodos de imersão. No
Brasil, essa espécie ocorre desde o nordeste at¢ Santa
Catarina e pode ser muito abundante em alguns costoes
rochosos. Sua coloração é acinzentada, salpicada por pe-
quenas manchas rosadas. Uma caracteristica surpreenden-
te dessa espécie € sua reação ao estresse, seja ele causado
por predação, manipulação ou substincia quimica. Quando
perturbado, o animal eviscera, isto é, elimina o trato digesti-
vo juntamente com o sistema hemal, as drvores respiraidrias
e gônada através da cloaca. Como ele é capaz de regenerar
as estruturas perdidas, acredita-se que essa seja uma forma
de evitar a morte por predação, na medida em que o preda-
dor pode se contentar com as visceras. Assim, a preparagiio
de animais para um estudo de anatomia interna cxige que
sejam anestesiados adequadamente para evitar a evisceração.
Material Biolégico: espécimes de Holothuria grisea
anestesiados e conservados em 4lcool 70%.
Material de Laboratério: microscopio óptico, estereomicros-
copio, cuba de dissecção, lâmina, laminula, pipeta pasteur,
pingas de ponta fina, tesoura de ponta fina e alfinetes de
ponta recoberta.
211
 Invertebrados. Manual de Aulas Práticas

ECHINODERMATA - HOLOTHUROCIDEA
REGIAC DO BIVIO abertura da

tentaculos
iii -Tos REGIAO DO TRIVIO

tentaculos tentaculos
orais \ D
ampolas
anel

intestino circular canal pétreo

anterior
vesícula — madreporito
de Poli 2
plexo arvore =N=
é?:é":: respiratéria = musculatura
HÉ longitudin
n al
hemal)

epiderme % canal
EJ radial
tecido conectivo =
mutável = ã
E
árvore g %
respiratoria F % -
55
intestino NSl
descendente 3
' cloaca “ ampolas
musculatura musculatura dos podios
da cloaca B circular c

abertura da cloaca

Figura 108. Holothuria grisea. À. Vista lateral. B. Sistemas digestivo, hemal, respiratório e reprodutor. C. Sistema ambulacral
e musculatura. D. Detalhe dos ossículos calcários do endoesqueleto.

Morfologia Externa (Figura 108A)
Quando a holotúria está anestesiada, é possível distin-
guir duas regiões distintas ao longo do corpo. Uma delas é
mais lisa, apresentando algumas papilas. Essa é a área “dorsal”,
também conhecida por bívio, por conter internamente duas das
regides ambulacrais. A área oposta, o trívio, é formada por trés
regiões ambulacrais, com grande densidade de pódios espa-
thados irregularmente. Os pódios apresentam ventosas na ex-
tremidade, por meio das quais o animal se fixa 20 substrato.
É também importante distinguir as extremidades an-
terior e posterior. A primeira pode ser facilmente reconheci-
da pela coroa de tentaculos dispostos ao redor da boca.
Nessa espécie, os tentdculos são do tipo peltado, ou seja,
muito ramificados apenas na extremidade, tomando a forma
de uma couve-flor. A extremidade posterior do animal é lisa,
contendo apenas a abertura da cloaca.
Morfologia Interna (Figuras 108B-D)
Para proceder ao estudo da morfologia interna, é ne-
cessário realizar um corte longitudinal de uma extremidade à

212
CiBELE S. RiBERO-COsTA & RosANA MOREIRA DA RocHA (coords)
outra do animal, ao longo do bivio, com auxflio de uma te-
soura de ponta fina. Feito o corte, rebate-se a parede do
corpo, alfinetando-a na cuba de dissecção. Muitas vezes, a
parede do corpo apresenta alguma resisténcia e é necessa-
rio fazer pequenos cortes perpendiculares ao primeiro para
permitir uma boa exposição dos 6rgaos internos. Orientan-
do-se 0 animal com a região anterior para frente, seu lado
direito estará à direita do observador e a região ventral apoi-
ada sobre a cuba (Figura 108B).
O trato digestivo é uma das estruturas mais evidentes
depois de dissecado o animal. Constitui-se de um tubo longo,
sem uma diferenciagi o morfolégica de estômago ou cecos. À
partir da boca, o intestino anterior dirige-sc à outra extremida-
de, onde faz uma volta de 1807, orientando-se novamente em
direção à boca. Essa segunda porção é chamada intestino
ascendente, O intestino descreve uma nova alga e dirige-se
para a cloaca, apresentando vérias sinuosidades; essa última
regido é denominada intestino descendente, que está geral-
‘mente repleto de sedimento, por isso deve-se tomar um certo
cuidado para não rompé-lo. O intestino das holotúrias termi~
naem uma região dilatada, chamada cloaca, porqu e
af também
desaguam as Arvores respiratGrias . Assim, a abertura obser-
vada na morfologia externa do animal é a abertura da cloaca e
não um dnus propriamente dito.
As dirvores respiratérias sio duas longas bolsas em
fundo cego, muito ramificadas, cujas paredes são finas e
permitem a troca de gases e também a eliminagdode excretas.
A parede da cloaca está ligadaà parededo corpo da holotiria
por vários feixes musculares responsveis pelo bombea-
mento de 4gua para dentro das drvores respiratorias. Um
esfincter na abertura cloacal impede o retorno da dgua, que
se dirige, então, a todas as ramificacbes da drvore. Efetuadas
as trocas gasosas, as paredes das drvores, também muscu-
lares, contraem-se lentamente, bombeando a dgua de volta
a0 exterior. A árvore respiratéria do lado direito fica em con-
tato com a parede do corpo, estendendo-se até a extremida-
de anterior do animal. A drvore esquerda estd parcialmente
encoberta, porque se encontra envolvida pelo plexo vascular,
um conjunto de numerosos vasos sangiiincos paralelos entre
si, ligados à alga ascendente do intestino. . mas diversas, que podem ser lineares, circulares ou
O plexo vascular faz parte do sistema hemal, bem
desenvolvido apenas nas holotirias, entre todos os equi-
nodermos. Além do plexo, é possivel observar alguns va-
sos, como aqueles que acompanham a parede do intestino,
tanto do lado do plexo como externamente a ele. Todo esse
sistema é fechado e acredita-se que participe do transporte
de gases e nutrientes devido à sua proximidade tanto com o
intestino, bem como com uma das drvores respiratérias.
Em animais maduros, a génada também é visivel ¢, &
primeira vista, poderá ser confundida com o plexo vascular,
já que sua estrutura também é tubular. Entretanto, os túbulos
que a formam são mais grossos e geralmente de coloragdo
diferente: a gonada feminina tende a ser mais rosada e a
masculina, cor de creme. O tufo de tibulos encontra-se em
um ponto préximo à extremidade anterior do intestino e um
gonoduto, pouco visivel, acompanha o intestino em direção
anterior, abrindo-se na parede dorsal do corpo, proximo &
base da coroa de tentéculos.
Retirando-se todas as estruturas já observadas exceto
a porção anterior do intestino, passa-se ao estudo do siste-
ma ambulacral (Figura 108C). A vesicula de Poli é bastante
evidente e sua abertura encontra-se no canal circular, que
envolve o inicio do tubo digestivo. Do outro lado do canal
circular, sai o canal pétreo curto, com o madreporitona ex-
tremidade. O madreporito nas holotirias é interno e, nessa
espécie, parece um tubo espiralado de 5 a 10 mm de exten-
são. A partirdo canai circular, saem também os canais radi-
ais, inicialmente em direção anterior, mas após a safda dos
tentáculos orais, curvam-se em direção à parede do corpo e
acompanham a musculatura longitudinal até a cloaca. A cada
tentáculo oral, estd associada uma ampola‘tentacular muito
longa e tubular, que contém ligitido suficiente para preen-
cher o tentáculo longo e ramificado. Dos trés canais radiais
ventrais (trivio), sacm canais laterais de diferentes compri-
mentos, fazendo com que os pédios estejam dispostos irre-
gularmente na superficie do corpo. As ampolas desses pédios
são pequenas e arredondadas.
Com aretirada das visceras, a musculatura longitu-
dinal torna-se bem visivel, formando cinco faixas duplas ao
longo do corpo. A musculatura circular forma uma capa
fina, externamente & musculatura longitudinal.
A maior parte da parede do corpo é formada pelo
tecido conjuntive mutdvel, no qual se espalham ossiculos
calcários diminutos, que devem ser observados ao micros-
cópio (Figura 108D). Para tanto, deve-se cortar uma parte da
parede do corpo em pequenos cubos de 3 a 4 mm de lado e
fervé-los em água sanitdria até que todo o tecido orgénico
se tenha decomposto. Para observar os ossfculos, basta
colocar uma gota do material decantado entre lâmina e
lamínula e observar ao microscópio. Os ossiculos têm for-
tridimensionais, sempre com grande quantidade de perfura-
ções internas arredondadas.
Questies
1. Considerando tanto a morfologia externa como interna,
faga um estudo da simetria do animal, baseando-se nas
diferentes estruturas estudadas.
2. Os ourigos-do-mar e os pepinos-do-mar são considera-
dos equinodermos com muitas caracteristicas derivadas.
Que caracteristicas compartilhadas foram observadas
entre esses grupos?
213

Rosana Moreira da Rocha
Depto de Zoologia, UFPR
Os cordados formam um grupo bastante diversifi-
cado, representado em todos os tipos de ecossistemas. O
grupo certamente é monofilético e inclui tanto animais
com vértebras, como sem vértebras (o que indica que os
“invertebrados” não formam um grupo monofilético). Os
cordados são celomados, deuterostômios, em geral bila-
teralmente simétricos. Apresentam, pelo menos na fase
embrionária, um bastão flexivel ao longo do corpo, à
notocorda (Figuras 111C, 113, 1 14B, C, D), que promove 0
ondulamento do corpo por antagonizar a contragdo da
musculatura durante o deslocamento, e possuem ainda
uma musculatura associada à notocorda, que pode ou
não estar metamerizada. Há ainda de muito caracteristico
um tubo nervoso dorsal e oco (Figura 114B). O apareci-
mento conjunto da notocorda, de musculatura a ela asso-
ciada e do tubo nervoso dorsal forma o conjunto mais
significativo de sinapomorfias dos cordados, que possi-
bilitou novas formas de ocupagio e exploragéio do ambi-
ente. Outras sinapomarfias são a presenga de uma estru-
tura secretora associada a regido ventral da faringe —de-
nominada endéstilo nos invertebrados (Figuras 110A, B,
114C) e glândula tiréide dos vertebrados— e a presenca
de uma cauda pés-anal, muscular, com função locomotora
(Figuras 111C, 113, 114A).
A presenca de fendas na faringe, apesar de tradicio-
nalmente considerada uma caracteristica diagnéstica de
cordados, apareceu anteriormente na evolução dos animais,
estando presente, ainda que com forma diferente, também
nos hemicordados. Dessa forma, ndo pode ser considerada
uma apomorfia de Chordata.
Os cordados são classificados em trés subfilos: os
Tunicata ou Urochordata, que reúnem as ascidias e salpas,
os Cephalochordata, representados pelos anfioxos, e os
Vertebrata ou Craniata, que compreendem os peixes, anfi-
bios, répteis, aves e mamiferos. Apenas os dois primeiros
compreendem animais invertebrados, conhecidos como
“protocordados”, tratados neste livro. Esse grupo já foi
classificado em um tinico táxon, mas ndo existem caracteres
sinapomérficos que justifiquem esse agrupamento. Na
verdade, eles eram reunidos principalmente pela ausén-
cia das caracteristicas tipicas dos vertebrados. Os
urocordados são considerados mais basais entre os
cordados, enquanto que os cefalocordados são conside-
rados grupo-irmdo dos vertebrados, por partitharem a pre-
senga de miomeria, repetição de pacotes musculares ao
longo do corpo, e pelo fato de a notocorda estender-se
até a cabega.
214
TInvertebrados. Manual de Aulas Práticas
CHORDATA
TUNICATA (OU UROCHORDATA)
Os tunicados ou urocordados são invertebrados
marinhos, sésseis ou de vida livre, muito comuns em regides
costeiras de todos os continentes. Sua diversidade é avali-
ada em 3.700 espécies em todo o mundo, sendo que no Bra-
sil são conhecidas aproximadamente 150.
Todos os tunicados são recobertos por uma túnica
secretada por sua epiderme (Figuras 109A, 111A, 112A).
Essa túnica é um tecido vivo, formado por fibras protéicas,
fibras de mucopolissacarideos semelhantes à celulose e por
uma matriz com células e lacunas sangiiineas. Dependendo
da quantidade relativa dos constituintes da tinica, ela pode
apresentar-se muito fina e delicada, gelatinosa ou muito re-
sistente e coridcea. O nome urocordado refere-se ao fato de
que a notocorda estd presente apenas na cauda da larva,
geralmente perdida durante o processo de metamorfose.
Assim como a notocorda, o tubo nervoso dorsal oco é per-
dido durante a metamorfose, restando apenas um ginglio
nervoso dorsal nos adultos.
Os tunicados são animais micréfagos filtradores, uti-
lizando como estrutura de filtração a faringe perfurada (Fi-
guras 110A, B, C, 111B), recoberta internamente por uma
rede de fios de muco secretados pelo enddstilo. As trocas
gasosas também são realizadas na faringe. Apresentam um
sistema circulatério formado por um coragio ventral e va-
sos, no qual o sangue é propulsionado ora em uma direção,
oraem outra. Esse fluxo bidirecional é único no reino animal.
A posição ventral do sistema circulatório, em relação ao tubo
digestivo, bem como a posição dorsal do tubo neural, indi-
cam que aqui já está presente a inversão da posição do
corpo em relação à condição dos demais animais bilaterais,
originalmente com sistema nervoso ventralizado e, quando
presente, vaso circulatório principal dorsal. Não existe ne-
nhum tipo de estrutura excretora, o que limita a regulação
osmótica e restringe os animais ao ambiente marinho ou
apenas ligeiramente salobro. A excreção de amônia é feita
diretamente pela parede do corpo, mas óutros produtos
nitrogenados podem acumular-se tanto em vesículas inter-
nas como na túnica, na forma de cristais não tóxicos.
Os tunicados são hermafroditas e seus ciclos de vida
podem ser bastante complexos, incluindo alternância de
gerações ¢ formação de colônias. O desenvolvimento é indi-
reto e, como visto acima, na fase larval vários caracteres
diagnósticos dos cordados podem ser verificados: presen-
ça de cauda pós anal, notocorda, tubo nervoso dorsal oco.
Ao longo da metamorfose, a cauda é reabsorvida e apenas o
CiBELE S. RiBEIRO-CosTtA& Rosana MoREIRA DA ROCHA (coords)
endóstilo permanece como estrutura típica dos cordados.
Essa seqiiência na ontogênese mostra que as característi-
cas gerais dos cordados nos Urochordata são plesiomórficas
€ que essa redução da notocorda e do tubo neural são modi-
ficações secundárias, exclusivas dos tunicados.
Os tunicados apresentam três classes: Ascidiacea,
Thaliacea e Larvacea. A primeira é formada por animais
bentônicos e as duas últimas por animais planctGnicos.
Monniot et al. (1975) publicaram uma descrigdo de peque-
nos animais bentdnicos encontrados em profundidades abai-
xo de 600 m, muito semelhantes a ascidias, mas de hábito
macr6fago carnivoro. Esses pesquisadores criaram a Classe
Sorberacea para esses animais, descrevendo posteriormen-
te quatro géneros e aproximadamente 20 espécies (Monniot
& Monniot, 1990). Entretanto, muitos pesquisadores consi-
deram esses animais apenas como ascidias extremamente
especializadas à vida em grandes profundidades, de modo
que não seria necessdria a criação de uma nova classe para
o grupo.
A monofilia das classes de Tunicata tem sido bastan-
te contestada, especialmente em andlises moleculares, nas
quais Ascidiacea aparece como grupo parafilético, pois de-
veria incluir os ancestrais de Thaliacea e Appendicularia em
diferentes posições na filogenia (Stach & Turbeville, 2002;
Turon & Lopez-Legentil, 2004).
ASCIDIACEA
Ascidias são animais exclusivamente marinhos,
bentdnicos, na sua maioria sésseis, vivendo fixados a
substratos rigidos como rochas, esqueletos de corais, con-
chas de moluscos, talos de algas, raizes de mangue, colunas
de portos ou sobre o casco de embarcagdes. Existem espéci-
es desde dguas rasas até grandes profundidades e, nesse
caso, vivem enterradas em substrato arenoso ou lodoso.
Entre as espécies desse grupo, ocorrem formas solitárias —
também denominadas ascidias simples— e formas coloniais
ou compostas, nas quais cada individuo é denominado
zodide. As coldnias originam-se a partir de reprodugio
assexuada, que pode ocorrer de diversas formas, como bro-
tamento de diferentes partes do corpo e estrobilizagio ab-
dominal. No Brasil, já foram registradas cerca de 90 espé-
cies, mas como grandes porgdes do litoral brasileiro nunca
foram inventariadas, esse número tende a crescer muito.
Como todos os tunicados, as ascidias são recobertas
pela ninica, alimentam-se por filtração e utilizam a faringe
alargada, perfurada e revestida internamente por muco, como
filtro. No entanto, já foram descobertas, como comentado
acima, algumas espécies carnivoras em grandes profundi-
dades. Também na faringe ocorrem as trocas gasosas. O
sistema circulatério é aberto, constituido por um coração de
paredes muito finas, canais não limitados por endotélio e
lacunas na tiinica. Em algumas familias, aparecem vesiculas
de acumulação de excretas nitrogenados.
Ascidias são hermafroditas, com raras excegdes, mas
a autofecundagio é evitada devido ao amadurecimento de
ovirios e testfculos em épocas distintas. São oviparas ou
viviparas, com diferenies graus de protegdo dos embrides
(incubagio). O ciclo de vida é indireto e apresentam larvas
de forma girin6ide, nas quais a presenga de uma cauda com
notocorda e do tubo nervoso dorsal oco evidencia a proxi-
midade entre ascidias e cordados (Figura 111C). As larvas
correspondem a uma fase de dispersio, deslocando-se por
meio de ondulagio da cauda.
Styela plicata (Lesueur, 1823)
(Figuras 109-110)
Essa espécie é uma ascidia simples, que pode ser
encontrada em regides rasas de 2 a 10 m de profundidade,
fixada diretamente sobre as rochas ou, mais freqiientemente,
em estruturas artificiais como embalagens plésticas ou de
vidro, cascos de navio e colunas de portos de madeira, con-
creto ou metal. É muito comum em cultivos de mexilhdo e
ostra no sul do pafs, onde pode ser coletada diretamente
nas cordas ¢ estruturas de suporte dos animais.
Material Biológico: espécimes de Styela plicata previamente
anestesiados e conservados em formol 4%,
Materialde Laboratério: microsc6pio 6ptico, estereomicros-
cópio, cuba de dissecgdo, laminas, laminulas, pingas de ponta
fina, tesoura de ponta fina, alfinetes de ponta recoberta e
corante.
Morfologia Externa (Figura 109A)
Ascidias simples assemelham-se a um saco fixo ao
substrato com duas aberturas. Por uma dessas aberturas,
denominada sifdo oral, branquial ou inalante, entraa dgua
trazendo alimento e oxigénio. Pela outra abertura, denomi-
nada sifão atrial ou exalante, sai a dgua levando fezes, gás
carbbnico e gametas. Em S. plicata, é possivel reconhecer
os sifdes porque o oral é sempre mais apical ¢ o atrial mais
lateral. Em outras espécies, essa distingdo pode não ser tão
evidente.
O aspecto de um saco é dado pela titnica, que envol-
ve completamente o corpo do animal. Essa tinica compde-
se de um polissacarideo muito semelhante A celulose, deno-
minado tunicina. Nessa espécie, ela tem cor clara, com al-
guns vincos e dobras na superficie, sendo mais conspicuos
0s quatro lobos que margeiam os sifoes. Outros organismos
sésseis como algas, hidrozodrios e poliquetos tubicolas,
podem fixar-se sobre a túnica. Na extremidade oposta aos
sifoes, a tánica pode formar um prolongamento ou pedúneulo
de fixação.
Morfologia Interna (Figuras 109B,C, 110A-D)
Para retirar o animal de dentro da tdnica, faz-se, com
uma tesoura de ponta fina, uma incisão em uma das paredes
laterais e prolonga-se essa incisão superficialmente até cada
um dos sifoes, procedendo com cuidado para não danificar
estruturas internas (Figura 109A). A altura dos sifões, a pa-
rede do corpo estd colada à túnica e é necessdrio destacá-la
com uma pinga. Uma vez fora da túnica, observa-se que o
aspecto saculiforme persiste, pois o animal é totalmente en-
volvido pela parede do corpo, formada pela epiderme, teci-
215
 Invertebrados. Manual de Aulas Práticas

UROCHORDATA - ASCIDIACEA
sifão oral

ANTERIOR
sifão atrial

linha de

POSTERIOR B

A sifão oral gânglio nervoso

sifão atrial
gônada

musculatura

linha de
corte tubo digestivo

C. Vista lateral
Figura 109. Styela plicata. A. Vista externa de um espécime com túnica. B. Vista lateral direita, sem túnica.
esquerda, com túnica.

do conjuntivo e músculos. De acordo com sua disposição,
os músculos 530 denominados circulares, ao redor de cada
sifão; longitudinais, dispostos radialmente a partir dos si-
fões; ¢ transversais, perpendiculares aos longitudinais.
Um detalhe importante a essa altura do trabalho é
saber orientar corretamente o animal. As ascídias não apre-
sentam a boca e o ânus em extremidades opostas, mas um
quase ao lado do outro, como acontece com boa parte dos
deuterostômios —com ou sem pedúnculo posterior-, em que
o tubo digestivo tem formato de “J” ou de “U”. Esse fenô-
meno, somado ao hábito séssil, faz com que os conceitos de
anterior, posterior, dorsal e ventral fiquem alterados em rela-
ção A condição original dos animais de simetria bilateral. A
Tegião anterior nas ascídias corresponde ao sifão oral e
adjacências, e a região posterior, & extremidade oposta. A
região dorsal compreende o pequeno espaço entre os dois
sifões, onde se situa o gânglio nervoso, e a região do sifão
atrial. A região ventral compreende o grande espago sob o

216
CigeLE S. RiBEIRo-CosTA & ROSANA MOREIRA DA RoCHA (coords)

UROCHORDATA - ASCIDIACEA
sifão oral

tentáculos

endóstilo

endóstilo

RAA NW
AAAA NOAN
vaso
transversal
cilios
dorsal
lâmina aberturado — AÀ
dorsal esôfago
sifão oral

longitudinal
anel ciliado
alça primária

ovário

alça secundária

sifão esôfago D
reto
atrial
longitudinais da
Figura 110. Styela plicata. A. Espécime aberto pelo lado ventral, expondo a faringe. B. Detalhe das pregas
faringe. C. Detalhe das fendas da faringe, ao microscópio óptico. D. Espécime aberto pelo Jado ventral, sem a faringe,
expondo tubo digestivo e gônadas.

sifão oral. Uma vez caracterizadas essas regiões, deve-se
colocar o sifão oral para a frente, o sifão atrial para trás ¢ o
lado dorsal para cima, de modo a ter o lado esquerdo do
animal do lado esquerdo do observador e o lado direito do
animal do lado direito do observador. A identificação correta
dos dois lados do corpo é importantíssima no uso de cha-
ves de identificação, nas quais características anatômicas,
tais como musculatura e número de gônadas, fazem referên-
cia aos lados direito ou esquerdo com caracteres distinti-
vos. Pode-se observar na Figura 109B que é possível ver,
por transparência, algumas gônadas no lado direito do ani-
‘mal, enquanto que, no jado esquerdo (Figura 109C), é possi-

217

vel também ver o tubo digestivo.
Para estudar as estruturas internas, deve-se introdu-
zir uma tesoura de ponta fina no sifão oral e fazer uma inci-
são acompanhando a margem ventral do corpo, um pouco
deslocada para o lado direito, evitando danificar a parede do
tubo digestivo (Figura 109C). Essa incisdo deverd cortar tan-
to aparede do corpo como a faringe para permitir a abertura
completa do animal. A parede do corpo deverá ser rebatida e
fixada com alfinetes em uma cuba de dissecção, com dgua
suficiente para cobrir a preparagdo. Nesse momento, é ne-
cessário corar as estruturas internas para realga-las. Pode
ser usado qualquer corante cetular, colocando-se algumas
gotas sobre a preparacio durante dois ou trés minutos.
Na base do sifdo oral, agora aberto pela incisao, si-
tua-se um anel de tentáculos orais (Figura 110A). Esses são
simples e filiformes nessa espécie, mas podem apresentar-
se ramificados e arborescentes em outras espécies. Os ten-
táculos orais funcionam como uma espécie de rede de prote-
ção da entrada da cesta branquial, a faringe. Logo abaixo do
anel tentacular, encontra-se o tubéreulo dorsal, uma estru-
tura mais ou menos arredondada e proeminente, situada na
linha mediana dorsal. No centro do tubérculo dorsal, existe
uma fenda que se comunica com uma glanduta neural situ-
ada ao lado do ganglio nervoso, mas de dificil observação.
Essa fenda apresenta formato muito varidvel, podendo ser
redonda, em forma de ferradura, de chifres enrolados ou
mesmo de formato irregular.
- Abaixo do tubérculo dorsal, encontra-se um sulco
ciliado denominado anel ciliado, que delimita anteriormen-
te a cesta branquial. Essa cesta, que representa a faringe
alargada, é um delicado saco perfurado por um grande nú-
mero de fileiras de pequenas fendas. Em S. plicata, a su-
perficie interna da cesta branquiat é aumentada pela pre-
senga de oito pregas longitudinais, em cuja superficie se
dispdem os vasos longitudinais e transversais (Figura
110C). Na linha mediana ventral da cesta branquial (por-
tanto, ao lado da margem da cesta branquial, onde foi rea-
lizado o corte para abertura do animal), localiza-se o
endéstilo, uma estrutura contendo células ciliadas e
secretoras de muco, que desempenham importante papel
na captura de alimento. No lado oposto ao endéstilo, si-
tua-se uma membrana, a lâmina dersal, que se projeta para
dentro da cesta branquial (Figuras 110A,B). Tanto as pre-
gas da faringe, como o end6stilo e a lamina dorsal tém uma
das extremidades no anel ciliado e a outra, na abertura do
esdfago. Para compreender melhor a estrutura da faringe,
deve-se montar uma lâmina com um pequeno pedago, de
preferéncia fora das pregas para evitar tecidos sobrepos-
tos, ¢ observar ao microscopio. As fendas faringeanas,
nessa espécie, são estreitas e longitudinais, mas em outras
espécies podem ser curvas ou espiraladas. Em aumento
maior é possivel observar os cilios margeando cada fenda.
Seu batimento provoca o deslocamento da água do mar,
que penetra no sifão oral, banha a faringe, atravessando
as fendas em direção à cavidade atrial e sai do animal atra-
vés do sifdo atrial. Ao passar pelos filamentos de muco
produzidos pelo enddstilo, o alimento fica retido e é leva-
do até a lâmina dorsal, onde se forma um cordão de muco
com o alimento, que ird penetrar no eséfago.
218
Invertebrados. Manual de Aulas Préticas
A faringe, segue-se um esdfago longo, que se conti-
nua com o estdmago ¢ o intestino. A visualização dessas
estruturas exige a retirada da faringe, que pode ser feita cui-
dadosamente com a remoção de pequenas porgdes com o
auxilio de pingas de ponta fina. O estômago ¢ alongado e
suas paredes sdo pregueadas (Figura 110D). O intestino
encontra-se dobrado de tal maneira a formar duas algas: uma
primdria, logo & saida do estômago, e a alça secundéria an-
tes do dnus. O reto é alongado e o ânus, formado por lobos
grandes e dobrados para fora, abre-se na cavidade atrial,
préximo à base do sifão atrial. Assim, as fezes são elimina-
das juntamente com o fluxo de água que sai por esse sifdo.
Em S. plicata, existem duas gônadas do lado esquer-
do e quatro a sete do lado direito, todas elas com seus dutos
desembocando na base do sifão atrial. Essas gonadas apre-
sentam uma parte feminina e outra masculina. Nessa espé-
cie, o ovário é um saco longo, envolvido pelos foliculos do
testiculo, numerosos e ramificados.
Sugestoes
Existem algumas outras espécies de ascidias simples
muito comuns, como Herdmania pallida e Ascidia
sydneiensis que, por pertencerem a familias distintas de S.
plicata, possuem modificagbes importantes nos seguintes
caracteres: forma e número dos tenticulos orais, forma do
tubérculo dorsal, número de pregas branquiais, presenga de
glandula digestiva, e mimero e forma das génadas. Quando
possivel, sugere-se que, na mesma aula, cada grupo de alu-
nos disseque animais diferentes, para que possam avaliar a
gama de variações possiveis dentro de Ascidiacea.
Clavelina oblonga Herdman, 1880
(Figura 111)
Diferentemente da espécie estudada anteriormente,
C. oblonga apresenta uma forma de crescimento colonial e
tem o aspecto de um buqué constituido por pequenas proje-
ções em forma de clava, unidas na base pela túnica comum.
Podem ser encontradas em profundidades que variam de 2 a
10 m, em superficies de diferentes inclinações. A coleta des-
se animal necessita de mergulho auténomo ou a utilizagio
de estruturas artificiais, que poderiam ser imersas e recolhi-
das sem necessidade do mergulho.
Material Biolégico: 1aminas permanentes com adultos e lar-
vas de Clavelina oblonga e colônias fixadas em formol 4%.
Material de Laboratério: microscopio óptico, estereomicros-
c6pio, placa de petri, lâminas, laminulas e duas pingas de
ponta fina,
Morfologia Externa (Figura 111A)
As coldnias dessa espécie sdo transparentes, com
‘manchas brancas na margem dos sifões e na cesta branquial.
A tiinicaé translicida e permite a visualizagdo dos zodides e
larvas (quando presentes) dentro da colonia. Zodide € a de-
nominação dada a cada individuo da coldnia. Outros orga-
nismos podem ser encontrados aderidos a túnica.
CmeLE S. RIBEIR0-CosTA & Rosana MoREIRA DA RocHa (coords)

UROCHORDATA - ASCIDIACEA

zodides sifoes

ANTERIOR
sifdo oral ) sifão atrial
musculatura
tentaculos ganglio circular

vesicula
xg sensorial -
S
musculatura
longitudinal
branquiais
[ parede C
do corpo notocorda

@
E
o
a©
o

e
N
— / Sul
testículo
sanguúíneo
alça intestinal

POSTERIOR B
Figura 111. Clavelina oblonga. A. Vista externa da colônia. B. Zodide sem tinica. C. Larva.

