Os Ecossistemas Costeiro e Marinho Do Extremo Sul Do Brasil

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o.br
U. Seeliger C. Odebrecht J.P. Castello (Eds.)
Os Ecossistemas Costeiro
e Marinho do Extremo Sul
do Brasil
69 Figuras
EDITORA ECOSCIENTIA
Capa: NOAA 14 – CH4 (Canal 4) – 29 novembro 1997. Imagem recebida
e processada no Laboratório de Oceanografia Física, Depto. de Física,
Fundação Universidade do Rio Grande, Rio Grande, RS.
ISBN 85-87167-01-4 Editora Ecoscientia Rio Grande
Originalmente publicado em inglês sob o título:

"Subtropical Convergence Environments: The Coast and Sea in the Southwestern
Atlantic" editado por Ulrich Seeliger, Clarisse Odebrecht, Jorge P. Castello
Copyright © Springer-Verlag Berlin Heidelberg 1997
Todos os Direitos Reservados
ISBN 3-540-61365-X
Direitos Exclusivos para a língua portuguesa

Copyright © by
Editora Ecoscientia
Rio Grande - RS
1998
Reservados todos os direitos. É proibida a duplicação ou reprodução deste volume,

ou partes do mesmo, sob quaisquer formas ou por quaisquer meios (eletrônico,
mecânico, gravação, fotocópia, ou outros), sem permissào expressa da Editora.
E17 Os ecossistemas costeiro e marinho do extremo sul do Brasil /

Editado por Seeliger, U., Odebrec ht, C., Castello, J.P.
Rio Grande: Ecoscientia, 1998. – 341 p.
ISBN 85-87167-01-4
1.Ecossistemas costeiro e marinho 2. Região sul.

I. Seeliger, U. II. 0debrecht, C. III Castello, J.P.
CDU 574(26)
Ficha Catalográfica: M. Solange Maidana CRB 10/597
Impresso no Brasil - Printed in Brazil

Aos nossos pais, pelo incentivo para a
realização de nossos sonhos profissionais
Prefácio
O nosso conhecimento sobre os ecossistemas costeiros e marinhos

evolui continuamente, assim como evoluem os próprios mares e regiões
costeiras. Os trabalhos realizados nestes ecossistemas sobre aspectos
ambientais e sua biota na região temperada-quente do Oceano Atlântico
Sudoeste, acumularam uma grande quantidade de informações. Estas são
informações preciosas que, devidamente analisadas, contribuem para a
avaliação e o manejo dos recursos neste ambiente, os quais dependem da
compreensão do sistema como um todo. A quantidade considerável de
informação, atualmente dispersa em artigos científicos, relatórios e teses,
exige uma nova forma de organização. Para abordar todo o conhecimento
pertinente, para tratar com interesses conflitantes, para identificar as
necessidades de novas pesquisas e, para atender a demandas futuras,
realizamos uma tentativa de sintetizar estes dados, os quais estäo em
rápida expansão. Entretanto, esta síntese de conhecimentos representa
somente um estágio no processo de entendimento dos sistemas, o qual,
espera-se, seja útil a usuários distintos incluindo cientistas, administradores
ambientais, estudantes e pessoas leigas interessadas.
Em sua parte inicial, o livro descreve as características ambientais
e a biota do estuário da Lagoa dos Patos, da região costeira e da plataforma
continental. Capítulos posteriores relacionam estes componentes no espaço
e no tempo para ilustrar aspectos funcionais de cada ecossistema, bem
como os aspectos integrados entre os diferentes ecossistemas. Os últimos
capítulos do livro enfatizam o impacto das pescarias e outras atividades
humanas sobre a costa e o mar e, sugerem estratégias de manejo
multifacetado e sócio-economicamente viáveis. Urn inventário de todos
os taxa marinhos na região do Oceano Atlântico Sudoeste temperado-
quente está apresentado sob a forma de apêndice.
O suporte financeiro para a realização deste livro foi fornecido pelo
Programa de Apoio ao Desenvolvimento da Ciência e Tecnologia em
Ciências Ambientais (PADCT/CIAMB/CNPq/CAPES), Banco Mundial e
CNPq (Proc. #400613/97/2). Somos gratos a todos os nossos colegas que
contribuiram neste trabalho, pela extração da informação pertinente a partir
de dados da literatura original, a qual é a base deste livro, e por partilhar
generosamente dados não publicados. Agradecimento especialmente aos
Drs. José Tundisi e Wolfgang Pfeiffer, pelo estímulo para a edição deste
livro.
Rio Grande, RS Ulrich Seeliger

Outubro 1998
Índice
1 Introdução e Aspectos Gerais
U. SEELIGER e C. ODEBRECHT............................................. 1
2 Clima Regional
A.H.F. KLEIN............................................................................. 5
3 A Planície Costeira e a Lagoa dos Patos
M.L. ASMUS............................................................................... 7
4 O ambiente e a Biota do Estuário da Lagoa dos Patos

4.1 Características Geológicas
L.J. CALLIARI............................................................................ 13
4.2 Características Hidrográficas
C.A.E. GARCIA......................................................................... 18
4.3 Química Ambiental
L.F. NEINCHESKI e M.G. BAUMGARTEN................................ 21
4.4 Plantas de Marismas e Terras Alagáveis
C.S.B. COSTA........................................................................... 25
4.5 Fanerógamas Marinhas Submersas
U. SEELIGER.................................................... ....................... 29
4.6 Macroalgas Bentônicas
U. SEELIGER............................................................................ 32
4.7 Microalgas
C. ODEBRECHT e P.C. ABREU.............................................. 36
4.8 Bactérias e Protozooplâncton
P.C. ABREU e C. ODEBRECHT.............................................. 40
4.9 Zooplâncton
M. MONTÚ, A.K. DUARTE e I.M. GLOEDEN.......................... 43
4.10 Invertebrados Bentônicos
C.E. BEMVENUTI..................................................................... 46
4.11 Adaptações Fisiológicas de Invertebrados e Peixes
E.A. SANTOS e A. BIANCHINI................................................. 51
4.12 Ictioplâncton
C. SINQUE e J.H. MUELBERT…………………….............…. 56
4.13 Ictiofauna
J.P. VIEIRA, J.P. CASTELLO e L.E. PEREIRA....................... 60
4.14 A Fauna de Aves
C. M. VOOREN....................................................................... 68
4.15 Mamíferos Marinhos
M.C. PINEDO.......................................................................... 70
VIII
5 Fluxo de Energia e Habitats no Estuário da Lagoa dos Patos

5.1 Ciclos de Produção Primária
U. SEELIGER, C.S.B COSTA e P. ABREU............................... 73
5.2 Estrutura Trópica
C.E. BEMVENUTI....................................................................... 79
5.3 Marismas Irregularmente Alagadas
C.S.B COSTA............................................................................. 82
5.4 Fundos não Vegetados
C.E. BEMVENUTI....................................................................... 87
5.5 Pradarias de Fanerógamas Submersas Marinhas
U. SEELIGER............................................................................. 92
5.6 Substratos Consolidados
R.R. CAPÍTOLI........................................................................... 96
6 Ambientes Costeiros e Marinhos e sua Biota

6.1 Característica Geomorfológicas
L.J. CALLIARI........................................................................... 101
6.2 Oceanografia Física
C.A.E. GARCIA......................................................................... 104
6.3 Características Químicas
L.F. NIENCHESKI e G. FILLMANN……………………………... 107
6.4 A Flora das Dunas Costeiras
U. SEELIGER........................................................................... 109
6.5 A Fauna das Dunas Costeiras
N.M. GIANUCA......................................................................... 114
6.6 Bacterioplâncton
P. C. ABREU............................................................................. 116
6.7 Fitoplâncton
C. ODEBRECHT e V.M.T. GARCIA......................................... 117
6.8 Protozooplâncton
C. ODEBRECHT....................................................................... 122
6.9 Zooplâncton
M. MONTÚ, I.M. GLOEDEN, A.K. DUARTE e C. RESGALLA Jr. 123
6.10 Invertebrados Bentônicos da Praia
N.M. GIANUCA........................................................................ 127
6.11 Bentos da Plataforma Continental
R.R. CAPITOLI......................................................................... 131
6.12 Ictioplâncton
C. SINQUE e J.H. MUELBERT................................................. 134
6.13 Teleósteos Pelágicos
J.P. CASTELLO........................................................................ 137
6.14 Teleósteos Demersais e Bentônicos
M. HAIMOVICI.......................................................................... 143
IX
6.15 Biologia do Desenvolvimento de Ovos e Larvas de Aterinídeos

G. PHONLOR e J.C. COUSIN………..…………………………. 152
6.16 Elasmobrânquios Demersais
C. M. VOOREN......................................................................... 157
6.17 Cefalópodes
M. HAIMOVICI.......................................................................... 162
6.18 Mamíferos e Tartarugas Marinhas
M.C. PINEDO............................................................................ 166
6.19 Aves Marinhas e Costeiras
C. M. VOOREN......................................................................... 170
6.20 Diferenciação Genético-bioquímica dos Organismos Marinhos
J.A. LEVY.................................................................................. 176
7 Relações e Funcionamento dos Ambientes Costeiro e

Marinho
7.1 O Sistema das Dunas Costeiras Frontais
U. SEELIGER........................................................................... 179
7.2 A Praia e a Zona de Arrebentação
V.M.T. GARCIA e N.M. GIANUCA............................................ 184
7.3 A Plataforma e o Talude Continental
J.P. CASTELLO, M. HAIMOVICI, C. ODEBRECHT e
C.M. VOOREN.......................................................................... 189
8 Interações entre os Ambientes Estuarino e Marinho

P.C. ABREU e J.P. CASTELLO................................................ 199
9 Pescarias
M. HAIMOVICI, J.P. CASTELLO e C.M. VOOREN..................205
10 Impactos Naturais e Humanos
U. SEELIGER e C.S.B. COSTA................................................ 219
11 Considerações sobre Manejo Ambiental
M.L. ASMUS e P.R.A. TAGLIANI............................................. 227
12 Apêndice...................................................................................231
13 Referências...............................................................................279
14 Índice Remissivo......................................................................315
Lista de autores
Abreu, P.C., Departamento de Oceanografia, Fundação Universidade do Rio

Grande, C.P. 474, 96201-900 Rio Grande, RS, Brasil.
Asmus, M.L., Departamento de Ocean ograf ia, Fundação Universidade do
Rio Grande, C.P. 474, 96201-900 Rio Grande, RS, Brasil.
Baumgarten, M.G., Departamento de Química, Fundação Universidade do
Bemvenuti, C.E., Departamento de Oceanografia, Fundação Universidade do
Bi anchin i, A. , Dep art am ent o de Ci ê nc ia s Fis io ló gic as , Fundaç ão
Universidade do Rio Grand e, C.P. 474, 96201 -900 Rio Grande, RS,
Brasil.
Calliari, L.J., Departamento de Geociencias, Fundação Universidade do
Capitoli, R.R., Departamento de Oceanografia, Fundação Universidade do
Castello, J.P., Departamento de Oceanografia, Fundação Universidade do
Costa, C.S.B., Departamento de Oceanografia, Fundação Universidade do
Cousin, J.C.B., Departamento de Ciências Morfo-Biologicas, Fundação
Universidade do Rio Grande, C.P. 474, 96201-900 Rio Grande, RS,
Brasil.
Duarte, A.K., Depar tamento de Ocean ograf ia, Fundação Universidade do
Fillmann, G., Departamen to de Oceanog rafia, Fundação Univers idade do
Garcia, C.A.E., Departamen to de F ísica, Fundação Univers idad e do Rio
Garcia, V.M.T., Departamento de Oceanograf ia, Fundação Univ ersidad e
do Rio Grande, C.P. 474, 96201-900 Rio Grande, RS, Brasil.
Gianuca, N.M., Departamento de Oceanograf ia, Fundação Univ ersidad e
Gloeden, I.M., Depar tamento de Ocean ograf ia, Funda ção Universidade do
Haimovici, M., Depar tamento de Ocean ograf ia, Funda ção Universidade do
Klein, A.H.F ., Centro de Educa ção Superior em Ciênc ias Tecnol ógicas da
Te rr a e do Ma r (C TT MA R) , Un iv er si da de do Va le do It aj aí ,
88302-202 Itajaí, SC, Brasil.
XII
Levy, J.A., Departamen to de Química, Fundação Universidade do Rio

Montú, M., Departamento de Oceanografia, Fundação Universidade do Rio
Muelbert, J. H., Departam ento de Oceanografia, Fundação Universidade
Niencheski, L.F., Departamento de Química, Fundação Universidade do
Odebrecht, C., Departamento de Oceanografia, Fundação Universidade
Pereira, L.E., Departamento de Oceanografia, Fundação Universidade do
Phonlor, G., Departamento de Oceanografia, Fundação Universidade do
Pinedo, M.C., Departamento de Oceanografia, Fundação Universidade do
Resgalla Jr., Centro de Educação Superior em Ciências Tecnológicas da
Ter ra e do Mar (CT TMA R), Uni ver sid ade do Val e do lta jaí,
88302-202 Itajaí, SC, Brasil.
Santos, E. A., Departamento de Ci ências Fisi ológicas, Fu ndação
Universidade do Rio Grande, C.P. 474, 96201-900 Rio Grande, RS,
Brasil.
Seeliger, U., Departamento de Oceanografia, Fundação Universidade do
Sinque, C., Departam ento de Oceanografia, Fundação Universidade do
Tagliani, P.R.A., Departamento de Oceanografia, Fundação Universidade
Vieira, J.P., Departamento de Oceanografia, Fundação Universidade do
Vooren, C.M., Departamento de Oceanografia, Fundação Universidade do
1 Introdução e Aspectos Gerais
U. Seeliger e C. Odebrecht
O Atlântico Sul entre a África e a América do Sul está sob o regime do

centro de alta pressão do anticiclone do Atlântico que controla o clima e
determina a circulação oceanográfica de larga escala. A Corrente de Benguela
fluindo em direção norte na área leste, a Corrente Sul Equatorial, e as correntes
à oeste, representadas pelas Corrente do Brasil e das Malvinas dirigindo-se
ao sul a ao norte respectivamente, são as principais correntes do anticiclone
do giro subtropical entre as latitudes de 15° e 40° S, com o centro em superfície
entre as Lat. 25-30oS (Reid 1989). As correntes à oeste convergem
aproximadamente entre as Lat. 32-40oS (Castello e Möller 1977) e são forçadas
em direção ao oceano, originando a Convergência Subtropical no Oceano
Atlântico Sudoeste (Fig. 1.1). As correntes à oeste também recebem grande
quantidade de descarga de água doce (Castello e Moller 1977; Hubold 1980a;
Ciotti et al. 1995) da bacia hidrográfica do Río de la Plata (3.170.000 km2; Urien
1972) e, através do estuário da Lagoa dos Patos, da bacia hidrográfica Patos-
Mirim (201.626 km2; Herz 1977).
A área norte da Convergência Subtropical influencia diretamente
aproximadamente 700 km da costa do Atlântico Sudoeste, compreendendo
cerca de 100.000 km2 da região sul brasileira. Estas estão situadas em regiões
costeiras, na plataforma continental e no talude, entre o Cabo de Santa
o o
Marta Grande, Brasil (Lat. 28 40’S) e o Uruguai (Lat. 34 40’S) (Fig. 1.1). A
variabilidade da circulação associada com as correntes de oeste, a posição
da Convergência Subtropical, e o volume da descarga continental são os
principais fatores forçantes nesta área. Em conjunto, eles determinam as
características físicas e químicas, as quais, por sua vez, governam a estrutura
biológica e os processos ecológicos. Consequentemente, o funcionamento
dos ambientes da plataforma continental e do talude depende das águas de
origem tropical e subantártica, do Rio de la Plata, da extensa Lagoa dos Patos
e de seu estuário, e das margens costeiras, fazendo com que a costa e o
oceano funcionem de forma integrada e interdependente. As interações entre
a Corrente do Brasil, oligotrófica, a Corrente das Malvinas, com suas águas ricas em
nutrientes, e a descarga continental, tornam a região uma importante área de
criação e fonte de alimentação, assim como de reprodução dos estoques
pesqueiros, de origem subtropical e antártica, que utilizam as Correntes do
Brasil e das Malvinas para o transporte de longa distância. Estas interações
são responsáveis pela alta produção biológica da zona costeira entre a planície
costeira e o talude, claramente demonstrada em imagens de satélite
(Longhurst et al. 1995).
U. Seeliger et al.
Os Ecossistemas Costeiro e Marinho do Extremo Sul do Brasil
Editora Ecoscientia 1998
2 U. Seeliger e C. Odebrecht
Fig. 1.1. Localização da área de estudo, na região temperada-quente, sob a influência da

Convergência Subtropical no Oceano Atlântico Sudoeste. Corrente do Brasil (CB), Corrente
das Malvinas (CM), Corrente de Benguela (CBG) e Corrente Sul Equatorial (CSE)
Em uma escala global, as zonas costeiras são afetadas pelas

mudanças do clima e do nível do mar, onde a explotação pelo homem
leva a um declínio gradativo dos recursos em escala regional. Inicialmente,
os recursos abundantes da costa do Oceano Atlântico Sudoeste foram
exploradas por populações humanas indígenas e pelos primeiros
colonizadores europeus, sem maiores danos ao ambiente. Desde a sua
primeira colonização, a zona costeira tem servido como canal natural para
a exportação, favorecendo o estabelecimento de assentamentos humanos
e o desenvolvimento industrial. O potencial considerável dos recursos
existentes tem atraído a sua exploração por frotas nacionais e estrangeiras.
Introdução e Aspectos Gerais 3
Durante as últimas décadas, o crescimento demográfico acelerado e

as crescentes demandas econômicas causaram um declínio dos recursos
aparentemente ilimitados, e as atividades humanas podem estar no limite
de promover alterações irreversíveis na natureza da costa e do mar desta
região. Infelizmente, os impactos regionais tendem a acumular e,
consequentemente, podem tornar-se significativos em escala global.
Estudos de grandes ecossistemas marinhos têm apontado para uma redução
à nível global, dos mares regionais (Sherman et al 1993).
O embasamento necessário para predizer a contribuição dos
processos naturais e daqueles mediados pelo homem, na alteração da
zona costeira, está no conhecimento detalhado de sua biodiversidade. A
biodiversidade é expressa pelo somatório dos genes, indivíduos, espécies,
comunidades e ecossistemas em uma área geograficamente definida, e
representa a resposta biológica de um ecossistema às condições ambientais
passadas. Assim, alterações na biodiversidade podem reduzir severamente
a capacidade dos ecossistemas de responderem, com soluções viáveis,
às mudanças naturais e ao impacto humano. Devido à grande extensão e
relativa inacessibilidade dos ecossistemas marinhos, existe uma carência
de estudos abrangentes dos taxa, e do entendimento dos processos que
controlam a sua diversidade. Isto torna as respostas às causas de perda, e
mecanismos de preservação da biodiversidade, difíceis de serem
detectadas. Novas abordagens interdisciplinares são necessárias, sendo
essencial o monitoramento local da biodiversidade marinha, ao mesmo
tempo em que inventários regionais existentes deveriam ser capitalizados.
Este trabalho apresenta o primeiro registro da biodiversidade marinha
(veja Apêndice) do ecossistema da Convergência Subtropical, na região
do Atlântico Sudoeste temperado-quente. Este registro fornece não somente
o inventário necessário para auxiliar no acompanhamento das mudanças
na biodiversidade ao longo do tempo, mas também a informação básica e
essencial para as ações urgentes de gerenciamento que visem garantir a
sua sustentabilidade.
Existe um comprometimento crescente para resolver os problemas
atuais de gerenciamento costeiro e para reduzir a ameaça da redução dos
estoques pesqueiros na região em estudo. Entretanto, não existem na
literatura internacional, uma avaliação compreensiva dos recursos
biológicos, um levantamento de sua exploração sustentável, e uma
avaliação dos processos oceanográficos na região do Atlântico Sudoeste
temperado-quente. Ao contrário da situação histórica em outras partes do
mundo, que sofreram as consequencias da exploração descontrolada de
seus recursos em décadas passadas, a informação aqui disponível ainda
pode permitir a prevenção de uma maior deterioração destes ecossistemas
marinhos e de seus recursos.
2 Clima Regional
A. H. F. Klein
O clima da região costeira, entre as latitudes de 29° e 34°S, está sob

o controle do centro de alta pressão do anticiclone do Atlântico Sul (Monteiro
1968; Nobre et al. 1986). A migração latitudinal do centro de alta pressão e
a passagem de sistemas frontais polares (Fig. 2.1), em intervalos de 6 a 10
dias (Hartmann et al. 1986; Stech 1990), modificam e influenciam
Fig. 2.1. Carta de pressão barométrica evidenciando a aproximação de um sistema frontal

polar, onde H = Alta pressão e L = Baixa pressão
U. Seeliger et al.
O Ecossistema Costeiro e Marinho do Extremo Sul do Brasil
6 A.H. F. Klein
o ciclo sazonal do clima (Kousky e Ferreira 1981; Fortune e Kousky 1983;

Paz 1985; Vieira e Rangel 1988; Gan 1992). A proximidade da Convergência
Subtropical e a influência estabilizadora do extenso sistema lagunar Patos-
Mirim imprimem uma característica temperada-quente à região costeira e
marinha (Semenov e Berman 1977) e, de acordo com o padrão de
distribuição da flora (Coutinho e Seeliger 1986; Cordazzo e Seeliger 1987)
e da fauna (Semenov 1978) a área é classificada como uma zona de
transição biogeográfica temperada-quente.
A marcada influência do anticiclone do Oceano Atlântico Sul resulta
-1
na dominância de ventos NE (velocidade média de 5 m s ) ao longo do
-1
ano, seguida por ventos SW (velocidade média de 8 m s ) durante a
passagem de frentes frias (Stech e Lorenzetti 1992), as quais são mais
comuns no inverno do que no verão (Delaney 1965; Godolphin 1976; Zeltzer
1976; Tomazelli 1993). A região está sujeita a uma média de 223 dias
ensolarados por ano e 404 cal cm-2 de radiação solar média diária, com a
-2 -1
radiaç ão m édi a m en s al d e 603 c al cm d i a em de ze m b r o
-2 -1
e 213 cal cm dia em junho. O regime de temperatura regional é função
da estação do ano e do número e intensidade de passagem das frentes
polares (Nobre et al. 1986). A temperatura média anual varia entre 19°C e
17°C no norte e no sul da região, respectivamente, e as médias mensais
mais baixas e mais altas variam entre 13°C e 24°C em julho e janeiro,
respectivamente (IBGE 1986). Durante o inverno, algumas passagens de
frentes frias podem causar geadas nas primeiras horas da manhã em dias
limpos e secos (Fortune e Kousky 1983; Nobre et al. 1986). A precipitação
pluviométrica média anual (1200-1500 mm) varia marcadamente a cada ano e
está relacionada, principalmente, ao padrão e freqüência da passagem de
frentes frias (Paz 1985; Hartmann et al. 1986; Nobre et al. 1986; Gan 1992).
A precipitação média mensal é maior durante o inverno e a primavera
(junho a outubro), mas um pico secundário pode ocorrer no verão
(Castello e Möller 1978), quando a precipitação diária ocasionalmente
ultrapassa 100 mm (Gomes et al. 1987). Os meses de verão estão
associados com um déficit sazonal de água (Fig. 2.2), embora a precipitação
pluviométrica e a evaporação resultem em um excesso médio anual de
água de 200-300 mm (IBGE 1986).
No Atlântico Sudoeste, as variações interanuais na precipitação
pluviométrica, com períodos de chuvas intensas ou secas prolongadas,
parecem ser conseqüência dos efeitos do ciclo El Niño-Oscilação Sul sobre
o clima global (Nobre et al. 1986; Gan 1992), mas os processos envolvidos
ainda não são bem entendidos. Este fenômeno influencia diretamente a
quantidade de descarga de água doce continental e, consequentemente,
os processos biogeoquímicos nos ecossistemas costeiros e marinhos do
Atl ânt ico Sud oes te (Ci ott i et al. 199 5).
Clima Regional 7
Fig. 2.2. Balanço hídrico anual da região costeira, na latitude de 32° S

3 A Planície Costeira e a Lagoa dos Patos
M. L. Asmus
A Lagoa dos Patos como Unidade Ambiental
Os banhados e os habitats de águas profundas (sensu Cowardin et

al. 1979) de diversos tipos caracterizam a planície costeira do extremo sul
do Brasil, onde o complexo lagunar Patos-Mirim é a feição dominante.
2
Com uma superfície de 10.227 km , a Lagoa dos Patos é classificada como
a maior lagoa do tipo “estrangulado” no mundo ("choked lagoon", Kjerfve
o o
1986). Ela se estende na direção NE-SW, entre a Lat. 30 30'S e 32 12'S,
próximo à cidade de Rio Grande, onde se conecta com o Oceano Atlântico.
2
A lagoa recebe água de uma bacia de drenagem de 201.626 km , tanto
diretamente, a partir de tributários, como da área de drenagem da Lagoa
Mirim, através do Canal de São Gonçalo (Fig. 3.1). Uma elevada
precipitação pluviométrica e um complexo padrão de fluxo dos rios na
bacia de drenagem, resultam em processos hidrográficos altamente variáveis
e dinâmicos nessa área.
A Lagoa dos Patos pode ser dividida em cinco unidades biológicas
(Fig. 3.2), representadas pelo Rio Guaíba, Enseada de Tapes, Lagoa do
Casamento, o corpo central lagunar, e o estuário. Cada unidade é composta
por águas abertas profundas e por águas rasas e protegidas. O Rio Guaíba
é o maior tributário de água doce ao sistema, porém a dinâmica de fluxo e
a qualidade da água do rio flutuam de forma significativa. A parte superior
do Rio Guaíba apresenta um delta, como resultado da deposição de grande
quantidade de sedimento transportado por tributários, que têm a sua energia
de flu xo dissipad a ao ent rar na bac ia do rio. Por out ro lad o, a
Enseada de Tapes e a Lagoa do Casamento são corpos de água semi-
abertos com características hidrodinâmicas distintas. O corpo de água
aberta central da Lagoa dos Patos é composto por quatro células elípticas
que representam aproximadamente 80% da área lagunar, ladeada pelas
margens, dominadas por banhados de água doce e por praias arenosas. A
2
área estuarina no sul da Lagoa é de 971 km (aproximadamente 10% da
Lagoa), na qual existe uma troca de água com o Oceano Atlântico através
de um canal com 20 km de comprimento e 0,5-3 km de largura. Os dois
principais ambientes estuarinos estão constituídos por baías costeiras rasas
e protegidas, e pelo corpo de água central aberto e profundo do estuário
(Bonilha e Asmus 1994).
U. Seeliger et al.
10 M. L. Asmus
Fig. 3.1. A bacia hidrográfica do sistema de lagoas Patos-Mirim
Ocupação e Uso do Solo
Anteriormente à chegada dos primeiros colonizadores europeus, a

planície costeira era ocupada por índios Chana e Tupi-Guarani, que se
assentaram ao longo da lagoa e praias oceânicas, e exploraram abundantes
recursos de peixes, moluscos e camarões (Vieira 1983). A história da
ocupação moderna da planície costeira inicia-se com a chegada dos
portugueses e de seus oponentes políticos - os jesuítas espanhóis - em
A Planície Costeira e a Lagoa dos Patos 11
Fig. 3.2. A Lagoa dos Patos com suas principais unidades biológicas
1605 e 1626, respectivamente. Após o Tratado de Madri de 1750, o qual

ratificou os acordos sobre a situação da fundação do povoado de Rio Grande
em 1737, a região costeira tornou-se um centro de intensa colonização
portuguesa. Na tentativa de consolidar os seus ganhos diplomáticos e de
assegurar a sua supremacia, Portugal ocupou o território em 1747 com
imigrantes açoreanos, que entraram através do porto de Rio Grande. A
colonização irradiou-se rapidamente ao longo do litoral, na direção de Porto
12 M. L. Asmus
Alegre, ao norte, e do Chuí, ao sul (Fig. 1.1). Os novos colonos receberam

terra para o cultivo e criação de gado, os quais tornaram-se as principais
atividades econômicas na região (Vieira e Rangel 1988). As aglomerações
e assentamentos ao longo das margens da Lagoa dos Patos deram,
finalmente, origem aos atuais 16 municípios ribeirinhos da Lagoa que,
juntos, representam 90% da população do Estado do Rio Grande do Sul.
No início, esses assentamentos não apenas exploraram os
abundantes recursos pesqueiros da Lagoa dos Patos como fonte de
alimento, mas também usaram a lagoa como uma conexão para atividades
culturais, sociais e comerciais. Avanços nas técnicas agrícolas, propiciando
principalmente o cultivo de arroz irrigado, assim como a implantação de
modernos meios de transporte, modificaram profundamente a ocupação e
o dese nv olvime nto de centros urbanos no entorn o da Lagoa
(Habiaga et al., não publicado). Os municípios que tiveram, no passado, o
seu desenvolvimento baseado em portos lacustres locais, foram forçados
a explorar o turismo como uma nova maneira de desenvolvimento. Hoje,
praticamente toda a atividade portuária no estado é assumida pelos portos
de Porto Alegre, Pelotas e Rio Grande, que movimentam anualmente um
valor aproximado de 22.500.000 toneladas de produtos variados. Nas
recentes décadas passadas, os rápidos e descontrolados crescimentos
demográfico e industrial ao redor da Lagoa alteraram os seus processos
naturais e amplificaram os conflitos ambientais. O elevado escoamento
de tributários do Rio Guaíba é responsável pela adição de uma quantidade
cresc ente de sedim entos, nutrientes, perigosos metais pesados
(Baisch et al. 1989), e agrotóxicos, enquanto que a navegação, atividades
portuárias, e o estabelecimento de plantas industriais de fertilizantes,
processam ento de pesc ado e refino de petr óleo , levaram a uma
deterioração das águas no baixo estuário (Almeida et al. 1993). Os conflitos
crescentes entre a preservação e a exploração de recursos e os impactos
antrópicos, deman dam um urgente manejo ambiental integrado da
Lagoa dos Patos e do ecossistema costeiro (Asmus et.al. 1984).
4 O Ambiente e a Biota do Estuário da
Lagoa dos Patos
4.1 Características Geológicas

L. J. Calliari
História Geológica Regional
A Lagoa dos Patos está inserida na província costeira do Rio Grande

do Sul, definida geologicamente pela Bacia de Pelotas e o embasamento
cristalino (Villwock 1978). O embasamento é caracterizado pelo Escudo Sul-
Riograndense, composto por formações rochosas cristalinas Pré-Cambrianas
e por seqüências sedimentares e vulcânicas Paleozóicas e Mesozóicas da
Bacia do Paraná, sendo estas rochas a área fonte de sedimentos para a
Bacia de Pelotas. As transgressões e regressões ocorridas durante o
Cenozóico, resultaram no acúmulo de sedimentos continentais clásticos,
transicionais e marinhos nesta bacia marginal, com espessura superior a
8.000 m. A porção emersa da mesma entre a Lat. 29-35oS, compreende a
planície costeira, a qual pode ser dividida geomorfologicamente em seis sub-
unidades: a planície aluvial interna, a barreira das Lombas, o sistema lagunar
Guaíba-Gravataí, a barreira arenosa multicomplexa, o sistema lagunar Patos-
Mirim e a plataforma continental (Fig. 4.1.1; Delaney 1965; Villwock 1984).
Geomorfologicamente, o estuário da Lagoa dos Patos é cercado por depósitos
terciários e quaternários das terras baixas do sistema lagunar Patos-Mirim e
da barreira multicomplexa, sendo os mesmos caracterizados por depósitos
eólicos, cordões arenosos, planícies arenosas, campos de dunas móveis e
estáveis, e terraços lagunares (Fig. 4.1.2; Godolphin 1976; Zeltzer 1976;
Paim et al. 1987).
Evolução do Estuário
A história evolutiva do sistema Lagunar Patos-Mirim foi influenciada

decisivamente pelo desenvolvimento de uma barreira múltipla resultante
das mudanças eustáticas do nível do mar, durante o Quaternário
(Villwock 1978). Pelo menos quatro ciclos transgressivos-regressivos
sucessivos depositaram barreiras arenosas descontínuas paralelas à
costa. O isolamento do sistema lagunar Patos-Mirim iniciou pela formação
da barreira III durante o Pleistoceno superior (120.000 A.P.; Villwock et al.
1986). O transporte litorâneo gerado por ondas isolou progressivamente o
U. Seeliger et al.
14 L. J. Calliari
Fig. 4.1.1 Geologia e geomorfologia da província costeira (modificado de Villwock 1984)
sistema lagunar, com exceção do canal, através do qual, as águas da extensa

bacia de drenagem atingem o oceano. De umamaneira geral, o sistema pode
ser classificado como uma lagoa parcialmente fechada (Nichols e Allen 1981).
As características geomorfológicas do sistema lagunar corroboram o modelo
evolutivo de lagoas costeiras, que concebem a segmentação lagunar a partir
da formação de esporões arenosos, como postulado por Zenkovitch (1967) e
Rosen (1975). Embora as condições estuarinas iniciais fossem condicionadas
pela evolução geomorfológica a partir do Pleistoceno superior, processos
erosivos e deposicionais resultantes da ação morfodinâmica Holocênica foram
responsáveis pela atual configuração geomorfológica do estuário da Lagoa
dos Patos. A última transgressão Holocênica (5.500 A.P.) moldou os
Características Geológicas 15
Fig. 4.1.2. Geologia e geomorfologia do estuário da Lagoa dos Patos (modificado de Paim et al. 1987)
depósitos da barreira III em uma escarpa contínua e depositou uma barreira

externa (IV) formada por cordões arenosos lineares e vários sistemas de dunas
(Villwock et al. 1986). A progradação da barreia IV, através da deposição de
sete cordões arenosos lineares (Godolphin 1976), os quais ocorrem numa
área de 63 km de comprimento por 13 km de largura ao sul do estuário, deu
origem a dois enfoques diferentes sobre a evolução estuarina através do
Holoceno. O enfoque de Godolphin (1976) postula que a interação entre o
fluxo lagunar e a hidrodinâmica costeira, através de ondas e correntes
litorâneas, foi o principal fator que influenciou a evolução do estuário da Lagoa
dos Patos, enquanto que Long e Paim (1987) enfocaram principalmente os
processos fluviais relacionados às migrações cíclicas do canal principal.
16 L. J. Calliari
Morfodinâmica do Estuário
A Lagoa dos Patos apresenta uma largura máxima de 59,8 km, e o seu
eixo principal se estende por 180 km. A profundidade média no corpo lagunar
e no estuário é de 5 m, variando de acordo com a topografia. A configuração
batimétrica do corpo lagunar principal é caracterizada por canais naturais e
artificiais com profundidades entre 8 e 9 m, extensas áreas adjacentes aos
mesmos (>5m de profundidade), e enseadas marginais rasas. Na porção
estuarina, predominam grandes bancos com profundidades entre 1 e 5 m, e a
sua profundidade máxima (18 m) encontra-se associada ao canal que comunica
a Lagoa com o Oceano Atlântico (Calliari 1980; Toldo 1991). Um número
elevado de bancos e esporões arenosos recurvados é uma feição típica das
áreas rasas (<1m), e define as enseadas associadas às margens do estuário.
Tais feições evidenciam ajustamentos recentes da morfodinâmica estuarina.
O desenvolvimento dos esporões arenosos está associado à diversos fatores,
como ventos bidirecionais que sopram paralelamente ao eixo principal da
lagoa, o ângulo de incidência das ondas na costa (Zenkovitch 1959), a baixa
amplitude da maré e a forma inicial da bacia lagunar (Rosen 1975). Os esporões
na região inferior do estuário evidenciam ajustes morfodinâmicos similares,
embora o seu desenvolvimento tenha sido influenciado pela maior intensidade
dos fluxos de maré enchente e a vazão lagunar através do canal de ligação
com o oceano. Dados geológicos e geomorfológicos indicam que os esporões
lagunares foram depositados sobre bancos submersos, através de um aumento
gradual do nivel da água (1 m) nos últimos 3 séculos (Toldo 1991).
Fonte de Sedimentos
O alto nível de precipitação pluviométrica na região é responsável por

um transporte considerável de silte e argila de várias fontes da vasta bacia de
drenagem para o estuário. Devido à baixa declividade do corpo lagunar
(1m/120 km) e à reduzida velocidade de fluxo ao longo da Lagoa, grande
parte da carga do sedimento em suspensão na coluna de água sofre deposição
durante o seu transporte (Martins 1963; Hartmann et al. 1980). Além da fonte
fluvial de sedimento, processos de erosão atuando sobre formações eólicas
Holocênicas e Pleistocênicas marginais, nos terraços lagunares e nos pântanos,
também contribuem com quantidades significativas de sedimento, para o
estuário. Adicionalmente, sedimentos arenosos provenientes de dunas
localizadas na margem leste do estuário são introduzidos nas enseadas
marginais durante períodos prolongados de intenso vento nordeste. Durante
regime de ventos e ondulações do quadrante sul, fluxos de enchente promovem
o transporte e a deposição de sedimentos arenosos marinhos na região inferior
do estuário. Finalmente, tanto a fauna como a flora estuarina bentônica
contribuem com material biodetrítico para o estuário.
Características Geológicas 17
Ambientes Deposicionais e Características dos Sedimentos
Con for me as con diçõ es bat imé tricas e o nív el de ene rgia
hidrodinâmica, seis tipos de fundo são encontrados no estuário (Calliari
1980; Fig 4.1.3). Sedimentos argilo-sílticos são típicos de canais profundos
Fig. 4.1.3. Distribuição dos tipos de fundo no estuário da Lagoa dos Patos.
18 C. A. E. Garcia
e enseadas rasas protegidas (Martins 1963, 1966, 1971). Os ambientes

transicionais mudam com a redução da profundidade para fundos síltico-
argilosos, mistos (areia+silte+argila em proporções similares), areno-
argilosos, e areno-sílticos. Os fundos arenosos estão predominantemente
associados com as margens e partes rasas dos grandes bancos arenosos
podendo, entretanto, ocorrer em regiões onde os canais apresentam intensa
atividade hidrodinâmica junto ao fundo. As marismas, praias arenosas e
ilhas representam ambientes sedimentares adicionais.
A composição mineralógica dos sedimentos arenosos do estuário
mostra a predominância de compostos de quartzo (90%), seguido de
feldspato (5%), minerais pesados (0,5-1,5%), e carbonato de cálcio em
forma de biodetritos provindos de moluscos e cirripédios (Martins 1963;
Calliari 1980). Devido à diversidade das rochas da área fonte e o complexo
padrão da circulação estuarina, torna-se difícil a identificação de padrões
significativos da dispersão sedimentar, com base nos minerais pesados. A
distribuição dos minerais hornoblenda e epidoto, entretanto, parecem indicar
áreas sedimentares sob a influência do canal de São Gonçalo. Além disto,
as atividades antropogênicas alteram o conteúdo original da areia, silte e
argila, sendo que a fração argilosa superficial nas regiões inferiores do
estuário apresentam-se enriquecidas em carbono orgânico (1,5% na fração
fina) e metais pesados como Cu, Zn, Cd, Pb, Cr, Mn, Fe, Ni e Co
(Baisch et al. 1988).
4.2 Características Hidrográficas
C. A. E. Garcia
Fluxo de Água Continental
A evolução geomorfológica, influenciada pelas ondas costeiras de

alta energia, em combinação com a deriva de sedimentos litorâneos, deu
origem à barreira que separa a Lagoa dos Patos do Oceano Atlântico. A
Lag oa e o oc ea no es tã o co ne ct ad os at ra vé s de um ún ic o ca na l,
de 0,5 a 3 km de largura, que é pequeno comparado à área de superfície
da Lagoa. Os eventos geomorfológicos regionais e a natureza do canal,
mais do que qualquer outro parâmetro, caracterizam o sistema como uma
Lagoa costeira do tipo “estrangulado” (Kjerfve 1986).
As características hidrográficas da Lagoa e do estuário são
fortemente ligadas e dominadas pelos ciclos hidrológicos da bacia de
drenagem. Aproximadamente 85% da água na imensa bacia de drenagem
do sistema Patos-Mirim, são derivados dos rios Guaíba, Camaquã e do
Características Hidrográficas 19
Canal de São Gonçalo, que desaguam nas regiões norte, central e sul da
Lagoa, respectivamente (Fig. 3.2). A descarga de água doce varia
3 -1
consideravelmente entre verão/outono e inverno/primavera (6 a 5.300 m s
3 -1
da bacia de Camaquã e 41 a 25.000 m s da bacia do Guaíba; Herz 1977).
Especialmente durante os anos sob influência do El Niño, a descarga
continental excede bastante os valores médios. Por outro lado, o fluxo de
água através do Canal de São Gonçalo é controlado por barragens artificiais,
para impedir a penetração de água salgada do estuário para a Lagoa Mirim
e somente durante períodos de grande acumulação de água na Lagoa
Mirim, estas barragens são abertas. Como consequência, a descarga de
3 -1
água doce na porção norte do estuário é variável (700-3.000 m s ), sendo
normalmente mais intensa durante o inverno e primavera.
Marés e Correntes
A costa sul brasileira está localizada em uma região de mínima

influência de maré (Defant 1961), a qual possui uma amplitude média de
0,47 m. As marés são predominantemente diurnas mistas, com um
parâmetro F de 2,42, sendo que componente (O1=25,8 h), com uma
amplitude de 10,8 cm, representa a principal componente (Herz 1977).
Sob condições típicas de verão, o espectro de energia da série temporal
do nível de água no canal, reflete os sinais significativos dos componentes
diurno (T=25,6 h), semi-diurno (T=12,5 h) e quarto-diurno (T=6,2 h) (Möller
et al. 1996). Como é típico para as Lagoas costeiras estranguladas, o canal
de acesso à Lagoa dos Patos atua como um filtro amortecedor, confinando
grande parte da influência de maré apenas à porção afunilada do estuário,
atenuando fortemente a amplitude, quando a onda de maré avança para o
estuário e a lagoa. Devido à alta razão superfície/volume e à diminuição
gradual na elevação da água do mar, as máximas velocidades de corrente
-1
no corpo principal da lagoa, são de aprox. 0,3 m s , com freqüentes
inversões de direção (Möller, não publ.). No entanto, no canal de acesso,
-1
as velocidades de fluxo de saída de água podem alcançar 1,7-1,9 m s ,
após prolongados períodos de chuvas fortes (DNPVN 1941), enquanto os
-1
picos na velocidade de entrada de água do mar chegam a 1,3 m s .
Fatores Forçantes da Circulação na Lagoa e no Estuário
A maioria das lagoas costeiras do tipo “estrangulado” são controladas

mais pelo vento do que pela maré e experimentam limitada variabilidade
de curto prazo (Kjerfve 1986). A região da Lagoa dos Patos é influenciada
por um regime de ventos predominantemente NE-SW. Ventos do quadrante
20 C. A. E. Garcia
NE (velocidade média 3,6-5,1 m s-1) ocorrem durante 22% do ano e ventos

do quadrante SW (velocidade média 5,7-8,2 m s-1) durante 12%. O padrão
sazonal no regime de ventos é representado por freqüentes e fortes ventos
do quadrante NE entre setembro e abril, e por ventos do quadrante SW
entre maio e outubro (Delaney 1965; DHN 1974). Estes ventos sopram ao
longo do eixo principal NE-SW do corpo da Lagoa e foram, a muito tempo,
identificados como o principal fator forçante do sistema da Lagoa dos Patos
(Bicalho 1883; von Ihering 1885; Malaval 1922). Eles controlam
decisivamente a circulação, a distribuição de salinidade e os níveis de
água, embora a descarga fluvial possa, também, gerar gradientes de
pressão sazonais, com elevados níveis de água após o início de um período
chuvoso.
A direção do vento influencia os padrões de circulação locais e
também de larga escala. Sob ventos de NE, o gradiente de pressão aumenta
ao longo do eixo principal da lagoa, sendo que o gradiente formado entre
o canal de acesso e as águas costeiras adjacentes, favorece a descarga
de água da lagoa (Motta 1969). Por outro lado, ventos SE e SW causam
uma inversão de fluxo no corpo principal da lagoa, aumentando o nível da
água na porção norte (Ferreira, dados não publicados). Dados preliminares
indicam que existe uma defasagem de 4-6 h entre a formação de seichos
induzidos pelo vento e os ciclos de elevação e abaixamento do nível da
água (Möller, dados não publicados). No entanto, como os padrões
sistemáticos de circulação a partir do vento são pouco desenvolvidos e
altamente variáveis, as respostas na defasagem são provavelmente
instáveis (Rosauro e Endres 1991). Além disto, trabalhos sobre modelagem
(Bonilha 1974; Rosauro 1986) indicam que na maior porção da Lagoa, os
níveis da água e a formação de vórtices são fortemente influenciados pela
direção e velocidade do vento, respectivamente (Almeida et al. 1990).
Durante o verão, os ventos de SW tendem a gerar ondas estacionárias,
com uma linha nodal ao longo do eixo principal da lagoa e diversas células
de fluxo inverso, próximo às margens (Möller et al. 1996). No canal de
acesso, o fluxo de saída de água é forçado para a margem oeste, sob
influência de ventos NE, enquanto ventos de SE e SW direcionam as
correntes de entrada de água para os bancos mais rasos de leste
(Gafrée 1927).
Como consequência da reduzida influência da maré no canal de
acesso e no estuário, a distribuição de salinidade não tem forte relação
com a variabilidade de maré, mas correlaciona-se com o vento e com
variações na descarga de água doce, em uma escala de horas a semanas.
Durante períodos de baixa descarga fluvial (i.e. verão/outono), ventos de
SE e SW, em direção à praia, forçam a água do mar através do canal de
acesso, para o estuário inferior e, ocasionalmente, até 150 km dentro da
Lagoa. Em contraste, ventos do quadrante NE, juntamente com alta
Química Ambiental 21
descarga fluvial, causam um decréscimo significativo na salinidade do estuário

3 -1
(Calliari 1980; Costa et al. 1988a). Descargas fluviais excedendo 3.000 m s
causam uma pronunciada estratificação de salinidade no canal de acesso
e valores bem acima disto estendem a zona de mistura estuarina para as
águas costeiras (Möller et al. 1991). Embora nosso entendimento da
hidrodinâmica do sistema ainda seja limitado, é evidente que o clima regional
e os ciclos hidrológicos são os principais fatores forçantes que controlam os
padrões de circulação da lagoa e do estuário, assim como as variações em
salinidade.
4.3 Química Ambiental
L. F. Niencheski e M. G. Baumgarten
Temperatura e Salinidade
Em um estuário, a variabilidade espacial e temporal dos parâmetros

físico-químicos e das concentrações de seus constituintes é o resultado da
interação entre os fatores meteorológicos, as características regionais dos
sedimentos e as atividades antropogênicas. De uma maneira geral, a
temperatura e a salinidade da água no estuário da Lagoa dos Patos, com
valores elevados durante o verão, estão relacionadas com os ciclos
sazonais de temperatura do ar e padrões de vento e precipitação
pluviométrica na região, respectivamente (Vilas Boas 1990). Os perfis de
temperatura e de salinidade caracterizam diferentes condições estuarinas,
onde condições homogêneas de água doce e de água marinha, estão
associadas com a elevada descarga fluvial e ventos do quadrante NE, e
mínima descarga de água doce e ventos do quadrante sul, respectivamente.
Em contraste, períodos de forte descarga de água doce concomitante com
a penetração de água marinha induzida pelos ventos sul causam uma
estratificação vertical, resultando na formação de cunha salina. Uma
estratificação lateral de temperatura e salinidade também pode ser
observada no canal de ligação entre a Lagoa dos Patos e o Oceano Atlântico
durante períodos de reduzida descarga de água doce (Kantin 1983). A
extensão da cunha salina ou as mudanças rápidas e imprevisíveis nas
condições de estuário estratificado para homogêneo, são principalmente
controladas por efeitos combinados da alta variação da descarga de água
doce e ventos, e menos devido ao efeito de maré (Baptista 1984; Möller et
al. 1991). A cunha salina influencia fortemente os processos de mistura
das águas estuarinas e a formação de gradientes de salinidade, os quais
atuam diretamente sobre a liberação e/ou remoção de elementos na coluna
22 L. F. Niencheski e M. G. Baumgarten
de água e nas suas interfaces (Niencheski e Windom 1994), tornando o

estuário da Lagoa dos Patos altamente instável sob o ponto de vista químico
(Niencheski et al. 1986). O estuário apresenta variações diárias e até
horárias de constituintes químicos (Baptista 1984). Muitas vezes, não há
mistura somente entre as águas originárias da lagoa e as do oceano, mas
também entre águas já oriundas de misturas anteriores (Vilas Boas 1990).
Além disto, a heterogeneidade fisiográfica do estuário, com canais
profundos, zonas de águas rasas abertas e diferentes tipos de baías semi-
fechadas, determina que cada ambiente apresente características fisico-
químicas próprias, com grandes variações sazonais e interanuais.
Material em Suspensão e Oxigênio Dissolvido
As principais fontes de material em suspensão são os rios que

desembocam na parte norte (Jacuí, Sinos, Gravataí, Caí, Taquarí) e central
(Camaquã) da Lagoa dos Patos, o Canal de São Gonçalo e os processos
de erosão e ressuspensão na parte sul. Além disto, as interações entre as
feições geomorfológicas do estuário em sua parte sul, que se caracteriza
por um estreito canal, e a penetração da água marinha durante fortes ventos
do quadrante sul, favorecem a ressuspensão dos sedimentos depositados
nesta área (Niencheski e Windom 1994). Como resultado, as concentrações
de material em suspensão no estuário tendem a aumentar em direção à
saída do canal e dependem fortememte dos padrões de precipitação
pluviométrica da bacia de drenagem Patos-Mirim. Apesar dos altos valores
médios de material em suspensão no canal (50 mg l-1) e nos ambientes
rasos (30 mg l-1), o oxigênio dissolvido na água tende a estar próximo da
saturação ou mesmo supersaturação, especialmente no canal de acesso
ao oceano, com pronunciada atividade hidrodinâmica. A baixa profundidade
de grande parte do estuário (<1 m) favorece o equilíbrio entre os níveis de
oxigênio na água e na atmosfera.
Nutrientes
Cálculos de balanço anual de nutrientes no estuário daLagoa dos Patos

revelaram que este sistema contém uma grande quantidade de nitrogênio,
fósforo e silício dissolvidos (Niencheski e Windom 1994), sem nenhum padrão
estacional definido. O aporte de nutrientes oriundos do norte da Lagoa dos
Patos para o estuário é relativamente pequeno, já que os nutrientes são
consumidos durante os 250 km de trânsito até a região estuarina.Portanto, as
altas concentrações de nutrientes dissolvidos e particulados encontrados, são
mais provavelmente provenientes das fontes antropogênicas oriundas das
Química Ambiental 23
cidades marginais ao estuário, como também originados da remobilização dos

sedimentos depositados (Niencheski e Windom 1994).
A concentração média de fosfato nos canais do estuário e na área
norte e nordeste da cidade do Rio Grande (Fig. 3.2) é de aproximadamente
1 µ?M, mas pode atingir 3 µ?M durante o verão (Kantin 1983). As altas
concentrações registradas em uma enseada semi-fechada ao sul da cidade,
onde a média chega a ser o triplo das registradas para as outras áreas do
estuário (Fig. 4.3.1), resultam de lançamentos industriais, em especial dos
emissários das indústrias de fertilizantes, que estão localizadas às margens
deste ambiente (Baumgarten et al. 1995). Quando o estuário é dominado
Figura 4.3.1. Distribuição do fosfato dissolvido em áreas situadas ao sul, leste e norte da cidade
do Rio Grande (A), e em duas enseadas localizadas ao sul e ao norte desta cidade (B). As linhas
pontilhadas representam o valor considerado normal quando o fosfato é tamponado pelos
sedimentos, de acordo com Liss (1976).
24 L. F. Niencheski e M. G. Baumgarten
por água doce, as concentrações de fosfato e de material em suspensão

são baixas; ao contrário, quando existe um gradiente de salinidade definido,
a concentração de ambos geralmente aumenta com a salinidade
(Niencheski e Windom 1994). Isto acontece porque, com o aumento da
salinidade, a adsorção de fosfato no material em suspensão diminui, tendo
em vista a maior competição pelos sítios de adsorção, entre o fosfato e os
- 2-
ânions abundantes na água do mar, como o Cl e SO4 , resultando em
uma maior disponibilidade do fosfato dissolvido (Liss 1976). É possível,
também, que o aumento de fosfato na água esteja associado com a maior
desorção do fósforo das particulas em suspensão, na presença de águas
mais salinas. Por sua vez, o nitrato e o amônio também podem ser
introduzidos no estuário através de diversas fontes. Concentrações
elevadas desses elementos na região norte do estuário são uma
consequência dos processos de decomposição e mineralização de
macrófitas e algas aquáticas na lagoa (Kantin 1983). No Canal de São
Gonçalo, as concentrações são o resultado de atividades agrícolas
desenvolvidas em sua bacia de drenagem e do lançamento de esgoto
sem tratamento da cidade de Pelotas (300.000 hab.). Altas concentrações
de amônio em águas de superfície, próximo à desembocadura do estuário
(Vilas Boas 1990), e em águas próximas da cidade do Rio Grande
(Baumgarten et al. 1995), provavelmente resultam de aportes atmosféricos
originados do parque industrial de fertilizantes local e dos lançamentos de
efluentes domésticos sem tratamento. A água da Lagoa dos Patos é a
principal fonte de silicato (na ordem de 175 µ?M) para o estuário. Apesar de
haver alguma variação nas concentrações de silicato ao longo do gradiente
salino, estas geralmente decrescem em direção ao oceano de uma maneira
conservativa, exceto quando o estuário está completamente dominado
por água de origem continental.
Metais
As concentrações de metais no material em suspensão são

fortemente dependentes dos processos de ressuspensão dos sedimentos
depositados no estuário. Os metais pesados associados ao material em
suspensão apresentam maiores concentrações quando prevalece um baixo
regime de descargas, coincidindo com a entrada da cunha salina. Ao norte
do estuário a ação dos ventos e das ondas contribuem localmente para o
aumento da concentração de material em suspensão e, consequentemente,
de metais particulados. Isto sugere que as elevadas concentrações não
estão associadas ao aporte de água continental e sim aos altos valores de
material em suspensão, provavelmente resultantes da ressuspensão
próxima à desembocadura do estuário, causada pela entrada da cunha
Plantas de Marisma e Terras Alagáveis 25
salina junto ao fundo. Não foi observado um padrão sazonal nas concentrações
dos metais particulados, os quais se originam no intemperismo natural e/ou
nas contribuições antropogênicas. A sua origem pode ser determinada através
do uso do Alumínio como normalizador geoquímico para estabelecer a razão
metal/Al e para determinar o fator de enriquecimento (FE). O fator de
enriquecimento de Ni, V, Ba e Fe nas águas estuarinas com elevado material
-1
em suspensão (>50 mg l ) é relativamente constante, o que sugere que
esses metais ocorrem em níveis naturais. Entretanto, o fator de enriquecimento
de outros metais (Cu, Zn, Pb, Li, Cr, Mn, Cd, As, Ag e P) tende a ser maior
em águas com reduzido material em suspensão, indicando a contribuição
antropogênica (Niencheski e Windom 1994). O cobre, no estuário, pode ser
introduzido pela Lagoa dos Patos, a qual recebe água de drenagem oriunda
de atividades de mineração no Rio Camaquã. Por outro lado, aumentos
esporádicos nos níveis de cobre e de chumbo particulados podem também
refletir o aporte de metais pelas atividades industriais na bacia de drenagem
da Lagoa dos Patos (Baumgarten 1987; Vilas Boas 1990; Niencheski e
Windom 1994).
4.4 Plantas de Marismas e Terras Alagáveis

C.S.B. Costa
Composição de Espécies
As marismas que ocupam a região entre-marés das ilhas e margens

do estuário da Lagoa dos Patos, assim como acontece no Uruguai e na
Argentina (Costa e Davy 1992), são essencialmente alagadas por águas
salobras e ocupadas por plantas halófitas anuais e perenes, bem como
por plantas de terras alagáveis por água doce. Existem aproximadamente
70 espécies na flora de marismas do estuário inferior (Apêndice). A presença
de espécies tropicais (Paspalum vaginatum, Acrosticum aureum), assim
como de clima temperado frio (Atriplex patula, Limonium brasiliensis),
caracteriza as marismas do extremo sul do Brasil como parte de uma
transição biogeográfica temperada quente. Embora as espécies dominantes
ocorram ao longo de uma ampla faixa vertical e demonstrem um alto grau
de sobreposição em sua distribuição, elas possuem preferências especí-
ficas em relação à topografia (Fig. 4.4.1). Áreas de marismas com mais de
50% de cobertura de Spartina alterniflora, Scirpus olneyi, Scirpus maritimus,
Spartina densiflora e Juncus effusus ocorrem mais freqüentemente em
locais alagados, durante respectivamente, 64,0%, 37,4%, 25,5%, 20,1% e
3,1% do ano. Adicionalmente, o padrão de distribuição local das espécies
26 C. S. B. Costa
dominantes em manchas mono-específicas sugere que a competição

interespecífica pode ser um fator determinante da cobertura vegetal.
Embora as cinco espécies dominantes juntas recubram mais de 50% da
superfície das marismas, várias das espécies secundárias podem
apresentar coberturas locais de até 90%, como por exemplo, Typha
domiguensis, Bacopa monnieri, Alternanthera phyloxeroides, Ischaemum
minus, Acrosticum aureum e Polypogon monspeliensis.
Fig. 4.4.1. Amplitude de distribuição vertical das plantas dominantes das marismas do estuário
da Lagoa dos Patos. MFAO = Marismas freqüentemente alagadas oligohalinas; MFAM = Marismas
freqüentemente alagadas meso-euhalinas; MEA = Marismas esporadicamente alagadas;
MRA = Marismas raramente alagadas
Estrutura da Comunidade Vegetal
Seis comunidades vegetais distintas podem ser caracterizadas, em

função de um gradiente vertical de inundação, um gradiente horizontal de
salinidade e presença de espécies indicadoras (Costa e Copertino, dados
não publicados). Apesar da proximidade do lençol freático, as marismas
superiores, entre +1,20 e +0,80 m do Nível Médio da Água (NMA), são
apenas alagadas por águas da Lagoa dos Patos durante períodos de cheias
excepcionais do estuário. Duas comunidades "transicionais", compostas por
várias espécies com tolerância limitada à salinidade, ocupam as bordas
superiores das marismas. As Transições para Campos Úmidos (TCU) são
caracterizadas pelas espécies indicadoras Ischaemum minus, Polypogum
Plantas de Marismas e Terras Alagáveis 27
monspeliensis, Cyperus polystachyus, Eleocharis spp. e Alternanthera

phyloxeroides (Schafer 1985; Cordazzo e Seeliger 1988a). Transições para
Brejos entre Dunas (TBD) demonstram abundâncias locais das espécies
indicadoras Cyperus obtusatus, Panicum repens, Bacopa monierii,
Paspalum vaginatum, Hydrocotyle bonariensis e Juncus acutus (Reitz 1961;
Santos e Araújo 1987; Cordazzo e Seeliger 1988a; 1988b; Rocha e Costa
1988). As áreas entre +0,80 e +0,30 m do NMA, constituem Marismas
Raramente Alagadas (MRA) por águas salobras ou doces, e são dominadas
po r de ns a co be rt ur a de Ju nc us ef fu su s (C ap ít ol i et al . 19 78 ;
Gaona et al. 1996).
A maior parte das áreas interiores e margens erosivas das pequenas
ilhas do estuário, bem como áreas marginais entre +0,10 e +0,30 m do
NMA, constituem Marismas Esporadicamente Alagadas (MEA), dominadas
por cobertura da gramínea Spartina densiflora. Esta espécie domina áreas
relativamente ricas em nutrientes das marismas da região sul do Brasil,
Uruguai e nordeste da Argentina (Parodi 1940; Mobberley 1956; Cordazzo
e Seeliger 1988a; Carnavale et al. 1987). Uma combinação de
características fisiológicas, estruturais e no ciclo de vida permitem que
Spartina densiflora se desenvolva de forma bem exuberante nas marismas
médias, apesar de vários fatores adversos como a alta concentração iônica,
baixo potencial hídrico, baixo potencial redox, submersão periódica com
suspensão das trocas gasosas com a atmosfera, e a pertubação por
correntes de maré (Davy e Costa 1992). Durante períodos de dessecação,
as folhas lignificadas de Spartina densiflora são parcialmente sustentadas
por um grande número de corpos silicosos (Perazzolo e Pinheiro 1991).
Outras adaptações, tais como a presença de uma epiderme foliar espessa,
estômatos em criptas protegidas por papilas epidérmicas simples, feixes
vasculares circundados por uma bainha de células lignificadas, e a utilização
de um metabolismo C 4, controlam efetivamente o balanço hídrico da planta
e, consequentemente, previnem os efeitos osmóticos e tóxicos da
acumulação excessiva de NaCl. Além de de ser excretado ativamente através
de glândulas de sal (Perazzolo e Pinheiro 1991; Bastos et al. 1993a), o
NaCl é parcialmente excluído através da presença de 5 a 6 camadas de
células suberinizadas entre a epiderme e o cortex das raízes (Dawes 1981;
Perazzolo e Pinheiro 1991). Finalmente, amplos feixes aerenquimatosos
interconectam as folhas, talos, rizomas e raízes, oxidam a rizosfera e,
previnem o acúmulo de CO2 e de toxinas resultantes da respiração
anaeróbica das raízes e de microorganismos no sedimento alagado
(Perazzolo e Pinheiro 1991; Bastos et al. 1993a,b). A chenopodiácea perene
Salicornia gaudichaudiana ocorre associada a Spartina densiflora, mas
torna-se particularmente abundante em planos lamosos adjacentes, onde
as condições de alagamento prolongado, a presença de sedimento argiloso
e grandes flutuações de salinidade intersticial aparentemente restringem
28 C. S. B. Costa
a ocupação do substrato por esta última espécie. Estão também associadas

às MEAs, as espécies de hábito trepador Vigna luteola (Leguminosae) e a
composta Senecio twedii, que conseguem evitar a atenuação da radiação
solar pela copa de Spartina densiflora (>1,5 m).
Da mesma forma como ocorre ao longo de outras partes da costa
Atlântica Sudoeste (Chebataroff 1952; Oliveira e Nhunc h 1986;
Soriano-Sierra 1990), as Marismas Freqüentemente Alagadas (entre +0,10
e -0,50 m do NMA) podem ser divididas, conforme as salinidades médias
(Coutinho e Seeliger 1984), em marismas Oligohalinas (<6; MFAO) e Meso-
euhalinas (>6; MFAM). A cobertura vegetal destas marismas é freqüentemente
mono-específica ou fortemente dominadas, respectivamente, por Scirpus olneyi
e Spartina alterniflora (Fig. 4.2.2). As cianófitas fixadoras de nitrogênio
(Nostoc, Anabaena, Microcystis, Oscillatoria, Spirulina) e as macroalgas
bentônicas são componentes comuns em ambas comunidades (Coutinho
Fig. 4.4.2. Distribuição espacial de diferentes comunidades vegetais de marismas no estuário

da Lagoa dos Patos e sua ordenação conforme os valores médios de nível topográfico (em
relação ao nível da água) e de salinidade. TCU = Transições para Campos Úmidos;
TBD = Transições para Brejos entre Dunas; MRA = Marismas raramente a lagadas;
MEA = Marismas esporadicamente alagadas; MFAO = Marismas freqüentemente alagadas
Oligohalinas; MFAM = Marismas freqüentemente alagadas meso -euhalinas.
Fanerógamas Marinhas Submersas 29
e Seeliger 1986; Yunes et al. 1990). Os planos altamente produtivos de Scirpus

maritimus podem oportunisticamente dominar áreas transicionais entre
MEAs e MFAMs (Costa 1998a). Devido à acumulação de detrito próximo
ao nível médio da água (NMA= 0 cm), as áreas transicionais citadas acima
são também favoráveis ao crescimento de espécies nitrófilas anuais
(Cheno podium album, Atrip lex patul a e Atriplex hastata), bianuais
(Apium graveolens) e gramíneas perenes (Eriochloa punctata).
4.5. Fanerógamas Marinhas Submersas
U. Seeliger
Ecologia de Ruppia maritima L.
Grande parte dos baixios e áreas rasas (<1,5 m) próximas às margens

do estuário, com circulação reduzida e sedimento arenoso, é colonizada
por plantas superiores submersas. A principal espécie colonizadora destes
ambientes é a fanerógama Ruppia maritima (Fig. 4.5.1), embora Zannichellia
palustris, Potamogeton striatus, Myriophyllum brasiliense e Ceratophyllum
demersum possam ser localmente importantes durante períodos
prolo ngado s de baixa salinidade (Cafruni et al. 1978; Cafruni 1983;
Mazo 1994; Apêndice).
Os mecanismos de dispersão de Ruppia maritima envolvem
sementes e propágulos vegetativos, sendo a germinação das sementes
regulada pelas condições ambientais que atuam após a sua liberação.
Como as respostas com relação à germinação variam significativamente
entre diferentes locais no estuário, as populações de Ruppia parecem ter
adaptado seus ciclos de vida às condições ambientais específicas de cada
local. Por exemplo, nas efêmeras poças de marés das marismas, o estresse
de dessecação quebra a dormência (escarificação) das sementes e estimula
a ação do sistema enzimático e preparando, assim, a semente para germinar
imediatamente durante a inundação subsequente. Por outro lado, em áreas
rasas do estuário, permanentemente inundadas, a baixa salinidade e o
aumento da temperatura da água parecem ter um efeito sinergístico sobre
a germinação das sementes. Como as menores salinidades ocorrem no
inverno e na primavera, e as maiores temperaturas na primavera e verão,
as sementes tendem a germinar na primavera quando a temperatura (15°C)
e a salinidade provêem condições ótimas (Seeliger et al. 1984; Koch e
Seeliger 1988), embora baixas taxas de germinação possam persistir
durante todo o ciclo de crescimento.
30 U. Seeliger
Fig. 4.5.1. Hábito da planta de Ruppia maritima (A), ápice da folha (B), inflorescência (C),
frutas no longo pedúnculo (D) e semente (E)
As condições de irradiância, temperatura e salinidade na água permitem

o crescimento perene de R. maritima no estuário, entretanto ciclos anuais
são mais comumente observadas. O crescimento pode começar entre o
início da primavera ou do verão, e cessar entre o final do verão ou do outono.
O crescimento máximo e a maior biomassa e densidade de folhas são
alcançados durante o verão (Cafruni 1983; Mazo 1994). Em populações anuais,
a formação de caules reprodutivos com flores e frutos, geralmente inicia
durante o pico de crescimento no verão, entretanto, em populações perenes
pode persistir durante todo o ano (Fig. 4.5.2). A alocação de recursos para
as estruturas reprodutivas é maior em populações intermareais sob estresse
da exposição durante o verão; em populações subtidais, próximo ao limite
Fanerógamas Marinhas Sumersas 31
de distribuição inferior da espécie, não há formação de flores e frutos,

sugerindo a existência de estratégias reprodutivas relacionadas com a
profundidade (Costa e Seeliger 1989).
Fig. 4.5.2. Repartição da biomassa média mensal de Ruppia maritima em bancos de crescimento
anual (Saco do Arraial) e perene (Saco do Mendanha).
Vários fatores, atuando isoladamente ou em conjunto, podem causar

o desaparecimento de populações anuais de Ruppia, no final do verão ou
no outono. O regime do luz subaquático, mais do que a salinidade e a
temperatura da água, limit a a produção das populações de Ruppia
(Knak 1986). Adicionalmente, a dessecação pode interferir no crescimento
contínuo das plantas, visto que as populações estão restritas a uma
estreita faixa de profundidade. O limite superior da distribuição é controlado
-1
pela exposição ao ar (>20% ano ), e o limite inferior, aproximadamente 100
cm abaixo do menor nível médio da água (MNMA), é controlado pela
irradiância subaquática. Após verões secos e durante ventos
predominantemente de NE no outono, o nível da água no estuário tende a
permanecer 50-60 cm abaixo do MNMA por longos períodos (Costa et al.
1988a), causando a exposição de grandes áreas e subsequente mortandade
das pradarias de Ruppia (Costa e Seeliger 1989). Além disso, o
sombreamento por epífitas e massas flutuantes de macroalgas pode induzir
as populações à morte.
32 U. Seeliger
Devido ao crescimento basal das folhas de Ruppia, a colonização epifítica

é mais densa no verão e outono sobre o ápice velho das folhas (Ferreira e
Seeliger 1985), resultando em uma condição sub-ótima de luz para o
cr es cim en to con tínuo . As mas sas de alg as flu tuantes tendem
a emaranhar-se nas folhas e caules floríficos de Ruppia, aumentando a
superfície das plantas, assim como o empuxo sobre as plantas, tornando-
as mais suscetíveis de serem arrancadas pela ação de ondas e de
correntes. Estas condições de estresse podem promover a diminuição da
densidade das pradarias e talvez contribuir para o desaparecimento das
populações no inverno (Silva 1995).
Biomassa e Produção
A média total de produção de biomassa das pradarias de Ruppia no

estuário, é de aproximadamente 25 g peso seco m-2, embora os picos de
verão possam exceder 120 g peso seco m-2, principalmente devido à
contribuição da biomassa dos talos reprodutivos (Cafruni 1983; Mazo 1994).
A média de biomassa subterrânea representa aproximadamente 30% do
peso total, mas a razão biomassa subterrânea/aérea diminui com o
desenvolvimento da pradaria, especialmente após a formação dos talos
reprodutivos (Fig. 4.5.2). A ocorrência, persistência e o tamanho das
pradarias de Ruppia, bem como a sua biomassa e produção, dependem
do ciclo de crescimento das populações (anual ou perene), o qual
provavelmente seja uma função das condições de luz subaquática,
hidrodinâmica e dinâmica dos sedimentos. Grandes flutuações destes
fatores podem resultar em variações interanuais maiores de 40% na
extensão das pradarias de Ruppia no estuário, com a biomassa total
oscilando entre 3.200 e 5.200 toneladas (Mazo 1994).
4.6. Macroalgas Bentônicas

U. Seeliger
Composição e Distribuição das Espécies
No estuário da Lagoa dos Patos, podem ser encontradas, 94 espécies

de algas bentônicas representadas por Cianofitas (Cianobactérias) de
formação colonial e filamentosa (40), Clorofitas (26), Feofitas (3),
Xantofitas (1) e Rodofitas (24) (Coutinho 1982; Apêndice). A
imprevisibilidade espacial e temporal das condições ambientais
Macroalga Bentônicas 33
estressantes no estuário, provavelmente fizeram com que as Cianofitas sejam

o componente maior e mais diverso da flora. As algas vermelhas e pardas,
de origem marinha, desaparecem progressivamente em direção ao estuário
superior, no entanto, a diversidade específica mantém-se aproximadamente
constante devido ao acréscimo de algas eurihalinas verdes e verde-azuladas.
Os padrões de distribuição horizontal definem três grupos de algas (Fig. 4.6.1),
que correspondem às salinidades médias anuais, variando de 1-12 na porção
superior do estuário, 4-24 na porção inferior, e 13-34 no Canal de Acesso.
Embora estas amplitudes de salinidade provavelmente não expressem as
tolerâncias das espécies à salinidade, elas indicam preferências dos diferentes
grupos de espécies. Sobreposta à distribuição espacial dependente da
salinidade, está a afinidade das algas pela estabilidade do substrato. A
colonização das algas nos baixios do estuário inferior, depende grandemente
da presença temporária de substratos mais ou menos estáveis, embora
algumas espécies também cresçam exuberantemente como massas
flutuantes nas enseadas com circulação reduzida.
Em contraste, os blocos de granito dos molhes de ambos os lados do
Canal de Acesso, provéem um substrato permanente para o crescimento e
desenvolvimento das algas. Este substrato separa claramente a flora local
em dois grupos de espécies (Coutinho e Seeliger 1984). As rochas
permanentes dos molhes e a influência de águas costeiras menos turvas,
também proporcionam pequenos gradientes de distribuição vertical de
populações de algas residentes. No estuário, não existe um padrão de
distribuição vertical das algas, devido à alta carga de material em suspensão
que atenua fortemente a luz incidente (Coutinho 1982; Mazo 1994).
Padrões Sazonais
A distribuição sazonal das 94 espécies de algas mostra três padrões

de periodicidade. Um grupo de 46 espécies está presente durante todo o
ano, enquanto que dos dois grupos de 24 espécies, um deles está presente
durante o verão/outono, e o outro durante o inverno/primavera. A alternância
observada entre algas euritérmicas de águas frias, que compõe parte da
flora de inverno, e elementos tropicais euritérmicos, que constituem a flora
de verão, é característica de floras de zonas de transição biogeográfica
temperadas quentes (Coutinho e Seeliger 1986). Ciclos de crescimento
sazonal ocorrem em 55 algas bentônicas verdes, vermelhas e pardas, e
podem estar relacionados aos fatores como a luz, a temperatura, o
fotoperíodo e a salinidade. Durante verão/outono, os picos de crescimento
de 15 espécies estão correlacionados significativamente com salinidades
altas ou com condições combinadas da salinidade e outros fatores. A
influência favorável da salinidade alta no crescimento da maioria destas
34 U. Seeliger
Fig. 4.6.1. Similaridade com base na freqüência de ocorrência de 64 algas nos distintos regimes
de salinidade no estuário da Lagoa dos Patos.
Macroalgas Bentônicas 35
espécies, sugere condições estressantes de salinidade baixa durante as

demais estações do ano. Durante o inverno/primavera, os picos de crescimento
de 11 espécies dependem principalmente da temperatura baixa da água, ou
do seu efeito combinado com a baixa intensidade de luz. O crescimento das
27 espécies remanescentes varia pouco ou apresenta vários picos ao longo
do ano, provavelmente devido mais às condições locais específicas do que
às variações dos fatores ambientais (Coutinho e Seeliger 1986). Nenhuma
das algas verdes, pardas e vermelhas, reproduz durante todo o ano; a
periodicidade reprodutiva está restrita a uma ou duas estações. A maior e a
menor atividade reprodutiva ocorrem, respectivamente, em janeiro e maio.
Assim como para o crescimento, o fotoperíodo, salinidade e temperatura
(individualmente ou em conjunto), podem explicar a formação das diferentes
estruturas reprodutivas em 45 espécies. A falta de um período reprodutivo
em algumas Clorofitas (23%) e Rodofitas (12%), ou a ausência de uma fase
do ciclo de vida, pode ser uma resposta ao maior estresse estuarino (Coutinho
1982).
Biomassa e Produção
A produção de algas bentônicas está sob a influência de condições

abióticas e da heterogeneidade do ambiente. O primeiro fator seleciona as
principais espécies de produtores primários, e o segundo determina a
quantidade e o local de produção. Embora a ausência geral de substrato
consolidado no estuário provavelmente limite o crescimento da maioria
das espécies, isto não impede uma formação substancial de biomassa de
algumas delas. Clorofitas (Enteromorpha sp., Rhizoclonium riparium,
Ulothrix flacca) e Xantofitas (Vaucheria longicaulis) são as espécies
produtoras mais proeminentes, mas algumas Cianofitas (Lyngbya
confervoides, Microcoleus chthomoplastes) são também conspícuas e
importantes produtores primários estuarinos. A produção ótima de biomassa
de cada espécie está associada às condições físico-químicas, e à
permanência de substrato estável. Embora Enteromorpha sp. (10-35 g peso
-2 -2
seco m ) e Rhizoclonium riparium (47-817 g peso seco m ) formem
biomassa ao longo de todo o ano, a sua dessecação quando expostas,
tende a reduzir a formação de biomassa durante alguns meses. A formação
-2
de biomassa de Lyngbya confervoides (221 g peso seco m ), Microcoleus
-2
chthonoplastes (10 g peso seco m ) e Vaucheria longicaulis (21-161 g peso
-2
seco m ) está grandemente restrita, respectivamente, ao verão, outono e
inverno (Fig. 4.6.2). Grandes quantidades de macroalgas que crescem
sobre os sedimentos, restos de conchas, cascalhos e plantas como Ruppia
maritima, são freqüentemente deslocadas pelas ondas e correntes e,
ocasionalmente, agregam-se em extensas massas flutuantes. Enquanto
36 C. Odeb re ch t e P. C. Abreu
estas “algas de deriva” se mantêm na zona fótica, o seu crescimento contínuo

resulta em formação de biomassa (Coutinho 1982).
Fig. 4.6.2. Biomassa total mensal média e freqüência relativa de ocorrência mensal das principais
espécies de algas.
4.7 Microalgas
C. Odebrecht e P. C. Abreu
Composição Taxonômica e Densidade Celular
Os estudos quantitativos sobre o fitoplâncton no estuário da Lagoa

dos Patos são recentes (Abreu 1987; Odebrecht et al. 1987; Bergesch
1990; Torgan e Garcia 1990; Abreu 1992; Persich 1993; Abreu et al. 1994a;
Yunes et al. 1994; Bergesch et al. 1995; Odebrecht e Abreu 1995; Bergesch
e Odebrecht 1997). Os prin cipais organis mos ao long o do ano são as
Microalgas 37
diatomáceas, mônadas e um grupo taxonomicamente heterogêneo de

flagelados pequenos (<20 µm) como prasinofíceas, criptofíceas, haptofíceas
e clorofíceas (Apêndice). As cianobactérias (ou cianofíceas) e os
dinoflagelados são mais abundantes em períodos de salinidade baixa e
alta, respectivamente. O número e a biomassa do ciliado autotrófico
Mesodinium rubrum indicam que, devido à sua função de produtor primário
(Lindholm 1985), este organismo também contribui com uma importante
fração do fitoplâncton. Exceto durante períodos de alta concentração de
clorofila a, formada principalmente por diatomáceas ou cianobactérias, os
flagelados pequenos não identificados e as mônadas são os organismos
6 9 -1
mais abundantes (10 -10 células l ) (Fig. 4.7.1). Tendo em vista que a
identificação destes organismos apresenta problemas adicionais, estudos
mais detalhados se fazem necessários para entender a sua dinâmica e
contribuição para o fitoplâncton do estuário.
Fig. 4.7.1. Temperatura e salinidade da água (A); concentração celular de nanoflagelados

autotróficos (3-4 ?m) (B); diatomáceas e dinoflagelados (<20 µ?m) (C); Mesodinium rubrum e
diatomáceas (>20 ?m) (D) no estuário da Lagoa dos Patos (1989-1990).
38 C. Odebrecht e P. C. Abreu
A ocorrência de diatomáceas, dinoflagelados e cianobactérias seguem padrões

sazonais, como resultado das condições meteorológicas que governam a
disponibilidade de nutrientes, e os regimes de salinidade e luz. Na primavera/
verão, são comuns os florescimentos de diatomáceas eurihalinas, como
Skeletonema costatum e Cerataulina bicornis (= C. daemon) (Fig. 4.7.1), as
quais são introduzidas no estuário com a entrada de águas marinhas
adjacentes. Salinidade mais alta (>20) e a temperatura no verão e/ou outono
4 5 -1
favorecem abundâncias máximas (10 -10 células l ) de Mesodinium rubrum,
dinoflagelados (Prorocentrum minimum, Peridinium quinquecorne), e das
diatomáceas Chaetoceros, Rhizosolenia, Coscinodiscus, e Odontella. Altas
9 -1
concentrações da cianobactéria límnica Microcystis aeruginosa (10 células l ) e
6 -1
da diatomácea oligohalina Skeletonema subsalsum (10 células l ) ocorrem
durante condições de descarga de água doce e baixa salinidade (<5). Em
grande parte, as diferenças interanuais na composição de espécies resultam
das condições de salinidade, que variam de acordo com a precipitação
pluviométrica e a descarga terrestre.
Fatores meteorológicos de larga escala controlam a composição do
fitoplâncton em todo o estuário, além de fatores hidrográficos locais e os
ventos, os quais interagem fortemente com as comunidades de microalgas
bentônicas e planctônicas nas extensas áreas rasas (Bergesch et al. 1995).
As diatomáceas penadas eurihalinas Cylindrotheca (=Nitzschia) closterium,
Bacillaria paradoxa, Terpsinoe americana, Surirella spp. e as diatomáceas
cêntricas Pleurosira laevis, Melosira spp. são freqüentemente ressuspendidas
do sedimento para a coluna de água. A concentração celular de fitoplâncton
por volume de água tende a ser mais alta em áreas rasas do que em áreas
estuarinas abertas e mais profundas e, em ambos os locais, o valor é de
aproximadamente três ordens de grandeza menor do que a concentração
de microalgas bentônicas (Bergesch et al. 1995).
As microalgas epifíticas são importantes colonizadoras de plantas
submersas de Ruppia maritima e outros substratos disponíveis. A
colonização de Ruppia maritima inicia na primavera com a ditomácea
Cocconeis placentula, que adere às folhas pelos filamentos de muco liberado
pela rafe. Subsequentemente, Synedra fasciculata se fixa em frústulas vivas
ou vazias de Cocconeis, formando um mosaico tridimensional que favorece
a colonização de Amphora, Nitzschia, e de outras diatomáceas naviculoides.
Durante o estágio final de colonização no fim do verão, diatomáceas como
Pleurosira laevis, Melosira, Navicula, Rhopalodia, e Mastogloia cobrem
completamente o ápice das folhas (Ferreira e Seeliger 1985).
Clorofila a
A variabilidade diária e semanal da concentração de clorofila a é

pronunciada no estuário, bem como as suas oscilações anuais e interanuais.
Microalgas 39
-3
Pulsos sazonais com altas concentrações (30-75 mg m ) ocorrem na
primavera e no verão, mas concentrações altas também são observadas
ocasionalmente no inverno (Bergesch 1990; Proença et al. 1994; Abreu et
al. 1994a; Bergesch e Odebrecht 1997). Enquanto que a variabilidade anual
e interanual está relacionada principalmente aos regimes de luz e condições
meteorológicas, como precipitação pluvimétrica e direção e intensidade
do vento, a variabilidade de pequena escala é governada, principalmente,
pelo impacto direto do vento. Assim também, a ressuspensão induzida
pelo vento, associada com a alta produtividade nas áreas rasas (<2 m),
resulta em concentração de biomassa de microalgas o dobro ou o triplo
daquela observada em áreas de canais, com profundidade (<?3 m)
(Bergesch 1990; Proença 1990; Bergesch e Odebrecht 1997), resultando
em uma marcada variabilidade horizontal da clorofila a. Em ambos os
ambientes, áreas rasas e de canais, o picoplâncton (<2 µm) e nanoplâncton
(2-20 µm) contribuem com um média anual de mais de 70% da concentração
de clorofila a total (Bergesch e Odebrecht 1987; Odebrecht et al. 1988;
Proença 1990; Persich 1993; Abreu et al. 1994 a; Bergesc h e
Odebrecht 1995, 1997). A importância do microfitoplâncton (>20 µm)
aumenta durante a primavera/verão, quando a sua contribuição média
aproxima-se de 30% da clorofila a total do fitoplâncton.
Produção Primária do Fitoplâncton

-3 -1 -3 -1
Valores baixos (2-5 mg C m h ) e altos (160-350 mg C m h )
de produção primária do fitoplâncton no estuário estão associados com épocas
de inv ern o (ju nho -ago sto ) e pri maver a/ver ão, res pec tivam ent e
(Abreu et al. 1994a). Durante o inverno, a produção líquida pode ser
negativa, sugerindo a predominância de processos heterotróficos na coluna
de água. A produtividade por volume nos ambientes de canais tende a ser
um terço daquela observada em áreas rasas. A maior porção de carbono
assimilado é absorvida pela fração <20 µm (média anual = 70,3% da
produção particulada total), e a produção dissolvida representa 5-60%
(média anual = 22,6%) da produção primária total (Abreu et al. 1994a).
Diferenças sazonais na produção primária estão relacionadas com
os regimes de irradiância e temperatura, e com a disponibilidade de
compostos nitrogenados. Águas de alta turbidez devido à ressuspensão
-1
de seston (coeficiente de atenuação da luz >10 m ), são responsáveis
pela baixa atividade fotossintética, especialmente durante o inverno, quando
a irradiância média na coluna de água freqüentemente se encontra abaixo
do va lo r cr ít ic o pa ra o cr es cime nt o de fi to pl ân ct on , qu e é de
-2 -1 -1
7,8 µmol m s (40 gcal dia , Riley 1967). As diatomáceas costeiras
(Skeletonema costatum, Chaetoceros spp.), os dinoflagelados
(Prorocentrum minimum), e o ciliado autotrófico Mesodinium rubrum parecem
40 P. C. Abre u e C. Odeb rech t
-2 -1
estar adaptados às condições de alta intensidade luminosa (>400 µmol m s ),
ao passo que as comunidades de flagelados aparentemente fotossintetizam
-2 -1
mais eficientemente sob intensidade luminosa mais baixa (<50 µmol m s ;
Abreu 1992). Os compostos de nitrogênio necessários para a produção
primária são introduzidos no estuário principalmente através de descargas
de água doce, ou durante a intrusão de água do mar rica em nutrientes
(Abreu et al. 1995a). Entretanto, também são oriundos da atividade
antropogênica (despejos domésticos e industriais), causando a eutrofização
acelerada de algumas enseadas rasas protegidas (Persich et al. 1996).
4.8 Bactérias e Protozooplâncton
P. C. Abreu e C. Odebrecht
Bactérias
Durante as últimas décadas houve um incremento nos esforços de

pesquisa que, em conjunto com modernas técnicas analíticas, mudaram
drásticamente nossa compreensão da ecologia de microorganismos em
ambientes aquáticos. Novos fatos levaram ao conceito do "microbial loop",
que postula que a matéria orgânica dissolvida se torna disponível para
níveis tróficos superiores através da absorção do carbono orgânico
dissolvido pelas bactérias as quais, por sua vez, são predadas por
flagelados. Energia e matéria são canalizadas para consumidores maiores
quando os ciliados consomem os flagelados e estes são predados pelo
microzooplâncton que servem de alimento para larvas de peixes e
crustáceos (Azam et al. 1983). Investigações recentes sobre a ecologia de
microorganismos no estuário da Lagoa dos Patos e região costeira adjacente
têm demonstrado que as bactérias contribuem significativamente para o
balanço de carbono ("car bon budget") da teia alimentar estuarina
(Abreu et al. 1992). A biomassa bacteriana pode ultrapassar aquela do
fitoplâncton em vários meses do ano. Entretanto, em conjunto, estes
organismos representam aproximadamente 58% do carbono orgânico
particulado. Os microorganismos parecem exercer um importante papel
nas teias alimentares da lagoa, estuário e região costeira (Abreu 1992).
Resultados preliminares indicam que as biomassas de fitoplâncton,
bactérias, flagelados e ciliados estão altamente relacionados devido,
provavelmente, às diferentes interações tróficas existentes entre estes
microorganismos (Fig. 4.8.1).
Bactérias e Protozooplâncton 41
Fig. 4.8.1. Variação sazonal do carbono orgânico particulado (COP) e biomassa (em Carbono)
do fitoplâncton, bactérias livres e aderidas à partículas, flagelados heterotróficos e ciliados no
estuário da Lagoa dos Patos.
Uma primeira avaliação da produção bacteriana nas águas da

pluma estuarina e em águas claras da região costeira demonstraram que,
em bora em águas turv as a produç ão bact er iana é mu ito me nor
-3 -1
( 2,0 9 - 6 ,5 5 m g C m h ) que a produção fitoplanctônica
-3 -1
(máx. 79,02 mg C m h ), as bactérias podem consumir até 60% da
produção fitoplanctônica, especialmente em águas costeiras claras
(Abreu et al. 1995b). Para se avaliar a importância da cadeia detritívora na
teia alimentar estuarina, estudos futuros devem focalizar o papel da
sucessão e atividade bacteriana durante o processo de degradação de
grandes biomassas de macrófitas e macroalgas existentes no estuário,
bem como sobre processos de predação bacteriana e taxas de transferência
da matéria orgânica para níveis tróficos superiores.
Protozooplâncton
O protozooplâncton do estuário é representado por organismos de

grupos taxonomicamente diversos de flagelados heterotróficos (2-3 µm),
dinoflagelados e ciliados loricados (tintinídeos) e oligotriquidas aloricados
(Strombidiidae) (Apêndic e). A abundância de flagelados
3 -1 -1
(195-3.800 10 células l ) e ciliados (1-62 células l ) oscila durante o ano
(Ab reu et al. 199 2). Entret anto, tam bém são obs erv ados val ore s
4 5
altos (10 -10 células l-1) de ciliados loricados (principalmente Leprotintinnus
42 P. C. Abreu e C. Odebrecht
e Tintinnopsis) e aloricados de vários tamanhos (Strombidium spp.) (Bergesch

