O que vimos até agora

O que vimos até agora

O que vimos até agora
 Sinapomorfias dos Craniata
1. Formação de crista neural durante neurulação;
2. Brânquias faríngeas endodérmicas;
Epitélio estratificado;
3. Musculatura axial em "w"
4. Cabeça distinta;
5. Encéfalo tripartido (prosencéfalo, mesencéfalo, rombencéfalo) no embrião;
Nervos cranianos: I (olfatório), II (óptico), V (trigêmeo), VII (facial), VIII
(acústico), IX (glossofaríngeo) e X (vago)
Órgãos emparelhados de olfato, visão e audição/equilíbrio
6. Condrocrânio protegendo encéfalo e órgãos sensoriais
Rim glomerular;
Várias glândulas endócrinas;
7. Glândulas anexas ao tubo digestivo (fígado, pâncreas difuso);
8. Coração com 4 câmaras (seio venoso, átrio, ventrículo, cone arterial)
Corações acessórios na cabeça e cauda
Sistema porta-hepático
Nadadeira caudal com radiais cartilaginosos
Craniata
O que vimos até agora
 Sinapomorfias dos Vertebrados
1. Arcuália (elementos esqueléticos metaméricos dorsais à medula
espinal)
2. Dois canais semicirculares verticais
3. Neuromastos verdadeiros no sistema da linha-lateral***
Olhos com lentes verdadeiras
Nervos cranianos: III (oculomotor), IV (troclear), VI (abducente);
Adeno-hipófise complexa
Musculatura ocular extrínseca derivada do miótomo dos somitos
cefálicos
3. Nadadeiras dorsal e anal
Músculos associados aos radiais das nadadeiras
4. Coração inervado por um ramo do nervo vago (exceto no embrião)
5. Perda dos corações acessórios da cabeça e cauda
6. Sistema circulatório totalmente fechado
Intestino com tiflosole;
Células pancreáticas formando órgão distinto
 Vertebrata

Arcuália- elementos esqueléticos estruturas cartilaginosas alinhadas em

duas séries laterais ao tubo nervoso, na superfície dorsal da notorcorda =
neurapófises interdorsais e basidorsais em Gnathostomata
 Paramos em Agnatha
Agnatha: sem mandíbula ou Cyclostomata- boca
arredondada.
Paradigma da Cladística nos anos 70: as características
compartilhadas entre os Petromyzontiformes e os
Myxiniformes são simplesiomorfias (características
compartilhadas, mas já presentes nos ancestrais). Pela
semelhança entre algumas características da lampréias
(Petromyzontiformes) e os atuais Gnathostomata
(arcuália, adeno-hipófise, linha lateral, controle nervoso
do coração) esses dois grupos seriam mais próximos.
Assim, Cyclostomata seria um grupo parafilético.
Vertebrado seria a denominação que excluiria, portanto
as feiticeiras, abarcando as lampréias e os
Gnasthotomata.
 Paramos em Agnatha
Lampréia X Feiticeiras
1. Tanto lampréias como feiticeiras tem o corpo
parecido e apresentam uma faringe alongada e uma
língua que repousa em um aparato lingual
cartilaginoso, contendo uma dobra chamada de véu
2. Mas são bem diferentes pois feiticeiras são
isosmoticas, apresentam botões sensoriais na
epiderme e não na cavidade oral, dentre outras
características
3. As feiticeiras representariam uma condição primitiva
e por isso o entendimento de sua biologia é
fundamental. Perda secundária????
 Nosso objetivo: Gnathostomata
Gnathostomata é o principal grupo de Chordata
em termos de diversidade numérica e inclui os
vertebrados que, entre outras características,
possuem maxilas e nadadeiras pares (patas dos
vertebrados tetrápodes).
O que veremos à partir de agora
 Sinapomorfias dos Gnathostomata
1. Maxilas formadas pela cartilagem do palatoquadrado e cartilagem mandibular, ...associadas a
elementos dérmicos;
2. Cartilagem do palatoquadrado une-se rostralmente ao crânio, sem a contribuição do arco visceral
imediatamente posterior (= suspensão maxilar autodiastílica);
3. Dentes com dentina;
4. Trabéculas incorporadas ao condrocrânio;
5. Terceiro canal semicircular (horizontal);
6. Otólitos;
7. Fibras nervosas mielínicas;
8. Raizes dorsal e ventral dos nervos espinais unem-se ao lado da medula;
9. Arcos branquiais internos às brânquias;
10. Brânquias formadas com contribuição do ectoderme;
11. Septo horizontal dividindo musculatura axial em epaxial e hipo-axial;
12. Um par de nadadeiras na região pélvica;
13. Cinturas internas associadas às nadadeiras peitorais e pélvicas;
14. Elementos esqueléticos relacionados ao corpo vertebral;
15. Gametas masculinos transportados pelo ducto urinário;
16. Válvula espiral no intestino;
17. Sistema porta-renal;
18. Pâncreas com funções exócrina e endócrina;
19. Baço;
20. Vários hormônios endócrinos
Gnathostomata
 Mas antes....
Onde e quando ocorreu a evolução de estruturas
ósseas?