219

Morfologia Interna (Figuras 111B,C)
O estudo da morfologia interna requer a retirada da
túnica, operação que pode ser realizada com auxilio de duas
pingas de ponta fina. Com as pingas, é possivel rasgar a
tinica gelatinosa e retirar o zoGide inteiro de dentro. Quan-
do possivel, corar o material facilita o estudo posterior.
A forma geral dos zodides em ascidias coloniais, sal-
vo algumas excegdes, difere bastante daquela apresentada
pelas formas solitdrias. Ao invés da forma ovalada ou mais
ou menos globosa das ascidias simples, os zodides de C.
oblonga são mais alongados e com o corpo estrangulado
em duas regides. A regido anterior é chamada de térax e
contém os sifdes e a cesta branquial; a região posterior é
referida como abdome e contém a continuação do trato di-
gestivo e o sistema reprodutivo (Figura 111B).
Na parede do corpo, pode-se obscrvar a presença de
musculatura circularem torno dos sifões e feixes muscula-
res longitudinais entre os sifões e a base do térax. Esses
últimos sdo bem finos e de dificil visualizaggo. Os sifoes
encontram-se lado a lado, sendo o oral facilmente reconhe-
cido por sua proximidade a faringe.
A parede do corpo é transparente permitindo a
visualização de estruturas internas mesmo sem proceder-se
à dissecção. No tórax, é possivel ver a cesta branquial, as
fendas branquiais e o endéstilo. O nimero de fileiras de
fendas branquiais é um caráter muito útil para a identifica-
ção das espécies coloniais. Como na maioria das espéeies
colonfais, não existem vasos sanguineos longitudinais. A
circulação da água e a captura do alimento ocorrem da mes-
ma forma descrita para 8. plicata.
No abdome, o trato digestivo continua-se em um
esbfago longo, seguido pelo estomago arredondado (ama-
relo em espécimes frescos) e pelo intestino, que forma uma
alga única, de modo que o reto se dispde paralelamente a0
esbfago e o ânus se abre na cavidade atrial.
As gbnadas estdo posicionadas na alga intestinal
e os gonodutos correm paralelamente à porção terminal
do intestino, abrindo-se também na cavidade atrial, proxi-
mo ao ânus. As gOnadas são mistas e pode-se diferenciar
os foliculos do testiculo, em torno do ovário central. Em
outras espécies-de ascidias, as génadas podem ficar alo-
jadas em um pés-abdome alongado ou em forma de bolsa
ligada ao zoóide por um estreito pediinculo. Ascidias co-
loniais costumam incubar seus embrides até que as lar-
vas estejam completamente formadas. Os embrides po-
dem ser incubados diretamente na tinica, na cavidade
atrial ou ainda em bolsas incubadoras especiais.
Clavelina oblonga apresenta uma bolsa incubadora na
base da cavidade atrial.
Se o material apresentar larvas (Figura 111C), pode-
se observi-las ao microscopio 6ptico. Nas larvas, são en-
contradas as caracteristicas apomérficas que justificam a
inclusdo das ascidias entre os cordados. Enquanto a larva
estd incubada, a cauda permancce enrolada em torno do
tronco do animal. É possivel observar internamente sua
musculatura e a notocorda; o tubo nervoso dorsal estd
presente, mas sua visualização não é possfvel sem o uso
de técnicas especiais. Nas larvas maduras, prontas para
serem liberadas, é possivel observar a faringe perfuradae
220
Invertebrados. Manual de Aulas Préticas
o endéstile na regido do tronco. Além dessas estruturas,
estão bem evidentes as trés papilas adesivas na regido
anterior, responséveis pela fixação da larva no substrato.
A vesicula sensorial dorsal aparece como duas manchas
escuras, sendo a mais redonda, o estatécito, e a maior, sem
uma forma definida, o ocelo. De cada lado da vesfcula sen-
sorial, encontram-se os sifdes ainda não funcionais. O si-
fão mais próximo da região anterior € o oral e 0 mais proxi-
mo à cauda, o atrial.
1. Quais das caracteristicas efetivamente observadas indi-
cam que os tunicados também são cordados?
2.0 que é túnica? Qual sua constituição, aparéncia e função?
3. Faga uma comparagdo morfol6gica e anatdmica entre
ascidias simples e coloniais.
THALIACEA
Os Thaliacea são representados por animais exclusi-
vamente marinhos e planctdnicos, vivendo em águas super-
ficiais, principalmente em regiGes quentes. Compreendem
aproximadamente 40 espécies, das quais 27 sdo encontra-
das no litoral brasileiro. Os individuos são alongados, em
forma de barril, e apresentam as aberturas para entrada e
saida de água em extremidades opostas do corpo. A tiinicaé
gelatinosa e transparente. Existem trés ordens. Pyrosomida
é considerada mais basal na evolução do grupo ¢ compreen-
de longas colônias de individuos muito pequenos seme-
Ihantes a ascidias, dispostos ao redor de uma cloaca tubular
comum. Doliolida compreende animais pequenos, com me-
nos de 1 cm. Salpida compreende animais grandes, de 1 a 20
cm, que podem formar longas cadeias de metros de compri-
mento. Alguns autores consideram que os talidceos não
seriam monofiléticos, pois as salpas não teriam um ancestral
exclusivo com doliolos e pirosomos, como poderia ser evi-
denciado pela estrutura diferente da tinica desses animais
(Nielsen, 1995).
A faringe representa a maior parte do corpo do ani-
mal e apresenta diferentes graus de perfuragdo. Pirosomas
apresentam numerosas fileiras de fendas na faringe, como
nas ascidias; doliolos apresentam duas fileiras de fendas
paralelas entre si, dispostas dorsalmente entre a faringe e a
* cavidade atrial; ¢ salpas exibem faringes completamente aber-
tas lateralmente. Na parede do corpo, estão dispostos feixes
musculares circulares, paralelos entre si, dando ao animal a
aparéncia de um pequeno barril. A contragdo seqiiencial
dessa musculatura é responsivel pela circulagio de dgua
pelo interiordo animal e também pelo deslocamento do ani-
mal na coluna d’4gua. O tubo digestivo é curto e forma uma
alga, de modo que o ânus encontra-se dentro da cavidade
atrial, sendo a circulagdo interna de dgua essencial para que
as fezes sejam expulsas pela abertura atrial.
Nesse grupo, ocorrem ciclos de vida bastante comple-
xos, com alterndncia de geragdes e diferentes graus de
colonialismo. As estruturas diagnésticas dos cordados estão
presentes apenas nos estigios juvenis, que apresentam uma
pequena cauda com notocorda e tubo nervoso dorsal oco.
CineLe S. Ripzwo-CosTa & Rosana MoreiRa DA RocHa (coords)
Thalia democratica (Forskal, 1775)
(Figura 112)
Essaespécie apresenta ampla distribuição geogréfica.
A coleta é feita por meio de redes de zooplancton, mas quan-
do essas salpas aparecem em grandes quantidades préximas
à praia, podem ser coletadas com baldes ou redes de malha
maior, pois apresentam pelo menos 1 cm de comprimento.
Material Bioldgico: cspécimes de Thalia democratica vi-
vos, espécimes conservados em 4lcool 70% e 1aminas com
montagem do animal inteiro corado.
Material de Laboratério: microscopio 6ptico, estercomicros-
cópio com fundo escuro, placas de petri e pinga de ponta fina.
Morfologia Externa (Figuras 112A,B)
Em animais ainda vivos, pode-se visualizar o
batimento cardiaco, bem como a circulação interna de dgua,
acompanhada do processo de filtragdo de alimento. Deve-
se utilizar algumas gotas de um corante vital para observar
como a dgua percorre o corpo do animal apds penetrar pela
abertura oral, passando através das fendas laterais da faringe
e saindo da cavidade atrial através da abertura atrial. Após
algum tempo, os tecidos internos do animal ficarão corados,
permitindo a visualizagdo do coração, cujo batimento pro-
duz um fluxo sangiiineo ora em uma direção, ora em outra,
caracteristica exclusiva dos tunicados.
Nos animais fixados, é importante observar as ca-
racterfsticas da túnica, como cor, constituigdo, resisténcia,
possiveis ornamentagBes e projeções, tamanho relativo ao
comprimento total do animal e o local das aberturas oral e
atrial. Essas caracterfsticas podem ser importantes na dis-
tinção entre espécies.
Morfologia Interna (Figuras 112A-D)
Inicialmente é necessdrio orientar o animal, identifi-
cando as regides anterior, que corresponde à abertura oral,
posterior, que contém o niicleo, a abertura atrial e prolonga-
mentos da tinica, dorsal, onde se encontra o gânglio nervo-
soe o cordão branquial, e ventral, onde se localiza o enddstilo
(Figuras 112A,B). Nas lâminas montadas com o animal intei-
10, todas as estruturas podem ser vistas por transparéncia e
encontram-se no mesmo plano. Por isso, a orientação corre-
ta do animal torna-se importante no seu estude.
A musculatura circular na parede do corpo é muito
evidente e uma das primeiras estruturas a serem reconheci-
das. Os feixes podem envolver completamente o corpo ou
estar interrompidos na regidio ventral; o nimero de feixes
presentes e sua posição varia entre diferentes espécies. À
contragdo alternada dos feixes musculares promove o des-
locamento do animal no meio ligiiido e a circulação interna
de dgua.
Na faringe, é possivel identificar o anel ciliado, que
representa sua abertura na região anterior, o enddstile (mar-
gem ventral) e o cordão branquial (margem dorsal), esse
último com mesma posição ¢ função da lâmina dorsal das
ascidias. Para diferenciar o end6stilo do cordão branquial,
deve-se usar como referéncia a posição do ginglio nervoso,
que ¢ sempre dorsal, portanto, mais préximo ao cordão
branquial. Anteriormente ao gânglio nervoso, aparece tam-
bém a fosseta ciliada, cuja função é desconhecida, prova-
velmente quimiossensorial. Essa fosseta é homóloga ao tu-
bérculo dorsal das ascidias. Existe apenas uma grande aber-
tura de cada lado da faringe, ao invés de uma grande quan-
tidade de fendas. Dessa forma, a quantidade de cilios pre-
sentes é pequena e, como já foi mencionado, nesses ani-
mais, a circulação de água é promovida pela contragio da
musculatura da parede do corpo e não pelo batimento ciliar,
como ocorre nas ascidias. A captura de alimento, por outro
lado, ocorre da mesma forma que nas ascidias. O endéstilo
secreta filamentos de muco, que revestem internamente a
faringe, formando uma espécie de cone de captura entre o
endéstilo e o cordao branquial. Os cilios do anel ciliado
movem os filamentos em direção ao cordéo branquial, onde
se forma um cordão de muco e alimento que penetra no
esofago. No micleo, massa de tecido posterior, encontra-se
o tubo digestivo, pouco evidente, com o ânus abrindo-se na
cavidade atrial. A água que penetra pela abertura oral passa
pela faringe, onde é filtrada pelos filamentos de muco, e cai
na cavidade atrial, saindo do animal pela abertura atrial.
Nos individuos assexuados, os oozodides, é possi-
vel observar o estolão de brotamento de novas salpas, for-
mando uma espiral a partir do núcleo (Figura i 12C). O brota-
mento na base do estolão forma conjuntos de salpas de
mesmo tamanho, sendo os maiores e mais velhos posiciona-
dos distalmente. Cada conjunto de salpas de mesma idade
se desprenderd do estoldo e permanecerd unido em uma
cadeia. Essa constitui a geração sexuada, cujos individuos,
os blastozodides, apresentam gdnadas, ao invés de estolão
de brotamento (Figuras 112). Quanto à forma do cogpo, os
blastozodides assemelham-se muito aos oozodides, mas
apresentam génadas hermafroditas e menor número de fei-
xes musculares.
Questies
1. Quais foram as adaptagbes préprias para um hébito de
vida séssil (ascidias) ¢ um hábito de vida planctonico
(talidceos) observadas nos urocordados estudados?
2. Com auxilioda literatura, explique o processode alternancia
de gerações nos Thaliacea e identifique qual ou quais
gerações foram estudadas em aula pritica.
LARVACEAOUAPPENDICULARIA
Os larviceos são marinhos, planctonicos e estão pre-
sentes em todos os oceanos, mas principalmente em dguas
costeiras até 100 m de profundidade nas regides mais quen-
tes. Existem aproximadamente 70 espécies descritas, das
quais 25 ocorrent em dguas brasileiras. Constituem a classe
mais diferenciada dos Urocordados devido à retenção de
caracteres juvenis nos adultos, ou seja, a cauda com a
notocorda e o tubo nervoso dorsal.
A grande maioria dos individuos tém tamanho muito
reduzido (até 5 mm) e estão recobertos por uma cépsula de
natureza mucosa de tamanho muitas vezes maior que eles.
Alguns autores colocam em dúvida a homologia dessa cáp-
221
 Invertebrados. Manual de Aulas Práticas

UROCHORDATA - THALIACEA
ANTERIOR
abertura abertura
oral

anel
ciliado ' musculatura
.fosseta circutar fosseta
musculatura ciliada ciliada
anel
ganglio ciliado ganglio
nervoso nervoso
parede do
corpo musculatura
circular =
DORSAL cordão
tanica brangquial
endostilo
cavidade
atrial
cordão
branquial

estolão de
brotamento
nicleo
prolongamento
ong
abertura
da túnica
atrial
B
i
POSTERIOR

blastozodides abertura oral

musculatura
abertura circular
atrial extremidade
distal

abertura
atrial

N il i
núcleo l. / ',"” ' extremidade
proximal gônada
[
vista
Figura 112. Thalia democratica. A. Oozoóide (geração assexuada), vista lateral. B. Oozoóide (geração assexuada),
dorsal. C. Detalhe do estolão de brotamento. D. Blastozoóide (geração sexuada).

222
CiBELE S. RiBERO-CoSTA & Rosana MorEIRA DA RocHA (coords)

sula com a túnica de outros urocordados (Nielsen, 1995), Essa
cápsula tem grande importância para o animal, pois é aí que
ocorre todo o processo de filtração da água para obtenção de
alimento. A água penetra na cápsula devido ao movimento
ondulatório da cauda, que permanece presente nos indivídu-
os adultos. Após filtrado, o alimento é concentrado diante da
boca, através da qual penetra no tubo digestivo. Paralela-
mente ao grande desenvolvimento da cápsula nesse grupo
de tunicados, observa-se uma simplificação da faringe, que
se apresenta com apenas duas pequenas fendas, uma de cada
lado do corpo, para saída da água, que penetra na faringe
juntocom o alimento (Figura 113). As fendas da faringe abrem-
se diretamente na cápsula e não existe uma cavidade atrial
nesses animais. A eliminação de água da cápsula promove a
força propulsora para o deslocamento. A cápsula é descarta-
da periodicamente, pois seus filtros, de malha finíssima, ficam
entupidos. A secreção de uma nova cápsula pode levar de
cinco minutos a quatro horas, dependendo da espécie.
Os larváceos são hermafroditas e suas gônadas situ-
am-se na região posterior do tronco. Eles eliminam os gametas
e a fecundação ocorre externamente. Não apresentam repro-
dução assexuada ¢, portanto, não formam colônias.
Oikopleura sp.
(Figura 113)
São encontrados principalmente em águas quentes
de regiões costeiras sobre a plataforma continental. Sua
coleta é feita por meio de redes para zooplâncton imersas a
partir de embarcação. A cápsula geralmente é perdida no
processo de captura e fixação dos espécimes.
Material Biológico: lâminas permanentes de Oikopleura
sp. com montagem do animal inteiro corado.
Material de Laboratório: microscópio óptico.
Morfologia Externa e Interna (Figura 113)
Diferentemente dos outros tunicados, os larváceos
mantêm a cauda na fase adulta e, portanto, nas lâminas po-
derão ser claramente identificadas as duas partes do corpo
do animal, o tronco e a cauda, bem como sua região anterior
(boca) e posterior (cauda). No tronco, poderão ser
visualizadas a faringe, o endóstilo e as gônadas. Como o
animal é hermafrodita, apresenta tanto testículo como ová-

UROCHORDATA - LARVACEA

estômago
testículo faringe

boca
tronco
endóstilo
ânus
ovário
|l
fenda
da faringe

musculatura
longitudinal
cauda

notocorda

Figura 113. Oikopleura sp..Vista externa sem a cápsula gelatinosa.

223

rio. Nacauda, a notocorda ocupa seu eixo central e a muscu-
latura longitudinal é responsável pela ondulação que pro-
move a circulação de água no interior da cápsula. O tubo
nervoso dorsal não é visível nesse tipo de preparação.
Questões
1. Qual é a principal hipótese de origem dos Larvacea?
2. Descreva a circulação de água e captura do alimento nos
tunicados estudados. Existem diferenças marcantes en-
tre eles?
3. Nos grupos estudados, compare o mecanismo que provo-
ca a circulação de água através do corpo dos animais.
CEPHALOCHORDATA
Os cefalocordados, de modo geral denominados
anfioxos, são animais marinhos de aspecto lanceolado, me-
dindo geralmentede 3 a 5 cm de comprimento, mas podendo
atingir até 10 cm. Vivem semi-enterrados em substratos are-
nosos, em profundidades que variam desde a zona
entremarés até 50 m. Atualmente são conhecidas 25 espéci-
es e, segundo Rodrigues (1987), é possível que a única es-
pécie que ocorre no Brasil seja Brachiostoma platae.
Nos adultos, pode-se observar todas as caracteristi-
cas diagnósticas dos cordados. A notocorda estende-se ao
longo da região dorsal do animal, incluindo a região anterior
à vesíeula ou gânglio cerebral. Dorsalmente à notocorda,
encontra-se o tubo nervoso dorsal oco. À faringe ocupa pelo
menos um terço do corpo e apresenta numerosas fendas
paralelas, margeadas por células ciliadas. Na sua margem
ventral, encontramos o endóstilo. O ânus é subterminal, se-
guido de uma cauda muscular pós anal (Figuras 114A,B).
Quando enterrado, o anfioxo mantém a boca fora do
sedimento, permitindo constante entrada de água, que traz
oxigênioe alimento ao animal. Os anfioxos são micrófagos e
a captura de alimento é realizada na faringe perfurada, por
meio de uma rede de muco produzida pelo endóstilo. Como
nas ascidias, o muco é espalhado na superficie interna da
faringe por meio de batimento ciliar, que também é responsd-
vel por sua condução ao intestino, onde ocorrerd digestdo e
absorgdo do alimento nele retido. A dgua que passa pelas
fendas faringeanas cai em uma cavidade atrial litero-ventral
e é expulsa do corpo através do atriéporo, presente em sua
porção posterior (Figuras 114A,B).
A musculatura da parede do corpo apresenta uma
metamerizagio semelhante Aquela observada nos peixes. A
contração dessa musculatura e a atuação antagbnica da
notocorda promovem movimentos ondulatérios do corpo,
que permitem o deslocamento do animal.
O sistema circulatério é fechado e o sangue não apre-
senta células ou pigmentos, indicando que deve estar mais
relacionado ao transporte de nutrientes do que de gases. A
troca de gases ocorre tanto na faringe como nas pregas
metapleurais da parede do corpo (Figuras 114A,C). Como
estruturas excretoras, existe um glomérulo na cavidade bu-
cal e nefridios, que se distribuem aos pares ao longo do
corpo. Essas. estruturas também estão envolvidas em uma
certa capacidade de osmorregulação.
224
Invertebrados. Manual de Aulas Priticas
Os anfioxos sdo dióicos e o ciclo de vida inclui uma
fase larval peldgica, que inicialmente depende de cilios para
o deslocamento e, com o desenvolvimento da musculatura,
passa a utilizd-la como principal forga de propulsão.
Branchiostoma platae (Hubbs, 1922)
(Figura 114)
Esses anfioxos podem ser encontrados desde a regido
entremarés até 15 m de profundidade em fundos de areia gros-
sa e muito grossa. São coletados por meiode dragas ou redes
de arrasto, ou mesmo manualmente em marés muito baixas.
Material Biolégico: espécimes de Branchiostoma platae
conservados em dlcool 70%, liminas com montagem do ani-
mal inteiro diafanizado e lâminas com cortes histolégicos
transversais.
Material de Laboratério: microscopio ptico, estereomicros-
cópio, placa de petri e pinga de ponta fina,
Morfologia Externa (Figura 114A)
Utilizando-se o espécime fixado em via li
almente deve-se proceder 2 orientagio do animal identifi-
cando a região anterior, caracterizada pela presenga dos
cirros bucais e do rostro; a posterior, onde se encontra a
orlamembranosa candal; adorsal, com aorla membranosa
dorsal; e a ventral, onde se encontram as pregas metapleu-
rais e aberturas do corpo —o atriéporo e o ânus. As orlas
membranosas não sdo apéndices verdadeiros. como nos
peixes, pois não promovem a propulsdo do animal, apesar
de conhecidas também como nadadeiras. São formadas por
projeção da epiderme, subdividida em porgdes (câmaras)
separadas por um tecido mais rigido, originado da lamina
basal da pr6pria epiderme. O niimero de câmaras varia em
cada espécie e pode auxiliar a identificagio.
As pregas metapleurais são projeções da propria pa-
rede do corpo preenchidas por celoma. Como a epiderme é
muito fina e transparente, é possivel observar claramente a
metamerizaçãoda musculatura. Essa metamerização é carac-
terizada pela repetição de pacotes musculares, os miômeros,
separados por miosseptos, a0 longo de toda a extensão do
corpo. Por transparéncia, também é possivel observar duas
fileiras paralelas de gdnadas ao longo da margem ventral de
animais maduros, durante o periodo reprodutivo.
Morfologia Interna (Figuras 114B-D)
Na lamina com montagem total do animal previamen-
te diafanizado, a musculatura apresenta-se clarificada, per-
mitindo a visualizagio das estruturas internas do animal.
Entre elas, a mais evidente é a notocorda, pois aparece como
uma faixa larga dorsal, mostrando um padrão de riscos para-
lelos ao eixo dorsoventral do animal. Esses riscos represen-
tam o perfil de lamelas discoidais justapostas, compostas de
células musculares, que formam a notocorda, Dorsalmente a
ela, aparece uma linha de pontos escuros, os acelos de Hesse,
que estão dispostos sobre o tubo nerveso dorsal.
Ventralmente à notocorda, encontra-se o tubo digesti-
CiBELE S. RIBERO-CosTa & RoSANA MOREIRA DA ROCHA (coords)

CEPHALOCHORDATA

orla membranosa — miômeros miosseptos orla membranosa

rostro dorsal caudal

cirros =l ) | DDD anus

gônadas .. orla membranosa
atrioporo ventral
prega metapleural

gªr;igªãª ei'ãâ)“ ::]ebreoso notocorda orla membranosa ocelos de Hesse

dorsal orla membranosa

cirros
tentáculos região do gônadas
endóstilo ceco orla membranosa
- faringe ventral
g gástrico

orla membranosa
dorsal
vaso sangúíneo
miômeros epiderme
tubo nervoso
celoma
notocorda sub-neurat
miosseptos goteira
epifaríngea
faringe-

J
ceco q L fenda
gástrico faringeana

gônada intestino
endóstilo
celoma — cavidade atrial
metapleural
prega musculatura
musculatura metapleural
transversal transversal
Figura 114. Branchiostoma platae. A. Vista externa. B. Vista lateral de um espécime diafanizado. C. Corte histolégico
transversal da regido anterior do corpo. D. Corte histolégico transversal da regido posterior.

225

vo. Anteriormente, os cirros bucais circundam uma cavidade
pré-oral, em cujo fundo se encontra a boca, margeada pelo véu
epelo órgão vibrátil, nem sempre muito evidentes. Os anfioxos
são animais filtradores e ingerem água continuamente pela boca
eoscirros formam uma espécie de peneira sensitiva que impe-
de a entradade particulas muito grandes, que poderiam causar
bloqueio da estrutura de filtração. O órgão vibratil contém ban-
das ciliadas e complementa a função seletiva dos cimos. A
faringe ocupa pelo menos um tergo do comprimento do corpo
do animal e caracteriza-se pelas fendas longas, estreitas e ligei-
ramente obliquas ao eixo dorsoventral. Posteriormente a faringe,
o tubo digestivo é longo, sem diferenciagdo extemna, € termina
no ânus, ventral. O intestino é facilmente visualizado quando
contém fezes em seu interior. Nesse tipo de preparação, não é
possivel observar algumas estruturas do tubo digestivo, como
o endóstilo, goteira epifaringea e ceco, estudados na lâmina
com corte histolgico transversal. A cavidade atrial também
não pode ser observada nessa preparagio,
As gônadas, já observadas durante o estudo da
morfologia externa, também podem ser observadas ao mi-
croscópio quando maduras, e sobrepdem-se 2 margem ven-
tral da faringe.
Nos cortes transversais, tanto da regido anterior como
da posterior (Figuras 114C,D), a divisãoda musculatura da pa-
rede do corpo em midmeros separados por miosseptos € bem
clara. Dorsalmente, esté a orla membranosa
dorsal e, ventral-
mente, de cada lado do corpo, as pregas metapleurais preen-
chidas pelo celoma metaplenral. Abaixo da orla membranosa
dorsal, estd o vaso sangiifneo dorsal, nem sempre bem visivel,
otubonervoso dorsal e anotocorda. Essa última apresenta
uma
seção transversal maior do que o tubo nervoso.
No corte transversal da regido anterior corpo (Figura
114C), aparecem dois tubos seccionados. Um deles apre-
senta a parede descontinua; trata-se da faringe perfurada.
Na margem ventral da faringe, encontram-se células glandu-
lares que constituem o endéstilo. Na sua margem dorsal,
226
Invertebrados. Manual de Aulas Práticas
está presente a goteira epifaringea, local onde o muco pro-
duzido pelo enddstilo acumula-se, juntamente com o alimento
capturado, e é conduzido ao intestino por meio de batimento
ciliar. Percebe-se, assim, que a goteira epifaringea tem mes-
ma posição e função que a lâmina dorsal das ascidias e que
o cordão branquial das salpas. O outro tubo secionado apre-
senta a parede continua; trata-se do ceco géstrice, uma pro-
jeção do intestino médio em direção 2 regido anterior do
corpo, no lado direito da faringe. O ceco é responsével pela
secreção de enzimas digestivas, levadas zo intestino médio
por batimento ciliar, onde entram em contato com o alimen-
to, promovendo sua digestdo. No ceco, também ocorre di-
gestdo intracelular das particulas menores, que podem ser
fagocitadas pelas células de seu epitélio.
O espago observado entre a faringe e a parede do
corpo é o átrio ou cavidade atrial, onde a dgua que passa
pelas fendas da faringe se acumula antes de ser eliminada
pelo atriéporo.
Em uma posigéo litero-ventral, estdo as gônadas, e
sua estrutura permite distinguir animais machos, que apre-
sentam uma massa mais uniforme de tecido, e fémeas, nas
quais as gonadas estão preenchidas por 6vulos esféricos.
Quando o corte transversal é realizado em uma posi-
ção mais posterior no corpo do animal (Figura 114D),a faringe,
as gônadas e o ceco não estão presentes. O intestino é cen-
tral e ventralmente aparece a cavidade atrial bastante ampla.
Questdes
1. Indique com setas de cores diferentes o caminho da água
e do alimento, tanto no desenho do animal em vista late-
ral, como no corte transversal da região anterior.
2. Faga uma comparagio do tubo digestivode cefalocordados
e tunicados.
3. No que os anfioxos se diferenciam dos urocordados ¢
permite que sejam colocados como grupo irmão dos
Vertebrados?
CIBELES. RIBEIRO-CosTA & ROSANA MOREIRA DA ROCHA (coords)
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In: Harrison, F. W. (ed.) Microscopic Anatomy of
Invertebrates. Vol. 15, chapt. 1, Wiley-Liss, New York. p.
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RUPPERT, E. E. 1997b. Cephachordata (Acrania). In: Harrison,
F. W. (ed.) Microscopic Anatomy of Invertebrates. Vol.
15, chapt. 5, Wiley-Liss, New York. p. 349-504.
235

A Acdncio - cordão livre, continuo à parte central do filamento
Abdome - região posterior do corpo em diversos grupos
animais, não homólogo entre a maior parte desses gran-
des grupos. 1. regido terminal (posterior), terceiro tagma
do corpo dos artrépodes; 2. ver pleon; 3. ver opistosso-
ma; 4. (Figura 111B) - nas ascidias coloniais (cordados),
refere-se à regido que contém a continuagdo do trato
digestivo e o sistema reprodutivo.
Abertura atrial (Figuras 112A, B, D) - abertura através da
qual a água que circula no corpo das salpas (cordados)
é eliminada, levando fezes, gds carbonico e gametas.
Abertura cloacal - abertura da cloaca para o exterior. 1. (Fi-
gura 37B) - nos nematéides, ocorre nos machos; 2. (Fi-
gura 108B) - nos pepinos-do-mar (equinodermos), a aber-
tura posterior do corpo.
Abertura da concha (Figuras 45B, C) - abertura através da
qual a cabega e o pé dos moluscos gastrépodes podem
ser protrafdos.
Abertura exalante (Figuras 41B, 43A) - abertura através da
qual a água é expelida do corpo dos moluscos bivalves.
Ver abertura atrial (salpas).
Abertura genital - abertura na parede do corpo do sistema
reprodutor feminino ou masculino.
Abertura inalante (Figuras 41B, 43A) - abertura através da
qual a dgua penetra no corpo dos moluscos bivalves.
Ver abertura oral (salpas).
Abertura oral (Figuras 112A, B, D) - abertura através da
qual penetra a água que circula no corpo das salpas
(cordados), trazendo alimento e oxigénio.
Abertura vulvar - abertura do sistema reprodutor feminino
nos nematdides; localiza-se na porção mediana do cor-
Acelomados - termo genérico para referir-se aos animais
triploblasticos desprovidos de uma cavidade secundd-
ria no corpo.
Acetdbulo (Figura 29A) - estrutura semi-circular, fortemente
muscular, localizada na superficie ventral ou, em alguns
casos, na extremidade posterior de trematédeos
digenéticos (platicimintes), cuja função é a fixação sobre
ou dentro do hospedeiro; ocorre aos pares. Cestóides e
monogenóideos (ambos platiclmintes) também podem
apresentar estruturas analogas no escdlice e no haptor,
respectivamente.
Acicula (Figura 56C) - cerda interna no parapódio dos
anelideos poliquetos, mais robusta e de função de sus-
tentação do notopódio e do neuropédio.
Acido úrico - ver excretas nitrogenados.
236
Invertebrados. Manual de Aulas Praticas
GLOSSARIO
mesentérico, que ocorre em um grupo de anémonas-do-
mar (cniddrios). Contém muitos cnidócitos e atua princi-
palmente na defesa, distendendo-se e projetando-se atra-
vés da boca ou de perfurações da parede da coluna.
Actinofaringe (Figuras 23B, C, 24C, 26A, C) - tubo ovalado
continuo boca dos cniddrios antozodrios, originado
pela invaginagdoda ectoderme, mesogléia e endoderme
para dentro da cavidade gastrovascular.
Aerébico - organismo que depende de oxi; io para sua
respiração e sobrevivéncia. Ver anaerdbico.
Agua-viva - nome popular das formas medusdides dos
cnidrios, que chamam a atenção pelo tamanho e con-
sisténcia gelatinosa que apresentam e especiaimente
pelas queimaduras que podem causar. Esse termo inclui
erroneamente cniddrios ndo medusdides, como a caravela
portuguesa, e os ctenéforos.
Aguilhdo (Figura 63A) - último segmento do metassoma
(télson) dos escorpides (quelicerados), tendo a forma de
um bulbo com uma projeção aguda, onde se abre (pré-
apicalmente) a glandula de veneno.
Apéndices articulados (Figuras 64,71, 76, 80, 86A) - estrutu-
ras dos artropodes usadas na locomogio, alimentação e
com fungdo sensorial. Incluem antenas, pegas bucais
(queliceras, mandibulas e maxilas), pernas locomotoras,
pedipalpos e outros.
Alternincia de geragdes - ciclo de vida no qual a espécie
alterna uma geração capaz de reproduzir-se sexuadamente
com outra que apresenta reprodução apenas assexuada.
Ocorre em alguns cnidarios e nas salpas (cordados). O
mesmo que metagénese.
Altura da concha - em moluscos gastrépodes, compreende
amaior linha vertical paralela a0 eixo da columela, isto €,
do ápice até a base; em moluscos bivalves, compreende
o maior eixo perpendicularao comprimento.
Ametabdlico (Figura 85A) - sem metamorfose.
Amônia - ver excretas nitrogenados.
Ampola (Figuras 104B, C, D) - expansão presente na base do
pódio do sistema ambulacral dos equinodermos. É utili-
zada na manutengdo da pressio hidrostética do pédio e
na sua expansao e COnll'ªÇªD
Ampola tentacular (Figura 108C) - ampola longa e lubular
associada a cada um dos tentáculos orais longos e/ou
ramificados dos pepinos-do-mar (equinodermos).
Anaerébico - organismo que pode viver na auséncia de oxi-
génio. Ver aerGbico.
Ancéstrula - primeiro zodide que se formaapamrda fixação
CiBELE S. RIBERO-COSTA & Rosana MOREIRA DA RocHA (coords)
da larva de um briozoário ao substrato e da consegiiente
metamorfose.
Ancoras (Figura 31B) - estruturas esclerotizadas em forma
de grandes ganchos, localizadas no haptor de monoge-
néideos (platielmintes). Podem ocorrer em um ou dois
pares, ventrais, dorsais ou uma combinação de ambos.
Auxiliam na fixação de espécies desse grupo sobre seus
hospedeiros.
Anel ciliado (Figura 110D) - sulco ciliado que delimita ante-
riormente a cesta branquial ou faringe nos tunicados
(cordados). Nas salpas (cordados), é responsével pela
condugdo dos filamentos de muco produzidos pelo
endéstilo até o cordão branquial.
Anelagbes secundirias (Figura 61) - subdivisões tipicas
externas de cada segmento dos anelideos hirudinidos.
Uma das anelagdes de cada segmento, que pode ser tan-
to a primeira como a anelagio mediana, muitas vezes
apresenta papilas sensoriais e por isso pode ser chama-
da de anelagio sensorial ou neural.
Anfiblgstula - forma larval das esponjas calcérias e de algu-
mas Demospongiae, com uma cavidade central (celoblds-
tula) e flagelos somente no hemisfério anterior.
Anfidios - 6rgios sensoriais localizados na regido anterior
do corpo de muitos nematéides.
Antena - apéndice sensorial de alguns grupos animais. 1.
(Figura 56A) - nos anelideos poliquetos, são projegdes
alongadas do prostômio, inervadas por um único nervo
da porção anterior do cérebro. Podem ser pares, impares,
dorsais, frontais, laterais, ocipitais, lisas, aneladas, arti-
culadas e biarticuladas: 2 (Figuras 72A, B, 73A, 74,75,
76B, T9A, 81) - nos artrépodes, as antenas são formadas
por articulos e situam-se na cabega. Geralmente são lon-
gas e dirigidas para frente, ajudando na orientação do
animal.
Antena aristada (Figura 81K) - tipo de antena dos insetos
que geralmente apresenta trés articulos, o terceiro mais
robusto, com uma cerda longa - a arista.
Antena capitada (Figura 81F) - tipo de antena dos insetos
cuja clava forma-se abruptamente.
Antena clavada (Figura 81E) - tipode antena dos insetos em
que os articulos do flagelo se alargam gradativamente
para o 4pice, como uma clava. À clava pode ser formada
por um ou mais articulos.
Antena estilada (Figura 81L) - tipo de antena dos insetos
que apresenta trés pequenos articulos, o último com um
processo em forma de estilete apical, recurvado ou reto.
Antena filiforme (Figura 81A) - tipo de antena dos insetos,
alongada em forma de fio, em que todos os articulos
possuem tamanho semelhante.
Antena flabelada (Figura 81G) - tipo de antena dos insetos,
cujos articulos são muito expandidos lateralmente.
Antena geniculada (Figura 81J) - tipo de antena dos insetos
que tem forma de joelho (geniculo). O primeiro articulo é
longo, formando com os demais articulos do flagelo um
ângulo quase reto.
Antena lamelada (Figura 81H) - tipo de antena dos insetos
cujos trés últimos articulos são expandidos como lâmi-
nas.
Antena moniliforme (Figura 811) - tipo de antena dos inse-
tos cujos articulos são arredondados como as contas de
um colar.
Antena pectinada (Figura 81C) - tipo de antena dos insetos
em forma de pente, ou seja, os articulos apresentam pro-
jeções laterais que podem estar de um ou dos dois lados
(bipectinada).
Antena plumosa (Figura 81M} - tipo de antena dos insetos
que apresenta cerdas finas que se distribuem em torno
do eixo principal de cada articulo.
Antena serrada (Figura 81D) - tipo de antena dos insetos
em forma de serra, na qual cada articulo apresenta dilata-
ções em forma de espinho ou dente.
Antena seticea (Figura 81B) - tipo de antena dos insetos em
forma de cerda, na qual os articulos diminuem de diâme-
tro em direção ao dpice.
Anténula (Figuras 72B, 73A, 74A, B, 75A-C) - apéndice
metamérico de função sensorial da parte anterior do ce-
falotdrax dos crusticeos.
Antocédio (Figura 26C) - porção distal retrétil dos pélipos
dos octocorais (cnidérios), que inclui o disco oral e a
maior parte da coluna.
Antostela (Figura 26C) - porção proximal dos pélipos dos
octocorais (cnidérios), mais rigida e inserida no
cenénquima, no interior da qual se retrai o antocódio.
Anus - abertura posterior do sistema digestivo. 1. (Figura
37A) - nos nematGides, estd na porção posterior ¢ é res-
trito s fémeas; 2. (Figura 59A) - nos anelideos, localiza-
se no pigidio.
Aorta (Figura 89) - vaso sanguineo que nasce do ventriculo
do coração. 1. parte do sistema circulatério dos insetos.
Aparelho bucal picador-sugador (Figuras 83E, F) - tipo de
aparelho bucal de alguns grupos de insetos hemat6fagos
cujas mandibulas têm forma de faca e produzem uma
ferida na presa. O sangue é coletado por um lábio espon-
joso e levado boca por um tubo formado pela hipofaringe
e epifaringe.
Aparelho bucal mastigador (Figuras 82A, 86B, C, D) - tipo
de aparelho bucal especializado em triturar o alimento.
Apresenta um par de mandibulas fortes que atuam na
mastigação do alimento.
Aparelho bucal mastigador-sugador (Figuras 83G, H) - tipo
de aparelho bucal de aiguns grupos de insetos, adapta-
do tanto para mastigar como para sugar. Encontrado nas
abelhas e vespas (himendpteros). O néctar é obtido pe-
Jas maxilas alongadas e pelo Idbio, enquanto que a cera e
o pélen são trabalhados pelo labro e pelas mandibulas,
que realizam a função mastigadora.
Aparelho bucal sugador (Figuras 83A, B)- tipo de aparelho
bucal de alguns grupos de insetos, adaptado à sucção
de alimento ligilido, como o néctar das flores. É encon-
trado nas borboletas e mariposas (lepidépteros).
Aparetho de oclusão (Figuras 53A, B) - estrutura cartilagi-
nosa de união entre a margem do manto e a parede do
funil nos moluscos cefalépodes.
Apéndice locomotor - estrutura ligada ao tórax ou ao tronco
especializada para locomoção.
Apice da concha (Figuras 45B, C, 47A) - região mais antiga
da concha dos moluscos gastrépodes, onde se iniciou
sua deposição; tipicamente aguda, consistindo de pe-
237