-1 l-1
e Odebrecht 1997). Flagelados heterotróficos (21 µg C l ) e ciliados (34 µg C )
apresentam máximos valores de biomassa durante a primavera, enquanto
-1
valores entre 3 e 4 µg C l ocorrem durante o inverno (Abreu 1992; Abreu et
al. 1992). A disponibilidade de biomassa bacteriana controla diretamente os
flagelados heterotróficos. Entretanto, experimentos em microcosmos indicam
que a biomassa de flagelados é insuficiente para sustentar o crescimento
contínuo de ciliados, uma vez que a produção destes organismos (168,9 mg
-3 -1 -3 -1
C m dia ) excede a produção de flagelados (39,3 mg C m dia ). É provável
que os ciliados, ao invés de predarem exclusivamente sobre os flagelados,
possam ingerir ocoasinalmente bactérias, pequenas células do fitoplâncton
e detrito orgânico para satisfazer suas necessidades nutricionais (Abreu el
al. 1992). Ciliados (i.e. Strombidium sp.) podem também predar organismos
fitoplanctônicos maiores ao engolfar e arrastar-se sobre as cadeias de
Skeletonema, sugando substâncias dissolvidas das células, deixando
células semi- digeridas e danificadas para trás (Fig. 4.8.2).
Fig. 4.8.2. Alimentação de Strombidium sp (75 x 25 µm) por engolfamento de uma cadeia de
Skeletonema (a,b) e detalhes de células danificadas de Skeletonema (c).
Zooplâncton 43
4.9 Zooplâncton
M. Montú, A. K. Duarte, e I. M.Gloeden
Composição de Espécies e Distribuição
O zooplâncton no estuário é composto por organismos

holoplanctônicos (com todo ciclo de vida planctônico) e meroplanctônicos
(temporariamente planctônicos). Os copépodos são tipicamente
holoplanctônicos, enquanto que as cracas e os moluscos são tipicamente
meroplanctônicos, passando seu primeiro período de vida flutuando nas
águas estuarinas até encontrar um substrato apropriado para a sua
metamorfose em formas sésseis e sedentárias. Outros organismos
meroplanctônicos, como o camarão rosa e o siri azul, após a metamorfose,
passam a integrar o macrobentos móvel.
A composição das espécies de zooplâncton (Apêndice) no estuário
está diretamente relacionada com as condições hidrográficas locais. A
entrada de água marinha e de água doce introduzem espécies marinhas e
límnicas, respectivamente. Em geral, os padrões de circulação
determinados pelas características do fundo e pela influência dos ventos,
tendem a concentrar espécies de origem marinha ao longo da margem
leste do estuário e, as de origem límnica, na sua margem oeste. O regime
de salinidade no estuário não só influencia a distribuição das espécies de
diferentes origens, como também a sua diversidade, que aumenta com a
salinidade. Para descrever os padrões de introdução de espécies e suas
distribuições, as condições hidrográficas estuarinas podem ser divididas
em períodos de enchente, com entrada de água de alta salinidade, períodos
de mistura de águas salgadas e doces e, períodos de vazante, com
dominância de água doce (Fig. 4.9.1; Montú 1980; Castello 1985).
Após enchentes, espécies de origem marinha, principalmente Acartia
tonsa, Euterpina acutifrons, Oncaea conifera, Sagitta tenuis, larvas do
cirripédio Balanus improvisus e de equinodermos, dominam a comunidade
zooplanctônica. As larvas da maioria das espécies do meroplâncton
(poliquetos, moluscos e crustáceos) das águas costeiras adjacentes, entram
durante este período e, podem atingir os limites superiores do estuário
(Montú 1980). Os juvenis de misidáceos, entretanto, geralmente ficam
restritos à parte inferior do estuário ou ao canal de acesso do mesmo.
Durante os períodos de vazante, as densidades de larvas são drasticamente
reduzidas, e as espécies de água doce como os copépodos Notodiaptomus
carteri, N. incomposutus, Mesocyclops annulatus, e um grande número de
cladóceros planctônicos (Diaphanosoma sarsi, Eubosmina tubicen) e de
pequenos cladóceros pleustônicos dos gêneros Simosa, Alona, Chydorus,
Pleuroxus, Biapertura, Macrothrix, Eurycercus, Camptocercus, Kurzia e
44 M. Montú, A. K. Duarte e I. M. Gloeden
Fig. 4.9.1. Distribuição do zooplâncton em águas superficiais do estuário da Lagoa dos Patos.
A presença de espécies pleustônicas límnicas não implica na exclusão de outras espécies.
Pseudosida, tornam-se dominantes. Esses cladóceros encontram-se

regularmente em áreas rasas, freqüentemente associados com a vegetação
sub- e intermareal (Montú 1980; Montú e Gloeden 1986). Durante os
períodos de mistura de águas doces e salgadas, observa-se a coexistência
de espécies de origem marinha (larvas de cirripédios, Paracalanus parvus
e Euterpina acutifrons) e de água doce (Notodiaptomus incompositus,
Diaphanosoma brachyurum e Moina micrura), juntamente com a dominante
Zooplâncton 45
Acartia tonsa. As espécies estuarinas típicas, como Acartia tonsa e Euterpina

acutifrons, dependem parcialmente de mecanismos de transporte pela maré,
para a sua introdução. A. tonsa permanece no estuário a maior parte do ano
devido à sua natureza eurihalina e ao equilíbrio entre os processos de
reprodução e migração, combinados com os padrões de circulação do
estuário. A reprodução de A. tonsa é contínua, com a presença de estágios
naupliares e de copepoditos durante a maior parte do ano, observando-se
uma maior proporção de fêmeas do que de machos. Esta estratégia de
reprodução, combinada com hábitos comportamentais de migrações aos
estratos mais profundos e mais salgados e às áreas rasas e protegidas
junto às margens, garantem a permanência e dominância da espécie no
-3
estuário, onde atinge densidades superiores a 40.016 org.m (Duarte 1986).
Padrões Sazonais
As variações sazonais na composição de espécies, densidade,

diversidade e nos ciclos de vida, parecem ser influenciados por diferenças
0
marcadas entre as temperaturas da água no inverno (9-15 C) e no verão
0
(25-28 C). Durante verão e outono, devido à maior freqüência de condições
de alta salinidade e temperatura, as espécies de origem marinha são
componentes comuns da comunidade zooplanctônica. Os cladóceros
Pleopis polyphemoides, Podon intermedius e Penilia avirostris, ocorrem
na parte sul do estuário, onde os ctenóforos, sifonóforos, medusas e
quetognatos (Sagitta tenuis) ocasionalmente também atingem elevadas
densidades. Algumas espécies típicas de águas subtropicais como Sagitta
enflata e Centropages velificatus, ocorrem no estuário somente durante os
meses quentes. Também os misidáceos de origem marinha costeira são
tipicamente sazonais, apresentando baixas densidades durante o inverno.
As espécies apresentam-se em sucessão ao longo do ano, quando
Mysidopsis tortonesi, Metamysidopsis munda e ocasionalmente Promysis
atlantica dominam desde a primavera até o outono, sendo então substituídas
por Neomysis americana, no inverno. Algumas espécies de origem líminica,
como os cladóceros Moina micrura, Diaphanosoma sarsi e Ceriodaphnia
cornuta, coexistem durante o ano. Na primavera, a temperaturada da água
favorece a ciclomorfose em Ceriodaphnia cornuta, resultando nas formas
cornuta e rigaudi (Montú 1980). As variações da temperatura no estuário
também influenciam na reprodução e no tamanho dos adultos de Acartia
tonsa ao longo do ano. Durante o inverno, a espécie apresenta baixas
taxas de reprodução (sem formação de ovos de resistência), com
dominância de formas adultas de maior tamanho que nos meses de verão
(Duarte 1986). A diversidade, densidade e a biomassa do zooplâncton
também apresentam padrões sazonais. A densidade de larvas tende a
46 C. E. Bemvenuti
-3
aumentar na primavera e no verão, quando o elevado número (12.473 org. m ) de
larvas da espécie Balanus improvisus pode excluir competitivamente outras
espécies zooplanctônicas. A densidade mais elevada de zooplâncton total
-3 -3
(40.016 org. m ) e de sua biomassa (0,2-11 ml m ) ocorre no verão, enquanto
-3
densidades intermediárias são típicas da primavera (15.526 org. m ) e outono
-3 -3
(14.190 org.m ), e as mais baixas ocorrem durante o inverno (6.251 org. m )
(Montú 1980).
Nas áreas com prolongada residência de água, circulação reduzida
e níveis elevados de efluentes domésticos e industriais, os poluentes
parecem causar alterações na estrutura da comunidade zooplanctônica e
anomalias anatômicas. Nestas condições, a diversidade de espécies e a
sua densidade são reduzidas, tendo sido verificado que 14,29% dos
indivíduos de Acartia tonsa apresentavam malformações, manifestadas
como fêmeas adultas com apêndices torácicos de juvenis (copepoditos IV e V),
intersexualidade (fêmeas com apêndices torácicos de copepoditos machos
IV e V) e ruptura de quitina entre os somitos torácicos com extrusão de
tecido. Estas anomalias parecem ser o resultado da exposição a poluentes
durante vários ciclos de vida, sugerindo que Acartia tonsa poderia ser um
bom indicador de deterioração de condições ambientais em estuários (Montú
e Gloeden 1982).
4.10 Invertebrados Bentônicos

C. E. Bemvenuti
Composição de Espécies e Diversidade
Os macroinvertebrados bentônicos, em substratos não consolidados,

são integrantes da infauna quando escavam o sedimento, ou constroem
tubos ou galerias no seu interior. Os organismos epifaunais são aqueles
que vivem fixos sobre algum tipo de substrato consolidado, como as formas
sésseis; aqueles que se locomovem lentamente sobre o fundo, como é o
caso dos sedentários, ou realizando amplos deslocamentos, como a
macrofauna de grande mobilidade (Gray 1981). Alguns grupos ainda, pelo
hábito de construir tubos que assomam sobre o substrato em fundos moles,
são denominados organismos construtores de tubos (Woodin 1978). No
estuário da Lagoa dos Patos, a composição da macrofauna bentônica
apresenta um maior número de espécies estuarinas e marinhas eurihalinas
em relação às límnicas (Apêndice), como é comum em ambientes estuarino-
lagunares. Capítoli et al. (1978) relacionaram 15 espécies de macro-
invertebrados tipicam ente estuarinas e apenas três espécies límnicas
Invertebrados Bentônicos 47
(Heleobia parchapei, Tanais stanfordi e Palaemonetes argentinus), as quais

ocorrem na área estuarina durante períodos de maior influência de água
doce. Dentre as espécies tipicamente estuarinas em planos de águas rasas
(Bemvenuti 1983, 1987b, 1992), pradarias de gramíneas (Asmus 1984) e
na área central da região estuarina (Bemvenuti et al. 1992), destacam-se,
pela freqüência de ocorrência e dominância, os poliquetas Laeonereis acuta,
Nephtys fluviatilis e Heteromastus similis, o tanaidáceo Kalliapseudes
schubartii, e o pelecípode Erodona mactroides, todos integrantes da infauna.
No infralitoral, o gastrópode Heleobia australis predomina no epistrato, e
os caranguejos Chasmagnathus granulata e Metasesarma rubripes ocorrem
em densas concentrações nas marismas (Capítoli et al. 1978; D’Incao et
al. 1992). Como organismos do macrobentos de grande mobilidade, os
decápodos eurihalinos Penaeus paulensis, Callinectes sapidus e
Cyrtograpsus angulatus, utilizam as enseadas como locais de criação nos
meses de verão e, com a diminuição da temperatura no outono, migram
para locais de maior profundidade, alterando a composição específica da
co mun id ad e de ág ua s ra sa s (B em ve nu ti 19 87 a, b) . O ca mar ão
rosa P. paulensis é o decápodo de maior importância econômica na Lagoa
dos Patos. A penetração da pós-larva de P. paulensis no estuário ocorre
entre os meses de setembro-outubro e dezembro, e o desenvolvimento da
espécie acontece nas enseadas protegidas de águas rasas. Nestes
ambientes, os juvenis são encontrados em maiores densidades no interior
de pradarias de Ruppia maritima, onde beneficiam-se da maior oferta de
habitat e de alimento (Garcia et al. 1997).
No ou to no , qu an do a ma io ri a da s fê me as es tá se xu al -
mente matura, a espécie mig ra para o ocea no para reproduzir
(D’Incao et al. 1990; D’Incao 1991). Entre os organismos de menor
mobilidade, espécies de poliquetas (i.e. Sigambra grubii, Onuphis setosa,
Magelona riojai, Hemipodus olivieri) e de crustáceos peracáridos,
representados por isópodes (i.e. Synid otea marplatensis ), cumáceos
(i.e. Dyastilis sympterigiae) e anfípodes (Bathyporeiapus bisetosus), são
os pricipais integrantes da macrofauna de origem marinha na área próximo à
desembocadura da lagoa (Bemvenuti e Netto 1998).
No estuário, os macroinvertebrados bentônicos ocorrem em um
prequeno número de espécies (30-40) (Capítoli et al. 1978; Bemvenuti et
al. 1992, Bemvenuti e Netto 1998), sendo a maioria r-estrategista que
apresenta marcadas flutuações sazonais e/ou interanuais em suas
abundâncias. Em estuários típicos, os organismos encontram-se sob um
nível de estresse que condiciona a ocorrência de relativamente poucas
espécies que podem ser muito abundantes (McLusky 1981; Day et al. 1989).
Condições ainda mais rigorosas ocorrem na Lagoa dos Patos, com as
características de uma lagoa estrangulada (sensu Kjerfve 1986), onde a
ação do vento, a precipitação pluvial e o longo e estreito canal de
48 C. E. Bemven uti
desembocadura determinam uma intensa hidrodinâmica, instabilidade do

substrato, e não permitem a formação de gradientes estáveis de salinidade,
resultando em uma baixa diversidade da macrofauna bentônica
(Bemvenuti et al. 1992).
Padrõ es de Distribuiç ão e Abundância
Grande parte do supra e mesolitoral do estuário encontra-se coberto

por fanerógamas halófitas, formando marismas. Na parte alta destes
hábitats, onde predominam insetos, podem ser encontrados também
isópodes Oniscoideos e o anfípode Orchestia platensis. O mesolitoral das
marismas é dominado pelo caranguejo onívoro Chasmagnathus granulata,
que habita tocas escavadas entre os caules e raízes das plantas
(Capítoli et al. 1978), e o caranguejo Metasesarma rubripes ocorre nas
bordas das pequenas barrancas na linha de maré, entre as fissuras formadas
na base dos caules de Spartina spp. A densidade da infauna nas marismas
é baixa, quando comparada com os planos de águas rasas. Na marisma,
entre a base dos caules de Spartina alter niflor a, foram regis trados
-2
3.023 ind. m do anfípode Orchestia platensis, e um escasso número de
juvenis de Laeonereis acuta (Capítoli et al. 1977). Desde o intermareal até
cerca de 1 m de profundidade, em águas rasas sem marismas, ou
estendendo-se após os mesmos em direção ao infralitoral, encontra-se a
espécie comedora de depósito Laeonereis acutae, alcançando densidade
-2 -2
(5.127 ind. m ) e biomassa (28,26 g m ) expressivas (Bemvenuti 1987a,
1992). Heleobia australis, de ampla distribuição batimétrica, apesar de sua
baixa persistência temporal, é a espécie que atinge a maior abundância
-2 -2
em águas rasas, com registros de 45.616 ind. m e 246 g m de biomassa
(Capítoli et al. 1978). Na ausência de H. australis, o tanaidáceo infaunal
Kalliapseudes schubartii ocorre em maior abundância, atingindo densidade
-2
média de até 12.808 ind. m (Bemvenuti 1987b). Após densos
recrutamentos nos meses de verão, Erodona mactroides também ocorre
-2 -2
em abundância (20.300 ind. m ; 216 g m ) nas águas rasas na porção sul
da lagoa (Capítoli e Bemvenuti 1978).
A presença de fundos de espermatófitas submersas, dominados por
Ruppia maritima, não influenciam a composição da macrofauna bentônica,
mas determinam condições favoráveis para a ocorrência de um maior número
de indivíduos (Asmus 1984). Experimentos com desbastes periódicos na
pradaria, e a comparação deste ambiente com áreas não vegetadas adjacentes,
mostraram que a maior disponiblidade e diversidade de habitat, abrigo e
alimento ofertados pela presença de R. maritima influenciam de forma positiva
a abundância de peracáridos epifaunais, de juvenis de crustáceos decápodos,
e o recrutamentode poliquetas da infauna (Geraldi 1997).Fatores como a pouca
Invertebrados Bentônicos 49
profundidade, a elevada biomassa bentônica, a proteção oferecida pela pradaria

e o aproveitamento do zoobentos na alimentação de peixes e decápodes, indicam
que este ambiente representa uma valiosa zona de criação na região (Asmus
1984; Geraldi 1997).
O infralitoral, entre 2 e 6 m de profundidade, é dominado pelo comedor
de depósito superficial Heleobia australis, pelos suspensívoros Erodona
mactroides e Kalliapseudes schubartii e o detritívoro-zoobentófago Nephtys
fluviatilis. As maiores densidades da macrofauna devem-se à abundância de
Heleobia, com valores médios de 12.927 ind. m-2 na área central da região
mixohalina (Bemvenuti et al. 1978). A maior biomassa foi encontrada entre
os exemplares de E. mactroides, na parte norte da região estuarina (média
-2
de 281 g m ). Nas áreas de canais mais profundos, as populações bentônicas
são pobres, estando restritas à espécies comedoras de depósito, entre as
quais, somente H. australis ocorre em maior abundância (Capítoli et al. 1978,
Bemvenuti et al. 1992).
Padrões de Recolonização e Efeitos da Predação
Experimentos de defaunação, efetuados em fundos moles no estuário

da Lagoa dos Patos, indicaram que combinações complexas de fatores
bióticos e abióticos controlam os padrões de recolonização, e influenciam
a resiliência da comunidade bentônica (Bemvenuti 1992). A resiliência da
comunidade de fundos moles não é influenciada apenas pelas espécies
envolvidas, mas também, pelas suas categorias de tamanho, em função
das alterações que ocorrem nas dimensões do nicho durante o
desenvolvimento dos organismos (Giller 1984). Após a defaunação, a
recolonização do substrato numa enseada estuarina iniciou pela via larval
através do recrutamento do poliqueta Laeonereis acuta. Pela migração
lateral, através dos exemplares de maior porte, Nephtys fluviatilis invadiu
as bordas da área defaunada. Numa segunda etapa, dependendo das
condições do habitat, do impacto dos predadores e da atividade reprodutiva,
Heteromastus similis, ou mesmo N. fluviatilis, podem ocupar os espaços
disponíveis através do recrutamento. A partir do controle da densidade de
Nephtys pelos macropredadores epif auna is, exem plar es adul tos de
H. similis podem invadir as bordas da área defaunada através da migração
lateral. Os exemplares de maior porte de Laeonereis acuta, os peracáridos
epifaunais ou Kalliapseudes schubartii, dificilmente participam das primeiras
etapas de recolonização do substrato nas enseadas estuarinas da Lagoa,
pela limitação para ocupar os locais defaunados(Bemvenuti 1992).
Espécies da epifauna, relativamente lentas e de pequeno porte como
isópodes, anfípodes e tanaidáceos, são muito suscetíveis à predação
(Nelson 1979a; Virnstein et al. 1984), e servem como indicadoras da pressão
50 C. E. Bemvenuti
de predadores em determinado local ou período (Bemvenuti 1987b). As

maiores densidades destes peracáridos nas enseadas da região ocorrem
na presença de refúgios naturais ou artificiais, formados por densa
concentração de macroalgas ou gramíneas, e com a proteção no interior de
artefatos de exclusão (Bemvenuti 1987b; Geraldi 1997). O acompanhamento
temporal destes crustáceos revelou maiores densidades nos meses de outono
e inverno, coincidindo com uma redução qualitativa e quantitativa dos
predadores nas enseadas estuarinas, e com o incremento da proteção e
oferta de habitat e alimento, proporcionados pela maior abundância de
macroalgas (Bemvenuti 1987a, b).
Experimentos de exclusão de predadores, indicaram que os peixes
e crustáceos decápodos mantêm as densidades da infauna e epifauna sedentária,
importantes itens de suas dietas (Araújo 1984; Bemvenuti 1990; Kapusta e
Bemvenuti 1998), abaixo da capacidade de suporte do sistema em áreas
rasas não vegetadas (Bemvenuti 1987b). Tanto os macro-predadores de grande
mobilidade, como as espécies dominantes da infauna, atingem suas maiores
densidades durante os meses de verão e início de outono em fundos vegetados
(Asmus 1984) e não vegetados (Bemvenuti 1983, 1987a,b, 1992). A infauna
mantém densidades elevadas através de mecanismos de escape à predação,
como a capacidade de enterramento e a mobilidade dos organismos, e também
pela utilização de estratégias reprodutivas que garantam uma rápida renovação
dos estoques de populações submetidas à distintas perturbações naturais ou
artificiais (Bemvenuti 1992).
Fig. 4.10.1. Diagrama conceitual das interações tróficas na comunidade de fundos moles
em áreas estuarinas rasas.
Adaptações Fisiológicas de Invertebrados e Peixes 51
As interações tróficas na comunidade de fundos moles em enseadas

estuarinas (Fig. 4.10.1), podem ser representadas considerando-se a
presença de um nível intermediário de predação (sensu Ambrose 1984a).
Neste modelo, através da predação e/ou bioperturbação, o poliqueta
infaunal Nephtys fluviatilis e caranguejos de pequeno porte, podem regular
a abundância da infauna não predadora e da epifauna sedentária em
estratos definidos do substrato (Bemvenuti 1992, 1994).
4.11 Adaptações Fisiológicas de Invertebrados e Peixes
E. A. Santos e A. Bianchini
Entre os invertebrados bentônicos estuarinos, os decápodes têm

importante papel ecológico e econômico. O camarão Penaeus paulensis
representa um dos recursos pesqueiros mais importantes do estuário, e o
caranguejo Chasmagnathus granulata interfere significativamente na
transferência de energia entre os habitats estuarinos emersos e submersos
(D’Incao et al. 1992). Apesar do sistema respiratório de Chasmagnathus
granulata ser ainda altamente dependente do ambiente aquático, esta
espécie é capaz de explorar de forma efetiva a região intermareal superior
(Santos e Colares 1996; Santos et al. 1987). Diversos decápodes aquáticos
obtiveram, através de adaptações morfológicas e fisiológicas, vantagens
ecológicas e evolutivas com a capacidade de suportar exposição ao ar
atmosférico. Adaptações metabólicas, que podem envolver o hormônio
hiperglicemiante de crustáceos (CHH), permitem a sobrevivência de
Chasmagnathus granulata quando exposto ao ar (Santos et al. 1988; Santos
e Stefanello 1991; Nery et al. 1993; Schmitt e Santos 1993b), e os processos
de iono-regulação durante a emersão parecem ser fortemente dependentes
do meio aquático (Schmitt e Santos 1993a). Em geral, o metabolismo de
Chasmagnathus granulata difere daquele típico de crustáceos decápodes,
como Callinectes sapidus (Santos e Colares 1990), caracterizando-se por
uma depressão metabólica e dependência de lipídios como fonte energética
durante situações de estresse. Para a consecução de suas funções vitais,
cada estágio de desenvolvimento de Penaeus paulensis e Chasmagnathus
granulata está adaptado fisiologicamente aos abruptos e imprevisíveis
gradientes salinos no estuário, assim como às concentrações elevadas,
ocasionalmente localizadas, de compostos nitrogenados e, possivelmente,
de metais pesados (Seeliger e Knak 1982a,b; Baumgarten e Niencheski
1990a; Almeida et al. 1993) e de pesticidas. Além destes, alguns moluscos
de importância econômica, como Mesodesma mactroides, assim como o
abundante Donax hanleyanus e o isópode Excirolana armata, devem tolerar
as variações de salinidade típicas de águas rasas costeiras.
52 E. A. Santos e A. Biachini
Salinidade e Temperatura
A habilidade de tolerar o estresse osmótico em meios com flutuação

salina altamente imprevisível, constitui-se, claramente, em pré-requisito
essencial para o sucesso do estabelecimento das populações de Penaeus
paulensis e de Chasmagnathus granulata no estuário da Lagoa dos Patos.
Chasmagnathus granulata é uma espécie eurihalina (0-40), devendo-se
tal característica a uma combinação de um eficiente mecanismo de hiper-
e hipo-osmo-regulação de seu fluído extra-celular (Fig. 4.11.1), regulação
+ + 2+ -
iônica hemolinfática (Na , K , Ca , Cl ), regulação do fluído intracelular e
Fig 4.11.1. Concentração osmót ica sanguínea de Chasmagnathus granulata no verã o e

no inverno, exposto durante 15 dias às diferentes salinidades, após a aclimatação
durante 30 dias à salinidade 20.
controle do volume celular (Bromberg 1992). Apesar dos estudos de custo

energético terem enfatizado a importância relativa de carboidratos e lipídios
nos processos osmo-regulatórios (Fig. 4.11.2; Santos e Nery 1987; Nery e
Santos 1993), a energia que, em outras situações seria canalizada para a
Fig. 4.11.2. Níveis circulantes de glicose em

Chasmagnathus granulata exposto às
diferentes salinidades em função do tempo,
após aclimatação à salinidade 30
por 15 dias.
reprodução e crescimento somático, é redistribuída para os processos

fisiológicos empregados durante a adaptação ao estresse salino,
apresentando possivelmente, conseqüências ecológicas positivas. A
salinidade também interfere na resposta de Chasmagnathus granulata aos
gradientes de pH. Em condições de alta salinidade e de baixo pH, o
equilíbrio osmótico é perturbado, embora valores de pH acima de 4 sejam
bem tolerados (Miranda 1994) e, as chances de sobrevivência de larvas
de Penaeus paulensis aumentem com o pH.
Além destes, outras espécies mostram grande tolerância à salinidade:
Me so de sm a ma ct ro id es (1 5 -35 ), Do na x ha nl ey an us (1 0 -35 )
(Souza-Santos 1991) e Excirolana armata (7-70). Mesodesma mactroides
é um conformador para os ions sódio, potássio e cálcio, sendo a sua
tolerância inteiramente dependente da regulação do fluído intracelular.
Entretanto, o ajuste de volume de células branquiais e musculares parece
ser regulado por variações intracelulares, tanto de efetores orgânicos quanto
inorgânicos, processo este independente do uso de carboidratos como fonte
energética. As respostas metabólicas de Donax hanleyanus e Excirolana
armata variam com a salinidade (Souza-Santos 1991), sendo que em baixas
salinidades (<10), o consumo de oxigênio é reduzido em ambas as espécies.
Nestas condições, uma depressão metabólica pode reduzir os gastos
energéticos de Donax hanleyanus. Em salinidades maiores (aprox. 20), o
metabolismo de proteínas e carboidratos é estimulado, sem um aumento
concomitante da ingestão alimentar, o que causa pronunciado decréscimo
na produção. Um aumento no consumo de oxigênio em salinidades ainda
54 E. A. Santos e A. Biachini
maiores (30) está, muito provavelmente, associado aos processos osmo-

regulatórios e uma redução concomitante do metabolismo protéico.
Dados de campo (D’Incao et al. 1992) e de laboratório (Miranda
1994) indicam a preferência de Chasmagnathus granulata por temperaturas
o
entre 20-25 C. Em temperaturas inferiores, a mortalidade aumenta em baixa
salinidade (<20; Fig. 4.11.3), possivelmente como resultado de alterações
2+
nos mecanismos iono (i.e. Cl-, Ca ) e osmo-regulatórios (Miranda 1994).
De forma similar a outros caranguejos terrestres e semi-terrestres,
Chasmagnathus granulata torna-se inativo e permanece em sua toca quando
em baixas temperaturas. Uma relação entre altas temperaturas e atividades
reprodutivas é indicada pelo alto recrutamento e a presença de fêmeas ovígeras
durante o verão (D’Incao et al. 1992). A população local de Penaeus paulensis
o
é euritérmica, com larvas tolerando temperaturas entre 8-38 C, embora o
desenvolvimento tenha maior sucesso em temperaturas intermediárias (Boff
e Marchiori 1984).
Fig. 4.11.3 Mortalidade de

Chasmagnathus granulata (96 h)
após a exposição às diferentes
combinações de temperatura e
salinidade.
Poluentes
Considerando serem os crustáceos aquáticos tipicamente

amoniotélicos, os mesmos tendem a tolerar altas concentrações de
compostos nitrogenados. A tolerância à amônia, entretanto, parece ser
dependente da salinidade. Em salinidade de 20, a LC50 (96h) de
-1
Chasmagnathus granulata é de 525 mg N-NH3.l . Um aumento significativo
nas concentrações osmótica e de cloreto ocorre 96h após um choque
hiperosmótico em concentrações elevadas de amônia. Por outro lado, em
baixas sal inid ades , níveis sub-leta is de amônia causam um aumento

significativo do ion potássio na hemolinfa, possivelmente devido à interferência
nos mecanismos de transporte. Um desbalanço de potássio pode interferir
no metabolismo oxidativo branquial e, conseqüentemente, alterar o balanço
energético do organismo. Em contraste, Penaeus paulensis mostra baixa
tolerância à amônia, especialmente durante o desenvolvimento larval. O
desenvolvimento de larvas sadias parece ser inibido em concentrações de
-1
amônia superiores a 2,8 mg N-NH3.l (Ostrensky Neto 1991), e a exposição
-1
crônica à concentração ainda menor (0,14 mg N-NH3 .l ), pode reduzir o
crescimento em até 43%. A tolerância à amônia de Excirolana armata é
similar àquela de outros crustáceos, sendo que a toxicidade está parcialmente
relacionada ao balanço hídrico da espécie.
Tanto Penaeus paulensis como Chasmagnathus granulata mostram
respostas significativas aos componentes potencialmente poluidores no
estuário, como o cobre (CuSO4) e pesticidas (metil paration),
respectivamente. Uma LC50 (96h) para larvas de Penaeus paulensis a
1,33 ppm de cobre, e uma redução no crescimento de 42,6% a 0,22 ppm,
podem ser conseqüência da inibição de enzimas relacionadas à síntese
protéica, distúrbios nos processos osmo-regulatórios ou um efeito indireto
do cobre, induzindo à redução da ingestão alimentar. Em Chasmagnathus
granulata, a toxicidade de pesticidas aumenta com a temperatura,
possivelmente devido à hipóxia e alta dessulfuração oxidativa enzimática
dos compostos (Monserrat e Bianchini 1995).
Adap taç ões em Peixes
Alguns peixes teleósteos mostram adaptações fisiológicas aos

gradientes ambientais associados aos estuários e águas costeiras. Em
geral, os juvenis do linguado Paralicht hys orbignyanus são eurihalinos
(0-45) num amplo espectro de temperatura. A redução no consumo de
-1 -1
oxigênio (0,1 mg g .h ) está associada à temperatura e salinidade baixas
(Wasielesky 1994). Os juvenis desta mesma espécie, assim como de Mugil
platanus, são resistentes (LC50 - 96h) à elevada concentração de amônia
-1 -1
(0,67 e 0,90 mg.l , respectivamente) e de nitrito (30,57 e 80,97 mg.l ,
respectivamente). Altas salinidades aumentam a tolerância a estes
compostos em Paralichthys orbignyanus, mas apenas à amônia em Mugil
platanus (Wasielesky 1994; Bianchini et al. 1996). Paralichthys orbignyanus
também apresenta baixa tolerância à alteração de pH. A taxa ventilatória
aumenta em alterações de pH de 5,2 para 4,7, e 100% de mortalidade é
observada em pH 4,0, provavelmente devido ao desequilíbrio ácido-base
vinculado a uma redução de HCO 3- (Wasielesky 1994).
56 C. Sinque e J. H. Muelbert
4.12 Ictioplâncton
C. Sinque e J. H. Muelbert
Composição Específica e Abundância
O estuário da Lagoa dos Patos desempenha um importante papel nos

primeiros estágios do ciclo de vida de muitas espécies de peixes, servindo
como uma área de criação para espécies costeiras e estuarinas. Uma
variedade de habitats propicia um suprimento abundante de alimento e
proteção de predadores, e faz deste estuário um ambiente próprio para o
desenvolvimento de ovos e larvas (Weiss e Krug 1977; Weiss e Souza 1977a,b;
Castello e Krug 1978; Weiss 1981; Muelbert 1986; Pereira 1986; Muelbert e
Weiss 1991). A natureza dinâmica do estuário também contribui para a
presença esporádica de muitas espécies oceânicas no ictioplâncton.
Os ovos e larvas de aproximadamente 29 espécies de peixes são
encontrados no estuário e águas costeiras adjacentes (Apêndice). Estas
espécies pertencem às diferentes categorias ecológicas (Chao et al. 1982),
e sua presença e abundância nos primeiros estágios de desenvolvimento
refletem o seu grau de utilização do estuário. Peixes estuarino residentes
(aqueles que completam todo seu ciclo de vida no estuário) são
representados por ovos e larvas do linquado Achirus garmani e por larvas
de Atherinidae (=Atherinopsidae), Syngnathus folletti, Blenniidae, Gobiidae, e
Gobiesocidae. Estas espécies e grupos, não muito abundantes (0,4-3,3%),
são geralmente encontrados em regiões interiores rasas.
Um grande número de espécies marinhas dependem do estuário
para o seu desenvolvimento, como aquelas com um número abundante
de larvas, e.g. o Clupeidae Brevoortia pectinata, o Engraulididae
Lycengraulis grossidents (=L. Olidus), e o Sciaenidae Micropogonias furnieri.
Estes estão presentes nos estágios de ovos e larvas, e ao todo representam
88% dos ovos e 66% das larvas encontradas no estuário. Um grupo menos
abundante, que oportunisticamente usa o estuário como área de criação,
está presente somente no estágio larval. Este grupo inclui muitas espécies
comercialmente importantes, como os Sciaenidae Macrodon ancylodon,
Menticirrhus sp., e Paralonchurus brasiliens is, e os linguados
Paralichthys sp. E Symphurus jenynsi. Trichiurus lepturus, presente nos
estágios de ovo e larva, também pode ser incluído neste grupo. Espécies
de água doce, principalmente o Siluriforme Parapimelodus nigribarbis, usa
o estuário somente oportunisticamente durante períodos de intenso deságue
continental.
Um último grupo de espécies, composto de larvas de origem marinha,
é ocasionalmente coletado em águas mais salinas, ocorrendo no estuário
somente em condições de intrusão de água salgada. Incluídos neste grupo,
Ictioplâncton 57
estão Anchoa marinii, Ophyctus gomesi, Urophycis brasiliensis, Porichthys

porosissimus, Epinephelus sp., Prionotus punctatus, Cynoscion spp., Umbrina
canosai, e Peprilus paru.
Distribuição Espacial
O grau de transporte e o local de desova são os principais fatores

que controlam a distribuição espacial do ictioplâncton. Com exceção da
espécie estuarina Achirus garmani, os ovos de todas as outras espécies de
peixes encontrados no estuário são de origem marinha (Weiss 1981; Chao
et al. 1982) e, consequentemente, são mais abundantes próximos à
desembocadura do estuário. A distribuição dentro do estuário reflete o local
de desova e a utilização do estuário como área de desova. Espécies como
Engraulis anchoita e Anchoa marinii, que desovam em região mais afastada
da costa e não dependem do estuário para o seu desenvolvimento, têm a
sua distribuição confinada ao canal de acesso ao estuário. Micropogonias
furnieri e Achirus garmani, que utilizam o estuário durante o seu
desenvolvimento, tem seus ovos distribuídos em todo o estuário.
O mesmo padrão de distribuição horizontal é observado para as
larvas. As larvas de espécies oceânicas (Anchoa marinii, Porichthys
porosissimus, Prionotus punctatus, Synagrops sp., Parona signata,
Cynoscion striatus, Umbrina canosai, Mugil spp., Trichiurus lepturus, Peprilus
paru, Symphurus jenynsi) ocorrem no estuário durante períodos de forte
penetração de água salgada (Muelbert e Weiss 1991), enquanto que larvas
de espécies costeiras (Brevoortia pectinata, Lycengraulis grossidens
(=L. olidus), Macrodon ancylodon, Menticirrhus spp., Micropogonias furnieri,
Paralonchurus brasiliensis) usam todo o estuário como áreas de criação.
Atherinidae (=Atherinopsidae), Syngnathus folletti, Blenniidae, Gobiidae, e
Achirus garmani habitam e são uniformemente distribuídos no estuário da
Lagoa dos Patos. A espécie de água doce Parapimelodus nigribarbis diminui
em abundância em direção ao oceano.
A distribuição vertical dos ovos de peixes é influenciada por sua
flutuabilidade e pela estrutura salina da coluna de água. No estuário da
Lagoa dos Patos, o número máximo de ovos está relacionado à salinidade
entre 25 e 30 (Weiss 1981). Uma vez que estes valores são geralmente
observados em águas superficiais perto da desembocadura e em águas de
fundo no interior do estuário, eles induzem o padrão de distribuição dos
ovos, já que constituem uma densidade ideal para a sua flutuação
(Muelbert 1986). Embora a maioria das larvas de peixe do estuário apre-
sente uma distribuição vertical uniforme, alguns grupos de larvas possuem
padrões diferentes. Águas superficiais menos salinas favorecem Brevoortia
pectinata, Lycengraulis grossidens (=L. olidus), Parapimelodus nigribarbis,
e Atherinidae (=Atherinopsidae), enquanto que Micropogonias furnieri e

Trichiurus lepturus são freqüentemente encontrados em águas mais salinas
no fundo. Durante períodos anômalos de deságue continental, este padrão
pode modificar-se, e Parapimelodus nigribarbis pode ser mais abundante no
fundo do que em superfície (Muelbert e Weiss 1991). Baseado na informação
disponível sobre a distribuição espacial do ictioplâncton, Weiss (1981) propôs
um modelo geral para a dinâmica de ovos e larvas no estuário da Lagoa dos
Patos (Fig. 4.12.1).
Fig. 4.12.1. Modelo geral resumindo os diferentes estágios iniciais do ciclo de vida de peixes no
estuário da Lagoa dos Patos. A largura das flechas representa a abundância relativa dos diferentes
estágios de desenvolvimento (ovos: sombreado; larvas: claro. Modificado de Weiss 1981).
Distribuição Temporal
A temperatura, ao invés da salinidade, parece controlar a distribuição

sazonal da desova e do ictioplâncton no estuário. Em geral, as maiores
abundâncias de ovos (Fig. 4.12.2) e larvas (Fig. 4.12.3) ocorrem durante o
verão. Com exceção dos ovos de Engraulis anchoita, os ovos de todas as
espécies identificadas estão presentes na primavera (18%) e verão (80%),
Ictioplâncton 59
Fig. 4.12.2. Distribuição sazonal da abundância de ovos (ovos m -3) durante um ciclo de 2 anos
(1981-1983).
enquanto que durante o outono e inverno, a abundância e diversidade de

ovos são baixas. Os ovos e as larvas seguem um padrão similar de
distribuição sazonal (Fig 4.12.3). A maior abundância e diversidade ocorrem
no verão, e a menor abundância de larvas no outono, quando Brevoortia
pectinata, Lycengraulis grossidens (=L. olidus) e Atherinidae
(=Atherinopsidae) são os taxa dominantes, e Achirus garmani,
Parapimelodus nigribarbis, Hyporhamphus kronei, Syngnathus folletti,
Mugil spp., Micropogonias furnieri, Paralonchurus brasiliensis, e Gobiosoma
parri também estão presentes. A concentração de ictioplâncton é maior no
inverno/primavera do que no outono, entretanto, o número de espécies no
estuário é reduzido.
As larvas de peixes exibem dois padrões de distribuição sazonal
(Muelbert e Weiss 1991), sendo um presente durante todo o ano, e o outro
com um ciclo sazonal descontínuo (Fig. 4.12.3). O primeiro grupo é
composto por Brevoortia pectinata, Lycengraulis grossidens (=L. olidus) e
Atherinidae (=Atherinopsidae), sugerindo que estas espécies se reproduzem
durante todo o ano. O segundo grupo predomina desde o início da primavera
até o final do verão, e inclui Micropogonias furnieri, Macrodon ancylodon,
Blenniidae, Gobionellus spp., Peprilus paru, Trichiurus lepturus,
Paralichthys sp., e Achirus garmani.
60 J. P. Vieira, J. P. Catello e L. E. Pereira
Fig. 4.12.3. Distribuição sazonal da abundância de larvas (larvas m-3) durante um ciclo de 2 anos
(1981-1983).
4.13 Ictiofauna
J. P. Vieira, J. P. Castello e L. E. Pereira
A Assembléia de Peixes e suas Associações
Os estuários têm importância como zona de criação e alimentação

de peixes de valor comercial (McHugh 1985; Chao et al. 1986; Loneragan
Ictiofauna 61
et al. 1989). Embora poucas espécies possam suportar o estresse da variação

da salinidade inerente aos estuários, existe uma grande biomassa de peixes
(Day et al. 1989; Kennish 1990), associada à alta produtividade primária dos
estuários. Este fato caracteriza a ictiofauna estuarina como sendo dominada
por densas populações de poucas espécies (Haedrich 1983; Day et al. 1989;
Vieira 1991a). A hipótese mais plausível para explicar a evolução dos padrões
migratórios apresentados por estas espécies, é que o estresse fisiológico é
compensado pela abundância de alimento que pode ser explotado e pelo abrigo
contra os predadores nas águas rasas dos estuários (Miller and Dunn 1980;
Castello 1986; Vieira 1991a).
No estuário da Lagoa dos Patos, poucos espécies da ictiofauna
dominam em número ou peso e são capturados durante o ano todo
(Chao et al. 1982, 1985; Pereira 1986; Pereira 1994). A ocupação espacial
da ictiofauna no estuário e os possíveis estratos referenciais da coluna de
água pelos peixes foram detectados por arrastos experimentais a) de praia,
em águas rasas com profundidade menor de 2m, b) de meia-água, no
ambiente pelágico entre 5 e 10 m e c) de fundo, em águas com 2 a 4 m, e
em águas profundas entre 4 e 20 m de profundidade. Das 110 espécies de
peixes capturadas, vinte e duas ocorrem nos três métodos de coleta, porém,
somente a corvina, provavelmente a espécie de maior biomassa no estuário
da Lagoa dos Patos, utiliza sistematicamente todo o ambiente lagunar ao
longo de sua ontogenia. Desde a primavera até o final do verão, ovos e
larvas de corvina ingressam no estuário associados à intrusões de água
salgada. Os picos de abundância de larvas e juvenis (<30 mm CT),
observados em arrastos de fundo, sugerem a sua chegada ao estuário
através de toda a coluna de água. A partir dos 30 mm CT, os juvenis
progressivamente recrutam às regiões marginais e zonas de baixios (<2 m),
sendo capturados preferencialmente nos arrastos de praia. Com tamanhos
superiores aos 90 mm CT, os indivíduos iniciam o retorno para as regiões de
maior profundidade, sendo capturados nos arrasto de fundo. Nos arrastos
de fundo foram capturadas 81 espécies, sendo que sete cianídeos, dois
arídeos e um representante da família Batrachoididae perfizeram 90%
em número e peso das capturas. A corvina Micropogonias furnieri, e os
bagres Netuma barba e Genidens genidens contribuíram, individualmente,
com mais de 20% em número ou peso. A rede de meia-água capturou
43 espécies, as mesmas capturadas pelos arrastos de fundo. Entretanto,
as amostras de meia-água capturaram proporcionalmente mais
engraulidídeos e o peixe-espada Trichiurus lepturus, embora a corvina,
espécie dominante nos arrastos de fundo, fosse também o componente
mais importante neste tipo de amostragem. A composição de espécies de
arrasto de praia (S=61) difere taxonomicamente dos outros dois métodos
de arrasto, sendo que Atherinidae, Jenynsiidae=Anablepidae, e juvenis de
Mugilidae representaram mais de 70% da captura, em número.
Com base no método de captura empregado e na distribuição espacial

e temporal das espécies, a ictiofauna do estuário da Lagoa dos Patos pode
ser dividida em associações de águas rasas, de meia-água ou pelágica, e de
águas profundas. Em função do gradiente de profundidade, a associação de
águas profundas pode, ainda, ser subdividida em um grupo de espécies que
se concentra em águas de 2 a 4 m, e um outro em águas com mais de 4 m de
profundidade.
A associação de águas profundas, como um todo, é composta por
espécies epibênticas ou demersais, as quais compreendem uma importante
fração da pesca artesanal e industrial do sudeste do Brasil. Em águas com
mais de 4 m de profundidade, as espécies estão representadas
principalmente por larvas, juvenis e sub-adultos entre 10 e maiores do que
250 mm de comprimento total (CT) (Fig. 4.13.1).
Figura 4.13.1: Distribuição por classe de comprimento total (10 mm CT) do total de espécies
capturadas nos arrastos de praia (AP) e arrastos de fundo (AF) em diferentes profundidades no
estuário da Lagoa dos Patos.
Todas as espécies dominantes, com exceção de Netuma barba, estão

representadas por indivíduos menores do que 70 mm CT (Fig. 4.13.2).
Subadultos de N. barba, Micropogonias furnieri, Paralonchurus brasiliensis,
Macrodon ancylodon e Menticirrhus americanus, que usam o estuário como
zona de alimentação e crescimento, dominam na região de canal e
adjacências durante todo o ano. Larvas e juvenis de Porichthys porosissimus
Ictiofauna 63
Figura 4.13.2: Arrasto de fundo (4-20 m de profundidade). Contribuição percentual acumulada

das espécies dominantes nas diferentes classes de comprimento amostradas. Note que a soma
das colunas nas três figuras atinge aproximadamente 100%.
e de outros cianídeos como Ctenosciaena gracilicirrhus, Umbrina canosai

e Cynoscion guatucupa geralmente são abundantes no verão. Netuma barba
e Anchoa marinii dominam as classes de tamanho entre 70 e 90 mm CT,
enquanto que os maiores indivíduos (>90 mm CT) estão, na maioria,
representados pelos cianídeos M. furnieiri, P. brasiliensis, M. ancylodon e M.

americanus e os arídeos N. barba e G. genidens. As espécies coletadas
nos arrastos de fundo, em profundidades menores de 4 m, apresentaram
estrutura de tamanho semelhante àquela encontrada nos arrastos de fundo
em mais de 4 m de profundidade. (Fig. 4.13.1). Indivíduos menores que
70 mm CT foram representados principalmente por M. furnieri. Como nos
arrastos em áreas de canal (>4 m), Netuma barba e A. marini dominaram as
classes entre 70 e 90 mm CT. As maiores classes de tamanho (>100 mm CT)
foram representadas por M. furnieri, N. barba, G. genidens e Pogonias cromis
(Fig. 4.13.3).
Fig. 4.13.3 Arrasto de fundo (<4 m de profundidade). Contribuição percentual acumulada das
espécies dominantes nas diferentes classes de comprimento amostradas. Note que a soma das
colunas nas 2 figuras atinge aproximadamente 100%.
Ictiofauna 65
Na associação pelágica, estão incluídos os peixes de meia-água ou

pelágicos, que nadam livremente em toda a coluna de água. No entanto,
M. furnieri, uma espécie tipicamente demersal, foi o componente mais
abundante nos arrastos de meia-água, com 42% dos indivíduos capturados.
A maioria das espécies desta associação é planctófaga, como os
engraulidídeos Lycengraulis grossidens, Anchoa marinii, Engraulis anchoita
(geralmente menores de 120 mm CT), e os juvenis de Peprilus paru e Selene
setapinnis, que perfazem, em conjunto, cerca de 40% em número, dos
arrastos de meia-água. Associados aos engraulídideos, estão os juvenis de
Trichiurus lepturus, que são piscívoros e penetram oportunisticamente no
estuário com a entrada de água salgada. Segundo Buckup (1984) existe
uma repartição de recursos do ambiente estuarino, entre as três espécies
de Engraulididae, através da ocupação diferencial do espaço disponível.
Lycengraulis grossidens e A. marinii ocorrem o ano todo e apresentam
segregação tanto no plano horizontal como no vertical, determinada
pr in ci pa lm en te pe la sa li ni da de . Se gu nd o Ca st el lo e Kr ug (1 97 8) ,
L. grossidens apresenta várias coortes no estuário, sendo que as larvas
preferem a porção mais oligohalina para o seu desenvolvimento. A
ocorrência de E. anchoita se restringe ao período de outono e inverno, e
estão representadas por juvenis provenientes do ambiente costeiro. Outras
espécies pelágicas, comuns no estuário da Lagoa dos Patos, como os
juvenis de clupeídeos (Brevoortia pectinata, Ramnogaster arcuata e
Platanichthys platana), são freqüentes em águas rasas (arrastos de praia).
A associação de água rasas (<2 m) está dominada por indivíduos
geralmente men ores que 50 mm CT (Fi g.4. 13.1); nest a faixa de
comprimento dominam os aterinídeos, mugilídeos e Jenysnsia lineata
(Fig. 4.13.4). Nas classes de comprimento maiores que 50 mm CT, dominam
Atherinella brasilienis, Micropogonias furnieri e Mugil platanus. Duas
espécies de aterinídeos estão presentes ao longo de todo o ano e perfazem
cerca de 30% da captura: Atherinella brasiliensis (22,6%), com o pico de
abundância no outono/inverno, e Odontesthes argentinensis (7,7%) no
inverno/primavera (Bemvenuti 1984). As mesmas classes de tamanho para
estas duas espécies somente são encontradas raramente na mesma área
de captura, indicando uma repartição temporal e espacial (Bemvenuti 1984).
Os dois picos de abundância de Jenynsia lineata (20,9%) coincidem com o
ciclo reprodutivo da espécie, entre a primavera e o outono (Chao et al. 1985).
Juvenis de três espécies de Mugilidae, geralmente menores que 50 mm CT,
constituem 42% das capturas, sendo Mugil platanus responsável por cerca
de 35%. Mugil curema e Mugil gaimardianus são espécies de água tropicais,
as quais ocorrem apenas durante o verão e o outono como larvas e juvenis.
Mugil platanus está presente o ano todo, com picos de abundância desde
o final do inverno até o início do verão (Vieira 1991b). Embora não sendo
capturados nas diferentes artes de pesca empregadas, indivíduos de grande
porte de M. platanus são freqüentes o ano todo, sendo objeto de intensa
pesca artesanal entre abril e junho (Vieira e Scalabrin 1991).
Fig. 4.13.4 Arrasto de praia (<2 m de profundidade). Contribuição percentual acumulada das
espécies dominantes nas diferentes classes de comprimento amostradas.
Classificação Quanto ao Uso do Estuário
A maioria dos peixes que ocorrem nos estuários é de origem marinha.

O tipo de peixe e a relação do seu ciclo de vida com o ambiente estuarino
é similar em todos os estuários do mundo (Day et al. 1989; Vieira 1991a),
permitindo uma divisão em espécies que são auto-mantidas nos estuários
(estuarino residente) e e aquelas espécies cuja presença dependem
inteiramente do sucesso reprodutivo em áreas marinhas ou de água doce
adjacentes ao estuário. Espécies migratórias, visitantes sazonais ou
ocasionais também podem ser incluídas nesta última categoria (Vieira e
Musick 1993). Com base na classificação original de McHugh (1967), nos trabalhos
sobre o estuário da Lagoa dos Patos (Chao et al. 1982; Chao et al. 1985;
Vieira 1991a; Vieira e Musick 1994), e ainda em dados não publicados,
pelo uso do estuário da Lagoa dos Patos e fauna de peixes da região pode
ser classificada em espécies estuarino residentes, espécies marinhas
facultativas, espécies marinhas visitantes ocasionais, espécies anádromas
e espécies de água doce.
Ictiofauna 67
As espécies estuarino residentes podem completar todo o ciclo de

vida no estuário. Este grupo é composto por poucos representantes, a
maioria habitantes de áreas rasas, entre os quais encontram-se os peixes-
rei Odonthestes argentinensis e Atherinella brasiliensis, o barrigudinho
Jenynsia lineata e algumas espécies de Blenniidae e Gobiidae, assim como
o clupeídeo Ramnogaster arcuata. Nas regiões mais profundas, são
abundantes o linguado de pequeno porte Achirus garmani e o bagre
Genidens genidens. Esta última espécie ocorre no baixo estuário,
principalmente de maio a dezembro, vindo do interior da Lagoa, embora,
mais ao norte do País, seja também abundante no ambiente marinho
costeiro (Araújo 1983).
Espécies marinhas estuarino dependentes desovam no mar e utilizam
obrigatoriamente o ambiente estuarino como criadouros para larvas e
juvenis. Sub-adultos destas espécies podem permanecer no estuário
durante longos períodos, e os adultos, sistematicamente, voltam às
imediações do estuário para se alimentar. São representantes deste grupo,
espécies marinhas de comportamento catádromo como a tainha Mugil
platanus e o linguado Paralichthys orbignyanus, além de dois cianídeos, a
miragaia Pogonias cromis e a corvina Micropogonias furnieri.
Espécies marinhas estuarino oportunistas ou facultativas desovam
no mar e utilizam facultativamente ou oportunisticamente o ambiente
estuarino como criadouros de larvas, juvenis e sub-adultos podendo, sob
condições favoráveis, permanecer no estuário o ano todo. São
representantes deste grupo, vários cianídeos como a pescadinha-real
Macrodon ancylodon, o papa-terra Menticirrhus americanus, a maria-luíza
Paralonchurus brasiliensis, a pescada-olhuda Cynoscion guatucupa, a
castanha Umbrina canosai, Ctenosciaena gracilicirrhus, assim como
representantes de outras famílias de peixes, como a manjubinha Anchoa
marinii, o peixe-espada Trichiurus lepturus, o linguado Symphurus jenynsi,
o bagre-sapo Porichthys porosissimus, a abrótea Urophycis brasiliensis, a
cabrinha Prionotus punctatus, o gordinho Peprilus paru, o baiacu
Lagocephalus laevigatus, e o pampo Trachinotus marginatus.
Espécies marinhas visitantes ocasionais são o grupo mais numeroso
e aparece irregularmente nas águas estuarinas sem mostrar um padrão
definido. Foram registrados exemplares das famílias tropicais Carangidae,
Serranidae, Pomacentridae, Gerreidae e Balistidae, assim como vários
elasmobrânquios costeiros e anguilliformes.
Espécies anádromas vivem a maior parte de seu ciclo de vida no
mar, mas que entram na zona límnica ou pré-límnica, passando pelo
estuário, para a sua reprodução. Estão representadas, no estuário da Lagoa
dos Patos, pelos bagres marinhos da família Ariidae (Netuma barba e
N. planifrons). Os juvenis destas espécies utilizam o estuário por diversos
anos como zona de criação e alimentação. Finalmente, as espécies de
68 C. M. Vooren
água doce são caracterizadas pela presença de um grande número de juvenis

e sub-adultos de espécies típicas de água doce. Durante os períodos de
precipitação pluviométrica intensa, ovos, larvas e juvenis de dois Siluriformes,
do mandí Parapimelodus nigribarbis (=P. valenciennis) e do pintado Pimelodus
maculatus (=P. clarias), penetram no estuário, ou são carregados até a sua
desembocadura. Esporadicamente, podem ser encontrados nas áreas
marginais de baixa profundidade, diversas espécies de lambaris
(Characiformes), Poeciliidae e Cichlidae.
Relações Tróficas e Estruturais
Com exceção dos mugilídeos e de Jenysnsia lineata, que se alimentam

de diatomáceas epífitas e de restos vegetais em decomposição, as espécies
de peixes do estuário da Lagoa dos Patos são preponderantemente
carnívoras, e alimentam-se preferencialmente da fauna bentônica. A
maioria dos juvenis de peixes que utilizam o estuário da Lagoa dos Patos
são zooplanctófagos no estágio larval. Com exeção dos clupeídeos,
engraulidídeos e singnatídeos, que se alimentam de plâncton ao longo de
toda sua ontogenia, a grande maioria das espécies, sofrem uma
transformação gradativa no seu hábito alimentar à medida em que
aumentam de tamanho, consumindo progressivamente mais organismos
bentônicos.
A trama trófica pode ainda prosseguir passando de invertebrados
bentônicos de pequeno porte (crustáceos, poliquetos e gastrópodes) para
a macrofauna de grande mobilidade (camarões, caranguejos e siris). Para
algumas espécies de cianídeos, bagres e linguados, observa-se a inclusão
sistemática de pequenos peixes na dieta. Espécies de grande porte e
estritamente piscívoras são escassas e pouco abundantes neste estuário.
É provável que a distribuição espacial e temporal das larvas e juvenis de
peixes no estuário da Lagoa dos Patos seja controlada principalmente pela
competição alimentar dos recursos bentônicos disponíveis e pelos fatores
ambientais (salinidade, temperatura, profundidade e transparência da água)
e não pela sua predação.
4.14. A Fauna de Aves
C. M. Vooren
No século passado, o estuário da Lagoa dos Patos, os pântanos e

as marismas adjacentes, abrigavam uma fauna de aves que, pela sua
A Fauna de Aves 69
elevada abundância e diversidade, chamava a atenção dos exploradores

científicos da época. von Ihering (1887) registrou a exploração comercial de
penas, carne e de ovos de todas as espécies de aves que nidificavam em
grande número na região, entre estas o cisne-de-pescoço-preto Cygnus
melancorhyphus, o colhereiro Ajaia ajaja, gaivotas e trinta-réis dos gêneros
Larus e Sterna, o carão Araunus guarauna, mergulhões do gênero Podiceps,
e varias espécies de marrecas (Anatidae) e maçaricos (Threskiornithidae). O
referido autor cita ainda que, já naquela época, foi observado um considerável
declínio da abundância de muitas destas espécies, especialmente do cisne-
de-pescoço-preto. Apesar disto, a ecologia das aves aquáticas e paludícolas
do estuário da Lagoa dos Patos não tem sido estudada sistematicamente
até hoje. Informações gerais sobre os aspectos faunísticos e ecológicos
podem ser obtidas por dedução, mediante consulta dos trabalhos de
Escalante (1970, 1983) e de Barattini e Escalante (1971) sobre as aves
estuarinas e marinhas de regiões semelhantes no Uruguai, das revisões de
Belton (1984, 1985) e de Sick (1984) sobre as aves de Rio Grande do Sul e
do Brasil respectivamente, do estudo de Vooren e Chiaradia (1990) sobre as
aves da Praia do Cassino, e em base de observações não publicadas do
autor sobre as aves do estuário em questão. Treze espécies de aves são
comuns ou de interesse pelo nicho ecológico que ocupam, e são discutidas
abaixo.
A área do estuário da Lagoa dos Patos sustenta seis espécies de
aves piscívoras. O biguá Phalacrocorax olivaceus pesca mergulhando em
águas rasas. Embora esta ave seja muito comum no estuário, a sua
nidificação nunca foi constatada na área ou em sua proximidade. Nos
grandes bandos que aparecem em fins de agosto na Lagoa dos Patos,
foram encontrados exemplares anilhados em Santiago del Estero
(Argentina), a 1.400 km de distância (Sick 1984). O trinta-réis-de-coroa-
branca Sterna trudeaui, o trinta-réis-boreal Sterna hirundo e o talha-mar
Rynchops nigra predam sobre peixes na superfície da água. Sterna trudeaui
provavelmente nidifica em pântanos ao redor do estuário, embora Belton
(1984) não conseguisse confirmar isto. Sterna hirundo é migrante da
América do Norte (Vooren e Chiaradia 1990), e pesca preferencialmente
no mar, mas também o faz no estuário em dias de mar revolto. Esta espécie
foi observada em bandos de até 5.000 indivíduos repousando na praia
estuarina do Molhe Leste. Rynchops nigra repousa em bancos de areia na
desembocadura do estuário, em bandos de até 300 indivíduos. Esta espécie
não nidifica na área, e não se sabe de onde vêm as aves. A espécie pesca
preferencialmente durante a noite (Escalante 1970) e, provavelmente, no
estuário. A garça-branca-pequena Egretta thula e o socozinho Butorides
striatus nidificam em pântanos da região, e habitualmente pescam em
águas rasas nas margens do estuário. Cygnus melancorhyphus nidifica
em pântanos da reserva ecológica do Taim ao sul do estuário, e bandos
70 M. C. Pin edo
desta espécie são vistos irregularmente no estuário. Esta ave é herbívora e,

possivelmente, pasta as pradarias de Ruppia maritima, mas isto ainda deve
ser confirmado. O mesmo se aplica à carqueja-de-bico-manchado Fulica
armillata, que é comum no estuário, provavelmente nidifica na área, e é
predominantemente herbívora (Escalante 1983). A gaivota-de-capuz Larus
maculipennis nidifica nos pântanos da região. Esta ave ocorre em grande
número nos portos pesqueiros e ao redor das descargas de esgoto cloacal,
e repousa durante a noite em bandos nas baías protegidas das ilhas do
estuário. A gaivota-de-manto-negro Larus dominicanus alimenta-se na praia
oceânica, mas repousa em bandos nas praias protegidas da desembocadura
do estuário. Esta espécie nidifica no Uruguai, e migra para o sul do Brasil
fora da época da sua reprodução. O maçarico-de-bico-virado Limosa
haemastica da América do Norte, a batuíra-de-peito-tijolo Zonibyx modestus
da Patagônia e uma espécie residente, o maçarico-de-pernas-longas
Himantopus himantopus, têm sido observados nas margens das baías do
estuário. As ilhas do estuário têm a função de lugares de repouso para
gaivotas e garças. Rynchops nigra repousa em grande número nas margens
da desembocadura do estuário. As marismas e praias nesta desembocadura
são áreas de repouso para Sterna hirundo, Larus dominicanus e Larus
maculipennis, e são refúgios para maçaricos da praia quando ocorre mau
tempo no habitat destas aves. A importância de todas estas áreas para as
aves de diversas origens geográficas, deve ser considerada no manejo
ambiental do estuário da Lagoa dos Patos.
4.15 Mamí fero s Mari nhos

M. C. Pin edo
Com posição das Esp éci es e Des loc ament os
Dentre os mamíferos marinhos encontrados no estuário da Lagoa

dos Patos, o golf inho nariz de garrafa (Turs iops tru ncatus ; Pinedo
et al. 1992), previamente referido como Tursiops gephyreus (Castello e
Pinedo 1977a; Pinedo 1982, 1986), é uma espécie relativamente comum.
Entre 31 (Möller et al. 1994) e 100 indivíduos (em geral grupos de 3-4)
entram no estuário ao longo de todo o ano (Castello e Pinedo 1977a; Pinedo
1982), embora sejam mais freqüentes em maio e novembro. Considerando
que a espécie tolera baixa salinidade (2-3; Castello e Pinedo 1977a), os
animais podem atingir o limite superior do estuário, próximo ao canal de
São Gonçalo. Os leões marinhos (Otaria flavescens) penetram apenas
ocasionalm ente no estuário mas, ao contrário de Tursiops, os seus
Mam ífe ros Marinhos 71
indivíduos podem atingir o limite mais ao norte da Lagoa, próximo a Porto

Alegre, provavelmente em busca de alimento (Pinedo 1990). Embora a
franciscana, Ponto poria blainv illei, tenha sido registrada no estuário
(von Ihering 1892; Cabrera e Yepes 1940; Carvalho 1961, 1975), esta espécie
não tem sido avistada nessa área desde 1976.
Ali men taç ão e Com por tam ent o
Vários tipos de comportamento, como pulos para fora da água,

batidas de cauda na superfície, exposição do ventre ou exposição vertical
do corpo, são realizados por Tursiops truncatus (Castello e Pinedo 1977a).
Deslocamentos rápidos e pulos ocasionais sempre precedem a captura de
peixes, sedno a presa mais comum Micropogonias furnieri, seguida por
Trichiurus lepturus e Trachinotus spp. Essas espécies são inicialmente
mordidas, sendo ingeridas, após boiarem na superfície (Pinedo 1982); a
sua abundância provavelmente influencia a ocorrência dos golfinhos no
estuário (Castello e Pinedo 1977a). O método de pesca cooperativa entre
esses golfinhos e os pescadores, quando tarrafas são usadas, é praticado
aos 28º 29’S (Pryor et al. 1990), mas não tem sido observado na Lagoa dos
Patos. Em raras ocasiões, Tursiops truncatus é acidentalmente apreendido
no estuário, em redes de espera para camarões (Castello e Pinedo 1977a).
5 Fluxo de Energia e Habitats no Estuário da
Lagoa dos Patos
5.1 Ciclos de Produção Primária
U. Seeliger, C. S. B. Costa e P. C. Abreu
Os grupos funcionais de produtores primários do estuário da Lagoa dos

Patos são fanerógamas emergentes e submergentes, macroalgas bentônicas e
flutuantes, cianobactérias, microalgas epibênticas, epifíticas e planctônicas. Todos
eles são fontes alimentares de consumidores estuarinos e costeiros, participam
de ciclos biogeoquímicos estuarinos e alguns constituem habitats para diferentes
estágios de vida de inúmeros organismos (Kennish 1986; Day et al. 1989). No
estuário da Lagoa dos Patos, os vários produtores primários demonstram
diferentes padrões sazonais de crescimento, e suas taxas de produção variam
em resposta às condições bióticas e abióticas; desta forma, a disponibilidade
de matéria orgânica e detrito pode flutuar consideravelmente dentro de um
mesmo ano e inter-anualmente.
Na maioria dos estuários, os fatores físico-químicos variam previsivelmente
em escalas horárias a sazonais, pois estes são, em grande parte, controlados
por marés regulares ou ciclos sazonais de descargas (Wolfe e Kjerfve 1986). Ao
contrário, no estuário da Lagoa dos Patos, como em outras Lagoas
“estranguladas” e com amplitude de maré negligível, os parâmetros físico-químicos
dependem marcadamente do vento e da chuva. O padrão de precipitação
pluviométrica também tende a variar de um ano para o outro (Fig. 5.1.1; Castello
e Möller 1978), devido à influência dos fenômenos El Niño e Anti-El Niño (“La
Niña”; Arntz e Fahrbach 1991; IAI 1992). Como consequência, as variações
imprevisíveis de curto prazo de fatores físico-químicos (com amplitudes e
momentos de ocorrência irregulares), suas amplas oscilações sazonais e
pronunciadas variabilidades interanuais tornam-se importantes fatores forçantes
no estuário da Lagoa dos Patos. Adicionalmente, a heterogeneidade fisiográfica
do estuário, com canais profundos, enseadas marginais rasas protegidas, baías
semi-abertas e abertas induz às características locais, causando variações na
hidrologia, no grau de exposição aos ventos predominantes e no tipo de
sedimento. No entanto, são comuns à todos os locais, os ciclos sazonais da
temperatura da água superficial e da incidência de luz (Coutinho 1982; Cafruni
1983), além das condições instáveis de luminosidade subaquática, devido à
freqüente ressuspensão de sedimentos finos pelos ventos (Costa et al. 1988a;
Mazo 1994).
-2
A biomassa média de fitoplâncton no estuário de 0,07 g C m (que varia
-2
de 0,03-7,00 g C m ; Abreu, dados não publicados) e a sua produção primária
-2 - 1 -2 -1
média de 0,072 g C m h (0,004-0,320 g C m h ; Abreu, et al.
U. Seeliger et al.
74 U. Seeliger, C. S. B. Costa e P. C. Abreu
Figura 5.1.1. Valores médios mensais e totais anuais de precipitação pluviométrica entre 1966 e
1975 sobre a bacia de drenagem da Lagoa dos Patos. Valores mínimos (cinza) e máximos
(preto) observados em cada ano foram destacados.
1994a) são principalmente determinadas por flagelados com tamanho menor

de 20 ?m. Picos de biomassa do fitoplâncton ocorrem na primavera e no
verão, enquanto valores próximos de zero são comuns no inverno e outono,
quando prevalecem processos heterotróficos. As variações sazonais da
biomassa e produção fitoplanctônica estão principalmente relacionadas com
a insolação e a temperatura. Os valores mais baixos de produção primária
o
tendem a coincidir com temperaturas da água menores do que 20 C, e
irradiância média na coluna de água abaixo da intensidade luminosa crítica
-2 -1
(Riley 1967) de 40 gcal cm dia (Abreu et al. 1994a). Além disso,
especialmente durante o verão, a biomassa fitoplanctônica é influenciada pela
pastagem pelo zooplâncton. Apesar de a pastagem reduzir a biomassa, ela
também parece estimular a produtividade fitoplanctônica por unidade de
biomassa, devido a um aumento na disponibilidade de luz e maiores
concentrações de nutrientes (Abreu et al. 1994b).
Diferente dos estuários controlados por marés, as dinâmicas de curto e
longo prazo do fitoplâncton no estuário da Lagoa dos Patos, são diretamente
relacionadas aos eventos hidrológicos e meteorológicos. Visto que a
variabilidade de curto prazo do teor de clorofila a é uma função do tempo de
residência da água no estuário, o qual é controlado pelas trocas na velocidade
e direção dos ventos, altos valores de biomassa surgem durante vazões,
após períodos prolongados de penetração de água salgada (Abreu 1987).
Ciclos de Produção Primária 75
Oscilações interanuais de longo prazo do teor de clorofila a, dependem

dos padrões de precipitação pluviométrica sobre a bacia de drenagem e
região estuarina. A biomassa do fitoplâncton e os picos de produção são
intimamente relacionados com a entrada de altas concentrações de nutrientes
nitrogenados no estuário, após chuvas intensas. Uma vez que eventos de
grande escala de El Niño aumentam a precipitação no sul do Brasil, estes
fenômenos provavelmente promovem um aumento da biomassa e produção
fitoplanctônica (Proença et al. 1994; Abreu et al. 1995; Bergesch et al. 1995).
-2
Uma biomassa considerável de microalgas bentônicas (6-22 g C m ) é
dominada por diatomáceas penadas. Devido à hidrodinâmica das área rasas
do estuário, células de microalgas bentônicas freqüentemente são
ressuspendidas na coluna de água, onde coexistem com o fitoplâncton.
Quando da ocorrência de alta intensidade luminosa, as células do
microfitobentos tendem a morrer após ressuspensão na coluna de água,
sugerindo sua adaptação às condições de pouca luz (Abreu 1992). A
variabilidade da intensidade média de luz parece ser o fator chave de
controle da abundância destes organismos e poderia explicar porque o
pico de biomassa de células fitobentônicas ocorre durante o inverno, de
forma contrastante com a máxima biomassa do fitoplâncton, que ocorre
na primavera e no verão (Bergesch et al. 1995).
Durante o inverno e início da primavera, as macroalgas bentônicas
são as principais responsáveis pela produção de áreas submareais.
Diferentes fatores, como luz, temperatura, disponibilidade e exposição de
substratos adequados à fixação das macroalgas bentônicas, determinam
os picos de biomassa média das espécies dominantes Rhizoclonium
-2 -2
riparium (308,0 g C m ), Vaucheria longicaulis (70,4 g C m ),
-2 -2
Enteromorpha spp (34,3 g C m ) e Ulothrix flacca (2,2 g C m ) (Coutinho e
Seeliger 1986). Durante todo o ano, as cianobactérias representam o maior
componente, em abundância, da flora submareal, com a dominância de
-2)
Lyngbya confervoides no verão (pico = 55,7 g C m e Microcoleus
-2
chthomoplates no outono (pico = 19,8 g C m ) (Coutinho 1982; Coutinho e
Seeliger 1986). Embora não existam estimativas de produção primária de
cianobactérias nos ambientes de marismas, os níveis de fixação de carbono
e nitrogênio aparentemente são altos (Yunes et al. 1990).
Apesar da ocorrência local de Zannichellia palustris durante períodos
prolongados de baixa salinidade (Cafruni et al. 1978; Cafruni 1983;
Mazo 1994), Ruppia maritima é responsável pela maior parte da biomassa
das fanerógamas submersas. R. maritima pode exibir tanto ciclos de vida
perenes como anuais, com mortandade massiva durante o outono, sendo
que os ciclos aproximadamente sazonais de variação da biomassa são os
mais comuns (Cafruni 1983; Asmus 1984; Mazo 1994). Os maiores valores
-2
locais de biomassa podem atingir valores de 82,8 g C m , mas o pico de biomassa
-2
média de verão no estuário é de cerca de 10,8 g C m (Cafruni 1983; Mazo
1994). Apesar da carência de dados sobre a produtividade de Ruppia,

estimativas preliminares da produção líquida anual indicam valores de
-2 -1
39,6 a 43,2 g C m ano .
A fanerógama Ruppia maritima também constitui o principal substrato
semi-permanente para micro- e macroalgas bentônicas no estuário (Ferreira
e Seeliger 1985). O padrão de produção das algas epífitas é provavelmente
muito variável devido aos vários fatores que influenciam a sua biomassa, tais
como as condições abióticas, a disponibilidade das espécies colonizadoras,
o tamanho e a densidade dos fundos de Ruppia, além da idade e taxa de
renovação foliar. A biomassa de epífitas (macro- e microalgas) de R. maritima
-2
atingem valores de 113,1 g C m durante o verão e outono, e pode representar
de 50 a 70% da biomassa total da pradaria (Coutinho 1982; Seeliger, dados
não publicados), ocasionalmente excedendo a biomassa da própria R.
maritima.
Os ciclos de crescimento sazonal das espécies dominantes das
maris mas do est uár io (Fig. 5.1.2 ), com metab olism o de ass imilação
Figura 5.1.2. Fenologia da produção e produção primária aérea líquida (PPLA) anual de plantas
dominantes das marismas do estuário da Lagoa dos Patos. As estimativas baseadas em peso
seco foram convertidas para Carbono utilizando um fator de 0,43. Dados de Scirpus maritimus,
Spartina alterniflora e Spartina densiflora foram obtidos, respectivamente, por Costa (1998a),
Cunha (1994) e Silva et al. (1993).
de Carbono C3 (Scirpus maritmus) e C4 (Spartina alterniflora e Spartina

densiflora), estão relacionados com diferentes temperaturas otimais do ar
(Rozema et al. 1991; Cunha 1994; Copertino et al. 1997). S. maritimus
cresce rapidamente do início da primavera (temperaturas <15ºC) até o seu pico de
Ciclos de Produção Primária 77
biomassa aérea viva no início do verão, sendo os picos de biomassa aérea

morta e total observados no final do verão (Costa 1998a).
o
Em contraste, somente sob temperaturas maiores do que 20 C,
observadas no final da primavera, S. alterniflora (Cunha 1994) e S. densiflora
(Silva et al. 1993) crescem rapidamente de forma vegetativa, em número e
tamanho de folhas e hastes, e acumulam biomassa sobre a marisma. Os
picos de biomassa morta e total de S. alterniflora e S. densiflora ocorrem,
respectivamente, no início do outono e durante o período de outono e inverno
(Fig. 5.1.2). A flutuação interanual da temperatura pode ter um efeito expressivo
sobre a produção primária líquida destas três espécies dominantes das
marismas. Por exemplo, Cunha (1994) demonstrou que um decréscimo de
o
2,8 C da temperatura média durante a estação de crescimento resultou em
reduções de 11% e 33%, respectivamente, da biomassa aérea e da produção
primária total (aérea+subterrânea), de S. alterniflora. Recentemente, Copertino
et al. (1997) demonstraram que novas hastes de Spartina alterniflora nascem
durante todo o ano no estuário da Lagoa dos Patos, e que a mortalidade
(negativamente relacionada com a temperatura) é o principal componente
populacional que determina a variação sazonal do número de hastes e,
consequentemente, da biomassa aérea. A média de produção primária aérea
líquida anual das três espécies dominantes citadas acima, varia de 287,7 a
-2 -1
808,4 g C m ano , e é comparável à de marismas altamente produtivas de
Spartina alterniflora do Hemisfério Norte, regularmente alagadas por
macromarés (Turner 1976; Long e Mason 1983; Adam 1990). A produção
primária subterrânea anual representa mais de 70% da produção líquida total
-2 -1
de S. alterniflora forma baixa (727,9-2095,4 g C m ano ; Cunha 1994) e de
-2
S. maritimus (1510,2-2282,9 g C m ano-1; Costa 1998a).
Estimativas conservadoras da produção primária líquida, baseadas nas
diferenças entre biomassas máximas e mínimas de cada um dos
componentes funcionais (Roberts et al. 1993) sugerem que, em seu conjunto,
as marismas, cianobactérias e macroalgas bentônicas produzem 86% do
carbono do estuário. No entanto, estudos recentes indicam que uma boa
parte da produção das marismas é reciclada in situ, devido aos eventos de
alagamentos irregulares (Brepohl et al. 1996; Gaona et al. 1996). Se as altas
taxas de renovação da biomassa reportadas para plantas de marismas
(Schubauer e Hopkins 1984; Costa 1998a), fanerógamas submersas
(Hillmann et al. 1989) e algas bentônicas (Luning 1990) fossem consideradas
para as estimativas de produção estuarina, as contribuições líquidas anuais
seriam em muito aumentadas. Particularmente para o fitoplâncton, a
consideração dos valores da taxa de renovação aumentaria em até 50 vezes
as contribuições líquidas anuais (Abreu et al. 1994a).
O suprimento de carbono do estuário da Lagoa dos Patos é o resultado
de contribuições contínuas de alguns produtores (plantas de marismas,
microalgas epibentônicas e fitoplâncton), e de pulsos sequenciais de biomassa
de outros (macroalgas, R. maritima, epífitas e cianobactérias) (Fig. 5.1.3). A

ap ar e nte pr ogr am aç ão s a zo n al d a f ix aç ão do Car bo no é um
Fig. 5.1.3. Contribuição mensal total de Carbono orgânico das plantas de marismas (A),
microalgas epibentônicas (B), cianobactérias (C), macroalgas bentônicas (D), microalgas
epífitas (E), fitoplâncton (F) e Ruppia maritima (G) no estuário da Lagoa dos Patos.
dos processos funcionais que sustenta uma alta produção em estuários

(Rojas-Galaviz et al. 1992). Alguns grupos de produtores (i.e. Ruppia maritima
e plantas de marismas) também propiciam a formação de biomassa de outros
produtores primários via formação de substrato, redução de hidrodinâmica, e
modificações nas condições físico-químicas da coluna de água e do
sedimento. A influência combinada dos diferentes produtores primários nos
processos de formação e decomposição de biomassa, os quais apresentam
distintas escalas temporais, garante um grande suprimento de Carbono
autóctono ao longo do ano. Grandes variações interanuais da produção
primária anual total (Mazo 1994; Cunha 1994; Abreu et al. 1994b) e
subsequente produção de detrito podem ter efeitos pronunciados sobre os
consumidores e na ecologia do estuário.
Estrutura Trófica 79
5.2 Estrutura Trófica
C. E. Bemvenuti
Distintas categorias de produtores primários desempenham um

importante papel na base da trama trófica em estuários, fornecendo alimento
diretamente para organismos herbívoros e raspadores, ou contribuindo para a
formação do detrito. A trama trófica em regiões estuarinas compõe-se
basicamente da interrelação entre as tramas alimentares de pastagem e de
detritos. A trama trófica de detritos, considerada como a mais importante em
ambientes estuarinos (Kennish 1990), tem seu primeiro nível formado,
principalmente, por gramíneas, macroalgas, cianobactérias, microalgas
bentônicas e epífitas em distintos estágios de decomposição microbiana. A
este material deve ser acrescentado ainda cerca de 50% da produção líquida
do fitoplâncton, que é colocado à disposição da fauna bentônica como detrito,
em decorrência da ineficiência da pressão de pastagem do zooplâncton em
estuários (Boaden e Seed 1985). Na área em estudo, os fluxos energéticos
nas duas tramas tróficas ainda não foram quantificados, mas análises do
conteúdo alimentar e experimentos de campo e laboratório, indicam que ambos
apresentam papéis diferenciados nos distintos habitats da região.
O detrito orgânico constitui-se no principal componente da dieta de
várias espécies dos invertebrados da macro e meiofauna, os quais são
responsáveis pelo importante papel que a comunidade bentônica desempenha
nos fluxos de energia em estuários (Day et al. 1989). Assim como ocorre em
outros ambientes estuarinos, as associações da meiofauna em fundos moles
são dominadas por nemátodos e ostrácodos, seguidas por copépodos
harpacticoides e turbelários. Certas espécies de nemátodos que consomem
detrito e bactérias na camada redutora do sedimento, estabelecem um
importante fluxo energético entre esta camada profunda e a camada aeróbica
acima. A maioria dos integrantes da meiofauna, entretanto, ingere o detrito
na camada superficial do sedimento, local onde são consumidos pela
macrofauna comedora de depósito (Coull e Bell 1979), ou predados
seletivamente por crustáceos decápodos e peixes (Castel 1992). Pela sua
abundância em fundos arenolodosos e elevada taxa de renovação populacional,
a meiofauna contribui de forma significativa na trama trófica de detritos em
ambientes estuarino-lagunares (Day et al. 1989; Castel 1992).
Observações em laboratório e a análise de conteúdos alimentares da
macrofauna (Bemvenuti 1983, 1992; Asmus 1984; D’Incao et al. 1990; Kapusta
e Bemvenuti 1998), atestam a diversidade de modos de alimentação e a
importância do detrito como um item obrigatório na dieta da maioria das
espécies. No primeiro nível de consumidores, organismos infaunais comedores
de depósito como o poliqueta Laeonereis acuta, ingerem o detrito depositado
na areia, de forma pouco seletiva. Já Heteromastus similis ingere partículas
80 C. E. Bemvenuti
finas de sedimento juntamente com a matéria orgânica no interior de galerias

profundas (>15cm) (Bemvenuti 1988). O tanaidáceo Kalliapseudes schubartii
e o pelecípode Tagelus plebeius, ambos cavadores com preferência por
sedimentos finos (Capítoli et al. 1978), atuam como suspensívoros-detritívoros
ingerindo microalgas e detritos. No interior do sedimento, a predação do
poliqueta carnívoro-detritívoro Nephtys fluviatilis sobre Heteromastus similis
representa um importante elo intermediário entre a infauna não predadora e
os macropredadores epifaunais, contribuindo para a transferência de energia
para os níveis superiores da trama trófica (Bemvenuti 1994). Em comunidades
de fundos moles, os predadores infaunais freqüentemente regulam a
abundância de outras espécies infaunais não predadoras, estabelecendo
múltiplos níveis tróficos (Ambrose 1984a,b; Commito e Schrader 1985). Na
região estuarina da Lagoa dos Patos, entretanto, a baixa diversidade da infauna
resulta em uma trama trófica curta, com um menor número de níveis, no
interior do sedimento (Bemvenuti 1994).
O primeiro nível trófico da epifauna é dominado por Heleobia australis,
que se alimenta sobre o filme superficial de material depositado no sedimento
ou sobre as folhas de macrófitas ingerindo, principalmente, bactérias
(Asmus 1984). Entre os peracáridos epifaunais, o tanaidáeco Tanais stanfordii
quebra a frústula de diátomaceas bentônicas com seu forte gnatópodo e
ingere o conteúdo da célula, enquanto que o anfípode Mellita mangrovi mostra
um comportamento generalista na obtenção do alimento, o qual inclui a
ingestão de micro e macroalgas e a captura de copépodos (Asmus 1984).
Entre os peixes consumidores primários, predominam as tainhas do gen.
Mugil, que comem o depósito ingerindo algas epífitas e detrito (Vieira 1985,
Fig. 5.2.1). O tanaidáceo infaunal Kalliapseudes schubartii e isópodes e
anfípodes epifaunais, constituem-se em importantes recursos alimentares
para os peixes e decápodos consumidores secundários em águas rasas
(Asmus 1984; Araújo 1984; Bemvenuti 1990; Kapusta e Bemvenuti 1998).
Epécies da epifauna sedentária são largamente consumidos por peixes e
decápodos (Reise 1985) e, pelo seu grau de exposição, oferecem uma medida
da intensidade da predação em determinadas situações ou épocas do ano
(Bemvenuti 1987b).
A reconhecida plasticidade da dieta de invertebrados de grande
mobilidade, como os crustáceos decápodos, permite que estas espécies
atuem em mais de um nível trófico. Os caranguejos de marisma
Chasmagnathus granulata e Metasesarma rubripes, por exemplo,
compartilham o primeiro nível de consumidores com outras espécies da
infauna e da epifauna sedentária, todos com um elevado consumo de detrito,
ao mesmo tempo que a predação dos caranguejos sobre a maioria desses
invertebrados (Capítoli et al. 1977; Asmus 1984) coloca os crustáceos como
consumidores secundários. Os decápodes Cyrtograpsus angulatus, Penaeus
paulensis e Callinectes sapidus mostram uma marcada variação ontogenética
na dieta.
Estrutura Trófica 81
Fig. 5.2.1. Diagrama conceitual das relações tróficas no estuário da Lagoa dos Patos.
Os exemplares recém recrutados nas enseadas encontrados em abundância

em fundos vegetados (Bemvenuti 1983; Asmus 1984), alimentam-se do filme
sup erf ici al na veg eta ção ou no epi str ato . Os juv eni s (5 -15 mm) de
C. sapidus e C. angulatus, e caranguejos de pequeno porte como
Rhithropanopeus harrissi, atuam como consumidores secundários, pois
além de macrófitas, detrito e da meiofauna (ostrácodos, nemátodos),
consomem também peracáridos epifaunais e juvenis da infauna
(Bemvenuti 1992; Capítoli e Ortega 1993; Kapusta e Bemvenuti 1998)). Os
juvenis de maior porte ingerem detritos e ampliam o consumo da
macrofauna bentônica com a inclusão de exemplares de maior porte, e no
caso de C. sapidus, passam a capturar outros decápodos e peixes (Kapusta
e Bemvenuti 1998). Em geral, os pré-adultos e adultos de crustáceos
decápodos adotam uma estratégia alimentar tipicamente oportunista-
generalista, caracterizada pelo amplo espectro trófico (Asmus 1984; Kapusta
e Bemvenuti 1998), e pela variabiliade em função da disponibilidade espacial e
temporal dos itens alimentares (Bemvenuti 1983, 1992).
82 C. S. B . Costa
Nas áreas expostas do estuário, onde a coluna de água é mais funda (2-6 m) e
existe uma hidrodinâmica intensa, cresce em importância a cadeia de pastagem,
com um maior número de organismos suspensívoros. Na área central do estuário,
além do comedor de depósito H. australis, são dominantes o supensívoro-
detritívoro K. schubartii e os suspensívoros Balanus improvisus e Erodona
mactroides. Pela sua abundância e ampla distribuição na lagoa, o pelecípode
E. mactroides é o principal consumidor de fitoplâncton entre os invertebrados
bentônicos (Bemvenuti e Netto 1998), enquanto que os peixes das famílias
clupeidae e engraulididae constituem-se em importantes consumidores de
zooplâncton (Fig. 5.2.1).
Os juvenis de E. mactroides, com máximo de seu recrutamento no
verão, representam um ítem importante na dieta de peixes e crustáceos
decápodos que utilizam as enseadas estuarinas como locais de criação nesta
época do ano (Capítoli et al. 1978). O importante papel trófico do pelecípode
na parte sul do estuário, depende da chegada das larvas com a vazante da
parte norte da lagoa, onde se localiza o estoque genético de E. mactroides
(Bemvenuti 1987a). Nesta área estão representadas todas as classes de
tamanho do pelecípode, e exemplares de E. mactroides com até 30 mm
atingem a maior biomassa individual entre os invertebrados da infauna no
infralitoral (Bemvenuti et al. 1978). Esses exemplares, juntamente com Balanus
improvisus, são os itens dominantes na dieta dos adultos de Callinectes sapidus
e de exemplares de grande porte da corvina Micropogonias furnieri
(Gonçalves 1997) e dos bagres Netuma barba, N. planifrons e Genidens
genidens (Araújo 1984).
As condições ambientais rígidas que se observam no estuário da
Lagoa dos Patos limitam o número de espécies eurihalinas, de modo que a
redução na diversidade geralmente encontrada em ambientes estuarinos
(McClusky 1981; Day et al. 1989), mostra-se ainda mais acentuada nesta
região (Capítoli et al. 1978; Castello 1985; Bemvenuti et al. 1992). Este fato
contribui para a existência de uma comunidade de fundos moles estruturada
a partir da disponibilidade de amplos nichos tróficos, onde um reduzido número
de espécies ocorre em abundância em cadeias tróficas curtas.
5.3 Marismas Irregularmente Alagadas
C. S. B. Costa
Heterogeneidade Espacial
2
A maior parte da extensa superfície das marismas (70 km ;
Costa et al. 1997) em torno do estuário da Lagoa dos Patos (Fig. 5.3.1), mais
Marismas Irregularmente Alagadas 83
Fig. 5.3.1. Distribuição das marismas no estuário da Lagoa dos Patos
particularmente as da margem oeste e das pequenas ilhas, demonstram

uma considerável variedade de fisiografias, incluindo poças-de-maré,
densas redes de canais de drenagem e planos vegetados e não
vegetados (Fig. 5.3.2). Devido às características do estuário “estrangulado”,
84 C. S. B. Costa
Fig. 5.3.2. Aspectos fisiográficos de uma marisma típica do estuário da Lagoa dos Patos.
Informações da variação local do teor de matéria orgânica (MO) e da textura do sedimento
também são apresentadas.
a pequena oscilação de maré e à grande variabilidade sazonal e anual da

precipitação pluviométrica, as marismas do estuário da Lagoa dos Patos
são irregularmente alagadas por águas com salinidade variável. Condições
euhalinas tendem a prevalecer no verão, quando, durante períodos de déficit
hídrico extremo, as condições podem ocasionalmente aproximar-se de
hipersalinas (D’Incao et al. 1992; Bastos et al. 1993a). As condições oligo-
e mesohalinas são comumente observadas no inverno e na primavera,
quando a maior quantidade de precipitação pluviométrica causa vazão
intensa (Castello e Möller 1978; Costa et al. 1988; Vieira e Rangel 1988).
Consequentemente, os regimes de salinidade das águas superficial e
intersticial das marismas são sazonalmente previsíveis (Fig. 5.3.3). A água
intersticial das marismas inferiores, freqüentemente alagadas, tende a ser
mais salgada do que a das marismas superiores, raramente alagadas (Bastos
et al. 1993a; Silva et al. 1993). Isto acontece, visto que os sais são
rapidamente lixiviados dos sedimentos mais arenosos dos pisos superiores,
devido à razoável quantidade média de chuvas durante o ano (1350 mm;
Marismas Irregularmente Alagadas 85
Fig. 5.3.3. Salinidade da água estuarina superficial (A) e da água intersticial na zona de raízes
em diferentes níveis topográficos de marisma próximo à Barra do estuário da Lagoa dos Patos.
Linhas indicam o ajuste conforme uma média móvel de três meses. Os dados foram reunidos
dos trabalhos de D'Incao et al. (1992) para 1987-1988, Bastos et al. (1993a) para 1989-1990 e
Silva et al. (1993) para 1990-1991.
Vieira e Rangel 1988). Mesmo em marismas sem pronunciada diversidade

fisiográfica, a influência vertical e horizontal dos diferentes padrões de
alagamentos nos sedimentos dos pisos das marismas, é capaz de gerar
um a he te ro ge ne id ad e es pa ci al . Al gu ma s da s es pé ci es do mi -
nantes (i.e., Spartina densiflora) atuam como importantes agentes
geomorfológicos. Elas favorecem o soerguimento da superfície da marisma
e são capazes de modificar os padrões de drenagem e fisiografia local
(Figueroa et al. 1985). Isso ocorre porque as suas copas promovem a
deposição de sedimento fino em suspensão na coluna de água, e suas
densas redes de raízes reduzem a erosão do sedimento depositado. Em
86 C. S. B. Costa
conjunto, estes fatores abrem novos nichos e propiciam uma heterogeneidade

espacial que tem uma marcada influência na diversidade, abundância e
distribuição de plantas e animais.
Função do Hábitat
A fauna das marismas estuarinas é composta por espécies de origem

aquática e terrestre. Visto que grandes extensões de marismas altas são
alagadas ocasional- ou raramente, organismos terrestres tendem a ser muito
comuns. Entretanto, os organismos aquáticos têm sido mais estudados,
especialmente as comunidades dominadas por caranguejos Chasmagnathus
granulata (Capítoli et al. 1977, 1978; D’Incao et al. 1992) e Metasesarma
rubripes (Capítoli et al. 1977). Chasmagnathus granulataé um cavador omnívoro
de marismas baixas (D'Incao et al. 1990, 1992), com dependência larval de
águas costeiras. Embora o pequeno Metasesarma rubripes seja um herbívoro
e, ao invés de cavar, prefere esconder-se entre as raízes e as copas de Spartina
alterniflora, S. densiflora, Scirpus maritimus e Salicornia gaudichaudiana, ele
compete por espaço e alimento com Chasmagnathus granulata (Capítoli et al.
1977). Ambas as espécies atuam na fragmentação e remobilização da
biomassa subterrânea das macrófitas e, consequentemente, influenciam
decisivamente na reciclagem de matéria orgânica nas marismas.
Devido à origem dos sedimentos e à hidrodinâmica local, as
características do substrato variam entre e dentro das marismas estuarinas.
As diferentes proporções de silte-argila nas marismas baixas (3,1-72,4%) e
altas (0,6-10,5%) deve, provavelmente, induzir a trocas na composição da
infauna. Especialmente em canais e poças-de-maré, nematóides e anélidos
são habitantes comuns dos sedimentos superficiais, sendo alguns detritívoros
(e.g. Heteromastus similis, Laeonereis acuta) e outros, predadores (e.g.
Nephtys fluviatilis). A biomassa vegetal e o teor de matéria orgânica no
sedimento são consideravelmente maiores nas marismas (até 20%) do que
no sedimento estuarino (1-3,5%; Martins 1966; Mazo 1994), fazendo com
que os organismos estuarinos da epi- e infauna sejam atraídos para as
marismas durante os períodos de alagamento. Nestas condições, o gastrópodo
Heleobia australis freqüentemente se alimenta de microalgas epifíticas e
epipsâmicas das marismas baixas. Isópodes detritívoros aquáticos
(Bathyporeiapus bisetosus) e terrestres (Balloniscus spp.), anfípodes
(Orchestia platensis), aranhas e insetos são abundantes ao longo de toda a
marisma. A abundância de comedores de depósitos, em particular, está
provavelmente relacionada com os locais de acumulação de matéria orgânica
nas depressões, ou com a densa cobertura vegetal. A maioria dos organismos
citados acima constitui importante recurso alimentar de juvenis de peixes
(Odontesthes argentinensis, Atherinella = Xenomelaniris brasiliensis,
Fundos não Vegetados 87
Micropogonias furnieri, Mugil platanus) (Bemvenuti 1990; Vazzoler 1991; Vieira

e Scalabrin 1991), e aves que descansam e se alimentam no estuário (ver
Vooren Cap. 4.14).
Contribuição de Matéria Orgânica
As marismas têm sido descritas como sistemas de produção que

subsidiam os estuários e águas costeiras (Odum 1971). A habilidade das
marismas de fixarem Carbono em taxas marcadamente altas é indiscutível; no
entanto, as marismas demonstram também um alto grau de individualidade
(Costa et al. 1997), e o destino ecológico da matéria orgânica fixada parece
ser muito variável (Haines 1979; Dixon 1980). Em regiões com uma rápida
elevação do nível do mar, as marismas podem acumular detrito vegetal nos
sedimentos. Estuários que recebem grandes vazões de rios provavelmente
exportam grandes quantidades da produção primária das marismas durante
vazantes, enquanto pequenas marismas semi-protegidas podem reciclar
grandes porções da matéria orgânica fixada. Consequentemente, é provável
que o destino da produção de matéria orgânica, das marismas fisiograficamente
diversas e irregularmente alagadas do estuário da Lagoa dos Patos, é bem
variado. Em marismas periodicamente alagadas (25% do tempo), até 20,8%
-2
do total anual de detrito (2.290 g m ) pode ser exportado, enquanto 25,5 e 31%
do detrito é degradado in situ, respectivamente, através de processos de
autólise/lixiviação e decomposição microbiana (Costa et al. dados não
publicados).
5.4 Fundos não Vegetados

C. E. Bemvenuti
Características do Hábitat
2
Os fundos não vegetados ocupam uma área de mais de 300 km no
estuário da Lagoa dos Patos, e apresentam um gradiente vertical onde podem
ser identificados distintas unidades de habitat e modos de estruturação das
associações de macroinvertebrados bentônicos (Fig. 5.4.1). Os ambientes
não vegetados rasos apresentam na sua parte superior planos intermareais,
que se desenvolvem nas enseadas estuarinas na ausência de marismas, ou
estendendo-se após as mesmas. A baixa amplitude das marés astronômicas,
a forte influência da pluviosidade e da ação dos ventos no nível da água na
região estuarina (Kantin 1983), originam planos intermareais irregularmente
88 C. E. Bemvenuti
Fig. 5.4.1. Distribuição dos principais organismos macrobênticos nos habitats do estuário
da Lagoa dos Patos.
inundados que podem permanecer expostos por longos períodos,

especialmente no verão. A maior parte das enseadas apresenta extensos
planos de águas rasas (<1,5 m) onde podem ocorrer, além de fundos não
vegetados, densas pradarias da gramínea Ruppia maritima em regime
sazonal (Fig. 5.4.1). Os fundos infralitorais desprovidos de macrófitas,
característicos do corpo central da região estuarina, estendem-se até cerca
de 6 m de profundidade na borda dos canais. Estes últimos, apresentam
fundos lodosos e atingem até cerca de 11 m de profundidade no interior do
estuário, enquanto que na sua desembocadura, o canal apresenta fundos
arenosos-biodetríticos e mais de 15 m de profundidade.
As Associações Bentônicas
Os crustáceos decápodos são os principais integrantes do epibentos

móvel nas enseadas estuarinas (Capítoli et al. 1978; Bemvenuti 1987b).
As marismas são dominadas pelo caranguejo cavador Chasmagnathus
granulata e, em menor abundância, Metasesarma rubripes ocorre entre os
caules das halófitas de marismas. Nos planos de águas rasas o caranguejo
Rhithropanopeus harrissii, com hábitos crípticos, abriga-se em distintos
tipos de estruturas no epistrato. Entre os decápodos de maior mobilidade, o

caranguejo Cyrtograpsus angulatus, o siri azul Callinectes sapidus e o camarão
Penaeus paulensis, predominam como juvenis nos planos rasos e como
adultos no infralitoral (Fig. 5.4.1). Entre o final da primavera e o início do
outono, os juvenis de decápodos utilizam as águas rasas das enseadas
como zona de criação e, juntamente com juvenis de peixes das famílias
Sciaenidae, Bothidae, Jenynsiidae e Atherinidae, exercem uma severa
predação sobre a macrofauna bentônica (Bemvenuti 1987b). Ao final do outono,
P. paulensis, C. sapidus e C. angulatus realizam uma migração sazonal
característica de decápodos de regiões temperadas (Reise 1985), e
abandonam as águas rasas do estuário em busca de locais com maior
profundidade no infralitoral.
Espécies de crustáceos peracáridos e o gastrópode Heleobia
australis, são os principais integrantes da epifauna sedentária. Os
peracáridos ocorrem na borda inferior do intermareal, estendendo a sua
distribuição pelos planos de águas rasas (Fig. 5.4.1). Neste grupo,
predominam o tanaidáceo Tanais stanfordi, os anfípodes Melita mangrovi,
Ampithoe ramondi, Leptocheirus sp. e os isópodes Dies fluminensis e
Munna peterseni. Organismos pequenos e lentos como a maioria dos
peracáridos que vivem no epistrato, encontram-se freqüentemente sob
severa pressão dos predadores (Nelson 1979b; Virnstein et al. 1984;
Reise 1985). Desta forma, é comum os peracáridos epifaunais
apresentarem baixas densidades quando permanecem expostos no
epistrato, condição bastante comum em fundos não vegetados. Para a
epifauna sedentária, o aumento na complexidade estrutural do hábitat,
pela presença de gramíneas submersas (Orth et al. 1984; Summerson
e Peterson 1984) ou de macroalgas (Bemvenuti 1987b), representa uma
maior garantia de sobrevivência populacional.
O gastrópode estuarino Heleobia australis apresenta uma ampla
distribuição vertical em fundos arenolodosos, ocorrendo desde os planos
intermareais até o canal (Capítoli et al. 1978). Esta espécie, que é a mais
-2
abundante da macrofauna bentônica na região (>40.000 ind. m ),
caracteriza-se por marcadas variações espaciais e temporais na densidade
(Bemvenuti et al. 1978, 1992; Lana 1986). Estas flutuações são
influenciadas pela severa predação a que estão submetidos os gastrópodes
Hydrobiidae (Reise 1985), pela preferência por sedimentos arenolodosos
e pela provável migração da espécie quando a salinidade aproxima-se de
zero (Chomenko e Schaffe r 1984; Bemvenu ti et al. 1992). Adem ais,
H. australis mostra um sensível aumento na densidade, na presença de
algas filmentosas, que proporcionam, além do abrigo, uma maior
disponibilidade alimentar para esta espécie, que é raspadora do filme
superfical do epistrato (Bemvenuti 1987a). Sob condições desfavoráveis,
o deslocamento de H. australis é facilitado pela sua relativa mobilidade e,
90 C. E. Bemvenuti
principalmente, pela capacidade de dispersão utilizando a tensão superficial

da água. Este comportamento permite à espécie ocupar áreas periodicamente
submetidas às perturbações físicas, beneficiando-se da redução do número
de competidores. Nestas condições, H. australis possui, à sua disposição,
um amplo nicho trófico e espacial, o que certamente contribui para as
elevadas densidades que atinge no infralitoral estuarino (Bemvenuti et al.
1992; Bemvenuti e Netto 1998).
Invertebrados infaunais dominados por poliquetas, pelecípodes e
crustáceos peracáridos são os organismos melhor adaptados para viver em
habitats sob rigorosas características físicas, como é o caso dos planos
intermareais (Reise 1985). O poliqueta Laeonereis acuta, espécie
comumente encontrada em estuários no Atlântico Sul (Orensanz e Gianuca
1974), é um organismo típico do intermareal na região, estendendo-se até
cerca de 1m de profundidade no plano de águas rasas (Fig. 5.4.1). Espécies
como L. acuta, cujos adultos são cavadores profundos, e cujos juvenis
ocorrem na camada superfical do substrato, sofrem uma forte pressão dos
predadores durante as fases iniciais de vida (Holland et al. 1980). Os adultos
de L. acuta refugiam-se eficientemente contra a predação, através da
profundidade de escavação (cerca de 20 cm). Apesar do denso
recrutamento desta espécie em águas rasas, a sua densidade populacional
é controlada pelo severo impacto dos macropredadores sobre os indivíduos
recém assentados (Bemvenuti 1992). Entretanto, estratégias relacionadas
com padrões espaciais e temporais, representam mecanismos pelos quais
L. acuta minimiza a exposição dos recrutamentos aos predadores. Densos
assentamentos nos planos intermareais reduzem a mortalidade dos
exemplares recém assentados, propiciando as suas elevadas densidades
nestes locais, onde a pequena lâmina de água representa uma zona de
refúgio ao limitar o acesso de peixes e decápodes, (Bemvenuti et al. 1978;
Capítoli et al. 1978).
Os poliquetas Nephtys fluviatilis e Heteromastus similis apresentam
uma ampla distribuição vertical (Capítoli et al. 1978), com densidades menores
nos fundos infralitorais, a partir de 2 m de profundidade (Bemvenuti et al. 1978).
Ambas as espécies são abundantes nos planos rasos, especialmente, o cavador
profundo H. similis. Este consegue minimizar o forte impacto que os predadores
epifaunais exercem sobre a macrofauna em fundos moles não vegetados,
escavando o substrato e refugiando-se em profundidade (Bemvenuti 1987b).
Na parte inferior dos planos intermareais, o pelecípode cavador profundo
Tagelus plebeius ocorre formando manchas, preferencialmente em sedimentos
com maior concentração de silte e argila (Capítoli et al. 1978). Em planos
rasos localizados em regiões expostas na área central do estuário, onde a
maior hidrodinâmica resulta na predominância de fundos arenosos mais
compactados e de maior instabilidade, a densidade da infauna é menor, sendo
fre qüe nte a oco rrê nci a do isó pod o Pse udo sph aer oma moure i
(Capítoli et al. 1978).
O tanaidáceo estuarino Kalliapseudes schubartii distribui-se entre o

limite inferior dos planos intermareais e a borda dos canais (Fig. 5.4.1), onde
habita fundos arenolodosos e escava, até 15 cm de profundidade, tubos em
forma de U no interior do substrato. Apesar da intensa predação à qual está
submetido K. schubartii (Bemvenuti 1983, 1987b, 1992), por peixes e
crustáceos decápodos (Araújo 1984; Asmus 1984; Bemvenuti 1990), este
tanaidáceo domina (>10.000 ind. m-2) em planos de águas rasas da região. A
manutenção de densidades elevadas sob intensa predação depende de seu
estilo de vida, que inclui o refúgio em habitat subsuperficial. Além disto, a
eficiente renovação do estoque populacional através de um comportamento
do tipo r-estrategista (sensu McCall 1977), no qual uma intensa atividade
reprodutiva e a proteção à desova no marsúpio, resulta em expressivos
recrutamentos (Bemvenuti 1987b, 1992). Densidades menores de K. schubartii
no infralitoral (cerca de 1.000 ind. m-2), refletem a menor estabilidade física
da coluna de água e do substrato nestas áreas (Capítoli et al. 1978;
Kantin 1983).
A maior biomassa, entre o zoobentos sublitoral, é formada por
exemplares do pelecípode Erodona mactroides. Na parte norte da região
estuarina, todas as classes de tamanho estão presentes. Embora a sua
densidade seja relativamente baixa (461 ind. m-2), a sua biomassa média é
alta (281 g m-2), pois o pelecípode atinge até 30 mm de comprimento
(Bemvenuti et al. 1978). Nas enseadas localizadas na parte sul do estuário,
-2
onde a espécie ocorre em maior densidade (média de 3.722 ind. m ), a
biomassa atinge somente 105 g m-2 em função do menor tamanho dos
exemplares. Nesses locais, E. mactroides apresenta uma expressiva
mortalidade, que pode estar relacionada com o entupimento do aparato filtrador
do pelecípode, em decorrência da intensa floculação do material em suspensão
que ocorre no estuário. Os períodos de maior mortalidade, registrados no final
do verão, coincidem com os de maior deposição de sedimentos finos na porção
sul do estuário (Calliari 1980). A densidade e o tamanho de E. mactroides
influenciam a distribuição do cirripédio Balanus improvisus, o qual utiliza a
parte superior das valvas do pelecípode para a sua fixação. Uma vez que os
juvenis de E. mactroides não possuem tamanho suficiente para suportar a
-2
epibiose, as maiores densidades de B. improvisus (média 719 ind. m ) são
encontradas na parte norte da região estuarina (Bemvenuti et al. 1978).
Nos canais (>6 m), tanto no interior do estuário como na sua
desembocadura, a comunidade bentônica esta pobremente estruturada, com
um reduzido número de espécies que ocorrem em baixas densidades
(Bemvenuti 1987a). Na desembocadura, durante períodos de penetração de
água marinha, o número de espécies aumenta pela presença de isópodes,
anfípodes e poliquetas de pequeno porte. Estas populações caracterizam-se,
entretanto, pela baixa densidade e escassa persistência temporal
(Bemvenuti et al. 1992).
92 U. Seeliger
Função do Hábitat
As comunidades bentônicas nos planos de águas rasas, infralitoral

e canais encontram-se interligadas num processo contínuo de dependência
e retroalimentação. As enseadas, as marismas e fundos de macrófitas
apresentam uma intensa produção e exportação de material detrítico, e
atuam como locais de proteção e criação de peixes e invertebrados que
utilizam o estuário como sua área de criação. Nos planos rasos não
vegetados, a ausência de uma densa cobertura de macrófitas e a ocorrência
esporádica da epifauna, com o predomínio de organismos cavadores, causam
uma falsa impressão de probreza faunística. Entretanto, nestes locais ocorre
uma elevada produção secundária, resultado de uma intensa transferência
trófica entre a infauna e os predadores de grande mobilidade (Reise 1985).
Em águas rasas, os macroinvertebrados comedores de depósito têm um
importante papel atuando como o principal elo entre o detrito depositado e
os níveis tróficos superiores do sistema. Os fundos infralitorais (2 a 6 m de
profundidade) são dominados pelo zoobentos suspensívoro e comedor de
depósito, que beneficia-se, em grande parte, do detrito alóctono produzido
nas enseadas. A ausência da cobertura de macrófitas reduz a proteção ao
zoobentos e facilita o acesso de predadores; assim, os fundos não vegetados
funcionam como importante área de alimentação para peixes e crustáceos
decápodos em estuários (Summerson e Peterson 1984). Adicionalmente, a
maior profundidade no infralitoral proporciona um refúgio aos decápodos, que
migram para locais mais profundos durante os meses mais frios do ano
(Reise 1985). Os canais, apesar de inóspitos para a infauna, constituem-se
na principal rota migratória para a maioria das espécies estuarinas e, pela
maior profundidade da coluna de água, mostram-se de grande importância
para as formas pelágicas.
5.5. Prada rias de Faner ógama s Subme rsas Marin has
U. Seeliger
O tamanho e a heterogeneidade fisiográfica do estuário da Lagoa

dos Patos permite a existência de diversos e extensos hábitats. Mesmo
sendo isolados, os hábitats se interligam ao longo de gradientes abióticos
via transporte de detritos e migração de organismos. Aproximadamente
120 km2 de fundos de Ruppia maritima no estuário da Lagoa dos Patos,
servem como hábitats de recursos pesqueiros (Fig. 5.5.1), visto que
propiciam substrato e proteção, bem como áreas de criação e alimentação
para uma assembléia diversificada de organismos, os quais podem ter
Pradarias de Fanerógamas Submersas Marinhas 93
adaptado o seu ciclo de vida a estas condições. As folhas, talos, raízes e

rizomas de Ruppia formam um habitat estruturalmente complexo, de águas
calmas e substrato estável. A grande quantidade de plantas e detrito suporta
densas populações de organismos móveis e sésseis, e a alta abundância
da infauna e epifauna atrai predadores. Adicionalmente, as macroalgas
flutuantes podem formar um hábitat associado de importância potencial
para a criação e alimentação dos organismos.
Fig. 5.5.1. Distribuição dos bancos de Ruppia maritima no estuário da Lagoa dos Patos.
94 U. Seeliger
O Complexo Fanerógamas Submersas-Epífitas
Na ausência de sedimentos consolidados, as folhas e os caules de

Ruppia maritima fornecem o principal substrato semi-permanente para a
maioria das micro- e macroalgas no estuário, apesar de que nenhuma das
espécies parece ser colonizadora específica de Ruppia. A colonização
epifítica começa com uma densa cobertura da diatomácea penada
Cocconeis placentula, quando as folhas de Ruppia emergem do sedimento.
A morfologia plana e a alta produção de muco destas diatomáceas, habilitam-
na a prender-se firmemente nas folhas de Ruppia, representando um estágio
pioneiro e mono-específico de colonização. A colonização seletiva por Synedra
fasciculata ocorre sobre as células vivas de Cocconeis e do detrito associado,
representando um estágio secundário. A formação de densas populações
de Synedra na região mediana das folhas, favorece a fixação de Amphora,
Nitzschia e algumas espécies naviculóides. Durante o estágio final da
colonização, a região apical das folhas fica completamente coberta por uma
associação de diatomáceas e macroalgas (Enteromorpha sp., Rhizoclonium
riparium, Achrochaetium flexuosum) (Ferreira e Seeliger 1985). Como o efeito
do sombreamento das epífitas pode diminuir o tempo de vida das folhas
individuais (e possivelmente da população inteira), a taxa de renovação da
comunidade epifítica deve ser relativamente rápida.
Relações Faunais
Muitos animais, como poliquetos, moluscos, anfípodes, os crustáceos

Callinectes sapidus (sirí azul), Cyrtograpus angulatus (caranguejo)
(Bemvenuti 1987a,b; Asmus 1989), o camarão rosa Penaeus paulensis, e
juvenis e sub-adultos de peixes vivem sobre e entre as folhas de Ruppia,
ou em tocas entre os rizomas das plantas (Asmus 1984). Em geral, os
fundos vegetados tendem a exibir uma abundância e diversidade de fauna
maior do que as áreas não vegetadas (Garcia et al. 1996; Garcia e Vieira
1997). À medida em que se desenvolvem os fundos de Ruppia, aumentando
a densidade das plantas, a colonização epifítica e a produção de detrito,
favorecem maiores abundância e biomassa das populações consumidoras.
O gastrópodo Heliobia australis, por exemplo, que normalmente
vive sobre a superfície dos sedimentos, alimenta-se preferencialmente
dos densos filmes de bactérias sobre as folhas de Ruppia, alcançando a
sua maior abundância durante o pico de crescimento da planta
(Asmus 1989). Muitos invertebrados se alimentam da epifauna presa às
folhas, apesar de provavelmente também ingerirem uma mistura de algas
epifíticas. Em consequência, a maioria dos invertebrados são onívoros
oportunistas, como Cyrtograpus angulatus, que ocasionalmente demonstra
uma preferência por tecidos vegetais (Capitoli e Ortega 1993). Além disto, as
Pradarias de Fanerógamas Submersas Marinhas 95
aves aquáticas como Fulica armillata (frango da água) e Cygnus

melancorhyphus (cisne de pescoço preto), parecem ser importantes
herbívoros que pastam sobre os tecidos e sementes de Ruppia. O abundante
detrito vegetal nas pradarias, provavelmente fornece alimento para peixes
juvenis e sub-adultos (Odontesthes bonariensis, Atherinella brasiliensis).
As relações presa-predador nas pradarias são influenciadas pelas interações
entre as características comportamentais, fisiológicas e morfológicas dos
animais, associadas às variações na densidade e aérea foliar, biomassa,
profundidade das raízes e rizomas das plantas. Por exemplo, o gastrópodo
da epifauna Heliobia australis, é mais suscetível à predação do que as
espécies da infauna Erodona mactroides e o poliqueto construtor de tubos
Kalliapseudes schubartii. Enquanto K. schubartii parece ser o principal item
na dieta do predador Callinectes sapidus durante a ausência de Ruppia no
inverno, a cobertura protetora de plantas durante o verão impede a
mobilidade do predador, e Heliobia australis passa a ser a sua principal
dieta (Asmus 1989). A distribuição de Ruppia em mosáicos pode fornecer
áreas favoráveis à forragem por peixes, como Mugil platanus, Odontesthes
argentinensis, Atherinella brasiliensis e, para os altamente móveis
Callinectes sapidus, Cyrtograpsus angulatus e Penaeus paulensis (Costa
et al. 1997), que podem exercer uma forte pressão de predação sobre
vários juvenis macrobênticos que buscam proteção (Bemvenuti 1992).
Áre as de Cri açã o
Um dos mais importantes papéis das pradarias de Ruppia no

ecossistema estuarino é o de funcionar como área de criação, onde estágios
de pós-larvas de muitos invertebrados e algumas espécies de peixes se
concentram e desenvolvem (Asmus 1984, Costa et al. 1997). O camarão
Penaeus paulensis e o sirí azul Callinectes sapidus são ambos importantes
recursos pesqueiros locais e dependentes do estuário, uma vez que
desovam nas águas costeiras e as pós-larvas, ou megalopis, são carreadas
para o estuário durante a primavera, onde encontram proteção nas pradarias
de Ruppia. Embora os camarões e siris sejam encontrados em todo o
estuário, muitos deles alimentam-se continuamente nas pradarias. Além
disto, fundos de Ruppia podem ser importantes áreas de crescimento para
numerosas espécies de peixes comerciais, e para pequenas espécies
forrageiras que servem de alimento para grandes carnívoros. Em algum
estágio do seus ciclos de vida, várias espécies das famílias Sciaenidae,
Mugilidae, Atherinidae e Syngnathidae estão associadas com as pradarias
(Costa et al. 1997, Garcia e Vieira 1997). Embora uma grande área rasa
do estuário possa ser potencialmente ocupada por Ruppia, o seu tamanho
varia naturalmen te em mais de 40% de ano para ano (Mazo 1994,
96 R. Capítoli
Costa et al. 1997). O crescimento pode começar a qualquer tempo entre o

início da primavera ou do verão, bem como cessar entre o final do verão
ou início do inverno. Em consequência, períodos de alto recrutamento
faunístico podem não coincidir com os anos ou períodos de tamanho ótimo
de persistência dos fundos de Ruppia, impondo limitações de habitats para
o estoque pesqueiro no estuário (D’Incao 1991).
Contribuição Enérgetica e Exportação
A maioria dos tecidos de Ruppia somente se torna fonte de alimento

na forma de detrito. Durante o período de crescimento, as folhas caem
continuamente e, tendem a acumular-se na pradaria, onde sofrem rápida
decomposição e servem como alimento para organismos detritívoros
(Bemvenuti 1987a, 1992). Ao final do periodo de crescimento, as plantas
de Ruppia e os detritos remanescentes são removidos pelos ventos e
correntes, acumulando em áreas subtidais profundas e canais. Durante
períodos de vazão da água, tanto o detrito, como as folhas verdes, ou
mesmo as plantas arrancadas inteiras, são levados para as águas costeiras
adjacentes e transportados por correntes costeiras ao longo da praia
(Seeliger, dados não publicados). Portanto, além de servir como fonte de
alimento no estuário, a exportação de material vivo e do detrito de Ruppia
representa um importante elo trófico e fonte de energia para organismos
de áreas costeiras adjacentes, ou mesmo águas costeiras distantes.
5.6 Substratos Consolidados

R. Capítoli
Organismos Colonizadores
Apesar da dominância em extensão dos fundos moles no estuário

da Lagoa dos Patos, existe uma porção submersa de considerável extensão
(0,18 km2), de estruturas consolidadas permanentes. Rochedos de proteção
erosiva, trapiches, piers do porto, calões de suporte para redes de pesca
localizados no estuário, 5 km de rochedos do molhe leste e 4 km do molhe
oeste (Fig. 5.6.1), são ambientes colonizados por organismos de substratos
duros.
Os substratos consolidados do estuário e do lado interno do canal
formado pelos molhes da desembocadura, estão sob a influência de águas
oligo-mesohalinas com grandes oscilações da salinidade, alta turbidez e
Substratos Consolidados 97
Fig. 5.6.1. Distribuição vertical dos principais macroinvertebrados e algas em substrato rochoso
no estuário da Lagoa dos Patos.
98 R. Capítoli
reduzida amplitude de maré. A comunidade incrustante apresenta baixa

diversidade florística e faunística, dominada por poucas espécies tolerantes
às condições ambientais (Fig. 5.6.1.), como Balanus improvisus, comum
em outros ambientes estuarinos (Cory,1967; Dean e Bellis 1975). As larvas
de Balanus improvisus colonizam o substrato durante o ano todo, com
menores densidades no inverno (Capítoli 1983; Baumgarten e
o
Niencheski 1990b). A temperatura da água no inverno (12-13 C) está próxima
o
ao limite inferior (10 C) de sobrevivência das larvas (Bousfield 1955), retardando
o seu crescimento, maduração gonadal e desova (Rasmussen, 1973; Capítoli
1983). Consequentemente, a abundância de larvas planctônicas durante o
-3 -3
inverno é baixa (9 ind. m ), em relação ao verão (12.743 ind. m ) (Montú
1980). Precisamente no verão, ocorrem os assentamentos mais intensos,
acompanhados de larvas de Stylochus sp. (turbelário), Obelia sp. (hidrozoário)
e Boccardia hamata (poliqueta). Sob esta condição, a alta abundância
de B. improvisus se reduz rapidamente, principalmente pela predação de
Stylochus sp. As conchas dos cirripédios mortos fornecem nichos espaciais
que favorecem a incorporação de Boccardia hamata, Amphithoe ramondi
(anfípode) e Tanais stanfordi (tanaidáceo). Novos recrutamentos, provocam
a re-exposição do substrato, que volta a ser monopolizado por B. improvisus.
Os fortes distúrbios físicos e biológicos no estuário, determinam que o ciclo
de desenvolvimento da comunidade não apresente processos de sucessão
biótica nem progressão sazonal (Capítoli 1983), como esperado em modelo
para “ambientes inestáveis” (Wood 1987). A turbidez da água estuarina limita
a colonização das algas; as espécies Lyngbia confervoides, Ulvaria
exysperma, Polysiphonia sp. e Enteromorpha sp. se desenvolvem em uma
cintura de somente 15 cm, e as algas unicelulares Melosira moniliformis
e Biddulphia sp. até 50 cm abaixo da linha de baixa maré (Coutinho 1982).
As condições ambientais do estuário e do canal formado pelos molhes
da desembocadura, diferem das que atuam no lado exterior dos molhes
leste e oeste, onde reinam condições ambientais particulares, propiciando
a ocorrência de diferentes comunidades bentônicas. O lado externo do molhe
oeste está protegido da ação das ondas provocadas pelos ventos dominantes
(NE), mas fica sob a influência de águas de baixa salinidade, e alto teor de
silte e turbidez, pela infiltração das águas estuarinas através das pedras
(Fig. 5.6.1). Em conseqüência, a zonação do intermareal (cianofíceas,
diatomáceas, Bangia atropurpurea) e do infralitoral até 1m de profundidade
(Chthamalus bissinuatus, Balanus improvisus, Enteromorpha compressa,
Bryocladia thyrsigera e Grateloupia cuneifolia) apresenta baixa diversidade.
Em períodos de estiagem (outono), pelo menor fluxo de vazante do estuário
e permanência de águas de alta salinidade, o mesolitoral inferior e infralitoral
até aproximadamente 1m de profundidade, podem ser colonizados
temporariamente pelos moluscos Perna perna e Brachidontes darwinianus, e
por cirripédios do gênero Megabalanus. Também as algas Ulva lactuca,
Substratos Consolidados 99
Cladophora flexuosa, Gelidium crinale e Gymnogongrus griffthsii são

colonizadoras temporárias (Coutinho 1982). No infralitoral, com flutuações de
salinidade (25-30), se estabelece a partir de 1 m de profundidade uma
comunidade de Ostrea equestris (Fig. 5.6.1) que possui uma considerável
riqueza de espécies, apesar da limitação provocada pela deposição de silte.
Em contraste, o ambiente do lado externo do molhe leste, não está
diretamente influenciado pelas águas estuarinas, mas apresenta-se exposto
à ação das ondas, com águas transparentes e salinidade maior de 30
(Coutinho 1982). A zonação está constituída por organismos marinhos típicos:
Littorina ziczac ocorre no supralitoral e, no início do mesolitoral, Siphonaria
lessoni e Collisella subrugosa. A partir de cinturas pouco densas de Chthamalus
bissinuatus e Brachidontes darwinianus, a maior parte da extensão do
mesolitoral e início do infralitoral, está coberta por um estrato de Perna perna
acompanhado por Megabalanus vesiculosus, Thais haemastoma e algas
(Fig. 5.6.1). As principais espécies de algas que colonizam o mesolitoral são
Ulva lactuca, Polysiphonia tepida, Bryopsis plumosa, Cladophora prolifera,
Corallina sp. e Jania sp. (Coutinho 1982). Devido ao alto impacto das ondas e
às fortes correntes neste ambiente, não existem ainda informações sobre os
organismos colonizadores do infralitoral.
Fun ção do Ambien te
Embora a área de substratos duros seja reduzida, ela desempenha

uma função importante no ambiente estuarino. A disponibilidade de
substratos consolidados é um requerimento essencial para o estabelecimento
do cirripédio Balanus improvisus, sobretudo nos meses mais quentes. A
presença desta espécie em densas populações fornece, através da desova,
uma importante contribuição de larvas para o plâncton na coluna de água.
Esta disponibilidade de larvas garante a continuidade de colonização do
substrato, e constitui uma fonte de alimento para as larvas de decápodes e
peixes (Barnes e Barnes 1977). Os substratos consolidados proporcionam
um nicho espacial e trófico para peixes residentes como Hypleurochilus
fissicornis, que se alimenta principalmente de parte moles de Balanus
improvisus e de anfípodes (Capítoli 1983). A concentração de peixes
residentes e transitórios nos molhes da barra, incentiva as atividades de
pesca esportiva. Finalmente, os molhes possuem importância biogeográfica,
pois proporcionam substrato para o assentamento de organismos sedentários
de procedência subtropical e temperada fria, atuando como uma provável
ponte para a barreira de 400 km de praias arenosas, que se estende entre
as Lat. 30-34ºS (Coutinho e Seeliger 1986).
6 Ambientes Costeiros e Marinhos e sua Biota
6.1 Características Geomorfológicas

L. J. Calliari
Margem Continental
A margem continental no sul do Brasil foi caracterizada por processos

tectono-evolutivos de baixa intensidade (Villwock 1987), os quais
aplainaram o embasamento, formaram seqüências sedimentares espessas
e levaram ao desenvolvimento de uma extensa planície costeira (Fig. 6.1.1).
Fig. 6.1.1. Principais características fisiográficas da margem continental entre as Lat. 29-35oS.
0
A plataforma continental entre o cabo de Santa Marta Grande (28 40‘ S)
0 -1
e Chuí (34 40’ S) apresenta uma declividade pequena (2 m km ), largura
de 100-180 km (Martins et al. 1972), e alcança a sua máxima extensão
0 0
entre 31 e 33 30’ S, onde é cortada por vales de sistemas fluviais antigos.
Feições morfológicas características da plataforma incluem terraços
marinhos afogados (Koswmann et al. 1977) e afloramentos rochosos de
arenitos de praia (Calliari e Abreu 1984), enquanto que na plataforma
interna, são comuns os bancos arenosos lineares (Figueiredo 1975). A
transição entre a plataforma continental e o talude superior começa em
-1
profundidades de 160-190m com gradientes de 20 m km . A largura
considerável do talude (mais de 250 km próximo ao Cabo Santa Marta),
como também a suave declividade até profundidades de 3.000 m, sugerem
a dominância de processos deposicionais durante a sua formação. Na
porção central da Bacia de Pelotas, o talude lembra a forma de um cone,
o qual se estende da plataforma externa até profundidades de 4.000 m.
Uma elevação continental desenvolvida, com largura máxima de 400 km
U. Seeliger et al.
102 L. J. Calliari
°
(30 S), estende-se entre as profundidades de 2.700 e 4.000 m
(Zembruscki et al. 1972). Uma importante feição da bacia oceânica é a elevação
do Rio Grande, a qual se estende na direção leste-oeste entre a elevação
continental e a província dos flancos da Cordilheira Meso-oceânica, separando
assim as bacias oceânicas do Brasil e da Argentina (Palma 1984).
Desde o Pleistoceno inferior (1,8 milhão de anos A.P.), as mudanças
do nível do mar foram responsáveis pela deposição seqüencial de várias
ilhas de barreira sobre a planície costeira. Entretanto, somente as mudanças
de nível do mar após a glaciação Wisconsiniana ocorrida no Pleistoceno
superior (18.000 A.P.) influenciaram de maneira decisiva as características
sedimentares da plataforma e talude. Naquele período, o nível do mar estava
120-130 m abaixo do atual, correspondendo aproximadamente à quebra da
plataforma (Corrêa 1990). As fases subsequentes de elevação do nível do
mar durante a transgressão Holocênica, mostram estabilizações em 100-110,
60-70, 32-45 e 10-25 m, evidenciadas por feições erosivas e deposicionais
de antigas linhas de praia sobre a plataforma (Koswmann et al. 1977; Corrêa
1990). No máximo da transgressão Holocênica (5.000 A.P.), o nível do mar
alcançou 4 m acima do atual e inundou o antigo sistema lagunar Patos-
Mirim. As fases regressivas subsequentes, interrompidas por pequenas
transgressões, formaram uma seqüência de cordões arenosos lineares e de
depressões com pequenos sistemas lagunares. No final da fase regressiva
(2.000 A.P.), o nível do mar situava-se 1-2 m abaixo do nível atual, seguindo-
se uma elevação gradual até a sua posição nos dias atuais (Villwock e
Tommazelli 1989).
O padrão sedimentar da plataforma e do talude superior é
predominantemente terrígeno e, com base no conteúdo de areia/silte/argila,
podem ser diferenciadas oito fácies (Corrêa 1987; Fig. 6.1.2). As fácies
interna e externa de areia relíquia da plataforma, compostas por areia
quartzosa média e fina, semelhante às areias das praias e dunas atuais,
foram depositadas durante a regressão do Pleistoceno e retrabalhadas
durante a transgressão Holocênica (Martins et al. 1972). Fácies síltico-
argilosas e argilo-sílticas provavelmente foram depositadas pela drenagem
continental durante a transgressão Holocênica e predominam sobre a
plataforma média e externa. Os sedim entos palim psest são
representados pelas fácies transicionais, compostas por proporções
similares de sedimentos terrígenos e misturas de biodetrito com areia e
lama. A deposição recente de sedimentos argilo-sílticos e síltico-argilosos
est á ass oci ada à des emboc adu ra da Lag oa dos Pat os e à foz do
Rio de la Plata.
Depósitos superficiais de carbonatos associados a fragmentos de
conchas (Martins et al. 1972; Corrêa 1983) cobrem aproximadamente
2
1.000 km da plataforma e, depósitos de areia grossa existem nas cercanias
Características Geomorfológicas 103
Fig. 6.1.2. Sedimento superficial da plataforma continental e talude superior (Modificado a partir
de Corrêa 1987)
de um afloramento de arenitos de praia nas proximidades da foz da Lagoa

dos Patos (Calliari e Abreu 1984; Calliari et al. 1994). Areias glauconíticas
são sedimentos comuns na plataforma externa e talude superior e
concreções fosfáticas (com teores acima de 16% de P 2O2) foram dragadas
do talude superior (Klein et al. no prelo).
104 C. A. E. Garcia
Praias
o
Os 653 km de costa entre as Lat. 29-35 S são totalmente expostos,
com exceção de formações rochosas de arenito, basalto e seqüências
vulcânico-clásticas nas proximidades da Lat. 29oS, as quais propiciam um
pequeno grau de proteção à dinâmica costeira. As praias são compostas
por areia fina quartzosa e a maioria (95%) apresenta baixa declividade
o
(2 ) com poucos e inexpressivos cúspides praiais. Somente um trecho de
o
praia de 45 km, localizado ao sul do farol do Albardão (Lat. 33 S), é
composto por fragmentos grosseiros de conchas e areia fina quartzosa. As
o
praias aí situadas apresentam declive acentuado (4 ), escarpas erosionais
no pós-praia, e freqüentemente cúspides praiais bem desenvolvidos (Calliari
e Klein 1993). De acordo com as seqüências morfodinâmicas descritas na
literatura (Wright e Short 1984), as praias comportam-se como
o
intermediárias, entretanto, logo ao sul das Lat. 32-33 S, elas se comportam,
respectivamente, como dissipativas e intermediárias/reflectivas. Os perfís
de praia mostram um comportamento sazonal, devido ao acréscimo
induzido por ondas durante a primavera e verão, e a erosão que ocorre no
restante do ano. Durante a passagem de frentes frias, a porção sub-aérea
das praias intermediária/reflectivas e dissipativas podem sofrer variações
3 -1 3 -1
de volume da ordem de 40 m m e 4,9 m m , respectivamente. Durante
períodos de elevada precipitação pluviométrica, um grande número de
-1
cursos de água efêmeros (aproximadamente 1,5 km ) rompem as dunas
frontais e drenam depressões pós-dunas produzindo concomitantemente
a erosão entre as dunas frontais e o estirâncio inferior. O considerável
volume de areia transportado até a zona de arrebentação nestas condições,
provavelmente desempenha um papel importante no balanço de
sedimentos entre a praia e as dunas frontais.
6.2 Oceanografia Física
C. A. E. Garcia
Massas de Água e Transporte
As águas da margem continental do sul do Brasil são influenciadas

pela Convergência Subtropical (CST). Esta convergência é formada pela
Corrente do Brasil (CB) que flui para o sul, transportando Água Tropical
o
(AT; T>20 C, S>36,00) (Emilsson 1961), e o ramo costeiro da Corrente
das Malvinas (CM) que flui para o norte, transportando Água Subantártica
o
(ASA; T 4-15 C, S 33,70-34,15; Sverdrup et al. 1942; Thomsen 1962). A
Oceanografia Física 105
convergência e a mistura da AT e ASA formam a Água Subtropical

o
(AST; T 10-20 C, S 35,00-36,00; Emilsson 1961), também denominada Água
Central do Atlântico Sul (ACAS; Sverdrup et al. 1942), que flui para o norte
em camadas mais profundas, em um giro anti-horário, podendo alcançar a
margem continental (Miranda 1972; Hubold 1980a). Em contraste com as
zonas oceânicas, o transporte de água sobre a platataforma continental é,
em grande parte, consequência do impacto de correntes do oceano aberto
nas feições topográficas da plataforma, embora o regime de ventos também
tenha um papel importante na circulação. Variações na velocidade da corrente,
em escalas temporais mais longas, obedecem aos padrões sazonais e à
distribuição do regime de ventos ao longo da margem continental (Luedemann
1971 1978; Pereira 1977), enquanto que variações de curto prazo estão
associadas às condições atmosféricas, resultado de passagem de frentes
frias com intervalos de 2 a 10 dias.
Devido à influência das células de giro anticiclônico nas proximidades
da zona da CST do Atlântico Sul, a Corrente do Brasil, fluindo para o sul,
o
aprofunda-se e alarga-se entre as Lat. 24-31 S. A curvatura convexa da
batimetria na Lat. 24oS, e a declividade suave da plataforma, causam
instabilidade do fluxo e oscilações da frente ao longo do talude (Garfield
1990). A circulação geostrófica e o transporte da massa de água associados
com a CB variam (Cacciari 1986), mas o fluxo é geralmente direcionado
para o sul. No entanto, embora as massas de água associadas à AT e à
AST fluam para o sul na parte superior da coluna de água, em profundidades
maiores, abaixo da termoclina, as águas se movem em sentido oposto. A
Água Antártica Intermediária (AAI), abaixo da termoclina, flui para o norte
(Deacon 1933; Wüst 1935), enquanto a Água Profunda do Atlântico Norte
(APAN) flui para o sul. É provável que a CB se extenda verticalmente para
o fundo até a interface entre APAN e a Água Antártica de Fundo (AAF),
que flui para o norte. Devido à circulação anticiclônica do fundo, uma porção
da AA I po de se r tr an sp or ta da pa ra o su l, ao lo ng o do ta lu de
(Reid et al. 1977; Piola e Gordon 1989). Determinações do transporte da
o
CB para o sul, na Lat. 32-33 S (Evans et al. 1983; Stramma 1989), sugerem
que durante a maior parte do ano a Água Tropical é transportada sobre a
plataforma (Garfield 1990).
Dois tipos de processos de ressurgência são comuns ao longo da
costa sul do Brasil. A ressurgência costeira é mais freqüente durante a
primavera e verão, devido à forte influência de ventos NE, que provocam
uma divergência de águas superficiais, causando advecção de AST sobre
a plataforma, entre as Lat. 28-32oS (Miranda 1972; Hubold 1980a). A
ressurgência no talude, por sua vez, é mais comum no inverno e primavera,
quando a CB e o ramo costeiro da CM formam vórtices de circulação
ciclônica, causando ressurgência de águas profundas, principalmente AST
(Hubold 1980a,b).
106 C. A. E. Garcia
Estrutura Termohalina
A migração sazonal da Convergência SubTropical (CST) causa

advecção da AT, ASA e AST, com características termohalinas contrastantes,
sobre a plataforma (Olson et al. 1988; Gordon 1989). Além disso, as
propriedades termohalinas da Água Costeira (AC) variam entre estações e a
cada ano, em função da descarga de água doce da Lagoa dos Patos e do
Río de la Plata (Miranda 1972; Miranda et al. 1973; Tseng 1976; Castelo e
Möller 1977, 1978; Miranda e Castro Filho 1979; Godoi 1983; Cacciari 1986;
Ciotti 1990; Fillmann 1990). Como consequência, existe grande variabilidade
sazonal e interanual das propriedades termohalinas das águas sobre a
plataforma, com predominância de AT e ASA durante o verão e inverno,
respectivamente (Miranda 1972).
Os centros dos anticiclones quentes e dos ciclones frios controlam a
profundidade da termoclina (100-150 m) da região oceânica (Silva 1981;
Godoi 1983). Em contraste, sobre a plataforma, a estrutura vertical
termohalina varia com as estações, com a descarga continental, e a direção
e velocidade dos ventos. Durante o verão, a plataforma (>50 m de
profundidade) e o talude são cobertos pela água tropical superficial da CB.
Devido à reduzida descarga de água doce, a estrutura vertical termohalina
é moderadamente estratificada e a termoclina ocorre em profundidades
próximas a 40 m. Durante o inverno, a CB flui ao longo da plataforma
externa e a advecção da massa de água mais fria e menos salina da CM,
para o norte, resulta em um forte gradiente horizontal termohalino. O atrito
horizontal de corrente pode causar ressurgência na zona frontal entre as
duas massas de água, sobre o talude e, sob estas condições, as águas de
plataforma se tornam levemente estratificadas (Lima 1992). Durante a
primavera, fortes descargas de água doce da Lagoa dos Patos e Río da
Prata (Castello e Möller 1978) e ventos de sul menos freqüentes, corrigem
esta situação. Águas costeiras sobre regiões da plataforma com
profundidades abaixo de 50 m, se tornam fortemente estratificadas, com
gradientes verticais de sigma-t de 2,5 m-1 (Brandhorst e Castello 1971;
Podestá 1990; Lima 1992).
As temperaturas das águas superficiais da plataforma (Miranda 1972;
Castello e Möller 1977; Hubold 1980a,b) são uma consequência das
diferentes massas de água presentes. A variação sazonal da temperatura
superficial média, com 23oC em fevereiro e 12,5oC em agosto, é mais
pronunciada na porção sul da plataforma. A presença de AT sobre a
plataforma durante o verão, resulta em altas médias mensais da
temperatura superficial, com um pequeno desvio padrão, enquanto que
altos desvios nas médias mensais são típicos da heterogeneidade espacial
das massas de água no inverno (Lima 1992; Belém, dados não publicados).
Características Químicas 107
6.3 Características Químicas
L. F. Niencheski e G. Fillmann
As características químicas das águas da plataforma continental e do

talude no sul do Brasil dependem principalmente do aporte de água doce
continental e da influência das diferentes massas de água em cada estação
do ano (Magliocca 1971, 1973; Castello e Moller 1977; Hartmann et al. 1980;
Hubold 1980a,b; Kantin 1982, 1983; Kantin et al. 1982; Maglioca et al 1982;
Dohms 1983; Carreto et al. 1986; Fillmann 1990). Os processos de troca na
interface sedimento-água, assim como os processos de assimilação, de
remineralização e de enriquecimento, definem as características químicas
de cada massa de água.
A Corrente do Brasil (CB), caracterizada pela Água Tropical (AT),
oligotrófica, encontra-se presente na plataforma continental no sul do Brasil
praticamente o ano todo. As reduzidas concentrações médias de nutrientes
dissolvidos (fosfato 0,31 µM, nitrito 0,09 µM, nitrato 1,43 ? µM, amônio
0,78 ? µM, silicato 4,83 ?µM) e as baixas concentrações médias de material
-1
em suspensão (4,45-5,96 mg l ) indicam que esta água não é influenciada
pelo aporte de material de origem continental. Em contraste, a Água
Subantártica (ASA) representa uma importante fonte de nutrientes para a
plataforma continental. Especialmente durante o inverno, a adição de
grandes quantidades de nitrato, amônio, fosfato e silicato dissolvidos, com
concentrações máximas de 11,1 ? µM, 6,6 ? µM, 1,1 ? µM e de 10 ? µM,
respectivamente, fornecem nutrientes aos produtores primários da
plataforma continental (Fillmann 1990; Ciotti 1990; Sales Dias, dados não
publicados; Fig 6.3.1).
A contribuição continental do Rio da Prata e da Lagoa dos Patos
influencia a caracterização química da Água Costeira (AC) sobre a
plataforma. Como consequência, mudanças em espaço de tempo curto e
sazonal no volume e composição da descarga continental causam grande
variabilidade nos parâmetros químicos da AC. Os valores médios de
-1
oxigênio dissolvido (8,18 mg l ) e seus níveis de saturação (96,06%) são
mais elevados do que em outras massas de água, apesar de que valores
-1
médios extremamente baixos (3,06 mg l ; 38,15%) podem ocorrer durante
a primavera. O pH (7,78-8,80) também pode flutuar consideravelmente.
-1
Os valores médios de material em suspensão (>16 mg l ) e de silicato
(23,10 µM) são mais elevados nas águas costeiras, e as concentrações
relativamente baixas de nitrato (2,61 µM) e da razão N:P indicam que o
nitrogênio pode limitar a produção primária nestas águas (Fig. 6.3.1).
A Água Subtropical (AST), também denominada de Água Central
do Atlântico Sul (ACAS), é a maior fonte de nitrato dissolvido, com
concentração média de 9,29 µM, variando entre 0,22 e 26,28 µM. Esta
108 L. F. Niencheski e G. Fillmann
Fig. 6.3.1. Concentrações médias de nutrientes e razão N:P (CV=95%) das diferentes massas
de água nas quatro estações do ano, sobre a plataforma continental entre as Lat. 29°?e 35º?S.
água também é rica em fosfato dissolvido (média 0,73 µM, máximo de

1,81 µM), enquanto que as concentrações médias de nitrito (0,08 ?M) e de
amônio (0,74 µM) são baixas. A concentração do material em suspensão
(4 mg l-1) da AST profunda é baixa. A oxidação da matéria orgânica durante
o transporte resulta em baixas concentrações médias de oxigênio dissolvido
-1
(média de 6,6 mg l ) e decréscimo nos seus níveis de saturação (79%). A
influência da AST na plataforma continental depende fortemente, além da
morfologia de fundo, dos ventos predominantes, uma vez que a grande
profundidade dificulta o seu aporte à plataforma. Os nutrientes raramente
alcançam a zona eufótica (Fillmann 1990), entretanto, os fenômenos de
ressurgência na zona costeira e no talude promovem a elevação da
pro dut ivi dad e pri mária e dos nív eis de cloro fil a a (Hu bold 1980a ;
Ciotti 1990).
A Flora das Dunas Costeiras 109
6.4. A Flora das Dunas Costeiras
U. Seeliger
Composição Florística e suas Afinidades
As dunas costeiras frontais entre as latitudes 32° e 34°S são

exclusivamente colonizadas por plantas herbáceas; a vegetação arbórea
está restrita às dunas interiores mais antigas. Devido à formação recente
da planície costeira, a maioria das espécies são provenientes de províncias
biogeográficas vizinhas, e as espécies endêmicas são raras (Waechter
1985). A composição da flora das dunas costeiras muda ao longo de gradientes
latitudinais (Legrand 1959; Reitz 1961; Eskuche 1973; Pfadenhauer 1980;
Cordazzo e Seeliger 1987): a composição florística das dunas frontais no
extremo sul do Brasil (30-34° S) e do nordeste da Argentina (37-39° S) é muito
parecida, mas apresenta pouca similaridade com as regiões tropicais mais
ao norte (28° S) e temperadas frias mais ao sul (42° S) (Fig. 6.4.1). Esta
descontinuidade na distribuição corresponde aos limites norte e sul da
Convergência Subtropical durante o inverno e verão (Legeckis e Gordon 1982),
respectivamente, caracterizando esta costa como uma zona de transição
temperada-quente (Coutinho e Seeliger 1986; Cordazzo e Seeliger 1988a).
As 71 espécies vegetais das dunas costeiras (Apêndice) exibem tanto
formas de vida perenes, como anuais de inverno e de verão (Cordazzo e
Seeliger 1987, 1988a; Seeliger 1992a). As anuais de verão completam
seu ciclo de vida entre a primavera e o outono, enquanto as anuais de
inverno germinam no outono, persistem vegetativamente durante o inverno,
e florescem e frutificam no verão do próximo ano. Todas as plantas perenes
exibem uma drástica redução no crescimento durante o inverno (Cordazzo
e Seeliger 1988b), devido às condições ambientais sub-otimais, ou ritmos
endógenos induzindo a períodos de repouso, como foi observado em
regiões tropicais brasileiras para Hydrocotyle bonariensis, Gamochaeta
americana e Blutaparon portulacoides (Hueck 1955; Ormond 1960). A
dormência verdadeira somente ocorre em Oenothera affinis, Pteurocaulon
purpurancens e Achyrocline satureoides, as quais passam o inverno sob a
forma de órgãos subterrâneos. A germinação e a floração de todas as
espécies parecem ser fortemente controladas, respectivamente, pelas
condições locais de umidade no solo e pelos regimes regionais de
temperatura e luz (Cordazzo e Seeliger 1988b).
110 U. Seeliger
Fig. 6.4.1. Similaridade e composição de espécies da vegetação dominante nas dunas

costeiras entre o sul da Argentina (Lat. 42 oS) e Santa Catarina, Brasil (Lat. 26oS).
Biologia das Espécies Dominantes
A biomassa e a abundância classificam Blutaparon portulacoides,

Panicum racemosum, Spartina ciliata, Hydrocotyle bonariensis, Andropogon
arenarius e Androtrichum trigynum como as espécies dominantes nas dunas

costeiras no sul do Brasil (Fig. 6.4.2). As suas distribuições e abundâncias
são uma função da estabilidade do substrato e da distância ao lençol freático
(Cordazzo 1985; Cordazzo e Seeliger 1993). A espécie rizomatosa
Blutaparon portulacoides, comum nas praias da costa Atlântica entre o
nordeste do Brasil e nordeste da Argentina (Hueck 1955; Pfadenhauer 1978),
é especialmente controlada pelos processos de deposição e erosão da areia.
A suculência, a freqüente abcissão foliar, glândulas de excreção de sal e um
reduzido número de estômatos, aumentam a tolerância desta espécie às
condições de estresse salino na zona de pós-praia (Dillenburg et al. 1986).
O crescimento clonal favorece a ocupação do substrato instável, e as folhas
e os rizomas ajudam a deter a areia trazida pelo vento (Pfadenhauer 1980;
Bernardi e Seeliger 1989). Os eventos cíclicos de marés de tempestades
reduzem drasticamente a biomassa e densidade das populações de
Blutaparon portulacoides (Pfadenhauer 1978); entretanto, a sua recuperação
sazonal (Cordazzo 1994), através dos rizomas fragmentados, é rápida
(Bernardi et al. 1987; Bernardi e Seeliger 1989; Cordazzo e Seeliger 1993).
Fig. 6.4.2 Espécies dominantes da vegetacão das dunas frontais costeiras.

112 U. Seeliger
As áreas ocupadas pela gramínea perene e rizomatosa Panicum

racemosum estendem-se do nordeste do Brasil até a Argentina (Smith et al.
1982). Esta espécie é dominante nas dunas frontais com diferentes condições
-1
de estabilidade do substrato e com areias deficientes em nitrato (0,5 mg kg ),
-1 -1
fosfato (0,2-1,2 mg kg ) e potássio (3-35 mg kg ) (Costa 1987).
Ocasionalmente, ocorrem junto com Panicum racemosum espécies da "linha
de deposição de lixo" tais como Cakile maritima, Calycera crassiflora e
Calystegia soldanella (Seeliger 1992b; Cordazzo e Seeliger 1993). A maior
resposta de crescimento e floração ocorre sob condições ótimas de
temperatura e precipitação, nas áreas de deposição ativa de areia. Embora
experimentos com o corte de hastes de Panicum racemosum demonstrassem
que a deposição de areia acompanha o crescimento das plantas, a deposição
mecânica por si só, não estimula o crescimento, mas fornece um substrato
e uma fonte de nutrientes para o contínuo crescimento vertical dos rizomas
e hastes. Tanto ao longo do tempo, como em relação à distância do mar, as
populações de Panicum racemosum passam de estágios "invasores", por
"maduros" até "regressivos", que são expressados por uma gradual redução
na densidade populacional e no vigor das hastes, em resposta ao padrão de
deposição de areia e entrada de nutrientes via maresia (Costa et al.
1984, 1991). Nas dunas com reduzida acumulação de areia, Gamochaeta
americana e Senecio crassiflorus podem tornar-se localmente dominantes
(Pfadenhauer 1978, 1980; Cordazzo e Seeliger 1987, 1988a). A distribuição
de Senecio crassiflorus pode ser explicada pelo sucesso de germinação da
espécie e capacidade de crescimento das plântulas em resposta à
acumulação de areia (Cordazzo e Souza 1993).
A distribuição e biologia das outras espécies dominantes são
fortemente controladas pela distância ao lençol freático e estresse pela
inundação (Cordazzo e Seeliger 1988a). Em áreas próximas ao lençol
freático, com reduzido fluxo de areia e pobres em nutrientes, Spartina
ciliata é a espécie dominante. Embora ambas, Spartina e Panicum
mantenham as suas populações principalmente via propagação vegetativa,
cada espécie adota diferentes estratégias de colonização (Costa et al.
1984, 1991, Cordazzo e Davy 1994a). As principais unidades de dispersão
de Panicum são os rizomas fragmentados (Cordazzo 1994), enquanto
que Spartina ciliata pode ocupar rapidamente as áreas perturbadas, devido
a fatores como um grande número de sementes, uma alta taxa de
germinação e um estabelecimento eficiente das plântulas (Cordazzo 1994;
Cordazzo e Davy 1994b). Nos locais mais secos, o número de folhas e
hastes vivas de Spartina estão relacionados com a precipitação
pluviométrica. Altas taxas de mortalidade ocorrem durante primaveras e
verões secos, e altas taxas de natalidade durante o outono. Nos locais
úmidos, os picos de nascimento e de morte alternam-se e as hastes de
Spa rtina cil iat a alc anç am alt ura e núm ero de folha s máxim os. Es tas
diferenças sugerem que a densidade de folhas/hastes depende da

capacidade de suporte para cada local (Costa e Seeliger 1988a).
A espécie Hydrocotyle bonariensis explora oportunisticamente as áreas
sazonalmente alagadas, através de sua plasticidade fenotípica pronunciada,
e um sistema de rizomas extenso e de rápido crescimento, compensando,
assim, a limitação de nutrientes ou competição (Costa 1987; Costa e Seeliger
1988b, 1990). Padrões similares de distribuição de Hydrocotyle bonariensis
foram observados em outros sistemas de dunas (Moreno-Casasola e Espejel
1986; Barbour et al. 1987), e a co-dominância local de espécies indicadoras
de áreas úmidas, como Paspalum vaginatum (Pfadenhauer 1978, 1980;
Pfadenhauer e Ramos 1979; Cordazzo e Seeliger 1988a, 1993; Costa et al.
1988b), confirmam este padrão para as dunas costeiras no sul do Brasil. A
demografia de folhas e a formação de estruturas reprodutivas em Hydrocotyle
bonariensis dependem da capacidade de suporte de cada local, assim como
de recursos nos órgãos subterrâneos. A alta taxa de biomassa subterrânea/
aérea indica que Hydrocotyle bonariensis depende principalmente do
crescimento dos rizomas propagados. As flutuações no lençol freático
resultam em folhas com morfologia diferente, apresentando um rápido
brotamento de pequenas folhas longamente pecioladas após alagamento
(Costa e Seeliger 1988b, 1990).
Similar a Hydrocotyle bonariensis, a gramínea perene Andropogon
arenarius ocupa áreas com uma variação sazonal na altura do lençol freático.
Esta espécie é endêmica das dunas estáveis do sul do Brasil e Uruguai, e
cresce em associação com Spartina ciliata, Imperata brasiliensis,
Androtrichum trigynum e Hydrocotyle bonariensis (Cordazzo 1985). Dentro
dos limites de sua distribuição, o crescimento de Andropogon arenarius parece
ser influenciado pela competição de nutrientes e/ou espaço com Spartina
ciliata. Os fatores abióticos específicos do local favorecem diferentes
estratégias de ocupação espacial. Em locais secos, com estresse de
dessecação e/ou acumulação ou erosão de areia, as plântulas de Andropogon
arenarius raramente se estabelecem, e o crescimento na primavera inicia
dos rizomas, resultando em densos agrupamentos de hastes. Ao contrário,
a germinação e a sobrevivência das plântulas são favorecidas em áreas
úmidas, com um crescimento de hastes singulares em baixa densidade. A
baixa biomassa aérea durante o inverno, sugere um mecanismo pré-adaptativo
às condições de alagamento sazonal (Costa 1987; Costa et al. 1988a).
Os locais inundados no inverno são tipicamente dominados pela
ciperácea Androtrichum trigynum, endêmica do sul do Brasil e norte da
Argentina (Costa 1987; Costa et al. 1988b). Associadas a esta espécie,
aparecem Phyla canensis, Bacopa monnieri, Pluchea sagittalis e Paspalum
vaginatum, e as espécies tolerantes à inundação e de locais secos
(Andropogon arenarius, Hydrocotyle bonariensis, Spartina ciliata), bem como
espécies remanescentes dos pântanos de água doce como Juncus acutus e
114 N. M. Gianuca
Typha domingensis (Cordazzo e Seeliger 1987, 1993). A mudança na

dominância entre Andropogon arenarius e Androtrichum trigynum pode ser
atribuída às respostas diferenciadas de crescimento e reprodução destas
espécies, em relação ao estresse hídrico. A biomassa aérea de Androtrichum
trigynum está positivamente relacionada com a distância ao lençol freático,
e as plantas são ausentes em áreas com distância média do lençol freático
superior a 2 metros. A rápida ocupação das áreas úmidas durante a primavera,
parece estar relacionada com uma eficiente incorporação de nutrientes, os
quais tornam-se disponíveis após a drenagem do solo (Lacerda et al. 1986).
Uma alta proporção de hastes floríficas monocárpicas induzem à alta
mortalidade no outono após o florescimento; a baixa proporção de hastes
floríficas em áreas secas, ao contrário, resultam numa baixa e constante taxa
de mortalidade ao longo do ano (Costa et al. 1988b).
6.5 A Fauna das Dunas Coste iras

N. M. Gianuca
Ins etos
Os insetos são a fauna dominante nas extensas dunas costeiras no

extremo sul do Brasil, como também acontece em outros sistemas de dunas
do mundo (van Heerdt e Morzer Bruyns 1960; Callan 1964; Caussanel 1970).
Os insetos representam o grupo mais diverso de organismos, embora algumas
espécies de vertebrados também sejam importantes (Gianuca 1985, 1988;
Apêndice).
As formigas, com nove espécies, estão entre os organismos mais
conspícuos ao longo de todo o ano, embora na primavera e no verão, a sua
atividade seja reduzida drasticamente na superfície, devido à elevada
temperatura da areia nas horas próximas ao meio-dia. Apesar de uma
aparente baixa diversidade de itens alimentares, as preferências alimentares
são variadas As espécies Pheidole spininodis, Monomorium sp., e duas
espécies do gênero Conomyrma são omnívoras, enquanto que Camponotus
punctulatus e Solenopsis geminata são essencialmente herbívoras e
carnívoras, respectivamente. O alimento básico de Mycetophylax simplex e
Brachymyrmex sp. são os fungos sobre a matéria morta e bolotas fecais
(Bicho, dados não publicados).
Os coleópteros (>40 espécies) representam o grupo mais diverso. Os
escarabídeos cavadores de areia típicos das dunas são Thronistes rouxi,
Li gy ru s gi an uc ai , Pl ec tr is bo na ri en si s, At hy re us ch al yb ea tu s e
A Fauna das Dunas Costeiras 115
Psammodius sp. As suas formas adultas aparecem principalmente no verão

e na superfície de sedimentos arenosos nas noites sem vento, quentes e
úmidas. As larvas e adultos dos escarabídeos alimentam-se do detrito de
raízes e rizomas da vegetação residente. Ao contrário, todas as espécies de
carabídeos são predadoras, como Tetragonoderus variegatus, que permanece
enterrada durante a noite e alimenta-se de colêmbolos e delfacídeos durante
o dia, enquanto que Tetragonoderus undatus sobe à superfície e se alimenta
durante a noite. Os carabídeos Sphizogenius costiceps, Bembidion sp., e
Scarites spp. estão usualmente restritos às poças, onde se alimentam de
larvas e adultos de insetos, preferencialmente de besouros Bledius bonariensis,
Bledius microcephalus, Bledius fernandezi, do heterocerídeo Efflagitatus
freudei, do hidrofilídeo Paracymus rufocinctus, e do ortóptero Neotridactylus
carbonelli, o qual alcança alta densidade na primavera e no verão. Microalgas
da areia (Garcia-Baptista 1993) e matéria orgânica derivada da decomposição
de plantas, perfazem a dieta básica destes habitantes das poças. Diversos
coleópteros estão associados com a parte aérea das plantas das dunas,
como o antacídeo Lagrioida nortoni, abundante nas folhas e nas pontas das
gramíneas Panicum racemosum e Spartina ciliata, e o caruncho Listroderes
uruguayensis, que vive e se alimenta entre as plantas de Hydrocotile
bonariensis. As lagartas da mariposa Ecpantheria indecisa pastam sobre as
folhas de Senecio crassiflorus (Pereira 1957) e de Blutaparon portulacoides,
o qual também é infestado por larvas da pequena mosca Hapopleudes vogti
(Agromyzidae). Outras espécies associadas com a vegetação das dunas
frontais incluem as cicadas Proarna uruguayensis e Proarna sp., e o delfacídeo
Delphacodes kuscheli. O grilo Scapteriscus riograndensis e a lacrainha
predadora Labidura riparia (Labiduridae) são comuns ao longo do ano.
Algumas moscas (Eccritosia rubriventris, Asilidae) e diversas vespas
estão bem adaptadas ao ambiente arenoso das dunas, devido à sua
habilidade de se enterrar na areia solta, de localizar e capturar insetos
enterrados ou em pleno vôo. A vespa Anoplius bilunulatus ataca a aranha
branca Moenkhausiana halophila (Zoodaridae), a qual serve de alimento
para as larvas da primeira, em suas galerias subsuperficiais. A larva de
uma das maiores espécies (Campsomeis cineraria, Scoliidae) parasita as
lagartas dos escarabídeos Thronistes rouxi e Ligyrus gianucai. O cinipídeo
Eucoila sp. ataca as larvas das moscas. Ninhos enterrados de Tachytes
ornatipes (Larridae) são mais comuns nas poças, onde os adultos paralisam
e armazenam o grilo Neotridactylus carbonelli, com o qual alimentam as
suas larvas.
Verte brados
As dunas frontais são o hábitat preferido de diversas espécies de

116 P. C. Abreu
vertebrados. À noite, o sapo Bufo arenarum (Bufonidae) e a rã da areia

Pleurodema darwini (Leptodactylidae) são os predadores dominantes de
diversos insetos e aranhas. Durante o dia, o lagarto Liolaemus occipitalis
(Iguanidae) alimenta-se oportunisticamente dos insetos disponíveis. Sapos
pequenos, rãs e especialemnte lagartos são predados pela cobra Lystrophis
dorbignyi (Colubridae). Dois roedores, o rato Calomys laucha e o tuco-tuco
Ctenomys flamarioni (Ctenomydae) são comuns nas dunas frontais mais
secas, onde ingerem sementes e tecidos de plantas da vegetação das
dunas. Durante a maior parte do ano, Ctenomys flamarion vive escondido
em uma extensa galeria de túneis, e a armazenagem de alimentos e de
material de construção para o ninho é realizada quase sempre à noite. As
áreas protegidas e as pastagens atrás das dunas são habitadas por espécies
como a coruja Athene cunicularia (Strigidae), o gambá Conepathus chinga
(Mustelidae), o tatu Dasypus hibridus (Dasypodidae), e a raposa Dusicyon
gymnocercus (Canidae), todos eles realizando excursões noturnas nas
dunas costeiras, para a sua alimentação.
6.6 Bacterioplâncton
P. C. Abreu
O picoplâncton autotrófico (<2µm) assim como as bactérias

heterotróficas, são importantes componentes de massas de água oceânicas
oligotróficas devido à sua contribuição à produção primária (Platt e Li 1986),
sua influência nos processos de remineralização e importância como
ligações tróficas (Azam et al. 1983). A despeito de sua relevância, muito
pouco é conhecido sobre a biologia e ecologia dos organismos do
bacterioplâncton em águas costeiras e oceânicas dessa região. Na água
0 0
superficial da plataforma e talude (31 30' - 34 30' S) o número de bactérias
-1 5
livres (comprimento 0,5 µm; largura 0,3-0,5 µm) oscila entre 0 e 1,35 10
-1
células l , enquanto que o número de bactérias aderidas às partículas
5 -1
(comprimento 1-2 µm; largura 0,3-0,5 µm) varia entre 0 e 5,25 10 células l .
Bactérias livres e aderidas são mais abundantes durante a primavera e
seus padrões de distribuição geralmente seguem àqueles da biomassa
fitoplanctônica (clorofila a), sendo maior em águas costeiras e durante a
influência de água de origem subantártica. A biomassa total de bactérias
livres e aderidas e do fitoplâncton são de magnitude similar (Fig. 6.6.1).
Fitoplâncton 117
Fig. 6.6.1. Valor médio de biomassa das bactérias e do fitoplâncton, com desvio padrão, em
águas costeiras do sul do Brasil.
Os dados presentes indicam que as bactérias metabolizam

eficientemente grande parte da matéria orgânica produzida pelo
fitoplâncton, a qual é uma importante fonte de carbono que se torna
disponível aos níveis tróficos superiores.
6.7 Fitoplâncton
C. Odebrecht e V. M. T. Garcia
Composição Taxonômica, Densidade Celular e Diversidade
As primeiras descrições de espécies de fitoplâncton da plataforma

continental do sul do Brasil datam do início deste século (Cunha e Fonseca
1918; Peters 1932, Kasler 1932; Gemeinhardt 1932). Estes e outros estudos
posteriores indicam que um grande número de espécies de diatomáceas
pertencem a os gêneros Chaetoceros, Coscinodiscus, Rhizosolenia e
Nitzschia (= Pseudonitzschia), e que dinoflagelados importantes pertencem
118 C. Odebrecht e V. M. T. Garcia
aos gêneros Ceratium, Dinophysis, Prorocentrum, Scrippsiella, Noctiluca,

Oxytoxum e à Ordem Gymnodiniales (Rosa 1979; Kremer e Rosa 1983; Dohms
1983; Ciotti 1990). As primeiras estimativas da densidade de fitoplâncton
total (incluindo diatomáceas, dinoflagelados atecados e tecados,
nanoflagelados e cocolitoforídeos) em várias profundidades (Hentschel 1932)
4 -1
resultaram em concentrações de 10 -105 células l , e em estudos mais recentes
6 -1
foram observadas concentrações de 10 células l em águas costeiras e
7 9 -1
afastadas da costa (Barth 1968; Ciotti 1990), e de 10 -10 células l na zona
de arrebentação (Odebrecht et al. 1995a).
A convergência entre a Água Tropical (AT) da Corrente do Brasil
(CB) e a Água Subantártica (ASA) da Corrente das Malvinas (CM), mais a
descarga de água doce do Río de la Plata e da Lagoa dos Patos, todos com
comunidades distintas de fitoplâncton, resulta em uma alta diversidade
de fitoplâncton na plataforma e no talude (Apêndice). Na parte sul da plataforma
continental, o índice de Shannon-Weaver calculado para diatomáceas e
silicoflagelados durante o inverno foi alto (3,4-4,6), sendo comparável aos
valores obtidos para todos os grupos de fitoplâncton de outros ecossistemas
marinhos com alta diversidade (Lange e Mostajo 1985). Do total de 131
espécies de diatomáceas e silicoflagelados identificados por estes autores,
45% são de origem nerítica e 16% de origem oceânica. As espécies
dominantes, como Rhizosolenia setigera, Thalassiosira rotula, Thalassionema
nitzschioides, Dictyocha fibula, e Dictyocha speculum, apresentam distribuição
temperada cosmopolita. Durante o final de inverno e na primavera,
5 6 -1
concentrações elevadas de fitoplâncton (10 -10 células l ) ocorrem em regiões
costeiras e afastadas da costa. Sob a influência de descarga continental, a
diatomácea Skeletonema costatum é abundante em águas costeiras próximas
à desembocadura do estuário da Lagoa dos Patos, ao passo que Rhizosolenia
e as diatomáceas penadas como Pseudonitzschia são abundantes em regiões
afastadas da costa, sob influência de ASA. A influência de água costeira
(AC) também favorece o aumento da abundância de dinoflagelados tecados
(Scrippsiella cf. trochoidea, Prorocentrum spp., Dinophysis spp., Ceratiumspp.)
nas regiões norte e central da plataforma continental. O ciliado autotrófico
Mesodinium rubrum é comumente encontrado ao longo de toda a costa do
sul do Brasil.
Os nanoflagelados geralmente predominam em águas oceânicas sob
a influência de AT, mas dividem a sua dominância com diatomáceas e
dinoflagelados sobre a plataforma e em regiões costeiras no inverno e
primavera (Ciotti 1990; Castello et al. 1990). No verão, sob a influência da
Corrente do Brasil, a abundância de fitoplâncton geralmente é baixa, e
diatomáceas de águas quentes (Palmeria hardmanniana, Pseudosolenia
calcar-avis, Rhizosolenia robusta, Rhizosolenia imbricata, Proboscia indica,
Chaetoceros decipiens, Chaetoceros peruvianus, Chaetoceros coarctatus)
ocorrem em águas próximas da costa (Dohms 1983).
Fitoplâncton 119
Clorofila a e Produção Primária
As concentrações de clorofila a e as taxas de produção primária na

costa do sul do Brasil são altas. Tomando como base os dados de seis
cruzeir os (Tabela 6.7.1), a produção prim ária particulada méd ia é de
Tabela 6.7.1. Valores de produção primária particulada (mg C m -3 h-1) nas diferentes estações do
ano na plataforma continental do extremo sul do Brasil
Estação do Ano média mínimo máximo

a
Inverno 12,3 8,5 17,2
b
Inverno tardio 78,6 44,8 176,7
c
Primavera 120,3 52,6 344,3
d
Verão 27,3 9,0 56,7
c,e
Outono 36,0 3,4 98,1
a
Garcia (dados não publicados). bCiotti (1990). c Teixeira et al. (1973).
d
Odebrecht (dados não publicados). eGonzalez (1994).
-2 -1
aproximadamente 160 g C m ano . As altas taxas de produtividade
resultam principalmente do transporte em direção ao norte, das águas de
origem subantártica ricas em nutrientes, da descarga continental, e da
ressurgência de Água Subtropical, também denominada de Água Central
do Atlântico Sul (AST ou ACAS; Fig. 6.7.1). Consequentemente, o padrão
de distribuição da concentração de clorofila a e das taxas de produção
primária estão diretamente associadas à variabilidade temporal e espacial
das diferentes massas de água. Processos meteorológicos de larga escala
(El Niño - Oscilação Sul) podem causar variações interanuais das
características hidrográficas como resultado das diferenças na precipitação
pluviométrica anual total. Devido a este fenômeno, concentrações de
clorof ila a mais alta s são observa das nas águas costeir as em anos
de El Niño (períodos quentes no Oceano Pacífico) do que em anos La Niña
(períodos frios; Ciotti et al. 1995).
No final de inverno e na primavera, valores altos de clorofila a e das
taxas de produção primária estão relacionados ao aporte de nutrientes da
descarga continental ou de águas de origem subantártica, com núcleos de
alta biomassa na superfície ou em sub-superfície, respectivamente
(Ciotti et al. 1995). No verão, baixas concentrações de clorofila a e taxas
de produção primária são resultado de limitação de nutrientes devido à
influência de águas oligotróficas tropicais. Além disto, o crescimento do
fitoplâncton pode ser limitado pela luz no inverno. Ressurgência costeira e
na quebra da plataforma continental de Água Subtropical favorece a
formação de alta concentração de biomassa nestas regiões, sendo que a
extensão da intrusão de águas subtropicais sobre a plataforma é um fator
120 C. Odebrecht e V. M. T. Garcia
Fig. 6.7.1. Diagramas T-S e massas de água e concentração de clorofila a no sul do Brasil.
Água Subantártica (ASA), Água Tropical (AT), Água Costeira (AC), e Água Central do Atlântico
Sul (ACAS = Água Subtropical AST)
importante na sua delimitação. Ressurgências costeiras de larga escala

-3
resultam em valores de clorofila a altos (até 7 mg m ) em águas superficiais
(Hubold 1980a). Ao contrário, ressurgências incompletas e sua mistura
em sub-superfície resultam em concentrações máximas de clorofila a de
-3
aproximadamente 3 mg m , devido principalmente ao crescimento de
diatomáceas grandes com um alto teor de clorofila a por célula, e não
tanto devido ao aumento na densidade celular (Odebrecht e Djurfeldt 1996).
Florescimentos de Fitoplâncton
Os florescimentos de fitoplâncton são um fenômeno comum ao longo

Fitoplâncton 121
da costa do sul do Brasil, propiciados por condições climáticas, hidrográficas

e físico-químicas favoráveis. Manchas em superfície, de cor avermelhada, já
foram observadas no início do século, sem que a espécie responsável fosse
identificada (Cunha e Fonseca 1918). Altas concentrações das diatomáceas
Coscinodiscus, Rhizosolenia, e Nitzschia (Barth 1968), das cianobactérias
(cianófitas) Anabaena e Trichodesmium, e do dinoflagelado Ceratium
massiliense (Rosa 1979) foram observadas em várias ocasiões em águas
costeiras. Especialmente na zona de arrebentação, as condições ambientais
aparentemente favorecem o florescimento de algumas espécies de
fitoplâncton.
Uma característica importante da zona de arrebentação no sul do
9 -1
Brasil é a presença de manchas grandes e concentradas (10 células l )
da diatomácea Asterionellopsis (=Asterionella) glacialis, com concentrações
-3
de clorofila a de até 1.647 mg m .(Odebrecht et al. 1995a; Odebrecht e
Abreu 1997; Rörig 1997). A formação das manchas está relacionada com os
ciclos de passagens de frentes frias a cada 6 a 10 dias, as quais forçam as
águas costeiras para a costa e, provavelmente também, com a presença de
ciclos diurnos da espécie (Odebrecht et al. 1995a). Como a produção de
muco por células de Asterionellopsis glacialis em cultivos monoespecíficos
é estimulada pela adição de sedimentos finos, as oscilações diurnas na
concentração de clorofila a na zona de arrebentação poderiam resultar de
uma produção de muco cíclica, a qual favoreceria a adesão de partículas
suspensas às células causando a sua sedimentação. Estas células
sobreviveriam em condições de baixa iluminação no sedimento, como indicado
em experimentos com condições controladas de luz. Sob condições de baixa
-2 -1
intensidade luminosa (30 µmE m s ) o conteúdo celular de clorofila a de
-1
Asterionellopsis glacialis (6,18 pg célula ) era maior do que em cultivos (1,52
-2 -1
pg célula-1) sob condições de alta intensidade luminosa (300 µmE m s ;
Garcia e Rörig, dados não publicados).
A presença de espécies de dinoflagelados potencialmente tóxicos na
zona de arrebentação, tais como Gyrodinium cf. aureolum, Dinophysis
acuminata, e Noctiluca scintillans foi observada em várias ocasiões e parece
resultar principalmente de seu crescimento rápido na região de mar aberto
durante dias calmos, e a sua concentração na zona de arrebentação devido
à ação da passagem de frentes frias (Odebrecht et al. 1995b). Estas
condições podem ter causado a mortandade em massa dos moluscos
intermareais Mesodema mactroides e Donax hanleyanus e do crustáceo
Emerita brasiliensis, ao longo de várias centenas de quilômetros das praias
do sul do Brasil (Machado 1979; Rosa e Buselato 1981; Tommasi 1983;
Garcia et al. 1994; Odebrecht e Abreu 1995; Odebrecht et al. 1995b).
122 C. Odebrecht
6.8 Protozooplâncton
C. Odebrecht
O protozooplâncton é composto por flagelados apocloróticos, ciliados

e organismos ameboidais. Estes protistas heterotróficos representam um
elo intermediário importante da alça microbiana, pois eles atuam na ciclagem
de nutrientes, como predadores de outros microorganismos, e servem como
alimento para consumidores maiores (Sieburth et al. 1978). Nas águas da
plataforma continental do sul do Brasil, as primeiras citações deste grupo de
organismos datam do início do século, dos ciliados tintinídeos (Tintinnopsis
campanula, Tintinnopsis beroidea) e dos dinoflagelados heterotróficos
(Noctiluca scintillans, Peridinium = Protoperidinium divergens; Cunha e
Fonseca 1918). Estimativas da abundância em amostras de várias
profundidades coletadas com garrafa e fixadas com formol, demonstraram
que zooflagelados e dinoflagelados apocloróticos (Gymnodiniales) eram
as formas mais abundantes (103 células l-1; Hentschel 1932).
Os organismos do protozooplâncton são um componente importante
do sistema pelágico da plataforma continental do sul do Brasil (Apêndice).
O padrão de distribuição vertical e horizontal de suas concentrações tende
a coincidir com o de fitoplâncton e de clorofila a, com os maiores valores
na camada superficial ou sob influência de águas ricas em nutrientes de
origem subantártica, subtropical e águas costeiras. Em águas costeiras
próximas à desembocadura da Lagoa dos Patos, as concentrações de
Noctiluca scintillans, Gyrodinium spp., Polykrikos schwartzii, dinoflagelados
4 -1
não identificados e ciliados aloricados tendem a ser altas (>10 células l ;
Castello et al 1990). Em águas de origem subantártica sobre a plataforma
continental, as concentrações de ciliados aloricados grandes (40-80 µm;
Strombidium), tintinídeos (Tintinnopsis, Eutintinnus) e de dinoflagelados
heterotróficos grandes (Gyrodinium, Protoperidinium) podem exceder
4 -1
valores de 10 células l (Ciotti 1990). Ao contrário, em regiões oceânicas,
os organismos do protozooplâncton são principalmente representados por
ciliados aloricados pequenos (103-104 células l-1) devido à influência das
águas quen tes e oligotr ófic as da Corr ente do Brasil (Dohms 1983;
Ciotti 1990). Estudos mais detalhados são necessários para melhor
quantificar o papel destes organismos no sistema pelágico do extremo sul do
Brasil.
Zooplâncton 123
6.9 Zooplâncton
M. Montú, I. M. Gloeden, A. K. Duarte e C. Resgalla Jr.
Composição Taxonômica e Distribuição
O zooplâncton costeiro e marinho está representado por espécies de

foraminíferos (37), medusas (53) sifonóforos (32), poliquetos (23), moluscos
(29), cladóceros (7), ostrácodos (67), copépodos (152), misidáceos (5),
eufausiáceos (26), quetognatos (20) e tunicados (39; Apêndice). A
composição de espécies e a distribuição espacial e temporal dos organismos
zooplanctônicos estão relacionadas diretamente com a dominância das
diferentes massas de água sobre a plataforma no Sul do Brasil e talude.
Embora os foraminíferos planctônicos sejam bons indicadores de diferentes
massas de água, eles não são abundantes, excetuando-se algumas espécies
como Globigerinoides ruter, Globorotalia inflata, G. menardii e Globoquadrina
dutertrei (Boltovskoy 1959, 1970, 1981; Closs e Barberena 1960, 1962;
Roettger 1970; Bé e Tolderlund 1971).
A abundância e a diversidade das medusas aumentam durante a
primavera e o verão, sendo dominantes as espécies Liriope tetraphyla e
Proboscidactyla ornata (Meneghetti 1973). Algumas espécies (Aglaura
hemistoma, Rhopalonema velatum, Aegina citrea, Liriope tetraphylla,
Proboscidactyla ornata) são de ampla distribuição (Ramirez e Zamponi 1981),
enquanto outras são mais restritas às regiões costeira (Obelia spp.,
Eucheilota ventricularis) (Navas-Pereira 1973) ou de plataforma (Zanclea
costata, Cytaeis tetrastyla, Bougainvillia ramosa, B. platygaster, Sarsia eximia,
Turritopsis nutricula, Proboscidactyla ornata, Cunina peregrina). As espécies
Aglaura hemistoma e Cunina octonaria são típicas da Corrente do Brasil
(Vannucci 1957, 1963; Navas-Pereira 1973).
Da mesma forma que as medusas, os sifonóforos (Abylopsis
eschscholtzi, Muggiaea kochi, Enneagonum hyalinum) são mais abundantes
durante primavera e verão, em águas com alta temperatura e salinidade.
As espécies Muggiaea kochi e Enneagonum hyalinum são comuns em
águas costeiras, e as espécies Chelophyes appendiculata, Eudoxoides
spiralis, Diphyes dispar, D. bojani e Bassia bassensis ocorrem
principalmente durante o outono. No inverno, sob influência de diferentes
massas de água, ocorrem as espécies Lensia subtilis, Diphyopsis mitra,
Sulculeolaria quadrivalvis e Abylopsis tetragona. Somente a espécie
Hippopodius hippopus pode ser encontrada durante todo o ano em regiões
oceânicas (Gloeden, dados não publicados). Por outro lado, os moluscos
pterópodos planctônicos Limacina trochiformis e Creseis virgula são mais
abundantes durante o verão. Algumas espécies são características da
Corrente do Brasil (Limacina lesueuri e L. bulimoides) e outras apresentam
124 M. Montú, I. M. Gloeden, A. K. Duarte e C. Resgalla Jr.
ampla distribuição (Cavolinia inflexa, Clia pyramidata e Hyalocylis striata).