quenas voltas da espira.
Apófises (Figura 39C) - áreas das placas calcárias dos mo-
Tuscos poliplacóforos que se projetam anteriormente, com
exceção da anterior ou cefálica; imbricam-se com a placa
precedente.
Apomorfia (Figura 3) - é dito de um caráter ou estado de
caráter morfológico que é derivado de um outro mais
primitivo. Ver plesiomorfia.
Apépila (Figuras 5B, C) - aberturade saida dad dgua da cama-
Ta coanocitdria para o átrio em esponjas sicondides, ou
para um canal exalante em esponjas leucondides.
Arcéforos - grupo artificial de platielmintes (grade), forma-
do pelas espécies de turbeldrios que apresentam ovário
verdadeiro, que produz ovdcitos fertilizdveis com reser-
va de vitelo no citoplasma.
Arista (Figura 8 1K) - parte longa da antena aristada de algu-
mas espécies de insetos.
Arélio (Figura 87A) - estrutura em forma de almofada que
ocorre no dpice do último articulo do tarso, entre as gar-
ras dos insetos.
Arquénteron - tubo digestivo primitivo de um embrizo, for-
mado na fase de géstrula. Ver protostdmio e deuterostomio.
Arquedcito (Figura 4C) - célula amebéide mével do mesoilo
das esponjl%as, que atua na digestão, reprodução e rege-
neração. É uma célula totipotente, isto €, capaz de trans-
formar-se em outras células e assumir suas funções.
Artelhos - projeções digitiformes flexíveis presentes no pé
deTotíferos. Ver esporões.
Articulação - camada calcária das placas dos poliplacófo-
ros que se localiza sob o tegumento e também se projeta
anteriormente para formar as apéfiscs.
Artrobrânquia (Figuras 77A-D) - tipo de brinquia presente
no epipodito dos quatro primeiros pares de pereGpodes
do camarão (crustdceo). Nos trés primeiros pares de
pereépodes, ocorrem duas artrobrânquias e no quarto
par, apenas uma.
Arvores respiratérias (Figura 108B) - duas longas bolsas
em fundo cego, muito ramificadas, presentes nos pepi-
nos-do-mar (equinodermos), cujas paredes são finas e
permitem a troca de gases e também a eliminação de
excretas.
Asa pergaminosa (Figura 86A) - tipo de asa anterior de al-
guns grupos de insetos, com aspecto espesso ou um
pouco mais grossa, hialina. Encontrada nas baratas, ga-
fanhotos, grilos, paquinhas, esperangas, nos louva-deus
e nos bicho-pau.
Asas (Figura 84) - estruturas formadas pela expansão do
tegumento entre o tergo e os escleritos pleurais dos in-
setos. São formadas por duas camadas de tecido entre
as quais são encontradas as veias longituginais e trans-
versais.
Asas cervicais - projegdes cuticulares com formato alar, na
regido anterior do corpo de alguns nemat6ides.
Asconéide (Figura4) - forma de esponjas simples, de constru-
ção tubular, com uma cavidade interna única, o átrio, total-
mente revestida de coanécitos. Não hd canais inalantes
ou exalantes, nem dobramentos da parede do corpo.
1Atrio - uma das cavidades do coração.
2Atrio (Figuras 4B, 5B, C, D, 6A) - cavidade de passagem da
238
Invertebrados. Manual de Aulas Préticas
água nas esponjas, que conduz a um ósculo. É revestido
de coanócitos nas esponjas asconóides e de pinacócitos
nas demais esponjas.
Atrióporo (Figuras 114A, B) - abertura da cavidade atrial
dos anfioxos (cordados), localizada ventralmente, atra-
vés da qual a água utilizada na filtração do alimento é
eliminada do corpo.
'Aurícula - uma das câmaras do coração. Recebe sangue da
brânquia ou de uma superfície respiratória e o bombeia
através do ventrículo para a aorta.
?Aurícula (Figura 27A) - em alguns turbelários (platielmintes),
é uma estrutura quimiossensorial, localizada nas laterais
da região cefálica.
Aurícula (Figura 106C) - nos ouriços-do-mar (equinoder-
mos), representa um dos cinco ossículos em forma de
algas, presente internamente na margem da abertura oral
da carapaça.
Autapomorfia (Figura 3) - caráter apomórtica exclusivo de
um determinado táxon.
Autotomia - capacidade de eliminar uma parte do corpo de-
vido à presença de locais de fissão pré-determinados. É
utilizada geralmente em situação de estresse, especial-
mente quando há risco de predação. Ocorre em crustá-
ceos e ofiúros (equinodermos), entre os invertebrados.
Autótrofo - um organismo capaz de produzir seu próprio
alimento a partir de compostos inorgânicos utilizando
energia solar ou química. Ver heterótrofo.
Autozoóide - um dos tipos de indivivíduos em colônias
polimórficas. 1. (Figura 261) - pólipos típicos de alimenta-
ção das colônias dos penatuláceos e alguns outros
antozoários octocorais (cnidários); 2. (Figuras 96B, 97B)
- nos briozoários, é o zoóide mais comum, capaz de ali-
mentar-se e reproduzir-se. Ver heterozoóide.
Aviculária (Figuras 99A, B) - heterozodide em forma de ca-
beça de papagaio dos briozoários, que utiliza o opérculo
bastante muscular como uma pinça para defender a co-
Iônia de predadores e do recrutamento de larvas.
B
Bainha espicular - estrutura tubular, armada ou não com
espinhos, evaginável, que envolve a única espícula
copulatória dos nematóides triquinelóides.
Bainha ligamentar (Figura 35E) - membrana que sustenta
os órgãos reprodutores na cavidade pseudocelomática
dos acantocéfalos. Nos machos, é representada por dois
a três conjuntos de fibras ligadas na porção posterior
externa do receptáculo da probóscidee na parede lateral
da cavidade. Nas fêmeas, tem a forma de um tubo e sua
porção posterior liga-se ao redor da abertura da vagina.
Balancins (Figura 84B) - estruturas de equilíbrio encontra-
das nas moscas e mosquitos (dípteros), que são modifi-
cações do segundo par de asas.
Barras (Figura 31B) - estruturas esclerotizadas encontra-
das no haptor de alguns grupos de platielmintes
monogenóideos que apresentam âncoras. Aparentemen-
te, as barras servem para a orientação das âncoras du-
Tante a fixação sobre os hospedeiros.
Base - o mesmo que basopodito.
Basopodito (Figuras 76D, F, G, H) - uma das partes da coxa de
 CipeLES. RIBEIRO-CosTtA & ROSANA MOREIRA DA ROCHA (coords)
um crustdceo. No basopodito, prendem-se dois ramos,
um interno, o endopodito, e um externo, o exopodito,
cada um com um ou mais artículos. O mesmo que base.
Bentos - grupo de animais e plantas que vive em fntima
associação com o substrato em ambientes aquáticos (ad-
jetivo, béntico).
Bioluminescência - produção de luz por organismos vivos.
Certas proteínas (luciferinas), em presença de oxigênio e
uma enzima (luciferase), transformam-se em oxiluciferinas
liberando luz.
Bisso (Figuras 41 A, 43B) - conjunto de filamentos córneos
produzidos pela glândula bissogênica que prendem al-
gumas espécies de moluscos bivalves ao substrato, como
os mexilhões aos costões rochosos.
Bívio (Figura 108A) - o lado oposto ao substrato nos pepi-
nos-do-mar (equinodermos). É formado por duas regi-
ões ambulacrais e geralmente apresenta pódios pouco
desenvolvidos na forma de pequenas vesículas. Ver
trivio.
Blastéporo - orificiode comunicagio do arquénteron com o
exterior. Nos animais protostdmios, o blastéporo consti-
tui a boca e, de modo geral, também o ânus do adulto;
nos deuterostdmios, se transforma apenas no ânus.
Blastozoéide (Figura 112D) - nas salpas (cordados), o indi-
viduo que pertence à geragdo sexuada, isto €, apresenta
gonadas. Ver oozoóide.
Boca - abertura anterior do sistema digestivo. 1. (Figura S9A)
- nos anelideos, situa-se sob o prostémio e abre-se na
cavidade bucal.
Bolsa de Siifftigen - o mesmo que diverticulo da bursa (acan-
tocéfalos).
Bolsa de tinta (Figura 53A) - estrutura que consiste de uma
glandula produtora tinta, reservatério, duto, esfincter e
ampola que se abre no reto dos cefalépodes; a tinta é
levada ao exterior através do funil.
Bolsa do cirro - o mesmo gue saco do cirro (platielmintes).
Bolsa incubadora - estrutura utilizada na incubagdo de em-
briões. 1. (Figura 74B) - nos isépodes, é denominada
oostegito, formada pelos epipoditos dos pereépodes e
serve para carregar os ovos na época da incubação; 2.
(Figura 111B) - nas ascidias (cordados), ¢ uma expansão
da cavidade atrial.
Bolsas géstricas (Figuras 19C, 22B) - ocorrem na parte peri-
férica do sistema gastrovascular, em cifomedusas e cu-
bomedusas (cniddrios). São expansdes do estdmago,
separadas por septos mesogleais, relacionadas com a
digestão intracelular e a distribuição dos nutrientes.
Bordo do manto (Figuras
41B, C, 42F,G, 44B,46B,
E, 47A,C,
48, 49A) - margem externa do manto em moluscos
bivalves, de onde partem três pregas (interna, média,
externa), cada uma com uma função específica.
Botrídios - uma de quatro ventosas semelhantes a folhas,
distribuídas simetricamente ao redor do escólice de um
cestóide tetrafilídeo (platielmintes). . ‘monoplacéforos e quitons; 2. (Figuras 72A, B, 74B, 80,
Bétrio - uma ventosa na forma de um sulco, no escélice de
alguns cestbides (platiclmintes).
'Braço oral (Figuras 19B,C, 20A.C, 21A B) - nas cifomedusas
{cniddrios), ocorre ao redor da boca e é um prolonga-
mento do maniibrio, geralmente em número de quatro ou
oito. Alongados e ondulados, ou curtos e intensamente
ramificados, contém muitos nematocistos e muco na
epiderme, atuando na captura de presas diminutas.
*Braço oral (Figuras 52A, D, 55A) - nos moluscos
cefal6podes, projeções musculares em torno da boca.
Formam um círculo de oito, dez ou aproximadamente 90
braços alongados (em dois círculos). Um ou mais braços
do macho podem estar modificados para a cópula. Ver
hectocótilo.
Brânquia - estrutura utilizada nas trocas gasosas em ani-
Tnais aquáticos. 1. (Figuras 39D,42A-D, 44C, 46C,F, 47D,
51A, 53A) - em moluscos, podem ser mono ou
bipectinadas, externas ou internas, isoladamente ou aos
pares, sendo o mimero varidvel nos diferentes grupos.
Em alguns bivalves, também atua na coleta de alimento.
Ver ctenidio. 2. (Figuras 76G, H, 77) - nos crustéceos,
apresentam diferentes nomes como artrobranquia e
pleurobrinquia.
Brânquia abdominal (Figura 73A) - apéndice modificadodo
abdome, em forma de estrutura folidcea achatada, com
fungdo de respiração, presente nos isépodes.
Brotamento - tipo de reprodugio assexuada em que o indi-
viduo descendente surge por meio do crescimento de
uma regido periférica do corpo do progenitor.
Brotos alares - estruturas precursoras das asas de alguns
grupos de insetos que tém metamorfose hemimetabolica
ou parcial. As formas jovens desses insetos são chama-
das de ninfas ou néiades e suas asas vão crescendo ao
longo das várias ecdises, como evaginações dos brotos
alares.
Bulbo faringeal - o mesma que bulbo faringeano.
Bulbe faringeano - porção anterior expandida muscular do
trato digestivo de muitos invertebrados. |. (Figun;S9C)
- nos anelideos oligoquetos, pode apresentar glândulas
faringeanas, glindulas septais ou diverticulos; 2. (Figu-
tTas 50E, 54A) - nos moluscos, contém a radula.
Bulbo tentacular - alargamento da base de cada tentáculo,
na margem umbrelar de muitas hidromedusas (cnidérios).
Bursa copulatéria - porção posterior do aparelho reprodutor
masculino em aiguns grupos. 1. em alguns nematdides, é
uma expansio cuticular que pode ser sustentada por um
conjunto de feixes musculares e auxiliar o processo de
fixagdo do macho ao redor da fémea durante a cépula; 2.
nos acantocéfalos, refere-se a porção posterior muscu-
lar do sistema reprodutor masculino que pode ser
evagindvel.
C
Cabega - região anterior do corpo que apresenta estruturas
sensoriais e contém, internamente, o ganglio cerebral. 1.
(Figuras 46B, E, 52A, E, F) - nos moluscos, refere-se à
4rea do corpo ende se localizam os órgãos sensoriais € a
boca; ausente em bivalves e escafépodos, reduzida nos
86A, B, C, 92B, 94B) - nos isépodes, anfipodes,
diplépodes e insetos, a cabega apresenta olhos, antenas
e pegas bucais.
Cadeia - conjunto de individuos ligados entre si, oriundos
do brotamento do estoldo nas salpas (cordados).
239

1Calice (Figuras 25A-C) - o mesmo que coralito.
2Cálice (Figura 101A) - disco central dos lírios-do-mar (equi-
nodermos).
Cálice pigmentar - tipo especial de ocelo presente em diver-
sos grupos de animais, inclusive em platielmíntes, que
permite a detecção da direção dos raios luminosos. Cé-
lulas pigmentadas organizam-se em volta de terminações/
células fotossensoriais organizadas como um cálice, de
tal forma que os raios luminosos só podem entrar por
uma abertura limitada, estimulando apenas aquelas ter-
minagdes nervosas diretamente 10 seu caminho.
Caliptra - uma ou duas expansdes membranosas em forma
de escama na base das asas, presentes em algumas fami-
lias de moscas e mosquitos (dipteros).
Câmara coanocitéria (Figuras 5B,D, 6A) - cavidade diminu-
ta do sistema agiiifero das esponjas sicondides e
leuconóides, delineada por coandcitos com os flagelos
direcionados ao limem. Conduz a água ao átrio nas es-
ponjas sicondides ou a um canal exalante, nas
leuconéides. Difere do atrio das esponjas asconbides
pelas dimensões menores e porque não se abre direta-
mente em um ósculo.
Câmara de fecundação (Figura 50F) - local onde ocorre a
fecundação do óvulo, situado na base da glândula de
albúmen e do duto hermafrodita nos moluscos gastró-
podes (Helix sp.).
Câmara radial (Figura 23C) - cada compartimento entre dois
mesentérios da cavidade gastrovascular dos antozodrios
(cnidérios).
Campénula - projeção cuticular campaniforme, perene, en-
contrada ao redor do poro genital, na porção posterior
do tronco de machos de algumas espécies de acantocé-
falos.
Campodeiforme - tipo de larva de algumas espécies de inse-
tos, que apresentam o corpo achatado dorsoventralmente
e pernas bem desenvolvidas.
Canal aferente - o mesmo que canal inalante.
Canal anelar - o mesmo que canal circular (equinodermos).
Canal braguial (Figuras 20B, C) - canal do sistema
gastrovascular, presente nos bragos orais de algumas
cifomedusas (cniddrios) de alimentação filtradora. Em
cada brago oral, os canais braquiais ramificam-se em di-
reção margem, abrindo-se em numerosas e mindsculas
bocas (que não são homólogas à boca propriamente dita).
Canal centripeto (Figuras 15A, B, 20C) - canal do sistema
gastrovascular de algumas medusas dos enidários. Ori-
gina-se no canal circular e estende-se radialmente ao
centro da umbrela, sem unir-se ao estômago.
'Canal circular (Figuras 15A, 16A, 20C) - canal marginal ou
submarginal do sistema gastrovascular de várias medu-
sas dos cnidários. Comunica-se com o estômago atra-
vés dos canais radiais. ' Cipsulas ovigeras (Figura 32E) - bolsas ou capsulas forma-
Canal circular (Figura 104B) - canal do sistema ambulacral
dos equinodermos, localizado em torno da boca.
Canal deferente - canal que resulta da fusão dos dutos das
glândulas de cemento e do duto espermático, em ma-
chos de acantocéfalos.
Canal eferente - o mesmo que canal exalante.
Canal exalante (Figura 6A) - parte do sistema aquífero das
240
Invertebrados. Manual de Aulas Praticas
esponjas. Os canais exalantes drenam a dgua das câma-
ras coanocitdrias, através da apópila, até o(s) 6sculo(s).
O mesmo que canal excurrente e canal eferente.
Canal excurrente - o mesmo que canal exalante.
Canal génito-intestinal (Figura 30A) - canal de função des-
conhecida de alguns monogenGideos (platielmintes), que
conecta o sistema reprodutor feminino com um dos cecos
intestinais. Alguns autores sugerem que essa estrutura
esteja relacionada à eliminagdo de células vitelínicas pro-
duzidas em excesso pelo animal. .
Canal inalante (Figuras 5B, D, 6A, B) - parte do sistema
agiiifero das esponjas (poriferos). Os canais inalantes
encaminham a água que entra através dos óstios para as
cAmaras coanocitarias adjacentes. O mesmo que canal
incurrente e canal aferente.
Canal incurrente - o mesmo que canal inalante.
Canal lateral (Figuras 102B, 104D) - canal do sistema
ambulacral dos equinodermos que liga o canal radial ao
pódio.
Canal pétreo (Figura 104B) - canal do sistema ambulacral
dos equinodermos que liga a placa madrepórica ao canal
circular.
'Canal radial (Figuras 15A, 16A,20C, 21A) - compõe a parte
periférica do sistema gastrovascular em medusas dos
cenidários. Origina-se no estômago central e estende-se
radialmente até a margem umbrelar. Une-se ao canal cir-
cular, quando este está presente.
2Canal radial (Figura 104D) - canal do sistema ambulacral
dos equinodermos, disposto longitudinalmente ao lon-
go de cada um dos braços ou ao longo das regiões
ambulacrais.
Canal salivar - canal formado pela hipofaringe ¢ pelo canal
alimentar dos insetos, entre o labro e a hipofaringe.
Canal sifonal (Figuras 45D, E) - extensdo semelhante a um
tubo na abertura da concha de alguns gastrópodes, a0
longo do qual o sifão inalante se estende proporcionan-
do ao animal acesso à dgua da superficie.
'Capitulo (Figura 71A) - regido do corpo dos cirripédios
pedunculados (crusticeos) coberta pelas placas
calcárias.
*Capítulo - estrutura globosa formada por uma dilatação no
Áápice dos balancins, característico de moscas e mosqui-
tos (dípteros).
Cápsula - invólucro mucoso ou gelatinoso presente nos
larváceos (cordados), responsável pela proteção do ani-
mal e acumulação de alimento. Discute-se a monofilia
desta estrutura com a túnica de outros urocordados.
Cápsula bucal - espaço localizado entre a abertura bucal e o
dpice do esdfago, encontrado em alguns nematóides.
Sua parede interna é recoberta por uma evaginação da
cutícula externa. -
das pela parede do útero de proglétides de cestdides
(platielmintes).
Capuz (Figuras 100A, B) - uma dobra da parede do corpo
dos quetognatos, presente na base da cabega, que reco-
bre a mesma durante a natagdo, mas pode ser retraida.
Caracol - nome vulgar dos moluscos gastropodes pulmo-
nados terrestres.
CmELE S. RIBFIRO-CosTa & Rosana MorEIRA pa Rocta (coords)
Caramujo - nome vulgar dos moluscos gastrópodes.
Carapaça - estrutura esquelética que recobre o corpo de vári-
os invertebrados. 1. (Figura 71A) - nas lepas (crustáceos
cirripédios), recobre a região do capítulo; 2. (Figura 75B) -
nos camarões (crustáceos decápodos), recobre o cefalo-
tórax; 3. (Figura 105A) - nos equinóides (equinodermos),
é formada por placas calcárias fusionadas, que sustentam
uma grande quantidade de espinhos articulados.
Caráter - expressão fenotípica de características herdáveis
(moléculas específicas, características morfológicas,
etológicas ou outras). Utilizado por sistematas para di-
agnosticar espécies ou táxons, ou avaliar relações
filogenéticas entre espécies ou táxons, ou relações entre
populações de uma espécie. A diferença entre as condi-
ções plesiomórfica e apomórfica em uma série de trans-
formação.
'Carena - tipo de omamentação de conchas enroladas em
espiral, de moluscos gastrópodes. O mesmo que quilha.
*Carena (Figura 71A) - placa dorsal do capítulo dos
cirripédios pedunculados (crustáceos).
Carpo (Figuras 76G, H) - 3º artículo do exopodito da perna
dos crustáceos,
Casulo - cápsula de ovos secretada pelo clitelo dos
oligoquetos, que contém um ou vários ovos em desen-
volvimento.
Cauda (Figura 38A) - em nematóides machos, a porção pos-
terior à abertura cloacal; em fêmeas, a porção posterior à
abertura anal.
Cauda pós-anal (Figuras 111C, 113, 1 4A) - regiãodo corpo
dos cordados, posterior ao ânus, muscular e com função
locomotora.
Cavidade atrial (Figuras 111B, 112A, 114D) - espaço entre a
faringe e a parede do corpo nos tunicados e cefalocor-
dados (cordados), no qual se acumula a água que passa
pelas fendas da faringe, antes de ser eliminada.
Cavidade bucal (Figuras 50A) - região do trato digestivo,
entre a boca e a faringe, nos moluscos gastrópodes;
pode ser protraida.
Cavidade celomdtica (Figura 57) - o mesmo que celoma.
Cavidade
do manto (Figuras 44C, 46C, F, 49A, 51A) - espago
entre o manto ¢ a massa visceral dos moluscos onde
freqiientemente se localizam as brinquias e ocorre uma
circulagdo hidrica. Em gastrépodes terrestres, o teto da
cavidade do manto é ricamente vascularizado e tem como
fungdo a realização de trocas gasosas, sendo a cavidade
denominada de pulmonar ou ainda “pulmão”. Ver ainda
saco putmonar.
Cavidade gastrica (Figuras 19B,C, 20C, 218, 22B) - parte
central da cavidade gastrovascular das medusas dos
cnidérios, onde se processa a digestão extracelular, tam-
bém denominada estémago. Nas hidromedusas, a cavi-
dade géstrica situa-se no interior do mamibrio.
Cavidade gastrovascular (Figuras 8C, 23C,D) - cavidade di-
gestiva dos cnidarios, derivada do arquénteron. Uma
cavidade simples nos pélipos dos hidrozoários, dividida
em câmaras nos antozodrios ou em bolsas géstricas e
canais nas formas medusóides.
Cavidade palial - 0 mesmo que cavidade do manto.
Cavidade pericdrdica - cavidade onde se localiza o coração.
1. (Figuras 41C, 42A, 44C, 47D, 49A) - presente nos
moluscos; 2. nos artrépodes, é o local que recebe o san-
gue que passa pelos óstios do coração.
Cavidade pré-oral (Figura 1 14B) - cavidade presente nare-
gido anterior dos anfioxos, entre os cirros e a boca,
Cavidade pulmonar - o mesmo que saco pulmonar.
Cavidade respiratério-genital (Figura 102C) - cada uma de
10 bolsas presentes no disco central dos ofiúros (equi-
nodermos). As bolsas abrem-se ao exterior, permitindo a
circulagdo de agua internamente, para trocas gasosas e
eliminação de gametas.
Cavidade sensorial (Figura 20D) - estrutura sensorial, pos-
sivelmente quimiorreceptora, presente nos ropálios das
cifomedusas (cniddrios). Geralmente há duas, uma acima
e outra abaixo do capuz ropalial.
Ceco - expansão em forma de saco ou diverticulo do trato
digestivo.
Ceco gastrico - expansio em forma de saco da regido do
estdmago. 1. (Figura 62) - nos anelideos hirudinidos, pode
ser muito estendido, ocorrendo de um a vérios pares, o
último par alongado e dirigido posteriormente; respon-
sável pela armazenagem de alimento; 2. (Figura 114C) -
nos anfioxos (cordados), uma estrutura única logo apés
a faringe que se estende anteriormente, no lado direito
do animal.
Ceco intestinal - expansão da regido do intestino em forma
de saco. 1. em alguns nematéides, encontra-se no inicio
do intestino; 2. (Figuras 59C, 62) - nos anelideos
oligoquetos, há um par de projeções laterais na porção
anterior do intestino de função fisiol6gica incerta; 3. nos
anelideos hirudinidos, ocorrem em número de um ou dois
pares localizados lateralmente no intestino.
Ceco pilérico - expansão da regiao pilérica do estõmago 1.
{Figuras 53A, B) - nos moluscos cefalépodes, represen-
ta a drea de triagem e seleção de alimento; 2. (Figura
104A) - nas estrelas-do-mar (equinodermos), ocorrem
dois cecos que se estendem ao longo de cada um dos
bragos, responsdveis por parte da digestão, absorgiio e
armazenagem do alimento.
Ceco retal (Figura 104A) - cada uma de duas pequenas ex-
pansdes do reto presentes nas estrelas-do-mar (equino-
dermos).
Ceco ventricular - diverticulo cego presente em alguns
nematéides. Inicia-se no ventriculo que separa a faringe
do intestino.
Cefalização - processo evolutivo de diferenciagdo
morfológica da regido anterior de animais de simetria bi-
lateral, com concentração de ganglios nervosos, inter-
namente, ¢ de certos apéndices e órgãos dos sentidos,
externamente.
Cefalotérax - porção do corpo formada pela união da cabe-
ça e tórax, coberta por carapaga em alguns crusticeos.
Ver prossoma.
Celoma (Figura 57) - cavidade do corpo dos animais
triploblasticos, revestida pelo peritonio de origem
mesodérmica.
Celoma enterocélico - tipo de cavidade celomética formada
a partir de evaginagdes do arquénteron, em forma de
saco, que se expandem até obliterar a blastocele. Carac-
241