As espécies do gênero Creseis e Cavolinia, como também Limacina inflata,
L. bulimoides, L. lesueuri e a dominante L. f. retroversa, são restritas às
águas da plataforma ao sul durante o inverno (Resgalla e Montú 1994).
Os cladóceros são essencialmente neríticos, apresentando altas
concentrações de organismos próximo da costa (Navas-Pereira 1973). A
riqueza de espécies aumenta durante o inverno quando, Penilia avirostris,
Pseudoevadne tergestina e Podon intermedius são comuns. Algumas
espécies como Pleopis polyphemoides e Evadne nordmanni, são
indicadoras de águas costeiras frias, outros como Podon schmacheri de
águas costeiras quentes, enquanto Penilia avirostris é característica da
Corrente do Brasil (Resgalla e Montú 1993).
Como em outros locais, os copépodos constituem o grupo mais
-3
abundante (até 2.000 org. m ) de zooplâncton nas águas neríticas e
oceânicas do Sul do Brasil. A dominância da Água Subantártica (ASA)
durante o inverno favorece a presença de espécies de águas frias (Calanus
simillimus, Ctenocalanus vanus, Calanoides carinatus, Eucalanus elongatus,
Centropages brachiatus, Pontella marplatensis, Oncaea conifera, Oithona
helgolandica) na plataforma continental e, de outros como Rhyncalanus
nasutus, Conea rapax e Acartia danae na zona oceânica. Durante o verão,
dominam espécies típicas da Água Tropical (AT) como Paracalanus
quasimodo, P. parvus, Calocalanus pavoninus, Clausocalanus furcatus,
Temora stilifera e Oithona nana. Neste período, as espécies Paracalanus
campaneri, Mecynocera clausi, Calocalanus pavo, Lucicutia flavicornis,
Acartia negligens, Oncaea venusta, Corycaeus furcifer, C. latus, Sapphirina
auronitens, S. ovatolanceolata e S. scarlata são registradas com maior
freqüência na zona oceânica, enquanto outras como Acartia tonsa,
Paracalanus parvus, Temora stylifera, Eucalanus sewelli, Euterpina
acutifrons e Clytemnestra rostrata são comuns na plataforma continental
(Björnberg 1963; Duarte e Montú, dados não publicados).
Os misidáceos são abundantes em águas costeiras. As espécies
Metamysidopsis elongata e Neomysis americana podem constituir em certas
ocasiões, até 90% do zooplâncton (Bersano 1994). Os eufausiáceos, ao
contrário, são freqüentes e numerosos em águas sobre o talude e zona
oceânica, sobretudo os adultos de algumas espécies dominantes
(Euphaus ia sim ilis, E. recurva, E. lucens e Thysanoessa gregaria;
Gorri 1995). Várias espécies (Euphausia lucens, Nematocelis megalops e
Thysanoessa gregaria) ocorrem associadas com a Água Subantártica
(ASA), enquanto que outras (Stylocheiron abbreviatum, S. affine,
Thysanopoda aequalis, T. monocantha, T.obtusifrons, T. orientalis,
Euphausia brevis, E. hemigiba, E. recurva, E. spinifera e Nematobrachion
flexipes) com a Água Tropical (AT) (Seguin 1965; Barth 1966; Mauchline e
Fischer 1969; Ramirez 1971; Brinton 1975; Mauchline 1980; Gorri 1995).
Zooplâncton 125
Dentre os quetognatos, várias espécies são indicadores hidrológicos

como Sagitta serratodentata da Água Tropical (AT), Krohnitta subtilis e
Sagitta decipiens da Água Subtropical ou Água Central do Atlântico Sul
(ACAS=AST), Sagitta tenuis da Água Costeira (AC) e Sagitta tasmanica
da Água Subantártica (ASA) (Resgalla 1963). Outras espécies comuns em
águas frias são Sagitta planctonis, S. maxima e Eukrohnia hamata
(Boltovskoy e Jankilevich 1981; Duarte e Montú, dados não publicados).
Durante o ano, Sagitta tenuis é a espécie mais abundante em águas
costeiras e de plataform a, enquanto Sagitta enflata, S. serratodentata,
S. minima, S. bipunctata, S. hispida e Pterosagitta draco preferem as águas
de plataforma e de talude. Entre os tunicados, algumas apendiculárias são
abundantes em águas próximo à costa como Oikopleura dioica, outras
sobre a plataforma e o talude (Oikopleura longicauda, O. fusiformis, O.
rufescens, Fritillaria borealis, F. pellucida), ou ainda em águas oceânicas
(Oikopleura albicans, O. cophocerca, Stegosoma magnum, Fritillaria
formica). As espécies de taliáceos (Ihlea punctata, Ritteriella retracta, Salpa
aspera, S. fusiformis, Cyclosalpa polae, Brooksia rostrata, Thalia
democratica), são comuns em águas tropicais e subtropicais, abundantes
durante a primavera e o verão, enquanto Ihlea magalhanica e Salpa
thompsoni são comuns em águas subantárticas superficiais (Amaral, dados
não publicados).
Migração
A termoclina parece influenciar os padrões de migração vertical diária

de várias espécies de zooplâncton, como a migração de medusas para
camadas acima (Bougainvillia platygaster e Euphysora furcata) e abaixo
(Cunina peregrina) da termoclina (Correia 1983). De modo semelhante,
influencia na migração de sifonóforos (Lensia campanella, L. cossack,
Sulcoleolaria quadrivalvis, S. turgida, S. chuni) desde águas profundas até
a superfície. Apesar dos pterópodos serem conhecidos por sua pronunciada
migração vertical (Haagensen 1976), para várias espécies do gênero
Limacina em águas do Sul do Brasil, são comuns migrações apenas de
pequena distância entre as camadas epipelágica e mesopelágica.
Durante o inverno, as migrações verticais diárias dos quetognatos
nas águas do talude, determinam altas concentrações de espécies em
superfície (Sagitta tenuis e S. tasmanica) e em estratos até 100 m de
profundidade (Eukrohnia hamata, Krohnitta subtilis, Sagitta decipiens),
durante a noite. Algumas espécies (Sagitta enflata, S. hexaptera, S. lira e
Pterosagitta draco) apresentam migração inversa quando concentram-se
em camadas superficiais durante o dia. No verão, entretanto, ocorre
migração direta destas espécies, o que resulta em suas altas concentrações
na superfície, à noite (Resgalla 1993).
126 M. Montú, I. M. Gloeden, A. K. Duarte e C. Resgalla Jr.
Biomassa
A avaliação da biomassa zooplanctônica proporciona uma importante

informação que auxilia na compreensão da estrutura da comunidade e do
fluxo de energia entre os diferentes níveis tróficos. Assim como para a
composição de espécies, as diferentes massas de água controlam os
padrões de distribuição espacial e temporal da biomassa do zooplâncton
(Fig. 6.9.1). Os valores de biomassa geralmente decrescem em direção ao
norte e com o aumento da distância da costa. Elevados valores de
biomassa, estimados como carbono orgânico, foram verificados sobre a
plataforma continental, sendo relacionados com a presença de água de
origem subantártica e da Água Costeira (AC), com importante contribuição
dos aportes continentais desde o Río de la Plata e da Lagoa dos Patos, durante
os meses mais frios. Apesar disto, os maiores valores de carbono (até
-3
98,47 mg C m ) foram registrados durante a primavera e o verão,
principalmente em águas costeiras superficiais. Na zona de arrebentação,
al ta s co nc en tr aç õe s de mi si dá ce os po de m de te rm in ar va lo re s de
-3
até 8.142 mg C m (Bersano 1994).
Fig. 6.9.1. Distribuição da biomassa de zooplâncton em volume (ml m -3) sobre a plataforma
continental.
Invertebrados Bentônicos da Praia 127
As variações anuais de volume de zooplâncton são altas, sendo que

-3
os valroes mais altos (>1 ml m ) são observados durante verão e outono
e m á r e a s p r ó x im a s d a c o s t a , d e v i d o à a b u n d â n c i a d e
espécies de taliáceos, as quais apresentam grande tamanho porém baixo
co nte úd o en er gé ti co (M en eg he tt i 19 73 ; Na va s -Pe re ir a 19 73 ;
Hubolt 1980a,b). Ao contrário, durante inverno e primavera, elevados valores
-1 -3
(0,25 ml m ) ocorrem em áreas mais distantes da costa sob a influência da
Água Subantártica e da Convergência Subtropical (Fig. 6.9.1). Em consequência
da elevada diversidade de espécies de zooplâncton, os picos de biomassa que
ocorrem no verão e no outono, freqüentemente estão associados com o
plâncton gelatinoso, enquanto que os elevados valores de biomassa de inverno
e de primavera são principalmente devido aos copépodos e, ocasionalmente,
a outros crustáceos como eufausiáceos e misidáceos.
6.10 Invertebrados Bentônicos da Praia
M. Gianuca
No extremo sul do Brasil, as extensas praias apresentam declividade

suave e areias finas, favorecendo a ocorrência de uma macrofauna
bentônica abundante e diversa (Apêndice). A distribuição vertical das
espécies segue um padrão típico de zonação, incluindo uma zona
supralitoral, uma mesolitoral ou intermareal, e zonas de arrebentação
interna e externa. (Fig. 6.10.1). Primeiramente, os estudos a respeito dos
invertebrados da praia eram de levantamentos dos estoques de espécies
de valor comercial (Gianuca 1971), ou eram de cunho taxonômico e
qualitativo (Orensanz e Gianuca 1974; Escofet et al. 1979). Estudos
qualitativos e quantitativos mais recentes caracterizaram a fauna da zona
intermareal (Gianuca 1983, 1985, 1987; Santos 1990) e das zonas interna
(Paes 1989; Soares 1992) e externa (Borzone e Gianuca 1990) da
arrebentação, revelando que estas estão entre as mais ricas e produtivas
praias arenosas do mundo.
Organismos Supralitorias
A zona supralitoral somente é inundada com água do mar durante

eventos extremos, como as marés de tempestade. Dentre os organismos
que habitam esta zona, Orchestoidea brasiliensis fica restrito à margem
inferior, enquanto que Ocypode quadrata ocupa toda a parte superior da
praia (Gianuca 1985, 1988). Entretanto, a maioria das espécies residentes
128 N. M. Gianuca
Fig. 6.10.1. Zonação dos principais invertebrados entre as dunas frontais (DF), supralitoral (SL),
mesolitoral (ML), zona de arrebentação interna (ZAI) e a zona de arrebentação externa (ZAE).
são de origem terrestre. Os insetos constituem a fauna dominante e são

representados pelos bem adaptados coleópteros, como os besouros
Phaleria testacea, Bledius bonariensis, Bledius microcephalus, Bledius
fernandezi, Cicindela nivea conspersa e Cicindela patagonica. Diversos
predadores (Carabidae) são atraídos especialmente pelas altas densidades
-2
(2.350 ind. m ) de Bledius spp. (Gianuca 1987). Uma associação particular
de insetos concentra-se em areias úmidas que cercam os arroios de água
doce os quais drenam os pântanos localizados atrás das dunas frontais.
As espécies mais conspícuas são de besouros (Efflagiatus freudei e
Paracymus rufocinctus) e do ortóptero Neotridactylus carbonelli. Todos se
alimentam na camada superficial da areia, de detrito orgânico, algas
psâmicas microscópicas e dos protozoários associados. Os principais
predadores dos insetos supralitorais mais abundantes são as aves
residentes Charadrius collaris e Anthus correndera.
Invertebrados Bentônicos da Praia 129
Organismos Intermareais
As praias com características intermediárias e dissipativas

apresentam uma zona mesolitoral extensa. A maioria das espécies
residentes exibe um padão de distribuição vertical, mas como a sua
migração vertical depende de inundação pela maré, o seu limite de
distribuição segue o nível da água do mar e as alterações no perfil da praia
(Gianuca 1987). Ao longo das praias dissipativas, algumas das espécies
intermareais se estendem até a zona intermareal inferior, como
Neocallichirus mirim e os organismos associados como os crustáceos
(Pinnixa patagoniensis, Hemicyclops subadhaerens, Yoninae sp.),
poliquetas (Grubeulepis bracteata, Leocrates sp.), o turbelário
Stylochoplana sp. e um actiniário que habita seus túneis (Gianuca 1985).
Na zona mesolitoral, observa-se a maior biomassa e produção de
invertebrados bênticos (Gianuca 1983, 1985). A produção anual acumulada
(peso seco livre de cinzas) de Emerita brasiliensis e dos bivalvos
-2
Mesodesma mactroides e Donax hanleyanus é de 238,5, 185,3 e 13,6 g m ,
respectivamente. Ao contrário, em um transecto perpendicular à praia,
com 1 m de largura, Mesodesma mactroides apresentou a produção anual
-1
mais alta (3.251,8 g m ), devido à distribuição vertical mais ampla desta
-1
espécie, seguida de Emerita brasiliensis (499,3 g m ) e de Donax
-1
hanleyanus (55,6 g m ). Juntas, estas espécies são responsáveis por
aproximadamente 95% da biomassa total dos invertebrados intermareais,
e provavelmente também por sua produção anual (Gianuca 1985). Outras
espécies abundantes são os poliquetas suspensívoros Spio gaucha, com
-2 -1
uma biomassa de 35 g m e produção anual de 114 g m , e o isópodo
-2 -2
Excirolana armata (8 g m ), com densidade de até 7.075 ind. m
(Gianuca 1985; Santos 1990). Durante a maré alta, a alta densidade e
biomassa considerável de invertebrados intermareais atraem predadores
diversos como peixes e gastrópodes, enquanto que na maré baixa, os
principais predadores são as aves residentes e migratórias (Gianuca 1983).
Organismos da Zona de Arrebentação
Os fundos arenosos rasos e turbulentos da zona de arrebentação

interna, entre a praia e aproximadamente 2 m de profundidade, estão sob
a influência da ação regular das ondas e correntes fortes. Freqüentes
tempestades de inverno ainda aumentam a hidrodinâmica estressante das
condições do substrato. Como resultado, somente 10 das 60 espécies
bentônicas da zona de arrebentação interna ocorrem ao longo de todo o
ano. O bivalve Donax gemmulaé a espécie mais abundante (Gianuca 1985;
Pa es 19 89 ). Ou tr os or ga ni sm os co mu ns sã o o cr us tá ce o Pi nn ix a
130 N. M. Gianuca
patagoniensis, que habita as galerias de Neocallichirus mirim,

Macrochiridothea lilianae, Macrochiridothea giambiagiae, Arenaeus cribarius
e Phoxocephalopsis zimmeri, gastrópodes (Buccinanops duartei,
Olivancillaria auricularia, Olivancillaria uretai) e poliquetas (Sigalion
cirriferum, Nephtys simoni; Gianuca 1983; 1985;1988). As altas densidades
-1
observadas da macrofauna bentônica, de até 431.000 ind m próximo à
Praia do Cassino (Lat. 32o14’S), estão entre as mais altas registradas para
zonas de arrebentação interna (Soares 1992).
A zona de arebetação externa (2-10 m de profundidade), embora
exposta à alta turbulência das ondas durante as tempestades, é habitada por
um total de 126 espécies (Borzone e Gianuca 1990). Os crustáceos
perfazem 39%, sendo os isópodos Ancinus gaucho e Synidotea marplatensis
e o cumáceo Diastylis sympterigiae as espécies mais abundantes. Entre
os moluscos, que contribuem com 32% das espécies, predominam tanto
espécies pequenas (<15 mm) como Donax gemmula e Parvanachis
isabellei, como espécies maiores (15-70 mm) tais como Olivancillaria
deshayesiana, Mactra isabelleana, e Dorsanum moniliferum. Trinta espécies
de poliquetas representam 26% da comunidade bentônica. As mais
abundantes são Stheneloplis oculata, Magelona riojai, Parandalia americana,
Sthenelais limicola, Kinbergonuphis difficilis, Nephtys simoni, Odontosyllis
hetero-falcheata e Owenia fusiformis. Os equinodermos dominantes são
Mellita quinquiesperforata e Amphioplus lucyae, que perfazem 30% do
número total das espécies bentônicas.
A distribuição vertical da macrofauna bentônica na zona de
arrebentação é determinada, em grande parte, pela profundidade. Através
da utilização de análise de agrupamento, foram identificadas três
associações (Borzone e Gianuca 1990). A primeira corresponde às áreas
rasas (2-5 m), sendo caracterizada por Olivancillaria auricularia,
Buccinanops duartei, Corbula caribaea, Donax gemmula, Macrochiridothea
lilianae, Sigalion cirriferum, Diopatra viridis e Mellita quinquiesperforata.
Uma segunda associação, mais diversa mas com um menor número de
espécies exclusivas, como Olivancillaria carcellesi, Olivancillaria urceus,
Acteon pelecais, Epitonium angulatum, Apoprionospio pygmaea e
Amphicteis sp., ocorre entre 5 e 8 m de profundidade. Em águas mais
profundas (8-10 m) da zona de arrbentação externa, uma terceira
associação é dominada por Kinbergonuphis difficilis, Paraprionospio pinnata,
Mactra isabelleana, Tellina petitiana, Tellina sandix, e Terebra gemmulata.
Entretanto, diversas espécies (Diastylis sympterigiae, Synidotea
marplatensis, Ancinus gaucho, Abra lioica, Parvanachis isabellei, Parandalia
americana) apresentam uma distribuição mais ampla e podem ser
encontradas em alta densidade em toda a zona de arrebentação externa.
Bentos da Plataforma Continental 131
6.11 Bentos da Plataforma Continental
R. Capítoli
Fauna da Plataforma Interna
A região entre 10 e 50 m de profundidade, na área sob influência da

desembocadura da Lagoa dos Patos, sofre perturbações periódicas pela
deposição de silte e argila (Calliari e Fachin 1993). A instabilidade ambiental
é a causa para o insucesso da colonização de espécies sem fase larval
pelágica (Borzone 1988). As espécies mais comuns nesta área são os
moluscos Mactra isabelleana, Natica limbata, Parvanachis isabellei,
Olivancillaria urceus, Abra lioica, os poliquetos Kinbergonuphis difficilis,
Paraprionospio pinnata, Neanthes bruaca, Parandalia americana, os
cumáceos Diastyilis sympterigiae, e os isópodes Ancinus gaucho e Synidotea
marplatensis. Entre 10 e 50 m de profundidade, foram registradas 93 espécies
de moluscos e cinco associações características (Apêndice; Absalão 1986).
Em fundos lamosos entre 10 e 20 m de profundidade, expostos à instabilidade
física por retrabalhamento e deposição de sedimentos, existe uma associação
de baixa diversidade, caracterizada por Parvanachis isabellei, Mactra
isabelleana e Solem tehuelchus. Em fundos com predominância de areia
fina e muito fina, entre 20 e 40 m de profundidade, apresenta-se a associação
caracterizada por Tellina gibber, Cadulus tetrachistus e Olivella puelcha e as
espécies integrantes Pitar rostatus, Mactra petiti, Adrana electa, e os
predadores Natica limbata e Buccinanops lamarcki. Também integram esta
associação os poliquetos Owenia sp., e os equinodermos Astropecten
armatus, Astropecten articulatus e Encope emarginata. Em fundos de areia
lamosa a aproximadamente 40 m de profundidade, observa-se a associação
caracterizada por Nucula puelcha, Corbula patagonica e Dentalium infractum.
As duas associações de menor extensão (Halistylus columna-Crassinella
lunulata, e Olivancillaria urceus-Glycymeris longior) apresentam-se entre 15
e 25 m de profundidade, em fundos arenosos nas proximidades do “Parcel
do Carpinteiro”. A associação dos ofiuróides Amphiodia planispina e
Amphioplus lucyae estende-se entre 10 e 30 m de profundidade, a dos
ofiuróides Amphiura joubini, A. flexuosa, A. complanata e A. crassipes ficam
entre 10 e 50 m de profundidade (Absalão 1990).
A área da plataforma interna ao sul da Lat. 32oS, não sofre influência
da descarga da Lagoa dos Patos (Capítoli, dados não publicados) e, em
seus fundos arenosos entre 10 e 15 m de profundidade (Fig.6.11.1), a
associação é caracterizada pelos moluscos Olivancillaria urceus, Dorsanum
moniliferum, Adelomelon brasiliana, Mactra isabelleana, e por cumáceos,
isópodes, e o peneí deo Artemesia longinaris. A abundância de Mactr a
132 R. Capítoli
Fig. 6.11.1. Associações de invertebrados macrobentônicos na plataforma continental e talude

do extremo sul do Brasil.
isabelleana aumenta com o teor de lama. Nos fundos de areia fina, entre
15 e 25 m de profundidade (Fig.6.11.1), são característicos Encope
emarginata, Buccinanops lamarcki, Loxopagurus loxochelis, Astropectem
armatus, Adrana electa, Owenia fusiformis, Amphiodia planispina,
Amphioplus lucyae e isópodes Serolidae. Os fundos de areia-lamosa, entre
25 e 50 m de profundidade, representam uma transição para os fundos da
plataforma intermediária, sendo caracterizados por Pitar rostratus, Corbula
patagonica, Buccinanops gradatum, Mactra petiti, Dardanus arrosor,
Persephona punctata, Hepatus pudibundus, Amphiura flexuosa e Amphiura
crassipes. Fundos consolidados ou depósitos calcários localizados neste
set or de plat aforma, apresentam como organis mos mais cons pícuos
Bentos da Plataforma Continental 133
Phyllochaetopterus socialis, Astrangia rathbuni, poliquetos Serpulidae e

Crepidula protea. Em áreas localizadas, aparecem como espécies
acompanhantes, Chlamys tehuelcha, Arcoscalpellum bubaloceros,
Crepidula aculeata, Atrina seminuda e Pteria hirundo.
Plataforma Intermediária, Externa e Talude
O resultado dos levantamentos dos macroinvertebrados bentônicos

na plataforma intermediária, externa e talude (50-500 m), no sul do Brasil,
concentraram-se principalmente na distribuição geral das espécies
(Tommasi 1969; Tommasi et al. 1973; Rios 1994).
o
Em fundos de areia lamosa ao sul da Lat. 32 S, entre 50 e 80 m de
profundidade, Pitar rostratus, Asychis amoena, Lumbriclymene noemia,
Diopatra viridis, Neoamphitrite sp., Amphiura joubini, Amphiura complanata,
Chasmocarcinus meloi, Ch. Typicus e anfípodes formam a associação
macrobentônica da plataforma intermediária rasa, com alta abundância
relativa (Capítoli, dados não publicados). Esta área também apresenta
maior abundância relativa nas capturas de peixes demersais e bentônicos
efetuadas na extensão da plataforma (Haimovici et al. 1994a, 1995). Na
plataforma intermediária, em fundos com predominância de lama-arenosa
entre 80 e 130 m de profundidade, a f auna é abundante
-2 -2
(500-1.000 ind. m ; 10-100 g m ). Os principais organismos da associação
são Diopatra tridentata, Nephasoma sp., Chasmocarcinus typicus,
Chasmocarcinus meloi, Terebellides cf. stroemi, Ehlersileanira incisa,
Onuphis tenuis, Astropecten cingulatus, Squilla brasiliensis, e Portunus
spinicarpus. Em fundos lamosos entre 100 e 130 m de profundidade, os
componentes característicos desta associação diminuem a sua abundância,
aumentando a dos poliquetos Eupanthalis rudipalpa, Panthalis oerstedi,
Spiochaetopterus sp. e a do sipuncúlido Nephasoma sp.. A redução da
abundância faunística ao norte da plataforma, coincide com a presença de
fundos biodetríticos (Tommasi et al. 1973). No Estado do Rio Grande do
o
Sul, os fundos biotetríticos são extensos ao norte da Lat. 32 S, entre 130
e 200 m de profundidade, faixa esta que se estreita para o sul, onde ficam
restritos à quebra da plataforma, entre 170 e 200 m (Fig.6.11.1). Estes
fundos biodetríticos são predominantemente arenosos, com mistura de
esqueletos de corais haermatípicos (Cladocora debilis, Trochocyathus sp.),
fragmentos de conchas e exemplares do coral Rhizopsammia manuelensis.
A associação de invertebrados macrobentônicos nos fundos biodetríticos
e na plataforma externa (Fig.6.11.1), apresenta baixa abundância
-2 -2
(100-500 org. m , <10 g m ), sendo comuns nestes fundos as gorgonias
(Primnoella bisserialis, P. compressa, Elisella barbadensis, E. elongata,
Muriceides hirtus, Bebryce cinerea,Acanthogor gia scharammi, Muricea
midas), os equinodermos (Anthenoides brasiliansis, Crinometra sp.,

Ophiomisidium pulchellum, Brissopsis atlantica, Stylocidaris affinis), os
isópodes (Cirolana exigua), os cirripédios verrucomorfos (Rostratoverruca
nexa) e os poliquetos Serpulidae. No talude (200-500 m), a fauna é pouco
-2 -2
heterogênea, com baixa densidade (<100 ind. m ) e biomassa (10 g m );
entretanto, existem dois estratos de profundidade diferenciados, onde o
substrato influencia a presença de espécies. Nos substratos consolidados,
freqüentes no estrato superior (200-300 m), encontramos Eunice frauenfeldi,
Zoanthidea sp., espécies de poríferos, actiniários, serpúlidos e ofiuróides.
Nestes fundos ocorrem ainda Myriopsis quinquespinosa, Stylocidaris affinis,
Verruca caribea, Brissopsis atlantica e Spiochaetopterus sp. O estrato
infer ior (300 -500 m) é carac terizado pela prese nça de espéc ies
relativamente constantes como Acanella eburnea (gorgonia), corais do gênero
Flabellum, do isópode Bathynomus giganteus, estando presentes
ocasionalmente Ophiurolepis sp. (ofiuróide), Priapulus sp., Molpadia sp.
(holoturóideos), Batyplax typhla (braquiuro), Antipathes sp. (coral negro) e
Cephalodiscus cf. densus (pterobranquio).
6.12 Ictioplâncton
C. Sinque e J. H. Muelbert
Composição Taxonômica
As pesquisas iniciais sobre o ictioplâncton na plataforma e talude

sul brasileiros (Aboussouan 1969) procuraram elucidar aspectos
relacionados à biologia pesqueira. Ovo s e larvas de aproximadamente
88 espécies de peixes ocorrem na comunidade planctônica e estão
distribuidos entre 48 famílias (Apêndice). Três espécies de clupeídeos
(Sardinella brasiliensis, Harengula jaguana, Brevoortia pectinata; Hubold e
Ehrlich 1981) e de engraulidideos (Lycengraulis grossidens = L. olidus,
Engraulis anchoita, Anchoa marinii; Weiss et al. 1976; Weiss e Souza
1977a,b; Phonlor 1984a,b) ocorrem nesta região. Os peixes da Ordem
Stomiiforme são reconhecidos como os mais importantes componentes
da ictiofauna oceânica de meia-água (Bonecker e Hubold 1990), sendo
representados por ovos e larvas de peixes das famílias Sternoptychidae
(Valenciennellus tripunctulatus), Photichthydae (Vinciguerria nimbaria,
Vinciguerria poweriae, Vinciguerria attenuata, Pollichthys mauli), Stomiidae
(Stomias sp.), Idiacanthidae (Idiacanthus sp.) e Gonostomatidae. A família
Gonostomatidae está representada por 5 espécies do gênero Cyclothone,
Diplophos taenai, Gonostoma spp., Magarethia obtusirostrata, e Maurolicus
Ictioplâncton 135
muelleri, sendo que a última é a espécie mais abundante entre a ordem

Stomiiforme (Weiss et al. 1988; Bonecker e Hubold 1990).
As larvas da família Myctophidae ocorrem durante todo o ano e
ocasionalmente são o componente dominante do ictioplâncton. As espécies
mais importantes são Diogenichthys atlanticus, Hygophum reinhardtii,
Myctophum spp., e Diaphus spp., que podem representar até 60% das larvas
de mictófidos. Na Ordem Gadiforme, a família Bregmacerotidae é a mais
abundante, com Bregmaceros sp. perfazendo até 44% das larvas. Apesar de
comercialmente importantes, os estágios planctônicos de Urophycis spp.
(família Gadidae) e Merluccius hubbsi (família Merluccidae) não são
abundantes, e as larvas de Coelorhynchus sp. (família Macrouridae) são raras.
Oito espécies da família Sciaenidae ocorrem no ictioplâncton (Weiss
1981; Muelbert e Weiss 1991; Ibagy e Sinque 1995), sendo que Micropogonias
furnieri, Paralonchurus brasiliensis, e Macrodon ancylodon são abundantes e
importantes recursos pesqueiros locais. A subordem Scombroidei está
representada por larvas da família Gempylidae (Diplospinus multistriatus,
Thyrsitops lepidopoides, Neolaus tripes) e Scombridae (Scomber japonicus,
Sarda sarda, Katsuwonus pelamis, Euthynnus alletteratus, Auxis sp.), e por
ovos e larvas da família Trichiuridae (Mafalda 1989). Entre a última, os ovos
e larvas de Trichiurus lepturus são os mais abundantes, enquanto que os de
Lepidopus caudatus são menos comuns. Os organismos da Ordem
Pleuronectiforme, representados por ovos e larvas das famílias Pleuronectidae
e larvas das famílias Bothidae, Cynoglossidae, e Soleidae, também constituem
um importante recurso pesqueiro. As larvas da Ordem Anguilliformes, e das
famílias Exocoetidae, Atherinidae (=Atherinopsidae), Zeidae, Caproidae,
Triglidae, Serranidae, Carangidae, Mugilidae, Gobiidae e Balistidae, são menos
abundantes no ictioplâncton (Weiss et al. 1976, 1987).
Distribuição Espacial e Temporal
Embora correlações entre alimentação, crescimento, predação,

transporte, retenção de ovos e larvas de peixes e produção primária e secundária
não estão ainda disponíveis, é evidente que o período de desova das
diferentes espécies de peixes e a dinâmica das diferentes massas de água
influenciam tanto a composição específica como os padrões de distribuição
espacial e temporal dos ovos e larvas.
Com exceção dos meses de inverno, os ovos de clupeideos estão
presentes durante todo o ano, com maior abundância ao longo da isóbata de
30 m, diminuindo em direção ao oceano. A espécie Brevoortia pectinata desova
em águas costeiras, e suas larvas, em diferentes estágios de desenvolvimento,
ingressam na ár ea de criaç ão do estuár io da Lagoa dos Pat os
(Weiss et al. 1976). O engraulidídeo Engraulis anchoita ocorre em Água
Subtropical (AST=ACAS) e em águas costeiras oriundas da mistura do

deságue do Río de la Plata entre 29° e 35°S (Weiss e Souza 1977b), mas a sua
maior intensidade de desova ocorre no limite sul desta área em condições
ótimas de temperatura (9-20°C) e salinidade (30-36) (Phonlor 1984b). O domínio
de Engraulis anchoita durante o inverno e primavera pode ser atribuído ao
deslocamento da Corrente das Malvinas (CM) ao norte, enquanto que no verão
e outono, ovos e larvas de outras espécies dominam o ictioplâncton devido à
influência da Corrente do Brasil (CB). Lycengraulis grossidens desova em
águas ma is rasas e me nos salgadas, entre 12,9 e 18,4°C (H ubold
e Ehrlich 1981) ao sul de 28° 58’ S; os estágios planctônicos continuam seu
desenvolvimento em águas estuarinas (Weiss 1981; Muelbert e Weiss 1991).
Anchoa marini é uma espécie tipicamente marinha, que está virtualmente
presente ao longo de todo ano e amplamente distribuída geograficamente,
embora os seus ovos e larvas estejam concentrados na região mais ao sul da
plataforma continental (Weiss et al. 1976; Hubold e Ehrlich 1981).
Os ovos e larvas de peixes da família Stomiiforme estão distribuídos
nos oceanos pelágicos tropical e temperado (Bonecker e Hubold 1990). Os
ovos de Maurolicus muelleri ocorrem durante todo o ano em águas mais
profundas (>250 m), porém são mais abundantes durante o outono. As suas
larvas são comuns entre as profundidades de 100 e 150 m (Weiss et al. 1988)
e alcançam as maiores densidades durante o inverno e primavera, em
temperaturas de 15 a 25°C, e em salinidade média de 36. As larvas de
Cyclothone spp. e Vinciguerria spp. estão confinadas às águas oceânicas da
CB abaixo de 200 m de profundidade, e suas maiores concentrações são
encontradas no inverno e primavera, entre 18 e 23°C e salinidade de 36. Os
padrões de distribuição de outros peixes da família Gonostomatidae são menos
definidos, devido à sua baixa abundância. Com exceção de Pollichthys mauli,
encontrado em águas de plataforma em Cabo de Santa Marta (29° S), as
demais espécies sempre se encontram em águas oceânicas (Bonecker e
Hubold 1990).
As larvas da família Myctophidae também possuem uma distribuição
oceânica e ocorrem durante todo o ano ao longo do talude continental.
Entretanto, elas são mais abundantes na plataforma da região sul do Brasil,
no inverno e no verão, ao longo da isóbata de 100 m, (Diaphus spp.), quando
representam 18 a 25% do ictioplâncton. As larvas de Bregmaceros sp. são
mais abundantes no outono. Bregmaceros atlanticus e B. cantori predominam
na plataforma externa ao norte de 29° S, sendo que as larvas da última atingem
sua máxima densidade na camada de clorofila máxima (Matsuura et al. 1993).
A distribuição de Merluccius hubsi é influenciada pela temperatura (12-13°C),
salinidade (26-28) e profundidade (60-90 m), sendo ainda determinada pelo
movimento em direção ao norte da CM sobre a plataforma durante o inverno e
primavera (Pereira 1983).
Os cianídeos são peixes demersais que habitam águas costeiras.
Teleósteos Pelágicos 137
Geralmente, a desova ocorre perto da costa, e muitas espécies utilizam o

estuário da Lagoa dos Patos como área de criação (Weiss 1981; Muelbert e
Weiss 1991; Ibagy e Sinque 1995). Embora os ovos e larvas estejam presentes
durante todo o ano, as suas maiores densidades são registradas durante a
primavera e verão. A reprodução de Antigonias capros e Zenopsis conchifer
ocorre sobre a plataforma continental, em profundidades aproximadas de 200 m
e sob influência de águas quentes (17,5-23,4°C) e salgadas (32,2-36,3) da
CB durante o outono e primavera. Os ovos e larvas de Trichiurus lepturus,
uma espécie euritérmica e eurihalina, estão presentes durante todo o ano,
com maiores densidades durante o verão e outono em AT, AST e AC
(Mafalda 1989). Durante o verão e outono, elas aparecem perto da costa e
também no estuário (Weiss 1981; Pereira 1986; Muelbert e Weiss 1991). As
larvas de Lepidopus caudatus concentram-se durante a primavera e outono
em águas tropicais (AT) e subtropicais (AST) ao norte desta região.
As maiores densidades de larvas da família Gempylidae (Diplospinus
multistriatus, Neolatus tripes, Thyrsitops lepidopoides) ocorrem durante o
inverno em águas oceânicas e durante o verão em águas costeiras
(Mafalda 1989). As larvas da família Scombridae (Scomber japonicus, Sarda
sarda, Katsuwonus pelamis, Euthynnus alletteratus, Auxis sp.) tendem a
ocorrer durante o verão em regiões costeiras sob influência de AT. De maneira
similar, os peixes da Ordem Pleuronectiformes são mais abundantes durante
o verão, quando seus ovos chegam a representar 7% dos ovos planctônicos
de peixes e, as suas larvas, 17% do ictioplâncton. As larvas da família
Cynoglossidae aparecem durante o outono. Os ovos e larvas de espécies
menos abundantes das famílias Exocoetidae e Bregmacerotidae estão
presentes no verão, e da família Triglidae no verão e outono, enquanto que
larvas da família Atherinidae (=Atherinopsidae) são comuns no inverno. As
águas costeiras da parte sul desta região favorecem a presença de larvas da
família Carangidae (Trachurus lathami = T. picturatus, Parona signata,
Chloroscombrus crysurus) e Mugilidae durante o verão e outono,
respectivamente (Weiss et al. 1976).
6.13 Teleósteos Pelágicos
J. P. Castello
Os peixes pelágicos das regiões de plataforma e do talude continental

do sul do Brasil podem ser classificados em (1) habitantes das águas costeiras
e de plataforma até aproximadamente 30 m de profundidade, (2) habitantes
entre a costa e a quebra de plataforma em águas de 200 m e (3) habitantes do
oceano sobre o talude continental e águas mais profundas.
138 J. P. Castello
Habitantes das Águas Costeiras Rasas
As espécies típicas das águas costeiras rasas são o pampo

Trachinotus marginatus, a manjuba Anchoa marinii, o manjubão
Lycengraulis grossidens (=L. olidus), a savelha Brevoortia pectinata, e
juvenis de anchoita Engraulis anchoita (Cunha 1987). Outras espécies como
Cetengr aulis edentul us e Anc hoa tric olor são pouco freqüentes
(Buckup 1984). Entre as diferentes espécies de pampos (Trachinotus.
marginatus, T.goodei, T. carolinus, T. falcatus), características de zonas de
arrebentação turbulentas com salinidade variável, T. marginatus é a mais
abundante, apresentando tamanho entre 15 e 60 mm de comprimento total
(CT) (Cunha 1987). Durante o primeiro ano de vida, seus juvenis crescem
rapidamente, alimentando-se de moluscos (Mesodesma mactroides, Donax
hanleyanus) e do crustáceo Emerita brasiliensis, migrando mais tarde para
águas mais prof undas. Os dois engr aulidíd eos, manjuba Anchoa
marinii (<150 mm CT) e o manjubão Lycengraulis grossidens (60-100 mm CT
<180 mm; Castello e Krug 1978), e o clupeídeo Brevoortia pectinata (<350
mm CT; Figueiredo e Menezes 1978), ocorrem em águas costeiras com
menos de 25 m de profundidade, sendo que a amplitude de distribuição de
Lycengraulis grossidens é menor que a das outras duas espécies. As
espécies L. grossidens e B. pectinata desovam principalmente no período
entre a primavera e outono, e os primeiros estágios de desenvolvimento de
seus ciclos de vida estão associados às águas estuarinas (Weiss e Krug
1977; Castello e Krug 1978; Weiss 1981). Durante a primavera, Anchoa marinii
ocorre associada à anchova Pomatomus saltatrix, ao peixe-porco Balistes
spp., ao gordinho Peprilus paru, à serrinha Sarda sarda e ao pampo-
pintado Stromateus spp. (Mello 1992).
Habitantes da Plataforma
A anchova Pomatomus saltatrix, o serrinha Sarda sarda, a cavalinha

Scomber japonicus, o xixarro Trachurus lathami , o bonito listado
Katsuwonus pelamis, três espécies de tainha (Mugil) e adultos de anchoita,
Engraulis anchoita, são as espécies pelágicas freqüentemente encontradas
no pelagial da plataforma continental. Uma importante espécie no Oceano
Atlântico Sudoeste é Engraulis anchoita, devido à sua grande abundância,
ampla distribuição (23º?-45º S) e sua função como consumidor secundário
(Castello e Habiaga 1982; Habiaga e Castello 1986; Acuña e Castello 1986).
A distribuição dos cardumes de adultos segue o ramo costeiro da Corrente
das Malvinas, sendo limitada ao leste pela frente termohalina, que se forma
com a Corrente do Brasil. A drenagem das águas continentais, oriundas
da Lagoa dos Patos e do Rio da Prata, na região costeira e de plataforma
intermediária durante o inverno (Castello et al. 1990; Lima 1992), cria condições
de alta estabilidade da coluna de água, favoráveis para o desenvolvimento
das larvas que são retidas nesta região pelo transporte de Ekman (Lima e
Castello 1995). A zona costeira ao norte de 31º S é ocupada preferencialmente
por larvas e juvenis de anchoita. Ao sul desta latitude, as larvas, juvenis e
adultos estão associados com águas de menor temperatura, de origem
subantártica (Castello e Habiaga 1982; Lima e Castello 1995). Em estudos
de crescimento com larvas entre 8 e 32 mm comprimento padrão (Ls) (Castello
e Vasconcellos 1995), junto à frente de ressurgência sub-superficial do Cabo
-1
de Santa Marta Grande (29º S), as taxas diárias (0,41-0,73 mm dia ) foram
semelhantes às encontradas na Argentina (41º S) (Sánchez 1990). Ambos
os sexos abandonam as águas costeiras quando alcançam a primeira
maturação sexual, entre 70 e 85 mm CT (Phonlor 1984b; Acuña e Castello
1986), e o tamanho das anchoitas tende a aumentar com a distância da
costa. A espécie exibe um rápido crescimento, atingindo mais de 50% do
comprimento assintótico (175 mm CT) ao fim do primeiro ano de vida. Durante
o período reprodutivo, no inverno e primavera, os adultos se concentram na
plataforma interna e intermediária. Quatro grupos desovantes de anchoita
foram identificados nas regiões sudeste e sul da plataforma brasileira (Weiss
e Souza 1977b; Nakatani 1982). A desova é parcelada a cada 12-17 dias
(Christiansen e Cousseau 1985) e acontece em horário noturno (22:00-4:00),
em águas próximas ao fundo (Acuña e Castello 1986). Durante o fim da
primavera e início do verão, os adultos migram para o sul em direção às
águas uruguaias e argentinas, de onde regressam no próximo inverno. Os
adultos de Engraulis anchoita alimentam-se durante o dia, sendo que 90%
de sua dieta é composta por copépodos calanoideos, eufausiáceos e
anfípodos hiperídeos e, ocasionalemente, ingerem fitoplâncton (Schwingel 1991;
Schwingel e Castello 1994). A dieta de E. anchoita pode apresentar uma
certa sobreposição com a de Trachurus lathami e Scomber japonicus. A
produção anual do estoque varia com as estações do ano, 90% da mesma
acontecendo durante o primeiro ano de vida. Uma biomassa no inverno de
-2 -2
60 g m é responsável por uma produção anual de 44,2 g m , ao passo
-2 -2 -1
que uma biomassa de primavera de 14 g m rende 9,3 g m ano ; o principal
fator limitante é a alta mortalidade natural de E. anchoita. As capturas
experimentais mostram predominância das idades jovens (1 e 2 anos) e
igual proporção de sexos, embora as fêmeas tendam a dominar levemente
nas capturas com rede de arrasto de meia-água durante o pico da produção
(Acuña e Castello 1986). O estoque de anchoita, ainda inexplorado, é de
considerável tamanho mas, devido às condições oceanográficas variáveis,
o recrutamento é inconstante e a biomassa pode oscilar entre 35.000 e
1.900.000 toneladas.
Das três espécies de tainha, Mugil curema e M. gaimardianus são
essencialmente de águas quentes, sendo encontradas quando predominam
140 J. P. Castello
as águas de alta temperatura e salinidade, durante o verão e outono. Os juvenis

de Mugil platanus, que é a espécie mais comum na região, permanecem durante
todo o ano, sendo mais abundantes nas áreas de criação da Lagos dos Patos
durante o inverno e primavera (Vieira 1985). No outono, quando são capturados
pela pescaria, os adultos de M. platanus abandonam o estuário, estimulados
pela queda na temperatura da água e a maior ocorrência de penetrações de
cunhas halinas, e iniciam a sua migração reprodutiva. A desova acontece em
águas quentes (19º?-21º C) afastadas da costa, em latitude próxima de 27º S,
entre o final do outono e no inverno (Vieira 1985; Vieira e Scalabrin 1991). Os
ovos e as larvas são geralmente transportados pelas correntes para a zona de
arrebentação, ao que se segue uma migração ao longo da costa para o estuário
da Lagoa dos Patos (Vieira 1991b).
A anchova Pomatomus saltatrix tem uma ampla distribuição
biogeográfica, e está presente na região ao longo de todo o ano (Krug 1984).
A diminuição da temperatura em águas argentinas (38º S), durante o outono
tardio, parece estimular a sua migração para a plataforma brasileira da região
sul e sudeste, onde atinge a maior abundância durante o inverno. Aproximada-
mente 50% do crescimento ocorre durante os dois primeiros anos de vida. Os
machos e fêmeas alcançam as idades máximas de 7 e 8 anos, respectiva-
mente. A desova parcelada ocorre durante o fim da primavera e verão, quando
machos e fêmeas (35-40 cm CT) atingem sua primeira maturação sexual,
com aproximadamente dois anos de vida. O período de atividade reprodutiva
coincide com um segundo pico de abundância frente à Rio Grande (32º S)
(Krug e Haimovici 1991). A dieta dos juvenis (<25 cm CT) de Pomatomus
saltatrix é composta por pequenos peixes pelágicos e crustáceos, ao passo
que os adultos (>25 cm CT) preferem anchoita, manjubão, xixarro e, com
menor freqüência, lulas e pescada-olhuda (Haimovici e Krug 1992). O
escombriforme serrinha, Sarda sarda (tamanho médio de 53 cm e máximo
de 78 cm CT), é uma espécie migratória que também se alimenta de anchoita.
Ela migra desde a Argentina (38º S), seguindo as isotermas de 15-16ºC (Aasen
e Castello 1968a,b). A reprodução acontece em águas da plataforma sul do
Brasil, entre novembro e janeiro, retornando em seguida para águas argentinas
próximo à Mar del Plata, onde o estoque é explorado por uma pescaria de
cerco.
A cavalinha Scomber japonicus é econtrada durante todo o ano e
realiza migrações latitudinais no Oceano Atlântico Sudoeste; a sua
reprodução acontece durante o inverno na plataforma sudeste do Brasil.
Embora seja assumida a existência de uma única população entre 22º e
42º S (Seckendorff e Zavala-Camin 1985), Perrota et al. (1985) apresentaram
evidências para sustentar a existência de duas populações com base nas
características morfométricas, merísticas e a ocorrência de um centro
reprodutivo em 38º S (Perrota 1987). Os cardumes que chegam à região de
Mar del Plata apresentam peixes de tamanhos diferentes (Gagliardi e
Cousseau 1970), com grande variações interanuais de abundância (Castello

e Cousseau 1976). Nas águas do sul do Brasil, a abundância de Scomber
japonicus pode alternar com a do xixarro (Trachurus lathami; Saccardo 1980,
1987), modificando a composição da associação pelágica (Mello et al. 1992).
A espécie Trachurus lathami no Brasil, e T. picturatus australis, na Argentina
(38?S), foram consideradas como duas espécies diferentes (Cousseau 1967;
Ciechomski e Cassia 1980), entretanto, elas são morfologicamente iguais
(Saccardo 1980) e não há razão para manter essa separação. O tamanho de
Trachurus lathami (85-210 mm CT) na plataforma sudeste e sul do Brasil é
similar. A primeira maturação sexual acontece aos 115-119 mm CT e o seu
período reprodutivo é extenso, com o pico em novembro (Saccardo 1980,
1987; Castello, dados não publicados). Esta espécie pode viver até 8 anos,
mas a idade média nas regiões sudeste e sul do Brasil é de, respectivamente,
3-4 e 2-3 anos. Durante o dia, o xixarro forma cardumes em profundidades
entre 50 e 90 m na região sudeste, e entre 20 e 75 m na região sul (Saccardo
1980, 1987; Castello, dados não publicados). Durante a noite, os indivíduos
se dispersam na camada superficial e, freqüentemente, misturam-se com
Engraulis anchoita (Mello et al. 1992).
O bonito listado, Katsuwonus pelamis, é uma espécie abundante de
tamanho pequeno a médio, largamente distribuída nos oceanos tropicais
e subtropicais, representando um impor tante recurso pesqueiro
(Matsuura 1982a; Jablonski e Matsuura 1985; Vilela 1990; Vilela e Castello
1991, 1993). Embora a espécie realize extensas migrações latitudinais,
ela é encontrada ao longo de todo o ano na plataforma sudeste brasileira
(Maluf et al. 1984). Os cardumes migram mais ao sul no final da primavera,
onde os limites de sua distribuição coincidem com a margem ocidental
das águas subtropicais (18?C, 3,5 ml l–1 de oxigênio dissolvido) (Habiaga e
Castello 1986). Nesta região, o bonito listado alimenta-se entre os meses de
novembro e maio de peixe-lanterna, Maurolicus muelleri, Engraulis
anchoita e Euphausia similis. Entre as outras espécies pelágicas habitantes
da plataforma sul do Brasil encontram-se ainda, Thyrsitops lepidopoides,
Balistes spp, Lagocephalus laevigatus, Peprilus paru, Stromateus
maculatus, S. brasiliensis, Parona signata, Saurida brasileinsis,
Decapterus sp. (Castello, dados não publicados) e Auxis thazard (Miyake
e Hayasi 1978). As espécies pescada-olhuda Cynoscion guatucupa
(=striatus), o peixe-espada Trichiurus lepturus e a merluza Merluccius
hubbsi, são pelágicas apenas como juvenis, ou durante sua alimentação
noturna (Mello et al. 1992). Os arrastos com rede de meia-água demonstram
a existência de, principalmente, assembléias de peixes pelágicos onde
Engraulis anchoita, Trachurus lathami, Loligo sanpaulensis, Trichiurus
lepturus, Cynoscion guatucupa e Merluccius hubbsi são as espécies mais
freqüentes no inverno e na primavera. Outra assembléia, na primavera, é
constituída por Peprilus paru, Balistes sp., Pomatomus saltatrix, Sarda sarda,
142 J. P. Castello
Katsuwonus pelamis e Anchoa marinii (Fig. 6.13.1; Mello et al. 1992).
Fig. 6.13.1 Dendrogramas das associações de espécies pelágicas (áreas sombreadas) e

suas freqüências de ocorrência no inverno e na primavera.
Habitantes do Talude e Águas Profundas
Os atuns e espécies afins, os tubarões pelágicos e outros peixes

oceânicos menores, ocorrem em abundância no talude superior e, sob
condições ambientais favoráveis, também ocupam o talude externo.
Espécies de alto valor comercial, que ocorrem na região sul, são os atuns
albacora-de-lage Thunnus albacares, albacora-branca T. alalunga, atum
comum T. thynnus e bandolim T. obesus, sendo a pescaria do albacora-de-lage
a mais importante. A concentração dos cardumes é influenciada pela Convergência
Subtropical. Thunnus albacares, T. alalunga ocorrem entre 27º?e 35°?S entre
Teleósteos Demersais e Bentônicos 143
agosto e fevereiro, e T. obesus entre abril e setembro na mesma região (Zavala-

Camin 1974, 1978; Zavala-Camin e Antero da Silva 1991). Os ovos e larvas do
albacora-de-lage não são encontrados em amostras de ictioplâncton da região
sul e sudeste brasileira (Matsuura 1986; Mafalda 1989), sendo que a sua
reprodução ocorre nos trópicos (Zavala-Camin e Antero da Silva 1991). A estrutura
etária de Thunnus albacares compreende idades entre 1 e 6 anos (Vaske 1992),
e é influenciada pela migração de duas ou três coortes duas vezes ao ano
(Zavala-Camin 1978). Os juvenis formam grandes cardumes em águas superficiais
e, com freqüência, misturam-se com Katsuwonus pelamis. Os adultos ocorrem
sob a superfície em águas do mesopelagial superior (Zavala-Camin 1981). Tanto
Thunnus albacares como T. alalunga predam durante o inverno e na primavera,
sobre peixes (Brama sp.), cefalópodes (Ommastrephidae e Ornitotheuthis
antillarum) e crustáceos hiperídeos (Zavala-Camin 1981; Vaske 1992). As outras
espécies de atuns como Thunnus atlanticus e Thunnus maccoyii são raras na
região.
Dentre outras espécies afins, como agulhões, espadartes, marlins e
dourados, existem várias de interesse comercial, capturadas na região
(Euthynnus alletteratus, Xiphias gladius, Isthiophorus albicans, Tetrapturus
albidus, Makaira nigricans, Coryphaena hippurus) (Zavala-Camin 1974, 1978;
Mello et al. 1993). Particularmente importante é o espadarte Xiphias gladius,
que parece competir com Thunnus obesus. A sua dieta preferencial é formada
pelo calamar Illex argentinus (Mello 1992). Por último, outros habitantes
conspícuos são os pequenos peixes como o peixe-lanterna Maurolicus muelleri,
diversos gêneros de Mycthopidae (Diaphus, Symbolophorus, Myctophum,
Diogenichthys) e Lampanyctinae, todos eles efetuando acentuada migração
vertical e, ocas ionalmente , alcançando grande abun dânc ia (Cas tello
e Habiaga 1982; Souto, dados não publicados).
6.14 Teleósteos Demersais e Bentônicos
M. Haimovici
Ao longo das últimas décadas, a procura de novos recursos pesqueiros

estimulou a realização de vários levantamentos de peixes demersais e
bentônicos sobre a plataforma continental e o talude continental superior
(Nakamura et al. 1963; Vazzoler e Iwai l971; Menezes 1971; Roux 1973;
Yesaki l973, 1976; Vazzoler 1975; Vooren et al. 1987). Até o presente, foram
identificadas mais de 200 espécies pertencentes a a mais de 100 famílias
(Menezes 1971; Bevegnú-Lé 1973; Figueiredo 1977; Figueiredo e Menezes 1978,
1980; Menezes e Figueiredo 1980, 1985; Haimovici et al. 1994; Apêndice).
144 M. Haimovici
Padrões Estacionais de Riqueza e Abundância de Espécies
A ictiofauna demersal da plataforma sul do Brasil faz parte da província

o o
zoogeográfica da Argentina, que se estende desde a Lat. 22 S até 42 S, e
apresenta características transicionais entre as faunas típicas de zona tropical
e temperada (Figueiredo 1981). A fauna pode ser dividida em espécies com
afinidade para águas tropicais e temperadas dos hemisférios Norte e Sul. A
maioria das espécies é euribática e euritermal, e somente algumas das espécies
encontradas são endêmicas. A composição de espécies varia pouco entre as
estações do ano; entretanto, são observadas variações anuais na abundância
relativa e na riqueza de espécies. Estas variações estão relacionadas com as
o
variações da temperatura de fundo em águas costeiras (>10 C) e na quebra
o o
da plataforma (4 -5 C), as quais resultam da oscilação latitudinal da
Convergência Subtropical entre as águas quentes da Corrente do Brasil (CB) e a
as águas frias da Corrente das Malvinas (CM) (Miranda et al. 1973; Haimovici et
al. 1996). No inverno, a abundância relativa diminui desde águas costeiras para
as águas mais profundas, sendo que a biomassa mais alta ocorre entre 40 e 60
m de profundidade e coincide com o fluxo das águas frias do braço costeiro da
CM, em direção ao norte. As principais espécies encontradas são Micropogonias
furnieri, Umbrina canosai, Cynoscion guatucupa = C. striatus. Em contraste, no
final do verão, a abundância aumenta da plataforma interna em direção ao talude,
provavelmente devido à presença de vórtices e à ressurgência parcial de águas
subtropicais (Podestá 1990; Lima e Castello 1995). O número total de espécies
varia pouco entre as estações do ano, sendo que a maior riqueza de espécies
sobre a quebra da plataforma se deve, provavelmente, aos diferentes tipos de
substrato e camadas de água presentes. A redução pronunciada no número
total de espécies em profundidades superiores a 350 m parece estar associada
com a pobreza da fauna dos invertebrados bentônicos (Capítoli, Cap. 6.11).
Composição e Distribuição Vertical
A extensa plataforma continental brasileira apresenta uma declividade

suave, e está coberta por substratos moles (Zembruscki et al. 1972; Furtado
1973), sendo que a substituição gradual das espécies está marcadamente
associada com a profundidade (Benvengu-Lé 1978; Haimovici et al. 1994a)
(Fig. 6.14.1). Em profundidades de até 120 m sobre a plataforma continental,
as famílias com o maior número de espécies são Sciaenidae, Carangidae,
Clupeidae, Bothidae e Serranidae. Com base na porcentagem de captura
por unidade de esforço (CPUE), as famílias Sciaenidae (80,9%) e
Trichiuridae (14,5%) apresentam a maior abundância relativa. Apenas 4
espécies (Micropogonias furnieri, Cynoscion guatucupa, Umbrina canosai,
Trichiurus lepturus) são responsáveis por 71,9% da biomassa total e, junto
Fig. 6.14.1 Espécies de teleósteos mais comuns em arrastos de fundo (n = 315) realizados
entre 1981 e 1987 na plataforma continental e talude superior no extremo sul do Brasil, com
freqüência de ocorrência. Ocorrência das espécies (preto >50%, cinza escuro 25-50%, cinza
claro <25%) durante deslocamentos em direção ao Norte (estação fria) e ao Sul (estação quente)
da Convergência Subtropical (*espécies de valor comercial).
146 M. Haimovici
com outras 11 espécies abundantes (Macrodon ancylodon, Prionotus

punctatus, Merluccius hubbsi, Peprilus paru, Ctenosciaena gracilichirrus,
Paralonchurus brasiliensis, Cynoscion jamaicensis, Trachurus lathami,
Urophycis brasiliensis, Porichthys porossissimus, Balistes capriscus),
representaram quase 95,5% da biomassa em uma série de cruzeiros
realizados entre 1981 e 1983 (Haimovici et al. 1996). O pequeno número de
peixes anguiliformes e pleuronectiformes pode ter resultado da ineficiência
das redes de arrasto de portas utilizadas na amostragem (Arena et al. 1992),
enquanto que a baixa abundância de Pagrus pagrus, Pogonias cromis e
Netuma barba reflete a redução de seus estoques ocorrida entre 1970 e
1980 (Haimovici et al. 1989; IBAMA 1993). Sobre a plataforma externa, entre
as profundidades de 120 e 180 m, as espécies dominantes são Trachurus
lathami, T. lepturus, e juvenis de C. guatucupa, Umbrina canosai, e Scomber
japonicus, somando 83% da biomassa de teleósteos. Sobre a quebra da
plataforma (180-249 m), as espécies Trichiurus lepturus e Thyrsitops
lepidopoides são abundantes, enquanto que em áreas de substratos
coralíneos irregulares, ocorrem Antigonia capros e Priacanthus arenatus os
quais, juntos, representam 63% da biomassa. Na região superior do talude
(250-587 m) existem extensas áreas de fundos irregulares, e a fauna de
peixes demersais é composta principalmente por peixes das famílias
Serranidae, Macrouridae, Trichiuridae, e Myctophidae. As famílias
monoespecíficas Ariommatidae e Polyprionidae são as mais abundantes e,
em conjunto, Ariomma bondi, Helicolenus dactylopterus, e Polyprion
americanus somam 77% da biomassa total (Haimovici et al. 1994).
Ecologia das Principais Espécies
A pescadinha-real Macrodon ancylodon ocorre em águas costeiras

o
pouco profundas entre a Venezuela (Lat. 10oN) e a Argentina (Lat. 40 S).
Esta espécie é abundante sobre a plataforma sul brasileira, e o estoque
local se mistura pouco com a população ao norte do Cabo de Santa Marta
Grande (Yamaguti l979). A sua desova ocorre no final da primavera e no
o
verão, em áreas costeiras adjacentes à Barra da Lagoa dos Patos (Lat. 32 S),
o
seguindo-se a sua migração para latitudes mais ao norte (Lat. 28 S) no inverno
(Santos e Yamaguti 1965; Yamaguti 1979). A explotação intensiva de M.
ancylodon no sul do Brasil alterou a sua densidade e, consequentemente, a
estrutura de idade e de crescimento de seu estoque. Antes de 1970, esta
espécie alcançava a sua primeira maturidade sexual entre 3 e 4 anos com
25 cm de comprimento total de maturação (CTm) (Yamaguti l967), com uma
idade máxima dos adultos por volta de 12 anos (Yamaguti e Santos 1966).
No fim da década de 1970, as classes de idade maiores de cinco anos

estavam ausentes, o tamanho dos peixes de idade entre 1 e 5 anos aumentou
(Martins Juras 1980; Haimovici l988), e a maturação sexual era alcançada
com 1 a 2 anos (CTm fêmeas 27,4 cm, machos 21,5 cm; Juras e Yamaguti
l989). Os adultos e os subadultos de M. ancylodon predam preferencialmente
camarões (Artemesia longinaris), cefalópodes (Loligo sanpaulensis) e peixes
(Paralonchurus brasiliensis, Macrodon ancylodon), sendo que os últimos
aumentam de importância na dieta à medida que a pescadinha-real vai
crescendo (Juras e Yamaguti 1985).
A corvina Micropogonias furnieri encontra-se amplamente distribuída
o
ao longo da costa atlântica da América do Sul, até a latitude de 40 S
(Isaac l988; Vazzoler 1991). Embora não existam populacões geneticamente
distintas no sudeste e no sul do Brasil (Magglione et al. 1994), as trocas
o o o
entre os estoques das regiões sul (Lat. 29-34 S), sudeste (Lat. 22 -29 S) e
o
central (Lat. >22 S) são limitadas (Vazzoler 1971; Valentini et al. 1991; IBAMA
o
1991). Entretanto, os estoques que se reproduzem ao sul da Lat. 34 S, no
Uruguai e na Argentina, migram para as águas do sul brasileiras durante o
inverno, seguindo o braço costeiro da CM (Haimovici e Umpierre 1996). No
Brasil, a desova ocorre na primavera e no verão, em águas costeiras sob a
influência do aporte de água doce da Lagoa dos Patos (Vazzoler 1971), sendo
que o seu estuário constitui uma importante área de criação para esta espécie
(Weiss 1981; Barbieri 1986; Castello 1986; Pereira 1994). Embora alguns
juvenis alcancem a sua primeira maturidade sexual com 18 a 20 cm CTm no
estuário da Lagoa dos Patos, muitos indivíduos somente maturam após deixar
o mesmo, quando atingem 30 a 40 cm (Vazzoler 1971; Haimovici, dados não
publicados). Os subadultos de M. furnieri (CT<30 cm) são encontrados
durante todo o ano próximos da costa, enquanto que os adultos se dispersam
durante o outono e inverno, sobre a plataforma, em águas com até 100 m de
profundidade, onde se alimentam de poliquetas, crustáceos, moluscos, ofiuróides
e peixes (Tanji 1974; Vazzoler 1975). Na primavera, eles migram para o Uruguai
e para o sul do Brasil onde se reproduzem e, no verão, ocorrem em águas
pouco profundas (<50 m; Haimovici 1987; Haimovici et al. 1996) e migram
em direção ao sul (Vazzoler 1991; Reis 1992). Nas águas do sul do Brasil,
M. furnieri alcança mais de 70 cm CT. Determinações de idade baseadas em
escamas (Vazzoler 1971; Castello 1986) e cortes transversais de otólitos
(Schwingel e Castello 1990; Haimovici e Umprierre 1996), mostram
correspondência entre os anéis das escamas e as bandas opacas dos otólitos
em indivíduos de menos de cinco anos (Haimovici 1977). Antes de sua
exploração intensiva (1980), a idade de alguns indivíduos ultrapassava 30
anos (Schwingel e Castello l990), enquanto que desde o início da década de
1990, os indivíduos com mais de 20 anos de idade são raros.
148 M. Haimovici
O bagre Netuma barba é uma espécie de crescimento lento. A sua

longevidade foi calculada em 23,1 anos, com uma taxa de mortalidade natural
de 0,13, embora os adultos possam atingir, ocasionalmente, 36 anos de
idade e um comprimento total de 98 cm. A maturidade sexual das fêmeas
(41,5 cm) e dos machos (43 cm) é alcançada aos 7 anos. No final do inverno,
N. barba migra para o interior do estuário da Lagoa dos Patos onde, no início
da primavera, ocorre a sua maturação gonadal e reprodução, seguida da
desova. A fecundidade desta espécie é baixa (32-272 ovócitos intraováricos,
de 12 a 19 mm). Os machos incubam os ovos por mais de dois meses em
sua cavidade bucal (Reis 1986a,b). Entre as estações reprodutivas, os adultos
se encontram dispersos por toda a plataforma continental (Haimovici et al.
1996). Os primeiros juvenis (CT 6 cm) aparecem no final do verão na Barra da
Lagoa dos Patos e também no estuário, onde se alimentam de pereiópodos
de Callinectes spp. e de poliquetas (Araújo 1984). A dieta dos adultos é
composta de moluscos e de poliquetas no estuário, de crustáceos
epibentônicos nas águas costeiras adjacentes, e de peixes cianídeos em
ambos os ambientes.
A miragaia Pogonias cromis ocorre entre as Lat. 45ºN e 40ºS
(Fischer 1978); entretanto, existem poucas informações sobre a espécie no
Atlântico Sudoeste. Na plataforma sul brasileira, a espécie ocorre em
profundidades menores de 40 m próximo à barra da Lagoa dos Patos, e
juvenis de 1-2 anos são comuns no estuário. As gônadas das fêmeas
alcançam os estágios de maturação avançada entre o final da primavera e o
verão, quando ocorre a desova. O crescimento da espécie parece ser rápido
durante os primeiros anos, alcançando mais de 1 m com 10 anos. A idade
dos adultos (CT 140 cm, 40 kg) pode exceder 40 anos (Haimovici et al. 1989;
Haimovici, dados não publicados). No estuário, os juvenis se alimentam
principalmente de Litoridina, Erodona, e Balanus improvisus, enquanto que a
dieta dos adultos e subadultos em águas costeiras, é composta de moluscos
bivalvos (Mactra patagonica, M. isabelleana, Glycymeris longior, Corbula sp.),
gastrópodes (Buccinops gradatum) e caranguejos (Hepatus pudibundus,
Loxopagurus loxochelis, Libina spinosa).
A pescada-olhuda Cynoscion guatucupa é um cianídeo pelágico-
demersal distribuído entre as Lat. 22-40ºS, com maior abundância ao sul da
Lat. 29ºS, onde parece haver apenas um estoque (Vargas Boldrin 1980; Vieira
1990). Os adultos de C. guatucupa ocorrem em profundidades menores de
50 m, especialmente entre a primavera e o outono. Nas águas da plataforma
no sul do Brasil, os picos múltiplos de desova desta espécie coincidem com
a primavera e o final do verão, ou começo do outono (Vieira e Haimovici
1997). Principalmente durante o verão e outono, os juvenis pequenos (<10 cm)
estão restritos à água costeira pouco profunda, enquanto que os juvenis
maiores e subadultos (10-30 cm) são abundantes durante todo ano em

profundidades de 25 a 100 m. A primeira maturação sexual das fêmeas (32-
35 cm) e dos machos (29-31 cm) é alcançada com cerca de 4 anos, e sua
idade máxima se aproxima de 15 e 13 anos, respectivamente (Vieira 1990;
Vieira e Haimovici 1993, 1997). A sua dieta muda conforme a idade, sendo
que os juvenis se alimentam preferencialmente de crustáceos planctônicos
(anfípodos hiperídeos, eufasiáceos, copépodos e misidáceos), enquanto que
os adultos ingerem peixes (Anchoa marinii, Engraulis anchoita, Paralonchurus
brasiliensis, Macrodon ancylodon, Cynoscion guatucupa) e camarões
(Artemesia longinaris, Pleoticus muelleri (Vazzoler 1975; Vieira 1990).
A castanha Umbrina canosai representa a maior parte das capturas
nos arrastos de fundo durante o inverno e a primavera no sul do Brasil, e o seu
estoque exibe um ciclo migratório bem definido. A desova parcial se inicia,
com as fêmeas grandes, no final do inverno na Lat. 29oS, e continua em
direção ao sul até o fim da primavera. As fêmeas maiores também são as
primeiras a migrar em direção ao sul, para as áreas de alimentação no Uruguai
e Argentina, seguidas pelos machos e as fêmeas menores, durante o verão e
o outono (Gonzalez Alberdi e Nani 1967; Haimovici e Cousin 1989). Durante o
seu primeiro ano, os juvenis permanecem sobre a plataforma brasileira (Zaneti
Prado 1979; Haimovici 1982). Os machos e as fêmeas alcançam sua idade
de maturação com 18,4 e 21,9 cm, respectivamente. Com dois anos de idade,
60% dos machos e 27,4% das fêmeas estão sexualmente maduros. As fêmeas
adultas tendem a ser maiores do que os machos e, ocasionalmente,
ultrapassam 20 anos de idade (Haimovici e Reis 1984). A intensa exploração
tem causado um acréscimo no peso médio de cada idade (Haimovici l988).
A espécie Umbrina canosai se alimenta preferencialmente de organismos
bentônicos. Os indivíduos menores preferem uma dieta de anfípodes e
misidáceos, enquanto que os maiores são predadores de poliquetas, ofiuróides,
bivalves, gastrópodes, decápodes e peixes juvenis (Vazzoler 1975; Haimovici
et al. 1989b). As suas características adaptativas, como a alta fecundidade,
desova prolongada em uma grande área, grande longevidade, divisão das áreas
de alimentação por idades e padrões migratórios, parecem explicar a sua
abundância no sul do Brasil (Haimovici 1982; Haimovici e Cousin 1989).
O peixe-espada Trichiurus lepturus, cosmopolita, é a espécie mais
abundante sobre a plataforma sul do Brasil (Martins e Haimovici 1997), e os
seus ovos e larvas são comuns (Mafalda 1989). Com a influência das águas
tropicais no verão, as fêmeas desovantes ocupam áreas próximas à costa,
ocorrendo sobre a quebra da plataforma durante todo o ano. A primeira
maturação sexual é alcançada com aproximadamente 70 cm CTm. A dieta
preferencial do T. Lepturus muda de copépodos para misidáceos (Promysys
atlantica), sergestídeos (Lucifer faxoni) e eufasiáseos (Eufausia similis)
150 M. Haimovici
durante os primeiros estágios juvenis. A diversidade de sua alimentação

aumenta com o seu crescimento, passando a incluir jovens cianídeos
(Engraulis anchoita), macrocrustáceos bentônicos (Artemesia longinaris,
Squilla brasiliensis) e cefalópodes (Loligo sanpaulensis, Illex argentinus;
Martins 1992).
Embora apenas a cabrinha Prionotus punctatus tenha alguma
importância comercial, ambas as espécies, Prionotus punctatus e P.
Nudigula habitam a plataforma e o talude sul do Brasil durante todo o ano,
tornando-se mais abundantes durante a primavera, e reproduzindo-se
desde a primavera até o outono. Prionotus punctatus alcança a sua primeira
maturação sexual com 26,2 cm, e os adultos (40 cm CT) estão restritos à
profundidades menores de 135 m, com temperatura entre 11-22,5oC.
Prionotus nudigula matura sexualmente com 16 cm, e os seus adultos
ocorrem em profundidades maiores de 378 m, com temperatura de fundo
entre 9,8-21,2oC. Apesar da dieta das duas espécies ser largamente
composta de crustáceos, o alimento preferencial difere entre as espécies e
muda com o tamanho, profundidade e estação do ano. Prionotus punctatus
exibe uma maior atividade alimenter durante a tarde e, principalmente, no
verão, ingerindo animais de fundo de pouca mobilidade. Com o aumento de
tamanho, a sua dieta preferencial muda de cumáceos, anfípodas (Leptochela
serratorbita), misidáceos (Portunus spinicarpus), pequenos braquiuras e
Pleoticus mulleri, para grandes braquiuras, estomatópodos e peixes
bentônicos (Porychthys porosissimus). Prionotus nudigula, por outro lado, é
também predador de organismos na coluna de água e, durante o verão e
o outono, ingere Munida sp. e o peixe Bregmaceros atlanticus em
profundidades que excedem 100 m. Já na primavera, esta espécie se
alimenta de Euphausia similis e anfípodas em águas pouco profundas
(Teixeira e Haimovici l989).
O gordinho Peprilus paru é a espécie menos abundante que parece
seguir o deslocamento da Convergência Subtropical. Embora esteja presente
durante todo o ano, é a espécie menos importante na captura dos arrastos
de fundo no inverno e na primavera, e os juvenis ocorrem somente durante o
verão e o outono. A desova múltipla ocorre desde o fim da primavera até o
início do outono, e as fêmeas e os machos alcançam a primeira maturidade
sexual com 120 e 130 mm de comprimento furcal, respectivamente. Os juvenis
parecem ser predadores principalmente de organismos gelatinosos como
salpas e águas vivas, mas também de pequenos crustáceos, poliquetas e
ascídeas (Cerqueira e Haimovici l990).
A distribuição da merluza Merluccius hubbsi abrange desde a área de
ressurgência de Cabo Frio (Lat. 22oS) até o extremo sul do continente
americano (Figueiredo 1978; Fagundes Netto e Oliveira 1991). A plataforma
continental do sul do Brasil, onde esta espécie ocorre em profundidades de
22 a 490 m com temperaturas de fundo entre 6,8-21ºC, parece servir como

uma região de crescimento para alguns indivíduos de reprodução local e
outros que se reproduzem mais ao sul. A sua desova múltipla ocorre durante
o inverno e no início da primavera, e a primeira maturidade sexual é atingida
no final de seu terceiro ano de vida (CTm 30-40 cm). Os juvenis estão presentes
durante o ano todo, mas tendem a estar associados com as águas
subtropicais da plataforma externa e do talude. Em contraste, os adultos
ocorrem principalmente no inverno. Ambos, juvenis e adultos, são mais
freqüentemente encontrados em profundidades de 40 a 120 m. Um importante
componente de sua dieta é Engraulis anchoita, e os juvenis também ingerem
misidáceos e anfípodas. Os idivíduos maiores são predadores de Trachurus
lathami, M. hubbsi, e cefalópodes (Illex argentinus, Loligo sanpaulensis
(Haimovici et al. 1993).
Pagrus pagrus é uma espécie hermafrodita que está amplamente
distribuída no Oceano Atlântico e Mar Mediterrâneo (Manooch e Hassler 1978).
Com base nos seus anéis de crescimento, são identificados dois grupos
desta espécie para as águas da plataforma sul do Brasil. Durante o inverno,
indivíduos com anéis bem definidos concentram-se sobre a plataforma
intermediária na Lat. 33o40'S, enquanto um grupo menos abundante, com
anéis pouco evidentes, ocorre sobre toda a plataforma durante o verão. Os
juvenis (<2 anos) são raros sobre a plataforma sul. O crescimento de machos
e fêmeas é similar, mas indivíduos bissexuados tendem a ser menores. Os
estágios mais avançados de maturidade ocorrem desde o final da primavera
até o final do verão, e os adultos podem exceder uma idade de 15 anos
(Haimovici, dados não publicados). A sua dieta é composta principalmente
de peixes (Engraulis anchoita, Trachurus lathami, Umbrina canosai,
Synagrops spinosa, Cynoscion guatucupa) e lulas (Loligo sanpaulensis) mas,
em áreas costeiras, mudam principalmente para invertebrados bentônicos
(Capitoli e Haimovici 1993).
Apesar de seu lento crescimento, o Serranídeo Polyprion americanus
alcança comprimento total de até 140 cm e mais de 80 kg de peso. Em
contraste com outros Serranídeos, os sexos do P. americanus são separados,
e sua reprodução ocorre no inverno. A maturação gonadal é comum em
fêmeas e machos de mais de 80-90 cm, e a vitelogênese dos ovócitos está
restrita aos meses de maio, julho e setembro. A dieta de P. americanus é
largamente composta de peixes demersais (Helicolenus dactylopterus,
Merluccius hubbsi, Urophycis mystaceus), mas inclui a lula Illex argentinus
e, em menor proporção, Lycoteuthis diadema e; águas profundas, ingere
também o caranguejo Chaceon notialis (Peres e Haimovici, dados não
publicados).
Os linguad os do gênero Par alic hthy s estão represe ntados por
152 G. Phonlor e J. C. B. Cousin
P. orbignyanus, P. patagonicus, e P. isosceles. O primeiro é principalmente

restrito ao estuário da Lagoa dos Patos, o segundo é mais abundante sobre
a plataforma e, o terceiro, que é o menor dos três, ocorre principalmente
sobre a plataforma externa (Haimovici et al., 1996). Todas as três espécies
desovam durante a primavera e o verão e são predadores ativos de camarões,
peixes e cefalópodes (Kawakami 1985; Carneiro 1995).
6.15 Biologia do Desenvolvimento de Ovos e Larvas de

Aterinídeos
G. Phonlor e J. C. B. Cousin
Várias espécies da familia Atherinidae são abundantes nas regiões

costeiras marinhas do sul do Brasil (Odontesthes incisa, Odontesthes
argentinensis), no estuário da Lagoa dos Patos (Atherinella brasiliensis,
Odontesthes sp.), assim como em ambientes costeiros de água doce
(Odontesthes bonariensis, O. humensis, O. retropinnis; Kleerekoper 1945;
Figueiredo e Menezes 1978; Chao et al. 1982; Bemvenuti 1987, 1993;
Prodohl e Levy 1989; Phonlor e Vinagre 1990). Devido a uma considerável
similaridade morfológica entre as espécies, a taxonomia da família ainda é
confusa (Figueiredo e Menezes 1978). Além disso, diferentes fenótipos da
mesma espécie são comuns, já que representantes marinhos também
invadem e colonizam ambientes estuarinos e dulceaquícolas (Boyd e
Simmons 1974; Prodohl e Levy 1989). Os ovos do morfotipo estuarino são
menores, possuem córion delicado, liso, com 3-6 filamentos adesivos,
situados em volta da micrópila, enquanto os marinhos são maiores,
apresentam córion com aspecto áspero e dotados de 17-19 filamentos
com ambas as extremidades aderidas ao córion e três filamentos com
uma das extremidades livres (Fig. 6.15.1). Estrutura semelhante também
foi encontrada em Atherinops affinis (White et al. 1983). Embora estudos
eletroforéticos e cariotípicos sugiram a presença de uma única espécie,
diferenças na estrutura do córion e no número de filamentos, já foram
interpretadas como caracteres específicos (Ivankov e Kurdyayena 1973;
Lonning 1981) ou como resultado de um gradiente abiótico (Fundulus
heteroclitus; Brummet e Dumont 1981).
Desova, Fertilização e Eclosão no Gênero Odontesthes
O período de desova de diferentes espécies de Odontesthes varia

de acordo com o habitat. Em lagoas costeiras de água doce, O. humensis
e O. bonariensis desovam entre o fim do outono e inverno, embor a os
Biologia do Desenvolvimento de Ovos e Larvar de Aterinídeos 153
Fig. 6.15.1. Ovo marinho de Odontesthes argentinensis (A) e ovo estuarino de Odontesthessp. (B).
períodos de desova tendam a se sobrepor (Phonlor e Vinagre 1990). No

estuário da Lagoa dos Patos, Odontesthes sp desova a partir do final do
outono até o início do verão, enquanto a desova de O. argentinensis nas
águas costeiras marinhas, se estende desde o final do inverno até meados
do verão (Bemvenuti 1987; Phonlor e Vinagre 1989, 1990; Phonlor e
Sampaio 1992). O consumo de oxigênio dos ovos, recém desovados, de
O. argentinensis é baixo, provavelmente por causa de seu desenvolvimento
embrionário lento e/ou pela sua ocorrência em fundos com reduzida
concentração de oxigênio.
O sucesso da fertilização dos ovos de Odontesthes depende da
tolerância à salinidade suportada pelos gametas. Em salinidades abaixo
de 2,5 não ocorre fertilização dos ovos de Odontesthes argentinensis e
Odontest es sp . e, na salinidade de 5, a fe rt ilizaç ão aume nt a,
respectivamente, para 12 e 39%. O sucesso da fertilização excede 85%,
para ambas as espécies, em salinidades acima de 5, e a motilidade dos
espermatozóides é mais alta em salinidades de 20-30. O sucesso da
fertilização é, por esta razão, provavelmente causada por diferentes ótimos
de salinidade para os gametas.
Os gradientes ambientais influenciam, igualmente, a eclosão dos
ovos (Phonlor e Vinagre 1989). Semelhante à fertilização, Odontesthes
argentinensis não eclode em água doce, embora a taxa de eclosão aumente

gradualm ente até 100% nas salinidades entre 10 e 30 (Phonlor e
Sampaio 1992). O período de sobrevivência larval (6 dias) é muito menor
em água doce mas, praticamente, todas as larvas sobrevivem em
salinidades acima de 5 (Phonlor e Sampaio 1989). Ao contrário, a taxa de
eclosão dos representantes de água doce (O. humensis e O. bonariensis),
aumenta de 40 para 100% entre as salinidades de 0 e 10, mas decresce
para 38% em salinidade mais elevada (20). Os choques de temperatura (3º C)
aumentam significativamente a eclosão de Odontesthes bonariensis. O tempo
para eclosão dos ovos de Odontesthes argentinensis é reduzido pela baixa
temperatura (15º C) e intensidade luminosa. Além disso, estes ovos tendem
a ser expostos à dessecação prolongada após sua deposição nas areias da
praia, durante marés excepcionalmente altas (Phonlor e Vingare 1989). Sob
condições experimentais, a dessecação diminui o período de incubação e
todos os embriões sobrevivem 96-120 h de dessecação. Entretanto, embriões
em estágios iniciais de desenvolvimento (16 células) são mais suscetíveis
do que aqueles prestes a eclodir. Uma vez que a mortalidade de larvas recém
eclodidas é insignificante, e sua locomoção e comportamento de alimentação
permanecem inalterados, as chances de sobrevivência após a dessecação
são altas, sob condições naturais. As adaptações fisiológicas das espécies
de Odontesthes de origem marinha, principalmente aos diferentes regimes
de salinidade, em regiões estuarinas e dulceaquícolas (Phonlor e Sampaio
1992), confirmam a plasticidade genética dos Atherinidae (Bamber e
Henderson 1988).
Desenvolvimento Larval e Crescimento de Odontesthes argentinensis
As características eurihalinas de Odontesthes argentinensis não

somente ampliam os limites de distribuição da espécie, como a torna um
excelente organismo para estudos de bioensaios. Juntamente com a sua
alta sobrevivência larval, O. argentinensis representa um candidato em
potencial para cultivos em larga escala. Sob condições de cultivo controlado
(20ºC), a alimentação da larva inicia no primeiro dia (6,94 mm, 0,6 mg de
peso seco), após a eclosão. O aumento de peso e o metabolismo aeróbico
da larva eclodida, são uma decorrência do tempo. A taxa de crescimento
-1
específic o decre sce de 0,14 para 0,07 mm dia após 4 sema nas
(Phonlor e Sampaio 1996). Um decréscimo na ingestão de alimento por
unidade de peso da larva após 14 dias, possivelmente é compensado por
um aumento na eficiência de assimilação, acompanhada por uma elevada
taxa de consumo de oxigênio e de crescimento.
A organogênese e os processos de diferenciação celular se aceleram
apó s a ecl osã o. Com o única fonte de ene rgi a, o vit elo (Fi g. 6.1 5.2 a)
Biologia do Desenvolvimento de Ovos e Larvar de Aterinídeos 155
Fig. 6.15.2. Micrografias de larvas de Odontesthes argentinensis no momento da eclosão (a) e

após 6 dias (b); 4 dias (c,d); 8 dias (e) e 12 dias (f) sem aporte de alimento. AE atrofia epitelial;
AI intestino anterior; BC cavidade bucal; BD ducto biliar; BV vaso sangüíneo; CT tecido conjuntivo;
E esôfago; EP epiderme; FT dente faringeano; GB bexiga gasosa; GA arcos branquiais;
GC células caliciformes; H coração; L fígado; MI intestino médio; N notocorda; NH hepatócitos
necrosados; NS sistema nervoso; P pigmento; PF nadadeiras peitorais; PI intestino posterior; S
baço; SE epitélio estratificado; SM músculo estriado esquelético; TB botões gustativos; V vitelo.
Col. H.E. Escalas: 400 µm (a,b) e 100 µm (c,d,e,f).
assegura a formação e o funcionamento dos orgãos transitórios da larva. As

maiores mudanças no sistema digestivo incluem a expansão do trato
intestinal, e a conseqüente divisão em regiões anterior, média e posterior
(Fig. 6.15.2b,c), a formação de um esfincter que separa o esôfago do
intestino anterior, e a estratificação completa do epitélio do esôfago e da
faringe, com um aumento no número de dentes, botões gustativos e células
caliciformes (Fg. 6.15.2d). Devido à formação de novos hepatócitos e
extensa capilarização, o volume do fígado aumenta rapidamente,
substituindo o vitelo (Fig. 6.15.2c). No pâncreas, grupos de células exócrinas
assumem a forma acinosa e as células basófilas tornam-se repletas de
grânulos de zimogênio. A glândula de gás e a rete marabile diferenciam-
se na bexiga gasosa; esta se infla e permanece conectada ao tubo digestivo
por um curto ducto pneumático. As larvas recém eclodidas já apresentam
vestígios de formação da tireóide. O desenvolvimento desta glândula e o
aumento de secreção da tiroxina, influencia a diferenciação tecidual e provoca
adaptações à salinidade mais alta (Santos e Santos 1989).
Durante um período de inanição, a larva consome a maior parte do
vitelo nos primeiros 4,5 dias, restando ainda algum vestígio até o 8º dia
(Fig. 6.15.2e). Nesta idade, a baixa mortalidade (10%) aumenta a resistência
da larva à inanição, embora a atrofia celular conduza a uma redução do
volume e à mudança estrutural de tecidos e órgãos. O sistema digestivo, em
particular, sofre modificações significativas. As dobras intestinais começam
a desaparecer, a parede do intestino torna-se mais delgada (Fig. 6.15.2f) e
fica repleta de células com basofilia acentuada. Após 10 dias de inanição,
aumenta o espaço entre os órgãos da cavidade abdominal, a vesícula biliar
se expande, os ácinos pancreáticos começam a se desintegrar e aparecem
necroses celulares localizadas. Apesar destas alterações teciduais, as larvas
sobreviventes (3%) podem retomar o seu crescimento tão logo sejam
alimentadas, o que impede o “ponto de não retorno” (Blaxter e Hempel 1963)
e significa que não existe um “período crítico” marcado (Fabre-Domérgue e
Biétrix 1897) para esta espécie, até 9 dias. A inanição depois de 10 dias
causa atrofia celular geral, descamação do epitélio intestinal, redução brusca
dos grânulos de zimogênio no pâncreas e um aumento de necroses no fígado.
Lesões semelhantes foram resgistradas para outras espécies de teleósteos
após a inanição (Ehrlich et al. 1976; Theilacker 1978; Watanabe 1985; Cousin
et al. 1986). As larvas de Odontesthes angentinensis não sobrevivem após
12,5 dias de inanição.
Em cultivo, a sobrevivência e o crescimento de larvas de
Odontesthes argentinensis, ocorrem em função da densidade e da
disponibilidade da qualidade de alimento. Uma dieta composta por náuplios
-1
de Artemia (20 org. ml ) satisfaz os requerimentos nutricionais e permite
-1 -1
um crescimento ótimo (0,11 mm dia ) das larvas (15 org. l ) até o 2º mês
de vida (28,6 mm comprimento total), com mortalidade abaixo de 5%.
Elasmobrânquios Demersais 157
Aumentos proporcionais nas densidades de larvas e Artemia, ou suprimento

ad libitum, sozinho ou em combinação com rotíferos, não melhora a taxa de
crescimento. Embora a dieta artificial reduza os custos, simplifique os
procedimentos de cultivo (Tandler 1985), e as larvas de Odontesthes
argentinensis se alimentem desta dieta imediatamente após a eclosão, o
seu limitado valor nutricional conduz a um crescimento abaixo do ideal, se
comparado com a dieta constituída por presas vivas.
6.16 Elasmobrânquios Demersais
C. M. Voo ren
Os peixes elasmobrânquios constituem um importante componente

da ictiofauna marinha do Sul do Brasil, em termos de abundância e de
biodiversidade. Levantamentos com rede de arrasto de fundo na plataforma
continental e no talude superior, realizados nos anos de 1968 a 1972, e de
1980 a 1986, forneceram dados sobre asespécies demersais, com capturas
acidentais de tubarões pelágicos dos gênerosCarcharhinus, Sphyrna, Alopias,
Squaliolus e Etmopterus (Sadowsky 1973; Vazzoler et al. 1973; Figueiredo
1977; Peres e Vooren 1991; Vooren 1992). Tubarões do ambiente pelágico
são freqüentemente capturados pela pesca atuneira com espinhel nas águas
oceânicas da região, mas a biologia e a ecologia destes peixes ainda não
foram estudadas.
Diversidade de Espécies e Abundância
Cinquenta e oito espécies foram registradas na plataforma e no talude

superior, nas profundidades de 10 a 500 m entre as Lat. 28º40’S e 34º34’S
(Cabo de Santa Marta Grande a Chuí; Apêndice). O total de espécies inclui
32 tu ba rõ es (3 Sq ua ti ni fo rm es , 2 Lamn if orme s, 8 Sq ua lifo rm es ,
16 Carcharhiniformes, 3 Hexan chiformes) e 25 arraias (14 Rajiformes ,
7 Myliobatiformes, 4 Torpediniformes), havendo ainda vários problemas
taxonômicos. Sadowsky (1973) e Figueiredo (1977) citam a ocorrência de
Myliobatis goodei Garman 1885 na área, mas em estudos posteriores de
séries de exemplares cuja morfologia correspondia com as descrições de
Myliobatis goodei, dois morfotipos foram encontrados, caracterizados por
diferenças morfométricas da cabeça e das placas dentárias. Estes
morfotipos foram denominados Myliobatis DE (dentes estreitos) e
Myliobatis DL (dentes largos), respectivamente. Levy e Conceição (1989)
demonstraram, mediante métodos bioq uímicos , que estes morfotipos
158 C. M. Vooren
representam duas espécies distintas, cuja identificação não foi possível,

pois as descrições taxonômicas disponíveis das espécies de Myliobatis
carecem de detalhes relevantes. Do gênero Squatina, Figueiredo (1977) e
Compagno (1984) citam somente S. argentina para o sul do Brasil. Porém,
Solé-Cava et al. (1983) e Solé-Cava e Levy (1987) encontraram três
morfo tip os, car act eri zan do -os com o esp éci es dis tin tas . Voo ren e
Silva (1991) identificaram estas espécies como S. guggenheim, S. argentina
e a nova espécie S. occulta. Do gênero Squalus, Calderón (1994) observou
que S. megalops é comum na área, e que S. mitsukurii e S. acanthias
ocorrem esporadicamente. Sadowsky (1973), Figueiredo (1977) e Compagno
(1984) citam S. cubensis para o sul do Brasil, mas esta ocorrência não foi
confirmada nos estudos realizados nos anos de 1980 a 1986 (Calderón 1994).
Nos anos de 1981 a 1983, a abundância dos elasmobrânquios demersais
como grupo, na plataforma continental nas profundidades de 10 a 100 m,
variou sazonalmente entre 43.000 toneladas no verão, e 96.000 toneladas no
inverno. Vinte e cinco espécies de elasmobrânquios constituem 94% da
biomassa total. Cações-anjo e raias constituíram em torno de 90% da biomassa
de elasmobrânquios demersais. Squatina guggenheim, Squatina occulta,
Sympterigia acuta, Sympterigia bonapartei, Myliobatis DE, Myliobatis DL e
Raja castelnaui constituíram, em conjunto, 80% da biomassa de
elasmobrânquios bentônicos. Galerhinus galeus e Mustelus schmitti,
contribuíram no inverno com 75% da biomassa dos elasmobrânquios demersais
de natação livre. A diminuição da captura por unidade de esforço de
elasmobrânquios na pesca comercial com arrasto de portas é evidência de
que, desde o ano de 1985, muitas espécies vêm sofrendo redução de sua
abundância. A população de viola Rhinobatos horkelii está em perigo de
extinção (IBAMA 1993; Vooren, dados não publicados).
Distribuição Batimétrica e Migrações
De acordo com o cronograma anual da sua distribuição temporal, as

espécies de elasmobrânquios demersais são classificadas em quatro
categorias, a saber: 18 espécies presentes constantemente, 12 migrantes
de inverno, 6 migrantes de verão, e 18 espécies de ocorrência esporádica.
Psammobatis rutrum, Psammmobatis glandissimilis e Psamobatis bergi
não estão incluídas nesta classificação, pois estas raias foram identificadas
somente em material preservado, e não rotineiramente em campo.
Entre as 18 espécies com presença constante, 12 são espécies
dominantes que completam o seu ciclo de vida inteiram ente nas águas
sul-brasileiras, e que ocorrem ao longo do ano sem variações sazonais da
sua abundância. Estas 12 espécies são: Squatina guggenheim, Mustelus
fasciatus, Rhinobatos horkelii, Zapteryx brevirostris, Raja castelnaui, Raja
agassizi, Raja platana, Raja cyclophora, Sympterigia acuta, Myliobatis DE,

Myliobatis DL e Gymnura altavela. Entre as demais seis espécies, quatro
ocorrem constantemente, em pequeno número, a saber: Carcharhinus
plumbeus, Carcharhinus obscurus, Carcharhinus signatus e Rhizoprionodon
lalandei, enquanto Squatina argentina e Squatina occulta são comuns ao
longo do ano, mas não completam o seu ciclo de vida dentro da área, pois as
fêmeas grávidas e neonatos destes cações-anjo raramente são encontrados.
Complexas migrações subjazem à presença constante de Myliobatis DE e
Myliobatis DL, com a passagem de diferentes populações pela área no outono
e na primavera. Sympterigia acuta e as quatro espécies dominantes do gênero
Raja são sedentárias, cada espécie ocupando uma faixa distinta de
profundidade durante o ano todo (Fig. 6.16.1). As fêmeas grávidas de Squatina
guggenheim, Rhinobatos horkelii e Mustelus fasciatus vivem em profundidades
maiores de 20 m durante a maior parte do ano, mas na primavera e no verão,
migram para águas costeiras rasas onde realizam o parto e os neonatos e
juvenis permanecem durante o primeiro ano de vida. A pesca comercial nas
águas costeiras interfere com a reprodução e com o recrutamento destas
espécies, e constitui uma ameaça para a sobrevivência das mesmas (Queiroz
1986, 1995; Lessa et al. 1986; Vooren et al. 1988; Vooren e Silva 1991; IBAMA
1993).
Os 12 migrantes de inverno são as raias Sympterigia bonaparte e
Discopyge tshcudii, e os tubarões Galeorhinus galeus, Mustelus schmitti,
Mustelus canis, Sphyrna zygaena, Eugomphodus taurus, Squalus megalops,
Squalus mitsukurii, Squalus acanthias, Notorhynchus cepedianus e
Heptranchias perlo. Estas espécies distribuem-se nas águas uruguaias e
argentinas durante o verão, e no inverno migram para a plataforma continental
sul-brasileira. A presença sazonal destas espécies contribui para a importante
safra de inverno da pesca comercial da região (Barcellos 1957; Souto 1986;
Batista 1988; Vooren et al. 1988, 1990; Ferreira e Vooren 1991; Peres e Vooren
1991; IBAMA 1993; Calderón 1994; Queiroz 1995).
Os seis migrantes de verão são o tubarão Sphyrna lewini e as raias
Myliobatis freminvillei, Dasyatis say, Dasyatis centroura, Rhinoptera bonasus
e Narcine brasiliensis. Estas espécies de águas quentes migram no verão,
com o avanço de massas de água de origem tropical sobre a plataforma
continental sul-brasileira, onde Sphyrna lewini, Dasyatis say e Myliobatis
freminvillei dão à luz nas águas costeiras. Com a exeção de Narcine
brasilienses e Rhinoptera bonasus, os migrantes de verão constituem recursos
pesqueiros. Grandes juvenis de Carcharhinus plumbeus são pescados
comercialmente com arrasto de praia no verão, no sul do Brasil (Vooren,
dados não publicados) e no Uruguai (De Buen 1952). Provavelmente, esta
espécie é migrante de verão nas águas costeiras com profundidade de menos
de 10 m.
158
Fig. 6.16.1. Distribuição batim étrica dos elasmobrânquio s demersais da plataforma continental e do talude s up erior do Rio Grande do Sul, entre as
Lat. 28o40’S e 34o34’S
C. M. Vooren
Dezenove espécies ocorrem esporadicamente: Galeocerdo cuvier,

Carcharhinus brevipinna, Carcharhinus acronotus, Carcharhinus brachyurus,
Scyliorhinus besnardi, Scroederichthys bivius, Alopias vulpinus, Alopias
superciliosus, Squaliolus laticaudus, Etmopterus hillianus, Etmopterus
pusillus, Centroscymnus cryptacanthus, Echinorhinus brucus, Hexanchus
griseus, Raja trachyderma, Psammobatis lentiginosa, Gurgesiella dorsalifera,
Torpedo puelcha e Benthobatis sp. (Barcellos 1963; Barcellos e Pinedo 1980;
Vooren, dados não publicados). A maioria destas espécies ocorrem em
profundidades de 100 a 500 m. A abundância de tubarões pelágicos, tais
como as espécies de Etmopterus e Squaliolus, é provavelmente maior do que
indicam as capturas pela rede de arrasto de fundo.
Estratégias Reprodutivas e Evolução
A fauna de elasmobrânquios demersais do sul do Brasil é constituída

de 44 espécies vivíparas e 14 espécies ovíparas. Entre as espécies vivíparas,
todos os tipos de relação trófica entre a mãe e o embrião, segundo a
classificação de Wourms et al. (1988) são encontrados, e diferentes
estratégias reprodutivas são observadas em termos de desenvolvimento
sexual, ciclo reprodutivo, tamanho corporal ao nascer, e tamanho da ninhada.
Entre as dez espécies que foram estudadas em detalhe, observa-se gestação
lecitotrófica em Rhinobatos horkelii, Squalus megalops, Squalus mitsukurii,
Squatina guggenheim, Squatina occulta, Squatina argentina e Galeorhinus
galeus, enquanto a gestação é matrotrófica em Mustelus schmitti, Mustelus
canis e Mustelus fasciatus (Vooren 1992). Na maioria das espécies, o ciclo
reprodutivo da fêmea é anual, e a maturação gonadal e a gestação ocorrem
concomitantemente. No entanto, o ciclo reprodutivo da fêmea tem duração
de três anos em Squatina guggenheim, Squatina occulta e Galeorhinus
galeus: um ano de gestação e, em seguida, dois anos para a vitelogênese e
maturação do ovócito (Peres e Vooren 1991; Vooren 1992; Sunyé 1993; Silva
1996). Nas espécies matrotróficas, a reprodução anual de massa de ninhada
como proporção da massa corporal da mãe varia desde 11% em Mustelus
fasciatus até 26% em Mustelus canis. Nas espécies lecitotróficas, os valores
deste parâmetro variam entre 5 e 7% em Rhinobatos horkelii, Squatina
guggenheim, Squatina occulta e Galeorhinus galeus, mas alcançam 19%
em Squalus megalops e Squalus mitsukurii. Incluindo-se a produção de vitelo,
o investimento reprodutivo anual como proporção da massa corporal materna
alcança 32% em Squalus megalops e Squalus mitsukurii (Vooren 1992;
Calderón 1994). Existem, portanto, grandes diferenças entre espécies, no
que diz respeito à magnitude relativa do investimento metabólico anual da
fêmea na reprodução. A repartição do investimento metabólico entre
re pr od uç ão , cr es ci me nt o e ma nu te nç ão do co rp o, é de te rm in ad a
162 M. Haimovici
geneticamente e resulta na estratégia de vida, com ajuste mútuo entre

recrutamento e mortalidade das populações. Futuras pesquisas sobre
energética e mortalidade das populações deverão esclarecer os mecanismos
biológicos e os fatores limitantes que determinam a estratégia de vida.
Espécies das famílias Rhinobatidae, Squatinidae e Hexanchidae
existem desde o Jurássico; as de Rajidae, Myliobatidae e Carcharhinidae
apareceram durante o Cretáceo, enquanto a família Sphyrnidae existe desde o
Mioceno. A fauna de elasmobrânquios do sul do Brasil contém elementos de
diferentes idades paleontológicas. Esta circunstância favorece o estudo
comparativo da biologia de elasmobrânquios em diferentes estágios evolutivos,
e possibilita a investigação da evolução da viviparidade destes peixes. Por
exemplo, a gestação cloacal é restrita ao gênero Squatina, e talvez representa
um estágio inicial da evolução da viviparidade. Neste caso, resta ainda
determinar se a viviparidade com gestação cloacal evoluiu a partir da
oviparidade ou, pelo contrário, deu origem a esta (Sunyé 1993). A fauna de
elasmobrânquios do sul do Brasil é um “laboratório da evolução”. Isto justifica a
necessidade urgente de medidas de conservação desta fauna que está sendo
seriamente ameaçada pela intensiva pesca comercial.
6.17 Cefalópodes
M. Haimovici
As primeiras revisões sobre a taxonomia e zoogeografia dos

cefalópodes brasileiros se baseiam em coleções depositadas em museus,
obtidas em expedições realizadas no século XIX e início do século XX (Tryon
1879; Hoyle 1896; Jatta 1898, 1899; Pfeffer 1912; Massy 1916; Robson 1929,
1931; Adam 1937; Pickford 1946, 1955), todos referidos em Palacio (1977).
Em estudos posteriores, foram redescritos o polvo Eledone massyae
(Voss 1964) , e a lula mais abundante na regiã o Loligo sanpaulensis
(=L. brasiliensis) (Brackoniecki 1984). Também foram descritas duas espécies
novas de polvos, Vosseledone charrua (Palacio 1978) e Eledone gaucha
(Haimovici 1988). O conhecimento sobre os cefalópodes do sul do Brasil
avançou bastante em anos recentes, através de estudos revisando coleções
(Palacio 1977, Perez e Haimovici 1991; Haimovici e Perez 1991a), estudos
de conteúdos estomacais de predadores (Santos 1992; Santos e Haimovici,
no prelo), paralarvas e juvenis coletados em amostras de macrozooplâncton
(Haimovici et al. 1991a, 1995), e trabalhos de revisão (Juanicó 1980; Roper
et al. 1984; Haimovici 1985; Haimovici e Perez 1991b; Haimovici et al. 1994).
Cefalópodes 163
Composição Faunística e Ecologia das Espécies Dominantes
A fauna de cefalópodes que ocorre entre as Lat. 29-34º S ao longo do

litoral do Brasil, pode ser considerada em grande parte como de transição.
Esta região parece situar-se no centro de distribuição de uma poucas
espécies costeiras de ambientes temperado-quentes de distribuição
rel ativamente res tri ta, com o Lol igo san pau len sis , Ele don e mas syae,
E. gaucha, e Octopus tehuelchus. Espécies de regiões temperadas de ampla
distribuição, espécies tropicais como Loligo plei e Semirossia tenera, e
espécies cosmopolitas como Octopus vulgaris são mais raras (Palacio 1982).
A plataforma continental e o talude do sul do Brasil apresentam uma fauna
de cefalópodes mais pobre comparada à região mais ao norte (Haimovici e
Andriguetto 1986; Haimovici et al. 1989; Haimovici e Perez 1991a). A baixa
diversidade de habitats bentônicos, com a predominância de fundos arenosos,
e as oscilações térmicas sazonais devidas à influência alternada das correntes
do Brasil e das Malvinas, não favorece a ocorrência de espécies neríticas
tropicais como L. plei, Pickfordiateuthis e Lolliguncula brevis, nem de
espécies de águas temperadas frias como Loligo gahi.
Na plataforma e no talude superior da região compreendida entre o
Cabo de Santa Marta Grande e Chuí (28º 30'-34º 40' S), foram registradas
mais de 40 espécies de cefalópodes (Haimovici e Andriguetto l986; Haimovici
e Perez 1991b; Perez e Haimovici 1993) (Fig. 6.17.1). A espécie bentônica
Octopus tehuelchus é mais abundante nas águas de plataforma até 50 m de
profundidade, enquanto que Semirossia tenera e Octopus vulgaris ocorrem
apenas acima desta profundidade. Entre 50 e 200 m, as espécies bentônicas
dominantes são Eledone massyae e E. gaucha (Haimovici e Andriguetto
1986; Levy et al. 1988). O ciclo de vida de E. massyae é de aproximadamente
dois anos. Os machos atingem a maturidade sexual no outono, antes das
fêmeas, as quais maduram na primavera. A fecundidade intraovárica é baixa,
variando de 27 a 126 ovócitos para E massyae (Perez and Haimovici 1991),
e de 5 a 58 ovócitos para E. gaucha (Perez et al. 1997). Ao contrário de
outras espécies da família Octopodidae, a parte distal da glândula oviducal
de ambas as espécies não funciona como espermateca, e o esperma é
estocado nos filamentos dos ovócitos em maturação nos ovários (Perez et
al. 1990). Os adultos de E. massyae e E. gaucha parecem explorar fontes
de alimento diferentes, enquanto a primeira se alimenta preferencialmente
de caranguejos portunídeos e poliquetas, E. gaucha alimenta-se de anfípodes
e isopódes (Perez and Haimovici 1995). Nas águas mais fundas do talude,
predominam espécies de origem subantártica (Voss 1988), como Paraeledone
charrua, P. turquetti, e eledonídeos que ocorrem sobre fundos arenosos, em
contraste com Vosseledone charrua, que provavelmente está restrito a fundos
consolidados de corais fósseis.
164 M. Haimovici
Fig. 6.17.1. Distribuição batimétrica e habitats dos cefalópodos neríticos e do talude superior no
extremo sul do Brasil (preto abundante; cinza escuro freqüente; cinza claro raro).
Cefalópodes 165
A espécie nerítica mais abundante durante o ano inteiro, nas águas

da plataforma continental, é Loligo sanpaulensis; outras espécies pelágicas
que ocorrem principalmente durante o verão, são Argonauta nodosa e L. plei.
A biomassa de L. sanpaulensis pode atingir 3.500 t na primavera (Haimovici
e Andriguetto 1986; Andriguetto e Haimovici 1991). As maiores densidades
e os maiores indivíduos ocorrem ao sul de 32?S, em profundidades de 40 a
80 m e temperatura inferior a 18?C. Esta espécie se reproduz no sul do
Brasil, onde os indivíduos maiores, sexualmente maduros, foram encontrados
nas águas mais rasas (<40 m) e, os menores, em águas mais profundas. As
fêmeas maduras ocorrem o ano todo, apesar de mais raras no outono, sendo
menores no verão e no outono. A sua dieta é composta principalmente de
pequenos peixes e crustáceos, sendo que a disponibilidade de alimento
parece influenciar a distribuição desta espécie (Juanicó 1979; Costa e
Fernandes 1993; Andriguetto e Haimovici 1998).
A espécie mais freqüente e abundante sobre a plataforma externa e
talude superior do sul do Brasil é Illex argentinus (Haimovici e Perez 1991b).
No inverno, outras espécies típicas do talude são Abralia verany, A. redfeldi,
Lychoteuthis diadema, e Ancistrocheirus lesueuri (Sin. A. alessandrini)
(Haimovici e Perez 1990). Nas águas oceânicas adjacentes, ocorrem
espécies de ampla distribuição em águas temperadas e tropicais como
Ornithoteuthis antillarum e Ommastrephes bartrami (Santos 1992). O ciclo
de vida de Illex argentinus é de um ano (Arkhipkin 1990) e, no sul do
Brasil, esta espécie se reproduz principalmente no inverno e na primavera,
ao longo do talude superior entre as latitudes de Chuí e Florianópolis.
Aparentemente, os indivíduos no sul do Brasil, Uruguai e Argentina
pertencem a um mesmo grupo populacional, com base na ausência de
didimozóides parasitas no trato digestivo dos adultos desovantes nestas
áreas (Santos 1992), e no sincronismo do período reprodutivo (Santos e
Haimovici 1997a). As paralarvas e juvenis de menos de 50 mm de manto
apresentam três fases de crescimento, sendo encontradas principalmente
no inverno e na primavera em águas de origem tropical (>100 m, >12º?C),
e na convergência com a corrente das Malvinas (Haimovici e Perez 1990;
Vida l 19 94 a, b; Ha im ov ic i et al . 19 95 ). A pr ef er ên ci a al im en ta r de
I. argentinus muda ao longo do desenvolvimento, as larvas recém eclodidas
parecem alimentar-se de microrganismos, enquanto que as paralarvas
maiores preferem crustáceos (Vidal e Haimovici, no prelo). Posteriormente,
ao longo do crescimento, a importância relativa dos crustáceos diminui,
aumentando a de peixes, outros cefalópodes e o canibalismo (Santos e
Haimovici 1997b). Illex argentinus representa uma fonte de alimento importante
para o atum bandolim Thunnus obesus, o espadarte Xiphias gladius, e o
cherne poveiro Polyprion americanus (Santos 1992). O calamar argentino
tem uma grande importância econômica e ecológica ao sul do Río da Prata
(Csirke 1987; Haimovici et al., no prelo), ao passo que no sul do Brasil, o seu
potencial ainda deve ser avaliado (Haimovici e Perez 1991).
166 M. C. Pinedo
6.18 Mamíferos e Tartarugas Marinhos
M. C. Pinedo
Composição das Espécies e Distribuição
Dentre aproximadamente 78 espécies de cetáceos conhecidas no

mundo e 13 de piníped es endêmic os da Amér ica do Sul e Antártica,
27 e 7, respectivamente, ocorrem ao longo da costa sul brasileira, entre as
latitudes de 25º 14’ e 33º 45’S (Castello e Pinedo 1977b; Pinedo 1990;
Pinedo et al. 1992; Apêndice). Os pinípedes, alguns dos quais (Arctocephalus
gazella, Hydrurga leptonyx, Lobodon carcinophagus) apresentam distribuição
circumpolar, seguem a Corrente das Malvinas até encontrarem a costa
brasileira (Castello e Pinedo 1977a). Os cetáceos Hyperoodon planifrons,
Phocoena spinipinnis, Sotalia fluviatilis, Australophocaena dioptrica e
Pontoporia blainvillei são restritos ao Hemisfério Sul, sendo a última espécie,
endêmica do Atlântico Sudoeste. Cinco cetáceos (Mesoplodon densirostris,
Stenella coeruleoalba, Stenella attenuata, Steno bredanensis, Kogia simus)
e dois pinípedes (Arctocephalus tropicalis e Arctocephalus gazella) foram
citados pela primeira vez para o Atlântico Sudoeste (Castello e Pinedo 1977b;
Pinedo e Castello 1980; Pinedo 1987; Pinedo et al. 1992), enquanto que
cinco outras (Megaptera novaeangliae, Phocoena spinipinnis, Pseudorca
crassidens, Kogia breviceps, Australophocaena dioptrica) foram registradas
pela primeira vez para a região sul do Brasil (25? 14’-33?45’ S; Pinedo 1985,
1989; Rosas e Pinedo 1989). Entre as 27 espécies de cetáceos, Balaenoptera
musculus é uma espécie considerada “em perigo”, e Megaptera novaeangliae
e Eubalaena australis são classificadas como “vulneráveis”, já que a caça
excessiva e degradação de seus habitats reduziram drasticamente os seus
estoques originais. As 24 espécies de cetáceos restantes estão classificadas
como “insuficientemente conhecidas” (IUCN 1991), o que impossibilita suas
classificações como “em perigo” ou “vulnerável”. As populações de nove
dessas 24 espécies correm um sério risco de serem capturadas
acidentalmente em redes de pesca (Perrin 1988). Paralelamente à rica fauna
de mamíferos marinhos, quatro espécies de tartarugas marinhas (Caretta
caretta, Chelonia mydas, Eretmochelys imbricata, Dermochelys coriacea),
das oito espécies conhecidas, estendem a sua distribuição em águas do sul
do Brasil (de Menezes 1972; Frazier 1984; Márquez 1990).
Ecologia dos Principais Cetáceos
A maioria dos cetáceos da plataforma continental sul brasileira são

espécies costeiras, embora 10 delas (Delphinus delphis, Balaenoptera
Mamíferos e Tartarugas Marinhas 167
musculus, Physeter macrocephalus, Hyperoodon planifrons, Mesoplodon

densirostris, Ziphius cavirostris, Grampus griseus, Globicephala melas,
Stenella clymene, Stenella coeruleoalba) sejam oceânicas e 4 delas
(Balaenoptera acutorostrata, Megaptera novaeangliae, Stenella frontalis,
Stenella longirostris) possam ocorrer em ambos os ambientes. As espécies
mais freqüentemente encontradas são Pontoporia blainvillei, Tursiops
truncatus, Eubalaena australis e Delphinus delphis (Pinedo 1985, 1986;
Castello e Pinedo 1986).
A espécie Pontoporia blainvillei ocorre em águas de até 30 m de
profundidade (<50km; Praderi et al. 1989), entre 18º e 39º S (Pérez-Macri
e Crespo 1989; Pinedo 1994a). Machos e fêmeas adultos atingem um
comprimento total de 158 cm e 177 cm, respectivamente (Brownell 1989),
embora formas adultas geograficamente distintas, de tamanho menor e
maior, sejam encontradas ao norte e ao sul dessa área, entre 22-27º S e
32-38º S, respectivamente (Pinedo 1991, 1995). A maturidade sexual dos
exemplares do Uruguai ocorre entre 2 e 3 anos (Kasuya e Brownell 1979),
seguida pela reprodução no final da primavera. A gestação geralmente
excede um período de 9 meses e os neonatos medem aproximadamente
75 cm (Pinedo et al. 1989). Ambos os sexos desenvolvem precocemente
as nadadeiras, o sistema respiratório e os órgãos dos sentidos. A
longevidade de Pontoporia blainvillei é relativamente curta, uma vez que a
maturidade física ocorre entre 4 e 8 anos (Pinedo 1991), e a longevidade
de machos e fêmeas é de aproximadamente 16 anos (Brownell 1989) e
21 anos (Pinedo 1994b), respectivamente. Essa espécie é a que mais
interage com a pesca entre 26º e 34º S (Pinedo 1994a), sendo
acidentalmente capturada em redes de espera ao longo da costa sudeste
e sul do Brasil, o que representa a principal causa de sua mortalidade
(Pérez-Macri e Crespo 1989; Pinedo et al. 1989; Praderi et al. 1989; Pinedo
19 94 a; Co rc ue ra et al . 19 94 ). Co ns id er an do qu e a ma io ri a do s
1.085 exemplares mortos registrados por mais de 10 anos ao longo da
costa sul brasileira (29º 20’-33º 45’ S) era ainda sexualmente imatura (<3 anos),
é provável que essa mortalidade tenha ocasionado um impacto na estrutura da
população (Pinedo 1994a,b). Pontoporia blainvillei preda uma grande variedade
de organismos bentônicos e peixes. A dieta de peixes é composta de várias
espécies de Sciaenidae, particularmente de juvenis (<50 mm) de Cynoscion
guatucupa (Brownell 1975; Pinedo et al. 1989). O cefalópode Loligo sanpaulensis
é ingerido principalmente pelas fêmeas, e exemplares jovens também se
alimentam dos crustáceos Pleoticus muelleri, Artemesia longinaris e Penaeus
paulensis (Pinedo 1982).
A espécie Tursiops truncatus é comum em águas costeiras (Castello e
Pinedo 1977a; Pinedo 1982, 1986; Pinedo et al. 1992), sendo que adultos e
jovens são freqüentemente vistos ao longo do ano no estuário da Lagoa dos
Patos (Castello e Pinedo 1977a). A morte natural parece ser a principal causa
168 M. C. Pinedo
de sua mortalidade, seguida pela captura acidental em redes de pesca

(Pinedo 1986). Vinte dos 76 encalhes (29? 20’-33?45’ S) entre 1976 e 1993
foram atribuídos às interações com a pesca, cinco deles capturados à duas
milhas da costa, em redes de espera (22 cm de malha) colocadas para tubarões
(Pine do 1986, 1994a ). Ao longo da costa do Rio Grande do Sul,
Tursiops truncatus não ingere cefalópodes ou camarões mas essencialmente
peixes (>150 mm comprimento total), sendo Micropogonias furnieri a espécie
dominante (79%), entre os 10 teleósteos que compõem a sua dieta (Pinedo 1982).
Outras espécies, como Globicephala melas, Steno bredanensis, Sotalia
fluviatilis, Stenella frontalis e Pseudorca crassidens, são capturadas por espinhéis
ou redes. A forma costeira-marinha de Sotalia fluviatilis é comum entre o equador
e 29º S, e é a principal espécie interagindo com as pescarias em torno de 25º S.
Pontoporia blainvillei é a espécie mais comum ao longo da costa brasileira,
entre 26º e 34º S (Pinedo 1994a). Espécies oceânicas e pelágicas, como Physeter
macrocephalus, Kogia simus, Globicephala melas, Phocoena spinipinnis e
Pseudorca crassidens, se alimentam de uma dieta variada de cefalópodes,
camarões (Clarke et al. 1980; Pinedo 1987), Sciaenidae e Serranidae (Pinedo
1989; Pinedo e Rosas 1989), enquanto Orcinus orca ingere ocasionalmente
indivíduos de peixe-espada, Xiphias gladius, capturados em espinhéis (Pinedo
1994a).
Anualmente, grupos de até 10 indivíduos de Eubalaena australis são
vistos durante o inverno e primavera, com a maior incidência em outubro, na
plataforma continental brasileira (27º 23’-32º 10’ S), até aproximadamente
30 km da costa (Pinedo 1985; Pinedo, não publicado). A ocorrência sazonal e
o comportamento associado com a cópula (Pinedo 1985) sugerem uma
importância maior da plataforma continental sul brasileira como área de
reprodução entre as áreas de parto e lactação das populações do norte
(28º 29’ S) e sul (42º 30’ S) do Atlântico Sudoeste, do que previamente
considerado (Best et al. 1993). É provável que a população de Eubalaena
australis esteja se recuperando das caças excessivas ocorridas no passado.
Em contraste, Delphinus delphis ocorre em grupos de até 500 indivíduos, ao
longo do an o, sobre a parte intermediá ria e a quebra da platafo rma
(29º 22’-34º 31’ S), entre 70 e 2.500 m de profundidade, sendo ocasionalmente
capturado em redes de pesca (Castello e Pinedo 1986; Pinedo 1994a).
Ecologia dos Principais Pinípedes
As espécies mais freqüentemente encontradas são Otaria flavescens e

Arctocephalus australis, especialmente durante o outono e primavera, embora
registros de Arctocephalus tropicalis tenham aumentado nos últimos 15 anos
(Pinedo 1986, 1990). As demais espécies de pinípedessão visitantes ocasionais
(Castello e Pinedo 1977c). Após a reprodução ao longo da costa do Uruguai e
Mamíferos e Tartarugas Marinhas 169
Argentina no verão, Otaria flavescens migra para áreas de alimentação ao sul

(Vaz-Ferreira 1982a) e ao norte. O deslocamento das fêmeas parece ser mais
restrito, uma vez que no inverno são mais abundantes próximo ao limite sul
da costa do Brasil (34?S) (Pinedo 1986). Em contraste, os machos sub-adultos
e adultos (3-5 anos) migram mais para o norte. A extremidade do molhe leste
na entrada da Lagoa dos Patos (32?S) é utilizado como local de descanso para
exemplares de Otaria flavescens ao longo do ano, embora ocorram em maior
número na primavera (Rosas 1989). A maturidade sexual das fêmeas e machos
é atingida entre 3-4 anos e após 5 anos, respectivamente (Vaz-Ferreira 1982a).
Ambos os sexos atingem 95% do comprimento máximo após 8 anos (fêmeas
194,4 cm, machos 254,4 cm; Rosas et al. 1993), embora fêmeas de 14 anos e
machos de 16 anos tenham sido encontrados. Especialmente no inverno e na
primavera, a principal causa da mortalidade são as agressões provocadas por
pescadores durante as atividades de pesca, uma vez que aproximadamente
30% de 292 indivíduos encontrados mortos e analisados ao longo de mais de 10
anos, apresentaram mutilações ou perfurações causadas por armas de fogo
(Pinedo 1986, 1990; Rosas 1989). Otaria flavescens preda sobre cinco espécies
de elasmobrânquios e de pelo menos 15 espécies de teleósteos, das quais
Paralonchurus brasiliensis, Macrodon ancylodon, Cynoscion guatucupa,
Micropogonias furnieri e Trichiurus lepturus representam os principais
componentes da dieta. Assim como Otaria flavescens, Arctocephalus australis
deixa as colônias reprodutivas do Uruguai (35?10’ S; Vaz-Ferreira 1982b) para
migrar até regiões mais ao norte. A maioria dos 106 animais encontrados mortos
por um período acima de dez anos, entre as latitudes 29º 20’-33º 45’ S, eram
machos jovens de 80-100 cm (Pinedo 1986, 1990). Os exemplares mortos de
Arctocephalus australis geralmente não apresentam mutilações já que, ao
contrário de Otaria flavescens, essa espécie não apresenta o comportamento
de seguir barcos de pesca, e tende a evitar águas muito próximas à costa.
Assim, a mortalidade desses animais parece estar associada a alguma causa
natural (Pinedo 1986). O pinípede Arctocephalus australis preda sobre uma
ampla variedade de organismos, desde gastrópodes, camarões (Pleoticus
muelleri, Artemesia longinaris), cefalópdes (Loligo sanpaulensis, Illex
argentinus), até peixes teleósteos, principalmente das famílias Engraulididae
e Sciaenidae.
As ilhas Georgia do Sul, Tristão da Cunha e Gough são áreas
reprodutivas para Arctocephalus tropicalis. Provavelmente pertencentes
às populações em ascenção, a costa sul brasileira é visitada com uma
freqüência crescente por machos adultos sexualmente inativos,
especialmente durante o inverno e primavera (Pinedo 1990), como também
observado na costa do Chile (Torres et al. 1984). Na costa sul brasileira,
Arctocephalus tropicalis se alimenta de Anchoa marinii, Pomatomus saltatrix,
Cynoscion guatucupa, Micropogonias furnieri, Trichiurus leptrurus, Mugil
spp., Odontesthes spp., Ariidae e Loligo sanpaulensis. Embora não existam
170 C. M. Vooren
registros de interação da espécie com a pesca, pelo menos 35% dos 65

exemplares encontrados mortos de 1976 a 1994 parecem ter morrido de
causas não naturais (Pinedo 1990; Pinedo, dados não publicados).
Tartarugas Marinhas
As áreas de reprodução das tartarugas marinhas, no Brasil, são

restritas às latitudes ao norte de 19? 38’S (Marcovaldi 1991). As espécies
Dermochelys coriacea, Chelonia mydas, Eretmochelys imbricata e, mais
freqüentemente Caretta caretta são encontradas da primavera ao outono entre
29º 20’e 33º 45’S (Pinedo, não publicado). No entanto, existe carência de
informações detalhadas sobre as características da população, suas áreas
de alimentação e comportamento, padrão de distribuição e causas de
mortalidade das tartarugas marinhas dessa região, cujo conhecimento é
extremamente necessário (Ogren et al. 1989).
6. 19. Aves Marinhas e Costeiras
M. Vooren
Neste capítulo, os nomes comuns e científicos das espécies segue

a nomenclatura de Sick (1984), exceto que em vez de albatroz-gigante,
gaivota-maria-velha e gaivotão, são utilizados os nomes albatroz-viajeiro,
gaivota-de-capuz e gaivota-de-manto-negro. Oitente e três espécies de
aves marinhas e costeiras ocorrem no litoral sul-brasileiro e nas águas
adjacentes, entre as Lat. 28º 40’S e 34º 34’S. Destas espécies, 72 nidificam
em regiões distantes e migram sazonalmente para o sul do Brasil. Na área
supracitada, distingue-se dois tipos de ambiente, a saber, o costeiro e o marinho.
O ambiente costeiro compreende a praia oceânica e as águas costeiras
adjacentes, e sustenta 50 espécies de aves, entre as quais 44 da Ordem
Chadradriiformes (maçaricos, batuíras, gaivotas, trinta-réis, talha-mar e pomba-
antártica). O ambiente marinho compreende as águas da plataforma continental
e as águas oceânicas adjacentes, e sustenta 33 espécies de aves pelágicas,
entre as quais 25 da Ordem Procellariiformes (albatrozes e petréis). Na zona de
varrido da praia, os moluscos bivalves Mesodesma mactroides e Donax
hanleyanus e os crustáceos Emerita brasiliensis e Excirolana armata constituem
abundantes recursos alimentares para os maçaricos. O alimento das gaivotas
inclui restos de animais encalhados de origem natural e provenientes do descarte
pela pesca, e insetos terrestres trazidos ao mar pelo vento. Os trinta-réis, a
talha-mar, as garças e o biguá comem camarões e peixes, que ocorrem em
Aves Marinhas e Costeiras 171
elevada abundância nas águas costeiras durante o ano todo, e os trinta-réis

constituem a fonte do alimento das gaivotas-rapineiras cleptoparasíticas. Picos
da abundância de zooplâncton, de pequenos peixes pelágicos e de lulas
ocorrem no ambiente marinho durante o inverno e constituem, conjuntamente
com o descarte da pesca, a base alimentar dos albatrozes, petréis e pinguins
(Gianuca 1983; Belton 1984, 1985; Sick 1984; Harrington et al. 1986; Resende
1988; Vooren e Fernandes 1989; Vooren e Chiaradia 1990).
Migrações
Das 11 “espécies residentes”, somente o ostreiro Haematopus palliatus

e a batuíra-de-colar Charadrius collaris nidificam na praia e são componentes
permanentes do ecossistema costeiro. Os trinta-réis Sterna trudeaui e Sterna
superciliaris, a gaivota-de-capuz Larus maculipennis e o pernilongo Himantopus
himantopus nidificam no interior durante a primavera, e deslocam-se para a
praia oceânica no outono e no inverno. As garças Egretta thula e Ardea cocoi
e os gaviões Milvago chimango e Polyborus plancus ocorrem em pequeno
número na praia durante o ano todo. As garças e os gaviões que ocorrem na
praia são possivelmente aves não reprodutoras, provenientes de populações
que nidificam no interior (Sick 1984, Vooren e Chiaradia 1990).
Quarenta e duas espécies são “migrantes austrais” que nidificam em
latitudes temperadas e polares do Hemisfério Sul. Com exceção de três
espécies de petréis que nidificam no Arquipélago de Tristão da Cunha, e que
ocorrem nas águas brasileiras ao longo do ano, os migrantes austrais são
mais abundantes na área durante o inverno. Esta categoria inclui 27 espécies
de aves pelágicas (albatrozes, petréis e pinguins), 13 espécies de aves
marinhas costeiras (principalmente gaivotas e trinta-réis) e as duas batuíras
Charadrius falklandicus e Zonibyx modestus (Fig. 6.19.1). Do pinguim-de-
magalhães Spheniscus magellanicus, um grande número de juvenis é
habitualmente encontrado morto na praia durante o inverno, quando grupos
da espécie são comuns nas águas da plataforma continental.
Estas águas têm a função de criadouro de inverno para os juvenis de
Spheniscus magellanicus, e a presença destas aves coincide com o pico de
abundância de pequenos peixes pelágicos, especialmente de Engraulis
anchoita. Provavelmente, a maioria destes pinguins provêm dos ninhais que
existem na Península de Valdez, no norte da Patagônia, pois aves ali anilhadas
foram encontradas na área sul brasileira. Bandos do albatroz-de-sobrancelha
Diomedea melanophris alimentam-se habitualmente do descarte da pesca na
plataforma continental. O albatroz-viajeiro Diomedea exulans ocorre na margem
externa da plataforma onde, no inverno, o calamar Illex argentinus é abundante.
Nestas águas, adultos de Diomedea exulans dos ninhais do Arquipélago de
Georgia do Sul buscam alimento para seus filhotes. Dos petréis que nidificam
172 C. M. Vooren
Fig. 6.19.1. Densidade média mensal (A) das aves costeiras em geral, e (B) dos maçaricos,
na praia da costa sul-brasileira na Lat. 32oS, segundo Vooren e Chiaradia (1990)
nas latitudes subantárticas e na costa da Antártica, os migrantes mais

comuns são Macronectes sp., Oceanites oceanicus, Fulmarus glacialoides,
Pa ch yp ti la be lc he ri , Da pt io n ca pe ns e e Pr oc el la ri a ae qu in oc ti al is
aequinoctialis. Estas duas últimas espécies incluem descarte da pesca na

sua alimentação. Diomedea chlororhynchus, Puffinus gravis, Pterodroma
incerta e Procellaria aequinoctilis conspicillata são comuns ao longo do ano.
As primeiras duas espécies ocorrem na plataforma continental, enquanto
Procellaria aequinoctialis conspicillata e Pterodroma incerta são abundantes
nas águas do talude. De acordo com a bibliografia, Puffinus gravis e Oceanites
oceanicus migram para o Hemisfério Norte no inverno, mas as observações
nas águas sul-brasileiras evidenciam que uma parte das populacões destas
espécies permanece no Hemisfério Sul durante o inverno. A gaivota-de-manto-
negro Larus dominicanus reproduz-se durante a primavera na costa do
Uruguai, e é uma das aves mais numerosas na costa sul do Brasil durante o
resto do ano. Sterna maxima, Sterna hirundinacea e Sterna eurygnatha
nidificam na Argentina. As primeiras duas espécies invernam na costa sul-
brasileira, enquanto Sterna eurygnatha passa pela área na primavera e no
outono, poucas aves permanecendo no inverno. Não existe registro de
nidificação de Rynchops nigra no sul do Brasil, mas bandos desta espécie
ocorrem em estuários e lagunas da área no verão, e não se sabe de onde
vêm estas aves. Charadrius falklandicus e Zonibyx modestus são comuns
na praia durante o inverno e são evidentemente migrantes provenientes da
Patagônia, embora Charadrius falklandicus reproduz-se em pequeno número
na Lagoa do Peixe (ver Fig. 3.2). O flamingo Phoenicopterus ruber chilensis
é visto habitualmente na Lagoa do Peixe em bandos de até 500 indivíduos
(Escalante 1970; Belton 1984; Vooren e Fernandes 1989; Croxall e Prince
1990; Marchant e Higgins 1990; Vooren e Chiaradia 1990; Prince et al. 1992).
Vinte e nove espécies são “migrantes boreais” que nidificam em
latitudes temperadas e polares do Hemisfério Norte. No sul do Brasil os
números destas espécies alcançam os seus valores máximos entre a
primavera e o outono austrais (Fig. 6.19.1). Esta categoria inclui 4 batuíras, 18
maçaricos, 3 gaivotas-rapineira, 2 trinta-réis e 2 petréis. Dez espécies ocorrem
em grande número e são discutidas abaixo. As batuíras e os maçaricos mais
comuns são Pluvialis dominica, Pluvialis squatarola, Calidris alba, Calidris
fuscicollis e Calidris canutus, que provêm do Canadá. Calidris canutus alcança
o seu pico de abundância de até 150 indivíduos por km de costa, nos meses
de março a maio, quando a ave realiza a muda pré-nupcial e, em seguida,
acumula a reserva de gordura que possibilita o vôo migratório até a baía de
Delaware, nos Estados Unidos. As outra cinco espécies supracitadas ocorrem
na área durante todo o verão, porém, também existem populações de Calidris
alba e Calidris fuscicollis que passam o verão austral na Argentina e usam a
costa sul-brasileira como área de acondicionamento (“staging area” sensu
Harrington et al. 1986), da mesma forma como o faz Calidris canutus. Em lugares
da costa com pouca interferência humana, Sterna hirundo da América do Norte,
repousa em concentrações de até 14.000 indivíduos durante o verão e o outono.
Stercorarius longicaudus, Stercorarius pomarinus e Stercorarius parasiticus do
174 C. M. Vooren
Ártico da América do Norte, associam-se com bandos de Sterna spp. no mar.

Puffinus puffinus da região nordeste do Oceano Atlântico, migra pela área nos
meses de agosto a outubro, como é comprovado pela freqüente ocorrência de
indivíduos mortos encalhados nas praias nestes meses. Calonectris diomedea
borealis das ilhas oceânicas ao largo de Portugal, é comum sobre o talude
continental durante o verão (Belton 1984; Harrington et al. 1986; Resende 1988;
Vooren e Fernandes 1989; Vooren e Chiaradia 1990).
A costa e as águas da plataforma continental e do talude do sul do
Brasil sustentam populações de aves que nidificam no Ártico da América do
Norte, na costa atlântica da Grã-Bretanha, nas ilhas oceânicas portuguesas, no
Arquipélago de Tristão da Cunha, na Patagônia, nas Ilhas Malvinas, nos
Arquipélagos de Georgia do Sul e Orcadas do Sul, e na Península Antártica. Na
região sul-brasileira, estas aves encontram os recursos ecológicos indispensáveis
para a sua sobrevivência e seu acondicionamento físico entre as etapas dos
seus ciclos migrátorios. A região ocupa uma posição estratégica em uma rede
de relações ecológicas que abrange as Américas e o Oceano Atlântico como
um todo. A conservação dos ambientes costeiros e marinhos do sul do Brasil
possui significado a nível mundial.
Alimentação e Repartição de Recursos na Praia
Na zona inferior da praia, as oito espécies abundantes Haematopus

palliatus, Pluvialis squatarola, Pluvialis dominica, Charadrius collaris, Charadrius
falklandicus, Calidris canutus, Calidris alba e Calidris fuscicollis alimentam-se
de invertebrados que vivem na areia da zona da varrido, e que somente
emergem para deslocar-se com o avanço e o recuo da maré. Haematopus
palliatus é habitualmente visto alimentando-se de grandes exemplares do marisco-
branco Mesodesma mactroides, que vivem enterradaos em profundidade de
aproximadamente 5 cm. O acesso da ave a estas presas é possibilitado pela
forma e pelo tamanho do seu bico. Os mariscos tornam-se acessíveis às outras
aves quando eles emergem do substrato para migrarem com a maré, quando
são então predados pela gaivota Larus dominicanus. Os crustáceos Emerita
brasiliensis e Excirolana armata, o pequeno molusco bivalve Donax hanleyanus
e juvenis de Mesodesma mactroides alcançam picos de abundância na zona
de varrido nos meses de fevereiro a abril, com densidades de até 7.000 a
20.000 indivíduos por m2 de cada uma destas espécies. O cronograma da
migração de Calidris canutus, Calidris fuscicollis e Calidris alba determina
que a chegada dos bandos destas aves na área coincida com o pico da
abundância dos referidos recursos alimentares. Calidris canutus e Calidris
fuscicollis alimentam-se na margem superior da zona de varrido, sondando o
substrato molhado ou levemente submerso, com repetidos movimentos do bico,
localizando as presas pelo tato e, talvez, pelo sentido químico, usando a técnica
de busca denominada de “costurar” (“stitching’ sensu Burton 1974). Calidris

canutus varre a área em bandos compactos que avançam como unidades,
enquanto Calidris fuscicollis opera em grupos de indivíduos dispersos. Esta
última espécie também busca as presas visualmente sobre o substrato seco
acima da zona de varrido. Calidris alba possui o bico relativamente mais curto e
grosso do que C. canutus e C. fuscicollis, e localiza as presas visualmente
sobre o substrato submerso da zona de varrido, operando em densos bandos
que correm sem cessar com o avanço e recuo das ondas. Em contraste com
as três espécies supracitadas do gênero Calidris, as cinco batuíras dos gêneros
Pluvialis e Charadrius possuem as pernas relativamente mais longas, os olhos
maiores, e o bico curto e grosso. Estas aves buscam as presas pela visão e de
maneira solitária, mantendo uma distância intra-específica de 2 a 10 m entre
os indivíduos. As aves alimentam-se preferencialmente sobre o substrato exposto
na margem superior da zona de varrido e, em menor grau, sobre areias
levemente submersas. Charadrius falklandicus, Charadrius collaris, Pluvialis
dominica e Pluvialis squatarola alimentam-se de modo semelhante e nos
mesmos lugares, mas em épocas distintas. As duas espécies de Pluvialis
ocorrem no verão, enquanto Charadrius falklandicus é migrante de inverno, e
Charadrius collaris vive durante o verão nas dunas frontais e alimenta-se durante
o inverno na zona inferior da praia. Está visto que as sete espécies abundantes
das famílias Scolopacidae e Charadriidae diferem umas das outras nos métodos
de busca das presas e na distribuição espacial e temporal do seu uso dos
recursos tróficos da zona de varrido. Desta maneira, estas aves repartem entre
si o tempo e o espaço disponíveis para a alimentação, e as presas, de acordo
com os diferentes comportamentes destas, a saber, enterradas no substrato,
ou migrando com a maré. Não se sabe se desta maneira as aves repartem
diferentes espécies de presas ou, diferentes estratos populacionais das
mesmas espécies abundantes de presas. Estes detalhes da repartição trófica
entre as aves ficam como tema para futuros estudos (Gianuca 1983; Harrington
et al. 1986; Vooren e Chiaradia 1990).
Sterna superciliaris pesca preferencialmente nos desembocaduras
dos arroios, Sterna trudeaui o faz na zona de arrebentação, e Rynchops
nigra nas águas protegidas de lagunas e estuários. As outras trinta-réis
pescam em mar aberto, Sterna hirundo tendo sido observada em associação
com cardumes do bonito-listrado Katsuwonus pelamis. Desta forma, a
repartição de recursos alimentares ocorre mediante uma separação espacial
das áreas de pesca, como também foi observado entre as aves piscívoras
de ilhas oceânicas tropicais (Ashmole e Ashmole 1967). A alimentação
das gaivotas Larus maculipennis e Larus dominicanus é do tipo generalista e
inclui restos animais na praia e nas águas adjacentes. Larus maculipennis
captura também insetos no vôo e persegue pequenos peixes na água rasa
das desembocaduras dos arroios, enquanto os regurgitados de material
indigesto de Larus dominicanus freqüentemente contêm conchas de moluscos
176 J. A. Levy
bivalvos. Para todas estas aves, os recursos alimentares são acessíveis

somente se as aves dispõem de lugares tranquilos e seguros na praia para
repouso, suficientemente perto de suas áreas de alimentação. Assim, o
espaço para repouso é um recurso essencial e não limitante em extensas
praias com pouca interferência humana. Em tais condições, as gaivotas, os
trinta-réis e o talha-mar repousam em bandos mono-específicos, e também
em grupos multi-específicos, estruturados como conjuntos de bandos mono-
específicos. Por outro lado, todas estas aves são igualmente afetadas pelo
elevado grau de atividade humana em determinados trechos do litoral, e
desaparecem de tais locais apesar da disponibilidade de alimento na praia e
nas águas costeiras adjacentes (Vooren e Chiaradia 1990; Chiaradia 1991;
Vooren, dados não publicados).
6.20 Diferenciação Genético-Bioquímica dos Organismos

Marinhos
J. A. Levy
Dados genético-bioquímicos revelaram os padrões das relações

filogenéticas em membros da familia Sciaenidae (Cassano 1987) e
Scombridae, e permitiram determinar o status taxonômico dos gêneros
Squatina (Chondrichthyes; Solé-Cava et al. 1983; Solé-Cava e Levy 1987),
Myliobatis (Chondrichthyes; Levy e Conceição 1989), Menticirrhus (Cassano
e Levy 1990), Cynoscion (Levy e Cassano 1994), Eledone (Cephalopoda;
Levy et al. 1988) e Odontesthes (Atherinidae; Prodohl e Levy 1989), todos
oriundos das águas temperado-quentes do Atlântico Sudoeste.
Os dados genético-bioquímicos também fornecem informação
importante para o manejo pesqueiro (FAO/UNEP 1981), pois diversos
aspectos da dinâmica populacional, especiação e distribuição podem ser
interpretados de acordo com o grau de diferenciação genética entre as
espécies, resultante do fluxo genético restrito entre os indivíduos de uma
mesm a população. Uma vez que as populações de espécies marinhas
estão freqüentemente divididas em grupos ecologicamente
e morfologicamente diferentes, com períodos e locais distintos de desova, o
isolamento reprodutivo reforça a acumulação de diferenças genéticas entre
os grupos, devido à mutação, deriva genética ou seleção. A compreensão
da variabilidade genética dentro das populações e a divergência genética
entre as populações é da maior importância para a exploração racional e
conservação dos recursos biológicos (Pla et al. 1990), uma vez que uma
redução da variabilidade nas populações naturais aumenta a chance de sua
extinção (Meffe 1986).
Diferenciação Genético-Bioquímica dos Organismos Marinhos 177
Estudos genético-populacionais foram realizados para vários recursos

pesqueiros de importância comercial no Atlântico Sudoeste, como as seguintes
espécies: corvina Micropogonias furnieri (Maggioni 1992; Mathiensen et al.
1993; Maggioni et al. 1994), marisco-branco Mesodesma mactroides (Marins
et al. 1995), camarão-barba-ruça Artemesia longinaris (Weber et al. 1993),
camarão-rosa Penaeus paulensis e o peixe-rei Odontesthes argentinensis.
Os resultados mostraram que essas populações apresentam variabilidade
genética normal, com alta homogeneidade nas freqüências alélicas
amostradas e que, portanto, devem ser consideradas como pertencendo a
uma população geneticamente unitária. Esses resultados sugerem que a
região temperado-quente do Atlântico Sudoeste é, na realidade, um grande
ecossistema marinho, semelhante àqueles da costa leste da América do
Norte e do extremo sul da África (Sharp 1988).
7 Relações e Funcionamento dos Ambientes
Costeiro e Marinho
7.1. O Sistema das Dunas Costeiras Frontais
U. Seeliger
A marcada semelhança das dunas costeiras do sul do Brasil deve-se

à sua gênese, relacionada com as mudanças no nível do mar ocorridas no
Holoceno, e resultando na formação de uma sequência de depressões e
elevações paralelas à praia (Pfadenhauer 1980; Schwarzbold e Schafer 1984).
O sistema de dunas frontais, com os banhados sazonalmente alagados
adjacentes (300-1000 m), foi formado durante os eventos mais recentes de
transgressão-regressão. O terraço marinho submerso fornece uma
considerável quantidade de areia fina à praia (Pfadenhauer 1980), e o substrato
das dunas frontais contém uma alta proporção de fragmentos de conchas e
pouca matéria orgânica (Cordazzo e Seeliger 1987). Uma vez que a amplitude
de maré é pequena (<50 cm), os ventos Sudeste e Nordeste provenientes do
mar, dominantes no inverno e verão, respectivamente, controlam a freqüência
de alagamentos e os perfis das praias (Pfadenhauer 1980; Costa et al. 1984,
1991; Bernardi et al. 1987). A orientação da costa ao norte e ao sul da Lat. 33º S
é distinta, o que resulta em diferentes ângulos de aproximação e impacto
dos ventos dominantes. Na parte norte da costa, os ventos Nordeste induzem
considerável transporte de areia no sentido praia-duna. Ao contrário, ao longo
da parte sul da costa, o transporte de areia é reduzido, pois os ventos Nordeste
atuam paralelos à praia; aqui, o vento Sudeste sopra perpendicularmente à
costa, causando inundação e erosão da areia na pós-praia e dunas. Como
resultado, as praias da parte norte são largas e dissipativas, enquanto que
as da parte sul tendem a ser refletivas, com uma maior porcentagem de
areia grossa (Calliari e Klein 1993).
Habitats das Dunas
Apesar dos gradientes latitudinais de perturbação, os quais são fonte

de heterogeneidade ambiental espacial e temporal (Pfadenhauer 1980;
Bernardi e Seeliger 1989; Seeliger 1992b), todo o complexo das dunas
frontais ao longo da costa pode ser considerado como uma única unidade
funcional (sensu Doing 1985). Gradientes no transporte de sedimento praia-
duna e na estabilidade edáfica, não só induzem às condições ambientais
específicas em cada local (Hesp 1991), mas também influenciam a
co mpo si çã o e ab un dâ nc ia da s es pé ci es ve ge ta is (B ab ou r 19 92 ;
U. Seeliger et al.
180 U. Seeliger
Fahring et al. 1993). As plantas pioneiras da pós-praia e dunas frontais são

selecionadas de acordo com as suas tolerâncias fisiológicas, morfológicas e
reprodutivas (Babour et al. 1976, 1987; Hesp 1991). As condições ambientais
e associações vegetais definem seis habitats típicos na pós-praia e nas dunas
costeiras frontais do sul do Brasil. As associações de plantas, com as
dominantes Blutaparon portulacoides, Panicum racemosum, Spartina ciliata,
Hydrocotyle bonariensis/Paspalum vaginatum, Androtrichum trigynum,
Andropogon arenarius, ocorrem em resposta à altura e distância do nível médio
da maré baixa, bem como ao longo de gradientes de salinidade, umidade/
estabilidade do substrato e teor de finos (Cordazzo e Seeliger 1993; Costa et
al. 1996). As diferentes características ambientais e vegetacionais de cada
habitat também fornecem as condições para a comunidade faunística
diversificada nas dunas costeiras.
Por ser, principalmente, controlado pelo vento, o limite da maré alta
é instável e freqüentemente sobreposto, ocasionando, a interrupção dos ciclos
de vida das espécies da “linha de deposição do lixo”, tais como a planta anual
Cakile maritima e as perenes Calycera crassiflora e Calystegia soldanella.
Se os ciclos de vida destas espécies não fossem interrompidos, elas se
tornariam muito comuns (Barbour et al. 1976; Doing 1985; Moreno-Casasola
e Espejel 1986; Fahrig et al. 1993). Consequentemente, as praias do sul do
Brasil não possuem um habitat de linha de deposição de lixo, por que suas
espécies características encontram-se recuadas para condições mais estáveis
na base das dunas frontais (Cordazzo e Seeliger 1993). A zona de pós-praia
é um ambiente inóspito e sazonalmente instável, devido, respectivamente, à
movimentação eólica das areias e à erosão por lavagens pela água do mar
durante tempestades, marcadamente no inverno. A tolerância à salinidade e
à perenização por propagação vegetativa de seu rizoma, possibilitam à espécie
Blutaparon portulacoides suportar as condições locais de estresse salino e
de instabilidade psâmica (Bernardi e Seeliger 1989). As plantas retêm a areia
soprada pelo vento (Pfadenhauer 1980), e promovem o desenvolvimento de
um extenso habitat de dunas embrionárias (Pfadenhauer 1978; Bernardi e
Seeliger 1989). Embora, ocasionalmente, severas ressacas eliminem
completamente este habitat, o seu restabelecimento ocorre em menos de
dois anos (Bernardi et al. 1987). Somente onde os arroios rompem o sistema
de dunas, o fluxo de água destrói o habitat de dunas embrionárias e, com o
aumento do estresse de inundação de água doce, Blutaparon portulacoides é
substituído pela associação Hydrocotyle/Paspalum (Cordazzo e Seeliger 1993;
Costa et al. 1996). Devido às condições terrestres, a fauna do habitat das
dunas embrionárias é principalmente composta de insetos, embora também
ocorram anfípodes de origem marinha (Orchestoidea brasiliensis)
(Gianuca, Cap. 6.5).
A maior parte da areia não pode ser fixada no habitat de dunas
embrionárias, mas é depositada em zonas além do avanço da água do mar,
onde ár eas m onoes pecífic as de Pa n ic um r ac em os u m r et êm ,
O Sistema das Dunas Costeiras Frontais 181
progressivamente, a areia trazida pelo vento. As taxas de acumulação de

areia superam 70 cm por ano (Costa et al. 1984), e promovem a formação de
um habitat com uma ou duas cristas de dunas frontais, com 4-6 m de altura
(Seeliger 1992a; Cordazzo e Seeliger 1993). A contínua deposição de areia,
com nutrientes aderidos, favorece o crescimento vertical e horizontal vigoroso
de Panicum racemosum (Costa et al. 1991). Nos locais mais protegidos,
com menor deposição de areia e nutrientes, Panicum racemosum entra em
um estágio populacional regressivo (Costa et al. 1984, 1991), e ocorre a invasão
de outras espécies, tais como Senecio crassiflorus e Gamochaeta americana
(Pfadenhauer 1978, 1980; Cordazzo & Seeliger 1987, 1988a). A cobertura
vegetal e o substrato seco oferecem nichos para um elevado número de insetos,
embora sapos, largatos e pequenos mamíferos, como o tuco-tuco (Ctenomys
flamarioni; Ctenomyidae), também representem componentes importantes
(Gianuca, Cap. 6.5).
As áreas úmidas além da zona de pós-praia são expostas às
perturbações por alagamentos ocasionais de água salgada. Neste ambiente
estressante, um grande número de sementes altamente viáveis (Cordazzo
& Davy 1994b), e a ativa excreção de sal (Bastos et al. 1993b), favorecem
o crescimento de Spartina ciliata (Hueck 1955; Legrand 1959; Pfadenhauer
1980; Costa e Seeliger 1988a). Uma vez que o crescimento na forma de tufos
de hastes de Spartina ciliata é agrupado, e apresenta pouco efeito na retenção
de areia, forma-se um habitat de dunas arredondadas (“hummocks”) de 1-2 m
de altura, periodicamente reorganizado (Seeliger 1992a).
Atrás dos habitats das cristas de dunas frontais e das dunas
arredondadas, tanto a deposição gradual da areia sobre banhados de águas
doce, como a formação de depressões de defação eólica (“blow-outs”),
têm criado um mosáico de habitats protegidos, compostos por "brejos” (áreas
próximas ao lençol freático) secos e úmidos, sazonalmente inundados. A
elevada estabilidade psâmica proporciona um aumento na diversidade de
espécies vegetais e de insetos nestes habitats (Pfadenhauer 1978, 1980;
Costa et al. 1984; Cordazzo e Seeliger 1987, 1988a, 1993). Os “brejos
úmidos” são geralmente inundados durante o inverno, e dominados por
Androtrichum trigynum e outras espécies tolerantes à inundação (Phyla
canensis, Bacopa monnieri, Pluchea sagittalis, Paspalum vaginatum,
Hydrocotyle bonariensis), bem como espécies remanescentes dos banhados
de água doce (Juncus acutus, Typha domingensis) (Cordazzo e Seeliger
1987, 1993). O habitat do “slack seco”, com reduzido estresse de inundação,
é característicamente ocupado por Andropogon arenarius. Os habitats de
“brejo” e os banhados adjacentes servem como locais de nidificação de
diversas aves da praia, além de serem utilizados pelo zorrilho Conepathus
chinga, o tatu-mulita Dasypus hybridus e o graxaim-do-campo Dusicyon
gymnocercus (Gianuca, Cap. 6.5).
182 U. Seeliger
Fisiografia das Dunas
O gradiente de perturbações ao longo de uma costa é consequência

de processos oceânicos e climáticos alogênicos. O significado destes
processos depende da contribuição da energia das ondas e do vento sobre
o transporte da areia (Short e Hesp 1982), e sobre a seleção das plantas
da pós-praia e das dunas. Como em outros sistemas de dunas costeiras
(Barbour et al. 1976, 1987; Godfrey 1977; Wiedemann 1984; Fahring et al.
1993), o gradiente de perturbação sozinho, ou em conjunto com a cobertura
da vegetação dominante, influencia, ao longo do tempo, a gênese das
diferentes fisiografias das dunas frontais no sul do Brasil (Costa et al. 1991,
Seeliger 1992b; Cordazzo e Seeliger 1993) (Fig. 7.1.1).
Fig. 7.1.1. A fisiografia típica das dunas costeiras muda de dunas frontais (A) para dunas
“hummock” (B), e planos arenosos (C), com o aumento do distúrbio.
O Sistema das Dunas Costeiras Frontais 183
A diferente orientação da linha costeira no sul do Brasil resulta no

aumento do impacto dos ventos e ondas em sua região mais ao sul (Calliari
e Klein 1993), promovendo distúrbios devido às inundações pela água do
mar e ao transporte de areia. As interações resultantes das perturbações
tendem a ser mais fortes na zona de pós-praia, porém, a sua influência
modificadora é mais aparente nas dunas frontais. Na zona de pós-praia, a
espécie anual da "linha de deposição de lixo do mar" Cakile maritima, e as
perenes Calycera crassifolia, Calystegia soldanella e Blutaparon
portulacoides toleram intensas perturbações. Devido à reduzida capacidade
de retenção de areia pelas plantas anuais e à freqüente destruição das
populações de Blutaparon portulacoides pelas ressacas (Bernardi et al.
1997; Bernardi e Seeliger 1989), estas espécies provavelmente alteram
pouco o impacto das perburbações sobre a costa. Entretanto, diferentes
taxas de aporte de areia da praia para as dunas e diferentes padrões de
acumulação/erosão podem agir selecionando a associação Panicum ou a
associação de Spartina nas áreas de dunas frontais. As diferentes
estratégias de ocupação espacial, crescimento, e capacidade de retenção
de areia destas espécies (Costa et al. 1984, 1991; Costa e Seeliger 1988a,b;
Cordazzo e Seeliger 1993) devem, por fim, influenciar a evolução das
diferentes fisiografias de dunas costeiras frontais.
Em praias menos perturbadas no norte da região, além da influência
das marés de tempestades e alagamentos de água salgada, a rápida
expansão horizontal e crescimento vertical de Panicum racemosum promove
uma deposição de areia eficiente, neutralizando a erosão de areia durante
períodos de ventos provenientes do mar (Pfadenhauer 1978, 1980; Costa et
al. 1984, 1991; Cordazzo e Seeliger 1987, 1993). Ao longo do tempo, o fluxo
contínuo de areia proveniente da praia resulta na formação de uma fisiografia
de dunas frontais altas, as quais protegem os habitats de “brejos” secos e
úmidos, e previnem a transgressão de areia sobre os pântanos de água
doce interiores (Costa et al. 1991; Seeliger 1992a).
Mais ao sul, Spartina ciliata domina as áreas com maiores
perturbações tais como o alagamento ocasional pela água do mar e a
erosão periódica da areia pelo vento (Costa et al. 1996). O crescimento
clonal agrupado de Spartina, com uma capacidade limitada na retenção
de areia, forma uma fisiografia típica de dunas de "hummocks" entrelaçadas
com “brejos” secos e úmidos. Manchas de Acacia, Eucalyptus e Pinus
detêm a transgressão da areia em direção ao continente, formando,
ocasionalmente, extensas dunas de retenção.
A forte perturbação da costa no extremo sul da região, aliada ao
reduzido fluxo de areia proveniente da praia, e a contínua erosão de areia
pelo vento nas áreas frontais, impedem o estabelecimento de uma cobertura
vegetal (Costa et al. 1991 Costa e Seeliger 1988b, 1990), e fatores
alogênicos parecem ser os responsáveis pela modelagem da fisiografia
184 V. M. T. Garcia e N. M. Gianuca
das dunas frontais. Como consequência, a fisiografia de dunas frontais altas

e de “hummocks”, dominantes nas regiões mais ao norte, foram substituídas
por planos arenosos de deflação eólica. Atrás da planície de deflação, extensos
campos de dunas transgressivas, que têm soterrado os pântanos de água
doce, se misturam com os antigos sistemas de dunas mais interiores (Gomes
et al. 1987).
As dunas frontais desempenham importantes funções na proteção
costeira e na preservação da vida selvagem regional; entretanto, as
atividades humanas são freqüentemente incompatíveis com estas funções
ecológicas. Assim, um gerenciamento ambiental deveria considerar as
diferenças ecológicas dentro e entre as regiões fisiograficamente distintas
(Godfrey 1977), visando preservar o valor de qualquer parte da região
costeira (van der Meulen et al. 1985) e previnir perdas ou a completa
destruição das áreas de dunas (Westhoff 1985).
7.2 A Praia e a Zona de Arrebentação
V. M. T. Garcia e N. M. Gianuca
As praias arenosas intermediárias e dissipativas, em conjunto com

sua zona de arrebentação das ondas, podem formar um único sistema,
com propriedades ecológicas características. Este sistema, mais
precisamente delimitado entre a porção externa das células de circulação,
localizadas na zona de arrebentação externa, e o limite superior da zona de
varrido das ondas, pode funcionar como um ecossistema semi-fechado e
auto-sustentável, em grande parte independente da introdução de material
alimentar oriundo do mar adjacente (McLachlan 1980, 1983). Componentes
do necton e das comunidades bentônica, planctônica e microbiana, tendem
a conferir uma diversidade considerável a estes ecossistemas (Brown e
McLachlan 1990).
As extensas praias do extremo sul do Brasil são, em sua maioria, do
tipo intermediário (sensu Wright e Short 1984), embora praias dissipativas
dominem ao sul da Lat. 32oS (Gianuca 1983; Calliari e Klein 1993). Nesta
região, a maior parte da costa é caracterizada por praias arenosas largas,
com declividade suave e uma zona de arrebentação bem desenvolvida. As
ondas possuem energia entre moderada e alta, quebrando em bancos de
areia, depositados paralelamente à linha de praia, os quais são normalmente
cortados por correntes de retorno (“rip currents”). Os perfís sub-aéreos
expostos destas praias são modificados sazonalmente, sofrendo, no verão,
processos de acresção de areia, induzidos pela menor energia das ondas
e, nas outras estações do ano, processos de erosão (Calliari e Klein 1993).
A Praia e a Zona de Arrebentação 185
Durante a maior parte do ano, as ondas quebram regularmente, a uma distância

similar da linha de costa, formando a zona de arrebentação interna, que se
estende até aproximadamente 2 m de profundidade. Ondas de tempestade,
menos freqüentes, ocorrem principalmente durante a passagem de frentes
frias, formando uma zona de arrebentação externa, localizada entre 2 e 10 m
de profundidade (Borzone e Gianuca 1990).
As Fontes de Matéria Orgânica
Acumulações de diatomáceas, formando manchas visíveis, são

feições características das zonas de arrebentação de praias intermediárias
e dissipativas, constituindo a principal fonte de matéria orgânica nestes
ambientes (Schaefer e Lewin 1984; Brown e McLachlan 1990; Talbot et al.
1990). Ao longo da costa sul do Brasil, o fitoplâncton da zona de arrebentação
é tipicamente dominado por freqüentes e densas acumulações da
diatomácea Asterionellopsis glacialis. Além dos ciclos de meso-escala
(semanais ou mensais), a formação destas manchas parece seguir ciclos
diurnos, com altas concentrações de células na coluna de água durante o
dia, diminuindo à noite (Odebrecht et al. 1995a). Embora altas concentrações
de silicato (30-60 µM), níveis altamente variáveis de nitrato (1-30 µM), e
baixas razões N:P (7-8) na zona de arrebentação, sugiram uma possível
limitação de nitrogênio para o crescimento do fitoplâncton, a intensidade
das acumulações, em meso-escala, parece ser principalmente controlada
por fatores físicos, meteorológicos e pela dinâmica do sistema (Odebrecht
et al. 1995a). O desenvolvimento de acumulações de Asterionellopsis
glacialis ao longo da costa sul do Brasil é similar à formação de manchas
durante ciclos "calmaria-tempestade-calmaria", em outros locais (Talbot e
Bate 1989). Em nossa costa, a sua ocorrência está relacionada à passagem
cíclica de frentes frias, com fortes ventos do quadrante sul, os quais forçam
o movimento da água em direção à costa, gerando ondas de alta energia e
uma zona de arrebentação mais larga e desenvolvida (Gianuca 1983;
Odebrecht et al. 1995a). Sob estas condições, altas concentrações de células
de Asterionellopsis glacialis, que permanecem no sedimento depositado
em profundidades maiores, são ressuspendidas e acumuladas na zona de
arrebentação, onde a exposição à intensa luz solar estimula o crescimento
celular (Garcia, dados não publicados). Correntes de retorno e repuxo,
reconduzem as diatomáceas para a zona atrás da arrebentação, onde estas
podem ser depositadas no sedimento, sob condições de calmaria.
Os ciclos de mesoescala na formação de acumulações de
Asterionellopsis glacialis são acompanhados de grandes flutuações na
-1
concentração de clorofila a (1,2-1.600 mg l ; Odebrecht et al. 1995a).
Particularmente no verão, diatomáceas cêntricas (Skeletonema costatum
e espécies grandes do gênero Coscinodiscus) se tornam componentes

importantes do fitoplâncton (Rörig 1997) e contribuem para uma média anual
-1
na concentração de clorofila a na coluna de água, de 2,7-350 mg l . Finalmente,
florações de dinoflagelados potencialmente nocivos, como Gyrodinium cf.
aureolum, Dinophysis acuminata e Nocticula scintillans (Machado 1979; Rosa
e Buselato 1981; Garcia et al. 1994; Odebrecht et al. 1995b) foram associadas
com mortandades massivas de moluscos bivalves, nestas praias.
Ainda não existem informações sobre os níveis de produção primária
do fitoplâncton na zona de arrebentação. No entanto, os picos de concen-
tração de clorofila a na zona de arrebentação (Odebrecht et al. 1995a) e
estimativas baseadas em experimentos com cultivos de Asterionellopsis
-1 -1
glacialis, com taxas máximas de 3,74 mg C mg clorofila h (Garcia e
Rörig, dados não publicados) sugerem que as taxas de produção primária
durante acumulações desta diatomácea podem variar entre 1.300 e
-3 -1
6.000 mg C m h . Estes dados são comparáveis aos valores registrados
em outros locais, para acumulações de diferentes diatomáceas, na zona
de arrebentação (Schaefer e Lewin 1984).
Concentrações médias de Carbono Orgânico Particulado (COP) na
-1
coluna de água (460-20.050 mg l ) e valores de clorofila a (Cla), medidos
concomitantemente, fornecem uma estimativa da razão média C:Cla de 44
e uma contribuição da biomassa fitoplanctônica, entre 20 e 70%, para o
-1
estoque total de COP. Além disto, níveis elevados (1.817 ± 300 mg l ) de
detrito orgânico nas águas da zona de arrebentação podem contribuir, entre
20 e 95%, para o estoque de COP (Garcia, dados não publicados),
constituindo uma fonte importante de alimento para organismos detritívoros
e para a comunidade microbiana.
Durante a acumulação de Asterionellopsis glacialis, as células
secretam grande quantidade de muco (Odebrecht et al. 1995a), liberando
quantidades consideráveis de matéria orgânica dissolvida na água da zona
de arrebentação. Adicionalmente, produtos de excreção liberados pela
abundante fauna bentônica intermareal (Gianuca 1983, 1985), assim como
processos de decomposição, provavelmente aumentam ainda mais as
concentrações de carbono orgânico dissolvido. Estes compostos estão
diretamente disponíveis à comunidade microbiana, através da alça
microbiana (Brown e McLachlan 1990), mas podem também sofrer
agregação através da formação de bolhas, tornando-se material particulado
(Ogura 1972). Assim como já foi observado para outras praias dissipativas
ou intermediárias (Talbot e Bate 1988; Brown e McLachlan 1990), o
fitoplâncton parece ser a principal fonte de matéria orgânica na zona de
arrebentação, das praias do extremo sul do Brasil, embora um suprimento
constante de material detrítico possa tornar-se importante, principalmente
na ausência de acumulações de diatomáceas.
A Praia e a Zona de Arrebentação 187
Relações Tróficas
Os organismos macrobentônicos filtradores, suspensívoros e

detritívoros são os principais consumidores primários da praia e zona de
arrebentação, representando o principal elo trófico entre o abundante estoque
composto pelo fitoplâncton e material detrítico, e os consumidores de níveis
superiores (Gianuca 1985), embora o zooplâncton e algumas espécies de
peixes sejam, também, importantes consumidores primários.
Poliquetas, juntamente com os moluscos filtradores Amiantis
purpuratus, Tivela ventricosa e Mactra isabelleana, constituem a maior parte
da biomassa macrobentônica na zona de arrebentação externa, seguidos
pelos organismos detritívoros, os quais ingerem as diatomáceas depositadas
na areia e material detrítico. Dentre as 126 espécies encontradas na zona de
arrebentação interna (Borzone e Gianuca 1990), densas populações de
-2
filtradores e suspensívoros, como Donax gemmula (1.809 ind. m ), Magelona
-2 -2
riojai (7.874 ind. m ), e Phoxocephalopsis zimmeri (2.050 ind. m ), utilizam
o fitoplâncton e partículas detríticas como importante fonte de alimento.
Filtradores como Mesodesma mactroides, Donax hanleyanus e Emerita
brasiliensis, os quais totalizam mais de 95% da biomassa dos produtores
secundários na zona intermareal inferior, se alimentam intensamente da
diatomácea da zona de arrebentação, Asterionellopsis glacialis (Gianuca
-2
1983, 1985, 1987). O abundante (91.581 ind. m ) poliqueta suspensívoro da
zona intermareal Spio gaucha, pode sobreviver, em condições de cultivo,
com uma dieta composta exclusivamente de Asterionellopsis glacialis
(P. Santos, dados não publicados). Mesmo além da zona intermareal, grandes
deposições de Asterionellopsis glacialis e material detrítico são observadas
após eventos de tempestades (ressacas), no supralitoral, e nas depressões
entre as dunas frontais. Nestes locais, as diatomáceas servem de alimento
à densas populações (2.350 ind. m-2) de coleópteros (Bledius bonariensis,
Bledius microcephalus, Bledius fernandezi) e mesmo ao caranguejo Ocypode
quadrata, o qual, ocasionalmente, complementa a sua dieta com diatomáceas
(Gianuca 1985). A alta densidade de coleópteros no supralitoral atrai diversos
predadores, principalmente outros insetos e aves, como a "batuíra-de-coleira"
Charadrius collaris e o "caminheiro" Anthus correndera.
O zooplâncton da zona de arrebentação no sul do Brasil, é dominado
por misidáceos e copépodes, embora os organismos do meroplâncton,
como larvas de gastrópodes, bivalves, cirripédios, crustáceos decápodes
e equinodermas, também estejam presentes (Bersano 1994). Os misidáceos
ultrapassam, com freqüência, 60% da abundância relativa, principalmente
sob condições de aumento da hidrodinâmica e influência de correntes de
deriva, paralelas à costa. Metamysidopsis elongata atlantica é a espécie
mais abundante, ocorrendo em 95% das amostras. Copépodes são menos
abundantes, porém apresentam maior diversidade, sendo os onívoros Acartia
tonsa e Eucalanus pileatus as espécies mais comuns (Bersano 1994). Devido

-3
à sua elevada biomassa de aproximadamente 320 mg C m (máx. 8.100 mg
-3
C m ), o zooplâncton da zona de arrebentação provavelmente exerça uma
forte pressão de pastagem sobre o fitoplâncton.
A assembléia de peixes da zona de arrebentação, representada
principalmente por Trachinotus marginatus, Mugil platanus, Mugil curema,
Menticirrhus littoralis, Oncopterus darwini, Odontesthes bonariensis,
Atherinella brasiliensis, Lycengraulis grossidens, Brevoortia pectinata e
Micropogonias furnieri, difere daquela das águas costeiras adjacentes mais
profundas (>5 m). Os juvenís de muitas destas espécies utilizam a zona
de arreben tação como uma área de alim enta ção e crescim ento
(Cunha 1981). Os juvenís de Mugil platanus, Mugil curema e Mugil
gaimardianus, ingerem cianobactérias, dinoflagelados e pequenos crustáceos,
embora as diatomáceas representem a sua principal dieta. As diatomáceas
mais comuns na zona de arrebentação, Asterionellopsis glacialis e
Skeletonema costatum, podem representar até 90% do conteúdo estomacal
de Mugil platanus e Mugil gaimardianus, respectivamente (Vieira 1985).
Odontesthes sp. e Atherinella brasiliensis mudam sua preferência alimentar,
de diatomáceas para zooplâncton, durante o seu ciclo de desenvolvimento
(Bemvenuti 1990).
A extrema densidade de macroinvertebrados bentônicos (até
-1
430.000 ind. m ) na zona de arrebentação interna (Soares 1992), constitui
uma abundante fonte de alimento para a grande variedade de consumidores
secundários. A dieta de juvenís de peixes, como Menticirrhus littoralis,
Oncopterus darwini, Netuma barba e Trachinotus marginatus é quase que
totalmente composta por invertebrados bentônicos (Gianuca 1985; Monteiro-
Neto e Cunha 1990). Indivíduos adultos da miraguaia Pogonias cromis, se
alimentam dos bivalves Amiantis purpuratus, Tivela ventricosa e Mactra
isabelleana (Gianuca 1985). Os gastrópodes Buccinanops duartei,
Olivancillaria auricularia, Olivancillaria uretai e o caranguejo Arenaeus
cribarius predam sobre Mesodesma mactroides, Donax hanleyanus e
Emerita brasiliensis na zona de varrido (Gianuca 1983, 1985). Os
invertebrados macrobentônicos são também ingeridos por predadores
maiores, como arraias, violas e cações.
A abundância de juvenís de peixes nas águas rasas da zona de
arrebentação atrai sub-adultos e adultos de diferentes peixes ictiófagos,
assim como diferentes tipos de aves como gaivotas, trinta-réis, biguás e
garças, que constituem o topo da cadeia de predadores na zona de
arrebentação (Vooren e Chiaradia 1990). Durante a maré baixa, aves
costeiras como batuíras, piru-pirus e maçaricos da praia tornam-se os
principais predadores dos invertebrados da zona intermareal. Durante o
verão, 90% do conteúdo estomacal das aves Calidris fuscicollis, Calidris
canutus, Calidris alba, Pluvialis dominica, Larus dominicanus e Larus
A Plataforma e o Talude Continental 189
maculipennis é composto por exemplares juvenís dos filtradores Mesodesma

mactroides, Donax hanleyanus e Emerita brasiliensis (Gianuca 1983, 1985).
A elevada biomassa de invertebrados bentônicos constitui uma importante
fonte de alimento, não somente para as espécies de aves residentes, como
também para muitas outras visitantes temporárias, durante suas migrações
para o norte e para o sul.
Em síntese, as interações ambientais e relações tróficas entre os
diferentes componentes das comunidades, sugerem que a praia e a sua
zona de arrebentação, no extremo sul do Brasil, funcionam como um
ecossistema semi-fechado e, em grande parte, auto-sustentável (Fig. 7.2.1),
com o proposto por McLa chlan (1980) para as praias expostas da
África do Sul.
Fig. 7.2.1. Diagrama esquemático das relações tróficas no ecossistema de praia e zona de
arrebentação do Atlântico Sudoeste temperado-quente.
7.3 A Plataforma e o Talude Continental

J. P. Castello, M. Haimovici, C. Odebrecht e C. M. Vooren
A plataforma e o talude continental do sul do Brasil (29º?-34º S)

encontram-se sob a influência da Convergência Subtropical (CST), com os
seus marcados deslocamentos latitudinais, que caraterizam a região como
uma zona de transição biogeográfica (Sharp 1988) entre as grandes áreas
190 J. P. Castello, M. Haimovici, C. Odebrecht e C. M. Vooren
neríticas da Patagônia e Brasil tropical. A dominância sazonal de diferentes

massas de água sobre a plataforma e talude continental condicionam a
composição e abundância das espécies, a estrutura do pelagial, a
distribuição das comunidades e suas interações tróficas, assim como a sua
produção biológica. Ressurgências de Água Subtropical (AST) profunda na
região costeira e na quebra do talude são freqüentes na primavera/verão e
inverno/primavera, respectivamente (Lima e Castello 1995). A influência de
Água Subantártica (ASA) e Água Tropical (AT) é maior no inverno e verão,
respectivamente, embora, águas de origem subantártica também possam
aflorar durante o verão ao longo da quebra do talude, nas regiões mais
meridionais do sul do Brasil (Fig. 7.3.1). A descarga de água doce
continental, oriunda do Río de la Plata e da Lagoa dos Patos, é importante
durante o inverno e a primavera. Esta é particularmente relevante entre Rio
Grande e Chuí, onde as condições oceanográficas favorecem uma alta
produção biológica, resultando em uma considerável, mas ainda inexplorada,
biomassa de pequenos peixes pelágicos (Castello e Habiaga 1982; Lima e
Castello 1995). Nesta região também existem recursos pesqueiros
demersais, altamente produtivos, que no presente se encontram
sobrexplorados (Haimovici et al. 1989a; IBAMA 1993). Durante a maior parte
do ano, a frente termo-halina do lado ocidental da CST, proporciona um
habitat adequado para os tubarões pelágicos, atuns e espécies afins. Em
seu conjunto, os pulsos de ressurgência costeira sub-superficial, o transporte
de Ekman direcionado para a costa, e a influência, em grande escala, da
descarga continental, parecem sustentar as condições favoráveis para as
áreas de desova e sobrevivência das larvas de peixes.
Produção Pelágica
As concentrações de clorofila a e as taxas de produção primária são

maiores durante o inverno tardio e a primavera, por influência das águas
Subantárticas (ASA), ricas em nutrientes, e a descarga de águas continentais
do sistema do Río de la Plata e da Lagoa dos Patos. Embora as águas
continentais apresentem baixa concentração de nitrato, principalmente
devido ao consumo pelo fitoplâncton estuarino e costeiro (Ciotti et al. 1995;
Abreu et al. 1995a), a turbulência no fundo, na região próxima à costa,
acrescenta nutrientes à camada eufótica (Odebrecht e Djurfeldt 1996),
indicando que os nutrientes reciclados podem retornar com eficiência à
coluna de água. A maior influência da ASA sobre a produção biológica é
verificada, particularmente, na região central da plataforma sul, onde frentes
oceanográficas horizontais e verticais estão associadas com alta concentração
-2
de clorofila a integrada (>100 mg m ; Ciotti et al. 1995). Durante o verão, o
avanço das águas oligotróficas da Corrente do Brasil para o sul, é responsável
Fig. 7.3.1. Distribuição das massas de água em superfície na plataforma continental e perfis
verticais em diferentes latitudes durante o inverno (A) e verão (B). Água Costeira (AC); Água
Central do Atlântico Sul (ACAS = Água Subtropical AST); Água Tropical (AT); Água Subantártica
(ASA); Água Antártica Intermediária (AAI) Água Costeira de Mistura com ASA ou AT (ACM). Os
valores de clorofila a se referem à concentração média em cada massa de água.
pelas menores concentrações de clorofila a e taxas de produção primária.

Contudo, durante esta época, altos valores de clorofila a e das taxas de
produção primária são observados esporadicamente, dependendo da
intensidade da ressurgência de AST, rica em nutrientes, e do regime de
mistura. As altas concentrações de clorofila a ocorrem tanto em superfície
(Odrebrecht e Djurfeldt 1996) como sob a mesma (Hubold 1980a). As variações
interanuais nas concentrações de clorofila a do fitoplâncton sobre a
plataforma, são determinadas pela drenagem das águas continentais que,
por sua vez, parecem ser uma função do ciclo do El Niño Oscilação Sul
(ENOS). As maiores concentrações de clorofila a no sul do Brasil, coincidem
com um grande aporte de águas doces após forte evento de “El Niño” no
Oceano Pacífico (Ciotti et al. 1995). Adicionalmente, mudanças na intensidade
do fluxo da corrente das Malvinas, provavelmente devidas aos distúrbios
climáticos produzidos pelo ENOS, podem afetar a variabilidade da produção
primária entre diferentes anos.
Uma primeira avaliação dos dados de produção primária, sugerem
que a produtividade na plataforma continental é de moderada a alta, com um
-2 -1
valor anual médio (160 mg C m ano ; Odebrecht e Garcia, Cap. 6.7)
suficiente para sustentar níveis de produção secundária relativamente altos
(Cushing 1988). Na região, a produção primária sustenta a alta biomassa
de inverno e primavera de organismos zooplanctófagos (Engraulis anchoita,
por exemplo), bentófagos e predadores que migram desde o sul acompanhando
o deslocamento para o norte da CST e a intrusão da ASA sobre a plataforma
sul do Brasil. As espécies mais características do pelagial, dentre um grupo
de mais de 40, são os peixes anchoita (Engraulis anchoita), a pescada olhuda
juvenil (Cynoscion guatucupa), o peixe-espada (Trichiurus lepturus) e a lula
(Loligo sanpaulensis) (Mello et al. 1992). Estimativas acústicas de biomassa
(em mil toneladas) para a anchoita, variam entre 35 e 1928 no verão e inverno,
respectivamente (Lima e Castello 1995); para o peixe-espada, entre 3 e 30
no inverno e primavera (Haimovici et al. 1996) e, para a lula, entre 1,2 e 3,5 no
outono e primavera (Andrigueto e Haimovici 1991). Cerca de 80% da
comunidade de peixes demersais da plataforma é composta por mais de 50
espécies cartilaginosas (principalmente tubarões bentófagos, cações anjos
e rajídeos), e mais de 150 espécies de teleósteos (incluindo 11 espécies de
cianídeos). As estimativas de biomassa, com base em arrastos de fundo,
variam entre 43 e 96 mil toneladas para os peixes cartilaginosos (Vooren,
Cap. 6.16), e entre 137 e 340 mil toneladas para os teleósteos (Haimovici et
al. 1996), no outono e inverno/primavera, respectivamente. Os máximos de
abundância de biomassa de teleósteos estão associados com águas frias da
ASA (<12?C) do ramo costeiro da Corrente das Malvinas sobre a plataforma
central sul e/ou com as frentes oceanográficas (>17?C) formadas no lado
ocidental da CST (Fig. 7.3.1). Em geral, a diversidade dos teleósteos e a
riqueza de espécies diminue com a profundidade. A menor abundância
de teleósteos na quebra da plataforma e talude superior, parece estar relacionada

com a pobreza da fauna bentônica nessa região (Haimovici et al. 1994 a).
Durante o verão, a biomassa é menor e principalmente composta por
Trichiurus lepturus, juvenis de cianídeos (Cynoscion guatucupa, Umbrina
canosai) cações-anjo e rajídeos. Durante essa estação do ano, as áreas
mais internas da plataforma são importantes regiões de criação para jovens
do ano de Engraulis anchoita, muitos teleósteos importantes
comercialmente, os neonatos de peixes cartilaginosos como Rhinobatos
horkelii, Sphyrna lewini e raias miliobátidas.
Relações Tróficas no Pelagial
A estrutura de tamanho da comunidade pelágica e suas interações

tróficas são fundamentalmente determinadas pelo tamanho das espécies
dos produtores primários (Ryther 1969; Pomeroy 1974). Os produtores
primários grandes (microplâncton) dão origem às cadeias tróficas mais
curtas, menos complexas, e com maior eficiência na transferência de
energia. Por outro lado, comunidades baseadas em produtores primários
de pequeno tamanho (pico e nanoplâncton), exibem cadeias tróficas
extensas, de maior complexidade e menor eficiência na transferência de
energia.
Diatomáceas cêntricas grandes, ou espécies pequenas formando
cadeias, estão associadas com altos valores de clorofila a sobre a
plataforma durante o inverno tardio e primavera. A existência de uma
biomassa considerável de bactérias, protozooplâncton abundante e uma
intensa atividade de pastoreio por flagelados e ciliados, aponta para uma
cadeia alimentar microbiana complexa durante os períodos de alta
biomassa de fitoplâncton (Abreu, Cap. 6.6). Esta última sustenta uma rica
e abundante fauna pelágica na plataforma. Os copépodos são os
-3
organismos dominantes do zooplâncton (até 2000 org. m ), mas os
cladóceros e eufausiáceos de águas frias também são importantes. A
dominância do pequeno peixe planctófago pelágico, Engraulis anchoita,
destaca a importância de cadeias tróficas curtas durante este período. Os
pr im ei ro s es tá gi os la rv ai s (4 -12 mm de co mp ri me nt o pa dr ão , Ls )
de E. anc hoi ta alimenta m-se de grã os de amido , pro vav elm ent e
relacionados com fitoplâncton (Bursa 1968), assim como de nauplii, esporos
de fungos e tintínidos. Com o desenvolvimento, as larvas maiores (>12mm Ls)
passam a alimentar-se fundamentalmente de copépodos (Freire 1995).
Copépodos calanóideos (Calanus australis, Calanoides carinatus, Temora
stylifera, Oncaea sp., Microsetella sp.), eufausiáceos (Euphausia similis) e
anfípodes hiperídeos representam até 90% da dieta dos adultos de Engraulis
anchoita (Schwingel e Castello 1995). As paralarvas e os juvenis do calamar Illex
argentinus também se alimentam de copépodos e eufausiáceos (Santos

1992; Vidal 1994b). Outras espécies zooplanctófagas incluem a lula Loligo
sanpaulensis, a manjuba Anchoa marinii, o xixarro Trachurus lathami e juvenis
da pescada-olhuda Cynoscion guatucupa e peixe-espada Trichiurus lepturus
(Haimovici et al. 1996). Adultos de Trichiurus lepturus, Cynoscion guatucupa
(Vieira 1990; Haimovici et al. 1996), Pagrus pagrus (Capítoli e Haimovici 1993),
Galeorhinus galeus e as arraias Sympterigia acuta e S. bonapartei predam
sobre peixes de pequeno porte como Engraulis anchoita, Paralonchurus
brasiliensis e Symphurus jenynsi (Queiroz 1986). O grupo dos grandes
predadores ictiófagos está formado pela anchova Pomatomus saltatrix
(Haimovici e Krug 1992), cações-anjo do gênero Squatina, e a raia Raja
castelnaui, que se alimentam tanto de peixes pelágicos como de demersais
e lulas. A atividade alimentar de outros predadores grandes, como a
franciscana Pontoporia blainvillei e o leão-marinho Otaria flavescens, está
restrita às águas costeiras (Pinedo 1982). Sobre a plataforma externa, os
predadores pelágicos são organismos zooplanctófagos como o peixe-lanterna
Maurolicus muelleri, mictofídeos, gonostomatídeos, juvenis de merluza
Merluccius hubbsi e Brama spp., lula Loligo sanpaulensis, e lulas
Ornithoteuthis antillarum e Illex argentinus, que também se alimentam de
outros pequenos peixes pelágicos e mesopelágicos (Santos 1992). Os
grandes peixes ictiófagos bentônicos incluem o cação-vitamínico Galeorhinus
galeus, o congro-rosa Genypterus brasiliensis, e a cherna Polyprion
americanus, que predam sobre jovens de merluza Merluccius hubbsi e sobre
o calamar Illex argentinus, mas também ingerem macrocrustáceos. Grandes
predadores ictiófagos da região, como por exemplo o espadarte Xiphias
gladius, uma espécie altamente migradora, predam sobre o calamar e outros
omastréfidos (Mello 1992), presas estas que também fazem parte da dieta
do atum bandolím Thunnus obesus e albacora-branca T. alalunga (Santos e
Haimovici, dados não publicados). O albacora-de-lage T. albacares preda
sobre Brama spp., lulas e anfípodos hiperídeos (Vaske 1992; Fig.7.3.2).
Durante o verão, e contrastando com a situação de inverno, a biomassa
de fitoplâncton é pequena, composta principalmente por organismos
produtores pequenos (picoplâncton) (Odebrecht, dados não publicados); as
fontes de carbono fitoplanctônico e bacteriano tendem a ser de magnitude
equivalente (Abreu, Cap. 6.6). A comunidade pelágica é mais diversa que
durante os meses frios, originando interações tróficas complexas,
características de áreas oceânicas oligotróficas, onde a maior parte do
zooplâncton e todo o necton dependem de fontes secundárias de alimento
(Cushing 1989; Legendre e Le Févre 1995). Organismos filtradores como os
cladóceros Penilia avirostris e Thaliaceae, são abundantes e consomem
bactérias e picoplâncton. O grande biovolume de Thaliacea é próprio de mares
subtropicais, onde o intenso pastoreio de grande populações sobre pequenas
partículas sustenta seu crescimento rápido. Os moluscos planctônicos
A Plataforma e o Talude Continental
Fig. 7 .3.2 . Principais hábitos de alimentação e mov im entos s azon ais das p rincip ais espécies nectô nicas da platafo rm a intern a, extern a e talude
superior no extrem o sul do Brasil.
195
(pterópodos) se alimentam de pequenas partículas, fitoplâncton, protozoários,

e zooplâncton retidos no muco produzido na cavidade do manto ou no pé
(Parsons et al. 1984). Os eufausiáceos apresentam mecanismos diversos
para capturar o alimento, como a filtração ou “food basket”. Praticamente
todos os celenterados são carnívoros e predam sobre o plâncton, larvas de
peixes e/ou pequenos componentes do necton. Os peixes zooplanctófagos,
como o pampo Peprilus paru, jovens peixe-espadas Trichiurus lepturus, peixe-
porco Balistes capriscus e o goete Cynoscion jamaicensis, e os bentófagos
Ctenosciaenea gracilicirrhus, chegam à região migrando desde o norte. Outras
espécies ictiófagas e/ou bentófagas, como a anchova Pomatomus saltatrix,
adultos de castanha Umbrina canosai, a pescada-olhuda Cynoscion guatucupa,
a corvina Micropogonias furnieri, o pargo-róseo Pagrus pagrus e o cação
Mustelus schmitti, migram para o sul em busca das águas uruguaias e
argentinas. Devido à migração de Galeorhinus para o sul, a abundância do
necton diminui na quebra da plataforma e talude superior, sendo substituído
por cardumes pelágicos densos de bonito-listado Katsuwonus pelamis que,
migrando desde o norte (Fig. 7.3.2; Vilela e Castello 1991), alimentam-se
intensamente de macro-zooplâncton como Euphausia similis, o
mesopelágico peixe-lanterna Maurolicus muelleri e lulas (Vilela 1990). Entre
novembro e maio, grandes bandos de aves marinhas como Puffinis gravis,
Sterna hirundo, Procellaria aequinoctrialis conspicillata e Diomedea
chlororhynchos (Chiaradia 1991) associam-se com os cardumes de bonito-
listado na região externa da plataforma e talude superior. Os peixes descartados
pela pesca de arrasto de fundo (Haimovici e Mendonça 1996) constituem uma
importante fonte de alimento para as aves marinhas da plataforma interna e
intermediária (Vooren e Fernandes 1989).
Interações Pelágico-Bentônicas
As interações pelágico-bentônicas estão associadas com os ciclos

de vida de espécies com estágios planctônicos e bentônicos, ou estão
relacionadas com os hábitos tróficos. As interações tróficas podem ser bi-
direcionais, uma vez que os organismos bentônicos podem beneficiar-se
da sedimentação de partículas da coluna de água, ou os organismos
demersais e nectônicos podem alimentar-se da fauna bentônica. As
migrações nictemerais também contribuem para aumentar as interações.
Assim, o calamar Illex argentinus alimenta-se na superfície durante a noite
mas, durante o dia, descansa próximo ao fundo, onde é predado pela cherna
Polyprion americanus (Santos 1992), e provavelmente também pelo cação
vitamínico Galeorhinus galeus. As cadeias tróficas bentônicas parecem ser
especialmente importantes na região central da plataforma sul, coincidindo
com uma área de intensa pesca de arrasto de fundo (Haimovici et al. 1989a).
Nessa área, o ramo costeiro da Corrente das Malvinas sustenta uma alta
produtividade primária e, os fundos de areia e lama favorecem o
desenvolvimento de uma abundante fauna de poliquetos. Entre as espécies
bentófagas, encontram-se dominando essa região da plataforma a corvina
Micropogonias furnieri, as raias Myliobatis spp., Sympterigia spp. e Raja sp.,
os bagres marinhos Netuma spp., o cação Mustelus schmitti, e a abrótea
Urophycis brasiliensis. Dependendo do tamanho dos predadores, os
camarões Artemesia longinaris e Pleoticus muelleri, o caranguejo Portunis
spinicarpus, o sirí Callinectes sp., o molusco bibalvo Solen tehuelches, e
uma variedade de poliquetas, isópodes, anfípodas e cumáceos constituem
as principais presas disponíveis nas águas costeiras rasas (Queiroz 1986).
Os peixes bentófagos da plataforma externa são representados pela abrótea
Urophycis mystaceus, o macrourónido Coelorhincus marinii e o escorpénido
Helicolenus lahillei. Embora muitas espécies se alimentem exclusivamente
de organismos da epifauna e infauna, espécies de importância comercial
como os adultos da pescada-olhuda Cynoscion guatucupa (Vieira 1990) e do
pargo-róseo Pagrus pagrus (Capítoli e Haimivici 1993) predam tanto
organismos bentônicos como pelágicos.
8 Interações entre os Ambientes Estuarino e
Marinho
P. C. Abreu e J. P. Castello
O estuário da Lagoa dos Patos e o sistema marinho adjacente estão

ligados biologicamente e por fatores abióticos. Em geral, as interações
abióticas dos sistemas estuarino-costeiro são exemplificadas pela
eutrofização de águas costeiras, devido ao aporte de nutriente e matéria
orgânica proveniente do desague de água doce, o qual incrementa localmente
os níveis de produção primária e secundária (Mann e Lazier 1991). As
interações biológicas são representadas pelo transporte de invertebrados
neríticos e espécies de peixes, os quais se beneficiam das condições
abrigadas e disponibilidade de alimentos nos estuários, que funcionam como
regiões de reprodução e crescimento para estas espécies (Knox 1986).
Interações Físicas
A topografia da plataforma continental da região sul do Brasil controla

o transporte de massas de água oceânicas; entretanto, a dinâmica das águas
costeiras, assim como aquela da Lagoa dos Patos, é controlada por ciclos
meteorológicos de curta e longa duração. A freqüência da passagem de
frentes polares aumenta a velocidade das correntes costeiras e impulsiona
grandes quantidades de água em direção à costa (Fig. 8.1a). Essas condições
não somente levam às concentrações mais altas de células do fitoplâncton
(especialmente Asterionellopsis glacialis) na zona de arrebentação, que provê
uma importante fonte alimentar para a fauna bêntica intertidal (Odebrecht et
al. 1995), mas também, ocasionalmente, causam acumulações de
dinoflagelados tóxicos, os quais resultam na morte de organismos bentônicos
e peixes (Odebrecht et al. 1995b). Uma vez que as marés na região são de
pequena amplitude, as trocas de água entre a Lagoa dos Patos e a região
costeira são também influenciadas pela passagem de frentes polares (Costa
et al. 1988a; Möller et al. 1991). Ventos de Sudeste forçam a entrada de
água salgada, que pode penetrar até 200 km no interior da lagoa, em períodos
de seca (Niencheski et al. 1988). A entrada de água costeira normalmente
causa ressuspensão de sedimentos e, consequentemente, a liberação de
nutrientes, como fosfato (Kantin e Baumgarten 1982; Fig. 8.1b). Em geral, a
entrada de água costeira aumenta a diversidade de fitoplâncton no estuário.
Se o processo de entrada de água salgada persiste por períodos prolongados,
o tempo de residência da água estuarina aumenta e, devido à pequena
U. Seeliger et al.
200 P. C. Abreu e J. P. Castello
exportação de células fitoplanctônicas, ocorre um considerável acúmulo de

biomassa fitoplanctônica. Uma mudança subsequente da direção dos ventos
para o quadrante Nordeste favorece a descarga de água estuarina e grande
quantidade de Carbono orgânico particulado é exportada na forma de células
do fitoplâncton (Abreu 1987). Uma vez que muito da biomassa fitoplanctônica
exportada é composta de espécies como Skeletonema costatum, a qual
entra no estuário durante a penetração de água salgada, parte da
eutrofização das águas costeiras parece depender da adição extra de nitrato
para a coluna de água e da "inoculação" prévia do estuário com células
fitoplanctônicas neríticas eurihalinas, durante a intrusão de água salgada
(Abreu et al. 1995a; Fig. 8.1c).
Uma consequência direta do fenômeno "El Niño" (El Niño Oscilação
Sul-ENOS) é o incremento de chuvas no Sul do Brasil. Desta forma, a
variabilidade de longa duração do fitoplâncton nesta região parece estar
relacionada a este fenômeno climático de larga escala. A variabilidade de clorofila
a no estuário da Lagoa dos Patos, com máximos valores em anos de maiores
precipitações, mostra uma relação direta entre "El Niño" e o processo de
eutrofização da região costeira (Abreu et al., dados não publicados). O fluxo de
água doce da Lagoa dos Patos e, especialmente do Rio da Prata, é a principal
fonte de silicato e amônio para a zona eufótica da região costeira e, por isso,
grandes quantidades de chuva na bacia de drenagem devem causar um aumento
de nutrientes e produção primária na região costeira. Uma relação direta entre
um evento de "El Niño" e o aumento dos níveis de clorofila a sobre a plataforma
continental no sul do Brasil foi observado por Ciotti et al. (1995). Adicionalmente,
as grandes descargas de água doce aumentam a estabilidade da coluna de
água na região da plataforma continental, o que gera maiores valores de clorofila
a, em comparação com anos com reduzida descarga de água doce (Ciotti et al.
1995). De maneira similar, a estabilização da coluna de água favorece a ocorrência
de grandes concentrações de larvas de anchoíta Engraulis anchoita devido,
provavelmente, à maior disponibilidade de alimentos e a mecanismos físicos
que impedem a dispersão dos ovos e larvas, incrementando, desta forma, suas
chances de sobrevivência (Lima e Castello 1995).
Durante os anos de extrema precipitação pluviométrica, a saída de água
estuarina forma uma "pluma" que pode se estender entre 30 e 50 km ao longo da
costa (Hartman et al. 1980). Altos níveis de produção primária e secundária
medidos na confluência da "pluma" estuarina com as masas de água costeira
parecem influenciar decisivamente a dinâmica biológica da região costeira (Abreu
et al. 1995). Juntamente com a remoção natural de sedimentos e dragagem de
canais, grande quantidade de detrito de plantas originado de macrófitas,
macroalgas e restos de animais são exportados do estuário (Castello 1985).
Este material pode formar densas camadas de dispersão do som ("acoustic
-1
scattering layer") (>100 mg l material em suspensão) no fundo do canal de
entrada do estuário e em profundidades intermediárias das águas da plataforma
Interações entre os Ambientes Estuarino e Marinho 201
(Calliari 1980). A sedimentação de partículas detríticas e de células de fitoplâncton

(Ciotti et al. 1995) e a presença de uma rica fauna bentônica na região interna da
plataforma (Borzone e Griep 1991; Absalão 1991), sugerem a importância dos
processo de deposição na região costeira (Fig. 8.1d).
Transporte de Organismos
Os processos meteorológicos que controlam a troca de água entre a

Lagoa dos Patos e a região de plataforma são responsáveis pelo transporte
de zooplâncton, e larvas de peixes e crustáceos para o estuário.
Especialmente durante o verão, a comunidade zooplanctônica estuarina é
dominada por espécies neríticas, as quais penetram no estuário com a
intrusão de água salgada, enquanto que espécies límnicas predominam
durante anos de grande precipitação pluviométrica (Montú 1980; Rieger e
D'Incao 1991; Fig. 8.1e). Embora os ovos e larvas de peixe ocorram durante
todo o ano, as maiores densidades estão associadas à primavera e verão.
Provavelmente devido às elevadas temperaturas do final da pimavera e início
do verão, as atividades de desova da maioria das espécies de peixes ocorrem
na região costeira, o que coincide com o período de máxima penetração de
água salgada no estuário. Os efeitos combinados destes processos gera o
transporte de ovos e larvas para o estuário, onde as condições abrigadas e a
disponibilidade de alimentos garantem o seu crescimento (Muelbert e Weiss
1991; Ibagy e Sinque 1995; Fig. 8.1.f).
O camarão rosa (Penaeus paulensis) está entre as espécies mais
importantes que penetram no estuário. As larvas, provenientes do estoque do
Norte (290 S), são transportadas pelas correntes costeiras para a região de
plataforma próxima à entrada da Lagoa dos Patos. Esta espécie é estuarino-
dependente e migra, com diferentes graus de sucesso, para dentro do estuário
na primavera e no verão, tentando vencer o impacto da descarga de água doce.
Uma relação negativa observada entre as chuvas de outono/inverno e a produção
de camarões no verão seguinte, indica claramente o impacto que a descarga de
água doce tem sobre a penetração larval (Castello e Möller 1978). Após a migração
para o interior do estuário, as larvas estabelecem-se nas enseadas rasas, onde
passam por metamorfoses, até atingirem a fase adulta (Fig. 8.1f).
A migração de peixes é, talvez, uma das mais comuns e melhor
conhecida das manifestações de interações entre o estuário e a região
costeira. As migrações podem ser vistas como uma solução evolutiva para
otimização da abundância populacional em ambientes estressantes. O
estuário da Lagoa dos Patos provê abrigo, alimentação e condições de
crescimento para várias espécies de espécies de peixes migratórios, como
o bagre marinho (Netuma barba) e a corvina (Micropogonias furnieri). Após a
desova nas águas costeiras durante o final da primavera e verão, os ovos e
202 P. C. Abreu e J. P. Castello
Fig. 8.1. Diagramas das principais interações estuarino-marinhas.
larvas de Micropogonias furnieri são transportados para as regiões rasas do

estuário, onde são retidos devido à reduzida circulação da água e a presença
de fanerógamas marinhas (Fig. 8.1f). Entretanto, Micropogonias furnieri
não é uma espécie estuarino-dependente como considerado por Chao et al.
(1985), uma vez que seu desenvovimento e crescimento também ocorre nas
águas mais salgadas da região costeira adjacente (Vieira e Castello, Cap. 4.13). A
migração de peixes para dentro ou para fora do estuário é um exemplo da
Interações entre os Ambientes Estuarino e Marinho 203
importação ou exportação de biomassa, sendo que a pescaria local se

beneficia deste processo. Um entendimento claro deste processo por
cientistas, gerentes de recursos e pescadores pode ser limitado pelas
quantificações irreais das biomassas envolvidas. Além disso, a necessidade
de lucros imediatos pode influenciar de maneira negativa a tomada de decisões
políticas. Estas condições têm impedido o desenvolvimento de um
gerenciamento integrado dos estoques estuarinos e costeiros de
Micropogonias furnieri os quais, juntamente com os estoques de Netuma
barba, foram reduzidos drasticamente, causando sérios problemas para as
pescarias estuarinas (Reis 1992).
Por último, pode-se dizer que os processos de eutrofização produzidos
pelo aporte terrígeno de nutrientes e semeadura de espécies de fitoplâncton
neríticas eurihalinas e a utilização do estuário como sítio de reprodução e
alimentação por muitas espécies, reflete uma interação bi-direcional, onde o
estuário e a região costeira adjacente estão fortemente acoplados, o que
contribui significativamente para os elevados níveis de produção biológica da
região.
9 Pescarias
M. Haimovici, J. P. Castello e C. M. Vooren
Por mais de um século, o estuário da Lagoa dos Patos (von Ihering