terístico dos deuterostomados e, talvez, de foronídeos,
briozoários e pogonóforos.
Celoma esquizocélico - tipo de cavidade celomática forma-
da pelo surgimento de cavidades dentro da massa de
células mesodermais. Caracteristico dos anelfdeos,
moluscos, artrépodes e alguns outros filos.
Célula epitélio-muscular - tipo de célula dos cniddrios, com-
ponente principal da epiderme ¢ da gastroderme. Além
da porção epitelial, contém fibrilas contráteis na porção
basal apoiada na mesogléia. Na gastroderme, essas cé-
lulas acumulam ainda a função da digestão intracelular.”
Células cloragégenas (Figura 59C) - células que formam um
tecido associado ao periténio dorsal junto ao intestino
dos anelideos oligoquetos, de cor marrom a esverdeada.
São locais de sintese e estocagem de nutrientes, e sinte-
se de hemoglobina.
Células das asas (Figura 84) - estruturas das asas dos inse-
tos, entre as veias.
Células-flama - células do sistema protonefridial, localiza-
das na extremidade de dutos osmorreguladores/
excretores. Provida de cilios gue, ao bater, promovem a
passagem de água e soluto dos tecidos para dentro des-
tes dutos. Ver protonefridio e solendcito.
Cenênquima (Figura 26A) - massa comum de tecidos, onde
se insere a porgdo basal dos pélipos nas coldnias de
antozodrios (cniddrios). É constitufdo de mesogléia, per-
corrida por canais gastrovasculares, revestida de
cpiderme, continua à epiderme de revestimento dos
poélipos.
Cenossarco (Figuras 9B, D, 11B) - parte interna do hidrocaule
e hidrorriza, revestida pelo perissarco, nas coldnias dos
hidrozoérios (cnidérios). É contínuo à coluna dos pólipos
¢ formado, portanto, de gastroderme, mesogléia,
epiderme e cavidade gastrovascular.
Cerata - projeção dorsal da parede do corpo dos moluscos
gastrdpodes nudibranquios ou lesmas-do-mar. Nas es-
pécies que se alimentam de cnidérios, os nematocistos
são armazenados nas ceratas ¢ atuam na defesa contra
predadores.
Cercéria - um dos estdgios larvais infectantes de
trematédeos digenéticos (platiclmintes), que emerge, ge-
ralmente, do primeiro hospedeiro intermedidrio do ciclo
de espécies deste grupo.
Cerda (Figuras 56C-E) - estrutura quitinosa de origem
epidérmica dos anelideos, presentes como feixes com
numerosas cerdas que se projetam dos parapédios.
Aquelas presentes no notopédio sio chamadas de
notosetas e aquelas presentes no neuropédio são cha-
madas de ncurosetas. As cerdas ou setas podem ser
simples, chamadas capilares, ou compostas de uma pega
basal e uma pega distal. Podem apresentar diversos ti-
pos de formas e denticulagdo.
Cesta branguial (Figuras 110A, 111B) - nome dado à faringe
das ascidias (cordados) devido a sua forma de saco per-
furado por um grande mimero de pequenas fendas.
Charneira (Figuras 40B, 44B) - espessa lamina dorsal abai-
xo do umbo dos moluscos bivalves, onde se localizam
os dentes e fossetas, permitindo a articulagio das valvas
entre si como uma dobradica.
242
Invertebrados. Manual de Aulas Práticas
Cifistoma - pélipo diminuto do ciclo de vida dos cnidários
cifozodrios e cubozodrios.
Cílio - organela filiforme vibrátil de muitas células animais.
Pode ser utilizado para mover particulas ao longo de
uma supetficie, provocar a circulagiode dgua, ou para a
locomogio.
Cingulo (Figura 33A) - faixa ciliada localizada na regido da
cabega de alguns rotiferos.
Cinturão (Figura 39A) - parte do manto espessada e que
contorna as placas calcérias em moluscos poliplacéfo-
ros; fregiientemente ornamentado com escamas ou
espiculas.
Cipris - segundo estágio larval, caracteristico dos cirripédios
(crustdceos), que apresenta uma concha bivalve.
ICirro (Figuras 29B, 30A, 31A, 32D) - órgão copulatério
masculino eversivel de platielmintes.
2Cirre (Figuras 56A-C) - apéndice sensorial de anelideos
poliquetos, geralmente digitiforme e afilado, presente no
peristomio, parapddios e pigidio, em niimero superior a um.
3Cirro (Figura 101A) - apéndice articulado dos lírios-do-mar
(crindides), que ocorre em grande número na base do
cálice e promove a fixação do animal ao substrato.
Cirros bucais (Figuras 114A, B) - projeções presentes na
cavidade pré-oral dos anfioxos (cordados), com a fun-
ção de impedir a entrada de organismos ou particulas
grandes.
Cirres pigidiais - o mesmo que cirros (anelideos).
Cirros tentacutares (Figura 56A) - o mesmo que cirros
(anelideos).
Cirros tordcicos (Figuras 71B, C) - seis pares de longos
apéndices torácicos dos cirripédios, com muitas cerdas
para capturar os organismos do plancton, seu principal
alimento.
Cistidio (Figura 96B) - envoltório em forma de tubo, caixa ou
vaso, formado pela parede do corpo e pelo exoesqueleto
de um briozoário.
Cladismo - sistema de classificação baseado nas relações filo-
genéticas e história evolutiva de grupos de organismos.
Cladograma (Figura 3) diagrama ramificado, semelhante a
uma árvore, que representa as relações de parentesco
filogenético entre espécies ou grupos de espécies,
indicadas por apomorfias compartilhadas.
Clavo (Figura 91A) - porção anal oblonga ou triangular da
asa anterior dos percevejos e cigarras (hemípteros).
Clipeo (Figuras 86B, C) - esclerito da cabeça dos insetos,
situado entre a fronte e o labro.
Clitelo (Figura 59A,B) - epiderme espessada glandular que
forma um anel completo (ou não) ao redor do corpo dos
anelídeos oligoquetos. Estende-se por vários segmen-
tos sobre ou posteriormente aos gonóporos. Secreta
muco para a cópula e produção do casulo.
Clivagem - divisão celular seqitencial a partir do ovo para
formação do embrião.
Cloaca - espaço comum a dois sistemas corporais. 1. (Figu-
ras 37B, 38D) em nematóides machos, corresponde à
parte do sistema reprodutor e à porção terminal do siste-
madigestivo; 2. (Figura 108B) - nos pepinos-do-mar (equi-
nodermos), recebe o final do tubo digestivo e o duto das
drvores respiratórias,
 CiBELE S. RiBeRO-CostA & Rosana MoreIRA DA RocHA (coords)
Cnida - estrutura intracelular produzida pelos enidócitos, as
células exclusivas dos cnidários. A cnida é uma cápsula
protéica que contém substâncias tóxicas ou adesivas e
um fitamento tubular enrolado em seu interior. Atua prin-
cipalmente na captura de presas, na defesa, na aderência
ao substrato e na locomoção. O tipo de cnida comum a
todos os cniddrios é o nematocisto. É a principal
apomorfia dos cnidários.
Cnidócitos - células que produzem os nematocistos e ou-
tros tipos de cnidas, exclusivas dos cnidarios. Cada
cniddcito secreta uma cnida. Encontram-se em maior núó-
mero nos tenticulos.
Cnidoma - conjunto de cnidas que caracteriza um táxon de
cnidarios.
Coanócito (Figuras 4C, 6B) - célula das esponjas, com um
flagelo circundado por um colar de microvilosidades,
responsdvel pela geração da corrente de água que per-
corre o interior do corpo e pela filtragdo do alimento.
Coanoderme (Figura 4C) - camada continua de coanócitos
que reveste estritamente o átrio das esponjas asconóides.
Coanossoma - porção mais interna do corpo das esponjas,
distante de 0,5 a 1 mm da superficie, na qual estdo con-
centradas as cimaras coanocitdrias.
Coanossoma cavernoso (Figura 6D) - tipo de coanossoma
das esponjas extensivamente perfurado por largos ca-
nais aqfiiferos.
Coldgeno - proteina estrutural dos animais. Principal com-
ponente da matriz extracelular das esponjas.
Colo (Figura 32B) - em cestéides (platiclmintes), representa
a região de geração de proglétides, localizada imediata-
mente após o escélice.
Colônia - organismo formado pela divisdo assexuada de in-
dividuos, que não se separam. Pode ou não ocorrer
polimorfismo e divisão de trabalho entre os individuos
da colônia.
Columela (Figura 45A) - eixo central das conchas de
moluscos gastrépodes, em torno do qual se organizam
as voltas da concha.
Coluna (Figuras 8A, 9C) - a maior parte do corpo cilindrico
dos pélipos dos cniddrios, onde se encontra interna-
mente a cavidade gastrovascular. Situa-se entre a região
oral ¢ o disco basal.
Comissura vitelinica (Figura 31A) - canal do sistema
reprodutor feminino de platielmintes ne6foros que
conecta as porgdes bilaterais da vitelaria.
Cômoro ocular (Figura 63C) - saliéncia mediana da região
dorso-anterior do prossoma dos escorpides, onde se
localizam os olhos medianos.
‘Complexo seletor do sino - conjunto de estruturas de diferen-
tes formas, colocadas junto à parede internado sino uterino
de fémeas de acantocéfalos. Servem para selecionar, possi-
velmente pelo tamanho, os ovos insuficientemente madu-
108, que retornam a cavidade do pseudoceloma.
Comprimento da concha - em moluscos gastropodes,
corresponde à altura; em moluscos bivalves, corresponde
ao maior eixo paralelo à base.
Concha (Figuras 40A, D, F, 44A, 45B-E, 46A, D, 51B, 53E) -
estrutura’ calcdria ou cérnea que recobre o corpo de
certos moluscos. Pode ser única ou constitufda por duas
valvas, reduzida ou ausente, interna ou externa.
Concha dextrégira (Figuras 45B, D, E) - concha de moluscos
gastr6podes cujas voltas se enrolam no sentido horério,
ficando a abertura do lado direito quando o ápice estd
direcionado para cima e a abertura voltada para o obser-
vador. Ver concha sinistrégira.
Concha levégira - o mesmo que concha sinistrégira.
Concha sinistrégira - concha de moluscos gastrépodes
cujas voltas se enrolam no sentido anti-horério, ficando
a abertura do lado esquerdo quando o 4pice estd
direcionado para cima e a abertura voltada para o obser-
vador. Ver concha dextrégira.
Conchina - o mesmo que conchiolina.
Conchiolina - composto orgénico, polissacarideo, que for-
ma a camada mais externa da concha dos moluscos, de-
nominada peridstraco.
Cone anal (Figura 101B) - projeção tubular presente na face
oral dos lirios-do-mar (equinodermos), que eleva o ânus
em relagdo a superficie do corpo.
Conectivos perifaringeanos (Figura 59D) - um ou dois fei-
xes de fibras nervosas que circundam a faringe ¢
conectam o cérebro (dorsal) ao cordão nervoso ventral
nos anelideos. No ponto onde se reunem ventralmente,
formam o génglio subfaringeano. O mesmo que
comissuras circunfaringeanas.
Convergéncia - surgimento independente de uma caracte-
ristica semelhante em dois grupos diferentes, a partir de
condições plesiomérficas distintas.
Coração - órgão do sistema circulatério dos animais, res-
ponsivel pela propulsio do sangue.
Coração assessorio - o mesmo que coração branquial.
Coração branquial (Figuras 53A,B) - cada
um dos dois cora-
ções presentes na base das brinquias dos moluscos
cefal6podes.
Coragiio lateral (Figura 59C) - no sistema circulatério de
oligoquetos, são vasos de calibre avantajado, contriteis,
que unem o vaso sanguineo dorsal ao vaso sanguineo
ventral.
Coração sistémico (Figuras 53A,B) - coração principal no
sistema circulatério dos moluscos cefalépodes.
Coral - termo do vocabuldrio popular, aplicado aos cnidérios
com esqueletos rigidos, calcários ou cémeos, a exemplo
dos gorgondceos e dos hidrocorais. Refere-se particu-
larmente aos corais pétreos ou escleratinios, que secretam
um esqueleto calcário macico na base dos pélipos, são
os principais formadores dos recifes de coral.
Coralito (Figuras 25A-C) - a concavidade esqueletal de cada
pélipo dos corais pétreos (cnidarios). O mesmo que cáli-
ce.
Corbicula (Figura 95A) - drea lisa na superficie externa da
tibia posteriorde abethas (himendpteros), marginada em
cada lado por uma franja de longos pélos curvos que
servem para recolher o pélen.
Cérbuta (Figura 11C) - estrutura protetora do gonozoéide,
que ocorre em alguns grupos de hidrozodrios (cnidérios).
É formada por hidroclidios modificados, dotados de
muitos nemat6foros.
Cordão branquial (Figuras 112A, B) - margem dorsal ciliada
da faringe, presente nas salpas (cordados), responsavel
243

pelo enrolamento e deslocamento do cordão alimentar
até o esôfago.
Cordão hipodérmico lateral - o mesmo que linha lateral.
Cordão nervoso ventral - cordão nervoso longitudinal pre-
sente nos invertebrados protostômios. 1. (Figura 57D) -
nos anelídeos, estende-se desde o gânglio subfaringeal
até a extremidade posterior do corpo.
Cório (Figura 91A) - porção basal alongada e espessada da
asa anterior de percevejos e cigarras (hemipteros).
Cormus (Figura 4D) - retículo espesso de tubos ramificados
e anastomosados, frouxo ou compacto e fixo ao
substrato. Constitui a massa corporal das espécies de
esponjas asconóides calcárias do gênero Clathrina.
Corona (Figura 33A) - nome dado ao complexo ciliado pre-
sente na região cefálica dos rotíferos.
Corpos brunos (Figura 97B) - corpúsculos ovais de matéria
orgânica não reabsorvida, resultante do processo de
degeneração do polipídio, que ocorre nos briozoários.
Corpos marrons - o mesmo que corpos brunos.
Corpúsculos de Tiedemann (Figura 104B) - cinco pares de
estruturas em forma de pequenos botões presentes no
canal circular do sistema ambulacral dos equinodermos,
responsáveis pela produção de celomócitos.
Corrente exalante - corrente de água que passa através das
brânquias dos moluscos e segue para o meio externo. De
maneira geral, leva ao exterior produtos provenientes do
ânus, rins e gonadas.
Corrénte inalante - corrente que traz a água para a cavidade
ou sulco palial dos moluscos a qual banha as brânquias
que retiram o oxigênio da água e, por vezes, o alimento.
Córtex - o mesmo que ectossoma (poríferos).
Costela (Figuras 40A, F) - tipo de escultura da valva de
moluscos bivalves; delgada elevação radial ou concên-
trica.
Coxa (Figuras 76G, H, 77F, 87A) - articulo proximal do apén-
dice de um artrépode.
Coxopodito (Figura 76H) - uma das partes da coxa de um
crustéceo.
Criptopentimero - tarso dos insetos em que um dos articu-
los dos tarsdmeros é muito pequeno ou escondido.
Crochet-en-fleau - estrutura esclerotizada de fixação de al-
guns monogendideos (platieimintes), semelhante a ân-
coras, localizada no haptor ou no apêndice haptoral.
Cromatóforo (Figura 52B) - órgão composto por célula que
contém melanina, rodeada por fibras musculares radi-
ais, presente na superfície do corpo dos cefalópodes.
A contração e expansão dos cromatóforos resulta em
padrões de coloração e tonalidade mais clara ou mais
escura.
Ctenídio - nome dado às brânquias de moluscos por sua
estrutura semelhante a um pente. Ver brânquia.
Cúneo (Figura 91A) - peça apical, mais ou menos triangular,
do cório do hemiélitro dos percevejos e cigarras
(hemípteros), nem sempre muito evidente, separada dele
por uma sutura.
Cutícula - camada mais externa da parede do corpo, não
celular, secretada pela epiderme de muitos invertebrados;
1. (Figura 36C) nos nematóides, é formada por várias
camadas de fibras que incluem colágeno.
244
Invertebrados. Manual de Aulas Práticas
D
Dactiléporo (Figura 17B) - orificio menor do esqueleto
calcério dos hidrocorais (cnidérios), que abriga os
dactilozodides. Ver gastréporo.
Dactilozodide (Figura 18B) - pélipo reduzido e modificado
para a função de defesa das coldnias de hidrozodrios
(cnidirios), geralmente sem boca e com muitos nemato-
cistos. Ver gastrozoéide.
Defecação - a eliminação, pelo orificio anal, de residuos da
digestão, chamados fezes ou pelotas fecais.
Demibranquia (Figura 43A) - representa a metade de cada
brânquia (“V”) nos moluscos bivalves (lamelibranquios),
em que cada branquia se dobrou formando um “W”,
ampliando a superficie para trocas gasosas e captura de
alimento.
'Dentes (Figura 40B) - cada uma das saliéncias pontiagudas
da charneira de moluscos bivalves, com encaixe corres-
pondente na valva oposta; estrutura semelhante en-
contrada na abertura de algumas conchas de gastropo-
des.
*Dentes (Figuras 39E, F, 50C, 54D) - estruturas quilinosas
pontiagudas e curvas que compdem a rádula de moluscos.
Destorção - giro parcial ou total da cavidade do manto em
sentido inverso ao da torção. Há gastrépodes com
destorção parcial, com a cavidade do manto localizada
do lado direito do corpo (90°), e totalmente destorcidos,
com a cavidade do manto localizada na regido posterior
do corpo (180°). Ver torção.
Deuterostdmios - grupo de filos animais nos quais o dnus é
formado a partir do blastéporo durante o desenvolvi-
mento (fase de gástrula) e a boca surge como uma
invaginagio secundéria. Inclui os Echinodermata,
Chordata e outros filos menores. Ver protostomios.
Dicondilica - condição de alguns insetos que possuem a
mandibula articulada com a cápsula cefálica em dois pon-
1os. Ver monocondilica.
Didelfia - fémeas de nematóides que apresentam o aparelho
reprodutor duplo. Ver monodelfia.
Difusio - movimento de moléculas de um local em que estd
em maior concentra¢do para outro com menor concen-
tração.
Dimorfismo sexual - existência de machos e fêmeas da mes-
ma espécie de formas distintas, com diferenças na cor,
tamanho, estrutura de certos órgãos, entre outros. Ver
polimorfismo.
Dióica - espécie que apresenta os órgãos reprodutores mas-
culinos e femininos em individuos diferentes. Ver
monóico.
Diploblástico - refere-se aos enidários, nos quais as estrutu-
ras celulares são derivadas de dois folhêtos embrionári-
os, ectoderme e endoderme. Ver triploblástico.
Disco adesivo pré-cloacal - expansão cuticular anterior à
cloaca, circular, suportada por um conjunto de múscu-
los. Presente nos machos de alguns grupos de
nematóides.
Disco basal (Figuras 8A, 23A, B) - parte achatada aboral dos
enidários polipóides solitários (anémonas-do-mar e
hidras), com substâncias cimentantes e musculatura para
adesão ao substrato.
CiBELES. RIBFTRO-CoSTA & Rosana MOREIRA DA RocHa (coords)
Disco braquial (Figuras 20A, C) - disco mesogleal rigido
que suspende os bragos orais em cifomedusas (cniddri-
os) dotadas de pértico subgenital. Quatro pilares gástri-
cos prendem o disco braquial na subumbrela.
Disco central (Figuras 101B, 102A) - nos equinodermos que
apresentam bragos, o disco central é a regido central do
corpo, da qual se projetam os bragos.
Disco oral (Figura 23A) - parte superior achatada dos pélipos
dos antozodrios, com a boca oval ou em forma de fenda
a0 centro e tentáculos periféricos em niimero variado.
Disco pedal - o mesmo que disco basal.
Disco trocal (Figura 33A) - disco ciliado que faz parte da
corona de algumas espécies de rotiferos.
Distal - situado longe do centro do corpo, tomando-se esse
ponto como referéncia.
Diverticulo da bursa - porção glandular localizada na região
anterior da bursa copulatdria dos acantocéfalos. Ver bolsa
de Sifftigen.
Diverticulos de areia - diverticulos ligados ao intestino de
individuos jovens de bolachas-da-praia (equinodermos),
com a presenga de grãos de areia em seu interior. Pesqui-
sas mostram que a areia acumulada aumenta o peso do
animal, ajudando-o a manter-se no fundo.
Duto da glandula de cemento - duto que recolhe a secreção
das glandulas de cemento em machos de acantocéfalos.
Duto deferente - duto do sistema reprodutor masculino para
passagem de espermatozoides. 1. Ver canal deferente
(acantocéfalos); 2. (Figura 37B) - nos machos de
nematóides, dutp que liga a cloaca a vesicula seminal; 3.
(Figura SOF) - nos moluscos gastropodes, duto que acom-
panha o oviduto, entre a bolsa do pénis e a câmara de
fecundação; 4. (Figura 59D) - nos anelideos oligoquetos,
porgio tubular e ciliada, entre o funil seminal e o
gonóporo masculino, associada às glandulas prostaticas.
Duto ejaculatério - porção tubular, com cavidade simples,
ligada ao duto espermético em acantocéfalos. Conduz
os espermatozéides e tem paredes musculares.
Duto espermatico - Porção tubular, com duas ou miltiplas
cavidades, ligada aos testiculos dos acantocéfalos, que
conduz os espermatozéides ao duto ejaculatério. É par-
cialmente formado pelas paredes das bainhas ligamenta-
res. Também chamado de vasa eferentia.
E equinóides (equinodermos), fusionados com as pirâmi-
Ecdise - processo de eliminagdo do exoesqueleto dos
artrGpodes, onicéforos e tardigrados, tornando possi-
vel o crescimento e a mudanga de forma do corpo. O
mesmo que muda.
Ectoderme - camada celular mais externa de um embrido (no
estágio de géstrula). Ver endoderme e mesoderme.
Ectossoma - porção mais externa das esponjas, na qual não
há câmaras coanocitdrias. Inclui a pinacoderme e o es-
queleto espicular periférico. O mesmo que córtex.
Elateriforme - tipo de larva de algumas espécies de besou-
10s (coleópteros), que apresenta o corpo fino, alongado
eesclerotizado.
1Elitro - o mesmo que escama (poliquetos).
Elitro (Figura 84D) - primeiro par de asas dos besouros
(coleGpteros). Tem aspecto coridceo, duro.
Embiélio (Figura 91A) - pega do cório, ao longo da margem
costal das asas anteriores dos hemipteros, separada do
resto do cório por uma sutura.
Embrioteca (Figura 8D) - camada externa protetorado em-
brião nas hidras (cnidérios), formando um estigio de
dorméncia resistente ao inverno.
Endoderme - camada celular mais internade um embrido (no
estágio de géstrula), responsével pela formação do tubo
digestivo primitivo. Ver ectoderme e mesoderme.
Endoesqueleto - esqueleto ou estrutura de suporte situada
no interior dos tecidos vivos de um organismo. Nos equi-
nodermos, o esqueleto interno é recoberto pela epiderme
e formado por ossfculos calcarios porosos que são pre-
enchidos por tecido vivo; esqueleto também conhecido
como estercoma.
Endopinacécitos (Figura 6B) - pinacécitos que formam a
endopinacoderme das esponjas.
Endopinacoderme (Figura 6B) - camada de células que re-
veste internamente os canais inalantgs e exalantes do
sistema aqiiffero das esponjas.
Endopodito (Figura 76H) - ramo interno do basopodito da
perna dos crusticeos.
Endéstilo (Figuras 110A,B, 111B, 112A,B, 113, 114C) - mar-
gem ventral da faringe, contendo células ciliadas e
secretoras de muco, que desempenha importante papel
na captura de alimento dos protocordados (tunicados e
cefalocordados).
Enterocele - o mesmo que celoma enterocélico.
Enterocelia - processo de formação embriondria do celoma
por evaginagdo do arquénteron. Ver celoma enterocélico.
Entognatia - condição de alguns artrépodes que possuem
as mandibulas e maxilas inseridas ou articuladas interna-
mente em uma pequena cavidade, na parte ventral da
cápsula cefálica.
Epibentos - organismos que vivem na superfície do fundo
de ambientes aquáticos. O mesmo que epifauna.
Epiderme - camada celular mais externada parede do corpo,
monoestratificada e de origem ectodérmica.
Epifaringe - estrutura das peças bucais dos insetos que
forma a superfície interna do labro e clípeo.
Epifauna - o mesmo que epibentos.
Epífises (Figura 106B) - ossículos em forma de arco, presen-
tes na superfície aboral da lanterna de Aristóteles dos
des.
Epipleura elitral (Figura 93B) - dobra na região inferior dos
élitros dos besouros (coleópteros).
Epiprocto (Figura 87C) - placa dorsal do décimo primeiro
segmento abdominal que ocorre em alguns grupos basais
de insetos.
Eruciforme - tipo de larva de alguns grupos de insetos que
apresenta a cabeça distinta e trés pares de pernas bem
desenvolvidas.
Escafocerito (Figura 76B) - apéndice da antena do camario
(crusticeo), formado por uma placa do exopodito, folidcea
¢ alargada na base, com função de auxiliar na natago.
Escafognatito (Figura 76D) - estrutura das maxilas, muito
delicada e foliácea, o exopodito, que auxilia na alimenta-
ção e promove o fluxo de água que banha as brinquias
245

no camarão (crustáceo).
'Escamas (Figura 58B) - estruturas dos parapódios de al-
guns anelídeos poliquetos, em forma de lâmina oval
inserida na extremidade do cirro dorsal. A base onde a
escama se insere é denominada elitréforo. As escamas
podem cobrir toda a face dorsal do verme e o formato e
ornamentagdes têm importincia na separação das espé-
cies das familias correspondentes. O mesmo que €litros.
?Escamas - estruturas que cobrem o corpo de borboletas e
mariposas (lepidpteros) e tém origem em cerdas.
Escapo (Figura 23B) - extensão maior da coluna, entre o
parapeito e o disco basal, em muitas anémonas-do-mar
(cniddrios).
TEscapo (Figura 81A) - articulo basal da antena dos insetos,
que se articula com a cápsula cefdlica. Em geral, é o arti-
culo mais desenvolvido, membranoso e flexivel, e na sua
base encontram-se músculos que ddo a mobilidade a
antena.
Escápula (Figuras 21A, B) - expansão laminar lateral, na por-
ção superior de cada brago oral de algumas cifomedusas
(cnidérios) de alimentago filtradora. É também provida
de canais braquiais e mintisculas bocas marginais.
Escarabeiforme - tipo de larva de algumas espécies de be-
souros (coleGpteros) que apresenta a cabega e pernas
desenvolvidas e o corpo em forma de “C”.
1Esclerito (Figuras 26D, G) - elemento esqueletal microscó-
pico das colonias de octocorais (cnidérios). São calcários
e de formas variadas, secretados no cenénquima,
antostela e, às vezes, também no antocódio. Constituem
um cardter de grande importincia na sistemética dos
octocorais.
Esclerito - placa rigida do corpo dos artr6podes, entre duas
suturas.
Escleritos alares - pequenas pegas da base das asas dos
insetos que permitem seu dobramento sobre o abdome.
Escleritos axilares - o mesmo que escleritos alares.
Escleritos basais - pequenas pecas da basc das asas dos
insetos que fazem a articulagio com o térax.
Esclerócito (Figura 4C) - célula mével, anucleada, secretora
das espiculas das esponjas.
Esclerossepto - o mesmo que septo (cnidrios).
Escélice (Figura 32B) - região cefálica de cestdides
(platielmintes), provida de órgãos de fixação (bdtrios,
botridios, ventosas, rostelos, ganchos).
Escudos (Figura 71 A) - placas laterais do lado direito e es-
querdo dos cirripédios pedunculados (crustdceos).
Esférulas marginais (Figura 23A) - esferas esbranquigadas,
ricas em nematocistos e espirocistos, localizadas no pa-
rapeito de algumas anémonas-do-mar (cniddrios). Tém
grande capacidade de distender-se e são utilizadas na
defesa, durante lutas corporais.
Esfincter muscular (Figura 23B) - musculatura circular
endodérmica, bem desenvolvida, localizada no parapei-
to da coluna, presente em muitas anémonas-do-mar e
zoantideos (cnidérios). Fecha o disco oral sobre os ten-
táculos retraidos.
Esôfago - região anterior do tubo digestivo. 1. (Figura 37A)
- nos nematéides, é uma estrutura muscular que liga a
boca ou cépsula bucal ao intestino. Ver esticossoma; 2.
246 .
Invertebrados. Manual de Aulas Préticas
(Figura 59C) - nos anelideos terrestres, pode ser modifi-
cado para formar o estdmago, a moela ou órgão de
estocagem de alimento.
Espagos celômicos - espagos representados por canais re-
duzidos entre o tecido botrioidal, o trato digestivo e a
parede do corpo dos anelideos hirudinidos.
Espécie - do ponto de vista biolégico, grupo de individuos
que se reproduzem entre si, com um ancestral comum e
reprodutivamente isolados de outros grupos; do ponto
de vista taxondmico, unidade abaixo da categoria de gé-
nero, designada binominalmente, com os nomes genéri-
co e especifico.
Espermateca - estrutura do sistema reprodutor das fémeas,
onde são recebidos e armazenados os espermatozéides.
1. (Figura 37A} - nos nematéides, a porção alargada que
se segue ao útero; 2. (Figura SOF) - nos moluscos gastró-
podes (Helix sp.), uma estrutura única com duto alonga-
do que se une A vagina; 3. (Figura 59C,D} - nos anelideos
oligoquetos, invaginagdes pares da parede do corpo,
situadas em segmentos anteriores, Cujos poros se abrem
a0 exterior nos sulcos entre os segmentos adjacentes; 4.
(Figura 90A) - em insetos, estruturas de formato varid-
vel, às vezes esclerotizadas.
Espermatóforo (Figura 53D) - cápsula ou pacote de esper-
matozéides produzido pelos machos de vários grupos
de invertebrados.
Espicula - ossiculo constituido de calcdrio ou sílica, forma-
dor do esqueleto de alguns invertebrados. 1. (Figuras
4E, F, G, TH) - nas esponjas, corpisculos minerais de
sflica ou calcdrio, de formas e tamanhos variados, que
compdem o esqueleto inorganico. Cada espécie apre-
senta um esqueleto espicular caracteristico. As espfculas
são classificadas de acordo com o número de eixos e
actinas (pontas). Ver espiculas monaxônicas, triactinais
e triaxdnicas; 2. (Figura 39B) - nos moluscos solenogas-
tres e quitons, apresentam-se como estruturas calcdrias,
finas e pontiagudas na parede do corpo. Em alguns
moluscos gastrépodes, as espiculas calcdrias são arma-
zenadas no saco do dardo e langadas no corpo do par-
ceiro como estfmulo à cGpula.
Espicula monaxdnica (Figuras 4E, 6E) - espicula das espon-
jas formada por um só eixo. Pode ser monactinal ou
diactinal, conforme tenha uma ou duas actinas, respecti-
vamente. Ver espicula.
Espicula tetractinal (Figura 4F) - nas esponjas com quatro
pontas, espicula com raios em ângulos menores ou mai-
ores de 90°. Ver espicula.
Espicula triactinal (Figura 4G) - nas esponjas com trés pon-
tas, espfcula com raios em angulos menores ou maiores
de 90°. Ver espicula.
Espicula triaxdnica - espicula exclusiva das esponjas da
classe Hexactinellida, com trés eixos que se cruzam ao
centro, em Angulos de 90°, formando seis raios
(hexactinais).
Espinho (Figuras 102A, B, 103A, 105B,D, 107A, B) - estrutu-
ra caledria pontiaguda presente no endoesqueleto de
alguns equinodermos.
Espinho cuticular - estrutura aguda, rigida e composta de
proteina isdmera da quitina, que cobre partes do
CIBELE S. RIBEIRO-CostTA & Rosana MoREIRA DA RocHA (coords)
tegumento dos acantocéfalos. À forma, tamanho e distri-
buição destes espinhos variam entre as espécies. O mes-
mo que gancho.
Espinho hepático (Figura 75B) - espinho desenvolvido, lo-
calizado na região lateral do cefalotórax do camarão (crus-
táceo).
Espira (Figuras 45B, D, E) - conjuntode voltas de uma con-
cha enrolada em espiral de molusco gastrópode, com
exceção da última que é denominada volta do corpo.
Espiráculo (Figura 87B) - abertura externa das traquéias dos
artrépodes.
Espirocisto - tipo de cnida exclusivo dos antozodrios da
subclasse Hexacorallia (cnid4rios). Difere dos nemato-
cistos principalmente porque não tem espinhos, não é
penetrante e, portanto, não injeta toxinas. Quando des-
carregado, aparece no filamento uma espiral de
microtiibulos de substancia aglutinante.
Espirotromba (Figuras 83A, 92B) - modificação das gáleas
das maxilas de borboletas ¢ mariposas (lepidGpteros),
para formar um tubo longo, per meio do qual o alimento
é sugado. Quando em repouso, a espirotromba fica en-
rolada sob a cabeça.
Espongina (Figuras 6E, F) - tipo especial de colágeno que
compõe as fibras do esqueleto orgénico das esponjas e
mantém as espiculas unidas. Fibrilas de espongina tam-
bém ocorrem dispersas no mesoilo.
Esporocisto - estágio larval do ciclo vital de um trematédeo
digenético (platielminte), parasito do primeiro hospede;-
to intermediario. Geralmente produz rédias ou cercárias.
Espordes (Figura 33A) - projeções digitiformes rigidas pre-
sentes no pé de rotiferos. Ver artelhos.
Esqueleto axial (Figura 26A) - esqueleto interno de
gorgonina (material córneo) revestido pelo cenénquima,
que mantém a forma e a sustentagio das coldnias
arborescentes dos gorgondceos e de alguns outros
antozoarios (cniddrios).
Esqueleto hidrostdtico - esqueleto formado pela presenga
de liguido em estado de compressio, como o pscudoce-
loma ou o celoma, que atua antagonicamente & contra-
ção muscular da parededo corpo. A cavidade gastrovas-
cular dos pélipos dos cniddrios é um outro exemplo de
esqueleto hidrostitico, composto principalmente pela
4gua que entra pela boca.
Esquizocele - o mesmo que celoma esquizocélico.
Esquizocelia - processo de formação embriondria do celoma
pelo surgimento de cavidades a partir de massas de cé-
lulas mesodermais. Ver celoma esquizocélico.
Estigio - é o intervalo de tempo entre um instar e o subse-
qilente, durante a muda nos insetos, por exemplo, está-
gio de Jarva ou de pupa.
Estatocisto - órgão sensorial de equilibrio; cavidade celular
preenchida com fluido que contém um ou mais granulos
(estatdlitos) que atuam na percepção da direção da gra-
vidade. 1. nas medusas dos cniddrios, são receptores de
gravidade, de vibração e movimento da 4gua, atuando
na manutengdo do equilibrio; 2. nos moluscos, são es-
truturas pares geralmente localizadas no pé.
Estatócito (Figura 111C) - estrutura sensorial de equilibrio,
formada por uma única célula, presente na vesicula sen-
sorial das larvas das ascidias (cordados).
Estenotelo (Figuras 8F, J) - tipo de nematocisto exclusivo
dos hidrozodrios e cubozodrios (cnidarios).
Esterno (Figura 67C) - placa ventral dos segmentos dos
artrépodes.
Esticécitos - células glandulares que formam o esticossoma
dos nematéides triquiledideos.
Esticossoma - corresponde ao esfago dos nematóides
triquiledideos. Formado por uma curta porção muscular
anterior, seguida de longa cadeia de células glandulares,
os esticocitos.
Estilete cristalino - estrutura alojada no estômago da maio-
ria dos moluscos, composta por protefnas e enzimas que
auxiliam na digestao.
Estilo (Figura 81L) - processo alongado nas antenas estiladas
de algumas espécies de dipteros (insetos).
Estipe (Figura 86D) - pega que forma o corpo da maxila dos
insetos. O mesmo que estipete.
Estipete - o mesmo que estipe.
"Estolão (Figura 4A) - porção rastejante, túbular e ramificada
que fixa ao substrato as porções eretas e tubos osculares
das espécies de esponjas de Leucosolenia.
*Estolão - 0 mesmo que hidrorriza (cniddrios).
Estolão de brotamento (Figura 112C) - estruturade brotamento
presente nos individuos da geração assexvada das salpas
(cordados), formando uma espiral na regido ventral pos-
terior do oozodide.
Estômago - o mesmo que cavidade gástrica.
Estdmago cardiaco - região proximal do estdmago. 1. (Figura
88B) - nos insetos, a paste do estdmago que tem a fun-
ção de triturar e mastigar o alimento; 2 (Figura 104A) -
nas estrelas-do-mar (equinodermos), a regido oral does-
tômago, que em algumas espécies forma bolsas largas e
eversiveis.
Estémago médio (Figura 88B) - regido média do estômago
dos insetos, de origem mesodérmica, onde se abre a glân-
dula digestiva; também conhecido como hepatopéncreas.
Estômago pilérico (Figora 104A) - região aboral do estoma-
go das estrelas-do-mar {equinodermos), de onde se ori-
ginam os cecos piléricos.
Estémato - o mesmo que 6stio (cnidérios).
Estomodeo - região anterior diferenciada do sistema digesti-
vo de invertebrados com trato digestivo completo, com
origem ectodérmica. Nos crusticeos, é constituido pelo
esôfago, estomago cardiaco e pilórico.
Estrigilo - estrutura das pernas protoracicas das abelhas,
situada entre a tibia e o primeiro tarsbmero, que serve
para limpar a antena.
Estrobilação - tipo de reprodução assexuada que ocorre nos
cifistomas dos cifozodrios (cniddrios). O cifistoma seg-
menta-se transversalmente em uma ou vérias éfiras, pe-
quenas “pré-medusas”, que crescem e se transformam
em medusas adultas.
Estudrio - regido de desembocadura de rio, onde o mar en-
contra a corrente de dgua doce, em uma posição que
varia conforme a maré, causando grandes variações de
salinidade didrias e sazonais.
Eutelia - caracterfstica de alguns grupos de animais apre-
sentarem um mimero fixo de células (ou núcleos, no caso
247