1896) e a região costeira adjacente serviram de expoente do potencial
pesqueiro da região temperada-quente do Oceano Atlântico Sudoeste
(Yesaki 1973). Hoje, cerca de 6.000 pescadores artesanais (Reis 1992) e
3.000 industriais estão envolvidos, temporariamente ou permanentemente,
em atividades pesqueiras no sul do Brasil. A despeito da importância
econômica e social que esta atividade historicamente assumiu na região, a
disponibilidade de dados confiáveis sobre os métodos de pesca e estatísticas
de desembarques anteriores a 1945, é escassa. Até então, a pesca com
redes de emalhar desde pequenos barcos de madeira e botes a remo
restringiam-se à Lagoa dos Patos e seu estuário. O advento de meios
modernos de estocagem e transporte, a introdução de redes de fibras
sintéticas e de barcos a motor (<10 m, 10 a 24 HP), que permitiram aos
pescadores artesanais praticarem a pesca de arrasto, eventualmente levaram
à exaustão dos estoques estuarinos. Na década de 80, a pesca artesanal
com redes de emalhe, de cerco e ocasionalmente com anzóis, praticada
com barcos de madeira maiores (12 a 15 m, 90 a 120 HP), com capacidade
de carga às vezes superior a 20 toneladas, estendeu-se às águas costeiras.
A pesca artesanal no estuário e nas águas costeiras segue um padrão
sazonal claramente definido (Reis et al. 1994). A miragaia Pogonias cromis
e a corvina Micropogonias furnieri, que se alimentam ativamente em águas
salobras, e o bagre Netuma barba, que utiliza o estuário para a sua reprodução,
são pescados na primavera; o camarão rosa Penaeus paulensis é capturado
no verão e no outono; a pesca da tainha Mugil platanus dá-se no outono; e a
anchova Pomatomus saltatrix, a castanha Umbrina canosai e a pescada-
olhuda ou goete Cynoscion guatucupa são pescadas no inverno. A média
anual das capturas registradas da pesca artesanal totaliza 21.500 t (Tabela 9.1)
(58% peixes demersais, 15% peixes pelágicos, 14% camarões e siris,
caranguejos estuarinos, 12% peixes de água doce). No entanto, devido,
muitas vezes, às estatísticas de desembarque incompletas, é provável que
as capturas sejam subestimadas em até 25%. A pesca industrial sobre
espécies demersais começou em 1947 (Yesaki e Bager 1975), e os
desembarques eram compostos principalmente de cianídeos, do pargo rosa
Pagrus pagrus (Haimovici et al. l989) e, em menor grau, de elasmobrânquios
(Vooren et al. 1990). A pesca pelágica começou em 1962 (Yesaki e Bager
1975) e intensificou-se após 1977, quando navios estrangeiros foram
arrendados para operar com base no porto do Rio Grande (Zavala e Antero
da Silva 1991; Antero da Silva 1994).
U. Seeliger et al.
206 M. Haimovici, J. P. Castello e C. M. Vooren
Table 9.1 Desembarques médios anuais (1975 a 1994) por quinquenios (toneladas) e
métodos de pesca no Oceano Atlântico Sudoeste entre 29° e 34° S.
Métodos de Pesca 1975- 1980- 1985- 1990-

1979 1984 1989 1994
Pesca artesanal 24926 20548 20617 20091
Arrasto de fundo de parelha 32056 33951 32051 29137
Arrasto de fundo de portas 15237 9160 10055 2708
Arrasto de tangones - - - 3216
Arrasto na plataforma externa 1993-1994 - - - 4362
Emalhe de fundo desde 1989 - - 435 5355
Covos e armadilhas 1988--1992 - - - 106
Linha de mão 231 82 321 168

Cerco 7105 1949 1833 4990
Espinhel pelágico de alto mar desde 1977 1295 1943 2260 3504
Vara e isca viva desde 1991 - - - 3240
A influência alternada de águas subantárticas frias e de águas

tropicais quentes sobre a plataforma, provoca mudanças sazonais na
composição e abundância do necton e, consequentemente, nas pescarias
(Vooren et al. 1990; Haimovici et al. 1994a; Lima e Castello 1995; Haimovici
et al. 1996. A pesca na plataforma continental é mais intensa no inverno,
quando várias espécies de importância comercial (castanha, pescada-
olhuda, pargo-rosa, anchova, e cação bico doce Galeorhemus galeus) imigram
do sul. A pesca de alto-mar ocorre durante o ano todo, no inverno com
espinhéis dirigida à atuns, agulhões e espadartes, quando estes migram
para o sul, e no verão com vara e isca viva sobre o tuna bonito listrado
Katsuwonus pelamis. A maior parte das capturas da pesca industrial ocorre
sobre a plataforma continental (71%), e apenas 4% dá-se na região oceânica
e no talude (Fig. 9.1a). Cerca de 80% das capturas são desembarcadas no
porto pesqueiro do Rio Grande. Entre 1975 e 1994, a captura média anual
foi de aproximadamente 74.000 toneladas, oscilando entre a mínima de
52.200 t em 1989 e a máxima de 91.800 t em 1993 (Haimovici et al. 1989;
Vooren et al. 1990; IBAMA 1993, 1995). Os teleósteos demersais (71%)
dominaram nas capturas, seguidos pelos teleósteos pelágicos de plataforma
(10%), elasmobrânquios demersais (8%), crustáceos (5,3%), e peixes
pelágicos oceânicos (4%) (Fig. 9.1b). A pesca de arrasto (61%) e de
emalhe (19%) foram responsáveis pela maior parte das capturas, enquanto
que a pesca de cerco (10%), covos (4,5%), e anzóis (4%) foram menos
importantes (Fig. 9.1c).
Pescarias 207
Fig. 9.1. Desembarques da pesca estuarina e marinha no Oceano Atlântico Sudoeste entre as
Lat. 29-35oS, com base na distribuiçã batimétrica (a), recurso pesqueiro (b) e método
de pesca (c).
A Pesca Industrial
No início dos anos 80, a pesca demersal começou a se diversificar

com a utilização do arrasto de tangones, das redes de emalhe de fundo,
dos espinhéis de fundo e de covos para a exploração de novos recursos
(Barcellos et al. 1991; Lima e Branco 1991). Isto aconteceu em decorrência
do colapso de alguns estoques como os da miragaia Pogonias cromis, do
bagre Netuma barba e do pargo-rosa Pargo rosa, e dos sinais de sobrepesca
de outros, como o da pescadinha-real Macrodon ancylodon e da castanha
Um brin a can os ai (H aim ovi ci 1988a, b; Ha im ovi ci et al. 19 89;
Reis et al. 1994).
O arrasto de portas e o arrasto de parelha foram introduzidos em
1947, mas a frota de arrasteiros somente cresceu rapidamente durante os
anos 70, como resultado de incentivos fiscais (SUDEPE 1974; Yesaki e
Bager 1975). Ambos os métodos utilizam malhas de 50 a 70 mm entre os
nós opostos nos sacos das redes, o que reduz drasticamente a chance de
escape dos peixes pequenos. A frota que atua na região pode trocar de
modalidade de pesca de arrasto de acordo com a época do ano, sendo

composta de embarcações de madeira ou de metal, com barcos de 22 a 35 m
de comprimento e motores de 250 a 650 HP de potência. As embarcações
carecem de refrigeração, e o pescado é estocado nos seus porões até 15 dias,
sob camadas de gelo triturado (Haimovici et al. 1989).
Embora os arrastos de parelha e os arrastos de portas tenham se
modificado pouco nas últimas duas décadas, a pesca tornou-se mais eficiente,
devido à navegação por satélite e ao uso mais eficiente das ecossondas. Os
arrastos de parelha e os arrastos de portas são os principais métodos de
pesca utilizados para os cianídeos demersais, como a castanha U. canosai, a
pescada-olhuda C. guatucupa, a pescadinha-real M. ancylodon, e a corvina
M. furnieri que, em conjunto, representam cerca de 80% da média total anual
das capturas de arrasto. O arrasto de portas sobre a plataforma interna
(20 a 100 m) desembarcou 20.287 t em 1976 mas gradualmente diminuiu
para 2.708 t no começo dos anos 90. Entretanto, sobre a plataforma externa
(80 a 200 m), algu ns arrasteiros de portas arrendados, de maior porte
(49 a 52 m), desembarcaram uma média de 4.632 t em 1993 e 1994. As
capturas eram compostas de tubarões e raias (31%), e cianídeos (20%), que
já estão intensamente explorados, e de peixe-espada Trichiurus lepturus (24%),
descartado pelos arrasteiros que pescam na plataforma interna (Tabela 9.1).
O arrasto duplo de tangones com redes gêmeas foi utilizado pela primeira
vez na região em 1985, por navios de madeira (20 a 24 m de comprimento)
com motores de 250 a 350 HP. As redes gêmeas são empregadas na pesca de
camarão (Artemesia longemaris e Pleoticus muelleri), de teleósteos demersais e
de elasmobrânquios (Barcellos et al. 1991). Os camarões são pescados em
águas rasas na primavera e no verão, com redes menores e malha no saco de
25 mm, enquanto que na pesca dirigida aos peixes, são usadas redes maiores
e malha no saco de 40-50 mm. O linguado branco Paralychthis patagonicus é
pescado de 20 a 80 m de profundidade, do outono até a primavera, e cação anjo
Squatina spp. sobre a plataforma externa (>140 m de profundidade). Os arrasteiros
de tangones desembarcaram cerca de 30% do total das capturas de
elasmobrânquios de 1989 a 1990, mas a sua contribuição caiu para 5% a partir
de 1992 (IBAMA 1995). Os desembarques anuais totalizaram 3.728 t após 1989
(IBAMA 1995; Haimovici e Mendonça 1996a).
A pesca de arrasto é um método não seletivo, e os exemplares pequenos
de espécies, com ou sem valor comercial, são geralmente descartados da
captura. O total anual de descartes foi estimado entre 17.000 e 25.000 t. A
rejeição à bordo oriunda dos arrastos de portas e dos arrastos de parelha,
incluindo os pequenos peixes teleósteos e elasmobrânquios demersais, pode
variar de 26 a 46%, em peso (Haimovici e Palacios 1981; Haimovici e
Habiaga 1982). Embora tivessem sido estabelecidas normas para remediar
esta situação, determinando a malha mínima de 90 mm entre os nós opostos
nos sacos das redes (Vooren 1983), elas não foram implementadas na prática.
O descarte de pequenos elasmobrânquios e teleósteos à bordo, durante o
Pescarias 209
arrasto de tangones dirigido à peixes, excede 50% da captura total em

peso. O descarte durante os arrastos de camarão pode chegar a 20%
(Haimovici e Mendonça 1996b), cujo valor é significativamente menor do que
a rejeição reportadada para este tipo de pesca em regiões tropicais e
subtropicais (Alverson et al. 1994).
A pesca de peixes pelágicos com rede de cerco em águas rasas
(<50 m de profundidade) da plataforma, ocorre desde 1962. Os cercos
(600 a 800 m de comprimento, 70 a 80 m de largura) são operados por
navios de 20 a 24 m de comp rime nto e 250 a 450 HP (Kru g e
Haimovici 1991). A tainha é capturada no outono e a anchova é a principal
captura no inverno embora, às vezes, também sejam capturados o xixarro
Trachurus lathamis, a cavalinha Scomber japonicus, a savelha Brevoortia
pectinata e, ocasionalmente, peixes demersais como a corvina e a castanha.
As capturas médias anuais no período de 1990 a 1994 foram de 4.261t
(Tabela 9.1).
Navios japoneses arrendados em 1984, utilizaram covos para a
captura do caranguejo vermelho Chaeson notialis em profundidades
maiores de 400 m. A captura totalizou 1.471 t em 9 meses de atividade,
após os quais a pesca foi abandonada devido à acentuada queda no seu
rendimento (Lima e Branco 1991). Entre 1987 e 1992, o pargo-rosa Pagrus
pagrus foi capturado com covos de vime, similares aos utilizados na
Argentina (Barcellos et al. 1991), sobre bancos rochosos (70 a 80 m) e
fundos biodetríticos (110 a 160 m). A captura anual média de 106t era
composta (83%) de Pagrus pagrus (Tabela 9.1).
A pesca-de-linha-de-mão dirigida ao cherne Polyprion americanus
sobre os fundos rochosos do talude superior, foi iniciada em 1973 na região
e, em anos recentes, foi substituída pelos espinhéis verticais e espinhéis de
fundo. As estatísticas do desembarque desta pescaria são incompletas, e
subestimam substancialmente os desembarques dos chernes de valor
comercial (Tabela 9.1). Esta pescaria era cíclica, com períodos nos quais
eram capturadas vários milhares de toneladas anuais, intercalados por
períodos em que a pesca era abandonada por vários anos, por não ser
rentável (Peres e Haimovici, no prelo).
As redes de emalhe de fundo substituíram os espinhéis de fundo na
pe sc a de tu ba rõ es de me rs ai s, no fi na l da dé ca da de 19 80
(Barcellos et al. 1991). As redes, que podem exceder vários quilômetros,
são lançadas dos barcos, com 18 a 30 m de comprimento e motores de
185 to 350 HP, também utilizados em outras formas de pesca industrial na
região. Esta modalidade de pesca em profundidades superiores a 50 m
tem se tornado o método mais utilizado na pesca de elasmobrânquios
(IBAMA 1995). Entre 1990 e 1994, a média anual das capturas
desembarcadas totalizou 5.354 t (Tabela 9.1). O total de elasmobrânquios
desembarcados após 1990 reflete claramente o crescimento da pesca com
redes de emalhe de fundo.
Barcos pesqueiros japoneses iniciaram em 1961, na região sul

brasileira, a pesca com espinhéis de superfície, principalmente dos atuns
Thunnus alalunga, T. obesus, e T. albacares, e do espadarte Xiphias gladius,
e foram seguidos pelos pescadores brasileiros em 1969 (Zavala e Thomas
1990; Zavala e Antero da Silva 1991). Recentemente, 2 a 11 grandes barcos
estrangeiros continuaram a pescar atuns e espadarte, e a descarregá-los no
porto do Rio Grande (Mello et al. 1993). Durante os anos de 1977 a 1991, o
rendimento médio desta pescaria foi de 728 kg/mil anzóis (Antero da Silva
1994). A pescaria com vara e isca viva do bonito listrado Katsuwonus pelamis
foi introduzida em 1979 (Castello e Habiaga 1988) e, devido ao alto rendimento
inicial, rapidamente atraiu um número crescente (mais de 97 em 1982) de
navios com comprimento de 24 a 28 m (Matsuura 1982b). Quatro navios
estrangeiros maiores foram arrendados em 1991. Quase 93% da captura era
composta por K. pelamis e a média anual dos desembarques foi de 3.240 t
(Tabela 9.1).
Pescarias de Teleósteos Demersais
Entre os anos de 1975 e 1994, as capturas de teleósteos demersais

somaram 71% do total dos desembarques, dos quais 70% eram constituídos
dos cianídeos Micropogonias furnieri, Umbrina canosai, Cynoscion guatucupa,
e Macrodon ancylodon. Apesar de uma oscilação nos desembarques anuais,
verifica-se um decréscimo constante da captura por unidade de esforço (CPUE)
para as três primeiras espécies.
O estoque de Micropogonias furnieri, representado pelo grupo de
desovantes na região da barra da Lagoa dos Patos (Lat. 32oS), e por outro
grupo que desova mais ao sul (Lat. 34oS) (Haimovici e Umpierre 1996), tem
sido explorado intensamente, por mais de duas décadas, com redes de
emalhar artesanais e pela pesca industrial (Reis 1992), resultando em uma
drástica redução na densidade de juvenis em águas costeiras, entre os anos
de 1980 e 1990 (Ruffinmo e Castello 1992a). Embora as capturas anuais
pareçam estáveis (8.000-17.000 t, média de 14.071 t), o declínio da CPUE
(Fig. 9.2) e as mudanças na estrutura de idades (Schwingel e Castello 1990;
Haimovici e Umpierre 1996) indicam que os estoques desovantes estão
sobreexplorados.
A castanha Umbrina canosai é uma espécie pequena, de baixa
mortalidade natural (Haimovici e Reis 1984; Haimovici 1988b), intensamente
explorada ao longo da costa sul do Brasil e, com menor intensidade, no
Uruguai e na Argentina (Fig. 9.2). Esta espécie representou a maior parte
dos desembarques durante os anos 70 (19.000 t) mas, recentemente, diminuiu
gradualmente para menos de 10.000 t. Foi estimado que a sua biomassa de
75.000 t em 1976 foi reduzida para cerca de 37.000 em 1983 (Haimovici
1988b). Entretanto, ao contrário do que aconteceu com Micropogonias furnieri,
a sua estrutura de idades não foi modificada em anos recentes (Haimovici,
Pescarias 211
dados não publicados). Portanto, apesar da sobrepesca, os desembarques

atuais devem permanecer no mesmo patamar, se o nível de exploração não
aumentar.
Fig. 9.2. Captura total e captura por unidade de esfoço (CPUE) em arrastos de portas e
arrastos de parelha, dos teleósteos demersais mais abundantes entre as Lat. 29-35oS.
Durante os meses frios, adultos de Cynoscion guatucupa migram das

áreas pesqueiras do Uruguai e da Argentina para a plataforma mais ao norte do
Brasil. Os desembarques no sul do Brasil, que representam cerca de 30% do
total da captura dos três países, oscilaram entre 4.000t (1975 e 1988) e
14.000 t (1986 e 1994). Estas variações refletem diferenças interanuais no
recrutamento ou na disponibildiade de arrasteiros brasileiros, porque as
oscilações na CPUE foram similares (Fig. 9.2).
o
A pescadinha real Macrodon ancylodon que ocorre entre as Lat. 29-34 S,
faz parte de um único estoque (Yamaguti 1979), explorado desde os anos 50,
com uma captura máxima de 10.617 t em 1977. Os desembarques
decresceram gradualmente para 3.000 t em 1992, aumentando nos dois anos
seguintes (Fig. 9.2). Embora M. ancylodon possa alcançar uma idade máxima
de 12 anos (Yamaguti 1967), as classes de idade acima de 6 anos estão
ausentes desde 1977 (Martins Juras 1980; Haimovici 1988a), sugerindo que
os rendimentos sustentáveis anuais estejam abaixo de 4.000 t.
O pargo rosa Pagrus pagrus é uma espécie de crescimento lento e
vida longa, cuja pesca se desenvolveu em 1973 (Yesaki e Barcellos 1974) e
resultou no colapso de seus estoques após alguns anos, sem mostrar sinais
de recuperação (Tabela 9.2) (Yesaki e Barcellos 1974; Haimovici et al. 1989).
Table 9.2 Desembarques médios anuais (1975 -1994) do s princi pais recurs os
pesqueiros pescados no Ocea no Atlântico Sudoeste entre 29 ° e 34° S.
Desembarques médios anuais

(toneladas)
1975- 1980- 1985- 1990-

1979 1984 1989 1994
Espécies pelágicas estuarinas e de plataforma

Corvina Micropogonias furnieri 14308 14904 12364 14709
Pescada-olhuda Cynoscion guatucupa 6439 7377 9572 8785
Pescadinha-real Macrodon ancylodon 7941 5865 3659 3966
Castanha Umbrina canosai 16900 14877 11732 9629
Bagre Netuma spp. 3983 1536 452 615
Miragaia Pogonias cromis 1044 359 246 63
Merluza Merluccius hubbsi 760 101 200 129
Linguado Paralychthis spp. 424 417 1486 1363
Pargo-rosa Pagurs pagrus 1419 327 294 238
Cabrinha Prionotus punctatus 12 71 486 988
Abrótea Urophycis brasiliensis 241 337 665 1186
Espada Trichiurus lepturus 75 79 63 441
a
Cações demersais 1637 2486 3754 3748
Cação-anjo Squatina spp. 947 1485 2607 2183
Viola Rhinobatos horketi 1010 1253 901 460
Raias várias espécies 116 461 718 746
Camarão-rosa Peaneus paulensis 4143 1830 4354 2627
Camarões marinhosb - - 1331 1148
Espécies demersais estuarinas e de plataforma

Savelha Brevoortia pectinata 1549 343 646 1324
Anchova Pomatomus saltatrix 4290 2290 2456 3521
Tainha Mugil platanus 2081 1709 1486 1524
Cavalinha Scomber japonicus - - - 969
Xixarro Trachurus lathami - - - 1555
Espécies demersais do talude superior
Cherne poveiro Polyprion americanus 152 68 145 176
Caranguejo vermelho Chaceon notialis - - - -
Espécies pelágicas de alto mar
Bandolim Thunus obesus 312 419 640 500
Albacora-branca Thunus alalunga 269 446 494 1075
Albacora-de-lage Thunnus albcarens 212 336 325 684
Espadarte Xiphias gladius 122 285 350 601
Bonito-listrado Katsuwonus pelamis - - - 2402
Cações pelágicosc 182 481 382 547
a
Principalmente Galeorhinus galeus e Mustelus schmitti
b
Pleoticus muelleri e Artemesia longinaris
c
Isurus oxyrinchus, Prionace glauca, Sphyrna spp., entreoutros
Pescarias 213
Os estoques de teleósteos como a miragaia Pogonias cromis, os bagres

Netuma barba e N. planifrons, e a corvina Micropogonias furnieri, que
utilizam o estuário da Lagoa dos Patos durante uma parte do seu ciclo de
vida, foram explorados intensamente pelos pescadores artesanais com
redes de emalhar durante os anos 70, e colapsaram após 1980
(Tabela 9.2; Haimovici et al. 1989; Reis e Vieira 1994). A recuperação dos
estoques de miragaia e bagres será difícil, devido à sua alta vulnerabilidade
à pesca de emalhe, crescimento lento e maturação sexual tardia. Como
resultado, atualmente apenas a pesca da tainha e do camarão rosa se
apresentam economicamente viáveis no estuário da Lagoa dos Patos.
Pescarias de Elasmobrânquios Demersais
Cerca de 10% do total de desembarques em Rio Grande entre os

anos de 1975 e 1994, eram compostos de elasmobrânquios. Até 1988,
mais de 80% de todas as capturas eram provenientes da pesca de arrasto
de fundo (Vooren et al. 1990) mas, em anos recentes, a maior parte das
capturas é pescada com redes de emalhe de fundo. As estatísticas de
desembarques não discriminam as espécies, sendo apenas divididas nas
categorias cações, cação-anjo, cação-viola, e raias (Tabela 9.2).
Na categoría cações, estão incluídos principalmente o cação bico de
cristal Galeorhinus galeus e o caçonete Mustelus schmitti. As outras
espécies eram descartadas até 1985 (Haimovici e Palacios 1981), mas
posteriormente também começaram a ser desembarcadas. G. galeus e
M. shmitti migram da plataforma uruguaia e argentina para as águas brasileiras
no inverno. Os desembarques anuais em Rio Grande aumentaram
gradualmente de 1.414 t em 1975 para 2.482 t em 1984; após, subiram
rapidamente para cerca de 3.500 t (1985 a 1987), seguido por uma redução
para 1.247 t (1989). A redução após 1987 reflete a pequena abundância de
G. galeus e, possivelmente, de M. schmitti. Devido ao aumento do esforço
provocado pela utilização de redes de emalhar de fundo, os desembarques
totais de cações aumentaram para 2.791 t em 1992. A CPUE dos arrasteiros
de portas mostra um padrão similar, aumentando para um pico de cerca de
5 t por viagem em 1989, e diminuindo para 1,5 t em 1992. O aumenta na
CPUE até 1989 reflete o aumento da procura por cações e a diminuição do
descarte.
As capturas de cação-anjo consistem principalmente de Squatina
gugenheim, habitante da plataforma interna rasa, até 80 m de profundidade,
e de S. occulta, abundante na plataforma externa e no talude, em
profundidades até 350 m. A espécie Squatina guggenheim é residente,
enquanto que o circuito migratório de S. occulta não está muito claro. Os
desembarques anuais `de cação-anjo aumentaram de 820 t em 1973, para
um pico de 2.442 t em 1988, caindo drasticamente para 1.031 t em 1990. A

CPUE dos arrasteiros de portas atingiu um máximo de 6,2 t por viagem em
1988, seguido de um declínio para 0,7 t em 1992, o que indica um
decréscimo na abundância de ambos as espécies de cações-anjo; a espécie
residente S. guggenheim provavelmente foi a mais afetada. Entretanto,
enquanto a abundância caía, os desembarques aumentaram, atingindo 1.761
t em 1992 devido ao aumento do esforço empregado na pesca de emalhe de
fundo.
As fêmeas adultas do cação-viola Rhinobatos horkelii se concentram
para procriar entre dezembro e fevereiro, em águas costeiras pouco
profundas. Durante este período, elas são particularmente vulneráveis ao
intenso esforço das pescarias de arrasto de parelha e arrastão de praia.
Durante o resto do ano, os adultos de ambos os sexos estão dispersos
sobre a plataforma interna, onde são capturados principalmente por
arrasteiros de portas. O decréscimo da CPUE de 0,76 t em 1984, para
0,08 t em 1992, indica um evidente decréscimo na abundância desta espécie
(Fig. 9.3), da mesma forma como os seus desembarques anuais, que caíram
de 1.927 t em 1984 para um mínimo de 178 t em 1992.
Fig. 9.3. Desembarques de Rhinobatos horkelii no porto do Rio Grande (linha sólida) e
média anual da CPUE obtida nos arrastos de portas (linha tracejada).
Pescarias 215
Pescarias de Teleósteos Pelágicos
Entre os teleósteos pelágicos, apenas a anchova Pomatomus saltatrix

é explorada regularmente. A pesca do peixe-espada Trichiurus lepturus,
da anchoíta Engraulis anchoita, e do xixarro Trachurus lathami é pouco
desenvolvida. Em conjunto, os teleósteos pelágicos representam apenas cerca
de 10% do total de desembarques.
A anchova Pomatomus saltatrix é uma espécie de crescimento
rápido, que migra da Argentina para as águas da plataforma sul do Brasil.
Esta espécie se concentra em águas superficiais, com temperatura menor
de 15ºC (Krug e Haimovici 1990; Haimovici e Krug 1992). As classes de
idade entre dois e cinco anos, são pescadas principalmente no inverno
(Krug e Haimovici 1991). A média total dos desembarques entre os anos de
1970 e 1992 foi de 3.528 t, com um pico excepcional de 12.126 t em
1971. Como as condições climáticas regulam a abundância e os ciclo
migratório de P. saltatrix, o potencial pesqueiro da espécie é imprevisível
(Haimovici e Krug 1996). O peixe-espada Trichiurus lepturus é bastante
abundante, podendo a sua biomassa exceder 30.000 t na primavera
(Haimovici et al. 1996). O valor comercial do peixe-espada é reduzido, quando
mantido armazenado entre camadas de gelo, sendo aconselhável o seu
congelamento, como fizeram à bordo de arrasteiros coreanos arrendados
em 1993-94. O estoque de peixe-espada se encontra-se subexplorado. A
pequena Engraulis anchoita é a principal espécie pelágica das águas da
plataforma sul do Brasil. Como não tem mercado, encontra-se inexplorada,
embora a sua biomassa possa alcançar um milhão de toneladas durante o
inverno. O xixarro Trachurus lathami e a cavalinha Scomber japonicus são
capturados por traineiras entre 30 e 80 m de profundidade, em alguns anos
no inverno, e podem representar um recurso em potencial para a pesca de
arrasto de meia-água. A ocorrência irregular de Scomber japonicus é
provavelmente explicada pelas variações de intensidade da influência das
águas subantárticas.
Os grandes peixes pelágicos são capturados ao longo da frente
térmica da margem oeste da Convergência Subtropical (Mello et al. 1993;
Antero da Silva 1994). Entre os anos de 1977 e 1989, os desembarques no
Rio Grande eram compostos do albacora de lage Thunnus albacares (23%),
do barrilete T. obesus (21,5%), do albacora branca T. alalunga (18%), do
espadarte Xiphias gladius (16%), de vários tubarões pelágicos (i.e. Prionace
glauca, Isurus oxyremchus, Lamna nasus, Sphyrna zygaena, S. lewemi)
(18,5%), e de peixes-vela (i.e. Tetrapturus albidus, Makaira nigricans) (3%)
(Mello et al. 1993). Embora a avaliação dos estoques seja pouco confiável
e as capturas flutuem, a pescaria de atuns mostra um grande potencial
para a sua expansão. O bonito listrado Katsuwonus pelamis é capturado
durante o verão e no outono, com vara e isca viva, em águas com profundidades
entre 80 e 1.000 m e temperatura de superfície entre 20-26oC (Castello e

Habiaga 1988). A exploração de bonito listrado parece ser moderada
(Jablonski e Matsuura 1985; Vilela e Castello 1993), e a sua captura pode
ser incrementa. A disponibilidade de iscas vivas parece ser o principal fator
limitante para a expansão desta pescaria (Tabela 9.2).
Pescaria de Invertebrados
A captura de crustáceos, principalmente de camarões, somou

aproximadamente 6% do total dos desembarques entre os anos de 1975 e
1994. Subadultos de camarão-rosa Penaeus paulensis migram do norte
para áreas de criação no estuário da Lagoa dos Patos e lagoas costeiras
do Uruguai, onde a espé cie é capturada no verã o e no outo no
(Valentini et al. 1991). Os desembarques anuais da pesca artesanal de
camarão na Lagoa dos Patos variam consideravelmente, em conseqüência
das mudanças nas condições de recrutamento (Castello e Möller Jr 1977;
D’incao 1991) e crescimento. A despeito das previsões de que a pesca do
camarão no estuário poderia colapsar, devido ao excesso de capturas de
seus juvenis (Valentini et al. 1991), a média anual de desembarques entre
1988 e 1994 (3.046 t) manteve-se no mesmo patamar da média anual dos
anos 1968 a 1987 (3.106 t). Isto nos leva à conclusão de que, as variáveis
ambientais, mais do que a pressão de pesca, são determinantes nas capturas
de camarão. Juvenis e adultos do camarão Pleoticus muelleri e Artemesia
longinaris são capturados em águas costeiras (Harán et al. 1992) e a
exploração do estoque de A. longinaris parecia ter alcançado seu máximo
em 1989 (Ruffino e Castello 1992b). Entretanto, a variabilidade das capturas
nos anos subsequentes indica que a oscilação na abundância de A. longemaris
depende de variações interanuais das condições oceanográficas (Tabela 9.2).
A pesca do siri azul Callinectes sapidus ocorre regularmente em
pequena escala no estuário da Lagoa dos Patos, com redes de arrasto e
embarcações pequenas. Em 1984, o caranguejo vermelho de profundidade
Chaceon notialis foi pescado sobre o talude continental (Lat. 34oS; Lima e
Branco 1991), mas a captura por armadilha por dia diminuiu rapidamente
em menos de seis meses. A biomassa do estoque inexplorado, estimada
pelo método de Delury, foi de 2.183 t na área de pesca (3.000 km2), podendo
se r co ns id er ad a co ns er va do ra . As lu la s Lo li go sa np au le ns is e
Illex argentinu s ocorrem freqüentemente sobre a plata forma entre as
Lat. 30-34ºS (Haimovici e Perez 1991a), mas os desembarques de
cefalópodes são praticamente inexistentes, embora as estimativas de
biomassa alcancem 3.500 t para L. sanpaulensis (Andriguetto e
Haimovici 1991).
Pescarias 217
Interações entre as Pescarias
As atividades pesqueiras interagem com as aves e os mamíferos

marinhos. Entre novembro e maio, revoadas de várias espécies de aves
marinhas ( Puffemus gravis, Sterna hirundo, Proce llaria aequinoctialis,
P. aequinoctialis conspicillata, Diomedea chlororhynchos) são indicadores
confiáveis da presença de cardumes de bonito listrado sobre a plataforma
intermediária e externa (Chiaradia 1991). Uma variedade de pássaros
marinhos (Procellaria aequinoctialis, Fulmarus glacialoides, Diomedea
melanophrys) morre nos anzóis de espinhéis pelágicos. O número anual de
mortes na margem oeste da Convergência Subtropical pode exceder
2.650 aves (Vaske Jr 1991), e as interações com a pesca podem ser a
principal causa do declínio das populações de D. exulans no sul do Oceano
Atlântico (Croxall 1991).
O descarte da pesca de arrasto de fundo é composto de um grande
número de pequenos teleósteos que, por flutuarem, representam um
importante recurso alimentar adicional para as aves marinhas, como os
albatrozes subantárticos e petréis (Vooren e Fernandes 1989), e o leão
marinho Otaria flavescens. O descarte inclui também pequenos tubarões
e arraias, que afundam rapidamente. Espécimens mortos e encalhados de
leão marinho são comuns nas praias do sul do Brasil. Um grande número
deles tem o crânio quebrado, ou furos de bala disparados por pescadores,
enquanto a morte de outros é provocada pelo emalhe nas redes de pesca
(Rosas et al. 1994). As redes de emalhe são a principal causa de mortalidade
de pequenos cetáceos no Atlântico Sudoeste (Pinedo 1994a). A espécie
mais afeta da é a toninha Ponto porias blainville i, mas o golfinho
Tursiops truncatus também é ocasionalmente morto nas redes de emalhar
nas proximidades da barra da Lagoa dos Patos (Pinedo 1994b).
Perspectivas para as Pescarias
O total anual das capturas no Oceano Atlântico Sudoeste (Lat. 28ºS

a 34ºS), incluindo uma estimativa conservadora de descarte (25%), varia
entre 70.000 e 120.000 t, sendo que as diferenças interanuais são
parcialmente devidas aos fatores ambientais. As mudanças nas estatísticas
de desembarque ao longo do tempo são principalmente um resultado do
estabelecimento de novas pescarias que surgiram com a sobreexploração
dos estoques tradicionais (i.e. redes de emalhe de fundo para
elasmobrânquios e arrasto de tangones para linguados e camarões). Hoje,
os estoques estuarinos, costeiros e de plataforma mais importantes estão
sobreexplorados, e a sua produção deve diminuir nos próximos anos.
Os estoques sobreexplorados de teleósteos demersais incluem os de

Netuma spp., Pogonias cromis, e de Pagrus pagrus. A abundância de
Rhinobathos horkelii, Galeorhinus galeus, e de outras espécies de tubarões
vivíparos de baixa fecundidade, declinou mais de 90% em anos recentes.
A avaliação do estado de estoques de cações e arraias não discriminadas nas
estatísticas de desembarques não e possível.
Cerca de dois terços das capturas de peixes demersais são de
estoques migratórios (i.e. Micropogonias furnieri, Umbrina canosai,
Cynoscion guatucupa, Mustelus schmitti), compartilhados com o Uruguai
e a Argentina. As capturas de camarões marinhos e estuarinos, da savelha,
da anchova, e de tainhas, são altamente variáveis. Não se tem indícios
claros de sobreexploração destes recursos, mas, aparentemente, carecem
de potencial para a expansão de sua pesca. Espécies não exploradas, ou
pouco exploradas, como Engraulis anchoita e Trachurus lathami, poderiam
ter algum potencial pesqueiro e as capturas de tunídeos de alto mar
poderiam, eventualmente, aumentar.
A pesca de teleósteos e de elasmobrânquios demersais é intensa e
não seletiva, podendo afetar tanto a abundância das espécies como a sua
diversidade. Por exemplo, continuando-se a presente tendência, as
populações de Rhinobatos horkelii e de Squatina guggenheim correm o risco
de extinção. O mesmo pode acontecer com um sem número de outras
espécies cujo declínio é desconhecido, inclusive de teleósteos, tendo em
vista que as suas capturas nem sequer são registradas nas estatísticas de
desembarques. Embora existam estudos que fornecem uma base legal
adequada, e que propõem reduzir o esforço de pesca sobre os peixes
estuarinos e demersais, assim como os descartes à bordo (Haimovici e
Palacios 1991; Vooren 1983; Haimovici et al. 1989; IBAMA 1993, 1995), nem
a pesca nem o descarte diminuíram. As futuras estratégias de manejo devem,
não apenas envolver os esforços dos pescadores e da indústria pesqueira
para criar uma legislação efetiva, mas também, encorajar o manejo
internacional dos estoques compartilhados com outros países.
10 Impactos Naturais e Humanos
U. Seeliger e C. S. B. Costa
As primeiras descrições da interferência humana sobre os recursos

naturais das regiões costeiras do Atlântico temperado quente sudoeste datam
do século passado (von Ihering 1885). Esta região, e de forma particular a
Lagoa dos Patos e seu estuário, vem sendo objeto de múltiplos impactos
humanos nas últimas décadas. Em um futuro próximo, os fenômenos globais,
como a degradação gradual da camada de ozônio estratosférico e o aumento
do nível do mar, poderão acarretar graves consequências ecológicas para
toda esta região.
Vazão da Água
A qualidade da água do estuário da Lagoa dos Patos e ambientes

costeiros adjacentes está relacionada fundamentalmente à vazão natural de
água doce. Pressupõe-se que não existe limite para a captação da vazão
natural visando atender as necessidades de expansão das atividades agrícolas
e industriais e, assim, a importância da descarga de água doce no estuário
da Lagoa dos Patos é freqüentemente desconsiderada. Entre 1965 e 1975, a
média anual do fluxo de vazão através da Barra do estuário da Lagoa dos
Patos foi cerca de 109 km3 (Castello e Möller 1978), entretanto, este fluxo
variou significativamente dentro de cada ano (Coeficiente de Variação =
CV=80%) e entre os anos (CV=29%). Nos anos secos de 1968-1969 (IPAGRO
1977), a demanda integrada de água doce para a irrigação de cultivos de
arroz (EPAGRI 1992) e para a população humana (IBGE 1993) ao longo da
bacia de drenagem, foi de aproximadamente 6% do fluxo de vazão esperado
3
(75 km ). Desde então, a população e a área cultivada de arroz aumentaram,
respectivamente, mais de 37% e 120% e, atualmente (1996), uma seca
equivalente à de 1968-1969 poderia divergir mais de 13% do fluxo de vazão
para os mesmos usos (Fig. 10.1). Adicionalmente, a construção, em 1977,
de comportas no canal de São Gonçalo, que conecta as Lagoas Mirim e dos
Patos, para previnir a salinização das lavouras de arroz na primeira, reduziu
consideravelmente o fluxo de água doce para o estuário. A crescente
assolação sobre a descarga de água doce que se dirige ao estuário, modifica
as variações sazonais das taxas de vazão, essenciais para a manutenção
do balanço de salinidade e de nutrientes no estuário. Muitos dos peixes e
crustáceos marinhos de importância comercial no Atlântico Sudoeste
possuem ciclos de vida semelhantes e visitam o estuário periodicamente
para se beneficiarem das águas com baixa salinidade, da proteção física e
dos recursos alimentares para crescimento e reprodução. Consequentemen-
U. Seeliger et al.
220 U. Seeliger e C. S. B. Costa
temente, quaisquer novas tentativas de controlar ou divergir o fluxo de vazão

de água doce, devem ser precedidas de estudos necessários para estabelecer
os requerimentos mínimos de fluxo para a manutenção da funcionalidade do
estuário.
Fig. 10.1 Estimativa do fluxo de vazão do estuário da Lagoa dos Patos entre 1965 e 1975,
e projeção do percentual de uso do fluxo para irrigação de arrozais e pela população
humana durante anos de seca na bacia de drenagem (ex.: 1968-1969). Os volumes anuais
de fluxo foram calculados pela diferença entre os dados de precipitação e evapotranspiração
obtidos, respectivamente, de Castello e Möller (1978) e IPAGRO (1977).
Enriquecimento de Nutrientes e Eutrofização
A descarga de água doce não só influencia os regimes de salinidade

do estuário, mas também afeta a qualidade das águas superficiais através
da entrada de nutrientes e materiais tóxicos. A maioria dos centros urbanos
ao longo da Lagoa dos Patos (cerca de 3,5 milhões de habitantes), ou não
Impactos Naturais e Humanos 221
possuem, ou dispõem de sistemas de tratamento de efluentes inadequados.

Estes tendem a transbordar durante chuvas fortes e descarregar esgoto in
natura diretamente na lagoa ou estuário. Nutrientes também são adicionados
através dos principais tributários que cruzam as áreas sujeitas à agricultura
intensiva; sazonalmente são observados valores elevados de fosfato (2-3 µM)
e de nitrogênio (>40 ?M) nas desembocaduras de alguns tributários (Vilas
Boas 1990). Embora o teor de nutrientes seja reduzido substancialmente
durante o seu transporte, o seu valor também é elevado, ocasionalmente, na
região do estuário (Kantin 1983; Niencheski e Windom 1994). Isto se deve à
remobilização dos sedimentos do fundo no estuário inferior (Abreu 1992), às
descargas locais de efluentes domésticos e industriais, e aos efluentes
agrícolas transportados através do Canal de São Gonçalo. O excesso de
nutrientes descarregados no estuário causa a sua eutrofização, com o
crescimento expressivo de espécies normalmente pouco abundantes no
fitoplâncton do estuário. Florescimentos de algas azuis potencialmente
tóxicas, tais como Microcystis aeruginosa (Yunes et al. 1994), formam-se
nas regiões límnicas da Lagoa e, durante anos de grandes vazões primaveris
dos tributários, são transportados para o estuário (Odebrecht et al. 1987;
Bergesch 1990). Durante o verão, em enseadas com maior tempo de
residência, as condições são favoráveis para florescimentos de outras
espécies (Persich et al. 1996), que podem contribuir para o declínio da
biomassa de macrófitas submersas no estuário (Costa et al. 1997), devido à
atenuação da luz e ao recobrimento de folhas de Ruppia maritima por algas
epifíticas.
Materiais Tóxicos
Visto que, tanto ao norte como ao sul da barra de Rio Grande, grande
extensão da costa está livre da presença de fontes de descargas industriais,
os metais traço são adicionados ao estuário através da descarga fluvial de
água doce da Lagoa dos Patos, ou via descargas locais de efluentes
(Seeliger et al. 1988). As concentrações médias de metais na água estuarina
com alto teor de material em suspensão (Seeliger e Knak 1982a; Niencheski
et al. 1994), correspondem aos níveis naturais de base descritos para outros
sistemas estuarinos (Windom 1975). Aumentos esporádicos das
concentrações de cobre e chumbo em suspensão (Seeliger e Knak 1982b)
foram relacionados à entrada de efluentes industriais e atividades de
min eraç ão na parte superior (límnica) da Lago a dos Patos
(Baumgarten 1987; Vilas Boas 1990). Em geral, as concentrações de metais
correlacionam-se significativamente com a carga de material em
suspensão, sendo que os gradientes estuarinos de metais não são
exp res sivos (Seel ige r e Cor dazzo 198 2). Proces sos fís ico -químicos
adicionam metais particulados através da ressuspensão dos sedimentos do

fundo, quando da entrada da cunha salina, bem como pela ação dos ventos
e ondas (Niencheski et al. 1994).
Até a presente data, poucos estudos enfocaram os efeitos biológicos
da poluição dos metais traço no estuário da Lagoa dos Patos, provavelmente
devido às concentrações observadas estarem próximas dos níveis de base,
e pelos organismos estuarinos demonstrarem uma elevada tolerância aos
metais. Contudo, mesmos os baixos níveis de poluição observados,
parecem acarretar trocas na estrutura da comunidade zooplanctônica e na
anatomia de algumas de suas espécies (Montu e Gloeden 1982). Isto é
particularmente observado em enseadas semi-fechadas com reduzida
circulação e prolongado tempo de residência, e que recebem descargas
de efluentes domésticos e industriais. Apesar da existência de poucos dados
sobre os efeitos de pesticidas nos organismos estuarinos, é provável que
elevadas cargas de pesticidas estejam chegando ao estuário. Uma grande
quantidade de pesticidas é aplicada nas vastas terras agrícolas que
circundam o sistema Patos-Mirim, sendo parcialmente carreada para o
estuário pela drenagem natural. Algumas espécies estuarinas intermareais
(por ex. o caranguejo Chasmagnathus granulata), que influenciam
decisivamente a transferência energética em habitats emergentes e
submersos (D´Incao et al. 1992), parecem ser altamente suscetíveis às
concentrações de pesticidas observadas nas águas quentes no verão
(Monserrat e Bianchini 1995). Lavagens de tanques de navios, junto à
costa e no estuário, poluem a água com diferentes frações de
hidrocarbonetos. Aves marinhas e, em particular pinguins em migração, são
particularmente vulneráveis a estes poluentes, que ocasionalmente causam
alta mortandade destes animais.
Sedimentação, Dragagens e Aterros
A introdução de grande quantidade de sedimentos em suspensão

originários do corpo principal da Lagoa dos Patos, juntamente com as
extensas enseadas rasas estuarinas recobertas com pradarias submersas
de Ruppia e com suas marismas marginais, propiciam um cenário ideal
para os processos deposicionais no estuário da Lagoa dos Patos. Nos
últimos 150 anos, a área do estuário inferior decresceu aproximadamente
11%, o que enfatiza o caráter deposicional deste ambiente (Calliari 1980)
(Fig. 10.2.). A erosão natural ocorre tanto nas margens ao sul do estuário,
como nas margens próximas ao canal de acesso, tendo sido estimada a
re mo çã o an ua l de se di me nt os pa ra a co st a ad ja ce nt e em ce rc a
3
de 2.500.000 m .
Figura 10.2 Áreas erodidas e aterradas no estuário inferior da Lagoa dos Patos nos últimos
150 anos (Fonte: mapas históricos em Calliari 1980).
A perda considerável de áreas estuarinas não é apenas o resultado

da sedimentação natural, mas também de processos mediados pelo homem
(Calliari 1980). Devido à construção dos Molhes de estabilização do Canal
de Acesso, a sedimentação natural sobre as áreas intermareais
provavelmente intensificou-se após 1917 no lado norte deste mesmo Canal.
3
A expansão do Porto de Rio Grande entre 1909-1914 gerou 8.776.000 m
de material dragado, que foi utilizado para a construção de ilhas, e também
depositado ao longo das margens do estuário inferior. Adicionalmente, o
grande volume de deposição de sedimento no estuário inferior tem
interferido historicamente com a navegação e, atividades de dragagem
têm se concentrado no Canal de Acesso e nos portos marginais desde
1833. Os navios modernos com grandes calados requerem águas profundas
e, entre 1980 e 1996, um total de 24.390.182 m³ de material foram dragados
do fu nd o do es tu ár io pa ra a ma nu te nç ão da na ve ga çã o (F on te :
Superintendência do Porto de Rio Grande). Estas atividades humanas podem

ter sido uma solução para problemas imediatos, mas também resultaram
em mudanças muitas vezes inesperadas e de longo prazo, por alterarem a
profundidade, a circulação e o padrão de deposição dos sedimentos
(Calliari 1980). Visto que os efeitos acumulados das dragagens freqüentes
são comparáveis aos dos processos geológicos naturais (Nichols e Howard-
Strobel 1991), é provável que a exportação de sedimentos finos para a costa
adjacente tenha aumentado (Villwock e Martins 1972; Hartmann et al. 1980;
Calliari e Abreu 1984; Borzone e Griep 1991; Calliari e Fachin 1993).
No estuário inferior, o aterro de áreas rasas intermareais e submareais,
para desenvolvimento portuário, residencial e, mais recentemente, industrial,
reduziu ou mesmo destruiu várias áreas de habitats vitais de pradarias
submersas e marismas (Costa et al. 1997). Aterros ao longo das margens e
de pequenas ilhas do estuário inferior já destruíram pelo menos 10% da área
total das marismas. Pradarias submersas são particularmente sensíveis a
aterros, e o soterramento pela deposição de material dragado resulta na
erradicação imediada destes habitats. O retorno ao crescimento da vegetação
através do sedimento depositado, somente poderá ocorrer se as plantas
forem recobertas parcialmente e os sistemas de raízes e rizomas não forem
danificados. Tanto o sedimento ressuspendido durante atividades de
dragagem, como os sedimentos de aterros, que podem muitas vezes ser
facilmente remobilizados, podem representar uma fonte de excesso de
material em suspensão por um longo período de tempo. O aumento gradual
da turbidez da água reduz a produção e a distribuição, em profundidade, das
pradarias submersas. Consequentemente, a extensão das pradarias e suas
funções vitais de habitat e de abrigo são prejudicadas.
Queimadas, Podas e Pastagem
Vários eventos naturais e induzidos pelo homem interagem com as

marismas e suas funções ecológicas (Costa 1998b). Especialmente durante
períodos de seca, extensas áreas de marismas acumulam grande
quantidade de biomassa vegetal morta, e tornam-se vulneráveis às
queimadas acidentais. Apesar do fogo causar altas t axas de mortalidade
de invertebrados e, particularmente, de aves em nidificação, ele remobiliza
grande quantidade de nutrientes, antes capturados na biomassa vegetal
viva e morta, bem como abre a densa copa das espécies dominantes
Spartina densiflora e Juncus effusus para a colonização por espécies
associadas. Devido ao enriquecimento de nutrientes, um rápido
recrescimento é observado após os incêndios, e as espécies dominantes
geralmente recompoem suas biomassas em menos de um ano. Podas de
Spartina alterniflora, S. Densiflora e Scirpus maritimus são tradicionalmente
utilizadas por agricultores como “adubação verde”, e no controle da umidade

do solo para plântulas de verduras. No entanto, esta atividade representa
2
apenas uma perturbação em pequena escala (2-20 m ). Em contraste, a
pastagem extensiva das marismas marginais do estuário por gado e
cavalos, representa um impacto de larga escala, que vem ocorrendo desde o
início da ocupação européia do Estado. O acesso destes animais às
marismas é facilitado pela pequena amplitude da maré, topografia suave
e a baixa densidade de canais de maré. Apesar da ausência de estudos
detalhados, são observadas diferenças entre marismas pastadas e não
pastadas, quanto à diversidade de plantas e na fisiografia do habitat, e
uma perda total das funções do habitat é observada em marismas
freqüentemente pastadas.
Aflorestamento
Apesar da ausência virtual de habitações humanas ao longo da costa

entre 32ºS e 34ºS, a interferência antropogênica está aparentemente
aumentando. Durante séculos, a capacidade de trapeamento e de fixação
das areias das dunas frontais pela gramínea Panicum racemosum tem
retardado a transgressão das dunas sobre os banhados mais interiores.
Atualmente, a pastagem extensiva de Panicum pelo gado é comum e,
-1
esta atividade pode ser responsável por reduções da ordem de 70 cm ano
na captura de areia pelas dunas frontais (Costa et al. 1991). Nesta situação,
as dunas frontais tornam-se mais suceptíveis à erosão por ventos vindos da
praia, ocorrendo a formação de mantos de aspersão eólica, depressões de
deflação eólica e transporte massivo de areia sobre os banhados interiores.
Devido à estabilidade dos solos dos banhados, estes foram os locais preferidos
2
para aflorestamentos com Pinus e Eucalyptus ao longo de mais de 100 km
da costa sul gaúcha. Os banhados sazonalmente alagados controlam
diretamente o nível do lençol freático das dunas frontais e, consequentemente,
a vegetação associada. O aflorestamento tem prejudicado gradualmente o
equilíbrio natural, tanto pela prática de drenagem das terras alagáveis para o
estabelecimento das florestas, como pelo aumento das taxas de
evapotranspiração pelos bosques já estabelecidos. A combinação dos efeitos
da pastagem e da alteração da hidrodinâmica, tem reduzido a estabilidade
da areia das dunas costeiras frontais e aumentado a taxa de transgressão
(Seeliger 1992).
Aumento do Nível do Mar e o Depauperamento da Camada de Ozônio
Várias evidências apontam para a existência do fenômeno de

aquecimento global, devido à acumulação de CO2 e outros gases
causadores do “efeito estufa” na atmosfera (Schneider 1989), e que tem
como consequência direta a elevação dos níveis dos mares. Apesar da
ausência de medidas conservativas para traçar tendências seculares do nível
do mar no Atlântico Sudoeste (Schmack et al., 1993), várias evidências de
erosão nas margens na Lagoa dos Patos e a o longo da costa
(Tomazelli e Villwock 1989; Villwock 1994), sugerem uma estimativa de
-1
taxa regional de aumento do nível do mar entre 2 e 3 mm ano . Se estas
taxas forem confirmadas para a costa gaúcha, plana e fisiograficamente
dominada pela ação das ondas (Costa et al. 1988; Costa e Seeliger 1988),
o impacto da lavagem da costa por tormentas será mais freqüente do que
já descrito no passado (Bernardi et al. 1987; Calliari e Klein 1993;
Costa et al. 1995). As marismas e outras terras alagáveis provavelmente
irão migrar em direção às áreas mais altas (Costa e Davy 1992), e a
salinização do estuário superior da Lagoa dos Patos deverá aumentar.
A diminuição gradual da camada de Ozônio estratosférico sobre a
região Antártica, tem resultado em um aumento na radiação ultra-violeta
B (UV-B; 280-320 nm) na superfície terrestre, e imposto um perigo imediato
à latitudes médias e altas do Hemisfério Sul. O ar estratosférico antártico,
pobre em Ozônio, está se espalhando para o norte da Argentina, Uruguai
e extremo sul do Brasil, e já tem acarretado reduções de 13 a 20% da
concentração de Ozônio sobre o paralelo 30º S, durante os períodos de
primavera (Kirchhoff et al. 1994; Santee et al. 1995). Os efeitos deletérios do
aumento de exposição à radiação UV-B sobre as comunidades planctônicas
e bentônicas (Haeder e Worrest 1991; Karentz 1991), provavelemnte irão
modificar a distribuição e a abundância destes organismos no Atlântico
Sudoeste e, concomitantemente, promover alterações na produtividade e
dinâmica trófica dos ecossistemas.
A região costeira do Atlântico temperado quente Sudoeste
representa um enorme recurso ecológico e econômico, que tem satisfeito
os interesses sociais e econômicos, sem nenhuma forma de manejo, por
mais de 200 anos. Visto que os limites umbrais naturais estão sendo
alcançados, os habitats vitais têm sido reduzidos ou destruídos e as
pescarias deverão continuar em declínio, se não forem aplicadas estratégias
modernas de manejo.
11 Considerações sobre Manejo Ambiental
M. L. Asmus e P. R. A. Tagliani
A Lagoa dos Patos e seus entornos, particularmente o estuário e águas

adjacentes, destacam-se entre as regiões costeiras do Atlântico Sudoeste pela
sua importância ecológica (zona de produção biológica e biodiversidade) e sócio-
econômica (atividades portuárias, industriais, agrícolas, pesqueiras e turísticas).
Historicamente, as demandas sócio-econômicas tendem a colidir com os
interesses de preservação ecológica e o incremento das atividades humanas
am eaçam a qualidade da Lagoa dos Patos, estuário e co sta
(Seeliger e Costa, Cap. 10). Portanto, a necessidade de entender, planejar e
manejar estes sistemas é tarefa prioritária. Na década de 80, o governo brasileiro
aprovou e implementou o Plano Nacional de Gerenciamento Costeiro, com o
propósito de ordenar o processo de desenvolvimento costeiro, prevendo ações
de macrozoneamento, planejamento e monitoramento. Mapeamentos temáticos
foram implementados, com a expectativa de oferecer recomendações de uso
das zonas costeiras e plataforma continental interna, considerando as restrições
legais, necessidades sociais, a heterogeneidade e o potencial da região.
Na Lagoa dos Patos, os estudos iniciais foram descritivos mas,
posteriormente, passaram a um caráter interpretativo, simulativo e preditivo
(Asmus et al. 1991; Assis 1994). A planície costeira, incluindo a Lagoa dos
Patos e seu estuário, possui uma considerável heterogeneidade espacial,
expressada por um mosaico de unidades ambientais, diferenciáveis entre si
pelas suas peculiaridades, como a topografia, morfologia, solos, vegetação e
clima (Cendrero e Diaz de Teran 1987). Elas podem ser definidas por métodos
sintéticos e analíticos, os quais correspondem às fases descritiva e interpretativa
(Dyer e Vinogradov 1990), respectivamente. O método analítico parte da
elaboração de mapas temáticos da planície costeira, incluindo aspectos
geomorfológicos, hidrofísicos, fauna e flora, uso do território e atributos sócio-
econômicos, fornecendo recomendações de uso (Asmus et al. 1991).
O método sintético, baseado na interpretação de imagens de satélite e
verificação em campo, oferece uma visão mais integrada dos diferentes
componentes naturais e antrópicos. Um total de 33 unidades ambientais foram
identificadas nos sistemas costeiros emersos, transicionais, lagunares e
marinhos associados à Lagoa dos Patos. Unidades de áreas emersas
compreendem principalmente terraços lagunares, e depósitos marinhos do
Holoceno e Pleistoceno (barreiras). As monoculturas extensivas de arroz e
florestamentos de larga escala de Pinnus sp são os principais impactos nos
sistemas costeiros terrestres. Estas atividades agrícolas levam a uma
homogeneização do padrão da paisagem, induzindo a uma redução da
heterogeneidade espacial (Tagliani 1995). Unidades ambientais de áreas
U. Seeliger et al.
228 M. L. Asmus e P. R. A. Tagliani
estuarinas submersas incluem as enseadas estuarinas rasas, zonas

intermediárias e de canais. O uso ideal das diferentes unidades ambientais é
determinado, tendo em vista a sua função no ecossistema costeiro (Tagliani
1995). Uma matriz de funções ambientais foi sugerida, com base na análise
das características ambientais, como a produção biológica, a capacidade de
suporte, a resiliência e os aspectos sócio-econômicos (Groot 1986). Esta matriz
forneceu uma excelente ferramenta para agrupar as unidades ambientais em
classes de manejo que incluem as áreas de preservação ambiental (sem uso),
áreas de conservação (uso limitado e estritamente controlado), e áreas de
desenvolvimento (Asmus et al. 1989, 1991; Fig 11.1). Uma vez que o uso atual
do estuário e seus entornos é, em algumas áreas, conflitivo com as
recomendações de manejo, tornam-se necessárias medidas mitigatórias.
Fig. 11.1. Áreas de preservação, conservação, e desenvolvimento no estuário da Lagao dos

Patos e costa adjacente.
Mais recentemente, modelos ecológicos têm sido desenvolvidos,

representando fases simulativas e preditivas do manejo, focalizando os
aspectos dinâmicos do estuário e áreas adjacentes, a fim de caracterizar os
processos ecológicos, econômicos e sociais dominantes na região.
Modelos de ambientes estu arinos (Fig. 11.2) objetivam determinar os
Considerações sobre Manejo Ambiental 229
Fig. 11.2. Modelo do funcionamento dos principais ambientes no estuário da Lagoa dos Patos.
NUT, N nutrientes; POC carbono orgânico particulado; DOC carbono orgânico dissolvido; L luz;
T temperatura; Ti maré; W vento; R chuvas.
componentes dominantes e processos, os controles naturais e antropogênicos,

a susceptibilidade dos componentes/processos ao manejo
e recomendações de manejo (Faccini et al. 1995). Todos os modelos
enfatizaram a importância da meteorologia (ventos, precipitação
pluviométrica) e hidrodinâmica (circulação) sobre os processos ecológicos
críticos do estuário (Bonilha e Asmus 1994; Rabelo da Cunha 1994; Teixeira
da Silva 1995). Os esforços de modelagem identificaram lacunas no
entendimento do estuário, essenciais para o aperfeiçoamento da
compreensão dos processos indispensáveis para o manejo presente e futuro
(Bonilha 1996).
A classificação das águas nacionais pelo governo brasileiro, baseado
no uso e qualidade, fornece um suporte legal para administrar o uso das
águas no estuário da Lagoa dos Patos. No entanto, a legislação ambiental
ainda não possui a especificidade desejada para estabelecer as bases legais
indicadas às etapas do manejo ambiental nos níveis local, estadual e federal.
Consequentemente, os atuais esforços de manejo ambiental no estuário
da Lagoa dos Patos são ainda limitados por problemas técnicos e legais.
Apêndice
REINO PROKARYOTAE O. meslini Fremy

PHYLUM CYANOBACTERIA O. nigroviridis Thw. ex Gom.
CYANOPHYTA) O. okeni C.Ag. ex Gom.
CLASSE CYANOPHYCEAE O. ornata Kütz. ex Gom.
Ordem Chroococcales O. princeps Vaucher ex Gom.
Família Chroococcaceae O. proboscidae Gom.
Aphanothece castagnei (Bréb.) Rab. O. subbrevis Schmidle
A. stagnina (Spreng.) A.Braun Phormidium cf. arcuatum Skuja
Chroococcus dispersus (Keissl.) Lemm. P. crouani Gom.
C. limneticus Lemm. P. fragile (Menegh.) Gom.
C. membraninus (Menegh.) Näg. P. usterii Schmidle
C. minor Kütz. Schizothrix lamyi Gom.
C. pallidus Näg. S. muelleri Näg. ex Gom.
C. turgidus (Kütz.)Näg. Spirulina labyrinthiformis (Menegh.) Gom.
C. turicensis (Näg.)Hansg. S. subsalsa Oersted ex Gom.
Gloeocapsa crepidinum Thuret S. subtilissima Kütz.
Gleothece confluens Näg. Trichodesmium erythraeum (Ehr.) ex Gom.
Gomphosphaeria aponina Kütz.
G. lacustris Chodat Família Nostocaceae
Merismopedia convoluta Bréb. Anabaena aphanizomenoides Forti.
M. elegans A.Braun in Kütz. A. doliolum Bharadw.
M. glauca (Ehr.)Näg. A. circinalis Kütz.
M. punctata Meyen A. fertilissima Rao
M. tenuissima Lemm. A. cf. iyengarii Bharadw.
Microcystis aeruginosa Kütz. A. oscillarioides Bory ex Bornet & Flah.
M. ichthyoblabe Kütz. A. variabilis Kütz.
M. robusta (Clark) Nygard Aphanizomenon gracile Lemm.
Cylindrospermopsis raciborskii (Wolos.)
Ordem Pleurocapsales Seen. & Subba Raju
Família Hyellaceae Cylindrospermum sp.
Xenococcus cladophorae(Ti.) Setch .& Gard. Nodularia harveyana (Thwaites)Thuret
emend. Nordin & Stein
Família Tubiellaceae Nostoc commune Vaucher ex Born. & Flah.
Johannesbaptista pellucida (Dickie) Taylor N. paludosum Kütz.
& Drouet Richelia intracellularis Schm. in
Ostenf. & Schm.
Ordem Nostocales
Família Oscillatoriaceae Família Rivulariaceae
Lyngbya confervoides C.Ag. ex Gom. Calothrix parietina Thur ex Born. & Flah.
L. aestuarii Liebm. ex Gom.
L. epiphytica Hieron. Ordem Stigonematales
L. lutea (C.Ag.) Gom. Família Nostochopsidaceae
L. martensiana Menegh. ex Gom. Mastigocoleus testarum Lagerh.
L. perelegans Lemm.
Microcoleus tenerrimus Gom. Família Stigonemataceae
M. chthonoplastes Thuret ex Gom. Stigonema mesentericum Geitler
Oscillaloria amphibia C.Ag. ex Gom.
O. animalis C. Ag. ex Gom. REINO PROTOCTISTA
O. earlei Gardner PHYLUM RHIZOPODA
O. obscura Bruhl & Biswas CLASSE LOBOSEA
O. limnetica Lemm. Ordem Arcellinida
O. limosa C.Ag. ex Gom. Família Arcellidae
Arcella vulgaris Ehr.
232 Apêndice
Família Centropyxidae Família Corallinaceae

Centropyxis aculeata discoides Penard Amphiroa beauvoisii Lamour.
C. (Cyclopyxis) arenata (Cushman) Corallina officinalis L.
C. marsupiformis (Wall.) Jania rubens (L.) Lamour.
Família Difflugiidae Família Grateloupiaceae

Difflugia acuminata Ehr. Grateloupia cuneifolia J.Ag.
D. amphora Leidy G. filicina (Wulf.) J.Ag.
D. capreolata Penard
D. corona Wall. Ordem Gigartinales
D. curvicaulis Penard Família Hypneaceae
D. elegans Penard Hypnea musciformis (Wulf.) Lamour.
D. globularis Wall.
D. lageniformis Wall. Família Phyllophoraceae
D. lebes Penard Gymnogongrus griffithsiae (Turn.) Martius
D. lobostoma Leidy
D. mitriformis Wall. Família Gigartinaceae
D. pyriformis Perty Gigartina teedii (Roth) Lamour.
D. urceolata Carter
Pontigulasia compressa Rhumbler Ordem Rhodymeniales
Família Rhodymeniaceae
Ordem Gromida Rhodymenia pseudopalmata (Lamour.) Silva
Família Euglyphidae
Euglypha alveolata Dujard. Ordem Ceramiales
Família Ceramiaceae
PHYLUM RHODOPHYTA Ceramium brasiliensis Joly
CLASSE BANGIOPHYCIDAE C. brevizonatum Pet. & Börg.
Ordem Bangiales Callithamnion uruguayense Taylor
Família Bangiaceae
Goniotrichum alsiddii (Zanard.) Howe Família Delesseriaceae
Erythrocladia subintegra Rosenv. Cryptopleura ramosa (Hudson) Kylin ex
Erythrotrichia carnea (Dill.) J.Ag. Newton
Bangia atropurpurea (Roth) C.Ag.
Porphyra pujalsii Coll & Oliveira F. Família Rhodomelaceae
P.rizzini Coll & Oliveira F. Polysiphonia subtilissima Mont.
P. tepida Hollenb.
CLASSE FLORIDEOPHYCIDAE Polysiphonia sp.
Ordem Nemalionales Bryocladia thyrsigera (J.Ag.) Schmitz
Família Acrochaetiaceae Carradoria virgata (C.Ag.) Kylin
Kylinia crassipes (Börg.) Kylin
Acrochaetium flexuosum Vickers PHYLUM CROMOPHYTA
A. globosum Börg. CLASSE CRYPTOPHYCEAE
Ordem Cryptomonadales
Ordem Gelidiales Família Cryptomonadaceae
Família Gelidiaceae Rhodomonas Karst.
Gelidium floridianum Taylor R. salina (Wisl.) Hill & Wether.
G. crinale (Turn.) Lamour.
Pterocladia capillacea (Gmelin) Bornet & CLASSE DYNOPHYCEAE
Thuret Ordem Ebriales
Família Ebriaceae
Ordem Cryptonemiales Ebria tripartita (Schm.) Lemm.
Família Hildebrandiaceae Hermesinum adriaticum Zach.
Hildebrandia prototypus Nardo
Apêndice 233
Ordem Oxyrrhinales Histioneis dolon Murr. & Whit.

Família Oxyrrhinaceae H. cymbalaria Stein
Oxyrrhis marina Dujard. H. highleyi Murr. & Whit.
H. hyalina Kof. & Mich.
Ordem Prorocentrales H. milneri Murr. & Whit.
Família Prorocentraceae H. para Murr. & Whit.
Prorocentrum aporum (Schi.) Dodge Ornithocercus cf. heteroporus Kof.
P. balticum (Lohm.) Loebl. O. quadratus Schütt
P. compressum (Bail.) Abé ex Dodge O. magnificus (Stein) Kof. & Skogs.
P. dentatum Stein O. splendidus Schütt
P. gracile Schütt O. steinii Stein
P. lima (Ehr.) Dodge O. thumii (Schm.) Kof. & Skogs.
P. micans Ehr.
P. maximum (Gourr.) Schi. Família Oxyphysaceae
P. minimum (Pav.) Schi. Oxyphysis oxytoxoides Kof.
P. rostratum Stein
P. scutellum Schröd. Ordem Actiniscales
Família Actiniscaceae
Ordem Dinophysiales Achradina pulchra Lohm.
Família Citharistaceae Actiniscus pentasterias (Ehr.) Ehr.
Citharistes apsteinii Schütt A. acutum Lohm.
A. crassum Lohm.
Família Dinophysiaceae A. oceanicum Lohm.
Amphisolenia bidentata Schröd.
A. globifera Stein Ordem Dinococcales
A. lemmermanni Kof. Família Thoracosphaeracea
A. palaeotheroides Kof. Thoracosphaera sp.
A. palmata Stein
A. retangulata Kof. Ordem Pyrocystales
Dinophysis acuminata Clap. & Lach. Família Pyrocystaceae
D. argus (Stein) Abé Dissodinium pseudolunula Swift
D. caudata Sav.-Kent Pyrocystis fusiformis (Wyv.Thoms.) Murr.
D. cuneus (Schütt) Abé P. lunula (Schütt) Schütt
D. diegensis Kof. P. noctiluca Murr. ex Haeckel
D. doryphora (Stein) Abé P. obtusa Pav.
D. exigua Kof. & Skogs. P. robusta Kof.
D. hastata Stein P. spinifera Lohm.
D. hindmarchii (Murr. & Whit.) Bal.
D. fortii Pav. Ordem Brachydiniales
D. mitra (Schütt) Abé Família Brachydiniaceae
D. odiosa (Pav.) Tai. & Skogs. Asterodinium sp.
D. okamurai Kof. & Skogs. Brachidinium sp.
D. ovum Schütt
D. parvula (Schütt) Bal. Ordem Noctilucales
D. paulsenii (Schi.) Bal. Família Kofoidiniaceae
D. porodictyum (Stein) Abé Cymbodinium sp.
D. punctata Jörg.
D. pusilla Jörg. Família Noctilucaceae
D. rapa (Stein) Abé Noctiluca scintillans (Macartney) Kof. &
D. recurva Kof. & Skogs. Swezy
D. rotundata Clap. & Lach.
D. schroederi Pav. Família Protodiniferaceae
D. schuettii Murr. & Whit. Pronoctiluca sp.
D. tripos Gourr.
234 Apêndice
Ordem Gymnodiniales C. horridum (Cl.) Gran horridum

Família Gymnodiniaceae C. horridum molle (Kof.) Jörg.
Amphidinium britannicum (C.Herdm.) Lebour C. incisum Kars.
Cochlodinium sp. C. inflatum (Kof.) Jörg.
Gymnodinium catenatum Grah. C. karstenii Pav.
G. exechegloutum Norris C. karstenii f. robustum (Kars.) Jörg.
G. splendens Lebour C. kofoidii Jörg.
Gyrodinium cf. aureolum Hulb. C. limulus Gourr.
G. fusiforme Kof. & Swezy C. lineatum (Ehr.) Cl.
G. spirale (Bergh) Kof. & Swezy C. longirostrum Gourr.
Plectodinium nucleovelatum Biech. C. macroceros (Ehr.) Vänh.
Pseliodinium sp. C. macroceros var. gallicum (Kof.) Jörg.
Torodinium robustum Kof. & Swezy C. massiliense (Gourr.) Jörg.
T. teredo (Pouch.) Kof. Swezy C. massiliense f. massiliense Sourn.
C. massiliense f. armatum (Kars.) Jörg.
Família Warnowiaceae C. minutum Jörg.
Erythropsidinium Silva C. paradoxides Cl.
Warnowia sp. C. pavillardii Jörg.
C. pentagonum pentagonum Gourr.
Família Polykrikaceae C. pentagonum var. tenerum Jörg.
Polykrikos schwarzii Buetsch. C. praelongum Lemm.
C. pulchellum Schröd.
Ordem Peridiniales C. ranipes Cl.
Família Ceratiaceae C. setaceum Jörg.
Ceratium arietinum Cl. f. gracilentum Jörg. C. strictum (Okam. & Nish.) Kof.
C. azoricum Cl. C. symmetricum Pav.
C. belone Cl. C. symmetricum var. coarctatum (Pav.)
C. bucephalum (Cl.) Cl. Grah. & Bronik.
C. candelabrum (Ehr.) Stein C. symmetricum var. symmetricum
C. carriense (Gourr.) Grah. & Bronik.
C. concilians Jörg. C. tenue (Ostenf. & Schm.)tenue
C. contortum (Gourr.) Cl. C. tenue var. buceros Bal.
C. contortum var. longinum (Kars.) Sour. C. tenue tenuissimum (Kof.)
C. contrarium (Gourr.) Pav. C. teres Kof.
C. declinatum (Kars.) Jörg. C. trichoceros (Ehr.) Kof.
C. declinatum f. brachiatum Jörg. C. tripos (O.Müll.) Nitz.
C. declinatum f. normale Jörg. C. tripos breve Ostenf. & Schm.
C. declinatum var. majus Jörg. C. tripos tripodioides Jörg.
C. deflexum (Kof.) Jörg. C. tripos tripos (O.Müll.) Nitz.
C. dens Ostenf. & Schmidt C. vultur Cl.
C. euarctuatum Jörg.
C. extensum (Gourr.) Cl. Família Ceratocorythaceae
C. falcatum (Kof.) Jörg. Ceratocorys gourretii Pauls.
C. furca (Ehr.) Clap. & Lach. C. horrida Stein
C. furca var. eugrammum (Ehr.) Jörg.
C. furca var. hircus (Schröd.) Família Cladopyxidaceae
C. fusus (Ehr.) Dujard. Cladopyxis brachiolata Stein
C. fusus var. seta (Ehr.) Jörg. Palaeophalacroma sp.
C. gibberum Gourr.
C. gibberum f. dispar (Pouch.) Jörg. Família Goniodomataceae
C. gibberum f. subaequale Jörg. Goniodoma polyedricum (Pouchet) Jörg.
C. hexacanthum Gourr.
C. hexacanthum f. contortum (Lemm.) Jörg. Família Gonyaulacaceae
C. horridum f. denticulatum (Jörg.) Böhm Alexandrium fraterculus (Bal.) Bal.
Apêndice 235
Alexandrium sp. Família Podolampadaceae

Gonyaulax birostris Stein Podolampas bipes Stein
G. diegensis Kof. P. elegans Schütt
G. digitalis (Pouch.) Kof. P. palmipes Stein
G. fragilis (Schütt) Kof. P. reticulata Kof.
G. grindleyi Rein. P. spinifera Okam.
G. pacifica Kof.
G. polyedra Stein Família Pyrophacaceae
G. polygramma Stein Pyrophacus horologium Stein
G. cf. spinifera (Clap. & Lach.) Dies. P. steinii Schi.
G. verior Sour.
Spiraulax kofoidii Grah. CLASSE PRYMNESIOPHYCEAE
Ordem Isochrysidales
Família Oxytoxaceae Família Gephyrocapsaceae
Centrodinium sp. Emiliania huxleyi (Lohm.) Hay & Mohler
Corythodinium sp. Gephyrocapsa oceanica Kampt.
C. constrictum (Stein) Tayl.
C. latum (Gaar.) Tayl. Família Hymenomonadaceae
C. milneri Murr. & Whit. Cricosphaera sp.
C. tesselatum (Stein)
Oxytoxum crassum Schi. Ordem Coccosphaerales
O. gracile Gran Família Calyptrosphaeraceae
O. longiceps Schi. Calyptrosphaera depressa Schi.
O. parvum Schi. C. oblonga Lohm.
O. sceptrum (Stein) Schröd. Helladosphaera cf. cornifera (Schi.) Kampt.
O. scolopax Stein Zygosphaera sp.
O. sphaeroideum Stein
O. turbo Kof. Família Calciosoleniaceae
Schuettiella mitra (Schütt) Bal. Anoplosolenia brasiliensis (Lohm.) Defl.
Calciosolenia murrayi Gran
Família Peridiniaceae
Diplopelta sp. Família Ceratolithaceae
Oblea sp. Ceratolithus cristatus Kampt.
Peridinium quinquecorne Abé
Protoperidinium cf. aspidiotum (Bal.) Bal. Família Coccolithaceae
Protoperidinium cf. claudicans (Pauls.) Bal. Calcidiscus leptoporus (Murr. & Black.)
P. conicum (Gran) Bal. Loebl.Jr. & Tap.
P. depressum (Bail.) Bal. Coccolithus pelagicus (Wall.) Schi.
P. divergens (Ehr.) Bal. Oolithotus fragilis (Lohm.) Okada & McInt.
P. excentricum (Pauls.) Bal. Umbilicosphaera sibogae
P. globulus (Stein) Bal. (Weber-Van Bosse) Gaard.
P. granii (Ostenf.) Bal.
P. inclinatum (Bal.) Bal. Família Halopappaceae
P. longipes (Kars.) Bal. Halopappus sp.
P. obtusum (Kars.) Bal. H. adriaticus Schi., emend. Manton,
P. oceanicum (Vänh.) Bal. Bremer & Oates
P. pentagonum (Gran) Bal. Ophiaster hydroideus (Lohm.) Lohm.
P. punctulatum Pauls. O. formosus Gran
P. pyriforme (Pauls.) Bal.
P. quarnerense (Schröd.) Bal. Família Pontosphaeraceae
P. robustum (Kof.) Bal. Lohmannosphaera subclausa Schi.
P. spiniferum (Schi.) Bal. Pontosphaera discopora Schi.
P. steinii (Jörg.) Bal. P. sessilis Lohm.
Scrippsiella trochoidea (Stein) Fine & P. syracusana Lohm.
Loebl.III Scyphosphaera apsteinii Lohm.
236 Apêndice
Família Rhabdosphaeraceae A. heptactis (Bréb.) Ralfs ex Pritch.

Acanthoica quattrospina Lohm. A. hookeri Ehr.
Algirosphaera quadricornu (Schi.) Norris A. robustus Castr.
Discosphaera tubifer (Murr. & Black.) A. sarcophagus Wall.
Ostenf.
Rhabdosphaera claviger Murr. & Black. Família Biddulphiaceae
R. hispida Lohm. Biddulphia biddulphiana J.Sm. (Boy.)
B. tuomeyi (Bail.) Roper
Família Syracosphaeraceae Cerataulina pelagica (Cl.) Hend.
Coronosphaera maxima (Hall. & Mark.) C. daemon (Grev.) Hasle
Gaard. C. dentata Hasle
Deutschlandia anthos Lohm. Climacodiun biconcavum Cl.
Syracosphaera dentata Lohm. C. frauenfeldianum Grun.
S. heimii Lohm. Eucampia cornuta (Cl.) Grun.
S. histrica Kampt. E. zoodiacus Ehr.
S. pirus Hall. & Mark. E. zoodiacus cylindrocornis Syvert.
S. pulchra Lohm. Eunotogramma dubium Hust.
S. spinosa Lohm. E. leve Grun.
S. tenuis Lohm. E. marinum (W.Sm.) Perag.
Umbellosphaera tenuis (Kampt.) Paas. E. rostratum Hust.
Hemiaulus hauckii Grun. ex V.Heurck
Ordem Prymnesiales H. membranaceus Cl.
Família Prymnesiaceae H. sinensis Grev.
Chrysochromulina sp. Hydrosera whampoensis (Schw.) Deby
Isthmia enervis Ehr.
Família Phaeocystaceae Terpsinoe americana (Bail.) Ralfs
Phaeocystis pouchetii (Hariot) Lager. T. musica Ehr.
CLASSE CHRYSOPHYCEAE Família Chaetoceraceae

Ordem Ochromonadales Bacteriastrum biconicum Pav.
Família Chromulinaceae B. elegans Pav.
Chromulina sp. B. elongatum Cl.
B. furcatum Shadb.
Família Chrysococcaceae B. hyalinum Laud.
Chrysococcus cf. ornatus Paas. B. hyalinum var. princeps (Castr.) Ikari
B. mediterraneum Pav.
Ordem Synurales Chaetoceros affinis Laud.
Família Mallomonadaceae C. atlanticus Cl.
Mallomonas sp. C. atlanticusvar. neapolitanus(Schoed.) Hust.
C. cf. borealis Bail.
CLASSE DICTYOCHOPHYCEAE C. brevis Schütt
Ordem Dictyochales C. coarctatus Laud.
Família Dictyochaceae C. compressus Laud. var. compressus
Dictyocha fibula Ehr. C. constrictus Gran
D. speculum (Haeck.) Ehr. C. costatus Pav.
Mesocena polymorpha Ehr. C. concavicornis Mangin
Octactis pulchra Schi. C. curvisetus Cl.
C. dadayi Pav.
CLASSE BACILLARIOPHYCEAE C. danicus Cl.
Ordem Centrales C. debilis Cl.
Família Asterolampraceae C. decipiens Cl.
Asterolampra marylandica Ehr. C. didymus Ehr.
Asteromphalus arachne (Bréb.) Ralfs C. didymus var. anglica Gran
A. flabellatus (Bréb.) Grev. C. didymus var. protuberans Gran
Apêndice 237
C. diversus Cl. C. sublineatus Grun.

C. eibenii (Grun) Meun. C. thorii Pav.
C. laciniosus Schütt C. variabilis Freng.
C. laevis Lend.-Fort. C. vidovichii M.Melch.
C. lauderi Ralfs C. wailesii Gran & Angst.
C. lorenzianus Grun. Gossleriella tropica Schütt
C. messanense Castr. Palmeria hardmanniana Grev.
C. pelagicus Cl. Stellarima stellaris (Roper) Hasle & Sims
C. peruvianus Brightw.
C. peruvianus f. gracilis Schröd. Família Psammodiscaceae
C. pseudocurvisetus Mangin Psammodiscus nitidus (Greg.)
C. radians Schütt Round & Mann
C. radicans Shütt
C. rostratus Laud. Família Cymatosiraceae
C. saltans Cl. Campylosira cymbelliformis (A.Schm.)Grun.
C. seriacanthus Gran ex V.Heurck
C. similis Cl. Cymatosira adaroi Azpt. & Moros
C. socialis Laud. C. atlantica Freng.
C. subsecundus (Grun.) Hust. Plagiogrammopsis vanheurckii (Grun.)
C. subtilis Cl. Hasle
C. subtilis var. abnormis Prosch.-Lavr.
C. wighami Brightw. Família Eupodiscaceae
C. willei Gran Auliscus pruinosus Bail.
A. sculptus (W.Sm.) Ralfs ex Pritch.
Família Coscinodiscaceae A. caelatus Bail.
Coscinodiscus apiculatus Ehr. A. caelatus var. rhipis (A.Schm.) Perag.
C. apiculatus var. ambigua Grun. Cerataulus smithii Ralfs
C. argus Ehr. C. turgidus Ehr.
C. asteromphalus Ehr. Eupodiscus antiguus (Cox) Hanna
C. asteromphalus var. pabelanica Grun. E. radiatus Bail.
C. brasiliensis M.Melch. Odontella aurita (Lyng.) C.Ag.
C. centralis Ehr. O. aurita var. obtusa (Kütz.) Hust.
C. concinnus W.Sm. O. mobiliensis (Bail.) Grun.
C. curvatulus Grun. ex Schm. O. regia (Schul.) Simon.
C. gigas Ehr. O. rhombus (Ehr.) Kütz.
C. gigas var. praetextus (Jan.) Hust. O. longicruris Grev.
C. granii Gough O. sinensis (Grev.) Grun.
C. janischii Schm. Pleurosira laevis (Ehr.) Comp.
C. jonesianus (Grev.) Ostenf. Triceratium alternans Bail.
C. jonesianus (Grev.) Ostenf. var. jonesianus T. antediluviana (Ehr.) V.Heurck
C. jonesianus var. commutata(Grun.) Hust. T. antediluviana var. excavata Freng.
C. kurzii Grun. & Schm. T. dubium Brightw.
C. marginatus Ehr. T. favus Ehr.
C. obscurus A.Schm. T. favus var. quadrata (Ehr.) Grun.
C. oculus-iridis Ehr. T. formosum f. pentagonale A.Schm.
C. oculus-iridis Ehr. var. loculifera Ratt. T. patagonicum A.Schm.
C. oculus-iridis Ehr. var. stelliger Ratt. T. pentacrinus (Ehr.) Wall.
C. pacificus Grun. T. reticulum (Ehr.) Boy.
C. perforatus Ehr. T. robertsianum f. inermis Grev.
C. perforatus var. cellulosa Grun. T. scitulum Brightw.
C. perforatus var. pavillardii (Forti) Hust. T. sculptum Shadb.
C. radiatus Ehr.
C. radiatus var. minor A.Schm. Família Heliopeltaceae
C. rothii (Ehr.) Grun. Actinoptychus campanulifer A.Schm.
238 Apêndice
A. cf. concentricus A.Schm.

A. senarius Ehr. P. stelliger (Bail.) Mann
A. senarius cf. var. tamanicus Josúe Stephanopyxis palmeriana (Grev.) Grun.
A. splendens (Shadb.) Ralfs ex Pritch. S. turris (Grev.) Ralfs ex Pritch.
A. vulgaris Schu.
A. vulgaris f. octonaria Freng. Família Rhizosoleniaceae
A. vulgaris f. polymera Freng. Dactyliosolen antarcticus Castr.
A. vulgaris f. senaria Freng. D. mediterraneus Perag.
Aulacodiscus petersii Ehr. Guinardia flaccida (Castr.) Perag.
Proboscia alata (Brightw.) Sund.
Família Hemidiscaceae Pseudosolenia calcar-avis (Schul.) Sund.
Actinocyclus barkly (Coat.) Grun. Rhizosolenia acuminata (Perag.) Gran
A. brasiliensis M.Melch. R. bergonii Perag.
A. cholnokyi Van Land. R. castracanei Perag.
A. curvatulus Jan. R. delicatula Cl.
A. kuetzingii A.Schm. R. fragillissima Berg.
A. normani (Greg.) Hust. R. hebetata Bail.
A. normani (Greg.) Hust. var. normani R. hebetata f. hiemalis Gran
A. octonarius Ehr. R. hebetata f. semispina (Hens.) Gran
A. octonarius var. crassus (W.Sm.) Hend. R. hyalina Ostenf.
A. octonarius var. ralfsii (W.Sm.) Hend. R. imbricata Brightw.
A. octonarius var. sparsa (Greg.) Hend. R. indica Perag.
A. octonarius var. tenella (Bréb.) Hend. R. inermis Castr.
A. platensis M. Melch. R. longiseta Zach.
A. subtilis (Greg.) Ralfs ex Pritch. R. phuketensis Sund.
Hemidiscus cuneiformis Wall. R. pungens Cl.-Eu.
H. cuneiformis var. ventricosa (Castr.) Hust. R. robusta Norm. ex Pritch.
H. ovalis Lohm. R. setigera Brightw.
Roperia tessellata (Roper) Grun. R. setigera f. pungens (Cl.) Brun.
R. setigera var. daga (Brightw.) M.Melch.
R. shrubsolei Cl.
Família Lithodesmiaceae R. stolterfothii Perag.
Bellerochea sp. R. styliformis Brightw.
Ditylum brightwellii(West) Grun. ex V.Heurck
Lithodesmium undulatum Ehr. Família Sticodiscaceae
Streptotheca thamesis Shrubs. Ethmodiscus gazellae (Jan.) Hust.
Família Leptocylindraceae Família Thalassiosiraceae

Corethron criophilum Castr. Aulacoseira ambigua (Grun.) Simon.
Leptocylindrus danicus Cl. A. distans (Ehr.) Simon.
L. minimus Gran A. granulata (Ehr.) Simon.
A. islandica (O.Müll.) Simon.
Família Melosiraceae A. islandica subsp. helvetica(O.Müll.) Simon.
Hyalodiscus laevis Ehr. A. italica (Ehr.) Simon.
H. scoticus (Kütz.) Grun. A. nyassensis (O.Müller) Simon.
H. subtilis Bail. A. pseudogranulata (Cl.) Simon.
M. juergensii C.Ag. Cyclotella kuetzingiana Thw.
M. moniliformis (O.Müll.) C.Ag. C. meneghiniana Kütz.
M. nummuloides (Dill.) C.Ag. C. littoralis Lange & Syvert.
Paralia sulcata (Ehr.) Cl. C. stelligera Cl. & Grun.
P. sulcata (Ehr.) Kütz. var. sulcata C. striata (Kütz.) Grun.
P. sulcata var. biseriata Grun. C. stylorum Brightw.
P. sulcata f. coronata (Ehr.) Grun. Cymatotheca weissflogii (Grun.) Hend.
P. sulcata f. radiata Grun. Detonula pumila Castr.
Podosira montagnei Kütz. Lauderia annulata Cl.
Apêndice 239
Planktoniella sol (Wall.) Schütt G. serpentina Ehr.

Skeletonema costatum (Grev.) Cl. Licmophora abbreviata C.Ag.
S. subsalsum (Cl.) Bethge L. argentescens C.Ag.
S. cf. tropicum Cl. L. flabellata (Carm.) C.Ag.
Thalassiosira allenii Takano L. gracilis (Ehr.) Grun.
T. angulata (Grun.) Jörg. L. lyngbyei (Kütz.) Grun ex V.Heurck
T. anguste-lineata (A.Schm.) Fryx. & Hasle Opephora marina (Greg.) Petit
T. antarctica Comber O. martyi Hérib.
T. delicatula (chilensis) Ostenf. Plagiogramma pulchellum Grev.
T. eccentrica (Ehr.) Cl. P. pulchellum Grev. var. pygmaea (Grev.)
T. eccentrica var. micropora (Ehr.) Grun. Perag. & Perag.
T. hendeyi Hasle & Fryx. P. simplex Freng.
T. lentiginosa (Jan.) Fryx. P. staurophorum (Greg.) Hérib.
T. leptopus (Grun.) Hasle & Fryx. Podocystis adriatica (Kütz.) Boyer
T. levanderi Goor. Rhabdonema adriaticum Kütz.
T. minuscula Krasske Rhaphoneis amphiceros (Ehr.) Ehr.
T. nanolienata (Mann) Fryx. & Hasle R. amphiceros var. tetragona Grun.
T. nodulineata (Hend.) Hasle & Fryx. R. castracanei Grun.
T. oestrupii (Ostenf.) Hasle var. oestrupii R. discoides Subrahm.
T. oestrupii (Ostenf.) Hasle var. venrickae R. surirella (Ehr.) Grun.
T. pseudonana Hasle & Heimdal Striatella delicatula (Kütz.) Grun.
T. punctigera (Castr.) Hasle Synedra acus Kütz. var. angustissima Grun.
T. rotula Meun. S. fasciculata (C.Ag.) Kütz.
T. simonsenii Hasle & Fryx. S. fasciculata var. truncata (Grev.) Patr.
T. subtilis (Ostenf.) Grun. S. gaillonii (Bory) Ehr.
T. tenera Prosch.-Lavr. S. gaillonii (Bory) Ehr. var. gaillonii
Tryblioptychus cocconeiformis (Cl.) Hend. S. goulardi (Bréb.) Grun.
S. reinboldii V.Heurck
S. rumpens Kütz.
S. ulna (Nitz.) Ehr.
Ordem Pennales S. ulna var. contracta Östr.
Subordem Araphidineae S. undulata Bail.
Família Fragilariaceae Tabellaria sp.
Asterionellopsis glacialis (Castr.) Round Thalassionema frauenfeldii (Grun.) Hallegr.
Climacosphaenia moniligera Ehr. T. nitzschioides Hust.
Delphineis surirella (Ehr.) G.W.Andr. Thalassiothrix delicatula Cupp
Diatoma anceps (Ehr.) Grun. T. longissima Cl. & Grun.
Dimeregramma hyalinum Hust. T. mediterranea Pav.
D. cf. marinum (Greg.) Ralfs ex Pritch. T. mediterranea var. pacifica Cupp
D. minor (Greg.) Ralfs in Pritch.
Fragilaria crotonenensis Kitt.
F. constricta Ehr. Subordem Raphidineae
F. construens Grun. Família Eunotiaceae
F. istvanffyi Pant. Eunotia camelus Ehr.
F. lapponica Grun. E. camelus var. denticulata Grun.
F. pinnata Ehr. E. camelus var. didymodon Grun.
Glyphodesmis distans (Greg.) Grun. E. diodon Ehr. var. minor Grun.
Grammatophora angulosa Ehr. E. faba (Ehr.) Grun.
G. angulosa Ehr. var. angulosa E. flexuosa (Bréb.) Kütz.
G. hamulifera Kütz. E. gracilis (Ehr.) Rab.
G. marina (Lyng.) Kütz. E. indica var. biggiba Freng.
G. marina (Lyng.) Kütz. var. marina E. indica f. gracilis Freng.
G. maxima Grun. E. kocheliensis O.Müll.
G. oceanica Ehr. E. maior (W.Sm.) Rab.
G. oceanica Ehr. var. oceanica E. pectinalis (Kütz.) Rab.
240 Apêndice
Família Achanthaceae D. oblongella (Näg. ex Kütz.) Ross

Achnanthes brevipes C.Ag. D. ovalis (Hilse) Cl.
A. brevipes angustata (Grev.) Cl. D. ovalis var. oblongella (Näg.) Cl.
A. brevipes var. intermedia (Kütz.) Grun. D. papula (A.Schm.) Cl.
A. brevipes var. parvula (Kütz.) Cl. D. papula (A.Schm.) Cl. var. papula
A. curvirostrum Brun. D. puella (Schum.) Cl.
A. delicatula (Kütz.) Grun. D. smithii (Bréb.) Cl.
A. exigua var. heterovalvata Krasske D. smithii (Bréb.) Cl. var. smithii
A. hauckiana Grun. D. vacilans (A.Schm.) Cl.
A. inflata (Kütz.) Grun. D. vetula (A.Schm.) Cl. var. vetula
A. javanica Grun. var. rhombica Grun D. weissflogii (Schm.) Cl.
A. lanceolata (Bréb.) Grun. Donkinia carinata (Donk.) Ralfs
A. longipes C.Ag. Frustulia interposta (Lew.) De-Toni
A. longipes C.Ag. var. longipes F. rhomboides (Ehr.) De Toni
A. promonturii Giffen Gomphonema constrictum Ehr.
A. saxonica Krasske G. gracile Ehr.
Anorthoneis hyalina Hust. G. gracile Ehr. var. gracile
Cocconeis costata Greg. G. gracile var. lanceolata Kütz.
C. diminuta Pant. G. parvulum (Kütz.) Kütz.
C. dirupta Greg. G. turris Ehr.
C. disculus (Schum.) Cl. Gyrosigma balticum (Ehr.) Rab.
C. distans Greg. G. balticum (Ehr.) Cl. var. balticum
C. heteroidea Hantzsch G. eximium (Thw.) Boy.
C. pediculus Ehr. G. exoticum Choln.
C. pellucida Grun G. littorale (W.Sm.) Griff & Henfr.
C. placentula Ehr. G. rectum (Donk.) Cl.
C. placentula var. euglypta (Ehr.) Cl. G. scalproides (Rab.) Cl.
C. placentula var. lineata (Ehr.) Cl. G. spencerii (W.Sm.) Cl.
C. pinnata Greg. ex Grev. Mastogloia apiculata W.Sm.
C. pseudomarginata Greg. M. crucicula (Grun) Cl.
C. pseudomarginata Greg. var. Intermedia M. binotata (Grun.) Cl.
Grun. M. braunii Grun.
C. quarnerensis (Grun.) A.Schm. M. decussata Brun.
C. scuttellum Ehr. M. erythraea Grun.
C. scuttellum var. minutissima Grun. M. exigua Lew.
C. scutellum var. ornata Grun. M. exigua Lew. var. exigua
C. scuttelum var. parva Grun. in Cl. M. exilis Hust.
C. scutellum Ehr. var. scutellum M. fimbriata (Brightw.) Cl.
C. scutellum var. speciosa (Greg.) Cl. M. jurgensii C.Ag.
C. stauroneiformis (V.Heurck) Okuno M. meisteri Hust.
M. smithii Thw.
Família Naviculaceae M. splendica (Greg.) Cl. & O.Müll.
Amphipleura lindheimeri Grun. Navicula anglica Ralfs
Anomoeoneis serians (Bréb.) Cl. N. bacillum Ehr. var. bacillum
Caloneis brevis (Greg.) Cl. N. canalis Patrick
C. permagma (Bail.) Cl. N. cancellata Donk.
Diploneis bombus Ehr. N. capitataEhr. var. hungarica (Grun.) Ross
D. bombus var. bombiformis (Cl.) Hust. N. cari Ehr.
D. crabro (Ehr.) Ehr. N. cincta (Ehr.) Ralfs var. cincta in Pritch.
D. didyma (Ehr.) Cl. N. consentanea Hust.
D. gruendleri (A.Schm.) Cl. N. cryptocephala Kütz.
D. incurvata (Greg.) Cl. N. crucicula (W.Sm.) Donk.
D. littoralis (Donk.) Cl. N. cuspidata (Kütz.) Kütz var. cuspidata
D. littoralis var. clathrata (Östrup) Cl. N. demerara Grun. ex Cl. var. demerara
Apêndice 241
N. digito-radiata (Greg.) Ralfs P. neuquina Freng.

N. exigua Greg. ex Grun. var. capitata Patr. P. trevelyana (Donk.) Rab.
N. flagellifera Hust. Pleurosigma angulatum (Quek.) W.Sm.
N. forcipata Grev. P. atlanticum Freng.
N. gastrum (Ehr.) Kütz. P. brasiliana M.Melch.
N. granulata Bail. P. diverse-striatum Meister
N. gregaria Donk. P. elongatum W.Sm.
N. hagelsteinii Hust. P. hamuliferum Brun. & Temp.
N. humerosa Bréb. in W.Sm. P. intermedium W.Sm.
N. laevissima Kütz. var. laevissima P. intermedium var. nubecula (W. Sm.)
N. lorenzii (Grun.) Hust. Grun. ex Van Heurck
N. lyra Ehr. P. lanceolatum Donk.
N. lyroides Hend. P. marinum Donk.
N. marina Ralfs ex Pritch. P. naviculaceum Bréb.
N. membranacea (Cl.) P. normanii Ralfs.
N. mutica Kütz. P. strigosum W.Sm.
N. notha Wall. Rhoicosphaenia curvata (Kütz.)
N. nummularia Grev. Grun. ex Rab.
N. pelagica Cl. Stauroneis salina W.Sm
N. pennata A.Schm. S. phoenicenterum (Nitz.) Ehr.
N. pennata A.Schm. var. pennata Trachyneis antillarum Cl.
N. pennata f. maxima Cl. T. aspera (Ehr.) Cl.
N. peregrina (Ehr.) Kütz. T. aspera var. intermedia (Grun.) Cl.
N. pygmaea Kütz. Tropidoneis lepidoptera (Greg.) Cl.
N. plagiostoma Grun. T. lepidoptera Greg. var. minor Cl.
N. porifera Hust.
N. praetexta Ehr. Família Epithemiaceae
N. punctulata W.Sm. var. punctulata Rhopalodia gibberula (Ehr.) O.Müll.
N. punctulata var. marina (Ralfs) Cl. R. musculus (Kütz.) O.Müll.
N. pupula Kütz.
N. radiosa var. tenella (Bréb.) Grun. Família Nitzschiaceae
N. ramosissima (C.Ag.) Cl. Bacillaria paxillifer (O.Müll.) Hend.
N. rostellata Kütz. Cylindrotheca closterium (Ehr.) Reim. & Lew.
N. salinaroides Choln. C. fusiformis var. fusiformis Reim. & Lew.
N. scopulorum Bréb. ex Kütz. C. signata Reim. & Lew.
N. serena Freng. Cymatonitzschia marina (Lew.) Simon.
N. sovereigne Hust. Hantzschia amphioxus (Ehr.) Grun.
N. soodensis Krasske H. amphioxus var. vivax (Hantzsch)
N. spectabilis Greg. H. distinctepunctata (Hust.) Hust.
N. transfuga var. plagiostoma (Grun.) Cl. H. longiareolata Garc.-Bapt.
N. cf. tripuncata (O.Müller) Bory H. psammicola Garc. -Bapt.
N. tubulosa Brun. H. virgata (Roper) Grun.
N. yarrensis Grun. in Schm. H. virgata var. capitellata Hust.
N. zostereti Grun. H. virgata var. wittii (Grun.) Grun.
Neidium affine var. amphyrhynchus (Ehr.) Cl. Nitzschia acuminata (W.Sm.) Cl.
N. iridis (Ehr.) Cl. N. angularis var. affinis Grun.
Pinnularia borealis Ehr. N. apiculata (Greg.) Grun. in Cl. & Grun.
P. cruciformis (Donk.) Cl. N. archibaldii Lange-Bertalot
P. divergens W.Sm. N. arenosa Garc.-Bapt.
P. gibba Ehr. N. bilobata W.Sm.
P. hemiptera (Kütz.) Cl. N. circumsuta (Bail.) Grun. in Cl. & Grun.
P. intermedia (Lagers.) Cl. N. coarctata var. oceanica (Grun.) Freng.
P. major (Kütz.) Rab. N. compressa (Bail.) Boy.
P. microstauron (Ehr.) Cl. N. debilis (Arn.) Grun.
242 Apêndice
N. dissipata Kütz. A. sabiniana Reim.

N. epithemioides Grun. A. turgida Greg.
N. filiformis (W.Sm.) Schütt A. ventricosa Greg.
N. gandersheimiensis Krasske Cymbella affinis Kütz.
N. granulata Grun. in Cl. & Grun. C. amphicephala Näg.
N. hantzschiana Rab. C. cuspidata Kütz.
N. insignis Greg. C. cymbiformis C.Ag.
N. insignis var. spathulifera Grun. C. tumida (Bréb.) V.Heurck
N. lanceolata W.Sm. C. tumida var. tumida (Bréb.) V.Heurck
N. cf. lanceolata var. pygmaea Cl. C. turgida (Greg.) Cl.
N. linearis Wm.Sm. var. linearis C. ventricosa C.Ag.
N. longissima (Bréb. in Kütz.) Ralfs
N. lorenziana Grun. Família Surirellaceae
N. marginata Hust. Campylodiscus daemelianus Grun.
N. obtusa W.Sm. C. decorus Bréb.
N. pacifica Cupp C. echineis Ehr. var. echineis
N. palea (Kütz.) W.Sm. C. ecclesianus Grev.
N. panduriformis Greg. Petrodictyon gemma (Ehr.) Mann
N. panduriformis var. minor Grun. Surirella bisseriata Bréb.
N. punctata (W.Sm.) Grun. var. punctata S. fastuosa Ehr.
N. scalaris (Ehr.) W.Sm. var. scalaris S. febigerii Lewis
N. sigma (Kütz.) W.Sm. S. guatimalensis Ehr.
N. sigma var. intercedens Grun. S. linearis var. constricta (Ehr.) Grun.
N. sigma var. sigmatella Grun. S. recendes A.Schm.
N. socialis Ralfs S. rorata Freng.
N. spathulata W.Sm S. tenera Greg.
N. tryblionella Hantzch S. cf. mulleri Hust.
N. tryblionella var. victoriae Grun. Stenopterobia intermedia(Lew.) Van Heurck
N. ventricosa (Palmer.) Kitt.
N. vidovichii (Grun.) Grun. Família Entomoneidaceae
N. vitrea Norm. Entomoneis alata Ehr.
Pseudoeunotia doliolus (Wall.) Grun.
Pseudo-nitzschia australis Freng. CLASSE RAPHIDOPHYCEAE
P. cf. cuspidata Hasle Ordem Chattonellales
P. delicatissima complex Família Chattonellacea
P. pseudodelicatissima (Hasle) Hasle Chattonella sp.
P. pungens Grun. f. pungens Fibrocapsa japonica Toriumi & Takano
P. seriata complex
Tryblionella coarctata (Grun.) Mann CLASSE TRIBOPHYCEAE
(XANTHOPHYCEAE)
Ordem Chloramoebales
Família Cymbellaceae Família Chloramoebaceae
Amphora acutiuscula Kütz. Chloromeson parva Carter
A. angusta Grev. var. angusta
A. bigibba Grun. Ordem Vaucheriales
A. binodis Greg. var. bigibba Grun. Família Vaucheriaceae
A. bongrainii M.Perag. var. bongrainii Vaucheria longicaulis Hoppaugh
A. castellata Giffen
A. coffeaeformis (C.Ag.) Kütz.
A. granulata Greg. CLASSE PHAEOPHYCEAE
A. laevis Greg. var. laevissima (Greg.) Cl. Ordem Ectocarpales
A. marina (W.Sm.) V.Heurck Família Ectocarpaceae
A. ovalis (Kütz.) Kütz. Ectocarpus siliculosus (Dillwyn) Lyngb.
A. proteoides Hust. Giffordia mitchellae Hamel
Apêndice 243
Ordem Punctariales E. flexuosa (Wulf) J.Ag.

Família Punctariaceae E. intestinalis (L.) Link
Petalonia fascia (Müll.) Kuntze E. linza (L.) J.Ag.
E. micrococca Kütz.
PHYLUM CHLOROPHYTA E. ramulosa (Smith) Hooker
CLASSE EUGLENOPHYCEAE Ulvaria oxysperma (Kütz.) Bliding
Ordem Euglenales Ulva lactuca L.
Família Eutreptiaceae U. fasciata Delile
Eutreptia sp.
Eutreptiella sp. Ordem Cladophorales
Família Cladophoraceae
Família Euglenaceae Chaetophora aerea (Dillwyn) Kütz.
Euglena viridis Ehr. Rhizoclonium kerneri Stockm.
R. ripanum (Roth) Harv.
CLASSE PRASYNOPHYCEAE R. tortuosum Kütz.
Ordem Chlorodendrales Cladophora crispata (Roth) J.Ag.
Família Halosphaeraceae C. fascicularis (Mert.) Kütz.
Halosphaera viridis Schmitz C. flexuosa (Dill.) Harv.
Pterosperma sp. C. prolifera (Roth) Kütz.
Pyramimonas sp. C. scitula (Suhr) Kütz.
CLASSE CHLOROPHYCEAE Ordem Siphonales

Ordem Volvocales Família Bryopsidaceae
Família Chlamydomonadaceae Bryopsis plumosa (Huds.) C.Ag.
Brachiomonas sp. Bryopsis sp.
Chlamydomonas sp.
Ordem Zygnematales
Ordem Chlorococcales Família Zygnemataceae
Família Oocystaceae Mougeotia sp.
Koliella longiseta Hindak Spirogyra sp.
Lagerheimia citriformis (Snow) Collins
Família Desmidiaceae
Família Scenedesmaceae Cosmarium sp.
Crucigenia tetrapedia (Kirch.) W. & S.West Mesotaenium macrococcum var.
Scenedesmus acuminatus (Lager.) Chodat micrococcum (Kütz.) West & West
S. acutus Meyen
S. quadricauda (Turp.) Bréb. PHYLUM GRANULORETICULOSA
CLASSE FORAMINIFEREA
Ordem Ulotrichales Ordem Textulariida
Família Ulotrichaceae Família Rzehakinidae
Planctonema lauterbornii Schmidle Miliammina earlandi Loeblich & Tappan
Ulothrix flacca (Dillwyn) Thuret M. fusca (Brady)
Trilocularena patensis Closs
Família Chaetophoraceae
Phaeophila viridis (Reinke) Burrows Família Hormosinidae
Protoschista findens (Parker)
Família Gomontiaceae Reophax arctica Brady
Gomontia lignicola Moorex R. nana Rhumbler
Ordem Ulvales Família Lituolidae

Família Ulvaceae Ammoastuta inepta(Cushman & McCulloch)
Enteromorpha bulbosa (Suhr) Kütz. Ammobaculites exiguus Cushman &
E. clathrata (Roth) J.Ag. Bronnimann
E. compressa (L.) Grev. Ammoscalaria pseudospiralis (Williamson)
244 Apêndice
Ammotium cassis (Parker) G. falconensis Blow

A. planissimum (Cushman) G. rubescens Hofker
A. pseudocassis Cushman & Bronnimann Globigerinella aequilateralis (Brady)
A. salsum (Cushman & Bronnimann) G. calida (Parker)
Haplophragmoides wilberti Andersen Globigerinoides conglobatus (Brady)
G. elongatus (Orbigny)
Família Trochamminidae G. rubra (Orbigny)
Arenoparrella mexicana (Kornfeld) emend. G. rubra f. pyramidalis (van den Broeck)
Andersen G. rubra f. triloba (Reuss)
Trochammina inflata (Montagu) G. sacculifer (Brady)
T. macrescens Brady G. trilobus (Reuss)
T. ochracea (Williamson) G. trilobus f. sacculifera (Brady)
Trochamminita salsa (Cushman & G. trilobus (Reuss)
Bronnimann) G. tenellus Parker
Orbulina universa Orbigny
Família Textulariidae Sphaeroidinella dehiscens (Parker & Jones)
Textularia candeiana Orbigny
T. earlandi Parker Família Candeinidae
T. gramen Orbigny Candeina nitida Orbigny
Spiroplectammina biformis (Parker & Jones)
Família Hantkeninidae
Ordem Miliolida Hastigerina pelagica (Orbigny)
Família Miliolidae Hastigerinella digitata (Rhumbler)
Massilina secans (Orbigny)
Pyrgo nasuta Cushman Família Globorotaliidae
Pyrgo sp. Globoquadrina dutertrei (Orbigny)
Quinqueloculina atlantica Boltovskoy G. pachyderma (Ehrenberg)
Q. aff. frigida Parker Globorotalia anfracta Parker
Q. isabellei Orbigny G. crassaformis (Galloway & Wissler)
Q. lamarckiana Orbigny G. hirsuta (Orbigny)
Q. cf. patagonica Orbigny G. inflata (Orbigny)
Q. polygona Orbigny G. menardii (Orbigny)
Q. seminulum (Linnaeus) G. pumilio Parker
Q. aff. seminulum (Linnaeus) G. scitula (Brady)
Triloculina trigonula (Lamarck) G. tumida (Brady)
G. truncatulinoides (Orbigny)
Ordem Lagenida G. ungulata Bermúdez
Família Nodosariidae Pulleniatina obliquiloculata (Parker & Jones)
Nodosaria catesbyi Orbigny
Família Catapsydracidae
Família Polymorphinidae Globigerinita clarkei (Rögl & Bolli)
Globulina caribaea Orbigny G. glutinata (Egger)
Guttulina problema Orbigny G. humilis (Brady)
G. iota Parker
Família Lagenidae
Lagena laevis (Montagu) Ordem Rotaliida
L. laevis f. perlucida (Montagu) Família Buliminidae
L. sulcata f. lyellii (Seguenza) Bolivina striatula Cushman
Oolina costata Williamson B. pusilla Schwager
Bulimina marginata Orbigny
Ordem Globigerinida B. marginata f. aculeata Orbigny
Família Globigerinidae B. marginata f. echinata Orbigny
Globigerina bulloides Orbigny B. marginata f. subalata Cushman & Parker
G. digitata Brady B. patagonica Orbigny
Apêndice 245
B. patagonica f. glabra Cushman & Subordem Tintinnina

Wickenden Família Codonellidae
B. pseudoaffinis Kleinpell Codonaria fimbriata (Meun.) Bal.
Buliminella elegantissima Orbigny Codonella sp.
Uvigerina peregrina f. parvula Cushman Leprotintinnus sp.
Virgulina cf. pauciloculata H.Brady Tintinnidium sp.
Tintinnopsis sp.
Família Cibicididae T. beroidea Stein
Cibicides bertheloti (Orbigny) T. campanula Ehr.
C. bertheloti f. boueana (Orbigny) T. radix (Imhof) Brandt
C. umbonatus Phleger & Parker T. levigata Kof. & Camp.
Família Nonionidae Família Codonellopsidae

Nonion grateloupe (Orbigny) Codonellopsis morchella (Cl.) Jörg.
N. tisburyensis Butcher Stenosemella sp.
Noniella atlantica Cushman
Família Cyttarocylidae
Família Rotaliidae Favella sp.
Bucella frigida (Cushman)
B. cf. inusitata Anderson Família Tintinnidae
B. peruviana campsi (Boltovskoy) Salpingacantha ampla Kof. & Camp.
Discorbis williamsoni (Chapman & Parr) Salpingella secata Brandt
Poroeponides lateralis (Terquem)
Rolshausenia rolshauseni (Cushman & Família Dictyocystidae
Bermúdez) Dictyocysta lata Kof. & Camp.
Rotalia beccarii ex gr. parkinsoniana D. mitra Haeckel
(Orbigny) D. mülleri (Imhof) Jörg.
Família Elphidiidae Família Rhabdonellidae

Cancris sagra (Orbigny) Rhabdonellopsis sp.
Elphidium discoidale (Orbigny)
E. aff. discoidale (Orbigny) Família Xystonellidae
E. excavatum (Terquem) Parundella inflata Kof. & Camp.
E. galvestonense Kornfeld Xystonella sp.
E. gunteri Cole
E. incertum (Williamson) REINO PLANTAE
PHYLUM PTERIDOPHYTA
PHYLUM CILIOPHORA Família Lycopodianaceae
CLASSE KINETOFRAGMINOPHORA Lycopodium alopecuroides L.
Ordem Haptorida
Família Didiniidae Família Equisetaceae
Mesodinium rubrum (Lohm.) Equisetum giganteum L.
Hamb. & Budd.
Família Polypodiaceae
CLASSE POLYHYMENOPHORA Acrosticum aureum L.
Ordem Oligotrichida
Subordem Oligotrichina Família Sphagnaceae
Família Strombidiidae Sphagnum sp.
Strombidium spp.
PHYLUM ANGIOSPERMOPHYTA
Família Strobilidiidae CLASSE MONOCOTYLEDONEAE
Lohmaniella sp. Ordem Pandanales
Strobilidium sp. Família Typhaceae
Typha domingensis Pers.
246 Apêndice
Ordem Helobiae C. polystachyus Rottb.

Família Potamogatonaceae C. reflexus Vahl
Potamogeton striatus Ruiz & Pav. C. sesquiflorus (Torr.) Mattf. & Kükenth.
Ruppia maritima L. C. tener (Clarke.) Ostenf.
Zannichellia palustris L. Eleocharis montevidensis Kunth.
E. nana Kunth.
Família Juncaginaceae E. nodulosa (Roth.) Schult.
Triglochin striata Ruiz & Pav. E. obtusa (Willd.) Schult.
Triglochin sp. E. sellowiana Kunth.
Fimbristylis autumnalis (L.) Roem. & Schult.
Ordem Graminales F. diphylla (Retz.) Vahl
Família Gramineae F. spadicea (L.) Vahl
Andropogon arenarius Hack. Scirpus olneyi Gray
A. selloanus Kunth. S. americanus Pers.
Axonopus compressus (Sw.) Beauv. S. cernuus Vahl
Briza erecta Lam. S. maritimus L.
B. minor L. Scleria hirtella Sw.
Cenchrus echinatus L.
Cynodon dactylon (L.) Pers. Ordem Xyridales (Farinosae)
Digitaria aequiglumes (Hack. & Arech.) Família Eriocaulaceae
Parodi Eriocaulon modestum Kunth.
Elyonurus rostratus Nees
Eragrostis airoides Nees Família Pontederiaceae
E. bahiensis (Schrad. ex. Schult.) Heteranthera reniformis R. & P.
E. cataclasta Nicora. ex Burk. Eichhornia crassipes (Mart.) Solms.
E. tnchocolea Hack. & Arech.
Erianthus angustifolius Nees Família Bromeliaceae
Eriochloa punctata (L.)Desv. Bromelia antiacatha Bert.
Imperata brasiliensis Trin.
Ischaemum minus Presl. Família Xyrydaceae
I. urvilleanum Kunth. Xyris caroliniana Walt.
Panicum racemosum (Beauv.) Spreng.
P. repens Berg. Ordem Liliales
Paspalum distichum L. Família Juncaceae
P. nicorae Parodi Juncus acutus L.
P. vaginatum Sw. J. capillaceus Lam.
Poidium rufum (Presl.) Matthei J. dombeyanus Gay.
Polypogon maritimus Willd. J. effusus L.
P. monspeliensis (L.) Desf. J. microcephalus H.B.K.
Setaria geniculata (Lam.) Beauv. Juncus spp.
Spartina alterniflora Lois.
S. ciliata Brongn. Família Iridaceae
S. densiflora Brongn. Sisynnchium sp.
Sporobulus indicus (L.) Brongn. Sisyrinchium graminifolium Lindl.
Stenotaphrum secundatum (Walt.) O.Ktze
Ordem Orchidales
Família Cyperaceae Família Orchidaceae
Androtrichum trigynum (Spreng.) Pfeiffer Habenaria parviflora Lindl.
Cladium jamaiscensis Crantz.
Cyperus brevifolius (Rottb.) Hassk. CLASSE DICOTYLEDONEAE
C. cayennensis (Lam.) Britt. Ordem Polygonales
C. giganteus Vahl Família Polygonaceae
C. obtusatus (Presl.) Mattf. & Kükenth. Polygonum negletum Bess.
Apêndice 247
Ordem Chenopodiales Ordem Myrtales

Família Aizoaceae Família Onagraceae
Sesuvium portulacastrum L. Oenothera affinis Camb.
Família Portulacaceae Família Gunneraceae

Portulaca grandiflora Hook. Gunnera herteri Osten
Família Caryophyllaceae Família Haloragaceae

Cardionema ramosissima (Weinm.) Myriophyllum brasiliense Camb.
A.Nels. & Macbr.
Spergularia cf. marina (L.) Griseb. Ordem Umbelliflorae
Família Umbelliferae
Família Amaranthaceae Apium graveolens L.
Alternanthera phyloxeroides Centella hirtella Nannf.
(Mart.) Griseb. Eryngium nudicaule Lam.
Blutaparon portulacoides (St.-Hil.) Mears. Eryngium sp.
Hydrocotyle bonarensis Lam.
Família Chenopodiaceae Lilaeopsis attenuata (Hook. & Arn.) Fern.
Atriplex cf. hastata L.
A. cf. patula L. Ordem Primulales
Chenopodium album L. Família Myrsinaceae
C. retusum Juss. ex Moq. Rapanea parviflora Mez.
Salicornia ambigua Michx.
S. gaudichaudiana Moq. Família Primulaceae
Anagallis arvensis L.
Ordem Ranales
Família Ceratophyllaceae Ordem Plumbaginales
Ceratophyllum demersum L. Família Plumbaginaceae
Limonium brasiliensis (Boiss.) O.Ktze.
Ordem Papaverales
Família Cruciferae Ordem Gentianales
Cakile maritima Scop. Família Gentianaceae
Zigostigma australe (Cham. & Schlecht)
Ordem Sarraceniales Griseb.
Família Droseraceae
Drosera brevifolia Pursh. Família Apocynaceae
Nymphoides indica (L.) O.Ktze.
Ordem Rosales
Família Rosaceae Família Asclepiadaceae
Margyricarpus pinnatus (Lam.) O.Ktze. Asclepias mellodora St.-Hil.
Família Leguminoseae Ordem Tubiflorae

Aeschynomene sensitiva Sw. Família Convolvulaceae
Indigofera sabulicola Benth. Calystegia sepium (L.) R.Br.
Vigna luteola (Jacq.) Benth. C. soldanella (L.) Roem. & Schult.
Cressa truxillensis H.B.K.
Ordem Geraniales
Família Polygalaceae Família Verbanaceae
Polygala cyparissias St.-Hil. Phyla canescens (H.B.K.) Greene
Ordem Parietales Família Solanaceae

Família Guttiferae Solanum cf. americanum (Mill.)
Hypencum connatum Lam.
248 Apêndice
Família Scrophulariaceae REINO ANIMALIA

Agalinis communis (Cham. & Schlecht.) PHYLUM PORIFERA
D'Arcy CLASSE HEXATINELLIDA
Bacopa monnien (L.) Penn. Ordem Dyctyonina (Hexasteropoda)
Lindernia dubia (L.) Penn. Família Euretidae
Stemodia hyptoides Cham. & Schlecht. Dactylocalix pumiceus Stutchubury, 1841
Margaritella sp.
Família Lentibulariaceae
Utricularia tricolor St.-Hil. CLASSE DEMOSPONGIAE
Ordem Astrophorida
Ordem Plantaginales Família Ancorinidae
Família Plantaginaceae Penares sp.
Plantago australis Lam. Stelletta sp.
P. paralias Dcne.
P. cf. lanceolata L. Família Geodiidae
Cydonium glariosus Sollas, 1886
Erylus oxyaster Lendenfeld, 1910
Ordem Campanulales E. formosus Sollas, 1886
Família Compositae Geodia eosaster (Sollas, 1886)
Achyrocline satureoides (Lam.) DC. Geodia sp.
Aster squamatus (Spreng.) Hieron.
Baccharis patens Baker Família Pachastrellidae
B. spicata (Lam.) Baill. Pachastrella monilifera Schmidt, 1870
B. trimera DC. Sphinctrella cribrifera (Sollas, 1886)
Conyza blakei Cabrera
C. bonariensis (L.) Cronq. Ordem Epipolasida
C. floribunda H.B.K. Família Jaspidae
C. pampeana (Parodi) Cabrera Jaspis johnstoni (Schmidt, 1868)
Cotula coronopifolia L.
Eclipta prostrata L. Ordem Lithistida
Gamochaeta americana (Mill.) Wedd. Família Corallistidae
G. spicata (Lam.) Cabrera Corallistes typus Schmidt, 1870
Gnaphalium filaginea (DC.) Cabrera
Picrosia longifolia D.Don. Família Pleromidae
Pluchea sagittalis (Lam.) Cabrera Pleroma sp.
Porophyllum cf. americanum DC. Siphonidium sp.
P. obscurum (Spreng.) DC.
Pterocaulon angustifolium DC. Ordem Hadromerida
P. bakeri Malme Família Tethydae
P. purpurascens Malme Halicometes minuta Sarà & Barbosa, 1995
Senecio crassiflorus (Poir.) DC.
S. selloi (Spreng.) DC. Família Clionidae
S. tweediei Hook & Arn. Cliona sp.
Spilanthes sp.
Família Suberitidae
Família Calyceraceae Pseudosuberites melanos Laubenfels, 1934
Acicarpha spathulata R.Br. Suberites caminatus Ridley & Dendy, 1886
Calycera crassifolia (Miers) Hick.
Ordem Axinellida ( = Halicondrida)
Ordem Campanulales Família Axinellidae
Família Campanulaceae Axinella sp.
Pratia hederacea (Cham.) G.Don. Bubaris sp.
Phakelia sp.
Apêndice 249
Ordem Poecilosclerida Família Solmariidae

Família Microcionidae Pegantha clara Bigelow, 1909
Clathria sp. P. laevis Bigelow, 1909
Microciona sp. P. martagon Haeckel, 1879
P. rubiginosa (Kölliker, 1853)
Família Raspailiidae P. triloba Haeckel, 1879
Raspailia sp. Solmaris corona (Keferstein & Ehlers, 1861)
Família Rhabderemiidae Família Cuninidae

Rhabderemia uruguaiensis (Van Soest & Cunina duplicata Maas, 1893
Hooper, 1993) C. frugifera Kramp, 1948
C. octonaria McCrady, 1857
Família Iophonidae C. peregrina Bigelow, 1909
Iophon sp.
Família Aeginidae
Família Tedaniidae Aegina citrea Eschscholtz, 1829
Tedania spinata (Ridley, 1881) Solmundella bitentaculata
Tedania sp. Quoy & Gaimard, 1833
Família Desmacellidae Ordem Hydroida

Biemna sp. SubORDEM Limnomedusae
Família Olindiidae
Ordem Haplosclerida Olindias sambaquiensis (Delle Chiaje, 1841)
Família Chalinidae Vallentinia gabriellae Mendes, 1948
Acervochalina sp.
Família Proboscidactylidae
Família Niphatidae Proboscidactyla ornata (McCrady, 1857)
Isodictya sp.
Subordem Anthomedusae
Ordem Dictyoceratida Família Zancleidae
Família Thorectidae Zanclea costata Gegenbaur, 1856
Ircinia sp.
Família Cytaeidae
Família Dysideidae Cytaeis tetrastyla Eschscholtz, 1829
Dysidea sp.
Família Bougainvilliidae
PHYLUM CNIDARIA Bougainvillia niove Mayer, 1894
CLASSE HYDROZOA B. platygaster (Haeckel, 1879)
Ordem Trachylina
Família Geryonidae Família Clavidae
Geryonia proboscidalis (Forskal, 1775) Cordylophora sp.
Liriope tetraphylla (Chamisso & Turritopsis nutricula McCrady, 1856
Eysenhart, 1821)
Família Corynidae
Família Halicreidae Dipurena reesi Vannucci, 1956
Halitrephes maasi Bigelow, 1909 Stauridiosarsia producta (Writh, 1858)
Família Rhopalonematidae Família Tubulariidae

Aglantha digitale (Müller, 1776) Ectopleura dumortieri (Van Beneden, 1844)
Aglaura hemistoma Péron & LeSueur, 1809 Euphysora furcata Kramp, 1948
Persa incolorata McCrady, 1857 E. gracilis (Brooks, 1882)
Rhopalonema velatum Gegenbaur, 1856
Sminthea erygaster Gegenbaur, 1856 Família Pandeidae
Amphinema dinema(Péron & LeSueur, 1809)
250 Apêndice
Halitholus intermedius (Browne, 1902) Dimophyes arctica (Chun, 1897)

Pandea conica (Qouy & Gaimard, 1827) Diphyes bojani (Eschscholtz, 1829)
D. dispar Chamisso & Eisenhardt, 1821
Família Calycopsidae Diphyopsis mitra (Huxley, 1859)
Calycopsis borchgrevinki (Browne, 1910) Eudoxoides spiralis (Bigelow, 1911)
Heterotiara anonyma Maas, 1905 Lensia campanella (Moser, 1925)
L. conoidea (Keferstein & Ehlers, 1860)
Subordem Leptomedusae L. cossack Totton, 1941
Família Laodiceidae L. grimaldi (Leloup, 1933)
Laodicea undulata (Forbes & Goodsir, 1853) L. hardy Totton, 1941
L. meteori (Leloup, 1934)
Família Mitrocomidae L. subtilis (Chun, 1886)
Cosmetira pilosella Forbes, 1848 Muggiaea kochi (Wild, 1844)
Sulculeolaria biloba (Sars, 1846)
Família Eurenidae S. chuni (Lens & van Riemsdijk, 1908)
Phialopsis diegensis Torrey, 1909 S. quadrivalvis Blainville, 1834
S. turgida (Gegenbaur, 1853)
Família Phialuciidae
Phialucium carolinae (Mayer, 1900) Família Abylidae
Abyla trigona Quoy & Gaimard, 1827
Família Lovenellidae Abylopsis eschscholtzi (Huxley, 1859)
Eucheilota ventricularis McCrady, 1857 A. tetragona (Otto, 1823)
Bassia bassensis (Quoy & Gaimard, 1834)
Família Campanullaridae Ceratocymba leuckarti Huxley, 1859
Obelia spp. C. sagittata Quoy & Gaimard, 1827
Phialidium discoidum (Mayer, 1900) Enneagonum hyalinum (Quoy &
P. ovale (Mayer, 1900) Gaimard, 1827)
P. simplex Browne, 1902
CLASSE SCYPHOZOA
Família Plumulariidae Ordem Semaeostomeae
Kirchenpaueria sp. Família Pelagiidae
Chrysaora hysoscella (Linnaeus, 1766)
Ordem Siphonophora C. lactea Eschscholtz, 1829
Subordem Cystonectae C. quinquecirrha (Desor, 1848)
Família Physalidae
Physalia physalis (Linnaeus, 1759) Família Ulmaridae
Aurelia aurita (Linnaeus, 1746)
Subordem Physonectae
Família Agalmidae Família Cyaneidae
Marrus antarticus Totton, 1954 Drymonema gorgo F.Müller, 1883
Stephanomia bijuga (Delle Chiaje, 1841)
Ordem Rhizostomeae
Subordem Calycophorae Família Lychnorhizidae
Família Prayidae Lychnorhiza lucerna Haeckel, 1880
Amphicaryon ernesti Totton, 1954
CLASSE ANTHOZOA
Família Hippopodiidae SUBCLASSE OCTOCORALLIA
Hippopodius hippopus (Forskal, 1776) Ordem Gorgonacea (=Alcyonaria)
Vogtia glabra Bigelow, 1918 Família Anthothelidae
Tripalea clavaria (Studer, 1878)
Família Diphyidae
Chelophyes appendiculata (Eschscholtz, Família Plexauridae
1829) Muricea midas (Bager, 1959)
C. contorta (Lens & van Riemsdijk, 1908) Muricea sp.
Apêndice 251
Muriceides hirtus (Pourtalés, 1867) Ordem Scleractinia

Muriceides sp. Família Faviidae
Cladocora debilis Milne-Edwards &
Família Elliselidae Haime, 1849
Elisella barbadensis (Duchassaing &
Michelotti, 1864) Família Rhizangiidae
E. elongata (Pallas, 1766) Astrangia rathbuni Vauhan, 1906
Família Primnoidae Família Caryophylliidae

Primnoella biserialis Wright & Studer, 1889 Caryophyllia smithii Stokes & Broderip, 1828
P. compressa Kukenthal, 1908 Dasmosmilia lymani Pourtalés, 1880
P. distans Studer, 1878 Deltocyathus conicus Zibrowius, 1980
P. magelhaenica Studer, 1878 Lophelia pertusa (Linnaeus, 1758)
P. philippii Aurivillius, 1931
Família Flabellidae
Família Acanthogorgidae Flabellum brasiliensis
Acanthogorgia scharammi (Duchassaing & Flabellum spp.
Michelotti, 1864) Javania cailleti (Duchassaing &
Michelotti, 1846)
Família Paramuriceidae
Bebryce cinerea (Deichamann, 1936) Família Dendrophylliidae
Rhizopsammia manuelensis Chevalier, 1966
Família Gorgoniidae
Leptogorgia setacea (Pallas, 1766) Ordem Antipatharia
Família Antipathidae
Família Isididae Antipathes sp.
Acanella eburnea (Pourtalés, 1868)
PHYLUM NEMERTINA
Ordem Pennatulacea Família Ototyphlonemertidae
Família Renillidae Ototyphlonemertes sp.
Renilla kollikeri
R. mulleri Kolliker, 1872 PHYLUM PLATYHELMINTHES
R. musaica CLASSE TURBELLARIA
R. reniformis (Pallas, 1766) Ordem Polycladida
R. tentaculata Família Stylochidae
Stylochoplana sp.
SUBCLASSE HEXACORALLIA Stylochus sp.
(= ZOANTHARIA)
Ordem Zoanthidea PHYLUM SIPUNCULIDA
Família Zoanthidae Família Sipunculidae
Epizoanthus sp. Sipunculus nudus
Ordem Actiniaria Família Golfingiidae

Família Hormathiidae Golfingia sp.
Actinauge longicornis Verril, 1882 Nephasomma sp.
Phelliactis lophohelia Riemann-Zürneck, 1973 Themistes sp.
P. pelophyla Riemann-Zürneck, 1973
PHYLUM ECHIURIDA
Família Actiniidae Família Echiuridae
Bunodosoma caicarum Echiurus sp.
B. cangicum
Phlyctenanthus australis Carlgren, 1949 Família Bonelliidae
Bonellia sp.
Família Edwardsiidae
Edwardsia sp.
252 Apêndice
PHYLUM PRIAPULIDA Lumbriclymene noemia Lana, 1983

Priapulus sp. Nicomache sp.
Rhodine sp.
PHYLUM ANNELIDA
CLASSE POLYCHAETA Ordem Opheliida
Ordem Orbiniida Família Opheliidae
Família Orbiniidae Ammotrypane trigintae Hartman, 1953
Phylo felix Kinberg, 1866 Ammotrypane sp.
Scoloplos (Leodomas) ohlini (Ehlers, 1901) Euzonus furciferus (Ehlers, 1897)
Travisia forbesii Johnston, 1840
Família Paraonidae
Aedicira belgicae (Fauvel, 1936) Ordem Phyllodocida
Família Phyllodocidae
Ordem Cossurida Anaitides mucosa (Oersted)
Família Cossuridae Anaitides sp.
Cossura candida Hartman Dodecaceria spp.
Eulalia spp.
Ordem Spionida Phyllodoce mucosa
Família Spionidae Polynoe sp.
Apoprionospio pygmaea (Hartman, 1961)
Boccardia hamata (Webster, 1879) Família Alciopidae
Dispio sp. Alciopa reynaudii Audouin & Milne-Edwards,
Laonice cirrata (Sars, 1851) 1833
Paraprionospio pinnata (Ehlers, 1901) Alciopina parassitica Claparède & Panceri,
Polydora ligni Webster, 1879 1867
Prionospio steenstrupi Malmgren, 1867 Plotohelmis capitata (Greeff, 1876)
Spio gaucha Orensanz & Gianuca, 1974 Rhynchonereella gracilis Costa, 1862
Spiophanes bombyx (Claparède, 1870) R. petersii (Langerhans, 1880)
S. kroeyeri (Grube, 1860) Vanadis crystallina Greeff, 1876
S. soederstroemi Hartman, 1953 V. formosa Claparède, 1870
V. longissima Levinsen, 1885
Família Magelonidae V. minuta Treadwell, 1906
Magelona riojai Jones, 1963 V. studeri Apstein, 1893
Família Poecilochaetidae Família Aphroditidae

Poecilochaetus australis Nonato, 1963 Aphrodita longicornis Kinberg, 1855
Aphroditella alta (Kinberg, 1855)
Família Chaetopteridae Laetmonice parva Amaral & Nonato, 1982
Phyllochaetopterus socialis Lamelleulepethus orensanzi1 Pettibone, 1986
Spiochaetopterus spp.
Família Polynoidae
Família Cirratulidae Euphionella besnardiAmaral & Nonato, 1982
Dodecaceria sp. Halosydnella australis (Kinberg, 1855)
H. brasiliensis (Kinberg, 1858)
Ordem Capitellida Lagisca lepida Amaral & Nonato, 1982
Família Capitellidae Lepidastenia esbelta Amaral & Nonato, 1982
Heteromastus similis Southern, 1921 Lepidastenia sp.
Notomastus lobatus Hartman, 1947
Família Polyodontidae
Família Maldanidae Eupanthalis kinbergi McIntosh, 1876
Asychis amoena Kinberg E. rudipalpa Amaral & Nonato, 1984
A. atlanticus Kinberg Panthalis bicolor Grube, 1877
A. brasiliensis Kinberg Polyodontes oculea (Treadwell, 1901)
Euclymene sp. P. oerstedi Kinberg, 1855
Apêndice 253
Família Pholoididae A. uruguayi Hartman, 1953

Pholoe minuta (Fabricius, 1780) Nephtys acrochaeta Hartman, 1950
N. fluviatilis Monro, 1937
Família Eulepethidae N. simoni Perkins, 1980
Grubeulepis bracteata Nonato N. squamosa Ehlers
Pareulepis multibranchiata Amaral &
Nonato, 1984 Família Tomopteridae
Tomopteris elegans Chun, 1888
Família Sigalionidae T. kefersteini Greeff, 1879
Ehlersileanira incisa (Grube, 1877) T. planktonis Apstein, 1900
Psammolyce flava Kinberg, 1855 T. rolasi Greeff, 1885
Sigalion cirriferumOrensanz & Gianuca, 1974 T. septentrionalis de Quatrefages, 1865
Sthenelais limicola (Ehlers, 1901)
Sthenolepis oculata (Hartman, 1942) Família Typhloscolecidae
Thalenessa edwardsi (Kinberg, 1855) Sagitella kowalevskii N.Wagner, 1872
Travisiopsis dubia Stop-Bowitz, 1948
Família Chrysopetalidae T. levinseni Southern, 1910
Dysponetus sp. T. lobifera Levinsen, 1885
Paleonotus heteroseta Hartman, 1945 Typhloscolex muelleri Busch, 1851
Família Pilargiidae Ordem Amphinomida

Parandalia americana (Hartman, 1947) Família Amphinomidae
Sigambra grubii Fritz Müller, 1858 Amphinome rostrata (Pallas, 1766)
Hipponoa gaudichaudi agulhana Day, 1967
Família Syllidae
Odontosyllis hetero-falcata Temperine, 1981 Ordem Eunicida
Syllis prolixa Ehlers, 1901 Família Onuphidae
Typosyllis ehlersioides Merenzeller, 1890 Americonuphis casamiquelorum Orensanz,
1974
Família Nereidae Diopatra cuprea (Bosc, 1802)
Eunereis patagonica (McIntosh, 1885) D. tridentata Hartman, 1944
Laeonereis acuta (Treadwell, 1923) D. viridis Kinberg, 1865
Lycastopsis pontica (Bobretzky, 1872) Hyalonecia juvenalis Moore, 1911
Neanthes bruaca Lana & Sovierzoski, 1987 H. tubicola (Müller, 1788)
N. succinea (Frey & Leuckart, 1847) Kinbergonuphis difficilis (Fauchauld,
Nereis falsa Quatrefages, 1865 1982)
Nothria benthophyla Temperini, 1981
Família Glyceridae Onuphis eremita Audouin & Milne-Edwards,
Glycera americana Leidy, 1855 1833
Hemipodus olivieri Orensanz & Gianuca, O. eremita oculata Hartman, 1951
1974 O. setosa Orensanz, 1974
O. tenuis Hansen, 1881
Família Goniadidae Ramphobrachium verngreni (Kinberg, 1865)
Glycinde multidens Fritz Müller, 1858
Goniada littorea Hartman, 1950 Família Eunicidae
G. maculata Oersted Eunice argentinensis (Treadwell, 1929)
Ophioglycera eximia (Ehlers, 1900) E. frauenfeldi Grube, 1868
E. rubra Grube, 1856
Família Iospilidae E. vittata (Delle Chiaje, 1828)
Iospilus affinis (Viguier, 1911) Marphysa conferta Moore
Phalacrophorus pictus Greeff, 1879 M. disjuncta Hartman
P. uniformis Reibisch, 1893 M. kinbergi McIntosh, 1910
M. sanguinea (Montagu, 1815)
Família Nephtyidae
Aglaophamus praetiosus (Kinberg, 1866) Família Lumbrineridae
Aglaurides fulgida (Savigny)
254 Apêndice
Arabellonereis janeiroensis (Augener, 1934) Família Terebellidae

Lumbrinerides gesae Orensanz, 1973 Artacama benedeni Kinberg, 1867
Lumbrineriopsis nucronata (Ehlers, 1908) Neoamphitrite sp.
Lumbrineris atlantica Kinberg, 1865 Telephus setosus (Quatrefages, 1865)
L. cingulata (Ehlers, 1897)
L. latreilli Audouin & Milne-Edwards, 1834 Família Trichobranchidae
L. magalhaensis Kinberg, 1865 Terebellides stroemi Sars
L. tetraura (Schmarda, 1861) Tricobranchus lobiungens Hessle, 1917
Ninoe brasiliensis Kinberg, 1865
N. gayheadia Hartman, 1965 Ordem Sabellida
Nino sp. Família Sabellidae
Paraninoe antarctica (Monro, 1930) Chone infundibiliformis Kroyer, 1856
Megalomma sp.
Família Arabellidae Sabellaria bella Grube, 1870
Arabella iricolor (Montagu, 1804)
Drilonereis filum (Claparède, 1868) Família Serpulidae
D. simplex Orensanz, 1974 Filograna implexa Berkeley, 1827
D. tenuis (Ehlers, 1900) Hydroides parvus Treadwell, 1901
Notocirrus lorum Ehlers, 1897 Omphalopoma sp.
Protula sp.
Família Lysaretidae
Lysarete brasiliensis Kinberg, 1865 Família Protodrilidae
Protodrilus sp.
Família Dorvilleidae
Pettiboneia sanmatiensis Orensaz, 1973 PHYLUM MOLLUSCA
CLASSE POLYPLACOPHORA
Ordem Sternaspida Ordem Neoloricata
Família Sternaspidae Família Ischnochitonidae
Sternaspis sp. Chaetopleura angulata (Splenger, 1797)
C. isabellei (Orbigny, 1841)
Ordem Oweniida
Família Oweniidae CLASSE GASTROPODA
Owenia fusiformis Delle Chiaje, 1844 SUBCLASSE PROSOBRANCHIA
Owenia spp. Ordem Archeogastropoda
Família Pleurotomariidae
Ordem Flabelligerida Mikadotrochus notialis Leme & Penna, 1969
Família Flabelligeridae Perotrochus amabilis Bayer, 1963
Pherusa capitata Nonato, 1966 P. atlanticus Rios & Matthews, 1968
P. scutigera Ehlers
Família Scissurellidae
Ordem Terebellida Anatoma aedonia (Watson, 1886)
Família Sabellariidae
Phragmatopoma sp. Família Fissurellidae
Sabellaria bellis Hansen, 1882 Diodora patagonica (Orbigny, 1847)
Emarginula tuberculosa Libassi, 1859
Família Pectinariidae Fissurellidea megatrema (Orbigny, 1841)
Cystenides sp. Lucapinella henseli (Martens, 1900)
Pectinaria laelia Nonato, 1981 L. limatula (Reeve, 1850)
Puncturella granulata Seguenza, 1863
Família Ampharetidae
Amphicteis latibranchiata Nonato Família Acmaeidae
Melinna uruguayi Hessle, 1917 Collisella subrugosa (Orbigny, 1846)
Apêndice 255
Família Trochidae Família Ovulidae

Calliostoma axelolssoni Quinn, 1992 Primovula vanhyningi (M.Smith, 1940)
C. carcellesi Clench & Aguayo, 1939
C. coppingeri (E.A.Smith, 1880) Família Lamellariidae
C. jucundum (Gould, 1849) Lamellaria patagonica E.A.Smith, 1881
C. militaris (Ihering, 1907)
Calliotropis actinophora (Dall, 1890) Família Naticidae
C. calatha (Dall, 1927) Natica limbata Orbigny, 1840
Halistylus columna Dall, 1890 Polinices hepaticus (Roding, 1798)
Mirachelus clinocnemus Quinn, 1979 Polinice sp.
Solariella lubrica Dall, 1881
S. patriae Carcelles, 1953 Família Tonnidae
Tegula patagonica (Orbigny, 1840) Tonna galea Brunnich, 1772
Família Turbinidae Família Cassidae

Arene microforis (Dall, 1889) Phalium granulatum (Born, 1778)
A. variabilis (Dall, 1889) P. labiatum iheringi Carcelles, 1953
Família Seguenziidae Família Ranellidae

Ancistrobasis costulata (Watson, 1879) Cabestana felipponei (Ihering, 1907)
Cymatium parthenopeum (von Salis, 1793)
Ordem Mesogastropoda Fusitriton magellanicus (Roding, 1798)
Família Hidrobiidae
Heleobia australis (Marcus & Marcus, 1963) Família Triphoridae
H. parchapei (Orbigny, 1835) Triphora pulchella (C.B.Adams, 1850)
Família Littorinidae Família Epitoniidae

Littorina ziczac (Gmelin, 1791) Cylindriscala andrewsii (Verril, 1882)
C. watsoni (de Boury, 1911)
Família Barleeidae Epitonium albidum (Orbigny, 1842)
Barleeia rubrooperculata (Castellanos, 1927) E. angulatum (Say, 1830)
E. candeanum (Orbigny, 1842)
Família Caecidae E. celesti (Aradas, 1854)
Caecum achironum (Folin, 1867) E. dallianum Verril & Smith, 1880
C. antillarum Carpenter, 1857 E. georgettina (Kiener, 1839)
Mioceras nitidum (Stimpson, 1851) E. humpheysii (Kiener, 1838)
E. magellanicum (Philippi, 1845)
Família Vitrinellidae E. pourtalesii Verril & Smith, 1880
Solariorbis shimeri (Clapp, 1914) E. tenuistriatum (Orbigny, 1840)
E. unifasciatum (Sowerby, 1844)
Família Tornidae
Macromphalina argentina Castellanos, 1975 Família Eulimidae
Eulima auricincta Abbot, 1959
Família Fossaridae E. bifasciata (Orbigny, 1842)
Fossarus perplexa (Dall, 1927) Hemiaclis aff. georgiana (Dall, 1927)
Melanella arcuata (C.B.Adams, 1850)
Família Calyptraeidae M. conoidea (Kurtz & Simpson, 1851)
Calyptraea centralis (Conrad, 1841) Niso aeglees Bush, 1895
Crepidula aculeata (Gmelin, 1791)
C. protea Orbigny, 1835 Ordem Neogastropoda
Família Muricidae
Família Xenophoridae Chicoreus beauii(Fischer & Bernardi, 1857)
Xenophora caribaea Petit, 1856 Murexiella hidalgoi (Crosse, 1869)
256 Apêndice
Muricopsis necocheana (Pilsbry, 1900) Família Marginellidae

Orania fusulus (Brocchi, 1814) Granulina ovuliformis Orbigny, 1841
Trophon acanthodes Watson, 1882 Prunum martini (Petit, 1853)
T. pelseneeri E.A.Smith, 1915 P. rubens (Martens, 1881)
T. plicatus (Lightfoot, 1786)
Typhis cleryi (Petit, 1842) Família Mitridae
T. riosi Bertsch & d’Attilio, 1980 Mitra larrangai (Carcelles, 1947)
Urosalpix cala (Pilsbry, 1897)
U. haneti (Petit, 1856) Família Conidae
Conus clerii Reeve, 1844
Família Thaididae C. mazei Deshayes, 1874
Thais haemastoma (Linnaeus, 1767) C. tostesi Petuch, 1986
Família Coralliophilidae C. villepinii Fisher & Bernardi, 1867
Coralliophila aedonius (Watson, 1886)
Família Volutidae
Familiy Columbellidae Adelomelon ancilla (Lighfoot, 1786)
Aesopus metcalfei (Reeve, 1858) A. beckii (Broderip, 1836)
Amphissa acuminata (E.A.Smith, 1915) A. brasiliana (Lamarck, 1811)
A. cancellata (Castellanos, 1982) A. riosi Clench & Turner, 1964
Anachis isabellei (Orbigny, 1841) Nanomelon vossi Leal & Rios, 1990
A. sertulariarum (Orbigny, 1841) Odontocymbiola americana (Reeve, 1856)
O. cORDEMoi (Carcelles, 1953)
Família Nassariidae Zidona dufresnei (Donovan, 1823)
Buccinanops deformis (King, 1831)
B. duartei Klappenbach, 1961 Família Turridae
B. gradatum (Deshayes, 1844) Benthomangelia macra (Watson, 1881)
B. lamarckii (Kiener, 1834) Brachytoma rioensis (E.A.Smith, 1915)
B. uruguayensis (Pilsbry, 1897) Carinodrillia braziliensis (E.A.Smith, 1915)
Dorsanum moniliferum (Valenciennes, 1834) Cochlespira radiata (Dall, 1889)
Nassarius scissuratus (Dall, 1889) Cryoturris adamsi (E.A.Smith, 1884)
Fusiturricula lavinoides limonensis
Família Fasciolariidae (Olsson, 1922)
Fusinus frenguelli (Carcelles, 1953) F. taurina (Olsson, 1922)
Metula anfractura Matthews & Rios, 1968 Kurtziella dorvillae (Reeve, 1845)
K. padolina (Fargo, 1953)
Família Vasidae Leucosyrinx dalli (Busch, 1893)
Fulgurofusus coronatum (Penna-Neme & L. hemimeres(Watson, 1881)
Leme, 1978) Oenopota magellanica (Martens, 1881)
Pleurotomella aguayoi (Carcelles, 1953)
Família Olividae P. cala (Watson, 1886)
Ancilla dimidiata (Sowerby, 1850) P. ipara (Dall, 1881)
Olivancillaria auricularia (Lamarck, 1810) P. meriacum (Locard, 1896)
O. carcellesi Klappenbach, 1965 Polystira formosissima (E.A.Smith, 1915)
O. deshayesiana (Duclos, 1857) Spirotropis lithocolleta (Watson, 1881)
O. urceus (Roding, 1798) S. patagonica (Orbigny, 1841)
O. uretai Klappenbach, 1965 S. stirophora (Watson, 1881)
Olivella formicacorsii Klappenbach, 1962 Splendrillia carolinae (Bartsch, 1934)
O. orejasmirandai Klappenbach, 1986 Veprecula morra (Dall, 1881)
O. plata (Ihering, 1909)
O. puelcha (Duclos, 1840) Família Terebridae
O. riosi Klappenbach, 1991 Terebra doello-juradoi Carcelles, 1953
O. tehuelcha (Duclos, 1840) T. gemmulata Kiener, 1839
Apêndice 257
SUBCLASSE HETEROBRANCHIA L. lesueuri (Orbigny, 1836)

Ordem Heterostropha L. retroversaf. retroversa (Fleming, 1823)
Família Architectonicidae L. trochiformis (Orbigny, 1836)
Heliacus bisulcatus (Orbigny, 1845)
Philippia uruguaya (Carcelles, 1953) Família Cavoliniidae
Pseudomalaxis nobilis Verril, 1885 Cavolinia gibbosa f. flava (Orbigny, 1836)
C. inflexa (LeSueur, 1813)
Família Pyramidellidae C. inflexa f. inflexa (LeSueur, 1813)
Eulimastoma engonium surinamense C. inflexa f. imitans (Pfeffer, 1880)
Altena, 1975 C. inflexa f. labiata (Orbigny, 1836)
Odostomia canaliculata C.B.Adams, 1850 C. longirostris f. longirostris (Blainville, 1821)
O. jadisi Olsson & McGinty, 1958 C. longirostris f. limbata (Orbigny, 1836)
O. seminuda (C.B.Adams, 1837) C. longirostrisf. strangulata (Deshayes, 1823)
Turbonilla americana (Orbigny, 1840) C. tridentata (Niebuhr, 1775)
T. atypha Bush, 1900 C. uncinata (Rang, 1829)
T. dispar Pilsbry, 1897 C. uncinata f. uncinata (Rang, 1829)
T. fasciata (Orbigny, 1840) Clio cuspidata (Bosc, 1802)
T. interrupta (Totten, 1835) C. pyramidata f. antartica (Dall, 1908)
T. rushii Bush, 1899 C. pyramidataf. lanceolata (LeSueur, 1813)
T. uruguayensis Pilsbry, 1897 Creseis. acicula Rang, 1828
C. acicula f. acicula (Rang, 1828)
Família Amathinidae C. acicula f. clava (Rang, 1828)
Iselica anomala (C.B.Adams, 1850) C. virgula f. conica Eschscholtz, 1929
C. virgula f. virgula (Rang, 1828)
SUBCLASSE OPISTHOBRANCHIA Cuvierina columnella f. atlantica Van der
Ordem Cephalaspidea Spoel, 1970
Família Acteonidae Diacria rampali Dupont, 1979
Acteon pelecais Marcus, 1981 D. trispinosa f. trispinosa (Blainville, 1821)
Mysouffa cumingii (A.Adams, 1854) Hyalocylis striata (Rang, 1828)
Styliola subula (Quoy & Gaimard, 1827)
Família Cylichnidae
Acteocina bidentata (Orbigny, 1841) Ordem Nudibranchia
A. candei (Orbigny, 1842) Família Tritoniidae
A. inconspicua Olsson & McGinty, 1958 Marionia cucullata (Gould, 1852)
Cylichna aff. crispula Watson, 1883 Tritonia eriosi Ev.Marcus, 1983
C. discus Watson, 1883
C. verrillii Dall, 1889 Ordem Basommatophora
Scafander watsoni Dall, 1881 Família Siphonariidae
Siphonaria lessoni (Blainville, 1824)
Família Philinidae
Philine falklandica Powell, 1951 CLASSE PELECYPODA
SUBCLASSE PROTOBRANCHIA
Família Bullidae Ordem Solemyoida
Bulla striata Bruguìere, 1792 Família Solemyidae
Solemya patagonica E.A.Smith, 1885
Família Retusidae
Pyrunculus caelatus (Bush, 1885) Ordem Nuculoidea
Volvulella paupercula (Watson, 1883) Família Nuculidae
V. persimilis (Morch, 1875) Nucula puelcha Orbigny, 1846
N. semiornata Orbigny, 1846
Ordem Thecosomata
Família Limacinidae Família Tindariidae
Limacina bulimoides (Orbigny, 1836) Tindaria striata (King, 1831)
L. inflata (Orbigny, 1836)
258 Apêndice
Família Nuculanidae Ordem Ostreoida

Adrana electa (A.Adams, 1846) Família Ostreidae
A. patagonica (Orbigny, 1846) Ostrea equestris Say, 1834
Nuculana fortiana Esteves, 1984 O. puelchana (Orbigny, 1841)
N. larranagai Klappenbach & Scarabino, 1968
Família Pectinidae
Família Yoldiidae Chlamys felipponei (Dall, 1922)
Yoldia riograndensis Esteves, 1984 C. patagonica (King, 1832)
C. tehuelchus (Orbigny, 1846)
Família Malletiidae Cyclopecten leptaleus (Verrill, 1884)
Malletia cumingii (Hanley, 1860) Leptopecten bavayi (Dautzenberg, 1900)
SUBCLASSE PTERIOMORPHA Família Propeamussiidae

Ordem Arcoida Propeamussium pourtalesianum (Dall, 1886)
Família Arcidae
Anadara chemnitzi (Philippi, 1851) Família Anomiidae
A. ovalis (Bruguìere, 1789) Anomia ephippium Linnaeus, 1758
Pododesmus leloiri Carcelles, 1941
Família Noetiidae P. rudis (Broderip, 1834)
Noetia bisulcata (Lamarck, 1819)
SUBCLASSE HETERODONTA
Família Limopsidae Ordem Veneroida
Limopsis davinae Esteves, 1984 Família Lucinidae
L. janeiroensis E.A.Smith, 1915 Myrtea lens (Verrill & Smith, 1880)
L. minuta (Philippi, 1836)
Família Thyasiridae
Família Glycymerididae Thyasira croulinensis Jeffreys, 1874
Glycymeris longior (Sowerby, 1833)
Família Ungulinidae
Ordem Mytiloida Diplodonta patagonica (Orbigny, 1842)
Família Mytilidae Felaniella vilardeboana (Orbigny, 1846)
Amygdalum dendriticum Muhlfels, 1811 Phlyctiderma semiaspera (Philippi, 1836)
A. sagittatum Rehder, 1934
Brachidontes exustus (Linnaeus, 1758) Família Carditidae
B. rodriguezi (Orbigny, 1846) Carditamera floridana Conrad, 1838
B. solisianus (Orbigny, 1846) C. plata (Ihering, 1907)
Crenella divaricata (Orbigny, 1846) Cyclocardia moniliata (Dall, 1902)
Lithophaga patagonica (Orbigny, 1846) Pleuromeris sanmartini Klappenbach, 1971)
Modiolus carvalhoi Klappenbach, 1966
Musculus viator (Orbigny, 1846) Família Condylocardiidae
Mytilus edulis platensis (Orbigny, 1846) Americuna besnardi Klappenbach, 1962
Perna perna (Linnaeus, 1758) Carditopsis smithii (Dall, 1896)
Ordem Pterioida Família Chamidae

Família Pteriidae Arcinella brasiliana (Nicol, 1953)
Pteria hirundo (Linnaeus, 1758)
Família Crassatellidae
Família Pinnidae Crassatella riograndensis Vokes, 1973
Atrina seminuda (Orbigny, 1846) Crassinella lunulata (Conrad, 1834)
C. marplatensis Castellanos, 1970
ORDEM Limoida
Família Limidae Família Cardiidae
Limatula pigmaea (Philippi, 1845) Trachycardium muricatum (Linnaeus, 1758)
Apêndice 259
Família Mactridae Ordem Myoida

Mactra isabelleana Orbigny, 1846 Família Corbulidae
M. janeiroensis Smith, 1915 Corbula caribaea Orbigny, 1842
M. marplatensis Doello-Jurado, 1918 C. lyoni Pilsbry, 1897
M. patagonica Orbigny, 1846 C. patagonica Orbigny, 1846
M. petiti Orbigny, 1846 C. tryoni E.A.Smith, 1880
Mulinia aff. branneri Dall, 1901
Raeta plicatella (Lamarck, 1818) Família Erodonidae
Erodona mactroides Bosc, 1802
Família Mesodesmatidae
Mesodesma mactroides Deshayes, 1854 Família Hiatellidae
Panopea abbreviata Valenciennes, 1839
Família Solenidae
Solen tehuelchus Orbigny, 1843 SUBCLASSE ANOMALODESMATA
Ordem Pholadina
Família Tellinidae Família Pholadidae
Macoma uruguayensis (E.A.Smith, 1885) Barnea lamellosa (Orbigny, 1846)
Strigilla carnaria (Linnaeus, 1758) Cyrtopleura lanceolata (Orbigny, 1846)
Tellina alerta Boss, 1964 Pholas campechiensis Gmelin, 1791
T. gibber Ihering, 1907
T. petitiana Orbigny, 1846 Ordem Pholadomyoida
T. sandix Boss, 1968 Família Thraciidae
Asthenothaerus rushii (Pilsbry, 1987)
Família Semelidae Thracia distorta (Montagu, 1808)
Abra lioica (Dall, 1881) T. similis Couthony, 1839
A. uruguayensis (Pilsbry, 1897)
Semele casali Doello-Jurado, 1949 Família Periplomatidae
S. proficua (Pulteney, 1799) Periploma compressa Orbigny, 1846
P. ovata Orbigny, 1846
Família Psammobiidae
Tagelus plebeius (Lightfoot, 1786) Família Lyonsiidae
Entodesma alvarezi Orbigny, 1846
Família Donacidae E. patagonica (Orbigny, 1846)
Donax gemmula Morrison, 1971
D. hanleyanus Philippi, 1842 Família Pandoridae
Pandora braziliensis Sowerby, 1874
Família Veneridae P. bushiana Dall, 1886
Amiantis purpuratus (Lamarck, 1818)
Callista eucymata (Dall, 1889) Família Cuspidariidae
Chione paphia (Linnaeus, 1767) Cardiomya cleryana (Orbigny, 1846)
Clausinella gayi (Hupé, 1854) Cuspidaria platensis E.A.Smith, 1915
Eurhomalea exalbida (Dill. 1817)
Pitar rostratus (Koch, 1844) Família Verticordiidae
Protothaca antiqua (King & Broderip, 1835) Euciroa grandis (E.A.Smith, 1885)
Tivela isabelleana (Orbigny, 1846) Verticordia acuticostata (Philippi, 1844)
T. ventricosa (Gray, 1838) V. fisheriana Dall, 1881
Transenpitar americana V. ornata (Orbigny, 1842)
(Doello-Jurado, 1951)
CLASSE SCAPHOPODA
Família Ptricolidae Ordem Dentaliida
Petricola lapicida (Gmelin, 1791) Família Dentaliidae
P. stellae Narchi, 1975 Antalis ceratum (Dall, 1881)
A. infractum (Odhner, 1931)
Fissidentalium amphialum (Watson, 1879)
F. carduum (Dall, 1889)
260 Apêndice
Ordem Gadilida Família Chiroteuthidae

Família Entalinidae Chiroteuthis veranyi (Fúrussac, 1835)
Pertusiconcha callithrix (Dall, 1889)
Família Lycoteuthidae
Família Gadilidae Lycoteuthis diadema (Chun, 1900)
Cadulus braziliensis Henderson, 1920
Polyschides tetraschistus (Watson, 1879) Ordem Octopoda
Família Octopodidae
CLASSE CEPHALOPODA Eledone gaucha Haimovici, 1988
Ordem Sepioidea E. massyae Voss, 1964
Família Spirulidae Octopus tehuelchus Orbigny, 1834
Spirula spirula Lamarck, 1801 O. vulgaris (Cuvier, 1797)
Pareledone charcoti (Joubin, 1905)
Família Sepiolidae P. turqueti (Joubin, 1905)
Heteroteuthis atlantis Voss, 1955 Pteroctopus tetracirrhus Delle Chiaje, 1830
Semirossia tenera (Steenstrup, l887) Scaeurgus unicirrhus (Orbigny, 1840)
Vosseledone charrua Palacio, 1978
Ordem Teuthoidea
Família Loliginidae Família Bolitaenidae
Loligo plei (Blainville, l823) Eledonella pigmaea Verril, 1884
L. sanpaulensis Brakoniecki, l984 Japetella diaphana Hoyle, 1885
Família Ctenopterygidae Família Allopsidae

Ctenopteryx siculus Allopsus mollis Verril, 1880
Família Ommastrephidae Família Argonautidae

Illex argentinus (Castellanos, 1960) Argonauta argo Linnaeus, 1758
Ornithoteuthis antillarum Adam, 1957 A. hians Solander, 1786
O. volatilis Sasaki, 1915 A. nodosa Lightfoot, 1786
Ommastrephes bartramii (LeSueur, 1821)
Todarodes angolensis Adam, 1962 Família Tremoctopodidae
Tremoctopus violaceous Della Chiaje, 1830
Família Thysanoteuthidae
Thysanoteuthis rhombus Troschel, 1857 Família Ocythoidae
Ocythoe tuberculata Rafinesque, 1814
Família Onychoteuthidae
Moroteuthis ingens (Smith, 1881) PHYLUM ARTHROPODA
M. robsoni Adam, 1962 SUBPHYLUM CHELICERATA
Onychia caribaea LeSueur, 1821 CLASSE ARACHNIDA
Onychoteuthis banksi (Leach, 1817) Ordem Araneae
Família Licosidae
Família Enoploteuthidae Glieschiella (=Moenkhausiana) halophila
Abralia redfieldi (Voss, 1955) (Mello-Leitão, 1932)
A. veranyi (Ruppel, 1844)
Abraliopsis pfefferi Joubin, 1896 CLASSE PYCNOGONIDA
Ancistrocheirus alessandrini (Vúrany, 1851) Família Tanystylidae
Pterygioteuthis giardi Fischer, 1896 Tanystylum orbiculare Wilson, 1878
Família Histioteuthidae Família Colossendeidae

Histioteuthis atlantica (Hoyle, 1885) Colossendeis geoffreyi Mañe-Garzón,
H. dofleini (Pfeffer, 1912) 1944
Família Cranchiidae SUBPHYLUM CRUSTACEA

Liocranchia reinhardti (Steenstrup, 1856) CLASSE BRANCHIOPODA
Megalocranchia sp. Ordem Cladocera
Apêndice 261
Família Polyphemidae Dunhevedia odontoplax Sars, 1901

Evadne nordmanni Loven, 1835 Euryalona orientalis Daday, 1898
E. spinifera Müller, 1868 Eurycercus lamellatus (O.F.Müller, 1785)
Pleopis polyphemoides (Leuckart, 1859) Graptoleberis testudinaria (Fisher, 1851)
Podon intermedius Lilljeborg, 1859 Kurzia latissima (Kurz, 1875)
P. schmackeri (Poppe) Pleuroxus denticulatus Birge
Pseudoevadne tergestina (Claus, 1877) P. similis Vavra, 1900
P. striatus Schoedler, 1858
Família Sididae P. truncatus truncatus (O.F.Müller, 1785)
Diaphanosoma brachyurum (Lievin, 1848)
D. brevireme Sars, 1901 CLASSE OSTRACODA
D. fluviatile Hansen, 1899 Família Cypridinidae
D. sarsi Richard, 1895 Gigantocypris muelleri Skogsberg, 1920
Penilia avirostris Dana, 1852 Macrocypridina castanea (Brady, 1897)
Pseudosida bidentata Herrick, 1884 Família Asteropidae
Leuroleberis poulseni (Moguilevsky &
Família Moinidae Ramirez, 1970)
Moina micrura Kurz, 1874
Família Archiconchoecidae
Família Daphniidae Archiconchoecia cucullata (Brady, 1902)
Ceriodaphnia cornuta cornuta (Sars, 1886) A. striata Müller, 1894
C. cornuta rigaudi (Richard, 1894)
C. dubia Richard, 1894 Família Euconchoecidae
C. reticulata (Jurine, 1820) Euconchoecia chierchiae Müller, 1891
Daphnia ambigua Scourfield, 1946
Scapholeberis spinifera (Nicolet, 1879) Família Halocyprididae
Simocephalus exspinosus (Koch, 1841) Halocypris inflata (Dana, 1852)
S. serrulatus Schoedler, 1858 H. globosa Claus, 1874
S. vetulus (O.F.Müller, 1776) Fellia cornuta (Müller, 1906)
Família Bosminidae Família Conchoecidae

Bosminopsis deitersi Richard, 1895 Conchoecia acuminata (Claus, 1890)
Eubosmina tubicen (Brehm, 1953) C. acuticosta Müller, 1906
C. aequiseta Müller, 1906
Família Macrothricidae C. allotherium Müller, 1906
Echinisca triserialis Brady, 1886 C. amblypostha Müller, 1906
Ilyocryptus spinifer Herrick, 1884 C. ametra Müller, 1906
I. verrucosus Daday, 1905 C. antipoda Müller, 1906
Macrothrix laticornis (Jurine, 1820) C. atlantica (Lubbock, 1856)
C. bispinosa Claus, 1890
Família Chydoridae C. brachyaskos Müller, 1906
Acroperus harpae (Baird, 1834) C. chuni Müller, 1906
Alona costata Sars, 1862 C. ctenophora Müller, 1906
A. davidi davidi Richard, 1895 C. curta Lubbock, 1860
A. monacantha monacantha Sars, 1901 C. daphnoides (Claus, 1890)
Alonella dentifera Sars, 1901 C. dentata Müller, 1906
Biapertura affinis affinis (Leydig, 1860) C. dichotoma Müller, 1906
B. karua (King, 1852) C. discophora Müller, 1906
B. pseudoverrucosa verrucosa Sars, 1901 C. echinata Müller, 1906
Camptocercus australis Sars, 1896 C. edentata Müller, 1906
Chydorus ciliatus Poggenpol, 1874 C. elegans Sars, 1866
C. eurynotus eurynotus Sars, 1901 C. gaussae Müller, 1908
C. faviformis Birge, 1893 C. glandulosa Müller, 1906
C. sphaericus sphaericus (O.F.Müller, 1785) C. hadoni Brady & Norman, 1896
262 Apêndice
C. hettacra Müller, 1906 E. pileatus Giesbrecht, 1888

C. hirsuta Müller, 1906 Rhincalanus cornutus (Dana, 1849)
C. hyalophyllum Claus, 1890
C. imbricata (Brady, 1880) Família Paracalanidae
C. incisa Müller, 1906 Paracalanus aculeatus Giesbrecht, 1888
C. isocheira Müller, 1906 P. campaneri Björnberg, 1979
C. kyrtophora Müller, 1906 P. crassirostris F.Dahl, 1894
C. lophura Müller, 1906 P. parvus (Claus, 1863)
C. loricata Claus, 1894 P. quasimodo Bowman, 1971
C. macrocheira Müller, 1906 P. indicus Wolfenden, 1905
C. macromma Müller, 1906 Delius sewelli Björnberg, 1979
C. magna Claus, 1874
C. major Müller, 1906 Família Calocalanidae
C. mamillata Müller, 1906 Calocalanus pavo (Dana, 1849)
C. nasotuberculata Müller, 1906 C. pavoninus Farran, 1936
C. oblonga (Claus, 1890) C. styliremis Giesbrecht, 1888
C. obtusata Sars, 1866 Ischnocalanus plumulosus Claus, 1963
C. parthenoda Müller, 1906 Dolichocerea tenuis (Farran, 1926)
C. parvidentata Müller, 1906
C. plactolycos Müller, 1906 Família Mecynoceridae
C. plinthina Müller, 1906 Mecynocera clausi J.C.Thompson, 1888
C. porrecta Claus, 1890
C. procera Müller, 1890 Família Clausocalanidae
C. pseudoparthenoda Angel, 1972 Clausocalanus furcatus (Brady, 1883)
C. pusilla Müller, 1906 C. pergens Farran, 1926
C. reticulata Müller, 1906 C. parapergens Frost & Fleminger, 1968
C. rhynchena Müller, 1906 C. brevipes Frost & Fleminger, 1968
C. secernenda Vavra 1906 Ctenocalanus vanus Giesbrecht, 1888
C. serrulata serrulata Claus, 1874 C. citer Heron & Bowman, 1971
C. spinifera (Claus, 1890)
C. spinirostris Claus, 1874 Família Aetideidae
C. stigmatica Müller, 1906 Aetideus armatus (Boeck, 1872)
C. subarcuata Claus, 1890 Euaetideus bradyi (A.Scott, 1909)
C. symmetrica Müller, 1906 E. giesbrechti (Cleve, 1904)
C. teretivalvata Iles, 1953 E. acutus (Farran, 1929)
C. valdiviae Müller, 1906 Paracomantena magalyae Campaner, 1978
CLASSE MAXILLOPODA Família Euchaetidae

SUBCLASSE COPEPODA Euchaeta spinosa Giesbrecht, 1892
Ordem Calanoida E. acuta Giesbrecht, 1888
Família Calanidae Paraeuchaeta barbata Brady, 1883
Nannocalanus minor (Claus, 1863) P. scotti Farran, 1909
Calanus tenuicornis (Dana, 1849)
Neocalanus gracilis (Dana, 1849) Família Phaennidae
Calanus australis Brodskii, 1959 Phaenna spinifera Claus, 1863
Undinula vulgaris (Dana, 1849) Xanthocalanus marlyae Campaner, 1978
Calanoides carinatus Kroyer, 1848 X. minor Giesbrecht, 1892
X. agilis Giesbrecht, 1892
Família Eucalanidae Brachycalanus bjornbergae Campaner, 1978
Eucalanus elongatus (Dana, 1849)
E. longiceps Matthews, 1925 Família Scolecithricidae
E. crassus Giesbrecht, 1888 Scottocalanus securifrons (J.Scott, 1894)
E. monachus Giesbrecht, 1888 Scaphocalanus magnus (T.Scott, 1894)
E. subtenuis Giesbrecht, 1888 S. curtus (Farran, 1926)
Apêndice 263
S. echinatus (Farran, 1905) Família Pontellidae

S. impar (Wolfenden, 1911) Calanopia americana F.Dahl, 1894
Lophotrix latipes (T.Scott, 1893) Labidocera fluviatilis F.Dahl, 1894
Scolecithrix danae (Lubbock, 1856) Pontellopsis brevis (Giesbrecht, 1889)
Scolecithricella bradyi (Giesbrecht, 1888) P. villosa Brady, 1883
S. dentata (Giesbrecht, 1892) Pontella marplatensis Ramírez, 1966
Pontellina plumata (Dana, 1849)
Família Temoridae
Temora stylifera (Dana, 1848) Família Acartiidae
T. turbinata (Dana, 1849) Acartia longiremis (Lilljeborg, 1853)
Temeropia mayumbaensis T.Scott, 1893 A. lilljeborgi Giesbrecht, 1892
A. danae Giesbrecht, 1889
Família Metridinidae A. negligens (Dana, 1848)
Pleuromamma xiphias Giesbrecht, 1889 A. tonsa Dana, 1848
P. piseki Farran, 1929
P. gracilis Claus, 1863 Ordem Cyclopoida
Família Oithonidae
Família Centropagidae Oithona plumifera Baird, 1843
Centropages velificatus (de Oliveira, 1947) O. similis Claus, 1863
C. brachiatus (Dana, 1849) O. setigera (Dana, 1849)
C. violaceus (Claus, 1863) O. oculata Farran, 1913
C. bradyi Wheeler, 1899 O. nana Giesbrecht, 1892
O. hebes Santos, 1973
Família Lucicutiidae O. oswaldocruzi Oliveira, 1945
Lucicutia wolfendeni Sewell, 1932 O. atlantica Farran, 1908
L. ovalis (Giesbrecht, 1889)
L. gaussae Grice, 1963 Família Cyclopidae
L. longicornis (Giesbrecht, 1889) Macrocyclops albidus (Jurine, 1820)
L. flavicornis (Claus, 1863) M. ater (Herrick, 1882)
Mesocyclops annulatus (Wierzejski, 1892)
Família Heterorhabdidae M. meridianus (Kiefer, 1926)
Heterorhabdus spinifrons (Claus, 1863) M. longisetus (Thiebaud, 1914)
Microcyclops mendocinus (Wierzejski, 1902)
Família Augaptilidae Eucyclops ensifer Kiefer, 1936
Euaugaptilus hecticus (Giesbrecht, 1889)
E. filiger (Claus, 1863) Família Clausidiidae
Hemicyclops subadhaerens Gooding, 1960
Família Diaptomidae
Notodiaptomus incompositus (Brian, 1925) Ordem Poecilostomatoida
N. amazonicus (Wright, 1935) Família Oncaeidae
N. carteri (Lowndes, 1934) Oncaea conifera Giesbrecht, 1891
Argyrodiaptomus denticulatus Pesta, 1927 O. venusta Philippi, 1843
O. venusta var.venella Farran, 1929
Família Pseudodiaptomidae O. media Giesbrecht, 1891
Pseudodiaptomus acutus (F.Dahl, 1894) O. mediterranea (Claus, 1863)
P. richardi F.Dahl, 1894 O. curta G.O.Sars, 1916
O. minuta Giesbrecht, 1892
Família Candaciidae O. dentipes Giesbrecht, 1891
Paracandacia simplex (Giesbrecht, 1892) Pachos punctatum (Claus, 1863)
Candacia longimana Claus, 1863 Lubbockia squillimana Claus, 1863
C. bipinnata (Giesbrecht, 1888) L. aculeata Giesbrecht, 1892
C. pachydactyla (Dana, 1848) Conea rapax Giesbrecht, 1891
C. curta (Dana, 1849)
C. armata Boeck, 1872
264 Apêndice
Família Sapphirinidae Subordem Verrucomorpha

Sapphirina angusta Dana, 1849 Família Verrucidae
S. auronitens-sinuicauda Brady, 1883 Altiverruca sp.
S. nigromaculata Claus, 1863 Rostratoverruca nexa (Darwin)
S. ovatolanceolata Dana, 1849 Verruca caribea Pilsbry, 1916
Copilia mirabilis Dana, 1849
SubOrdem Balanomorpha
Família Corycaeidae Família Balanidae
Corycaeus typicus (Kroyer, 1849) Balanus amphitrite Darwin, 1854
C. speciosus Dana, 1849 B. improvisus (Darwin, 1854)
C. furcifer Claus, 1863 B. venustus Darwin, 1854
C. limbatus Brady, 1888 Megabalanus coccopoma (Darwin, 1854)
C. flaccus Giesbrecht, 1891
C. amazonicus F.Dahl, 1894 Família Chthamalidae
C. giesbrechti F.Dahl, 1894 Chthamalus bisinuatus Pilsbry, 1916
C. latus (Dana, 1849)
C. lautus Dana, 1852 Família Tetraclitidae
C. ovalis Claus, 1863 Tetraclita stalactifera (Lamarck, 1818)
Farranulla rostrata (Claus, 1863)
F. gracilis (Dana, 1853) CLASSE MALACOSTRACA
SuperOrdem Hoplocarida
Família Ergasilidae Ordem Stomapoda
Ergasilus euripedesi Montú, 1980 Família Squillidae
Squilla brasiliensis Claman, 1917
Ordem Harpacticoida
Família Miraciidae Família Hemisquillidae
Macrosetella gracilis (Dana, 1848) Hemisquilla brasiliensis (Moreira, 1903)
Miracia efferata (Dana, 1852)
SuperOrdem Peracarida
Família Ectinosomatidae Ordem Mysidacea
Microsetella rosea (Dana, 1848) Família Mysidae
M. norvegica (Boeck, 1864) Bowmaniella (=Coifmanniella) brasiliensis
Bacescu, 1968
Família Pseudopeltiidae Bowmaniella sp.
Clytemnestra rostrata Brady, 1883 Mysidopsis coelhoi Bacescu, 1968
C. scutellata Dana, 1848 M. tortonesi Bacescu, 1968
Metamysidopsis elongata Holmes, 1900
Família Tachydiidae Neomysis americana (S.I.Smith, 1873)
Euterpina acutifrons (Dana, 1852) Promysis atlantica Tattersall, 1923
Brasilomysis castroi Bacescu, 1968
SUBCLASSE CIRRIPEDIA
Ordem Thoracica Ordem Tanaidacea
SubOrdem Lepadomorpha Família Tanaidae
Família Scalpellidae TAnais stanfordi (Richardson, 1901)
Arcoscalpellum boubaloceros Young, 1992
A. portoricanum (Pilsbry, 1907) Família Kalliapseudidae
A. triangulare Hock, 1883 Hemikalliapseudes cavooreni Bacescu &
Hamatoscalpellum rathbunae (Pilsbry, Absalão, 1985
1907) Kalliapseudes gianucai Bacescu, 1979
Litoscalpellum henriquecostai (Weber, K. schubarti Mañe-Garzón, 1949
1960)
L. regina (Pilsbry, 1907) Ordem Cumacea
Heterolepas cornuta (Darwin, 1851) Família Pseudocumatidae
Ornatoscalpellum gibberum (Aurivillius, Leptocuma kinbergii Sars, 1873
1892)
Apêndice 265
Família Diastylidae Família Atylidae

Diastylis sympterigiae Bacescu & Atylus minikoi (Walker, 1916)
Queiroz, 1985
Família Cheidae
Ordem Isopoda Cheus sp.
Família Idoteidae
Cleantoides sp. Família Corophiidae
Edotea sp. Corophium acherusicum Costa, 1857
Idotea balthica (Pallas, 1772) Leptocheirus sp.
Macrochiridotea giambiagiae Torti & Paracorophium sp.
Bastida, 1969
M. lilianae Moreira, 1973 Família Gammaridae
M. robusta Bastida & Torti, 1967 Ceradocus sp.
Synidotea marplatensis Giambiagi, 1922 Maera spp.
Melita appendiculata
Família Munnidae Melita mangrovi Oliveira, 1953
Munna peterseni (Vanin, 1985) Melita spp.
Netamelita sp.
Família Sphaeromatidae
Ancinus gaucho Pires, 1987 Família Isaeidae
Dies fluminensis (Mañe-Garzón, 1944) Cheiriphotis sp.
Pseudosphaeroma mourei Loyola, 1960 Photis sp.
Família Serolidae Família Lysianassidae

Serolis bonaerensis Bastida & Torti, 1967 Wecomedon sp.
S. elliptica Sheppard, 1933
S. exigua Nordenstam, 1933 Família Oedicerotidae
S. foresti Bastida & Torti, 1970 Bathyporeiapus bisetosus Escofet, 1970
S. marplatensis Bastida & Torti, 1970 B. ruffoi Escofet, 1971
S. polaris Richardson, 1911
S. uaperta Moreira, 1971 Família Phoxocephalidae
Serolis sp. Heterophoxus sp.
Metharpinia sp.
Família Aegidae Paraphoxus sp.
Aega sp. Phoxocephalopsis sp.
P. zimmeri Schellenberg, 1931
Família Cymothoidae Pseudoharpinia sp.
Anilocra sp. Puelche orensanzi Barnard & Clark, 1982
Urothoe sp.
Família Cirolanidae
Bathynomus giganteus (Milne-Edwards) Família Platyischnopidae
Cirolana spp. Platyischnopus sp.
Excirolana armata (Dana, 1852)
E. braziliensis Richardson, 1912 Família Talitridae
Orchestia platensis Kroyer, 1845
Ordem Amphipoda Orchestoidea brasiliensis Dana, 1853
Família Ampeliscidae
Ampelisca spp. Família Urohaustoriidae
Byblis sp. Huarpe escofeti Barnard & Clark, 1982
Haploops sp.
Família Caprellidae
Família Amphithoidae Caprella dilatata Kroyer, 1842
Amphitoe ramondi Audouin, 1826
266 Apêndice
SuperOrdem Eucarida Pleoticus muelleri (Bate, 1888)

Ordem Euphausiacea Solenocera necopina Burkenroad, 1939
Família Euphausiidae
Euphausia americana Hansen, 1911 Família Sergestidae
E. tenera Hansen, 1905 Lucifer faxoni Borradaile, 1915
E. brevis Hansen, 1905 Lucifer sp.
E. gibboides Ortmann, 1893
E. hemigibba Hansen, 1910 SubOrdem Pleocyemata
E. longirostris Hansen, 1908 InfraOrdem Caridea
E. lucens Hansen, 1905 Família Pasiphaeidae
E. recurva Hansen, 1905 Leptochela serratorbita Bate, 1888
E. similis G.O.Sars, 1883
E. spinifera G.O.Sars, 1883 Família Palaemonidae
E. vallentini Stebbing, 1900 Palaemonetes argentinus Nobili, 1901
Nematobrachion flexipes (Ortmann, 1893)
Nematoscelis megalops G.O.Sars, 1883 Família Hippolytidae
N. microps G.O.Sars, 1883 Latreutes sp.
N. tenella G.O.Sars, 1883
Stylocheiron abbreviatum G.O.Sars, 1883 Família Pandalidae
S. affine Hansen, 1910 Dichelopandalus sp.
S. carinatum G.O.Sars, 1883 Hexhippolysmata oplophoroides (Holthius,
S. elongatum G.O.Sars, 1883 1948)
S. longicorne G.O.Sars, 1883 Parapandalus sp.
S. maximum Hansen, 1908 Pleistonika sp.
S. suhmii G.O.Sars, 1883 Pontocaris boschi Christoffersen, 1988
Thysanoessa gregaria G.O.Sars, 1883
Thysanopoda aequalis Hansen, 1905 InfraOrdem Astracidea
T. monacantha Ortmann, 1893 Família Nephropidae
T. obtusifrons G.O.Sars,1883 Metanephrops rubellus Moreira, 1903
T. orientalis Hansen, 1910
T. acutifrons Holt & Tattersall, 1905 InfraOrdem Thalassinidea
T. tricuspidata Milne-Edwards, 1830 Família Axiidae
Meticonaxius sp.
Ordem Decapoda
SubOrdem Dendrobranchiata Família Callianassidae
InfraOrdem Penaeidea Callichirus mirim (Rodrigues, 1971)
Família Aristeidae
Aristeomorpha foliacea (Risso, 1827) InfraOrdem Palinura
Família Polychelidae
Família Penaeidae Stereomastis sp.
Artemesia longinaris Bate, 1888
Funchalia villosa (Bouvier, 1905) Família Scyllaridae
Parapenaeus americanus Rathbun, 1901 Scyllarides deceptor Holthius, 1963
Penaeopsis serrata Bate, 1881
Penaeus brasiliensis Latreille, 1817 InfraOrdem Anomura
P. paulensis Pérez-Farfante, 1967 Família Diogenidae
P. schmitti Burkenroad, 1936 Dardanus arrosor insignis (De Saussure,
Xiphopenaeus kroyeri (Heller, 1862) 1858)
Loxopagurus loxochelis (Moreira, 1901)
Família Sicyoniidae Paguristes robustus Forest & Saint
Sicyonia laevigata Stimpson, 1871 Laurent,
S. typica (Boeck, 1864) 1967
Família Solenoceridae Família Paguridae

Mesopenaeus tropicalis (Bouvier, 1905) Pagurus criniticornis (Dana, 1852)
Apêndice 267
P. exilis Benedict, 1892 Família Portunidae