de espécies sinciciais) no seu corpo adulto.
Evisceração - eliminação do trato digestivo, sistema hemal, ár-
vores respiratórias e gônadas através da cloaca ou da boca,
que ocorre naturalmente em alguns grupos de pepinos-do-
mar (equinodermos) ou em decorrência de estresse.
Exarata - tipo de pupa de alguns grupos de insetos que
apresenta os apêndices livres.
Excreção - processo de eliminação de produtos tóxicos para o
organismo resultantes do metabolismo celular na forma de
amônia, ácido úrico, uréia, guanina, xantina, entre outros.
Excretas nitrogenados - os produtos resultantes do meta-
bolismo celular, cujas formas mais comuns são amônia,
ácido úrico ou uréia. São eliminados por meio do sistema
excretor. Animais com grande disponibilidade de água
(aquáticos) eliminam amônia; os que exercem um relati-
vo controle sobre a quantidade de água eliminam uré
que é solúvel em água e bem menos tóxico que a amônia;
€ os que vivem em ambientes com pouca disponibilida-
de de água climinam o ácido úrico, que é insolúvel em
água e muito pouco téxico.
Exoesqueleto - estrutura de suporte produzida pela epiderme,
externa e não envolta por tecido vivo. Ver endoesqueleto.
1. nos artrópodes, apresenta impregnação de quitina (pro-
teína) e/ou de carbonato de cálcio (CaCO, ); 2. (Figura
96B) nos briozoários, é constituído por quitina e pode
ou não ser caleificado.
Exopinacócitos (Figura 6B) - pinacócitos que formam a
exopinacoderme das esponjas.
Exopinacoderme (Figura 6B) - camadade células que reves-
te as esponjas externamente.
Fxopadito (Figuras 76D-H) - ramo externo do basopodito, na
perna dos crustdceos. É formado por cinco articulos:
fsquio, mero, carpo, prépode e dactilo.
Exumbrela (Figuras 15C, 19A, B, 20A, 21A, 22A) - a face
convexa da umbrela das medusas dos cnidérios.
Exúvia - exoesqueleto antigo, descartado ao final do proces-
so da muda ou ecdise dos artr6podes.
F quilépodes (miridpodes), nos quais se abre uma glandu-
Faringe bulbesa (Figuras 28, 29A, 30A, 31 A) - faringe mus-
cular em forma de um barril.
Faringe perfurada (Figuras 110A, B, C, 111B, 1124, 113,
114B, C) - faringe com fendas, caracteristica de todos os
cordados, mas que também ocorre nos hemicordados.
Faringe plicada (Figuras 27A, B) - faringe muscular, tubular,
protratil, presente nas plandrias (platielmintes).
Fasmidios - órgãos sensoriais localizados na região posteri-
or do corpo de muitos nematdides.
Fendas branquiais (Figuras 110A, B, C, 111B, 112A, 113,
114B, C) - perfuragdes presentes na faringe dos cordados
e dos hemicordados. Apresentam cilios que promovem a
circulagdio de dgua e estão associadas a vasos sangui-
neos, promovendo as trocas gasosas.
Fendas faringeanas - o mesmo que fendas branquiais.
Ferrão - estrutura situada entre o tergo e o esterno do séti-
mo segmento abdominal de algumas espécies de abe-
Thas e vespas (himenGpteros).
Fibras musculares (Figuras 36D, 37A, B) - denominação
aplicada especialmente às fibras unicelulares complexas
248
Invertebrados. Manual de Aulas Priticas
que recobrem a cavidade pseudocelomética dos
nematdides.
Filamento branquial (Figura 43A) - um de vérios filamentos
ciliados que, juntos, formam a brinquia de moluscos
bivatves.
Filamento gástrico (Figuras 19B, 22B) - projeção digitiformeda
mesogléia e gastroderme no assoalho do estomago das
cifomedusas e cubomedusas (cnidários). É provido de ne-
matocistos e células produtoras de enzimas digestivas.
Filamento mesentérico (Figuras 23B, C) - cordão espesso
na margem livre dos mesentérios da cavidade gastro-
vascular dos antozodrios (cniddrios), que contém
enidócitos e células glandulares produtoras de enzimas
digestivas. Nos filamentos mesentéricos de muitas
anémonas-do-mar e de alguns outros zoantários, o cor-
dão é trilobado, com células ciliadas nos lobos laterais,
que atuam na circulação da dgua.
Filibriinquia - nome que se dá à branquia de bivalves em
que as jungdes interfilamentares são ciliares.
Filogenia - seqiiéncia de eventos de fragmentação de espé-
cies ancestrais em espécies descendentes ao longo da
histéria de um grupo.
Fitoplancton - termo utilizado para se referir 2 comunidade
fotossintética microscopica, que flutua liviemente na
água, estando sua distribuição vertical restrita a zona
eufdtica. É responsavel pela base da cadeia alimentar do
meio aquético.
Flabelo (Figura 95B) - processo apical em forma circular da
glossa de algumas abelhas (himendpteros).
Flagelo - o mesmo que cilio.
ZFlagelo - conjunto de articulos da antena dos insetos
(exceto os dois primeiros), que, via de regra, é longo e
pode ser diferenciado com ornamentagdes ou estrutu-
ras distintas.
Flagelo (Figura 50F) - saco em forma de tubo cego que se
abre no complexo penial dos moluscos gastrépodes.
Flutuador - o mesmo que pneumatóforo.
Forficulas (Figura 79B) - par de pernas modificadas dos
la de veneno com um duto que desemboca no dpice da
garra terminal. É formada por uma pega basal única que
fecha ventralmente a cavidade bucal, de onde sai um
grande par de garras de veneno voltadas uma para a
outra. É utilizada para injetar veneno e matar as presas.
Fossa (Figura 23B) - sulco circular de parede lisa, interno ao
parapeito, em algumas anémonas-do-mar e outros
zoantdrios (cnidérios).
Fosseta ciliada (Figuras 112A, B) - estrutura ciliada presen-
te anteribrmente ao ginglio nervoso nas salpas
(cordados), de função ainda pouco esclarecida.
Fosseta resilifera (Figura 40G) - regido de inserco do liga-
‘mento na face interna dorsal da concha direita das vieiras
(moluscos bivalves).
Févea central (Figura 67A) - depressio dorsal do prossoma
das aranhas, de onde partem as estrias musculares, ou seja,
linhas que provavelmente marcam inser¢des musculares.
Frênulo - espinho ou conjunto de espinhos situados no ân-
gulo umeral da asa posterior de borboletas ¢ mariposas
(lepidépteros). que a prende à asa anterior durante o vôo.
CieLe S, RieiRo-CostaA & Rosana Moreira DA RocHA (coords)
Fronte (Figuras 86B, C) - esclerito cefálico dos insetos deli-
mitado pelas antenas, olhos compostos e ocelos.
Funículo (Figura 96B) - estrutura tubular simples ou
ramificada, formada por peritônio e preenchida por
ligiiido, nos briozoários. Os túbulos conectam o tubo
digestivo de um zoóide ao cistídio, no qual se encontram
poros de comunicação com outros zoóides. A função do
funículo é transferir nutrientes do ceco ao próprio zoóide
€ a outros zoóides da colônia.
Funil (Figuras 52A, F, 53A, B, 55A) - estrutura muscular,
móvel, que atua na locomoção a jato dos cefalópodes.
Representa o enrolamento da região posterior do pé.
Funil ovular (Figura 59D) - parte do sistema reprodutor fe-
minino dos anelideos oligoquetos que coleta os óvulos
estocados no celoma ou ovissacos e os encaminha, ao
longo de ovidutos, até o gonóporo feminino.
Furca (Figuras 72A, 73A, B) - estrutura com longas proje-
ções originadas do telso nos isópodes.
G Gémula (Figura 7E) - estrutura esférica produzida pelas es-
Gálea (Figuras 86D, 95C) - estrutura da maxila dos insetos,
que auxilia no manuseio do alimento.
Ganchos - estruturas rigidas e curvas. 1. (Figura 31B) - nos
platielmintes monogendideos, são estruturas escleroti-
zadas de pequeno tamanho, geralmente distribuidas ao
redor do haptor, cuja função € auxiliar na fixação sobre o
hospedeiro; 2 (Figura 35) - nos acantocéfalos, são estru-
turas rigidas, compostas de proteina isômera da quitina,
que armam a probóscide. Apresentam formas, tamanhos
e disposição que variam entre as espécies.
Ganglio bursal - gânglio nervoso localizado em torno da
bursa de machos de acantocéfalos.
Ganglio cerebral - conjunto de corpos celulares de células
nervosas localizados na região cerebral.
Génglio estrelado (Figura 53F) - gnglio do sistema nervo-
so dos moluscos cefalépodes, localizado internamente
na parade do manto, que inerva sua musculatura.
Génglio nervoso - qualguer conjunto bem delimitado de cor-
pos celulares de células nervosas no corpo.
Géinglio subesofageal (Figura 89) - ganglio do sistema ner-
voso localizado ventralmente ao esdfago, de onde par-
tem nervos que se dirigem às mandibulas e s demais
pegas bucais dos insetos.
Gânglio suprafaringeano (Figura 59D) - nome dado ao
génglio cerebral dos anelideos; é a principal concentra-
ção de tecido nervoso dorsal a faringe. Ligado aos
ganglios subfaringeanos e ao cordão nervoso ventral ,
por meio de conectivos perifaringeanos.
Génglio ventral (Figura 100A) - ganglio nervoso presente
no tronco dos guetognatos, responsivel pelo controle
da natação. Do ganglio ventral, partem os nervos que
inervam a musculatura da parede do corpo.
Ginglios genitais - um parde ganglios nervosos localizados
em torno das gônadas de machos dos acantocéfalos.
Ginglios nervosos segmentares - ginglios nervosos de
organizagdo segmentar presentes ao longo do cordão
nervoso ventral dos anelideos; a cada ganglio se
conectam nervos laterais e ramificagdes que atendem a
todas as demandas sensoriais dos segmentos.
Génglios subfaringeanos (Figura 59D) - primeiro par de
génglios nervosos segmentares ventrais dos anelideos,
onde se encontram os conectivos perifaringeanos; liga-
do aos ganglios nervosos segmentares seguintes por
meio do corddo nervoso longitudinal ventral.
Garras (Figura 87A) - estruturas terminais das pernas dos
artrépodes, usadas para se prender ao substrato.
Gastroderme (Figuras 8C, 9D, 23C) - camada de células que
forma o revestimento da cavidade gastrovascular dos
cniddrios. A origem na endoderme do embrido e na plânula
é incerta, ainda que provável.
Gastréporo (Figura 1 7B) - orificio maior
do esqueleto calcário
dos hidrocorais, que abriga os gastrozoGides. Ver
dactiléporo.
Gastrozodide (Figuras 9B, C,10B, 11B, 12A,C, 13B,C, 14A,
B, 18B)- pólipo das colénias dos hidrozodrios (cnidários),
com função de alimentação. Tem a forma polipéide ca-
racteristica: coluna cilindrica, tentdculos, hipostdmio,
pediinculo ou disco basal. Ver dactilozo6ide.
ponjas de água doce, resistentente ao frio e à dessecação,
que mede cerca de 1 mm. É formada por arqueócitos en-
volvidos por uma camada espessa de espongina e
microscleras.
Gena (Figuras 86B, C) - região da cabega dos insetos, abaixo
dos olhos compostos.
Germário (Figuras 28, 29A, C, 30A, 314, 32D) - gonada
feminina de platielmintes neéforos, que produz ovdcitos
fertilizdveis, mas desprovidos de vitelo. Originado de
uma porção de um ovério.
Germoviteldria (Figura 33A) - órgão reprodutor feminino de
rotiferos.
Glandula assesséria - o mesmo que glandula oviducal.
Glindula axial (Figura 106A) - glandula associada
à cavida-
de pericérdica, localizada junto ao canal pétreo dos equi-
nodermos. Pode estar associada à ultrafiltração e, por-
tanto, A eliminação de excretas nitrogenados.
Glandula bissogénica (Figura 42E) - em alguns moluscos
bivalves, as glândula responsdvel pela secregio de uma
substancia que escorre ao longo de um sulcono pée, em
contato com a dgua do mar, dá origem ao bisso.
Glandulas calciferas - glandulas pares associadas ao
esôfago dos anelideos oligoguetos, altamente vascula-
rizadas, de fungdo incerta, havendo duas propostas: de-
vem estar associadas à excreção do excesso de cálcio da
dieta ou excreção de gds carbdnico excedente no tubo
digestivo.
Glandula cefálica (Figura 31A) - conjunto de glândulas
unicelulares de platielmintes monogenóideos, cuja fun-
ção parece estar associada à secreção de cemento e de
enzimas acumuladas nos órgãos da cabeca.
Glândula da préstata (Figura 59C,D) - órgão do sistema
reprodutor masculino dos anelideos oligoquetos. Glan-
dulas pares associadas aos canais deferentes ou abrin-
do-se por meio de dutos separados no, ou préximo ao
gondporo masculino.
Glandula de albúmen (Figura 50F) - glândula produtora de
substincia nutritiva para o ovo nos moluscos gastrépo-
des (Helix sp.).
249

Glândula de cemento - glândula presente em número e for-
mas variadas, dispostas junto aos ligamentos e logo abai-
xo dos testiculos nos acantocéfalos. Tem natureza
sincicial e acredita-se que sua secreção ajuda a união
entre machos e fêmeas durante a cópula.
Glândula de Mehlis (Figuras 29C, 31A) - complexo de glân-
dulas unicelulares associadas ao oótipo de platielmintes
neóforos. Aparentemente, os produtos secretados por
essas glândulas catalizam a formação da casca do ovo e
lubrificam a parede interna do útero.
Glândula de muco (Figura 50F) - cada uma das duas glându-
las produtoras de muco associadas à vagina dos
moluscos gastrópodes (Helix sp.).
Glândula de veneno - glândula encontrada nos quilópodes,
usada para matar pequenas presas.
Glândula digestiva - expansão da parede do trato digestivo,
com as funções de secreção enzimática, absorção e re-
serva. 1. (Figuras 41C, 42A, 44B, C, 47C, 49A, B, 50E) -
nos moluscos, está presente em bivalves e gastrópo-
des; 2. nas ascídias (cordados), está presente ao redor
do estômago em algumas famílias.
Glândula maxilar - órgão excretor dos cirripédios (crustáce-
os), derivada de glândulas coxais.
Glândula nidamentar - glândula localizada na cavidade do
manto das fêmeas de moluscos cefalópodes e que secre-
ta camadas gelatinosas as quais recobrem os ovos du-
rante a oviposição.
Glândula opalina (Figura 51A) - glândula presente nas le-
bres-do-mar (Aplysia sp.), moluscos gastrópodes
opistobrânquios, que secreta toxinas provenientes de
uma dieta de algas.
Glândula oviducal (Figura 53B) - região distal glandulardo
oviduto, que secreta a membrana ou cápsula que envol-
ve o ovo nos moluscos cefalépodes.
1Glindula pedal (Figura 33A) - glândula que secreta subs-
tâncias adesivas, localizada no pé de rotíferos.
*Glândula pedal - nos moluscos gastrópodes, glândula que
secreta uma substância lubrificante que auxilia a loco-
moção por rastejamento.
Glândula púrpura (Figura 51A) - glândula presente nas le-
bres-do-mar, (Aplysia sp.), moluscos gastrópodes
opistobrânquios, que libera uma secreção violácea e,
quando misturada à água, forma uma nuvem opaca, con-
fundindo o predador.
Glandula salivar - glândula presente na região anterior do
tubo digestivo de vários grupos animais, não necessari-
amente homóloga em todos eles. 1. (Figura 50E) - nos
moluscos pulmonados (Helix sp.), são duas estruturas
alongadas, uma de cada lado do tubo digestivo; 2. (Fi-
gura 62) - nos hirudinidos, ocorrem glândulas unicelulares
numerosas situadas ao redor da faringe, com aberturas
para a probóscide ou entre as mandíbulas, por meio de
longos dutos; 2. (Figura 88B) - nos insetos, ocorre gran-
de número de lobos agrupados por cima do tubo diges-
tivo e conectados à hipofaringe, que atuam na produção
de saliva.
Glândula sangiifnea (Figura 59C) - tecido esponjoso de cor
rosada, situado na região anterior lateral da faringe dos
oligoquetos; é responsável pela produção de células do
250
Invertebrados. Manual de Aulas Práticas
sangue, como as que carregam hemoglobina.
Glossa (Figuras 83H, 95C) - um lobo ou um par no lábio dos
insetos, entre as paraglossas.
Gnatobase (Figura 63E) - projeção laminar (endito) que auxi-
lia na maceração do alimento, encontrada nas coxas do
pedipalpo das aranhas, coxas I e II dos escorpiões e
outros grupos de artrépodes.
Gnatépodes (Figura 74) - par de apéndices desenvolvidos
subquelados dos anfipodes que se localizam nos dois
primeiros segmentos torácicos. Correspondem aos dois
primeiros pares de pereSpodes.
Gnatoquiliria (Figura 80C) - estrutura bucal dos quilpodes,
formada pela fusão do primeiro par de maxilas e das pla-
cas basilares, que fecha a cavidade bucal ventralmente.
Gonada - órgão reprodutivo dos animais, produtor das célu-
las sexuais ou gametas.
Gonângio - o mesmo que gonozodide.
Gonoduto - duto que comunica uma gônada ao exterior.
Gonóforos (Figuras 9B, 10C, 12B,E, 13C, 14B) - os brotos de
medusa das colônias de hidrozodrios (cnidarios).
Gonópodes (Figura 80C) - 1. apéndices abdominais em inse-
tos, modificados para a cópula. São utilizados para fazer
a transferéncia de liquido espermitico para a fémea. 2.
nos diplépodes, localizam-se no terceiro segmento ab-
dominal ou sétimo segmento do corpo.
Gonéporo - abertura externa dos órgãos reprodutores de
muitos invertebrados.
Gonóporo feminino - abertura do sistema reprodutivo femi-
nino para o exterior. 1. (Figura 59B) em oligoquetos, tra-
ta-se de um poro impar, ventral mediano no clitelo; 2.
(Figura 61B) - em hirudinidos, trata-se de um poro {mpar,
ventral mediano apds o gonéporo masculino.
Gonóporo masculino - aberturado sistema reprodutivo mas-
culino ao exterior. 1. (Figura 59B) em oligoquetos, trata-
se de poros pares, ventrais após o clitelo; 2. (Figura 61B)
em hirudinidos, trata-se de um poro fmpar, ventral medi-
ano após o clitelo,
Gonoteca (Figuras 9B, 10C) - envoltório esquelético externo,
continuo ao perissarco e com formato variado, que pro-
tege os gonóforos do gonozodide das coldnias dos hi-
drozodrios (cnid4rios). As medusas são liberadas atra-
vés de uma abertura da gonoteca, o poro de nascimento.
Gonozodide (Figuras 9B, 10C, 11C, 12B, D) - polipomodifica-
do para a função reprodutiva das colénias de hidrozod-
rios (cniddrios), sem boca e sem tenticulos, que produz
assexuadamente os gonoforos ou brotos de medusa.
Goteira epifaringea (Figura 114C) - sulco presente na mar-
gem dorsal da faringe dos anfioxos (cordados), a0 longo
do qual o muco produzido pelo endéstilo acumula-se
juntamente com o alimento capturado, formando um cor-
dão alimentar que penetra no intestino anterior.
Grampos (Figuras 30A, B) - ventosas haptorais modificadas
pela adição de escleritos em monogendideos heteronco-
ineos (platielmintes). Também chamados de pingas, pois
pingam as lamelas secundarias das brinquias de peixes,
auxiliando, assim, na fixação desses helmintos sobre seu
hospedeiro.
Grupo irmão (Figura 3) - duas espécies ou táxons que com-
partilham um ancestral comum exclusivo imediato.
CiBELE S. RiBEIRO-CosTA & Rosana MOREIRA DA RoCHA (coords)
Grupo monofilético (Figura 3) - grupo que inclui uma espé-
cie ancestral e toda as suas espécies descendentes.
Grupo natural - o mesmo que grupo monofilético,
Gubernáculo (Figura 38D) - corpo ou espessamento da cutícula
que recobre a cavidade cloacal de machos de nematóides;
direciona o movimento das espículas copulatórias.
H por um exoesqueleto quitinoso secretado pela epiderme.
Halteres (Figura 84B) - estruturas de equilíbrio encontradas
em moscas e mosquitos (dípteros), que são modifica-
ções do 2º par de asas.
Haptor (Figuras 31 A, B) - órgão de fixação de monogenóideos
(platielmintes), localizado na região posterior do corpo
do animal.
Haustelo - toda a parte da probóscide formada pelo labro e
pela hipofaringe, distalmente aos palpos, que ocorre em
algumas espécies de moscas e mosquitos (dípteros).
Hectocótilo - braço especializado que atua na cópula dos
moluscos cefalópodes.
Helminto - nome genérico dado a animais vermiformes.
Hemal - referente ao sistema sanguíneo.
Hemiélitro (Figura 84C) - tipo de asa dos percevejos
(hemípteros), na qual a metade basal é coriácea, seme-
Thante ao élitro dos besouros.
Hemimetabólico (Figura 85B) - processo de desenvolvimento
dos insetos no qual a metamorfose é parcial, pois o está-
gio anterior já é bastante semelhante ao seguinte. É co-
mandado por hormônios endócrinos secretados para a
hemolinfa.
Hemocele - cavidade do corpo formada por uma expansão
do sistema sangiiineo, associada com redugao do celoma.
Hemolinfa - líquido do celoma ou hemocele de alguns
invertebrados, como os artrépodes.
Hepatopéncreas - o mesmo que glindula digestiva.
Hermafrodita - animal que apresenta órgãos reprodutores
funcionais masculinos e femininos, simultaneamente ou
não, O mesmo que mondico.
Heterogonfa (Figura 56E) - articulagdo desigual ou
assimétrica entre as peças basal e distal das cerdas com-
postas dos anelideos poliquetos. Ver homogonfa.
Heterdmeros - tarsos com número diférente de articulos nas
pernas dos insetos.
Heterdnoma (Figura 58H) - condição modificada da
segmentação dos anelideos poliquetos, na qual conjun-
tos de segmentos formam tagmas ou regides com fun-
ção e/ou forma diferenciada. Ver homénoma.
Heterétrofo - um organismo que não é capaz de produzir seu
proprio alimento a partir de substancias inorgénicas,
sendo dependente de substincias organicas complexas
produzidas por outros organismos. Ver autétrofo.
Heteroxénico - ciclo vital de uma espécic parasita, envol-
vendo mais de uma espécie de hospedeiros. Ver
monoxénico.
‘Heterozodide (Figuras 97, 98A, 99) - zoóide modificado pela
perda do polipidio para desempenhar uma função espe-
cifica, presente em alguns grupos de briozoarios.
Hidrante - 0 mesmo que gastrozobide.
Hidrocaule (Figuras 9B, 10A, 11A, 12A, 13A, 14A) - estrutu-
ta tubular, ramificada ou não, que surge da hidrorriza e
suporta as estruturas polipóides nas colonia dos hidro-
zoários (cnidarios).
Hidrocladio (Figuras 10A, 1A, 13A) - conjuntode hidrantes
de cada ramificagdo do hidrocaule das colônias dos hi-
drozoários (cnidérios).
Hidréide (Figuras 9-14) - a fase polip6ide dos hidrozodrios
fixos (cnid4rios), quase sempre coloniais e revestidos
Hidrorriza (Figuras 9A, B, 10A, 11A, 12A, 13A, 14A) - es-
trutura tubular, ramificada ou não, que fixa as colénias
dos hidrozodrios (cnidérios) ao substrato.
Hidroteca (Figuras 9C, 10B, 11B) - envoltério esquelético
externo continuo 2o perissarco, de forma variada, que
protege total ou parcialmente o hidrante das colénias
dos hidrozodrios (cnidérios).
Hipoderme (Figura 36C) - camada normalmente sincicial que
recobre o corpo dos nematdides e é responsdvel pela
secregdo da cuticula externa.
Hipofaringe (Figuras 82A, 86D) - estrutura carnosa e com
cerdas, com função sensitiva, encontrada sobre o lábio
dos insetos.
Hipognata - tipo de cabega de alguns insetos, em que aboca
e as pegas bucais ficam voltadas para baixo.
Hipostdmio (Figuras 8A, 9C, 12C, 13B, 14B) - estruturada
região oral dos pólipos dos hidrozodrios (cniddrios), de
forma cônica ou arredondada, com a boca no ápice e os
tentdculos ao redor da base.
Hipéstraco - camada mais interna das conchasde moluscos,
constitufda de uma matriz protéica impregnada de cris-
tais de cabornato de cálcio dispostos horizontalmente,
em lamelas.
Histogénese - processo de formação de tecidos que dá ori-
gem ao adulto nos insetos; ocorre durante a fase de
pupa.
Histólise - quebra ou digestão dos tecidos larvais dos inse-
tos, que ocorre durante a fase de pupa.
Holometabdlico (Figura 85C) - processo de desenvolvimen-
to dos insetos, no qual a metamorfose é total, isto €, há
uma reorganizagio completa do corpo e o adulto € bas-
tante diferente da larva, processo que ocorre na fase de
pupa. É controlado por horménios endécrinos secreta-
dos para a hemolinfa.
Homogonfa (Figura 56D) - articulação igual ou simétrica en-
tre as pegas basal e distal das cerdas composias dos
anelideos poliquetos. Ver heterogonfa.
Homologia - relação entre partes iguais ou ndo de individu-
os diferentes, que correspondem a cépias da mesma es-
trutura presente na espécie ancestral comum mais recen-
te. Isso inclui genes homólogos, proteinas homdlogas,
comportamentos ou estruturas morfoldgicas.
Homénoma (Figura 58C) - a condição mais plesiomérfica, em
anelideos, em que não há regionalizagio de grupos de
segmentos ou modificagdo na forma ou na função. Opos-
to à segmentação heterdnoma.
1
Impregnação hipodérmica - processo de transferência de
espermatozóides nos hirudinídeos rincobdélidos
(anelídeos), no qual os parceiros sexuais raspam a
251

epiderme um do outro, posicionando os gonóporos mas-
culinos na região que corresponde ao clitelo; os
espermatóforos são liberados e penetram na cavidade
do corpo, onde os espermatozóides são liberados e mi-
gram até os ovários através de canais celômicos e sinu-
osidades. Em algumas espécies, foi descrito um tipo de
tecido receptor que auxilia nesse processo.
Incrustante - animal de vida séssil que se fixa pela maior
extensão corporal ao substrato, de modo a formar uma
Jâmina ou crosta.
Infauna - animais que passam parte ou toda a vida enterra-
dos no substrato.
Instar - cada uma das fases de desenvolvimento de um inse-
to, por exemplo, instar larval.
Inter-radial (Figura 19C) - cada um dos dois planos de sime-
tria que formam dngulos de 45° com os planos per-radi-
ais das medusas dos cniddrios.
Intestino - região posterior do tubo digestivo. 1. (Figuras
36C, 37A,B) nos nematdides, um tubo com ou sem
diverticulos que, nas fémeas, termina no reto; 2.(Figura
59C) - nos anelideos, uma porção alongada do trato di-
gestivo, entre o esdfago e o reto. Possui dobras internas
médiodorsais (tiflossole) nas formas terrestres e pode
estar coberto de tecido cloragégeno.
Intestino acessério (Figuras 106A, 107D) - duto fino que
acompanha a regido anterior do intestino dos equindides
(equinedermos) ao longo de trés quartos de seu compri-
ménto. É um local de desvio de dgua, causando a con-
centragio do alimento no lúmen do trato digestivo.
Intestino ascendente (Figura 108B) - porção intermedidria
do intestino dos pepinos-do-mar (cquinodermos), que
se estende da cloaca em direção 2 boca. Esta ligada a0
plexo vascular e à drvore respiratdria esquerda.
Intestino descendente (Figura 108B) - última porção do in-
testino dos pepinos-do-mar (equinodermos), geralmen-
te muito sinuosa e repleta de sedimento.
Iridescéncia - fendmeno fisico observado na cuticula
microestriada de anelideos, perceptivel por refletir as
cores do arco-íris.
fsquio (Figura 76H) - primeiro articulo
do exopodito da perna
dos crusticeos.
J no mesoilo volumoso. Interligam-se por canais inalantes
Jugo - processo na base da asa anterior, que cobre a porterior,
característica de alguns grupos de lepidópteros (insetos).
Junções interfilamentares (Figuras 42D, 43A) - nas
brânquias de bivalves lamelibrânquios, corresponde às
áreas de união entre os filamentos branquiais.
Junções interlamelares (Figura 43A) - nas brânquias de
bivalves lamelibrânquios, corresponde às áreas que unem
as hastes de cada demibrânquia (“V”).
L hipoderme dos nematóides.
Labelo (Figura 83C) - extremidade alargada do aparelho bu-
cal lambedor-sugador das moscas e mosquitos (dípte-
tos), resultado da união mediana dos palpos labiais, que
atua como uma esponja para sugar o alimento.
'Lábio (Figura 36B) - porção transformada da cutícula que
rodeia a abertura bucal de alguns nematóides.
252
Invertebrados. Manual de Aulas Práticas
*Lábio (Figura 45B) - parte interna ou externa da abertura da
concha dos moluscos gastrópodes.
Lábio externo (Figuras 45B, 47A) - região externa da abertu-
ra das conchas de moluscos gastrópodes.
Lábio inferior (Figuras 82, 83) - uma das estruturas das pe-
ças bucais dos insetos que corresponde à fusão das
segundas maxitas.
Lábio interno (Figura 45B) - região interna da abertura das
conchas de moluscos gastrópodes.
Lábio superior (Figuras 82A, 83E, 86B, C, D) - uma das estru-
turas das peças bucais, chamado de labro nos insetos.
Labro (Figuras 82A, 83E, 86B, C, D) - peça bucal ímpar, que
corresponde ao lábio superior nos insetos e crustáceos,
situado sobre as mandíbulas.
Lacínia (Figura 86D) - estrutura da maxila dos insetos que
auxilia no manuseio do alimento e que pode possuir den-
tes apicais fortes,
Lâmina basal - camada externa que envolve o intestino dos
nematóides e apóia o epitélio intestinal.
Lâmina dorsal (Figura 1 10A) - membrana presente na mar-
gem dorsal da faringe das ascidias (cordados), que se
projeta para dentro dela. Nessa membrana, ocorre o
actimulo do muco produzido pelo endéstilo juntamente.
com o alimento capturado, formando um cordão alimen-
tar que penetra no esôfago.
Lanterna de Aristételes (Figuras 106B, C) - estrutura pre-
sente exclusivamente nos equinéides (equinodermos),
formada por vérios ossiculos e músculos, responsével
pela capturae ingestão de alimento. Uma parte da lanter-
na de Aristételes estd envotvida no bombeamento de
liquido para as brinquias.
Largura da concha - corresponde ao maior didmetro da con-
cha dos moluscos gastrépodes.
Larva - estigio de desenvolvimento de vérios grupos de
invertebrados.
Lemnisco (Figura 35E) - cada um de dois sacos formados
pela invaginacdo do tegumento em acantocéfalos, pre-
enchidos por tecido esponjoso que armazena liquido no
processo de invaginagdo da probéscide.
Leucondide (Figuras 6, 7) - forma geral de esponjas com
sistema aquifero complexo, em que os coanécitos estio
restritos a câmaras diminutas, densamente distribuidas
aos poros e por canais exalantes ao(s) ósculo(s).
Ligamento (Figuras 40B, C, E, 41C, 44A, B) - estrutura elds-
tica de material protéico recoberto por periéstraco, que
une as duas vatvas dorsalmente em moluscos bivalves.
Localiza-se, na maioria das vezes, posteriormente ao
umbo. Quando distendido e os miisculos adutores con-
trafdos, as valvas estão fechadas; a ação inversa faz
com que as valvas se abram. "
Linha lateral (Figura 36C) - espessamento lateral da
Linha palial (Figuras 40B, E, G, 43B) - cicatriz da inserçãoda
musculatura palial na face interna ventral das valvas de
moluscos bivalves. Tipicamente se estende da cicatriz
do músculo adutor anterior ao posterior, paralelo à mar-
gem ventral da valva.
Linhas de crescimento (Figuras 40D, F, 41A, 44A,45B,C,
CiBeLE S. RiBEIRO-CostTA & Rosana Moreira Da RocHa (coords)
47A, B, 48) - linhas da face externa das conchas de
moluscos, que denotam os perfodos de crescimento que
se alternam com períodos de repouso (hibernação). A
mais simples omamentação de uma concha.
Lofóforo (Figura 96B) - estrutura localizada na região anteri-
orem briozoários, braquiGpodos, foronídeos e pterobrân-
quios (hemicordados), formada por tentáculos ciliados e
preenchidos por celoma, que circundam a boca.
'Lúnula (Figura 40C) - regido cordiforme da concha de um
molusco bivalve, situada anteriormente ao ligamento e
ao umbo.
*Lúnula (Figura 107A) - abertura da carapaga das bolachas-
da-praia, que permitc a passagem de dgua, causando
redução da forga de empuxo, de modo que possam per-
manecer no fundo sem serem levadas pela correnteza.
M tado A natação e flutuação.
Madrepérola - o mesmo que nécar.
Madreporito (Figuras 102C, 103A, C, 105A, 107A, 108C) - a
placa calcéria perfurada que faz a ligação entre o sistema
ambulacral, interno, nos equinodermos e o meio externo.
Mãe-d'água - o mesmo que dgua-viva.
Manchas ocelares - o mesmo que ocelos.
Mandibula (Figura 72D) - pega bucal ou apéndice da cabega
com função de trituragdo dos alimentos. 1. (Figura 56B)
— nos poliquetos (anelideos), constituem estruturas pa-
res em forma de foice secretadas pela faringe presentes
na extremidade da probóscide evertida; 2. em alguns
hirudinidos, estruturas secretadas junto à ventosa ante-
rior; 3. (Figuras 50A, D) - em alguns moluscos gastrépo-
des, estrutura única da cavidade bucal; 4. (Figuras 52D,
54B, C) - nos moluscos cefalépodes, cada uma das es-
truturas que forma o bico-de-papagaio; 5. em insetos,
estruturas derivadas do segundo par de apéndices
metaméricos.
Manto - nome dado a parede do corpo de certos invertebra-
dos. 1. (Figuras 41C, 43A, 51A, 52A, 55A) - nos moluscos,
representa a epiderme dorsal e secreta espiculas, esca-
mas ou conchas calcérias. Pode expandir-se em dobras
periféricas protegendo as áreas laterais do corpo; 2. nos
cirripédios, secreta as placas do capitulo (concha).
Maniibrio (Figurasi5A, C, 16A, C, 19B, 22B) - projeção
tubular ou piramidal, com a boca na extremidade distal,
pendente do centro da subumbrela em medusas dos
cnidrios. É amplamente extensivel e pode atuar na cap-
tura das presas. Nas hidromedusas (cniddrios), o
manúbrio contém o estdmago.
Massa ovigera (Figura 71B) - massa de ovos constituida
pelos Gvulos ¢ espermatozdides depositados no ovissaco
após a cópula nas lepas (cirripédios).
Massa visceral - 1. (Figuras 42E, 46C, F) - em moluscos con-
junto de órgãos internos situados na cavidade do cor-
po; 2. (Figura 112A) - em salpas (cordados), é conhecida
como niicleo.
Mistax (Figuras 33A, B) - estruturas esclerotizadas na faringe
de rotiferos, provida de trofos e com função diversa,
desde captura de presas, em espécies predadoras, à
mastigação e trituração.
Mastigobrânquia (Figuras 77A, B, C) - estrutura em forma de
Y do epipodito dos três primeiros pares de pereópodes do
camarão, com função mais de suporte do que respiratória.
Matriz extracelular - meio no qual estão inseridas as célu-
las do mesoílo das esponjas, formada por colágeno
fibrilar e outras proteínas, açúcares e proteoglicanos.
Semelhante ao tecido conjuntivo dos outros animais.
Maxila (Figuras 71B, 72E, F, 76, 79C, D, 82D,E, F, 83G, 86D,
91C, 95B) - peça bucal ou apéndice da cabega dos
artrépodes com função de manuseio e trituraggo do ali-
mento, modificadas a partir do terceiro par de apéndices
metaméricos.
Maxilipode (Figuras 76F-H) - apéndice torácico dos crustáce-
os incorporado à regido bucal, que auxilia na alimentagio.
Medusa (Figuras 15, 16, 19-22) - tipo morfológico dos cnidá-
rios em que o eixo oral-aboral é curto € o corpo alarga-se,
tomandoa forma de sino, pires, campânula ou cubo, adap-
Megascleras (Figura 7H) - espiculas relativamente grandes,
principais componentes estruturais do esqueleto das
esponjas. Ver microscleras.
Membrana basal - camada muito finade fibras, não celular,
segregada pela epiderme.
Membrana frontal (Figura 96B) - a parede do zoóide de um
‘briozodrio na qual se encontra a abertura para saida do
loféforo. Pode ser pouco calcificada e transparente ou
muito calcificada com omamentagdes, utilizadas na iden-
tificação das espécies.
Membrana peristomial (Figuras 52D, 54A) - membrana que
contorna a boca de alguns moluscos. Ver peristoma.
Membrana valvular (Figura 53C) - membrana que atua como
uma vélvula localizada no interior do funil dos moluscos
cefalépodes. .
Mento (Figura 86D) - parte mediana do lábio dos insetos.
Mero (Figura 76H) - 2º artículo do exopodito da perna dos
crustáceos.
Mesênquima (Figura 27C) - tecido conjuntivo de preenchi-
mento, de origem mesodérmica. Nos acelomados, envol-
ve os órgãos e sistemas.
Mesentérios (Figuras 23B, C, D) - nos antozoários, são lâmi-
nas longitudinais de gastroderme e mesogléia, arranja-
das radialmente no interior da cavidade gastrovascular.
Originam-se na parede interna da coluna ¢ do disco oral.
Quando se unem à faringe, denominam-se mesentérios
compietos ou perfeitos, e, quando não, incompletos ou
imperfeitos. A disposição, número e tipo dos mesentéri-
os são características utilizadas na taxonomia dos anto-
zoários. A palavra septo, embora freqiientemente usada,
não é correta, pois designa as lâminas esqueletais dos
corais pétreos. Ver mesentérios completos diretivos.
Mesentérios completos diretivos (Figura 23C) - par de me-
sentérios completos que se unem a actinofaringe na po-
sição de um sifonoglifo, em anémonas-do-mar e outros
zoantdrios (cniddrios). O plano de simetria denominado
plano diretivo passa entre os dois mesentérios, dividin-
do o animal em duas metades simétricas.
Mesénteron - o mesmo que estdmago médio.
Mesocele - porção de celoma que preenche a parte mediana
do corpo em briozodrios, foronideos, braquiépodos
(loféforo), equinodermos (sistema ambulacral), hemicor-
253