P. trichocerus Forest & Laurent, 1967 Arenaeus cribarius (Lamarck, 1818)
Rodochirus rosaceus (Milne-Edwards & Callinectes danae Smith, 1869
Bouvier, 1893) C. ornatus Ordway
C. sapidus Rathbun, 1895
Família Galatheidae Ovalipes trimaculatus (de Haan, 1833)
Munida flinti Benedict, 1819 Portunus spinicarpus (Stimpson, 1815)
M. forceps Milne-Edwards, 1880 P. spinimanus Latreille, 1919
M. irrasa Milne-Edwards, 1880
M. longipes Milne-Edwards, 1880 Família Goneplacidae
M. valida Smith, 1883 Batyplax typhla Milne-Edwards, 1880
Chasmocarcinus rathbuni Bouvier, 1923
Família Porcellanidae C. typicus Rathbun, 1898
Pachycheles chubutiensis Boschi, 1963 Cyrtoplax spinidentata (Benedict)
P. haigae Stimpson, 1858 Frevillea hirsuta (Borradaile, 1916)
Porcellana sayana Leach, 1820 Speocarcinus meloi D’Incao & Silva, 1991
Família Hippidae Família Xanthidae

Emerita brasiliensis Schmitt, 1935 Allactaea lithostrata Williams, 1974
Hexapanopeus paulensis Rathbun, 1930
Infraordem Brachyura Panopeus sp.
Família Homolidae Pilumnoides hassleri Milne-Edwards, 1880
Homola barbata Fabricius, 1793 Pilumnus reticulatus Stimpson, 1860
Platyxanthus patagonicus Milne-Edwards,
Família Latreilliidae 1879
Latreillia sp. Rhithropanopeus harrissii Gould, 1841
Tetraxanthus rathbunae Chace, 1939
Família Calappidae
Acanthocarpus alexandri Stimpson, 1871 Família Grapsidae
Hepatus pudibundus (Herbst, 1785) Chasmagnathus granulata Dana, 1851
Cyrtograpsus affinis (Dana, 1851)
Família Leucosiidae C. altimanus Rathbun, 1914
Myropsis quinquespinosa Stimpson, 1871 C. angulatus Dana, 1851
Persephona punctata Stimpson, 1859 Hepatus pudibundus (Herbst, 1785)
Metasesarma rubripes (Rathbun, 1897)
Família Majidae
Collodes rostratus Milne-Edwards, 1878 Família Pinnotheridae
Leurocyclus tuberculosus (Milne-Edwards & Dissodactylus crinitichelis Moreira, 1901
Lucas, 1842) Favia emiliae (de Melo, 1971)
Libinia spinosa Milne -Edwards, 1834 Pinnixa brevipolex Rathbun, 1898
Pelia rotunda Milne-Edwards, 1875 P. chaetopterana Stimpson
Persephona punctata P. patagoniensis Rathbun, 1918
Podochela sp. P. rapax Bouvier
Rochinia gracilipes Milne-Edwards, 1875 Pinnotheres maculatus Say
Stenocionops sp.
Família Ocypodidae
Família Parthenopidae Ocypode quadrata (Fabricius, 1787)
Parthenope pourtalesi (Stimpson, 1871) Uca uruguayensis Nobili, 1901
Família Atelecyclidae SUBPHYLUM UNIRAMIA

Corystoides chilensis Milne-Edwards & CLASSE INSECTA
Lucas, 1844 SUBCLASSE PTERYGOTA
Ordem Orthoptera
Família Geryonidae Família Gryllotalpidae
Chaceon notialis Manning & Holtius, 1989 Scapteriscus riograndensis Corseuil, 1992
268 Apêndice
Família Tridactylidae Família Geotrupidae

Neotridactylus carbonelli Gunther, 1972 Athyreus chalibeatus Fairmaire, 1892
Ordem Dermaptera Família Curculionidae

Família Labiduridae Listroderes uruguayensis Kuschel, 1952
Labidura riparia Pallas, 1773
Ordem Lepidoptera
Ordem Homoptera Família Arctiidae
Família Cicadidae Ecpanteria indecisa Walker, 1855
Proarna uruguayensis Berg, 1882
Proarna sp. Ordem Diptera
Família Agromyzidae
Família Delphacidae Aplopeudes vogti Steysical, 1980
Delphacodes kuscheli Fennah, 1955
Família Asilidae
Ordem Coleoptera Eccritosia rubriventris (Macquart, 1850)
Família Cicindelidae
Cicindela nivea conspersa Dejean, 1825 Família Tabanidae
C. patagonica bergiana W. Horn, 1895 Scepsis nivalis Walker, 1850
Megacephala (=Tetracha) brasiliensis Kirby,
1912 Ordem Hymenoptera
Família Cynipidae
Família Carabidae Eucoila sp.
Bembidion (=Notaphus) sp.
Scarites spp. Família Formicidae
Schizogenius costiceps Steinheil, 1869 SubFamília Dolichoderinae
Tetragonoderus undatus Dejean, 1829 Conomyrma spp.
T. variegatus Dejean, 1829
Subfamília Formicinae
Família Hydrophilidae Brachymyrmex sp.
Paracimus rufocinctus Bruch, 1915 Camponotus (=Tanaemyrmex) punctulatus
Mayer, 1868
Família Staphylinidae
Bledius bonariensis Bernhauer, 1912 Subfamília Myrmicinae
B. fernandezi Bernhauer, 1939 Monomorium sp.
B. microcephalus Fauvel, 1901 Mycetophylax simplex Emery, 1887
Pheidole spininodis Emery, 1887
Família Heteroceridae Solenopsis geminata Fabricius, 1804
Efflagitatus freudei Pacheco, 1973
Família Larridae
Família Anthicidae Tachytes ornatipes Cameron, 1889
Lagrioida nortoni Costa & Vanin, 1995
Família Pompilidae
Família Oedemeridae Anoplius (=Arachnophroctonus) bilunulatus
Hypasclera dorsalis (Melsheimer, 1846) Saussure, 1867
Família Tenebrionidae Família Scoliidae

Phaleria testacea Say, 1824 Campsomeris (Pygodasis) cineraria (Sichel,
1864)
Família Scarabaeidae
Plectris bonariensis Frey, 1966 PHYLUM PHORONIDA
Psammodius sp. Phoronis psammophila Cori
Família Dinastidae
Ligyrus gianucaiDechambre & Lumaret, 1985
Thronistes rouxi Burmeister, 1847
Apêndice 269
PHYLUM ECHINODERMATA Ophiocnida loveni

CLASSE CRINOIDEA Ophiurolepis sp.
Ordem Isocrinida
Família Pentacrinidae Família Ophiactidae
Diplocrinus maclearanus (W.Thomson, 1877) Ophiactis lymani Ljungman, 1871
Ordem Millecrinida Família Ophiotrichidae

Família Bourgueticrinidae Ophiotrix angulata (Say, 1825)
Rhizocrinus lofotensis Sars, 1864 O. rathbuni Ludwig, 1882
Ordem Comatulida Família Ophiodermatidae

Família Charitometridae Ophioderma januarii Lútken, 1856
Crinometra brevispina brasiliensis(Pourtalès,
1868) Família Ophiochitonidae
Ophioplax clarimundae Tommasi, 1970
Família Antedonidae
Isometra angustipinna (P.H.Carpenter, 1888) Família Ophiolepididae
I. challengeri (A.H.Clark, 1907) Ophioceramis januarii (Lútken, 1856)
I. vivipara Mortensen, 1918 Ophiomisidium pulchellum (Wyville &
Phrixometra longipinna (P.H.Carpenter, 1888) Thompson, 1877)
CLASSE STELLEROIDEA SUBCLASSE ASTEROIDEA

SUBCLASSE OPHIURIDEA Ordem Paxillosida
Ordem Phrynophiurida Família Astropectinidae
Família Gorgonocephalidae Astropecten armatus brasiliensis (Müll &
Astrocyclus caecilia Lútken, 1856 Troschel, 1842)
Gorgonocephalus chilensis Philippi, 1858 A. articulatus (Say, 1825)
A. cingulatus Sladen, 1883
Ordem Ophiurida A. marginatus Gray, 1840
Família Ophiuridae Bathybiaster herwigi Bernasconi, 1971
Ophiomastus satellitae Tommasi & Abreu, B. loripes Sladen, 1889
1976
Ophioplocus januarii (Lútken, 1856) Família Goniasteridae
Ophiura sp. Anthenoides brasiliensis Bernasconi, 1956
Hippasteria argentinensis Bernasconi, 1961
Família Ophiacantidae Mediaster pedicellaris (Perrier, 1881)
Ophiacantha vivipara Ljungman, 1870
Ordem Platyasterida
Família Amphiuridae Família Luidiidae
Amphilimna olivacea (Lyman, 1869) Luidia clathrata (Say, 1825)
Amphiodia pulchella (Lyman, 1869) L. quequenensis Bernasconi, 1943
Amphioplus lucyae Tommasi, 1971 L. scotti (Bell, 1917)
Amphiura complanata Ljungman, 1867
A. crassipes Ljungman, 1866 Ordem Valvatida
A. flexuosa Ljungman, 1867 Família Ophidiasteridae
A. joubini Koehler, 1912 Calliophidiaster psicodelica Tommasi, 1970
A. kinberi Ljungman, 1871
A. latispina Ljungman, 1867 Ordem Spinulosida
A. stimpsonii Lútken, 1859 Família Asterinidae
Axiognathus squamatus (Delle Chiaje, 1829) Enoplopatiria stellifera (Möbius, 1859)
Diamphiodia planispina (Martens, 1873)
Hemipholis elongata (Say, 1825) Família Echinasteridae
Micropholis subtilis Ljungman, 1871 Allostichaster hartii (Rathbun, 1879)
Nudamphiura carvalhoi Tommasi, 1965 Echinaster brasiliensis Müller & Troschel,
1842
270 Apêndice
CLASSE ECHINOIDEA Família Salpidae

Ordem Cidaroida Cyclosalpa bakeri Ritter, 1905
Família Cidaridae C. polae Sigl, 1912
Australocidaris canaliculata (A.Agassiz, 1836) Brooksia rostrata (Traustedt, 1893)
Stylocidaris affinis (Philippi, 1845) Ihlea magalhanica (Apstein, 1894)
I. punctata (Forskål, 1775)
Ordem Spatangoida Ritteriella retracta (Ritter, 1906)
Família Brissidae Salpa aspera Chamisso, 1819
Brissopsis atlantica Mortensen, 1907 S. fusiformis Cuvier, 1804
S. thompsoni Foxton, 1961
Ordem Clypeasteoidea S. maxima Forskal, 1775
Família Scutellidae Thalia cicar van Soest, 1973
Mellita quinquiesperforata (Leske, 1778) T. democratica (Forskal, 1775)
Encope emarginata (Leske, 1778) T. orientalis Tokioka, 1937
T. longicauda (Quoy & Gaimard, 1824)
CLASSE HOLOTUROIDEA Weelia cylindrica (Cuvier, 1804)
Ordem Dendrochirotida Traustedtia multitentaculata (Quoy &
Família Psolidae Gaimard, 1824)
Psolus patagonicus Ekman, 1925
CLASSE APPENDICULARIA
Ordem Molpadiida Família Fritillaridae
Família Molpadiidae Appendicularia sicula Fol, 1874
Molpadia sp. Fritillaria aberrans Lohmann, 1896
F. aequatorialis Lohmann, 1896
PHYLUM CHAETOGNATHA F. borealis Lohmann, 1896
Eukrohnia hamata (Möbius, 1875) F. formica Fol, 1872
E. bathypelagica Alvariño, 1962 F. fraudax Lohmann, 1896
Krohnitta pacifica (Aida, 1897) F. haplostoma Fol, 1872
K. subtilis (Grassi, 1881) F. megachile Fol, 1872
Pterosagitta draco (Krohn, 1853) F. messanensis Lohmann, 1899
Sagitta bipunctata Quoy & Gaimard, 1827 F. pellucida (Busch, 1851)
S. enflata Grassi, 1881 F. tenella Lohmann, 1896
S. tenuis Conant, 1896 F. venusta Lohmann, 1896
S. helenae Ritter-Zahóny, 1910
S. hexaptera Orbigny, 1843 Família Oikopleuridae
S. hispida Conant, 1895 Folia gracilis Lohmann, 1892
S. lyra Krohn, 1853 F. mediterranea (Lohmann, 1899)
S. macrocephala Fowler, 1905 Oikopleura albicans (Leuckart, 1854)
S. maxima (Conant, 1896) O. cophocerca (Gegenbaur, 1855)
S. minima Grassi, 1881 O. drygalskii Lohmann, 1926
S. planctonis Steinhaus, 1896 O. fusiformis Fol, 1872
S. serratodentata Krohn, 1853 O. gracilis Lohmann, 1896
S. tasmanica Thomson, 1947 O. longicauda (Vogt, 1854)
S. decipiens Fowler, 1905 O. parva Lohmann, 1896
S. gazellae Ritter-Zahony, 1909 O. rufescens Fol, 1872
Stegosoma magnum (Langerhans, 1880)
PHYLUM HEMICHORDATA
CLASSE PTEROBRANCHIATA SUBPHYLUM GNASTHOTOMATA
Ordem Cephalodiscida SUPERCLASSE PISCES
Cephalodiscus sp. CLASSE CHONDRICHTHYES
Ordem Squatiniformes
PHYLUM CHORDATA Família Squatinidae
SUBPHYLUM UROCHORDATA Squatina argentina (Marini, 1930)
CLASSE THALIACEA S. guggenheim Marini, 1936
S. occulta Vooren & Silva, 1991
Apêndice 271
Ordem Carcharhiniformes Rhinobatos horkelii (Müller & Henle, 1841)

Família Triakidae Zapteryx brevirostris (Müller & Henle, 1841)
Galeorhinus galeus (Linnaeus, 1758)
Mustelus canis (Mitchill, 1815) Ordem Rajiformes
M. fasciatus Garman, 1913 Família Rajidae
M. schmitti (Springer, 1940) Gurgesiella dorsalifera McEachran &
Compagno, 1980
Família Sphyrnidae Psammobatis bergi Marini, 1932
Sphyrna lewini (Griffith & Smith, 1834) P. glansdissimilis McEachran, 1983
S. zygaena (Linnaeus, 1758) P. lentiginosa McEachran, 1983
P. rutrum Jordan, 1890
Família Carcharhinidae Raja agassizi (Müller & Henle, 1841)
Carcharhinus acronotus (Poey, 1860) R. castelnaui Ribeiro, 1907
C. brachyurus (Günther, 1870) R. cyclophora Regan, 1903
C. brevipinna (Müller & Henle, 1839) R. platana Günther, 1880
C. obscurus (LeSueur, 1818) R. trachyderma Krefft & Stehmann, 1975
C. plumbeus (Nardo, 1827) Sympterigia acuta Garman, 1877
C. signatus (Poey, 1868) S. bonapartei Müller & Henle, 1841
Galeocerdo cuvier (Peron & LeSueur, 1822)
Rhizoprionodon lalandii (Valenciennes, 1839) Ordem Myliobatiformes
Família Myliobatidae
Família Scyliorhinidae Myliobatis freminvillei LeSueur, 1824
Schroederichthys bivius (Smith, 1838) M. goodei Garman, 1885
Scyliorhinus besnardi Springer& Sadowsky, M. NT (Vooren, Sect. 6.16)
1970 M. BT (Vooren, Sect. 6.16)
Ordem Lamniformes Família Dasyatidae

Família Odontaspididae Dasyatis centroura (Mitchill, 1815)
Eugomphodus taurus (Rafinesque, 1810) D. say (LeSueur, 1817)
Família Alopiidae Família Gymnuridae

Alopias vulpinus (Bonnaterre, 1788) Gymnura altavela (Linnaeus, 1758)
Ordem Squaliformes Família Rhinopteridae

Família Saqualidae Rhinoptera bonasus (Mitchill, 1815)
Centroscymnus cryptacanthus Regan, 1906
Etmopterus hillianus (Poey, 1861) Ordem Torpediniformes
E. pusillus (Lowe, 1839) Família Narcinidae
Squaliolus laticaudus Smith & Radcliffe, 1912 Benthobatis sp.
Squalus acanthias Smith & Radcliffe, 1912 Discopyge tschudii (Heckel, 1845)
S. cubensis Howell-Rivero, 1936 Narcine brasiliensis (Olfers, 1831)
S. megalops (Macleay, 1881)
S. mitsukurii Jordan & Snyder, 1903 Família Torpedinidae
Torpedo puelcha Lahille, 1928
Família Echinorhinidae
Echinorhinus brucus (Bonnaterre, 1788) Família Callorhynchidae
Callorhynchus callorhynchus (Linnaeus, 1758)
Ordem Hexanchiformes
Família Hexanchidae CLASSE OSTEICHTHYES
Heptranchias perlo (Bonnaterre, 1788) Família Megalopidae
Hexanchus griseus (Bonnaterre, 1788) Tarpon atlanticus (Valenciennes, 1846)
Notorhynchus cepedianus (Peron, 1807)
Família Xenocongridae
Ordem Rhinobatiformes Chlopsis bicolor Rafinesque, 1810
Família Rhinobatidae
272 Apêndice
Família Muraenidae Família Paralepididae

Gymnothorax conspersus Poey, 1867 Lestidium atlanticum Boradin, 1928
G. ocellatus Agassiz, 1831
Família Alepisauridae
Família Muraenesocidae Alepisaurus brevirostris Gibbs, 1960
Hoplunnus tenuis Ginsburg, 1951
Família Myctophidae
Família Congridae Diaphus brachycephalus Taning, 1928
Ariosoma opisthophthalma (Ranzani, 1838) D. dumerilii (Bleeker, 1856)
Conger orbignyanus Valenciennes, 1847 D. effulgens (Goode & Bean, 1896)
Rechias dubins (Breder, 1927) Gymnoscopelus piabilis (Whitley, 1931)
Lepidophanes guentheri (Goode & Bean,
Família Ophichthidae 1896)
Myrophis frio Jordan & Davis, 1892 Symbolophorus barnardi (Taning, 1932)
Ophichthus gomesii (Castelnau, 1855) S. veranyi (Moreau, 1888)
Família Clupeidae Família Polymixiidae

Brevoortia pectinata (Jenyns, 1842) Polymixia lowei Gunther, 1859
Chirocentrodon bleekerianus (Poey, 1867)
Opisthonema oglinum (LeSueur, 1818) Família Bregmacerotidae
Pellona harroweri (Fowler, 1917) Bregmaceros atlanticus (Goode & Bean,
Ramnogaster arcuata (Jenyns, 1842) 1886)
Sardinella brasiliensis (Steindachner, 1789)
Família Gadidae
Família Engraulididae Urophycis brasiliensis (Kaup, 1858)
Anchoa marinii (Hildebrand, 1943) U. mystaceus (Ribeiro, 1903)
A. tricolor (Agassiz, 1829)
Engraulis anchoita (Hubbs & Marini, 1935) Família Merlucciidae
Lycengraulis grossidens (Agassiz, 1829) Macruronus magellanicus (Lönnberg, 1907)
Merluccius hubbsi (Marini, 1933)
Família Gonostomatidae
Maurolicus muelleri (Gmelin, 1788) Família Ophidiidae
Vicinguerria sp. Benthocometes robustus (Goode & Bean,
1886)
Família Argentinidae Genypterus brasiliensis Regan, 1903
Argentina striata Goode & Bean, 1896 Raneya fluminensis (Ribeiro, 1903)
Família Ariidae Família Macrouridae

Genidens genidens (Valenciennes, 1839) Coelorhynchus coelorhynchus (Risso, 1810)
Netuma barba (Lacépède, 1803) C. marinii (Hubbs, 1934)
N. planifrons (Higuchi Reis & Araújo, 1982) Malacocephalus laevis (Lowe, 1843)
M. occidentalis (Goode & Bean, 1885)
Família Pimelodidae Ventrifossa ori (Smith, 1968)
Parapimelodus valenciennesi (Kröyer)
Pimelodus clarias (Lacépède) Família Batrachoididae
Porichthys porosissimus (Valenciennes,
Família Synodontidae 1837)
Saurida brasiliensis Norman, 1935 Thalassophryne montevidensis Berg, 1893
S. caribbaea Breder, 1927
Synodus gomesii (Castelnau) Família Lophiidae
Lophius gastrophysus Ribeiro, 1915
Família Chlorophthalmidae
Chlorophthalmus agassizi Bonaparte, 1840 Família Ogcocephalidae
Parasudis truculenta (Goode & Bean, 1895) Ogcocephalus vespertilio (Linnaeus, 1758)
Apêndice 273
Família Gobiesocidae Família Macrorhamphosidae

Gobiesox strumosus (Cope, 1870) Macrorhamphosus scolopax(Linnaeus, 1758)
Notopogon fernadezianus (Delfin, 1899)
Família Antennariidae
Phrynelox scaber (Cuvier) Família Syngnathidae
Hippocampus erectus (Perry, 1810)
Família Exocoetidae H. reidi Ginsburg
Hiporhamphus unifasciatus (Ranzani, 1842) Sygnathus elucens (Poey, 1867)
Cypselurus sp. S. folletti (Herald, 1942)
S. pelagicus Linnaeus, 1758
Família Jenynsiidae
Jenynsia lineata (Jenyns) Família Scorpaenidae
Helicolenus lahillei Norman, 1937
Família Poeciliidae Pontinus rathbuni (Goode & Bean, 1896)
Cnesterodon decemmaculatus (Jenyns) Setarches guentheri Johnson, 1862
Phalloceros caudimaculatus (Hensel)
Phalloptychus januaris (Hensel) Família Peristediidae
Poecilia vivipara Bloch & Schneider Peristedion altipinne Regan, 1903
Peristedion sp.
Família Belonidae
Strongylura marina (Walbaum, 1792) Família Triglidae
S. timucu (Walbaum, 1792) Bellator brachychir (Regan, 1914)
Prionotus nudigula Ginsburg, 1950
Família Scomberesocidae P. punctatus (Bloch, 1797)
Scomberesox saurus (Walbaum, 1792)
Família Congiopodidae
Família Atherinidae Congiopodus peruvianus (Cuvier, 1829)
Austroatherina incisa (Jenyns, 1842)
Odontesthes bonariensis (Valenciennes, Família Dactylopteridae
1835) Dactylopterus volitans (Linnaeus, 1758)
Xenomelaniris brasiliensis (Quoy & Gaimard,
1824) Família Centropomidae
Centropomus ensiferus Poey, 1860
Família Lamprididae C. parallelus Poey, 1860
Lampris guttatus (Brunnich, 1788) C. undecimalis (Bloch, 1792)
Família Trachichthyidae Família Serranidae

Hoplostethus occidentalis (Woods, 1973) Acanthistius brasilianus (Cuvier, 1828)
Paratrachichthys atlanticus (Menezes, 1971) A. patachonicus (Jenyns, 1840)
Anthias menezesi Anderson & Heemstra,
Família Berycidae 1980
Beryx splendens Lowe, 1834 Diplectrum formosum (Linnaeus, 1766)
D. radiale (Quoy & Gaimard, 1824)
Família Anoplogasteridae Dules auriga Cuvier, 1829
Anoplogaster cornuta (Valenciennes, 1833) Epinephelus flavolimbatus Poey, 1865
E. itajara (Lichtenstein)
Família Zeidae E. marginatus (Lowe, 1834)
Zenopsis conchifer (Lowe, 1850) E. morio (Valenciennes)
E. nigritus (Holbrook)
Família Grammicolepididae E. niveatus (Valenciennes, 1828)
Xenolepidichthys dalgleishi Gilchrist, Hemanthias vivanus (Jordan & Swain, 1884)
1922 Holanthias martinicensis (Grichenot, 1868)
Família Caproidae Pikea rosea (Gunther, 1880)
Antigonia capros (Lowe, 1843) Serranus atrobranchus (Cuvier, 1829)
S. flaviventris (Cuvier, 1829)
Família Fistulariidae
Fistularia petimba (Lacépède, 1803)
274 Apêndice
Família Polyprionidae Família Pomadasydae

Polyprion americanus (Bloch & Schneider, Boridia grossidens (Cuvier, 1830)
1801) Orthopristis ruber (Cuvier, 1830)
Pomadasys corvinaeformis(Steindachner)
Família Priacanthidae
Cookeolus japonicus (Bloch & Schneider, Família Coryphaenidae
1801) Coryphaena equiselis Linnaeus, 1758
Priacanthus arenatus Cuvier, 1829 C. hippurus Linnaeus, 1758)
Família Apogonidae Família Bramidae

Apogon pseudomaculatus Longley, 1932 Brama brama (Bonnaterre, 1788)
Synagrops bellus (Goode & Bean, 1895) Pteraclis aesticola(Jordan & Snyder, 1901)
S. spinosus Schultz, 1940
Família Lutjanidae
Família Branchiostegidae Pristipomoides freemani Anderson, 1966
Caulolatilus chrysops (Valenciennes, 1833)
Lopholatilus villarii Ribeiro, 1915 Família Lobotidae
Lobotes surinamensis (Bloch, 1790)
Família Pomatomidae
Pomatomus saltatrix (Linnaeus, 1766) Família Gerreidae
Diapterus rhombeus (Cuvier, 1829)
Família Rachycentridae Eucinostomus gula (Cuvier, 1830)
Rachycentrodon canadus (Linnaeus, 1766) E. melanopterus (Blecker, 1863)
Eugerres brasilianus (Cuvier, 1830)
Família Echeneididae Ulaema lefroyi (Goode)
Echeneis naucrates Linnaeus, 1758
Remora brachyptera (Lowe, 1839) Família Sparidae
R. osteochir (Cuvier, 1829) Diplodus argenteus (Valenciennes, 1830)
Pagrus pagrus (Linnaeus, 1758)
Família Carangidae
Caranx chrysos (Mitchill, 1815) Família Sciaenidae
C. hippos (Linnaeus, 1766) Ctenosciaena gracilicirrhus (Metzelaar, 1919)
C. latus Agassiz, 1831 Cynoscion guatucupa (Cuvier, 1829)
Chloroscombrus chrysurus (Linnaeus, 1766) C. jamaicensis (Vaillant & Bocourt, 1883)
Decapterus tabl Berry, 1968 Macrodon ancylodon (Bloch & Schneider,
Naucrates ductor (Linnaeus, 1758) 1801)
Oligoplites saliens (Bloch, 1793) Menticirrhus americanus (Linnaeus, 1758)
O. saurus (Bloch & Schneider, 1801) M. littoralis (Holbrook, 1860)
Parona signata (Jenyns, 1842) Micropogonias furnieri (Desmarest, 1823)
Pseudocaranx dentex (Bloch & Schneider, Paralonchurus brasiliensis (Steindachner,
1801) 1875)
Selar crumenophthalmus (Bloch, 1793) Pogonias cromis (Linnaeus, 1766)
Selene setapinnis (Mitchill, 1815) Stellifer brasiliensis (Schultz)
S. vomer (Linnaeus, 1758) S. rastrifer (Jordan)
Seriola lalandi Valenciennes, 1833 Umbrina canosai Berg, 1895
S. rivoliana Cuvier, 1833
Trachinotus carolinus (Linnaeus, 1766) Família Ephippidae
T. falcatus (Linnaeus, 1766) Chaetodipterus faber (Broussonet)
T. goodei Jordan & Evermann, 1896
T. marginatus Cuvier, 1832 Família Cichlidae
Trachurus lathami Nichols, 1920 Cichlaurus facetus (Jenyns)
Geophagus brasiliensis (Quoy & Gaimard)
Família Caristiidae
Caristius sp. Família Mullidae
Mullus argentinae Hubbs & Marini, 1935
Apêndice 275
Família Kyphosidae Família Gobiidae

Kyphosus incisor (Cuvier, 1831) Gobioides broussonnetii Lacépède, 1800
Gobionellus oceanicus (Pallas, 1770)
Família Chaetodontidae G. shufeldti (Jordan & Eigenmann, 1886)
Chaetodon guyanensis Durand, 1960 G. smaragdus (Valenciennes)
Família Cheilodactylidae Família Gempylidae

Sciaenoides bergi (Norman, 1937) Promethichthys prometeus (Cuvier, 1832)
Thyrsitops lepidopoides (Cuvier, 1829)
Família Mugilidae
Mugil curema Valenciennes, 1836 Família Trichiuridae
M. gaimardianus Desmarest, 1831 Benthodesmus elongatus (Clarke, 1879)
M. platanus Gunther, 1880 Evoxymetopon taeniatus Poey, 1863
Lepidoupus sp.
Família Sphyraenidae Trichiurus lepturus Linnaeus, 1758
Sphyraena barracuda (Walbaum, 1792)
S. guachancho Cuvier, 1829 Família Scombridae
S. tome Fowler, 1903 Auxis thazard (Lacépède, 1803)
Euthynnus alletteratus (Rafinesque, 1810)
Família Polynemidae Katsuwonus pelamis (Linnaeus, 1758)
Polydactylus oligodon (Gunther, 1860) Sarda sarda (Bloch, 1793)
P. virginicus (Linnaeus, 1758) Scomber japonicus Houttuyn, 1780
Thunnus alalunga (Bonaterre, 1788)
Família Labridae T. albacares (Bonnaterre, 1788)
Decodon puellaris (Poey, 1860) T. atlanticus (Lesson, 1830)
T. obesus (Lowe, 1839)
Família Opistognathidae T. thynnus (Linnaeus, 1758)
Lonchopisthus meadi Menezes &
Figueiredo, 1971 Família Xiphiidae
Xiphias gladius Linnaeus
Família Uranoscopidae
Astroscopus sexspinosus (Steindachner, Família Istiophoridae
1877) Istiophorus albicans (Latreille, 1804)
Makaira indica (Cuvier, 1831)
Família Percophidae M. nigricans Lacépède, 1803
Bembrops heterurus (Ribeiro, 1903) Tetrapturus albidus Poey, 1860
Percophis brasiliensis Quoy & Gaimard,
1824 Família Centrolophidae
Centrolophus niger (Gmelin, 1788)
Família Pomacentridae
Abudefduf saxatilis (Linnaeus) Família Nomeidae
Cubiceps athenae Haedrich, 1965
Família Pinguipedidae
Pseudopercis numida Ribeiro, 1903 Família Ariommidae
P. semifasciata (Cuvier, 1829) Ariomma bondi Fowler, 1930
Família Blenniidae Família Stromateidae

Hypleurochilus fissicornis (Quoy & Gaimard, Peprilus paru (Linnaeus, 1758)
1824) Stromateus brasiliensis Fowler, 1906
Família Eleotrididae Família Gobiesocidae

Guavina guavina (Valenciennes, 1837) Gobiesox strumosus Cope
276 Apêndice
Família Bothidae Família Colubridae

Citharichthys cornutus (Günther, 1880) Lystrophis sp.
C. spilopterus (Valenciennes)
Etropus longimanus Norman, 1933 Ordem Testudines (Chelonia)
Mossolene antillarum Norman, 1933 Subordem Cryptodira
Paralichthys brasiliensis (Ranzani, 1840) Família Chelonidae
P. isoceles Jordan, 1890 Caretta carreta (Linnaeus, 1758)
P. orbignyanus (Valenciennes, 1839) Chenolia mydas (Linnaeus, 1758)
P. patagonicus Jordan & Goss, 1886 Erectmochelys imbricata (Linnaeus, 1766)
Xistreuris rasile (Jordan, 1890)
Família Dermochelyidae
Família Pleuronectidae Dermochelys coriacea (Vandelli, 1761)
Oncopterus darwini Steindachmer, 1875
CLASSE AVES
Família Soleidae Ordem Sphenisciformes
Achirus garmani (Jordan & Goss, 1889) Família Spheniscidae
A. lineatus (Linnaeus, 1758) Eudyptes chrysolophus (Brandt, 1837)
E. crestatus (Forster, 1781)
Família Cynoglossidae Spheniscus magellanicus (Forster, 1781)
Symphurus ginsburgi Menezes & Benvegnú,
1976 Ordem Podicipediformes
S. jenynsi Evermann & Kendall, 1907 Família Podicipedidae
S. trewavasae Chabanaud, 1948 Podiceps major (Boddaert, 1783)
Família Balistidae Ordem Procellariiformes

Balistes capriscus Gmelin, 1788 Família Diomedeidae
B. vetula Linnaeus, 1758 Diomedea chlororhynchos Gmelin, 1789
D. chrysostoma Forster, 1758
Família Monacanthidae D. epomophora (Lesson, 1825)
Monacanthus ciliatus (Mitchill, 1818) D. exulans (Linnaeus, 1758)
Stephanolepis setifer (Bennett) D. melanophrys Temminck, 1828
Phoebetria palpebrata (Forster, 1758)
Família Tetraodontidae
Lagocephalus laevigatus (Linnaeus, 1758) Família Procellariidae
Calonectris diomedea borealisCory, 1881
Família Diodontidae Daption capense (Linnaeus, 1758)
Chilomycterus spinosus (Linnaeus, 1758) Fulmarus glacialoides (Smith, 1840)
Macronectes sp.
Família Molidae Pachyptila belcheri Mathews, 1912
Mola mola (Linnaeus, 1758) P. desolata (Gmelin, 1789)
P. vittata (Forster, 1777)
SUPERCLASSE TETRAPODA Procellaria aequinoctialis aequinoctialis
CLASSE AMPHIBIA Linnaeus, 1758
SUBCLASSE ANURA P. aequinoctialis conspicillata Gould, 1844
Família Bufonidae P. cinerea Gmelin, 1789
Bufo arenarum arenarum Hensel, 1867 Pterodroma brevirostris (Lesson, 1831)
Família Leptodactylidae P. incerta (Schlegel, 1863)
Odontophrynus sp. P. lessoni (Garnot, 1826)
P. mollis (Gould, 1844)
CLASSE REPTILIA Puffinus gravis (O'Reilly, 1818)
Ordem Squamata P. griseus (Gmelin, 1789)
Família Iguanidae P. puffinus (Brunnich, 1764)
Liolaemus occipitalis Boulenger, 1885
Apêndice 277
Família Hydrobatidae Calidris alba (Pallas, 1764)

Oceanites oceanicus (Kuhl, 1820) C. bairdii (Coues, 1861)
C. canutus rufa (Wilson, 1813)
Família Pelecanoididae C. fuscicollis (Vieillot, 1819)
Pelecanoides magellani (Mathews, 1912) C. melanotos (Vieillot, 1819)
C. pusilla (Linnaeus, 1766)
Ordem Pelecaniformes Catatrophorus semipalmatus (Gmelin, 1789)
Família Phalacrocoracidae Limosa haemastica (Linaeus, 1758)
Phalacrocorax olivaceus (Humboldt, 1805) Micropalama himantopus(Bonaparte, 1826)
Numenius phaeopus (Linnaeus, 1758)
Família Fregatidae Tringa flavipes (Gmelin, 1789)
Fregata magnificens Mathews, 1914 T. melanoleuca (Gmelin, 1789)
T. solitaria Wilson, 1813
Ordem Ciconiiformes Tryngites subruficollis (Vieillot, 1819)
Família Ardeidae
Ardea cocoi Linnaeus, 1766 Família Recurvirostridae
Butorides striatus (Linnaeus, 1785) Himantopus himantopus melanurus Vieillot,
Egretta thula (Molina, 1782) 1817
Ordem Phoenicopteriformes Família Phalaropidae

Família Phoenicopteridae Steganopus tricolor Vieillot, 1819
Phoenicopterus chilensis Molina, 1782
Família Chionidae
Ordem Anseriformes Chionis alba (Gmelin, 1789)
Família Anatidae
Cygnus melancorhyphus (Molina, 1782) Família Stercorariidae
Catharacta skua antarctica (Lesson, 1831)
Ordem Falconiformes C. skua chilensis (Bonaparte, 1857)
Família Falconidae Stercorarius longicaudus Vieillot, 1819
Milvago chimango (Vieillot, 1816) S. parasiticus (Linnaeus, 1758)
Polyborus plancus (Miller, 1777) S. pomarinus (Temminck, 1815)
Ordem Gruiformes Família Laridae

Família Rallidae Gelochiledon nilotica Mathews, 1912
Fulica armillata Vieillot, 1817 Larus belcheri atlanticus Olrog, 1958
L. cirrocephalus Vieillot, 1818
Ordem Charadriiformes L. dominicanus Lichtenstein, 1823
Família Haematopodidae L. maculipennis Lichenstein, 1823
Haematopus palliatus Temminck, 1820 Phaetusa simplex (Gmelin, 1789)
Sterna eurygnatha Saunders, 1876
Família Charadriidae S. hirundinacea Lesson, 1831
Charadrius collaris Vieillot, 1818 S. hirundo Linnaeus, 1758
C. falklandicus Latham, 1790 S. maxima Boddaert, 1783
C. semipalmatus Bonaparte, 1825 S. paradisea Pontoppidan, 1763
Zonibyx modestus Lichtenstein, 1823 S. superciliaris Vieillot, 1819
Oreopholus ruficollis (Wagler, 1929) S. trudeaui Audubon, 1838
Pluvialis dominica (Müller, 1766) S. vittata Gmelin, 1789
P. squatarola (Linnaeus, 1758)
Família Rynchopidae
Família Scolopacidae Rynchops nigra Linnaeus, 1758
Actitis macularia (Linnaeus, 1766)
Arenaria interpres (Linnaeus, 1758) Ordem Passeriformes
Bartramia longicauda (Bechstein, 1812) Família Motacillidae
Anthus correndera Vieillot, 1818
278 Apêndice
CLASSE MAMMALIA Globicephala melas (Traill, 1809)

Ordem Rodentia Grampus griseus (G. Cuvier, 1812)
Família Cricetidae Orcinus orca (Linnaeus, 1758)
Calomys laucha (Olfers, 1818) Pseudorca crassidens (Owen, 1846)
Sotalia fluviatilis (Gervais, 1853)
Família Ctenomyidae Stenella attenuata
Ctenomys flamarioni Travi, 1981 S. clymene (Gray 1846)
S. coeruleoalba (Meyen, 1833)
Ordem Cetacea S. frontalis (G. Cuvier, 1829)
SubOrdem Mysticeti S. longirostris (Gray, 1828)
Família Balaenopteridae Steno bredanensis (Lesson, 1828)
Balaenoptera acutorostrata Lacépède, 1804 Tursiops truncatus (Montagu, 1821)
B. edeni Anderson, 1878
B. musculus (Linnaeus, 1758) Família Pontoporiidae
Megaptera novaeangliae (Borowski, 1781) Pontoporia blainvillei (Gervais & Orbigny,
1844)
Família Balaenidae
Eubalaena australis Desmoulins, 1822 Família Phocoenidae
Australophocaena dioptrica (Lahille, 1912)
SubOrdem Odontoceti Phocoena spinipinnis Burmeister, 1865
Família Physeteridae
Physeter macrocephalus Linnaeus, 1758 Ordem Carnivora
Família Otariidae
Família Kogiidae Arctocephalus australis(Zimmerman, 1783)
Kogia breviceps (Blainville, 1838) A. gazella (Peters, 1875)
K. simus Owen, 1866 A. tropicalis (Gray, 1872)
Otaria flavescens (Shaw, 1800)
Família Ziphiidae
Hyperoodon planifrons (Flower, 1882) Família Phocidae
Mesoplodon densirostris (Blainville, 1817) Lobodon carcinophagus (Hombron &
Ziphius cavirostris (G. Cuvier, 1823) Jacquinot, 1842)
Hydrurga leptonyx (Blainville, 1820)
Família Delphinidae Mirounga leonina Linnaeus, 1728
Delphinus delphis Linnaeus, 1758
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Indice Remissivo
Abra 130, 259 Allopsus 260
Abralia 163, 260 Alona 43, 261
Abraliopsis 260 Alopias 156, 159, 271
Abylopsis 123, 250 Alternanthera 26, 247
Acacia 182 Amiantis 186, 187, 259
Acanella 133, 251 Amônio 24, 106, 107, 108, 199
Acanthogorgia 133, 251 Amphicteis 130, 254
Acartia 43, 45, 46, 123, 124, 186, 263 Amphiodia 131, 132, 269
Achirus 56, 57, 59, 67, 276 Amphioplus 129, 131, 132, 269
Achrochaetium 94 Amphithoe 98, 265
Achyrocline 109, 248 Amphiura 131, 132, 269
Acrosticum 25, 26, 245 Amphora 38, 93, 232, 242
Acteon 130, 257 Anabaena 28, 120, 231
Actiniario 128 Anablepidae 61
Adelomelon 131, 256 Anatidae 69, 277
Ad rana 131, 132, 258 Anchoa 56, 57, 63, 64, 67, 134, 135, 137,
Aegina 122, 249 141, 148, 169, 192, 272
Aflorestamento 223, 224 Anchoita 57, 58, 64, 65, 134, 135, 137, 138,
Aglaura 122, 123, 249 139, 140, 141, 148, 149, 150, 172, 190,
Agricola, agricultura 12, 24, 218,219, 228 192, 193, 199, 213, 214, 216, 272
Agromyzidae 115, 268 Ancinus 129, 130, 265
Agua Antartica de Fundo (AAF) 105 Andropogon 110, 113, 179, 180, 246
Agua Antártica Intermediária (AAI) 105, 191 Androtrichum 110, 113, 179, 180, 246
Agua Central do Atlântico Sul (ACAS) Anelidos 86
104, 107, 119, 120, 124, 135, 191 Anfipode 48, 80, 98
Ägua Costeira (AC) 105, 107, 108, 118, Anguilliformes 67, 135,144
120, 125, 126, 137, 191 Anoplius 115, 268
Água doce 1, 6, 9, 19, 20, 21, 24, 25, 38, Anthenoides 133, 269
40, 43, 44, 46, 48, 58, 60, 68, 69, 107, Anthus 128, 186, 278
108, 115, 119, 129, 148, 153, 154, 181, Anticiclone 1, 5, 6
182, 184, 190, 199, 200, 201, 204, Antigonias 136
206, 219, 220, 222
Água Profunda do Atlántico Norte (APAN) 105 Antipathes 133, 251
Água Subantártica (ASA) 04, 105, 106, 117, Anzóis 204, 205, 208, 215
Apendicularias 124
118, 120, 123, 124, 126, 189, 190, 191 Apium 29, 247
Água Subtropical (AST) 104, 105, 107, 108,
119, 120, 124, 135, 136, 189, 190, 191 Apoprionospio 130, 252
Água Tropical (AT) 104, 105, 106, 117, 118, Aranha 115
120, 123, 124, 136, 189, 191 Araunus 68
Aguas vivas 150 Arcoscalpellum 132, 264
Ajaia 68 Arctocephalus 165, 168, 169, 278
Ardea 170, 277
Albatrozes 170, 171, 172, 215 Área de criação 1, 56, 91, 95, 135, 136, 146
Algas 24, 32, 33, 34, 35, 36, 75, 77, 80,
89, 94, 97, 98, 99, 128, 219, 220 Arenaeus 129, 187, 267
Alimentação 1, 42, 48, 60, 62, 67, 71, 79, 92, Argentina 25, 27, 69, 101, 108, 110, 111, 113,
138, 140, 143, 146, 148, 163, 168, 172, 173,
115, 135, 141, 148, 149, 153, 154, 168, 208, 209,210,213, 216,224, 272
169, 172, 173, 175, 187, 195, 201, 202 Argonauta 163, 260
Alimento 12, 40, 47, 48, 50, 56, 61, 70, 78,
80, 86, 94, 95, 96, 99, 114, 115, 121, 149, Ariidae 67, 169, 272
54, 155, 156, 163, 165, 170, 172, 175, Ariomma 144, 275
Ariommatidae 144
185, 186, 187, 188, 193, 194
316 Indice Remissivo
Arrasto 61, 63,64, 66, 139, 144, 156, 157, Biodetríticos 88, 133, 208
159, 194, 204, 205, 206, 207, 210, 211, Biodiversidade 3, 156, 225
214, 215, 216 Biomassa 30, 31, 32, 35, 36, 37, 39, 40,
Artemesia 131, 146, 148, 149, 167, 169, 41, 42, 45, 48, 49, 60, 61, 73, 74, 75,
176,196, 207, 215, 266 76, 77, 78, 82, 86, 91, 94, 110, 112,
Artemia 156 113, 116, 117, 119, 125, 126, 128, 129,
Ascideas 150 133, 139, 143, 144, 146, 157, 163, 185,
Asterionellopsis 120, 121, 184, 185, 186, 186, 187, 189, 190, 192, 193, 197,
187, 197, 239 201, 209, 213, 214, 215, 220, 223
Astrangia 132, 251 Bioperturbação 50
Astropecten 131, 133, 269 Bivalvo 174
Asychis 132, 252 Bledius 114, 128, 186, 268
Athene 115 Blenniidae 56, 57, 59, 66, 275
Atherinella (= Xenomelanins) 65, 66, 86, Blutaparon 109, 110,115,179, 182, 247
94, 95, 151, 187 Boccardia 96, 98, 252
Atherinidae 56, 57, 59, 61, 88, 95, 135, Bonito 138, 140, 141, 175,194,205, 208,214,215
137, 151, 153, 176 Bothidae 88, 134, 144, 276
Atherinops 151 Bougainvillia 123, 125, 249
Athyreus 114, 268 Brachidontes 98, 258
Atrina 132, 258 Brachymyrmex 114, 268
Atriplex 25, 29, 247 Brama 142, 193, 274
Atuns 142, 165, 189, 193, 205, 208, 214 Braquiuro 133
Australophocaena 165, 278 Bregmaceros 134, 136,149, 272
Auxis 134, 136, 141, 275 Bregmacerotidae 134, 137, 272
Aves marinhas 169, 170, 171, 19 4, 215, 221 Brejos 27, 28, 180, 182
Brevoortia 56, 57, 59, 65, 134, 135, 137,
Bacia 1, 9, 10, 13, 14, 16, 18, 19, 22, 24, 187, 207, 272
25,74, 101, 199, 218, 219 Brissopsis 133, 270
Bacillaria 38, 241 Brooksia 124, 270
Bacopa 26, 27, 113, 180, 248 Bryocladia 98, 232
Bactérias 40, 41, 42, 79, 80, 94, 116, 117, Bryopsis 99, 243
192, 193 Buccinanops 129, 130,131,132,187, 256
Bagres 61, 67, 68, 82, 196, 210, 280 Bufo 115, 276
Balaenoptera 166, 278 Bufonidae 115, 276
Balanus 43, 45, 81, 82, 91, 96, 98, 99, 148, 264, Butorides 69, 277
Batistes 138, 141,144,194, 276
Balistidae 67, 135, 276 Cações 157,158, 187, 190, 192, 193, 211, 216
Balloniscus 86 Cadeias tróficas 82, 192, 194
Bangia 98, 232 Cadulus 130, 260
Banhados 9, 177, 180, 182, 183, 223, 224 Cakile 111, 179, 182, 247
Barreira 13, 15, 18, 99, 101 Calanoides 123, 192, 262
Bassia 123, 250 Calanus 123, 192, 262
Bathynomus 133, 265 Calidris 173, 174, 187, 277
Bathyporeiapus 47, 86, 265 Callinectes 47, 51, 80, 82, 88, 94, 95, 147, 196,
Batrachoididae 61, 272 215, 267
Batyplax 133, 267 Calocalanus 123, 124, 262
Bebryce 133, 251 Calomys 115, 278
Bembidion 114, 268 Calycera 111, 179, 182, 248
Benthobatis 159, 271 Calystegia 111, 179, 182, 247
Benthodesmus 275 Camarão 10, 43, 47, 51, 68, 71, 88, 94, 95,
Besouros 114, 128 146, 148, 151, 167, 169, 170,176, 196,
Biapertura 43, 261 200, 204, 207, 210, 214, 215, 216
Biddulphia 98, 236 Camponotus 114, 268
Biguá 69, 170, 187 Campsomeris 268
Indice Remissivo 317
Camptocercus 43, 261 Cirolana 133, 265

Canal 2, 9, 14, 15, 16, 18, 19, 20, 21, 22, Cirripédios 18, 44, 98, 133, 186
24, 33, 43, 47, 57, 62, 70, 88, 89, 96, Cisne 68, 69, 94
98, 199, 218,219, 221, 222 Cladóceros 43, 44, 45, 122, 123, 192,
Caproidae 135, 273 193, 261
Carabideos 114 Cladocora 133, 251
Carangidae 67, 135, 137, 144, 274 Cladophora 98, 99, 243
Caranguejo 47, 48, 50, 51, 68, 80, 81, 86, Clausocalanus 123, 262
88, 94, 148, 151, 163, 186, 187, 196, Clima 1, 2, 3, 5, 6, 21, 25, 225
204, 207, 215, 220 Clio 124, 257
Carbonato 18 Clorofila 37, 38, 39, 74, 108, 116, 118,
Carbono 18, 39, 40, 41, 75, 76, 77, 78, 86, 119, 120, 121, 136, 184, 185, 189,
117, 125, 185, 193, 197, 227 190, 191, 192, 199
Carcharhinidae 161, 271 Clorófitas 32, 35
Carcharhinus 156, 158, 159, 271 Clupeidae 56, 81, 144, 272
Cardumes 138, 140, 141, 142, 175, 194, 215 Clytemnestra 124, 264
Caretta 166, 169, 276 Cocconeis 38, 93, 240
Cavolinia 123, 257 Cocolitoforideos 117
Cefalópodes 142, 146, 149, 150, 151, 161, Coelorhynchus 134, 272
162, 164, 165, 167, 215 Coleópteros 114, 128, 186
Centropages 45, 123, 263 Collisella 98, 254
Centroscymnus 159, 271 Conea 123, 263
Cephalodiscus 133, 270 Conepathus 115, 180
Cerataulina 38, 236 Conger 272
Ceratium 117, 118, 120, 234 Conomyrma 114, 268
Ceratophyllum 29, 247 Conservação 161, 173, 176, 226, 228
Ceriodaphnia 45, 261 Consumidores 40, 73, 78, 79, 80, 81, 121,
Cetáceos 165, 166, 216 186, 187
Cetengraulis 137 Convergência Subtropical (CST) 1, 2, 3, 5,
Chaceon 151, 215, 267 104, 105, 108, 126, 142, 143, 145, 150,
Chaetoceros 38, 39, 117, 118, 236 188, 189, 190, 214, 215
Characiformes 68 Copépodos 43, 79, 80, 122, 123, 126,
Charadrius 128, 170, 171, 172, 174, 139, 148, 149, 192
186, 277 Coral 133, 163
Chasmagnathus 47, 48, 51, 52, 53, 54, 55, Corallina 99, 232
80, 86, 88, 220, 267 Corbula 130, 131, 132, 148, 259
Chasmocarcinus 132, 133, 267 Corrente 1, 15, 19, 20, 27, 32, 35, 96, 99, 104,
Chelonia 166, 169, 276 129, 139, 162, 183, 184, 186, 197, 200
Chelophyes 123, 250 Corrente das Malvinas (CM) 1, 2, 104,
Chenopodium 29, 247 105, 106, 117, 135, 136, 138, 143,
Chiroteuthis 260 146, 165, 190, 194
Chlamys 132, 258 Corrente de Benguela (CBG) 1, 2
Chlorophyceae 243
Corrente do Brasil (CB) 1, 2, 104, 105,
Chloroscombrus 137, 274 116, 117, 118, 122, 123, 135, 136,
Chthamalus 98, 264 138, 143, 189
Chydorus 43, 261
Cianobactérias 32, 37, 73, 75, 77, 78, 79, Corrente Sul Equatorial (CSE) 1, 2
120, 187 Corycaeus 124, 264
Cianofitas 28, 32, 35 Coryphaena 142, 274
Coscinodiscus 38, 117, 120, 184, 237
Cichlidae 68, 274
Cicindela 128, 268 CPUE 144, 209, 210, 211, 213
Ciliados 40, 41, 42, 121, 122, 192 Cracas 43
Circulação 1, 18, 19, 20, 21, 29, 33, 43, 46, Crassinella 131, 258
104, 105, 183, 201, 220, 222, 228 Crepidula 132, 255
Crescimento 2, 29, 30, 31, 32, 33, 35, 39, Desova 56, 57, 58, 90, 96, 99, 135, 136, 138,
42, 53, 55, 62, 73, 76, 77, 94, 95, 96, 139, 146, 147, 148, 149, 150, 152, 176,
109, 110, 111, 112, 113, 119, 120, 121, 189, 200, 201, 209
121, 135, 138, 139, 146, 147, 149, 150, Deterioração 3, 12, 46
153, 154, 156, 161, 163, 165, 180, 182, Detrito 29, 42, 73, 78, 79, 80, 81, 87, 92,
184,87, 193, 197, 200, 201, 208, 210, 93, 94, 95, 96, 114, 128, 185, 199
213,214, 218, 219, 222 Diaphanosoma 43, 44, 45, 261
Creseis 123, 257 Diaphus 134, 136, 142, 272
Crinometra 133, 269 Diastylis 129, 130, 265
Crustáceos 40, 43, 47, 48, 49, 50, 51, 54, 55, Diatomáceas 36, 37, 38, 39, 68, 75, 93,
68, 79, 80, 81, 82, 88, 89, 90, 92, 94, 94, 98, 117, 118, 120, 184, 185, 186,
126, 128, 129, 140, 142, 147, 148, 187,192
149, 150, 163, 165, 167, 170, 174 Dictyocha 118, 236
Cryptophyceae 232 Dies 89, 235, 265
Ctenocalanus 123, 262 Dinoflagelados 37, 38, 39, 41, 117, 118,
Ctenbforos 45 121, 122, 185, 187, 197
Ctenomys 115, 180, 278 Dinophysis 117, 118, 121, 185, 233
Ctenophora 261 Diogenichthys 134, 143
Ctenosciaena 63, 67, 144, 274 Diomedea 172, 173, 194, 215, 276
Curnaceos 47, 130, 131, 149, 196 Diopatra 130, 132, 133, 253
Cunina 123, 125, 249 Diphyes 123, 250
Cyclosalpa 124, 270 Diphyopsis 123, 250
Cyclothone 134, 135 Diplophos 134
Cygnus 68, 69, 94, 277 Diplospinus 134, 136
Cylindrotheca 38, 241 Discopyge 158, 271
Cynoglossidae 134, 136, 276 Diversidade 3, 18, 33, 43, 45, 46, 47, 48,
Cynoscion 56, 57, 63, 67, 141, 143, 144, 59, 68, 79, 80, 82, 85, 94, 96, 98, 114,
148, 150, 167, 168, 169, 176, 190, 192, 117, 122, 126, 130, 149, 156, 162, 180,
193, 194, 196, 204, 209, 210, 216, 274 183, 186, 190, 197, 217, 223
Cyperus 26, 27, 246 Donax 51, 53, 121, 128, 129, 130, 137,
Cyrtograpsus 47, 80, 88, 95, 267 170, 174, 186, 187, 259
Cytaeis 123, 249 Dorsanum 129, 131, 256
Dunas 13, 15, 16, 27, 28, 102, 104, 108,
Daption 172, 276 109, 110, 111, 112, 113, 114, 115, 127,
Dardanus 132, 266 128, 174, 177, 179, 180, 181, 182, 183,
Dasyatis 158, 159, 271 186, 223, 224
Dasypus 115, 180 Dusicyon 115, 180
Decapodos 47, 48, 50, 79, 80, 81, 82, 88 Dyastilis 47
90, 92
Decapterus 141, 274 Eccritosia 115, 268
Delphacodes 115, 268 Echinorhinus 159, 271
Delphinus 166, 168, 278 Ecpantheria 115
Demersais 62, 132, 136, 143, 144, 151, Efflagitatus 114, 268
156,157, 158, 159, 160, 189, 190, Egretta 69, 170, 277
193, 194,204, 205, 206, 207, 208, El Niño 6, 19, 73, 74, 119, 190, 197, 199
209, 210, 216, 217 Elasmobrânquios 67, 156, 157, 158, 159,
Dentalium 131 160, 161, 168, 204, 205, 207, 208,
Deposição 9, 15, 16, 85, 91, 98, 101, 102, 210, 216
110, 111, 130, 153, 179, 180, 182, 199 Eledone 161, 162, 176, 260
Depósitos 13, 15, 86, 102, 132, 226 Eledonella 260
Dermochelys 166, 169, 276 Eleocharis 26, 246
Descarga de água doce 1, 6, 19, 20, 21, 38, Elisella 133, 251
105, 106, 117, 189, 199, 200, 218, 219 Embasamento 3, 13, 99
Descarte 170, 172, 207, 211, 215, 216, 217 Emerita 121, 128, 137, 170, 174, 186, 187, 267
Encope 131, 132, 270 Evadne 123, 261

Energia 9, 17, 18, 19, 40, 51, 52, 71, 79, 96, Evaporação 6
125,154,181,183,184,192 Evapotranspiração 219, 224
Engraulididae 56, 65, 81, 169, 272 Evolução 13, 14, 15, 18, 60, 159, 161, 182
Engraulis 57, 58, 64, 134, 135, 137, 138, Excirolana 51, 53, 55, 129, 170, 174, 265
140, 141, 148, 149, 150, 172, 190, Exocoetidae 135, 137, 273
192, 193, 199, 213, 214, 216, 272 Exploração 2, 3, 12, 68, 146, 147, 148,
Enneagonum 123, 250 176, 206, 209, 214, 215
Enteromorpha 35, 75, 94, 98, 243
Epibêntica, 62, 73 Fanerógamas Submersas 75, 77, 89, 92,
Epibentos 88 93, 201
Epifauna 49, 50, 80, 89, 91, 92, 94, 196 Feofita 32
Epifitas, Epifiticas 31, 38, 68, 73, 75, 76, Fisiológica 27, 51, 55, 94, 153, 179
77, 78, 79, 80, 86, 93, 94, 220 Fitoprâncton 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 73,
Epinephelus 56, 273 74, 75, 77, 78, 79, 81, 116, 117, 118,
Epipsârnicas 86 119, 120, 121, 139, 184, 185, 186, 187,
Epitonium 130, 255 189, 190, 192, 193, 197, 199, 202, 219
Equinoderma 186 Flabellum 133, 251
Eretmochelys 166, 169 Flagelado 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42, 74,
Eriochloa 29, 246 117, 118, 120, 121, 122, 185, 187,
192, 197
Erodona 47, 48, 81, 91, 94, 148, 259
Erosão 16, 22, 85, 102, 104, 110, 113, Flamingo 172
177, 179, 182, 183, 221, 223, 224 Flora 6, 16, 25, 27, 28, 32, 33, 48, 75, 76,
Esgoto 24, 70, 219 77, 85, 86, 101, 103, 108, 109, 111,
179, 185, 189, 223, 226, 246, 247
Espermatófitas 48 Florescimento 37, 113, 120, 219
Espinhel 156, 167, 205, 206, 208, 215
Foraminífero 122, 247
Estatísticas de desembarque 204, 216 Formiga 114
Estomatópodos 149
Estoque 82, 90, 95, 139, 140, 146, 148, Fosfato 23, 24, 106, 107, 108, 111, 197, 219
185, 186, 200, 209, 210, 214, 215 Fotossintética 39
Estratificação 21, 154 Frente 6, 104, 120, 121, 138, 139, 184, 189,
Etmopterus 156, 159, 271 190, 197, 214
Eubalaena 166, 167, 168, 278 Fritillaria 124, 270
Fulica 69, 94, 277
Eubosmina 43, 261 Fulmarus 172, 215, 276
Eucalanus 123, 124, 186, 262
Eucalyptus 182, 224
Eucheilota 123, 250 Gadidae 134, 272
Eucinostomus 274 Gadiforme 134
Eucoila 115, 268 Gaivota 68, 69, 70, 170, 171, 172, 173,
Eudoxoides 123, 250 174, 175, 187
Eufausiáceos 122, 124, 126, 139, 192, 194 Galeocerdo 159, 271
Eufótica 108, 189, 199 Galeorhinus158, 159,161, 193, 194, 211, 216, 271
Eugomphodus 158, 271 Gamochaeta 109, 111, 180, 248
Eukrohnia 124, 125, 270 Garça 70, 170, 187
Eunice 133, 253 Gastrópode 68, 86, 89, 94, 148, 149, 169,
Eupanthalis 133, 252 186, 187
Euphausia 124, 141, 149, 192, 194, 266 Gaviões 170
Euphysora 125, 249 Gelidium 98, 232
Eurycercus 43, 261 Gempylidae 134, 136, 275
Euterpina 43, 44, 124, 264 Genidens 61, 62, 67, 82, 272
Euthynnus 134, 136, 142, 275 Genypterus 193, 272
Eutintinnus 122 Gerenciamento 3, 183, 201, 225
Germinação 29, 109, 112, 113
Eutrofização 40, 196, 197, 199, 202, 219 Gerreidae 67, 274
Euzonus 252
Globicephala 166, 167, 278 Idiacanthidae 134

Globigerinoides 122, 244 Idiacanthus 134
Globoquadrina 122, 244 lhlea 124, 270
Globorotalia 122, 244 Illex 142, 149, 150, 151, 163, 165, 169,
Glycymeris 131, 148, 258 172, 192, 193, 194, 215, 260
Gobiesocidae 56, 273, 275 Imperata 113, 246
Gobiesox 273, 276 Inanição 154, 156
Gobiidae 56, 57, 66, 135, 275 Indios 10
Gobionellus 59, 275 industrial 2, 12, 24, 62, 204, 205, 206,
Gobiosoma 59 208, 209, 222
Golfinho 70, 216 Infauna 46, 47, 48, 50, 79, 80, 81, 82, 86,
Gonostoma 134 90, 91, 92, 94, 196, 217
Gonostomatidae 134, 136, 272 Insetos 48, 86, 114, 115, 128, 170, 175,
Grampus 166, 278 179, 180, 186
Grateloupia 98, 232 Intermareal 25, 44, 48, 51, 89, 90, 98, 127,
Grubeulepis 128, 253 128, 185, 186, 187
Gurgesiella 159, 271 Intersticial 27, 84, 85
Gymnodinium 234 Invertebrados 46, 51, 68, 79, 80, 81, 82,
Gymnogongrus 98, 232 89, 91, 94, 95, 126, 127, 128, 129,
Gymnura 158, 271 132, 133, 144, 150, 174, 187, 197,
Gyrodinium 121, 122, 185, 234 214, 223
Irradiância 30, 31, 39, 74
Hábitat 47, 48, 49, 50, 70, 85, 87, 89, 90, Irrigação 218, 219
91, 92, 115, 152, 179, 180, 189, 223 lschaemum 26, 246
Haematopus 170, 173, 174, 277 Isópodes 47, 48, 49, 80, 86, 89, 91, 129,
Halistylus 131, 255 130, 131, 132, 133, 196
Halófitas 25, 48, 88 Isthiophorus 142
Hapopleudes 115
Haptoficeas 36 Japetella 260
Harengula 134 Jenynsia 65, 66, 68, 273
Heleobia 46, 47, 48, 49, 80, 86, 89, 94, Jenynsiidae 61, 88, 273
95, 255 Juncus 25, 27, 113, 180, 223, 246
Helicolenus 144, 151, 196, 273
Hemicyclops 128, 263
Kalliapseudes 47, 48, 49, 79, 80, 90, 94, 264
Hemipodus 47, 253 Katsuwonus 134, 136, 138, 140, 141, 142,
Hepatus 132, 148, 267 175, 194, 205, 208, 214, 275
Heptranchias 158, 271 Kinbergonuphis 129, 130, 253
Heteromastus 47, 49, 79, 86, 90, 252 Kogia 165, 167, 278
Heteroteuthis 260
Krohnitta 124, 125, 270
Hexanchidae 161, 271 Kurzia 43, 261
Hexanchus 159, 271
Himantopus 70, 170, 277
Hippopodius 123, 250 Labidura 115, 268
Histioteuthis 260 Laeonereis 46, 48, 49, 79, 86, 89, 253
Hyalocylis 123, 257 Lagarto 115
Hydrobiidae 89 Lagocephalus 67, 141, 276
Hydrocotyle 27, 109, 110, 112, 113, 115, Lagrioida 114, 268
179,180 Lamniformes 157, 271
Hydrurga 165, 278 Lampanyctinae 143
Hygophum 134 Larus 68, 69, 70, 170, 172, 174, 175, 187, 277
Hyperoodon 165, 166, 278 Lensia 123, 125, 250
Hypleurochilus 99, 275 Leocrates 128
Hyporhamphus 59 Lepidopus 134, 136
Ictioplancton 55, 56, 57, 58, 59, 133, 134, Leprotintinnus 41, 245
135, 136, 142 Leptocheirus 89, 265
Leptochela 149, 266 Marismas 18, 25, 26, 27, 28, 29, 47, 48,
Libina 148 68, 70, 75, 76, 77, 78, 80, 82, 83, 84,
Ligyrus 114, 115, 268 85, 86, 87, 88, 91, 221, 222, 223, 224
Limacina 123, 125, 257 Mastogloia 38, 240
Limonium 25, 247 Matéria orgânica 40, 41, 73, 79, 84, 86, 87,
Limosa 70, 231, 277 108, 114, 117, 177, 184, 185, 196
Linguado 55, 67, 207 Material em suspensão 22, 24, 25, 33, 91,
Liocranchia 260 106, 107, 108, 199, 220, 222
Liolaemus 115, 276 Maurolicus 134, 135, 141, 142, 193,
Liriope 122, 249 194, 272
Listroderes 114, 268 Mecynocera 124, 262
Litoridina 148 Medusas 45, 122, 123, 125
Littorina 98, 255 Megabalanus 98, 99, 264
Lobodon 165, 278 Megalocranchia 260
Loligo 141, 146, 149, 150, 162, 163, 167, Megaptera 165, 166, 278
169, 190, 192, 193, 215, 260 Meiofauna 79, 81
Lolliguncula 162 Mellita 80, 89, 129, 130, 265, 270
Lophius 272 Melosira 38, 98
Lopholatilus 274 Menticirrhus 56, 57, 62, 67, 176, 187, 274
Loxopagurus 132, 148, 266 Merluccidae 134
Lucicutia 124, 263 Merluccius 134, 136, 141, 144, 150, 151,
Lucifer 149, 266 193, 272
Lulas 140, 150, 170, 193, 194, 215 Meroplâncton 43, 186
Luz 31, 32, 33, 35, 37, 39, 73, 74, 75, 109, Mesocyclops 43, 263
119, 121, 159, 184, 220, 227 Mesodesma 51, 53, 128, 137, 170, 174,
Lycengraulis 56, 57, 59, 64, 65, 134, 135, 176, 186, 187, 259
137, 187, 272 Mesodinium 37, 38, 39, 118, 245
Lycoteuthis 151, 260 Mesoplodon 165, 166, 278
Lyngbya 35, 75, 98, 231 Metais 12, 18, 24, 25, 51, 220
Lystrophis 115, 276 Metamysidopsis 45, 124, 186, 264
Maçaricão 70 Metasesarma 47, 48, 80, 86, 88, 267
Meteorologia 228
Maçaricos 69, 70, 170, 171, 173, 187 Microalgas 36, 38, 39, 73, 75, 76, 77, 78, 79,
Macroalgas 28, 31, 32, 35, 41, 49, 50, 73, 86, 114
75, 77, 78, 79, 80, 89, 92, 93, 94, 199 Microbiana 79, 87, 121, 183, 185, 192
Macrochiridothea 129, 130 Microcoleus 35, 75, 231
Macrodon 56, 57, 59, 62, 67, 134, 144, Microcystis 28, 38, 219, 231
146, 148, 168, 206, 209, 210, 274 Micropogonias 56, 57, 59, 61, 62, 65, 67,
Macrofauna 46, 47, 48, 49, 68, 79, 81, 88, 71,82,86,134,143,144,146,167,
89, 90, 126, 129, 130 168,169,176,187,194,196,201,
Macrófitas 24, 41, 80, 81, 86, 88, 91, 92, 204,209,210,216,274
199, 220 Microsetella 192, 264
Macronectes 172, 276 Migração 5, 15, 43, 45, 49, 88, 89, 92,
Macrothrix 43, 261 105, 124, 125, 128, 139, 140, 142,
Macrouridae 134, 144, 272 143, 146, 157, 158, 170, 174, 188,
Mactra 129, 130, 131, 132, 148, 186, 187, 259 194, 200, 201, 221
Magarethia 134 Milvago 170, 277
Magelona 47, 129, 186, 252 Misidáceos 43, 45, 122, 124, 125, 126,
Makaira 142, 214, 275 148, 149, 150, 186
Malacocephalus 272 Modelagem 20, 182, 228
Ma m ífer os 70 , 16 5, 16 6, 18 0, 21 5 Moenkhausiana 115, 260
Maré 16, 19, 20, 21, 25, 27, 29, 43, 48, Moina 44, 45, 261
73, 74, 83, 84, 86, 87, 96, 98, 110, Molhes 33, 96, 98, 99, 222
127, 128, 129, 153, 174, 175, 177, Molpadia 133, 270
179, 182, 187, 197, 223, 227
Moluscos 10, 18, 43, 51, 94, 98, 121, 122, 123, Notorhynchus 158, 271
129, 130, 131, 137, 147, 148, Nucula 131, 257
170, 175, 185, 186, 193 Nutrientes 1, 12, 22, 27, 37, 40, 74, 106,
Monomorium 114, 268 107, 108, 111, 112, 113, 118, 119,
Moroteuthis 260 121, 180, 189, 190, 196, 197, 199,
Mortalidade 53, 54, 55, 77, 90, 91, 112, 202, 218, 219, 223, 227
113, 139, 147, 153, 154, 156, 161,
167, 168, 169, 209, 216, 223 Obelia 96, 123, 250
Muggiaea 123, 250 Oceanites 172, 277
Octopodidae 163, 260
Mugil 55, 57, 59, 65, 67, 80, 86, 95, 138, 139, Octopus 162, 260
169, 187, 204, 275 Ocypode 127, 186, 267
Mugilidae 61, 65, 95, 135, 137, 275 Ocythoe 260
Mullus 275
Munida 149, 267 Odontella 38, 237
Munna 89, 265 Odontesthes 65, 86, 94, 95, 151, 152, 153,
Muricea 133, 250 155, 156, 169, 176, 187, 273
Muriceides 133, 251 Odontosyllis 129, 253
Mustelus 157, 158, 159, 161, 194, 196, 211, Oenothera 109, 247
216, 271 Ofiuróides 131
Mycetophylax 114,268 Oikopleura 124, 270
Myctophidae 134, 136, 144, 272 Oithona 123, 263
Myctophum 134, 142 Oligotriquidas 41
Myliobatidae 161, 271 Olivancillaria 129, 130, 131, 187, 256
Myliobatis 157, 158, 159, 176, 196, 271 Olivella 130, 256
Myriophyllum 29, 247 Ommastrephes 163, 260
Myriopsis 133 Ommastrephidae 142, 260
Mysidopsis 45, 264 Oncaea 43, 123, 124, 192, 263
Oncopterus 187, 276
Ondas 13, 15, 16, 18, 20, 24, 32, 35, 98,
Nanoflagelados 37, 117, 118 99, 102, 129, 174, 181, 182, 183, 184,
Nanoplâncton 39, 192
Narcine 159, 271 220, 224
Onuphis 47, 133, 253
Natica 130, 131, 255 Onychia 260
Navicula 38, 240 Onychoteuthis 260
Neanthes 130, 253 Ophiomisidium 133, 269
Nematobrachion 124, 266
NematOides 79, 81, 86 Ophiurolepis 133, 269
Nematoscelis 266 Ophyctus 56
Neoamphitrite 132, 254 Orchestia 48, 86, 265
Neocallichirus 128, 129 Orchestoidea 127, 179, 265
Neolatus 136 Orcinus 167, 278
Neomysis 45, 124, 264 Ornithoteuthis 163, 193, 260
Neotridactylus 114, 115, 128, 268 Ortóptero 114, 128
Nephasomma 251 Osmótica 52, 54
Nephtys 47, 49, 50, 79, 86, 90, 129, 253 Ostrácodo 79, 81, 122, 261
Netuma 61, 62, 63, 67, 82, 144, 147, 187, Ostrea 98, 258
196, 201, 204, 206, 210, 216, 272 Otaria 70, 168, 169, 193, 216, 278
Nitrato 24, 106, 107, 111, 184, 189, 197 Owenia 129, 131, 132, 254
Nitrito 55, 106, 108 Oxigênio 22, 53, 55, 107, 108, 141, 152, 154
Nitrogênio 22, 28, 39, 75, 107, 184, 219, Oxytoxum 117, 235
Nitzschia 38, 93, 117, 120, 241, 242 Ozônio 217, 224
Nível do mar 2, 13, 87, 101, 102, 177, Pachyptila 172, 276
217,224 Pagrus 144, 150, 193, 194, 196, 204, 208, 210,
Noctiluca 117, 121, 122, 233 216, 274
Notodiaptomus 43, 44, 263 Paisagem 226
Palaemonetes 46, 266 Pheidole 114, 268
Palmeria 118, 237, 238 Phocoena 165, 167, 278
Panicum 27, 110, 111, 112, 114, 179, Phoenicopterus 172, 277
180, 182, 223, 246 Photichthydae 134
Pântanos 16, 68, 69, 113, 128 Phoxocephalopsis 129, 186, 265
Panthalis 133, 252 Phyla 113, 180, 247
Paracalanus 44, 123, 124, 262 Phyllochaetopterus 132, 252
Paracymus 114, 128 Physeter 166, 167, 278
Paralichthys 55, 56, 59, 67, 151, 276 Pickfordiateuthis 162
Paralonchurus 56, 57, 59, 62, 67, 134,
144, 146, 148, 168, 193, 274 Picoplâncton 39, 116, 193
Parandalia 129, 130, 253 Pimelodus 67, 272
Pinguim 170, 171, 172, 221
Parapimelodus 56, 57, 59, 67, 272
Pinípede 165, 168, 169
Paraprionospio 130, 252
Pareledone 260 Pinnixa 128, 129, 267
Parona 57, 137, 141, 274 Pinus 182, 224
Parvanachis 129, 130 Pitar 130, 132, 259
Paspalum 25, 27, 112, 113, 179, 180, 246 Planos arenosos 182, 183
Pássaro 215 Planos de águas rasas 46, 48, 88, 89,
Pastagem 74, 78, 79, 81, 187, 223, 224 90, 91
Peixe 10, 40, 48, 50, 51, 55, 56, 57, 58, 59, Planos intermareais 87, 89, 90
Planos lamosos 27
60, 61, 64, 66, 67, 68, 69, 71, 79, 80, Planos rasos 88, 90, 91
81, 82, 86, 88, 90, 91, 92, 94, 95, 99, Platanichthys 65
129, 132, 134, 135, 136, 137, 140, Plectris 114, 268
141, 142, 143, 144, 146, 147, 148, Pleopis 45, 123, 261
149, 150, 151, 156, 161, 163, 165,
Pleoticus 148, 149, 167, 169, 196, 207,
167, 169, 170, 172, 175, 176, 186,
187, 189, 190, 192, 193, 194, 196, 215,266
197, 199, 200, 201, 204, 205, 206, Pleurodema 115
207, 213, 214, 216, 217, 218 Pleuronecti 134, 136, 144, 276
Pelecipode 47, 79, 81, 82, 89, 90, 91 Pleurosira 38, 237
Penaeus 47, 51, 53, 54, 55, 80, 88, 94, Pleuroxus 43, 261
Pleustônico 43, 44
95, 167, 176, 200, 204, 214, 266 Pluchea 113, 180, 248
Penilia 45, 123, 193, 261 Pluma 41, 199
Peprilus 56, 57, 59, 64, 67, 138, 141, 144, Pluvialis 173, 174, 187, 277
149, 194 Podiceps 68, 276
Peracárido 47, 48, 49, 80, 81, 89 Podon 45, 123, 261
Peridinium 38, 121, 122, 235 Poeciliidae 68, 273
Perna 70, 98, 174, 258 Pogonias 64, 67, 144, 147, 187, 204, 206,
Persephona 132, 267 210, 216, 274
Pesca 62, 65, 69, 71, 96, 99, 156, 157, Poliqueto 43, 46, 47, 48, 49, 50, 68, 79, 89
158, 161, 166, 167, 168, 169, 170, 90, 91, 94, 96, 122, 128, 129, 130, 131,
172, 175, 194, 203, 204, 205, 206, 132, 133, 147, 149, 150, 163, 186, 196
207, 208, 209, 210, 211, 213, 214, Pollichthys 134, 136
215, 216, 217 Poluente 46, 54, 221
Pescador 71, 168, 201, 203, 204, 208, 210, Poluição 220
216, 217 Polyborus 170, 277
Pescaria 139, 140, 142, 167, 201, 203, Polykrikos 122, 234
205, 210, 208, 211, 213, 214, 215, Polymixia 272
216, 225 Polypogon 26, 246
Pesticida 51, 55, 220 Polyprion 144, 150, 165, 193, 194, 208, 274
Petréis 170, 171, 172, 173, 215 Polyprionidae 144, 274
Phalacrocorax 69, 277 Polysiphonia 98, 99, 232
Phaleria 128, 268
Pomacentridae 67, 275
Pomatomidae 274 Pseudosphaeroma 90, 265

Pomatomus 137, 138, 139, 141, 169, 193, Pteria 132, 258
194, 204, 213, 274 Pterocaulon 248
Pontella 123, 263 Pteroctopus 260
Pontoporia 70, 165, 166, 167, 193, 278 Pterodroma 172, 276
Porichthys 56, 57, 62, 67, 144, 272 Pterópodos 123, 125, 193
Porifera 241, 248 Pterosagitta 124, 125, 270
Porto 11, 12, 70, 96, 204, 205, 208, Pterygioteuthis 260
213, 222 Puffinus 172, 173, 276
Portunus 133, 149, 267
Potamogeton 29, 246 Queimadas 223
Praia 20, 61, 62, 65, 66, 69, 70, 96, 101, Quetognatos 45, 122, 124, 125
102,103,104, 110, 126, 127, 128,
129, 153, 159, 170, 172, 173, 174, 175,
177, 179, 180, 181, 182, 183, 186, 187, Rã 115
188, 211, 224 Radiação 6, 28, 224
Precipitação 6, 9, 16, 21, 22, 38, 39, 47, Raias 157, 158, 192, 196, 207, 211
67, 73, 74, 84, 104, 111, 112, 119, 199, Raja 157, 158, 159, 193, 196, 271
200, 219, 228 Rajidae 161, 271
Predação 41, 49, 50, 68, 79, 80, 88, 89, Ramnogaster 65, 66, 272
90, 94, 95, 98, 135 Razão N:P 107, 108
Predador 49, 50, 56, 61, 80, 86, 89, 90, Recrutamento 48, 49, 54, 82, 90, 95, 139,
91, 92, 94, 95, 115, 121, 128, 129, 158, 161, 210, 214
131, 149, 150, 151, 162, 186, 187, Redes 207
190, 193, 196 Redes de espera 71, 167
Preservação 3, 12, 183, 225, 226, 228 Regressão 102, 177
Priacanthus 144, 274 Reprodução 1, 43, 45, 53, 67, 70, 113, 136,
Priapulus 133, 252 140, 142, 147, 150, 151, 158, 159,
Primnoella 133, 251 161, 166, 168, 169, 197, 202, 204, 218
Prionace 214 Ressurgência 105, 106, 108, 119, 138,
Prionotus 56, 57, 67, 144, 149, 273 143, 150, 189, 190
Proarna 115, 268 Rhinobatidae 161, 271
Proboscia 118, 238 Rhinobatos 157, 158, 159, 161, 192, 211,
Proboscidactyla 122, 123, 249 213, 217, 271
Procellaria 172, 194, 215, 276 Rhinoptera 158, 159, 271
Produção 1, 31, 32, 35, 39, 40, 41, 42, 53, Rhithropanopeus 81, 88, 267
72, 73, 74, 75, 76, 77, 78, 79, 86, 87, 91, Rhizoclonium 35, 75, 94, 243
93, 94, 107, 116, 118, 119, 120, 121, Rhizoprionodon 158, 271
128, 129, 135, 139, 161, 185, Rhizopsammia 133, 251
189, 190, 196, 199, 200, 202, 216, Rhizosolenia 38, 117, 118, 120, 238
222, 225, 226 Rhopalodia 38, 241
Produtividade 39, 60, 74, 75, 108, 118, Rhopalonema 122, 249
190, 194, 225 Rhyncalanus 123
Promysis 45, 264 Rio da Prata 1, 102, 105, 106, 107, 117,
Prorocentrum 38, 39, 117, 118, 233 125, 135, 138, 165, 189, 199
Protoperidinium 121, 122, 235 Ritteriella 124, 270
Protozooplancton 40, 41, 121 Rodofitas 32, 35
Psammobatis 158, 159, 271 Rostratoverruca 133, 264
Psammodius 114, 268 Ruppia 29, 30, 31, 32, 35, 38, 47, 48, 69,
Pseudoevadne 123, 261 75, 76, 78, 88, 92, 93, 94, 95, 96, 220,
Pseudonitzschia 117, 118 221,246
Pseudorca 165, 167, 278 Rynchops 69, 70, 172, 175, 277
Pseudosida 44, 261
Pseudosolenia 118, 238
Sagitta 43, 45, 124, 125, 270
Salicornia 27, 86, 247
Salinidade 20, 21, 24, 26, 27, 28, 29, 30, Sphyrna 156, 158, 159, 192, 214, 271
31, 33, 34, 35, 37, 38, 43, 45, 47, 51, Sphyrnidae 161, 271
52, 53, 54, 55, 57, 58, 60, 65, 68, 70, Spio 129, 186, 252
75, 84, 85 89, 96, 98, 123, 135, 136, Spiochaetopterus 133, 252
137, 139, 153, 154, 179, 218, 219 Spirula 260
Salpa 124, 270 Squaliformes 157, 271
Sapphirina 124, 264 Squaliolus 156, 159, 271
Sarda 134, 136, 138, 140, 141, 275 Squalus 157, 158, 159, 161, 271
Sardinella 134, 272 Squatina 157, 158, 159, 161, 175, 193,
Sarsia 123 207, 211, 217, 270
Satélite 1, 206, 226 Squatinidae 161, 270
Saurida 141, 272 Squilla 133, 149, 264
Scaeurgus 260 Stegosoma 124, 270
Scapteriscus 115, 268 Stenella 165, 166, 167, 278
Scarites 114, 268
Steno 165, 167, 278
Schroederichthys 271 Stercorarius 173, 277
Sciaenidae 56, 88, 95, 134, 144, 167, 169,
175, 274 Sterna 68, 69, 70, 170, 172, 173, 175,
Scirpus 25, 28, 76, 86, 223, 246 194, 215, 277
Scomber134, 136,138,139,140,144,207,214,275 Sternoptychidae 134
Scombroidei 134 Sthenelais 129, 253
Scrippsiella 117, 118, 235 Stheneloplis 129
Stomias 134
Scyliorhinus 159, 271
Sedimentação 121, 194, 199, 221, 222 Stomiidae 134
Sedimento 9, 12, 13, 16, 17, 18, 21, 22, 23, Stomiiforme 134, 135
Stromateus 138, 141, 275
24, 27, 29, 32, 35, 38, 46, 73, 78, 79, Strombidium 41, 42, 122, 245
80, 84, 85, 86, 87, 89, 90, 91, 93, 94,
Stylocheiron 124, 266
102, 103, 104, 106, 114, 120, 121, 130, Stylochoplana 128, 251
177, 184, 199, 219, 220, 221, 222 Stylochus 96, 98, 251
Selene 64, 274 Stylocidaris 133, 270
Semente 29, 30 Substrato 27, 33, 35, 43, 46, 47, 49, 50,
Semirossia 162, 260
Senecio 28, 111, 112, 115, 180, 248 75, 78, 86, 90, 91, 92, 93, 96, 97, 98,
Sergestideos 149 99, 110, 111, 129, 133, 144, 174, 175,
Serolis 265 177, 179, 180
Sulculeolaria 123, 250
Serranideos 151 Supralitoral 98, 127, 186
Sifonóforos 45, 122, 123, 125 Surirella 38, 242, 239
Sigalion 129, 130, 253 Symbolophorus 142, 272
Sigambra 47, 253 Symphurus 56, 57, 67, 193, 276
Silicato 24, 106, 107, 184, 199 Sympterigia 157, 158, 193, 196, 271
Silicoflagelados 117 Synagrops 57, 150, 274
Siluriformes 67 Synedra 38, 93, 239
Simosa 43 Syngnathidae 95, 273
Siphonaria 98, 257 Syngnathus 56, 57, 59
Skeletonema 38, 39, 42, 118, 184, 187, 197, 239 Synidotea 47, 129, 130, 265
Sobrepesca 206, 209
Soleidae 134, 276
Solen 196, 259 Tachytes 115, 268 Tagelus 79, 90,
Solenopsis 114, 268 259 Talha-mar 69, 170, 175
Tanaidáceos 49
Sotalia 165, 167, 278
Spartina 25, 27, 28, 48, 76, 77, 85, 86, 110, Tanais 46, 80, 89, 98, 264
112, 113, 114, 179, 180, 182, 223, 246 Tartarugas 165, 166, 169
Spheniscus 172, 276 Tatu 115, 180
Sphizogenius 114 Teia alimentar 40, 41
Teleósteos 55, 137, 143, 144, 145, 156, Tubarão 142, 156, 157, 158, 159, 167,
167, 168, 169, 190, 192, 205, 207, 189, 190, 207, 208, 214, 216
208, 209, 210, 213, 215, 216, 217 Tunicados 122, 124
Tellina 130, 259 Turbelários 79
Temora 123, 124, 192, 263 Turritopsis 123, 249
Temperatura 6, 21, 29, 30, 31, 33, 35, 37, Tursiops 70, 71, 166, 167, 216, 278
38, 39, 45, 47, 51, 54, 55, 58, 68, 73, Typha 26, 113, 180, 245
74, 75, 77, 96, 106,109, 111, 114,
123, 135, 136, 138, 139,143,149, Ulothrix 35, 75, 243
153, 163, 213, 214, 227 Ulva 98, 99, 243
Terebellides 133, 254 Ulvaria 98, 243
Terebra 130, 256 Umbrina 56, 57, 63, 67, 143, 144, 148, 150,
Termoclina 105, 106, 125 192, 194, 204, 206, 209, 216, 274
Termohalina 105, 106, 138 Urophycis 56, 67, 134, 144, 151, 196, 272
Terpsinoe 38, 236
Tetragonoderus 114, 268 Valenciennellus 134
Tetrapturus 142, 214, 275 Vaucheria 35, 75, 242
Thais 99, 256 Ventos 6, 16, 19, 20, 21, 22, 24, 31, 38, 43,
Thalassionema 118, 239 73, 74, 87, 96, 98, 104, 105, 106, 108,
Thalassiosira 117, 239 177, 182, 184, 197, 220, 223, 228
Thalia 124, 270 Verruca 133, 264
Thaliaceae 193 Vigna 28, 247
Threskiornithidae 69 Vinciguerria 134, 135
Thronistes 114, 115, 268 Vosseledone 162, 163, 260
Thunnus 142, 165, 193, 208, 214, 275
Thyrsitops 134, 136, 141, 144, 275 Xantofitas 32, 35
Thysanoessa 124, 266 Xenomelaniris 86, 273
Thysanopoda 124, 266 Xiphias 142, 165, 167, 193, 208, 214, 263, 275
Thysanoteuthis 260
Tintinídeos 41, 121, 122
Tintinnopsis 41, 121, 122, 245
Tivela 186, 187, 259 Yoninae 128
Todarodes 260
Zanclea 123, 249
Torpediniformes 157, 271
Zannichellia 29, 75, 246
Torpedo 159, 271 Zapteryx 158, 271
Tóxico 12, 27, 121, 197, 219, 220
Trachinotus 67, 71, 137, 187, 274 Zeidae 135, 273
Trachurus 137, 138, 139, 140, 141, 144, Zenopsis 136, 273
150, 193, 207, 213, 214, 216, 274 Ziphius 166, 278
Zoanthidea 133, 251
Transporte 1, 12, 13, 16, 43, 54, 56, 92,
104, 105, 108, 118, 135, 177, 181, Zona de arrebentação 104, 117, 120, 121,
182, 197, 199, 200, 204, 219, 224 125,127,129,130,139,175,183,
Transporte de Ekman 138, 189 184,185, 186, 187, 188, 197
Tremoctopus 260 Zona de varrido 170, 174, 183, 187
Trichiuridae 134, 144, 275 Zooplâncton 43, 44, 45, 74, 79, 82, 122,
123, 124, 125, 126, 170, 186, 187,
Trichiurus 56, 57, 59, 61, 65, 67, 71, 134, 192, 193, 194, 199
136, 141, 144, 149, 168, 169, 190, Zorrilho 180
192,193,194,207,213, 275
Trichodesmium 120, 231
Triglidae 135, 137, 273
Trinta-reis 68, 69, 170, 171, 173, 175, 187
Trochocyathus 133
Trófico 40, 50, 68, 79, 80, 81, 82, 89, 96, 99,
116,185,186,188,189,192,193,194

Os Ecossistemas Costeiro e Marinho Do Extremo Sul Do Brasil

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ISBN 85-87167-01-4 Editora Ecoscientia Rio Grande

Originalmente publicado em inglês sob o título:

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Reservados todos os direitos. É proibida a duplicação ou reprodução deste volume,

E17 Os ecossistemas costeiro e marinho do extremo sul do Brasil /

1.Ecossistemas costeiro e marinho 2. Região sul.

Ficha Catalográfica: M. Solange Maidana CRB 10/597

Impresso no Brasil - Printed in Brazil

O nosso conhecimento sobre os ecossistemas costeiros e marinhos

Rio Grande, RS Ulrich Seeliger

4 O ambiente e a Biota do Estuário da Lagoa dos Patos

5 Fluxo de Energia e Habitats no Estuário da Lagoa dos Patos

6 Ambientes Costeiros e Marinhos e sua Biota

6.15 Biologia do Desenvolvimento de Ovos e Larvas de Aterinídeos

7 Relações e Funcionamento dos Ambientes Costeiro e

8 Interações entre os Ambientes Estuarino e Marinho

Abreu, P.C., Departamento de Oceanografia, Fundação Universidade do Rio

Levy, J.A., Departamen to de Química, Fundação Universidade do Rio

O Atlântico Sul entre a África e a América do Sul está sob o regime do

Fig. 1.1. Localização da área de estudo, na região temperada-quente, sob a influência da

Em uma escala global, as zonas costeiras são afetadas pelas

Durante as últimas décadas, o crescimento demográfico acelerado e

O clima da região costeira, entre as latitudes de 29° e 34°S, está sob

Fig. 2.1. Carta de pressão barométrica evidenciando a aproximação de um sistema frontal

o ciclo sazonal do clima (Kousky e Ferreira 1981; Fortune e Kousky 1983;

Fig. 2.2. Balanço hídrico anual da região costeira, na latitude de 32° S

A Lagoa dos Patos como Unidade Ambiental

Os banhados e os habitats de águas profundas (sensu Cowardin et

Fig. 3.1. A bacia hidrográfica do sistema de lagoas Patos-Mirim

Ocupação e Uso do Solo

Anteriormente à chegada dos primeiros colonizadores europeus, a

1605 e 1626, respectivamente. Após o Tratado de Madri de 1750, o qual

Alegre, ao norte, e do Chuí, ao sul (Fig. 1.1). Os novos colonos receberam

4.1 Características Geológicas

História Geológica Regional

A Lagoa dos Patos está inserida na província costeira do Rio Grande

A história evolutiva do sistema Lagunar Patos-Mirim foi influenciada

Fig. 4.1.1 Geologia e geomorfologia da província costeira (modificado de Villwock 1984)

sistema lagunar, com exceção do canal, através do qual, as águas da extensa

depósitos da barreira III em uma escarpa contínua e depositou uma barreira

O alto nível de precipitação pluviométrica na região é responsável por

Ambientes Deposicionais e Características dos Sedimentos

e enseadas rasas protegidas (Martins 1963, 1966, 1971). Os ambientes

4.2 Características Hidrográficas

Fluxo de Água Continental

A evolução geomorfológica, influenciada pelas ondas costeiras de

A costa sul brasileira está localizada em uma região de mínima

Fatores Forçantes da Circulação na Lagoa e no Estuário

A maioria das lagoas costeiras do tipo “estrangulado” são controladas

NE (velocidade média 3,6-5,1 m s-1) ocorrem durante 22% do ano e ventos

descarga fluvial, causam um decréscimo significativo na salinidade do estuário

4.3 Química Ambiental

Em um estuário, a variabilidade espacial e temporal dos parâmetros

de água e nas suas interfaces (Niencheski e Windom 1994), tornando o

Material em Suspensão e Oxigênio Dissolvido

As principais fontes de material em suspensão são os rios que

Cálculos de balanço anual de nutrientes no estuário daLagoa dos Patos

cidades marginais ao estuário, como também originados da remobilização dos

por água doce, as concentrações de fosfato e de material em suspensão

As concentrações de metais no material em suspensão são

4.4 Plantas de Marismas e Terras Alagáveis

As marismas que ocupam a região entre-marés das ilhas e margens