dados (colarinho).
Mesoderme - terceiro folheto embrionário, formado na fase
de gástrula, entre a ectoderme e endoderme. Na
ontogénese, constitui o peritônio, tecido conjuntivo,
músculos, sistema circulatório e urogenital. Ver
ectoderme, endoderme e celoma.
Mesogléia (Figuras 16A, 19B, 23C) - camada intermediária
da parede do corpo dos cnidários, entre a epiderme e a
gastroderme, É uma matriz extracelular com fibrilas
colágenas de espessura variável, desde a mesolamela
fina dos pólipos dos hidrozoários, a uma camada espes-
sa, gelatinosa e translúcida nas cifomedusas. Excetuan-
do-se os hidrozoários, nos demais enidários, a mesogléia
inclui células provenientes da ecto e da endoderme, en-
tretanto não é considerada homéloga & mesoderme dos
animais triploblésticos.
Mesoilo (Figura 4C) - porção corporal das esponjas consti-
tuida por virios tipos celulares imersos em uma matriz
extracelular, com fibrilas coldgenas dispersas. Forma a
camada intermedidria entre a pinacoderme e a coanoderme
nas esponjas ascondides e sicondides. Nas esponjas
leuconéides, compde o coanossoma, junto com os ca-
nais e câmaras coanocitdrias do sistema aquifero. Talvez
pudesse ser considerado homélogo e plesiomérfico em
relação a mesogléia.
Mesolamela (Figuras 8C, 9D) - mesogléia fina e transparente
dos hidrozodrios polipéides (cnid4rios). Desempenha a
função de membrana basal para os dois epitélios, a
epiderme e a gastroderme.
Mesonoto - placa dorsal do segundo segmento torcico dos
insetos.
'Mesossoma (Figuras 63A, 65A) - regido anterior do opis-
tossoma dos escorpides e escorpides-vinagres (queli-
cerados), formado por sete ou mais segmentos.
2Mesossoma - parte mediana do corpo de deuterostomados
triméricos.
Mesotórax - região média ou 2’ segmento tordcico dos insetos.
Metacele - por¢io de celoma que preenche a parte posterior
do corpo de animais triméricos.
Metacerciria - estigio larval encistado do ciclo vital de
trematódeos digenéticos (platielmintes). Quando presen-
te, representa a forma infectante final, antes do indivi-
duo adulto.
Metagénese - o mesmo que alternincia de geragoes.
Metameria (Figura 59A) - o mesmo que segmentagdo, ou
seja, processo ontongenético que resulta na produção de
conjuntos repetidos de órgãos e tecidos do corpo, pre-
sente em anelideos e artrópodes. Normalmente, a metameria
inclui a repetição de um par de pacotes celométicos asso-
ciados a um par de gonadas e um par de metanefridios e
um par de ganglios nervosos ventrais.
Metamerização - o mesmo que metameria.
Metamorfose - processo de reorganização corporal que ocor-
re durante as mudangas de fase entre o jovem e o adulto.
1. nos insetos, está diretamente associada ao desenvol-
vimento das asas e do aparelho reprodutor.
Metamorfose completa (Figura 85C) - o mesmo que
holometabolia.
Metamorfose incompleta (Figura 85B) - o mesmo que hemi-
254
Invertebrados. Manual de Aulas Priticas
metabolia.
Metamorfose simples (Figura 85B) - o mesmo que hemime-
tabolia.
Metamorfose total (Figura 85C) - o mesmo que holometabolia,
Metanefridio - tipo de nefridio cuja abertura interna,
nefréstoma, conecta-se com o celoma, recothendo pro-
dutos que irão ao exterior pelo nefridiéporo. 1. nos
moluscos, varia de um a sete pares, mas nos grupos mais
derivados pode estar ausente. Também pode atuar como
gonoduto; 2. (Figura 57) nos anelideos, consiste de
nefréstoma, tibulo nefridial e nefridiéporo. Também pode
atuar como gonoduto.
Metanoto - placa dorsal do terceiro segmento toricico dos
insetos.
'Metassoma (Figuras 63A, 65A) - regido posterior do opis-
tossoma dos escorpides e escorpides-vinagres (queli-
cerados), formado por cinco ou menos segmentos, mais
o aguilhão.
?Metassoma - regido posterior do corpo de deuterostomados
triméricos.
Metatérax - região posterior ou 3° segmento tordcico dos
insetos.
Micréfago - animal que se alimenta de organismos muito
pequenos, como bactérias, flagelados, diatomaceas,
silicoflagelados e cocolitéforos. Em relação ao hábito
alimentar, pode ser filtrador, comedor de suspensdo ou
comedor de sedimento. Ú
Microscleras (Figura 7H) - espículas relativamente peque-
nas que compõem o esqueleto das esponjas. Ver
megascleras.
Microtrfquios - microvilosidades celulares observadas na
neoderme de cestGides (platiclmintes).
Miócitos - células contriteis do mesoflo das esponjas, pre-
sentes ao redor do(s) ósculo(s) e canais maiores, possi-
velmente capazes de conduzir estímulos elétricos.
Miomeria (Figuras 114A, C) - repetição de pacotes muscu-
Jares ao longo do corpo, presente nos anfioxos e verte-
brados (cordados), possivelmente resultado da subdivi-
são do metassoma. Alguns autores postulam homologia
com a metamerizagio de anelideos e artrépodes.
Midmero (Figuras }14A, C) - cada um dos pacotes muscula-
Tes presentes nos anfioxos (cordados).
Miossepto (Figuras 114A, C) - septo de separação entre dois
pacotes musculares, presente nos anfioxos (cordados).
Miracidio - primeiro estdgio larval de trematédeos
digenéticos (platielmintes). Larva ciliada que eclode do
ovo, resultante da reprodução sexuada que ocorre no
hospedeiro definitivo.
Mitilicultura - cultivo de mexilhdo (moluscos bivalves) com
finalidade comercial.
Moela (Figura 59C) - porção modificada e expandida do
esdfago (ocasionalmente do intestino) dos anelideos
oligoquetos, apresentando desenvolvimento muscular,
delimitação por cuticula e que tem como função triturar o
alimento.
Monocondilica - condição de alguns insetos basais que
possuem a mandibula articulada com a cabega em ape-
nas um ponto. Ver dicondilica.
Monodelfia - condição presente nas fémeas de nematGides
CiBELE S. RiBEIRO-CosTA & RosaNA MOREIRA DA RocHa (coords)
que apresentam o aparelho reprodutor simples (não du-
plo). Ver didelfia.
Monofilético - ver grupo monofilético.
Monóico - o mesmo que hermafrodita.
Monoxênico - ciclo vital de uma espécie parasita envolven-
do apenas uma espécie de hospedeiro. Ver heteroxénico.
Muda - processo de eliminacio do exoesqueleto dos
artrépodes; sindnimo de ecdise. Torna possivel o cres-
cimento e a mudanga na forma do corpo.
'Musculatura circular (Figuras 20C, 21A) - dobras da
epiderme com fibrilas musculares, dispostas em circun-
feréncias na regido periférica da subumbrela em medu-
sas dos cnidérios. B rede interna do receptéculo da probdscide e na parede
*Musculatura circular - camada muscular mais externa da
parede do corpo da maior parte dos metazodrios.
Musculatura coronal - o mesmo que musculatura circular
em cniddrios.
Musculatura longitudinal - camada muscular mais interna
da parede do corpo da maior parte dos metazodrios. 1.
(Figura 57) - nos anetideos poliquetos, formam quatro
grupos de feixes, dois dorso-laterais e dois ventro-late-
rais; 2. (Figura 108C) - nos pepinos-do-mar (equinoder-
mos), formam cinco feixes que acompanham os canais
radiais do sistema ambulacral.
Musculatura parietal (Figura 96B) - musculatura associada
à parede do corpo dos briozoérios.
Musculatura radial - dobras da epiderme com fibrilas mus-
culares, dispostas em faixas radiais na subumbrela das
cifomedusas (cniddrios).
Miisculo adutor - miisculo que aproxima uma parte do eixo
mediano do corpo ou que aproxima duas partes. 1. (Figu-
ras 41C, 43B, 44B) nos moluscos bivalves, une as valvas
internamente. Ocorrem dois músculos, mas o anterior
freqilentemente € reduzido; atuam de forma antagénica
ao ligamento externo; 2. (Figura 71B) - nos cirripédios, é
o miisculo da concha que atua na abertura das placas,
para a saida dos cirros para alimentação.
Miisculos abaixadores dos ossiculos em Y (Figura 106C) -
misculos presentes na lanterna de Aristételes, que li-
gam a extremidade distal dos ossiculos em Y à base da
carapaga, Ao contrairem-se, esses nnisculos pressionam
os ossiculos contra bolsas de celoma que envolvem a
lanterna de Aristóteles nos ourigos-do-mar (equinoder-
mos), empurrando o liquido para as brânquias.
Músculos alares (Figura 89) - músculos em forma de leque
ligados a cada tergito abdominal, que atuam no
bombeamento do sangue nos insetos.
Muisculos elevadores dos ossiculos em Y (Figura 106C) -
músculos presentes na lanterna de Aristételes dos ouri-
gos-do-mar (equinodermos), que ligam as extremidades
proximais dos ossiculos em Y entre si, formando um de-
senho de pentágono sobre a lanterna. Ao contrairem-se,
esses musculos promovem a expansio da cavidade
celomdtica e a passagem do liquido rico em oxigénio das
brânquias para dentro do corpo nos ourigos-do-mar.
Músculos interpiramidais (Figura 106B) - músculos pre-
sentes na lanterna de Aristételes dos ourigos-do-mar
(equinodermos), que ligam as pirdmides entre si e pro-
movem a aproximagio dos dentes, bem como seus movi-
mentos laterais.
Músculos obliquos - camada de miisculos localizada entre
os miisculos circulares externos e longitudinais internos
da parede do corpo.
Muisculos protratores - miisculos responséveis pela proje-
çãode uma estrutura para fora do animal. 1. (Figura 106C)
- nos equindides (equinodermos), encontram-se entre a
base da carapaga e as epifises e atuam na protragio da
lanterna de Aristételes.
Músculos retratores - misculos responséveis pela retragio
de uma estrutura para o interior do animal. 1. (Figura 35E)
- nos acantocéfalos, têm as extremidades fixadas na pa-
interna da probdscide sendo responsédveis pela
invaginagdo dessa estrutura; 2. (Figura 23C) - nos
antozodrios (cniddrios), € a musculatura longitudinal (oral
- aboral) endodérmica, bem desenvolvida que se localiza
nos mesentérios. Causa a contração da coluna e do dis-
co oral; 3. (Figuras 41C, 43B, 44B, C) - nos moluscos
bivalves, atua na retragdo do pé, sifões e bisso; 4. nos
briozodrios, atua na retração do lofoforo; 5. (Figura 106C)
- nos equindides (equinodermos), encontram-se entre a
base das pirdmides e as auriculas, e atuam na retração da
lanterna de Aristételes.
N
Nácar - revestimento liso, perlado ¢ interno das conchas de
moluscos. O hipéstraco nacarado compde-se de cristais
de aragonita em placas achatadas dispostas em cama-
das paralelas. O mesmo que madrepérola.
Néiades - formas imaturas de alguns grupos de insetos a-
quéticos que respiram por branquias.
Nécton - conjunto de animais invertebrados e ve.r!ebmdos
providos de órgãos de locomogio suficientemente efici-
entes para permitir deslocamento independente das cor-
rentes no meio aquoso.
Nefridio - 6rgao especializado para a excregdo e/ou
osmoregulagdo, com abertura para o exterior e com ou
sem abertura interna. Ver metanefridio e protonefridio.
Nefridióporo - abertura de um nefridio para o meio externo.
1. nos nematdides, o poro excretor normalmente localiza-
se no tergo anterior do corpo; 2. (Figura 39D) - nos
moluscos, a abertura do metanefridio para o exterior ge-
ralmente localiza-se na cavidade do manto ou sulco palial.
3. em anelideos, há aberturas repetidas metamericamente.
Nefréstoma - aberturade um metanefridio para o meio inter-
no, isto &, para a cavidade celomatica.
Nematocisto (Figuras 8B, F-J) - é o principal tipo de cnida,
comum a todos os cniddrios. A maioria é penetrante, isto
€, a0 “explodirem”, as toxinas são injetadas na presa por
meio do filamento evertido, que é perfurado e contém
espinhos. A espessura do filamento, o tamanho e dispo-
sição dos espinhos sdo caracteristicas utilizadas na sis-
temdtica dos cnidarios.
Nematéforo (Figura | 1 B) - tipo de dactilozo6ide muito ex-
tensivel, que ocorre em alguns grupos de hidrozodrios
(cnidérios).
Neoderme - revestimento corporal de platielmintes
neodermata (parasitos), que representa um sincicio cujos
255

núcleos estão localizados abaixo da lâmina basal, no
mesênquima.
Neuropódio (Figura 56C) - ramo ventral de um parapódio
birramoso de anelídeos poliquetos. Internamente sus-
tentado por uma acícula e pode possuir um cirro ventral,
Hgulas e cerdas. Ver notopódio.
Neurossetas (Figura 56C) - cerdas presentes no neuropddio
de anelideos poliquetos.
Ninfa - forma imatura de alguns grupos de insetos que apre-
senta caracterfsticas semethantes às do adulto, porém
sem asas, as quais vão crescendo ao longo das vérias
ecdises, como evaginações em forma de brotos alares.
Noto - esclerito dorsal em segmentos do corpo dos
artrépodes.
Notocorda (Figuras 111C, 113, 114B, C, D) - estrutura longa e
flexivel presente ao longo da regido dorsal dos corda-
dos, pelo menos na fase embrionaria, que auxilia o
ondulamento do corpo por antagonizar a contragdo da
musculatura durante o deslocamento. Nos tunicados
ocorre apenas na cauda, enquanto que, nos cefalocor-
dados e vertebrados, se estende ao longo de quase todo
o copo, inclusive na região anterior. É formada por célu-
las origindrias do teto do arquénteron que se alinham na
forma de um bastdo e contém grande quantidade de
filamentos citoplasméticos contréteis; o conjunto de
células é envolvido por uma camada bem desenvolvida
de material extra-celular.
Notopédio (Figura S6C) - ramo dorsal de um parapédio
birramoso dos anelideos poliquetos. Internamente sus-
tentado por uma acicula e pode possuir um cirro dorsal,
lígulas e cerdas. Ver neuropódio.
Notosetas (Figura 56C) - cerdas presentes no notopédio dos
anelideos poliquetos.
Núcleo (Figuras 112A, B) - também chamado de massa
visceral, é uma estrutura arredondada e opaca, localiza-
da na regido posterior ventral, na qual sc encontra o
tubo digestivo, pouco evidente, com o ânus abrindo-se
na cavidade atrial. Presente nas salpas (cordados).
o Opistognata (Figura 91B) - condição da cabega de alguns
Ocelo - olho simples de muitos invertebrados. 1. estrutura sen-
sorial fotorreceptora encontrada nas medusas dos cnidéri-
0s. Nas hidromedusas, localiza-se no lado externo do bulbo
tentacular e nas cifomedusas e cubomedusas, nos ropdlios;
2. reunião de células pigmentadas, fotorreceptoras encon-
tradas em alguns nemat6ides, especialmente ôs de vida
livre; 3. (Figura S6A) - um ou vérios pares de órgãos
fotossensiveis do prostdmio dos anelideos poliquetos, nos
radfolos e no tronco de algumas espécies sedentdrias; 4.
(Figuras 74, 86B, 91A) - olhos simpies dos artrépodes; 5.
(Figura 111C) - estrutura pigmentada fotossensorial das
larvas das ascidias (cordados).
Ocelos de Hesse (Figura | 14B) - estruturas fotorreceptoras
dos anfioxos (cordados) localizadas ao longo do tubo
nervoso dorsal, nos dois lados do corpo. Compde-se
por duas células, uma pigmentada e outra propriamente
receplora.
Oécio (Figura 97) - heterozodide arredondado presente em
alguns briozodrios; ocorre na porção anterior de um
256
Invertebrados. Manual de Aulas Praticas
autozodide ao qual estd conectado, com a função de
incubar um embrido. O mesmo que ovicele.
Olhos compestos (Figuras 72A, B, 75, 76A, 78, 86A, B, C.,
91A, B, 92B, 93A, 94A, B, 95A) - olhos presentes nos
artrépodes, formados por muitos elementos individuais,
os omatidios.
Omatidio - unidade dos olhos compostos dos insetos.
Omatóforos (Figuras 47D) - projecdes da cabega de alguns
moluscos gastrépodes, semelhante a tenticulos, onde
se localizam os olhos. Podem estar parcialmente
fusionados com os tentéculos cefélicos.
Oncomiracidio - larva ciliada, armada com ganchos (por
vezes com outros escleritos), que eclode do ovo de
platielmintes monogendideos.
Ontogénese - conjunto de mudangas por que passa o indi-
viduo ao longo da vida, desde a condição unicelular do
zigoto até o adulto diferenciado.
Oogenótopo (Figura 29C) - regido do sistema reprodutor de
platielmintes neóforos, onde se localizam os órgãos e
dutos responsdveis pela produção de ovos.
Oostegito - o mesmo que bolsa incubadora em isépodes
(crusticeos).
Oétipo (Figura 29C) - porção proximal do útero de
platielmintes ne6foros, onde são “moldados” os ovos.
Ver oogendtopo.
Oozodide (Figuras 112A, B) - nas salpas (cordados), é o
individuo pertencente à geração assexuada, ou seja, apre-
senta estolão de brotamento. Ver blastozodide.
Opérculo - estrutura resistente que fecha uma abertura. 1.
(Figuras 47A, B, C) - em moluscos gastropodes, pode
ser córnea ou calciria, localizada sobre o pé posterior-
mente, e atua fechando parcial ou totalmente a abertura
da concha quando o animal se retrai para dentro dela. 2.
(Figura 58G) - nos anelideos poliguetos tubicolas, é a
estrutura da extremidade anterior que serve para fechar
o tubo, formada por um radiolo modificado ¢ também,
ocasionalmente, por fusdo de segmentos; 3. (Figura 96B)
- em alguns briozodrios, fecha a abertura do exoesqueleto
com a retração do loféforo.
insetos, em que a abertura oral e as peças bucais são
voltadas péstero-ventraimente.
Opistogoneados - animais que possuem as aberturas genitais
localizadas na regido posterior do corpo, representados
pelos quilépodes (miridpodes). Esses grupos muitas
vezes são tratados como “Opisthogoneata”.
Opistossoma (Figuras 63A, 65A, 67A, 69A) - regido posteri-
or do corpo dos quelicerados.
Órgão da roda (Figura 114B) - regidio em forma de dedos
dispostos horizontalmente nos dois lados na cavidade
pré-oral dos anfioxos (cordados). Contém células ciliadas
secretoras de muco e promove a circulagio de água para
dentro da faringe. O batimento dos cilios dá a impressão
de uma roda girando e, por isso, 0 nome dado a esta
estrutura. O mesmo que órgão vibrátil.
Órgão espermatoférico (Figura 53A) - regido do sistema
reproduter masculino dos moluscos cefalépodes na qual
se desenvolvem os espermatoforos.
Órgão intertentacular - estrutura tubular ciliada presente
CiBELE S. RIBEIRO-CosTA & Rosana Moreira DA RocHa (coords)
na base do lofóforo, entre os dois tentáculos mais dorsais,
através da qual são eliminados os óvulos. Ocorre em
alguns grupos de briozoários.
Órgão nucal - órgão quimiossensorial situado na borda pos-
terior do prostômio dos anelídeos poliquetos. Geralmente
aparece na forma de uma fenda ciliada, sulco ou orificio.
Órgão retrocerebral - órgão encontrado em espécies de
rotíferos, que secreta uma substância adesiva.
Órgão vibrátil - o mesmo que órgão da roda.
Órgãos bucais (Figura 30A) - ventosas duplas localizadas
na extremidade cefálica de monogenóideos oligoncóine-
os (platielmintes).
Órgãos da cabeça (Figura 30A) - estruturas de armazena-
mento de secreções das glândulas cefálicas de monoge-
nóideos polioncóineos (platielmintes).
Orla membranosa caudal (Figura 114B) - projeção da
epiderme ao longo da linha mediana dorsal e ventral da
cauda dos anfioxos (cordados).
Orla membranosa dorsal (Figura 114B) - projeção da
epiderme ao longo da linha mediana dorsal dos anfioxos
(cordados). É subdividida em porções (câmaras) preen-
chidas por celoma e separadas por um tecido mais rígi-
do, originado da lâmina basal da própria epiderme. O
número de câmaras varia em cada espécie e pode auxiliar
a sua identificação.
Ornamentação (Figura 45E) - escultura da concha dos
moluscos,
Osculo (Figuras 4A,B,D, 5A,C, 6A,C, 7A,B.C) - orificio
exalante através do qual a água sai das esponjas. É maior
e mais conspicuo que os 6stios.
Osfradio (Figura 47D) - estrutura quimiossensorial localiza-
da no teto da cavidade do manto, préximo às brénquias
dos moluscos.
Osmorregulaciio - regulagio do equilibrio osmético do ani-
mal, Habilidade de regular o volume interno de dgua.
Ossiculos em Y (Figuras 106B,C) - cinco ossiculos presen-
tes sobre a lanterna de Aristóteles dos ourigos-do-mar
(equinodermos), que apresentam a extremidade distal
bifurcada.
1Ostio (Figuras 4C, 6A,B) - nas esponjas, poros microscopi-
cos inalantes (cerca de 50 mm) que permeiam toda a su-
perfície e através dos quais a dgua penetra no sistema
agiiffero. Geralmente delimitados por porócitos.
2Óstio (Figura 23B) - nas anêmonas-do-mar (cnidários), um
ou dois orifícios na região distal dos mesentérios, logo
abaixo do disco oral, que permitem a circulação da água
entre as câmaras radiais.
3@stio - nos insetos são aberturas em forma de fenda dis-
postas sequencialmente no vaso circulatório dorsal, cada
uma das quais conectada à cavidade pericárdica. Os
óstios contêm válvulas que regulam o fluxo do sangue
para dentro e fora do coração.
Ostio genital (Figuras 19B,C, 20A) - concavidade subum-
brelar, em cada inter-rédio, proxima a base do manúbrio
das cifomedusas (cnidarios).
Ostraco (Figura 42G) - camada intermedidria das conchas de
moluscos, entre o periéstraco e o hipéstraco, constitui-
da de uma matriz protéica impregnada de cristais de car-
bonato de cálcio dispostos verticaimente.
Ostreicultura - cultivo de ostras (moluscos bivalves) com
finalidade comercial.
Ovirio - gônada feminina, produtora de um ou mais óvulos.
1. (Figuras 36C, 37A) - nos nematéides, está dividida em
duas zonas (zona de crescimento e germinativa); 2. (Fi-
gura 59D} - em alguns oligoquetos (Amynthas hawaya-
nus), hd um par situado junto ao septo na face ventral,
são posteriores aos órgãos do sistema masculino. Os
óvulos produzidos são liberados na cavidade do corpo
ou em ovissacos; 3. (Figura 90A) - nos insetos, é forma-
do por uma série de ovariolos para a produgio dos óvu-
los; 4. Ver pelotas ovarianas (acantocéfalos).
Ovariolo (Figura 90A) - estrutura alongada dos ovérios dos
insetos que produzem Gvulos em fileiras.
Ovicele (Figura 97) - o mesmo que oécio.
Oviduto - duto que comunica o ovério ao exterior. 1. (Figuras
36C, 37A) - nos nematdides, porção tubular onde os
ovéciios já formados se encontram alinhados e pratica-
mente prontos para serem fecundados; 2. (Figura 59D) -
nos oligoquetos, porgdo tubular ciliada entre os funis
ovulares ¢ o gondporo feminino, relativamente curto e
que se estende a apenas um segmento após o segmento
ovariano; 3 (Figura 90A) - nos gafanhotos (Schistocerca
sp.), canal que liga o ovário à vagina e conduz os ovos.
Oviparidade - processo reprodutivo no qual o embrido se
desenvolve dentro do ovo expelido do corpo da fémea
para o ambiente.
Ovípara - condição da fémea que apresenta oviparidade.
Ovipositor (Figura 87B) - aparelho de deposição dos ovos
nos insetos.
Ovissaco (Figura 71B) - estrutura que recebe os óvulos ¢ o5
espermatozóides após a cópula, os quais constituem a
Tmassa ovígera em lepas (cirripédios).
Ovoejetor (Figura 37A) - porção muscular que controla a
saída dos ovos em nematdides.
Ovotéstis - estrutura dos moluscos gastrópodes que pro-
duz tanto óvulos como espermatozóides.
P
Palpos - projeções geralmente alongadas e pares, com fun-
ção sensorial. 1.(Figura 56A) - nos anelídeos poliquetos,
partem do prostômio, são inervados com terminações
do cérebro ou do anel circum-esofágico. De posição fron-
tal, dorsal, ventral, occipital, simples, digitiformes e
afilados. Têm função sensorial, mas podem estar modifi-
cados em apêndices de coleta de alimento; 2. (Figura
72G) nos crustáceos, estão ligados às mandíbulas; 3.
(Figuras 82A, 83CE,GH, 86B,C,D, 92B, 94B, 95B,C) nos
insetos, estão ligados às maxilas e têm função sensitiva
ede auxílio na alimentação.
Palpos labiais - projeções presentes na boca de alguns in-
vertebrados não homóloga entre alguns dos grupos. 1.
(Figuras 42A, B, E, 44C) - nos moluscos bivalves, proje-
ções pares nos lados da boca, um par intemo e outro
externo, ciliados, que juntamente com as brânquias sele-
cionam as partículas alimentares que são direcionadas à
boca; 2. (Figuras 47A, C) - nos moluscos gastrópodes,
projeções pares achatadas; 3. (Figuras 86D, 95B) - nos
insetos, corresponde ao apêndice par do lábio, que pos-
257

sui três artículos.
Papila (Figuras 36B, 37B) - estrutura sensorial dos
nematóides, com forma e localização variável. Ver papila
anal, papila bucal e papila cloacal.
Papila adesiva (Figura 111C) - estrutura glandular presente
na região anterior das larvas de ascfdias (cordados), res-
ponsével pela fixação das mesmas ao substrato. É co-
mum a presenca de trés papilas adesivas dispostas line-
armente ou em triângulo.
Papila anal - 1. semelhante às papilas cloacais (nematdides);
2. (Figuras S3A, B) - pequena projeção localizada de cada
lado do ânus de alguns moluscos cefalépodes.
Papila bucal (Figura 36B) - papila sensorial situada junto
aos 1abios em nematGides.
Papila cervical - papila sensorial localizada lateralmente na
regido anterior do corpo dos nematdides. Eventualmen-
te podem ter disposição assimétrica.
Papila cloacal (Figura 37B) - papila sensorial pré, ad ou pés-
cloacal, situada respectivamente anterior, ao lado ou
posteriormente & abertura cloacal em nematdides. O mes-
mo que papilas anais.
Papilas sensoriais - órgãos sensoriais pequenos, que cir-
cundam uma anelação secundária de cada segmento dos
hirudinidos (anelideos) e podem apresentar coloragio
mais clara.
Papo (Figura 50E) - porção dilatada do trato digestivo, ante-
rior ao estdmago.
Pápulas (Figura 104E) - pequenas bolsas formadas por pro-
jeção do celoma e recobertas por epiderme. Estdo pre-
sentes na regifio aborat das estrelas-do-mar (equinoder-
mos). Os cilios da epiderme ¢ do peritonio batem em
direções opostas criando um mecanismo de contra-cor-
rente, utilizado em trocas gasosas.
Parafilético - grupo que inclui uma espécie ancestral e ape-
nas parte de suas espécies descendentes.
Paraglossa (Figuras 83H, 95C) - um lobo ou um par de lobos
no dpice do lábio dos insetos, lateralmente às glossas.
Paragnatas (Figura 56B) - projeções em forma de denticulos
duros que ocorrem na probdscide dos poliguetos
(anelideos). Formam grupos ou anéis que circundam a
faringe e que permanecem externos durante a eversio.
Devem ter função de prote¢do da probdscide. São
cOnicas, em barras lisas e barras pectinadas.
Paralelismo - surgimento independente de caracteristicas
semelhantes a partir da mesma condição plesiomérfica.
Parapeito (Figuras 23A, B) - dobra superior da coluna, in-
cluindo um sulco circular interno, em algumas anémonas-
do-mar e outros zoantários (cniddrios).
'Parapódio (Figura 51A) - expansão lateral do pé de certos
gastrépodes opistobranquios (moluscos), utilizada para
natação.
*Parapódios (Figuras 56A, B) - apêndices metaméricos
carnosos dos poliquetos (anelídeos), laterais em cada
segmento e com forma de remo.
Paraprocto (Figura 87B) - duas placas laterais que ocorrem
nos grupos mais basais de insetos.
Parênquima - o mesmo que mesênquima.
Parenquimela - forma Jarval da maioria das esponjas da classe
Demospongiae, no estágio de estéreoblastula, com
258
Invertebrados. Manual de Aulas Práticas
flagelos distribuídos uniformente.
Partenogénese - forma de reprodução que não envolve fu-
são gamética. O gameta feminino & haplóide e desenvol-
ve um organismo adulto sem fertilizagdo.
Paxilas (Figuras 103B, 104D) - espinhos modificados, com a
extremidade achatada, na forma de pequenos guarda-chu-
vas, com outros pequenos ossiculos associados ao que
seria a ciipula do guarda-chuva, de modo que, vistos por
cima, parecem pétalas em tomo de um ossiculo central.
Presentes em algumas estrelas-do-mar (equinodermos).
Pé (Figuras 39D, 46B, E, 47A, C, 48,494, 51 A) - estrutura
muscular locomotora situada na superficie ventral do
corpo da maioria dos moluscos. 1. (Figuras 42E, 43B,
44C) nos bivalves, sua contragio e expansão atuam na
escavação, locomogdo ou para ancoragem do animal; 2.
(Figura 52A) nos cefalépodes, estd representado por um
funil que atua na locomoção à jato e pelos bragos orais
ou tentdculos, com função na alimentagZo.
Pedalio (Figura 22A) - extensão palmada de mesogléia rigida
nos inter-radios da margem umbrelar das cubomedusas
(cnidérios). Em cada pedálio, insere-se um tenticulo ou
um grupo de tentéculos.
Pediceldrias (Figuras 105B, C) - estruturas epidérmicas, pre-
enchidas por ossiculos calcdrios, em forma de pinga, com
função de defesa, limpeza e apreensiode alimento. Ocor-
rem em equindides e estrelas-do-mar (equinodermos).
Pedicelo (Figura 81A) - segundo articulo da antena dos in-
setos, que se segue ao escapo e é seguido pelo flagelo;
geralmente é curto e pode abrigar o órgão de Johnston,
com função auditiva.
Pedipalpos (Figura 63D) - primeiro parde apéndices torácicos
dos quelicerados, com várias funções: podem ser
preénseis, utilizados como órgão copulador e sensorial.
Pediinculo - estrutura alongada de fixação que ocorre em
vdrios grupos de invertebrados, não homéloga entre
vérios desses grupos. 1. (Figura 71A)- nos cirripédios, é
aextremidade pré-oral com vestigios das primeiras ante-
nas e das gldndulas de cimento. O peditnculo é mais ou
menos longo, flexivel e sustenta a outra parte do corpo,
que é o capitulo; 2. nos crindides (equinodermos), está
presente em algumas espécies e é formado por discos
calcdrios adjacentes; 3. nas ascidias (cordados), é for-
mado pela tinica.
Pediinculo gastrico (Figura 16A) - extensdo central da
subumbrela de algumas hidromedusas (cniddrios), que
inclui prologamentos dos quatro canais radiais.
Peldgico - relativo ao mar aberto.
Pelotas ovarianas - fragmentos regenerados dos ovários
dos acantocéfalos, qué permanecem soltos no ligilido
psendocelomético
Pena (Figura 53E) - concha interna, córnea, de alguns
moluscos cefalépodes.
Pénis - órgão masculino que serve para conduzir o sémen
para o corpo da fémea na ocasido da cépula.
Pentimera (Figura 87A) - condição do tarso dos insctos
com cinco artículos.
Péreon - o mesmo que tórax (artrópodes). 1. (Figura 72A) -
nos crustáceos, é a região média ou 2º tagma.
Pereópode (Figuras 72H, 1, 74, 75B, 77A-F, 78A) - apêndice
CIBELE S. RIBEIRO-COsTA & ROSANA MOREIRA DA ROCHA (coords)
torácico dos crustáceos formados por um protopodito
basal ¢ um endopodito com cinco artículos -ísquio, mero,
carpo, própodo e dáctilo, este com garras terminais.
Perióstraco (Figura 42G) - camada mais externa da concha
dos moluscos, formada de material orgânico denomina-
do conchiolina ou conchina.
Periprocto (Figuras 105A, 107B) - conjunto de pequenas
placas não fusionadas presentes em torno do ânus dos
equindides (equinodermos).
Perissarco (Figuras 9B, 11B) - esqueleto quitinoso externo
das colônias dos hidrozodrios (cniddrios), secretado pela
epiderme do cenossarco. Envolve o hidrocaule e a
hidrorriza e é continuo com a hidroteca e a gonoteca dos
hidréides tecados.
Peristoma - regido localizada em torno da boca. 1. (Figuras
23A, B) - nas anémonas-do-mar e outros zoantirios
(cnidérios), região sem tentdculos do disco oral; 2. (Fi-
gura 105B) - nos ourigos-do-mar (equinodermos), mem-
brana formada pela parede do corpo não calcificada. O
mesmo que peristdmio.
Peritdnio - tecido derivado da mesoderme que delimita a
cavidade celomdtica. 1. (Figura 57) - nos anelideos, ca-
'mada mais interna da parede do corpo, monoestratificada.
Peritrema - abertura formada por lábios esclerotizados liga-
dos a fortes músculos oclutores, que fecham os
espirdculos do sistema traqueal do térax e do abdome
dos insetos.
Per-radial (Figura 19C) - cada um dos dois planos de sime-
tria das medusas dos cnidérios, que se cruzam em ângu-
lo reto na intersecgio do eixo oral-aboral.
Pescoge - o mesmo que colo (platielmintes).
Petaldide (Figuras 107A, C) - estrutura formada por cinco
algas, com aparéncia de uma flor, presente na superficie
aboral das bolachas-da-praia (equinodermos). Cada uma
dessas algas é formada por sulcos curtos e paralelos
entre si, com algumas perfuragdes em cada uma das ex-
tremidades. Em cada um desses sulcos, dispde-se um
pódio, que nesse animal é bastante achatado lateralmen-
te, aumentando a relação superficie/volume, o que favo-
rece o processo de trocas gasosas.
Petasma - estrutura do macho de camardes (crusticeo), que
auxilia a copula. É formado pela união dos endopoditos
do primeiro par de pleépodes.
Pigidio (Figura 59A) - última parte do tronco (ndo setigero)
de anelideos, que contém o ânus. Não corresponde a um
metAmero, sendo derivado diretamente da parte posteri-
or da larva trocófora, Geralmente apresenta cirros sen-
soriais e também pode estar modificado em funil anal.
Pilares géstricos (Figura 20A) - quatro espessamentos
mesogleais da parede do mantbrio e dos bragos orais
nas cifomedusas (cniddrios). Os pilares contornam os
óstios genitais e prendemo disco braquial na subumbrela,
nas espécies que têm portico subgenital.
Pinacécitos (Figura 6B) - células achatadas das esponjas,
que formam as superficies externa (exopinacécitos) e
basal (basopinacécitos) e forram os canais exalantes e
inalantes (endopinacécitos) do sistema aquifero.
Pinacoderme (Figuras 4C, 5D) - camada de revestimento
externo das esponjas (exopinacoderme) e também dos
canais do sistema aquifero (endopinacoderme), formada
por exopinacécitos e endopinacdcitos respectivamente.
Pinulas (Figuras 101A, C) - ramificação dos bragos dos líri-
os-do-mar (equinodermos), formando ramos laterais que
Thes dão a aparéncia de penas.
Pinulas genitais (Figura 101C) - pinulas presentes na base
dos bragos dos lirios-do-mar (equinodermos), preenchi-
das pelo tecido germinativo, que produz os gametas. Em
algumas espécies, essas pinulas também são locais de
incubação dos embrides.
Pinulas natatérias (Figura 58A) - extremidades dos
parap6dios em forma de remos nos Tomopteridae, uma
familia de anelideos poliquetos peldgicos.
Piramides (Figura 106B) - cada um dos cinco principais
ossiculos formadores da lanterna de Aristételes dos
equindides (equinodermos).
Placa anal (Figuras 39A, C) - a dltima placa calcéria que
cobre a superficie dorsal do corpo dos poliplacéforos
(moluscos). Ver placa posterior. .
Placa anterior (Figuras 39A, C) - o mesmo que placa cefilica.
Placa hasal (Figura 26E) - parte basal alargada e rigida, que
fixa ao substrato as colônias dos gorgondceos ¢ de al-
guns outros antozodrios arborescentes (cnidérios).
Placa cefilica (Figuras 39A, C) - primeira placa calciria que
recobre o corpo dos moluscos poliplaciforos; tipicamente
semicircular e sem apófises. O mesmo que placa anterior.
Placa estridulatéria - estrutura ou superficie capaz de pro-
duzir sons quando atritada a outra,
Placa genital (Figuras 105A,107A) - placa do esqueleto
calcário dos equindides {equinodermos), que apresenta
um orificio para saida dos gametas.
Placa intermedidria (Figuras 39A, C) - uma das seí_'s placas
calcdrias dos moluscos poliplacéforos entre as placas
cefálica ¢ anal, semelhantes entre si.
Placa madrepérica - o mesmo que madreporito.
Placa mastigobranquial - o mesmo que escafognatito.
Placa posterior (Figuras 39A, C) - o mesmo que placa anal.
Placa subgenital (Figura 87C) - esclerito encontrado no
macho de alguns grupos basais de insetos.
Placas mandibulares (Figura 102C) - cinco placas calcárias
localizadas em torno da boca dos ofiúros (equinodermos).
Apresentam outros ossfculos menores em sua margem.
Placas oculares (Figura 105A) - placas pequenas, localiza-
das em torno do periprocto em ourigos-do-mar (equino-
dermos), que apresentam o orificio de saida do tentdculo
terminal, que é a extremidade distal do canal radial.
Placas radiais (Figura 102A) - placas calcdrias localizadas
na regido aboral dos ofiúros (equinodermos), facilmente
definidas no local de inserção de cadaum dos bragos ao
disco central.
Planária - nome comum dado a platielmintes turbeldrios de
vidalivre. -
Plincton - espécies que sdo encontradas na coluna d’ água
de ambientes aquáticos e que são carreadas pelas cor-
rentes e movimentos da água. Ver também zooplancton
e fitoplancton.
Plânula - larva caracteristica do ciclo de vida dos cnidérios,
de movimento ciliar ou de rastejamento por contrages
do corpo.
259

Pléon (Figura 72A) - região posterior ou 3º tagma do corpo
dos crustáceos,
Pleópodes (Figuras 75B, 77G, 78E) - apêndices do pleon ou abdo-
me dos crustáceos; no camarão, têm função de natação.
Plesiomorfia (Figura 3) - de um par de características
homélogas, a condição pré-existente (ou mais antiga),
que sofreu uma modificação, resultando em uma condi-
ção nova (apomórfica). Ver apomorfia.
Pleuras - escleritos laterais do corpo dos artrópodes.
Pleurobrânquia (Figuras 77A-E) - tipo de brânquia aderida
diretamente ao corpo, na base dos cinco pares de
pereópodes dos crustáceos decápodes.
Plexo vascular (Figura 108B) - conjunto de numerosos va-
sos sangilineos paralelos entre si, ligados à alça ascen-
dente do intestino dos pepinos-do-mar (equinodermos).
Pneumatóforo (Figura 18A) - estrutura semelhante a uma bexiga,
cheia de gases secretados por uma glândula interna, que
sustenta a flutuação das colônias da caravela portuguesa
(Physalia physalis) e de outros sifonóforos (cnidários).
Pneumdstoma (Figuras 47D, 48, 49B) - aberturade comuni-
cação entre o ambiente extemno e a cavidade pulmonar
em moluscos gastrópodes pulmonados terrestres.
Pódios (Figuras 101C, 102A, B, 103D, 104D, 105B, 107C,
108A) - projegdes do sistema ambulacral que se esten-
dem externamente ao corpo dos equinodermos. Como
são preenchidos por liqilido do sistema ambulacral e apre-
sentam musculatura em sua parede, podem ser estendi-
dos.ou retraidos e sdo utilizados em diversas fungoes,
como trocas gasosas, eliminação de excretas, captura de
alimento, locomoção e fixação.
Pédios bucais (Figuras 102C, 105B, 108A) - primeiro parde
pódios em cada um dos canais radiais do sistema ambulacral,
formando uma coroa ao redor da boca nos equinodermos.
Nos pepinos-do-mar, são bem desenvolvidos ¢ ramificados
e atuam ativamente na captura de alimento.
Poliembrionia seqiienciada - conjunto de reprodugdes
assexuadas que correm sequencialmente no ciclo vital
de trematédeos digenéticos (platielmintes).
Polifilético - grupo composto por dois ou mais grupos
‘monofiléticos independentes, sem que sua espécie an-
cestral comum mais recente desses grupos seja incluida.
Polimorfismo - existéncia de duas ou mais formas da mesma
estrutura, em individuos diferentes de uma mesma espé-
cie ou populagdo.
Polipeiro (Figura 9A) - conjunto do hidrocaule e os pélipos
que suporta, nas coldnias dos hidrozodrios (cnidarios).
Polipidio (Figura 96B) - porção do corpo de um briozoário
constituida pelo loféforo, sistema digestivo em forma de
“U”, músculos associados e sistema nervoso.
Pólipo (Figuras 8A, 23A) - tipo morfológico dos cnidários
em que o eixode simetria oral-aboralé alongado, isto €, a
forma é colunar ou cilindrica. Na região oral, encontra-se
aboca, rodeada de tentéculos e na região aboral (oposta
à boca), o disco basal de adesdo ao substrato ou um
pediinculo de interligagio nas espécies coloniais.
Polizéico - diz-se do corpo que é composto por diversas
partes que se repetem, como, por exemplo, as proglétides
de cestéides (platielmintes).
Poro excretor - o mesmo que nefridiéporo.
260
Invertebrados. Manual de Aulas Praticas
Poro genital - orificio pelo qual sdo elimidados gametas,
ovos fecundados ou embrides.
Poros dorsais (Figura 59A) - pequenos poros médio-dorsais
presentes em oligoquetos terrestres (anelideos), situa-
dos nos sulcos entre segmentos adjacentes, principal-
mente na região anterior. Apresentam esfincter muscular
e conectam o celoma ao meio externo.
Pértico subgenital (Figura 20A) - cavidade ampla ao centro
da subumbrela de algumas cifomedusas (cnidérios), de-
limitada pelo disco braquial e pelos pilares gástricos. É
homóloga as cavidades subgenitais, que se expandem e
se unem, constituindo uma cavidade única que oblitera
a boca. O pértico ndo tem conexão com a cavidade
gastrovascular e estd aberto ao ambiente circundante
através dos quatro óstios genitais.
Pés-abdome - o mesmo que metassoma (quelicerados).
Pré-abdome - o mesmo que mesossoma (quelicerados).
Prega do manto (Figuras 42F, G) - uma das trés pregas que
formam a margem do manto dos bivalves (moluscos). A
prega externa atua na secregdo da concha, a média é
sensorial e a interna contém músculos (linha de fixação
na valva denominada linha palial).
Prega externado manto (Figuras 42F, G) - pregaem intimo
contato com a concha dos bivalves (moluscos) e especi-
almente envolvida em sua secreção.
Prega interna do manto (Figuras 42F, G) - prega muscular
que deixa a cicatriz na face interna da concha dos
bivalves (moluscos), conhecida como linha palial.
Prega média do manto (Figuras 42F, G) - prega com função
sensorial situada entre a prega externa e interna do bor-
do do manto dos bivalves (motuscos).
Prega metapleural (Figuras 114A, C) - alargamento ventral
em cada lado do corpo dos anfioxos (cordados), preen-
chido pelo celoma metapleural. Em corte transversal, o
perfil do corpo parece triangular em função das duas
pregas metapleurais.
Pregas longitudinais da faringe (Figuras 1 10A, B) - dobras
presentes na parede da faringe de alguns grupos de
ascidias (cordados). Podem ocorrer entre quatro e nove
dobras em cada lado do corpo.
Premento (Figura 86D) - parte mais apical do lábio dos insetos.
Probéscide (Figura 35) - região anterior eversivel dos acan-
tocéfalos, armada com ganchos para fixação do animal
ao hospedeiro.
*Probóscide (Figuras 56B, 62) - porgao anterior do tubo di-
gestivo, correspondente à faringe, que pode ser evertida
durante o ato de alimentagdo de alguns poliquetos
(anelideos). Pode ser muscular ou ndo, com ou sem
denticulos e mandibulas, bilobada, cilindricaou em for-
ma de saco.
3Probéscide - o mesmo gue espirotromba (insetos).
Procele - porgio anterior de celoma presente nos deuteros-
tômios triméricos.
Proglétide (Figuras 32C-E) - unidade reprodutiva dos
platielmintes eucestéides.
Prognata - tipo de cabega de alguns insetos, em que a boca
e as pegas bucais são voltadas para frente.
Progoneados - animais que possuem as aberturas genitais
localizadas na regido anterior do corpo, representados
CrmarS. Rimero-Costa & Rosana MOREIRA DA RocHA (coords)
pelos diplópodes (miriápodes). Esses grupos muitas
vezes são tratados como “Progoneata”.
Projeções mesogleais (Figura 22B) - quatro pares de proje-
ções de mesogléia de algumas cubomedusas (cnidários),
que se originam, cada par, de uma bolsa gástrica. Estão
suspensas ao fundo da cavidade subumbrelar e sua fun-
ção não é conhecida.
Pronoto (Figura 86A) - placa dorsal do primeiro segmento
torácico dos insetos.
Própode (Figura 76H) - quarto artículo do exopoditoda per-
na dos crustáceos.
Propódeo - nome que recebe o primeiro segmento abdominal
quando completamente fundido ao tórax, em algumas
espécies de himenópteros (insetos).
Prosópilas (Figura 5D) - aberturas minúsculas do sistema
aqúífero das esponjas, que permitem a passagem dos ca-
nais inalantes para o interior das câmaras coanocitárias.
'Prossoma (Figuras 63A, 65A, 66A, 67A, 69A) - região ante-
rior do corpo dos quelicerados, formado pela fusão dos
tagmas cabeça e tórax.
*Prossoma - parte anterior do corpo de deuterostomados
triméricos.
Prostômio (Figura 59C) - região do corpo dos poliquetos e
oligoquetos (anelídeos) situada à frente da boca (lobo pré-
oral). Não corresponde a um metâmero, sendo derivado
diretamente da parte anterior da larva trocófora. É uma pro-
Jjeção dorsal que abriga o cérebro nos poliquetos e vários
apêndices sensoriais (ocelos, antenas, palpos, órgãos
nucais). Pode estar fusionado ao peristômio e aos segmen-
tos mais anteriores do tronco para formar a cabeça.
Protandria - maturagio do sistema reprodutor masculino
antes do feminino em animais hermafroditas, o que impe-
de a autofecundagio.
Protocérebro - a parte mais anterior das trés regides do
génglio cerebral dos insetos, formado pelos lobos e
génglios ópticos. Corresponde ao gânglio cerebral não
metamérico.
Protoginia - maturação do sistema reprodutor feminino an-
tes do masculino em animais hermafroditas, o que impe-
de a autofecundagiio.
Protonefridio - órgão excretor ou osmoregulador ectodér-
mico que consiste de células flama ou solendcitos, no
qual ndo existe nefréstoma. Ver células flamae solendcito.
Protérax - região anteriorou 1° segmento torácico dos insetos.
Protostilo - estrutura em formade bastão composto de muco
e material nutritivo, que se localiza no estdmago de cer-
tos moluscos bivalves basais.
Protostdmios - conjunto de filos animais em que abocae o
ânus são formados a partir do blastéporo durante o de-
senvolvimento embriondrio (fase de gastrula). Inclui os
Annelida, Arthropoda, Mollusca, Sipuncula, Nemertea,
Platyhelminthes, Bryozoa e os filos de Aschelminthes.
Há diivida se compdem um grupo monofilético, embora
essa posição seja com freqiiéncia defendida na literatu-
ra. Ver deuterostémios.
Proventriculo - o mesmo que estdmago cardfaco (insctos).
Proximal - situado mais préximo ao ponto de união ou mais
proximo do corpo, quando este é o ponto de referéncia.
Ver distal.
Pseudoceloma (Figura 36C) - espago que abriga a maior par-
te dos 6rgdos em vários grupos de invertebrados, como
Acanthocephala, Nematoda, Nematomorpha, e outros
pequenos grupos, como Gastrotricha, Loricifera e Kino-
rhyncha. Pode estar mais ou menos preenchido por cé-
Tulas de origem mesodérmica. As lacunas existentes en-
tre estas células representam o espago pseudocelomati-
co e normalmente esta preenchido por liquido extracelular
que ajuda no processo de transporte de substincias.
Pseudofezes - particulas alimentares rejeitadas tanto pelos
palpos labiais como pelas brinquias de moluscos
bivalves e que são fregiientemente eliminadas pela aber-
tura inalante.
Pseudomanibrio - o mesmo que pediinculo géstrico.
Psendotetramero (Figura 93) - tarso pentâmero dos insetos, no
qual um dos tarsdmeros é muito pequeno e pouco visivel.
Pulmão - o mesmo que cavidade pulmonar.
Pulmão folidceo (Figuras 63D, 66B, 67F) - estrutura para
trocas gasosas em ambiente terrestre; caracteristica dos
aracnideos. Tem esse nome pela constituição em lamelas
e € uma modificação das brinquias-livro, encontradas
em Xyphosura.
Pupa - estágio de diferenciação prépriode alguns grupos de
insetos que têm metamorfose holometabélica ou com-
pleta, entre o tiltimo instar larval e o adulto. Nessa fase o
inseto não se alimenta, aproveitando muitas vezes para
atravessá-la durante um perfodo pouco oportuno, por
exemplo, o inverno.
Q
Quela (Figura 78A) - extremidade dos apéndices dos crustá-
ceos, de escorpiões ou pseudoescorpides, em forma de
garra, que auxilia na captura do alimento, atração sexual
e defesa.
Queliceras (Figuras 63B, 65, 66A) - apéndices cefélicos dos
quelicerados, com origem no segundo somito, inervado
pelo tritocérebro, com função apreensora ou, em alguns
quelicerados, para inocular veneno ou produzir seda.
Quenozodide (Figura 98A) - heterozodide de forma tubular,
responsdvel pela fixação e brotamento da colônia dos
briozodrios.
Quilha - o mesmo que carena (moluscos gastrépodes).
‘Quimiorreceptor - órgão do sentido que detecta substanci-
as quimicas dissolvidas em um fluido ou sélido.
R
Rabditos (Figura 27D) - estruturas cilindricas secretadas por
células especializadas em alguns platielmintes turbelários
provavelmente wmfungiodeprowqfioepmdnflodemm
Radiolos (Figura 58F) - apéndices cirriformes dispostos como
uma coroa que emerge de duas bases ou lobos
branquiais da região anterior dos poliquetos sabelideos
(anelideos); os radiolos têm função de filtragio de ali-
mento em suspensio na água do mar ¢ respiração.
Rádula (Figuras 39E, F, 50B, 54B) - fita membranosa mével
provida de dentes quitinosos curvos dispostos em filei-
ras transversais, localizada na cavidade bucal dos
moluscos, exceto nos bivalves, e que tem como princi-
pais fungGes a raspagem e coleta de alimentos. Cada
261

fileira transversal geralmente consiste de dentes cen-
trais, laterais e marginais. A presença de rádula é uma
das principais sinapomorfias de moluscos.
Ráquis - porção central em forma de um eixo da zona de
crescimento no ovário de nematóides, na qual os oócitos
se prendem por uma ponte citoplasmática.
Receptáculo da probóscide (Figura 35E) - estrutura
saculiforme que abriga a probóscide dos acantocéfatos
quando invaginada. Tratada por alguns autores como
saco da proboscide.
Receptáculo seminal (Figura 29C) - porção do sistema
reprodutor feminino que armazena os espermatozéides
do parceiro após a cépula. Ver espermateca.
Rédia - estdgio larval do ciclo vital de trematédeos
digenéticos (platielmintes) que parasita o primeiro hos-
pedeiro intermedidrio. Esse estdgio pode originar
assexuadamente, esporocistos e cercérias.
Região ambulacral (Figura 105A) - cada uma das regides do
corpo dos equinodermos por onde passa um canal radial
do sistema ambulacral. Nos lirios-do-mar (crinéides),
ofiúros (ofiurdides) e estrelas-do-mar (asterdides) cada
um dos bragos representa uma regiio ambulacral; nos
equindides e pepinos-do-mar (holoturéides), existem cin-
co dessas regides.
Região cefilica - região anterior do corpo dos animais, tam-
bém denominada cabega. Local onde se encontram as
pegas bucais e os ganglios nervosos cerebrais.
Regifio éntremarés - região da plataforma continental sujei-
ta à ação das marés, sendo coberta e descoberta periodi-
camente pela 4gua do mar —ou seja, a regifio entre os
pontos mais alto e mais baixo alcangados pela maré.
Região interambulacral (Figura 105A) - cada uma das regi-
ões do corpo dos equinodermos, localizada entre duas
regiões ambulacrais.
Região pés-clitelar (Figura 59A) - regido posterior do corpo
de um oligoqueto (anelideo), que corresponde aos seg-
mentos do tronco situados entre o clitelo e o pigidio.
Região pré-clitelar (Figura 59A) - região anterior do corpo
de um oligoqueto (anelideo) que corresponde aos scg-
mentos do tronco situados entre o peristômio e o clitelo.
Região sublitoral- regido da plataforma continental perma-
nentemente recoberta pela água do mar, ou seja, abaixo
da linha mais baixada maré,
Reto - porção final do trato digestivo, que se abre para o
exterior através do ânus.
Reversão - a condição apomórfica final, em uma série de
transformação, que a torna semethante a uma condição
plesiomoérfica anterior. As pulgas, por exemplo, que não
têm asas, pertencem a um grupo de insetos alados, de
maneira que a perda das asas corresponde a uma rever-
são à forma dptera, depois de as asas terem surgido em
um ancestral anterior.
Rinéforos (Figura 51A) - parde tentéculos quimiorreceptores
em alguns moluscos gastrSpodes opistobrânquios.
Ropélio (Figuras 19C, 20A, C, D, 21A, 22A) - estrutura sen-
sorial claviforme, localizada na margem umbrelar das
cifomedusas ou em diminutas cavidades na exumbrela
inferior das cubomedusas (cniddrios). Contém um
estatocisto coberto por uma diminuta extensio da
262
Invertebrados. Manual de Aulas Praticas
exumbrela em forma de capuz. Dorsalmente ao ropilio,
pode haver um ou dois ocelos ou regides fotorreceptoras
e cavidade sensorial.
Rostelo (Figuras 32A, B) - órgão eversivel, localizado no
ápice do escólice de alguns eucestóides (platielmintes).
Rostro - conjunto das pegas bucais alongadas de um inse-
to picador-sugador.
"Rostro (Figura 114A) - extremidade anterior dorsal dos
anfioxos (cordados) que recobre a cavidade pré-oral.
Rétula (Figura 106B) - ossiculo calcario constituinte da lan-
terna de Aristételes dos equindides (equinodermos).
S
Saco aéreo (Figura 88A) - dilatação ao final de cada ramo
traqueal no aparelho respiratério dos insetos.
Saco da rádula (Figuras 39E, 50A, B) - projeção alongadada
parede ventral posterior da cavidade bucal, que produz
e encerra parte da ridula dos moluscos.
Saco de Nedham (Figura 53A) - estrutura do sistema
reprodutor masculino dos moluscos cefalépodes que
armazena os espermatéforos.
Saco de tinta - o mesmo que bolsa de tinta.
Saco do cirro (Figuras 29B, 32D) - estrutura em forma de
bolsa ou saco muscular que contém o cirro invertido,
presente em diversos grupos de platieimintes.
Saco do dardo (Figura 50F) - estrutura de alguns moluscos
gastrépodes na qual sdo armazenadas espiculas
calcirias, utilizadas como estimulo a cdpula.
Saco muscular - o mesmo que vesicula seminal (acantocé-
falos).
Saco pulmonar (Figura 47D) - câmara altamente vascularizada
formada pela fusão da cavidade do manto ao corpo dos
gastrépodes {(moluscos); atua como uma superficie res-
piratéria nos grupos que não apresentam brénquia e se
abre para o exterior através do pneumóstoma. Também
denominado “pulmão”.
Sacos testiculares - órgãos do sistema reprodutor masculi-
no dos anelideos oligoquetos, que podem conter os tes-
ticulos; confundem-se com as vesiculas seminais.
Séculos (Figura 101B) - formam fileira de pontos escuros
dispostos de cada lado dos sulcos ambulacrais presen-
tes no disco central dos lirios-do-mar (equinodermos).
São preenchidos por pequenas esferas protéicas de fun-
ção desconhecida.
Sagital - relativo ao plano médio antero-posterior que divi-
de um organismo de simetria bilateral em duas metades,
direita e esquerda
Saprofago - que se alimenta de material em decomposigio.
Seio palial (Figura 40B) - cicatriz sinuosada linha palial pre-
sente internamente na concha de um molusco bivalve.
Identifica a região posterior e denota a presenga de si-
fões. O mesmo que sinus palial.
Seio sangiifneo - espago na cavidade do corpo onde o san-
gue circula, presente nos animais que possuem sistema
circulatério aberto. Ver hemocele.
Seleção natural - processo pelo qual os organismos porta-
dores de um dos dois ou mais alelos de um determinado
gene deixam relativamente mais descendentes na gera-
ção seguinte do que os portadores do(s) outro(s) alelos,
CreLE S. RIBEIRO-CostA & RosANA MOREIRA DA RocHA (coords)
de maneira que tende a haver, ao longo do tempo, um
processo de aumento de sua freqiiéncia na população,
até sua fixação, ou seja, a eliminação completa do(s)
outros(s) alelos.
Sensilas - estruturas sensoriais presentes nas antenas dos
insetos.
Septo (Figura 25C) - liminas esqueléticas radiais que com-
põem o coralito dos corais pétreos (cnidarios).
Septo intersegmentar (Figura 59C) - membrana presente en-
tre dois segmentos consecutivos dos anelfdeos, forma-
da pelo peritdnio.
Septo transversal (Figuras 100A, D) - septo que dividide o
corpo dos quetognatos em tronco € cauda.
Séssil - condição de um animal que vive fixo ao substrato;
incapaz de movimentar-se de um local para outro.
Seta sensitiva - projecdo da cuticula que lembra um pélo.
Tém função tátil e é comum em nematéides de vida livre.
Setigero (Figura 56A) - segmento dotado de cerdas em um
anelideo poliqueto.
Sicondide (Figura 5) - forma geral de esponjas em que a
parede do corpo é constituida por canais inalantes e
câmaras coanocitérias alongadas, geralmente distribui-
das radialmente ao redor do 4trio central.
'Sifão (Figuras 44B, 47C,D) - prolongamento ou dobra do
manto que transporta a água para dentro ou para fora da
cavidade do manto da maioria dos moluscos.
*Sifão - o mesmo que intestino acessório (equinodermos).
Sifão atrial (Figuras 109A,C, 110D, 111B) - abertura circular
ou tubular através da qual a dgua que circula no corpo
das ascidias (cordados) é eliminada, levando fezes, gás
carbdnico e gametas.
Sifão branquial (Figuras 1094, C, 110D, 111B) - abertura
circular ou tubular através da qual penetra a dgua que
circula no corpo das ascidias (cordados), trazendo ali-
mento e oxigénio.
Sifdo exalante - abertura para saida de água. 1.(Figura 44B)
- em moluscos bivalves, é uma dobra do manto que for-
ma um tubo pelo qual são eliminados excretas, fezes ¢
gametas, juntamente com a 4gua; 2. (Figuras 109A, C,
110D, 111B) - o mesmo que sifdo atrial, nos cordados.
Sifão inalante - abertura para entrada de água. 1.(Figura
44B) - em alguns moluscos bivalves, € uma dobra do
manto que forma um tubo pelo qual a 4gua contendo
oxigénio e particulas alimentares penetram na cavidade
do manto; 2. (Figuras 109A, C, 110D, 111B) - o mesmo
que sifão branquial, nos cordados.
Sifão oral - o mesmo que sifão branquial.
Sifonéglifo (Figuras 23B, C) - sulco ou canal densamente
ciliado que percorre um ou os dois cantos da actinofa-
ringe dos antozodrios (cnidérios). Prové a circulação de
água para o interior da cavidade gastrovascular.
Sifonozoéide (Figura 261) - pélipo modificado das col6nias
polimérficas dos penatuliceos e de alguns outros
antozodrios (cniddrios), desprovido de tentéculos e com
o sifon6glifo bem desenvolvido. Atuam na captagéo da
4gua que mantém o esqueleto hidrostético da colônia.
'Sifúnculo - cordão de tecido com revestimento calcdrio que
passa pelas câmaras e septos de conchas de alguns
moluscos cefalépodes, atuando na flutuabilidade, devido &
capacidade de eliminar gases para o interior das cimaras.
*Sifúnculo - estrutura tubular do abdome dos afideos (inse-
tos) que secreta cera.
Simetria bilateral - tipo de simetria na qual o corpo pode
ser dividido em metades iguais, direita e esquerda.
Simetria pentarradial - simetria tipica dos equinodermos,
caracterizada pela existéncia de cinco planos de simetria,
isto €, o animal pode ser dividido, por cinco eixos dife-
rentes, em duas metades iguais.
Simplesiomorfia (Figura 3) - condição plesiomérfica com-
partilhada, que não indica monofilia de um grupo.
Sinapomorfia (Figura 3) - condição apomérfica compartitha-
da com origem tinica, que indica a suposta monofilia de
um grupo.
Sincicial - tecido multinucleado no qual não existem membra-
nas plasméticas entre micleos, definindo corpos celulares.
Sino uterino - porção proximal do sistema reprodutor femini-
no dos acantocéfalos. Tem a forma aproximada de um sino,
com sua abertura voltada para a extremidade anterior, se-
guida pelo útero. Recolhe os ovos que são liberados no
liquido do pseudoceloma pelas pelotas ovarianas.
Sinus palial - o mesmo que seio palial.
Sinus pericardial - espago da cavidade do corpo onde es-
tão alojadas a aorta e o coração. É parte do sistema circu-
latório dos insetos e é delimitado pelo diafragma dorsal
que o separa da cavidade visceral.
Sistema ambulacral (Figuras 102B, 104B, 106A, 108C) - con-
junto de canais internos, formando um sistema fechado,
exclusivo dos equinodermos. Os canais são preenchi-
dos por ligiiido mantido sob pressão e apresentam proje-
ções cxieriorizadas, os podios.
Sistema aqjiiifero - o conjunto de cAmaras coanocitárias e
canais internos por onde a água circula no interior das
esponjas. O padrão de organizago do sistema aqtiffero
pode ser de trés tipos: ascondide, sicondide e leuconóide.
Sistema hemal (Figura 108B) - o sistema circulat6rio, em
equinodermos.
Sistema nervoso periférico - sistema formado pelos nervos
ligados ao sistema nervoso central e que se irradia para
os masculos.
Sistema nervoso simpético - sistema de nervos e gnglios
que atuam dando suporte às visceras.
Sistema traqueal (Figura 88A) - sistema dos insetos forma-
do por tubos —as traquéias— que se abrem externamente
nos estigmas ou espirdculos e ramificam-se em traquéo-
las, tubos muito finos que penetram nos tecidos para
trocas gasosas.
Sistematica Filogenética - escola de sistemática que trabatha
na reconstrução das relagdes de parentesco entre as es-
pécies (reconstrução filogenética) e que expressa esses
resultados em classificagdes que sejam um reflexo inequivo
das hipóteses de relagdes de parentesco encontradas.
Solénio (Figura 26A) - conjunto de tubos gastrodérmicos que
permeiam o cenénquima e conectam a cavidade gastrovas-
cular dos pólipos, nas coldnias dos octocorais (cnidérios).
Solenócito - tipo de célula-flama com apenas um cflio lon-
go central.
Submento (Figura 86D) - parte basal do lábio dos insetos.
Subumbrela (Figuras 15C, 19A. 21A, B, 22A) - a face conca-
263

va da umbrela das medusas dos cnidários.
Sulco alimentar (Figuras 42C, G, 43A) - áreas das brânquias e
de união entre estas e a parede do corpo dos moluscos
bivalves, onde são acumuladas partículas alimentares com
muco, encaminhadas à boca por tratos ciliares especiais.
Sulco ambulacral (Figuras 101B, 103D) - depressão presen-
te nos braços de lírios-do-mar e estrelas-do-mar (equi-
nodermos), ao longo da qual se estende o canal radial do
sisterna ambulacral.
Sulco cervical - sulco localizado na regizo posterior da cara-
paga dos siris (crustáceos), que indica o limite entre a
regidio cefélica e o térax.
Sulco epigéstrico (Figura 67F) - linha transversa ventral do
opistossoma das aranhas (quelicerados), que marca o fi-
nal do segundo segmento abdominal e que indica a posi-
gaodass.bemmsdospulmnesfolmceoseabemmgenml
Sulco palial (Figuras 39D, 46B, E) - invaginação na superfi-
cie ventral do corpo de alguns grupos de moluscos, en-
tre 0 pé e a margem do manto, onde há circulação hidrica.
Sutura - linha de jungdo entre duas partes. 1. (Figuras 45B,
C,47A,48) nos moluscos gastrpodes, linha externa entre
as voltas das concha; 2. nos artrépodes, linha de união
entre os escleritos.
Sutura frontal - linha externa da parede do corpo em forma
de “U” invertido, que rodeia a inserção das antenas
nos insetos.
T Tentáculo terminal - extremidade sensorial distal do canal
Tagma - seção ou parte do corpo dos artropodes, que com-
preende alguns segmentos que, juntos, formam uma uni-
dade funcional.
Tarsômero (Figura 87A) - cada um dos articulos dos tarsos
dos artrépodes.
Tarso (Figura 87A) - parte distal da perna de insetos, após a
tibia, que consiste de um ou mais articulos, os tarsdmeros.
Táxon (Figura 3) - qualquer agrupamento cujos elementos
são espécies ou grupos de espécies.
Tecido botrioidal - nas sanguessugas mandibuladas
(anelideos hirudinidos), tecido vascularizado entre a pa-
rede do corpo e o trato digestivo. Consiste de canais
capilares e agregados de células vasculares.
Tecido conectivo mutável (Figura 108B) - tecido conjuntivoca-
paz de rapidamente modificar suarigidez de maneira rever-
sivel, de modo a proporcionar tanto proteção como flexibi-
lidade aos animais, presente apenas nos equinodermos.
Tégmen (Figura 101B) - parede do corpo pouco calcificada que
recobre a superficie oral dos lirios-do-mar (equinodermos).
Tégmina - 0 mesmo que asa pergaminosa.
"Fegumento - o mesmo que epiderme.
- camada orgénica calcificada de cada placa
calc4ria dos moluscos poliplacéforos, localizada entre o
peridstraco e a articulação; ausente nas apéfises.
Télico - estrutura localizada na coxa dos terceiros
peredpodes da fémea de crusticeos, em forma de cápsu-
la, dividida em duas membranas, entre as quais estd o
poro genital.
Telso (Figuras 72A, 75B, 77H, 78C-E) - segmento terminal do
abdome dos isépodes, anfipodes e decápodes (crusticeos),
‘muitas vezes fusionado com outros segmentos abdominais.
64 .
Invertebrados. Manual de Aulas Praticas
Tentsculo - um dos vérios tipos de projeções alongadas do
corpo. 1. (Figura 58E) - nos anelideos poliquetos
terebelideos, apéndices cirriformes originados em um
Jobo em forma de semicirculo sobre a boca, com função
de coletar detritos organicos depositados sobre o fundo
omar; 2. (Figura 48) - nos moluscos gastrépodes, podem
ser diferenciados em tentéculo téctil, um par préximo à
boca e, logo atrás desses, o par de tentdculos oculares;
3. (Figura 51) - nas lebres-do-mar, moluscos gastr6po-
des opistobranquios, o par de tentéculos cefélicos pos-
teriores recebe o nome de rinéforo; 4 (Figura 52A) - nas
lulas (cefal6podes), os tenticulos são mais longos que
os bragos e contém ventosas somente na extremidade.
Tentáculo capitado (Figura 13B) - tipo de tentdculo de um
grupo de cnidérios hidrozodrios (Capitata), em que os
nematocistos estdo concentrados em uma dilatação ar-
redondada terminal.
Tentáculo oral (Figuras 110A, 111B) - tentáculo presente em
grande número na base interna do sifão oral das ascídias
(cordados), que funcionam como uma rede de proteção
para evitar a entrada de organismos ou estruturas gran-
des na faringe. Podem apresentar-se ramificados ou
filiformes.
Tentáculo pinado (Figuras 26A, C) - tentáculo com duas fi-
leiras laterais opostas de pequenas projegdes, denomi-
nadas pinulas, que conferem a forma de pena aos tentd-
culos dos octocorais (cniddrios).
radial. Presente em estrelas-do-mar e ourigos-do-mar
{equinodermos).
Teredo - molusco bivalve com corpo alongado, sifões cur-
tos e valvas pequenas com dentfculos na margem que
atuam na raspagem da madeira.
Tergitos - subdivisdes do tergo ou da placa dorsal dos
artrépodes.
Tergos - placas do esqueleto ou da carapaga. 1. (Figura 71A)
- nos cirripédios pedunculados constituem as placas ven-
trais do capftulo; 2. nos artrépodes, são as placas dorsais
de qualquer segmento do corpo.
Testículo - gonada masculina, produtora dos espermatozói-
des. 1. (Figura 35E) - na maioria dos acantocéfalos, há
um par localizado junto à extremidade postetior do re-
ceptéculo da probéscide; 2. nos anelideos oligoquetos,
tipicamente estruturas pares situadas nos septos anteri-
ores de um ou dois (raramente trés) segmentos da regido
anterior do corpo.
Tetrâmeros - tarsos dos insetos que contém quatro articulos.
Tiflossole - dobra longitudinal da parede do intestino de
anelideos oligoquetos terrestres; projeta-se médio-
dorsalmente ao longo de toda a extensdo do intestino.
Pode ser uma dobra simples ou dupla.
Timpano (Figura 87B) - membrana vibradora ou auditiva que
ocorre em alguns grupos de insetos.
Térax - uma das regides do corpo de vários grupos de ani-
mais, não homóloga entre vários deles. 1. nos artrépodes,
regiio média do corpo ou segundo tagma; 2. (Figura
111B) - nas ascidias coloniais (cordados), regido anteri-
or do corpo que contém os sifées e a faringe.
Torção - giro em 180° no sentido anti-hordrio do manto, cavi-
CIBELE S. RIBEIRO-CosTA & RosANA MOREIRA DA RocHA (coords)
dade do manto e vísceras, que ocorre durante a fase de
véliger dos moluscos gastrópodes. Com a cavidade do
‘manto em posição anterior, os produtos dos sistemas
digestivo, excretor e reprodutor são eliminados sobre a
cabeça. Ver destorção.
Traquéias (Figura 88A) - tubos respiratórios presentes nos
insetos, formados por uma fina camada de cutícula, com
anéis espirais que lhes conferem rigidez. Em alguns ca-
sos, porções das traquéias podem ser achatadas ou in-
fladas, formando reservatórios de ar.
Traquéolas (Figura 88A) - ramificações das traquéias dos in-
setos. São tubos muito finos que penetram nos tecidos.
Trimeria - condição dos deuterostômios, que apresentam o
corpo dividido em três regiões.
Trímeros - tarsos com três artículos em insetos.
Triploblástico - refere-se aos animais metazoários, cujos te-
cidos são derivados dos três folhetos embrionários:
ectoderme, mesoderme e endoderme. Ver diploblástico.
Tritocérebro - a mais posterior das três regiões do gânglio cere-
bral dos insetos, de onde saem os nervos da região posterior
da cabeça, do labro e os nervos que se dirigem ao esôfago.
Trívio (Figura 108A) - lado ventral ou parte do corpo com a
qual os pepinos-do-mar (equinodermos) se -poum so-
bre o substrato. É constituída por três regiões
ambulacrais, de onde deriva o nome trívio. Ver bívio.
Trocanter - segmento da perna dos insetos, geralmente tri-
angular, entre a coxa e o fêmur.
Trocófora - larva marinha de vida livre com corpo ovóideou
piriforme, e coroas de cílios, apical anterior, mediana,
ventro-posterior ou posterior. 1. nos moluscos, está
presente na maioria dos grupos e antecede a fase de
véliger; 2. nos anelídeos poliquetos, representa o pri-
meiro estágio larval.
Trofos (Figura 33B) - estruturas constituídas de mucopolis-
sacarídeo que se encontram embebidas na musculatura
da faringe de rotíferos.
Tronco - uma das regiões corporais, não homóloga entre al-
guns dos grandes grupos onde aparece. 1. (Figura 35E) -
nos acantocéfalos, é a porção posterior do corpo que abri-
ga os órgãos reprodutores, saco da probóscide, lemniscos,
sistema protonefridial e ligamentos; 2. (Figura 100A) nos
chaetognatos, é a região mediana do corpo.
Tubérculo dorsal (Figura 110A) - estrutura mais ou menos
arredondada e proeminente, situada na região anterior
da linha mediana dorsal das ascídias. No centro do tu-
bérculo dorsal, existe uma fenda de formato muito variá-
vel, podendo ser circular, em forma de ferradura, de chi-
fres enrolados ou mesmo de formato irregular, utilizada
como carácter taxonômico,
Tubérculos de articulação (Figura 105A) - tubérculos arre-
dondados presentes nas carapaças dos equinodermos
equinóides, para articulação do espinhos.
‘Tubo nervoso dorsal (Figura 114B) - tubo nervoso oco pre-
sente nos cordados ao longo da maior parte do corpo;
parte do sistema nervoso central.
Tubos osculares (Figuras 4A, 6C) - tubos eretos com um
ósculo na extremidade apical, que se elevam da camada
incrustante em esponjas leucondides.ou do estolão de
espécies de Leucosolenia.
Túbulos de Malpighi (Figura 88B) - tubos finos e longos
que se evaginam da extremidade anterior do intestino
posterior dos insetos, com função de excreção.
Túnica (Figuras 1094, 111A, 112A)- tecido vivo, formado
por fibras protéicas, fibras de mucopolissacarideos se-
melhantes à celulose (a tunicina) e por uma matriz com
células e lacunas sangiiineas, que recobre o corpo dos
tunicados (cordados). Dependendo da quantidade rela-
tiva dos constituintes da túnica, pode apresentar-se muito
fina e delicada, gelatinosa ou muito resistente e coriácea.
U
Umbo (Figuras 40A, B, D, F, 41A, 44A) - elevaçãona regido
dorsal de cada valva das conchas dos moluscos bivalves.
A região mais espessa e antiga da valva.
Umbrela (Figuras 15C, 19A) - o corpo de aspecto gelatinoso
das medusas dos cnidários, em forma de pires, guarda-
chuva, campânula ou cubo.
Uréia - ver excretas nitrogenados.
Urômeros (Figura 91A) - segmentos abdonumls dos insetos.
Urópodes - o mesmo que furca.
Útero - local onde se desenvolve o embrido. 1. nos acantocé-
falos, representado
por um tubo simples que une o sino
uterino com o complexo vaginal; 2. (Figuras 36C, 37A)
nos nematbides, é uma porção simples ou dupla
do apare-
1ho reprodutor feminino, onde ocorre a fecundação.
v
Vágil - organismo capaz de deslocamento. Oposto a séssil.
Vagina - porção terminal do sistema reprodutor feminino,
que se abre para o exterior. 1. nos acantocéfalos, canal
curto, normalmente rodeado de trés esfincteres-muscu-
lares que controlam a eliminagéo dos ovos; 2. (Figuras
37A, 38C) - nos nematdides, porção final simplesdo apa-
relho reprodutor feminino, que antecede a abertura
vulvar; 3. (Figura 50F) - nos moluscos gastrépodes, lo-
cal que recebe os dutos da bolsa do pénis, das glandu-
las de muco e do saco do dardo; 4. nos anelideos
‘hirudinidos, porção muscular do sistema reprodutor fe-
minino, situada entre o oviduto comum e o gon6poro
feminino; 5. (Figura 90A) - nos insetos, recebe os dois
ovidutos laterais.
Válvula pilérica - válvula do intestino médio dos insetos,
onde se originam filamentos finos e longos, como
evaginagBes da extremidade do intestino, chamados
Túbulos de Malpighi.
Vaso sangiiineo dorsal (Figura 59C) - no sistema sangiifneo
de anelideos, muitas vezes contrátil, situado junto ou
muito préximo do intestino. Recebe o sangue de vasos
do intestino e vasos subneurais e encaminha-o para a
regido anterior.
Vasos longitudinais (Figuras 110A, B, C)- vasos sanguíne-
0s que se estendem longitudinalmente na parede interna
da faringe das ascidias (cordados).
Vasos transversais (Figuras 110A, B, C) - vasos sanguine-
os que se estendem transversalmente na parede interna
da faringe das ascidias (urocordados).
Veia Anal (Figura 84A) : veia da asa membranosa dos inse-
tos que, alguns grupos, se subdividem, na margem
— 265

internal ou anal, em A, A, A, e A
Veia Costa (Figura 84A) - veia longitudinal não ramificada
da asa membranosa de insetos, localizada ao longo da
margem anterior da asa.
Veia Cubital (Figura 84A) - veia da asa membranosa de inse-
1os, anterior
à veia anal, que em alguns grupos se bifurca
formando CuA e CuP, e, depois, CuA, e CuA,.
Veia Cúbito-anal (Figura 84A) - veia transversal da asa de
insetos, que liga o ramo posterior da cubital e o ramo
anterior da anal.
Veia Humeral (Figura 84A) - veia transversal da asa de inse-
tos próxima à base, entre as veias costal e a subcostal.
Veia Média (Figura 84A) - veia longitudinal da asa de inse-
tos, que se bifurca, formando M, , e M, ,, cada uma das
quais se divideem M e M, e M, e M,
Veia Mediana (Figura 84A) - veia transversal da asa dos
insetos que liga as veias M, e M,.
Veia Mediano-cubital (Figura 84A) - veia transversal da asa
de insetos, que liga o ramo posterior da medial ¢ o ramo
anterior da cubital.
Veia Radial - veia transversal da asa de insetos, que liga R,
a0 ramo anterior do setor radial.
Veia Rádio (Figura 84A) - veia longitudinal da asa de inse-
tos, que possui um ramo anterior, R, e um posterior, R,
geralmente proximo a base da asa, que se bifurca duas
vezes e atinge o dpice da asa.
Veia Ridio-mediana (Figura 84A) - veia transversal da asa
de insetos, que liga o ramo posterior da radial e o ramo
anterior da medial.
Veia Setorial (Figura 84A) - veia transversal da asa de inse-
tos, que ligu R, e R,
Veia Setor Radial (Figura 84A) - veia longitudinal originada
a partir
da divisão da radial, posteriormente a R .
Veia Subcostal (Figura 84A) - veia longitudinal da asa de
insetos, anterior 2 radial, que se bifurca no dpice, um
ramo ligando-se & costal e outro & radial. Os dois ramos
terminais são denominados Sc, e Sc,.
Veias transversais (Figura 84A) - veias da asa dos insetos
que ligam duas veias longitudinais adjacentes, delimi-
tando áreas chamadas de células, e recebem o nome cor-
respondente às veias longitudinais ligadas.
Veldrio (Figura 22A) - expansdo membranosa da margem
interna subumbrelar das cubomedusas (cnidérios), se-
melhante em forma e função ao véu das hidromedusas
(cnidarios), do qual difere principalmente pela presenga
de canais gastrovasculares de origem endodérmica.
Véliger - larva livre-natante da maioria dos moluscos, que
se desenvolve a partir da larva troc6fora, caracterizan-
do-se por apresentar manto, pé e concha já diferencia-
dos, além de duas extensdes pré-orais (vela) com as quais
nada e se alimenta.
Ventosa - estrutura circular adesiva. 1. (Figuras 52C, 55B) - nos
moluscos cefalépodes, cada uma das inúmeras estruturas
musculares adesivas dispostas ao longo dos bragos ou
concentradas na região terminal dos tentéculos. Podem ser
sésseis ou pedunculadas, com ou sem anéis corneos; 2. em
anelfdeos hirud{neos, modificagdes na extremidade poste-
rior e, às vezes, anterior do corpo; 3. (Figura 105B)- em
alguns equinodermos, estrutura alargada e glandular pre-
266
Invertebrados. Manual de Aulas Praticas
sente na extremidade dos pódios do sistema ambulacral.
Ventosa anterior (Figura 61) - órgão adesivo muscular ante-
rior dos anelideos hirudinidos, relativamente pequeno;
circunda a boca e pode apresentar olhos dorsais.
Ventosa posterior (Figuras 61, 62) - órgão adesivo muscular
posterior dos anelideos hirudinidos, relativamente gran-
de, que consiste de sete segmentos fusionados, dirigida
ventralmente e pode apresentar caracteristicas préprias
e de interesse taxondmico.
Ventosa ventral - o mesmo que acetébulo (platielmintes).
Vermiforme - 1. em forma de verme; 2. tipo de larva de al-
guns grupos de insetos que não apresentam pernas ou
as pernas são vestigiais.
Vértice (Figura 86B) - região apical da cápsula cefálica
dos insetos.
Vesicula seminal - dilatação ou diverticulo do sistema
Teprodutor masculino, dentro do qual os espermatoz6i-
des são armazenados antes da cépula. 1. (Figura 37B) -
nos nematéides, a vesicula seminal desemboca na cloaca;
2. em algumas espécies de acantocéfalos, uma porção
alargada do duto ejaculatério, com paredes musculares.
Também chamado de saco muscular; 3. (Figuras 59C,D) -
nos anelideos oligoquetos, invaginações dos septos
posteriores dos segmentos testiculares;4. (Figuras 100A,
C) - nos quetognatos, duas estruturas laterais proemi-
nentes na parede do corpo, anteriores 2 nadadeira cau-
dal, onde serão formados os espermatóforos.
Vesicula sensorial (Figura 111C) - vesicula dorsal presente
nas larvas das ascídias (cordados) e que contém os ór-
gãos sensoriais, o ocelo e o estatócito.
Vesículas de acumulação - vesículas presentes na parede
do corpo de algumas ascídias (cordados) que acumulam
excretas nitrogenados.
Vesículas de Poli (Figuras 104B, 108C) - bolsas grandes,
cheias de líqi eligadas ao canal circular, que contro-
lam a pressão hidrostática de todo o sistema ambulacral
dos equinodermos.
Vestíbulo (Figura 100B) - depressão ventral presente na ca-
beça dos quetognatos, que contém a boca.
"Véu (Figura 15A) - dobra membranosa da margem umbrelar
das hidromedusas. De largura variável, transparente e
delicada, é uma extensão da epiderme ex- e subumbrelar,
com fibrilas musculares estriadas. O véu atua na loco-
mogio e é uma sinapomorfia dos cnidários da classe
Hydrozoa.
?Véu (Figura 114B) - membrana interna que delimita a boca
nos anfioxos (cordados). Apresenta projeções tentacu-
lares sensoriais.
Vibrácula (Figuras 99C, D) - heterozoóide dos briozoários
com opérculo
em forma de chicote, utilizado na limpezada
colônia e no deslocamento de algumas espécies vágeis.
Vitelária (Figuras 28, 29A, 30A, 31A, 32D) - órgão de al-
guns platielmintes que produz ovócitos abortivos, não
fertilizáveis, que contém vitelo em seu citoplasma, tam-
bém conhecidos como células vitelínicas.
Viviparidade - processo reprodutivo no qual o embrião se
desenvolve dentro do corpo da fêmea e a prole nasce no
estágio juvenil.
Vivípara - condição da fêmea que apresenta viviparidade.
CirBELE S. RIBERO-CosTa & RosanA MOREIRA DA RocHA (coords)
Volta do corpo (Figuras 45B, D, E) - a mais recente e maior
volta das conchas de moluscos gastrópodes.
z vel das marés, indo até aproximadamente 200 metros de
Zoário (Figuras 96A, 97A, 98) - nome dado às colônias de
briozodrios.
Zoécio (Figura 96B) - o mesmo que cistidio.
Zona abissal - região do ambiente marinho que se estende a
partir de 2000 metros de profundidade.
Zona afética - regido do ambiente marinho abaixo de 1000
metros, na qual ndo ha penetragiio de luz.
Zona disfótica - regido marinha com luz difusa; situa-se apro-
ximadamente entre 100 e 1000 metros de profundidade.
Zona eufótica - regido superficial do ambiente marinho, até
aproximadamente 100 metros de profundidade, na qual
ocorre penetragio de luz.
Zona neritica - é 0 ambiente marinho situado abaixo do nf-
profundidade, no final da plataforma continental. Apre-
senta grande importincia econdmica pela riqueza de
plancton e nécton.
Zodide (Figuras 96B, 111A) - denominagio dada a cada indi-
viduo da colénia, nos briozodrios e nas ascidias
(cordados).
Zooplincton - conjunto de animais que nadam na coluna
d'água, mas incapazes de sobrepujar o transporte pelas
correntes devido ao seu pequeno tamanho ou & sua pe-
quena capacidade de locomoção.
267
 Invertebrados. Manual de Aulas Práticas

ÍNDICE TAXONÔMICO

Acanthobdellida, 116 Astropecten marginatus, 203-5

Acanthocephala, 65, 69-73, 229, 261 Auchenorrhyncha, 178
Acarina, 141, 143 Axinoides strongylurae, 60-1
Achatina fulica, 95 Balanomorpba, 145
Acrididae, 171,173 Balanus, 145
Acrosternum hilare, 179 Bdelloidea, 65
Acrothoracica, 145 Biomphalaria, 95-6 .
Actinopus, 136,138 Biomphalaria glabrata, 95
Adephaga, 183,185 Biomphalaria straminea, 95
Aedes, 185 Biomphalaria tenagophila, 95
Aetea, 194 Bivalvia, 81-2,85-6,88,92-3,95
Aglaophenia latecarinata, 32 Blattodea, 164,171
Alcyonacea, 46 Branchiostoma platae, 224
Amblyoma, 141, 143 Brachycera, 165, 185
Amphilinidea, 62 Branchiopoda, 145
Amphipoda, 145, 147, 150-51 Branchiura, 145
Amynthas hawayanus, 121-2, 257 ‘Bruchidae, 164
Annelida, 81-2, 115-6, 127,261 Bryozoa, 190-91, 261
Anomalocardia brasiliana, 86-7 Bugula neritina, 192-3
Anopheles, 185 Bugula turrita, 194
Anthophoridae, 187 Bunodosoma caissarum, 47
Anthothecatae, 30 Bunodosoma cangicum, 47-8
Anthozoa, 26-8,45-7, 50 Calcarea, 18-9,22
Aphragmophora, 195 Callinectes, 156-7
Apidae, 187-8 Caprella, 150-51
Apis mellifera mellifera, 187-8 Carijoa riisei, 51-3
Apis mellifera scutellata, 187-8 Caudofoveata, 81
Aplysia brasiliana, 106-8 Cellularia, 19
Apocrita, 187 - Cephalocarida, 145
Appendicularia, 215, 221 Cephalochordata, 214, 224
Apterygota, 163 Cephalopoda, 81-2, 85,95-6, 108, 112
Arachnida, 129, 131 Cestoda, 54-5,57,62-3
Aranze, 136, 138 Chaetoderma, 81
Archaeognatha, 129, 163 Chaetodermomorpha, 81-2
Archiacanthocephala, 69, 71 Chaetodipterus faber, 61
Architeuthis, 108 Chaetognatha, 195, 197
Archostemata, 183 Chaetopteridae, 119-20
Arhynchobdellae, 125 Chelicerata, 129, 131,144
Arthropoda, 14,73, 128-9, 131, 144, 162,261 Chilopoda, 129, 158-60
Ascaris, 73-18 Chironex fleckery, 27,44
Ascaris lumbricoides, 74-78 Chordata, 214, 244
Ascaris sun, 74 Chiropsalmus quadrumanus, 45
Ascidia sydneiensis, 217 Chrysaora lactea, 40-1
Ascidiacea, 215,218 Chydarteres striatus striatus, 183-4
Ascothoracica, 145 Cirripedia, 145-7
Aspidobothria, 58 Clathrina, 19-21, 244
Asteroidea, 198,201, 205 Clavelina oblonga, 218-20

268
CirBeLE S. RIBERO-COSTA & ROSANA MOREIRA DA ROCHA (coords)

Cliteliata, 115-6 - Fissurella clenchi, 95,97

Cnidaria, 26-8,45-6, 51 Floscularia ringens, 68
Coccinellidae, 164 Formicidae, 187, 189
Coleoptera, 130, 164-5,169-71, 183, 185 Gastropoda, 81-2, 85,95-6, 103, 106, 108, 114
Collembola, 129, 163 Gastrotricha, 73, 261
Collisella subrugosa, 96, 98-9 Geocarcinidae, 156
Collotheca, 68 Girardia, 557
Concentricycloidea, 198 Glossiphonidae, 126
Conochilus, 68 Goniosoma, 141-2
Conus, 95 Gryllidae, 173,178
Copepoda, 145 Gryllotalpidae, 173, 178
Corallium rubrum, 51 Gymnolaemata, 190-91
Corynosoma, 69 Gyrocotylidea, 62
Craniata, 214 Halictidae, 187
Crinoidea, 198-9, 201 Helix aspersa, 95, 100, 102-6
Crustacea, 37, 129, 144-5, 147 Hemiptera, 165-6, 168-71, 178-9
Cubozoa, 26-7,44 Hemipteroidea, 163
Culex, 185 Herdmania pallida, 218
Cupuladria, 194 Hesionidae, 119-20
Cyanea capillata, 39 Heteronchoinea, 60
Cyclorrhapha, 185 Heteroptera, 178-79
Danaus erippus, 181-2 Hexacorallia, 47-9, 53,247
Decapoda, 145, 151-2, 156 Hexactinellida, 18-9, 246
Demospongiae, 17-9, 224,237,258 Hexapoda, 129, 144, 158, 163, 176
Dermaptera, 165 Hidrocorais, 37,51
Dichelops furcatus, 179 “Hidróides”, 26, 28, 30, 32,47
Digenea, 54-5,57-8, 61 Hidromedusas, 33, 34, 36-40,42,44-5, 239, 241,253,256, 259,266
Dioctophyma renale, 73 Hirudinea, 126
Diopatra cuprea, 118 Hirudo medicinalis, 125-6
Diplopoda, 158, 160-61 Holothuria grisea, 211-2
Diplura, 129, 163 Holothuroidea, 199,201, 211
Diptera, 130, 163-70, 185, 187 Homoptera, 179
Dipylidium caninum, 63 Hoplocarida, 145
Doliolida, 220 Hydra,28-9
Echinodermata, 198, 244 Hydrozoa, 26-8,30, 33,36, 39, 40, 45,47, 51, 266
Echinoidea, 199, 201,206, 211 Hymenoptera, 165,167, 168, 170, 187,189
Echinometra lucunter, 206-8 Ichnenmonidae, 189
Echiura, 81, 116 Insecta, 14,129, 162-3, 165, 168,171
Ectoprocta, 190-91 Iphigenia brasiliensis, 93-5
Edessa meditabunda, 179 Ischnochiton, 83-4
Elateridae, 164 Isopoda, 145, 147, 150, 151
Eleutherozoa, 198 Isoptera, 164-5, 168
Encope emarginata, 211 Keratella cochlearis, 68
Enteroctopus dofleini, 112 Labidognatha, 136
Entognatha, 129, 163 Larvacea, 215,221,224
Entoprocta, 190-1 Latrodectus, 138
Ephemeroptera, 163, 170-71 Lecane, 68
Euacanthocephala, 69 Lepadomorpha, 145
Eucarida, 145,152 Lepas, 1457
Eucestoda, 62-3 Lepas anatifera, 145-6
Eudendrium, 32, 34 Lepidoptera, 164-5, 167-8, 170, 181-3
Eudendrium cameum, 32-4 Leptothecatae, 30
Eurypterida, 131 Leucosolenia, 18-20, 247, 266
Eurystomatoda, 191 Limax, 95
Eurytrema pancreaticum, 58-9 Liriope tetraphylla, 36-7
Euschistus heros, 179 Litopenaeus schimitti, 152-5
Fannia, 185 Lolliguncula brevis, 108-113
Fanniidae, 185 Lophogorgia punicea, 51-2
Fasciola, 54 Loricifera, 73, 129, 261
 Invertebrados. Manual de Aulas Priticas

Loxosceles, 136,138, 140 Passalidae, 164

Loxosceles intermedia, 138 Pelmatozoa, 198
Lutzomya intermedia, 184 Pennaria disticha, 32-3, 35
Lychnorhiza lucerna, 42-3 Peracarida, 145, 147
Lycosa, 138,140 Perna perna, 86-93, 95
Lygia oceanica, 147-9 Philodina, 65-7
Macracanthorhiynchus hirudinaceus, 69-70 Phoneutria, 136,138-9
Macrotrachela multispinosus, 68 Phragmophora, 195
Malacostraca, 145, 147 Phylactolaemata, 191
Maldanidae, 119-20 Phylactolaematoda, 191
Mandibulata, 129, 144 Phyllocarida, 145
Maxillopoda, 145 Phyllogorgia dilatata, 51-52
‘Meandrina brasiliensis, 50-1 Physalia physalis, 27, 38-9, 260
Medusozoa, 26-8, 45-6 Piezodorus guildinii, 180
Megalobulimus, 96-7 Pinaway ralphi, 33,35
Megaloptera, 168 Pinctada fucata, 86
Melipona, 187 Pinctada margaritifera, 86
Mellita quinquiesperforata, 209-10 Placentonema gigantissima, 73
Membraniporopsis, 191-2 Platyhelminthes, 13-4, 54-5, 58, 60, 63, 72,95, 261
Merostomata, 129, 131 Plecoptera, 171
Millepora alcicornis, 37-8,47 Pogonophora, 13, 116, 191
Mollusca, 81-2,92, 95, 116, 145, 261 Polyacanthocephala, 69, 71
Moniliformis moniliformis, 69-71 . Polyarthra trigla, 68
Monogenoidea, 54-5, 57, 60-3 Polychacta, 115-6, 119-20
Monogononta, 65 Polymorphus, 70-1
Monoplacophora, 81-2, 85 Polynoidae, 119-20
Monostyla, 68 Polyonchoinea, 60-1
Muscadomestica, 185-7 Polyphaga, 183, 185
“Myriapoda”, 129-30, 144, 158, 160, 163, 177 Polyplacophora, 81-3, 85
Mystacocarida, 145 Pomacea, 96,98, 100-1, 106
Myxophaga, 183 Pomacea canaliculata, 98
Nautilus, 96, 108 Porifera, 17-9,25-6,30
Nematoda, 73-4,77-9, 144,261 Portunidae, 156
Nematomorpha, 73, 144, 261 Priapulida, 73, 116, 144
Neodermata, 54, 57,60, 255 Proscopiidae, 173
Neomenia, 81 Protura, 129,163
Neomeniomorpha, 81-2 Pseudohaliotrematoides, 61-2
Neoptera, 163 Pseudonereis gallapagensis, 116-7
Neuroptera, 130, 170 Pseudoscorpiones, 134
Nezara viridula, 179, 181 Psychodidae, 185
Nitidulidae, 164 - Pterygota, 129-30, 163, 168, 170
Obelia geniculata, 46,51, 53 Pycnogonida, 129,131
Octocorallia, 46, 51, 53 Pyrosomida, 220
Odonata, 163-4, 170-1 Remipedia, 145
Oikopleura, 223 Renilla reniformes, 51-3
Oligochaeta, 115,119,121, 124 Rhizocephala, 145
Olindias sambaquiensis, 34, 36 Rhynchobdellae, 125-6
Onychophora, 73, 128-9, 144 Rotaria neptonia, 68
Ophiotrix angulata, 201 Rotifera, 65, 67-8,73, 129
Ophiuroidea, 199,201,205 Sabellariidae, 119-20
Opiliones, 141 Sabellidae, 119-20
Opisthorchis, 54 Sagitta, 195-6
Orthognatha, 136 Sagitta enflata, 195
Orthoptera, 164-5, 168,170-1,178 Sagitta friderici, 195
Orthopteroidea, 163 Sagitta hispida, 195
Ostracoda, 145 Salpa, 214,220-1,226, 236-7, 23940, 244, 247-8,253, 256-7
Palaeacanthocephala, 69, 71 Scaphopoda, 81-2, 85
Palythoa caribaeorum, 49-50 Scarabaeidae, 164-5
Pancarida, 145 Schistocerca flavofasciata, 173-8,257

270
CireLE S. RigeIro-CosTta & RosANA MorEIRA DA RocHA (coords)
Schistosoma, 54, 58, 96 Thalia democratica, 221-2
Schistosoma mansoni, 96 Thatiacea, 145
Schistosomatidae, 58 Thoracica, 136
Schizoporeila unicornis, 194 Thysanura, 163, 171
Scorpiones, 132, 134 Tityus bahiensis, 132
Scyphozoa, 26-7,38-9,44-5 Tityus serrulatus, 132-4
Sertularia marginata, 32 Tomopteridae, 119-20,259
Sifonéforos, 38, 260 Tonna, 96-7
Siphonaptera, 170 Tracheata, 129, 131, 144,158
Sipuncula, 81, 116,261 Trematoda, 54-5, 57-8,63
Solenogastres, 81, 246 Trichoptera, 168
Sorberacea, 215 Tridacna gigas, 85
Stenolaemata, 191 Trigona, 187
Stenolaematoda, 191 Tripedalia cystophora, 42
Stenorrhyncha, 179 Tropiometra carinata, 199-200
Stomolophus meleagris, 42, 44 Tunicata, 214-5
Strombus gallus, 96-7 “Turbellaria”, 54-5
Styela plicata, 215-7 Uca, 156
Sycon, 18-9,21 Urochordata, 214
Symphyta, 187 Uropygi, 135-7
Symplasma, 18 Verrucomorpha, 145
Syncarida, 145 Vertebrata, 214
Tabanidae, 167-8 Vespidae, 189
Tamoya haplonema, 44 Vestimentifera, 116
Tardigrada, 73, 124, 128-9, 144 Withius piger, 134-5
Temnocephala, 57 Xyphosura, 131,261
Temnocephalida, 55 Zoantharia, 46-7
Terebellidae, 119-20 Zoanthus, 49-50
Testudinela, 68 Zoobotryon, 194
Tettigoniidae, 173, 178 Zygentoma, 129, 163

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