Conodontes- Ordoviciano
 Mas antes....
Onde e quando ocorreu
a evolução de estruturas
ósseas?

Ostracodermos
Ordoviciano ou Siluriano superior-
Fragmento de ossos de ostracodermos
há 480 milhões de anos
Eram diversificados e tinham uma ampla
distribuição geográfica. Alguns parecem
até mais complexos que as atuais
feiticeiras (que não apresentam
nadadeira dorsal) nem suporte para as
brânquias (somente as lampréias tem
suporte cartilaginoso).

Os peixes mandibulados surguiram um

pouco depois, ainda no Ordoviciano
 Vantagem estrutura óssea
• Proteção predadores
• Reserva mineral
• Função sensorial?

ou .......tudo isso junto

 Mas antes....
Onde e quando ocorreu a evolução de estruturas
ósseas?
Ambiente marinho ou ambiente de
água doce????

Origem marinha:
registro fósseis e
isosmose dos
Deuterostômios
 Ainda sobre os Ostracodermos
• Apresentam osso
dérmico em sua
carapaça, às vezes em
forma de placas, às vezes
em forma de escama.
• Tamanho de 10 a 50 cm
• Formas derivadas com
nadadeiras peitorais
• Porque foram extintos
no Devoniano
superior???
1. Competição com os Gnasthotomata?
Sincronopatria
2. Redução do nível do mar- destruição de hábitat
3. Diminuição de suas presas
Transição Agnatha-Gnathostomata

“Talvez, o maior avanço da história dos

Vertebrata tenha sido o surgimento das maxilas
e consequente revolução no modo de vida dos
peixes primitivo”
 Os ostracodermos não apresentavam mandíbulas e provavelmente se
alimentavam de detritos e matéria em decomposição no fundo do mar.
Morfologicamente lembram lampreias com armaduras ósseas supostamente usadas
como defesa contra os escorpiões-marinhos (subclasse Eurypterida), muito
abundantes nos ambientes marinhos há cerca de 500 m.a. Contudo, apresentavam
cerebelo e trato olfatório.
 Embriologicamente, os maxilares são derivados do primeiro par de arcos
branquiais (todos têm origem na crista neural). Os dentes, presentes nos maxilares e
em outros ossos da boca, correspondem a escamas modificadas. Os arcos branquiais
são fundamentais pois promovem a sustentação das brânquias.
 Vantagens das maxilas
Exploração de um novo nicho alimentar- moer e cortar
Herbivoria é possível
Manipulação de objetos

+ nadadeiras pares- melhor natação

Hidrofólios- aplicando pressão na água. Nadadeira caudal-
impulso, Nadadeira dorsal e anal- controlam a tendência de
girar. Nadadeiras pares- controlam a arfagem (para cima e para
baixo) e frenagem. Podem também atuar no impulso.
Outras funções da nadadeira- defesa e ornamentação
 Vantagens das maxilas

1- carnivoria, herbivoria, além de uma série de outras especializações

alimentares; 2- cortar, com o auxílio dos dentes, o alimento em pedaços
adequados à ingestão; 3- triturar, com o auxílio dos dentes, alimentos
duros e de difícil assimilação antes da ingestão; 4- defesa contra
predadores, novamente com o auxílio dos dentes (aparentemente, esta
nova adaptação defensiva, considerada como muito eficiente, deve ter
possibilitado a redução da carapaça óssea dos peixes primitivos e
aumentado a eficiência de natação); 5- manipulação de objetos
(construção de abrigos, remoção de objetos para localizar presas e
construir ninhos, segurar o parceiro durante a reprodução). A origem dos
maxilares aumentou a diversidade de ambientes adequados aos peixes.
É muito provável que o estômago dos vertebrados tenha surgido
juntamente com os maxilares.
 Origem dos Gnatostomatos

Siluriano inferior ou Ordoviciano médio

Não apenas as maxilas, as nadadeiras pares e o plano de
corpo aumentou em complexidade
Progresso na capacidade de locomoção, dieta, sistema
sensorial e circulatório
As maxilas da maior parte dos Gnastotomatos possui
dentes, no entanto, a evolução desta estrutura foi
posterior- os placodermes não tinham dentes.
A evolução de dentes deve ter seguido a lógica desta
estrutura dos atuais peixes cartilaginosos. Os dentes não
repousam na maxila e sim são estruturas formadas no
interior da pele sobre as maxilas
 POSSÍVEL RELAÇÃO FILOGENÉTICA ENTRE OS DIFERENTES GRUPOS DE PEIXES

Agnatha atuais Osteichthyes Chondrichthyes

(lampréias e feiticeiras) (peixes ósseos) (peixes cartilaginosos)

Peixes Placodermi
(primeiros peixes mandibulados)

Peixes ostracodermos
(representantes primitivos da classe Agnatha)
 Relembrando os Ostracodermos
• Todos os Ostracodermos tinham o corpo revestido por ossos
dérmicos na forma de uma extensa armadura ou carapaça, porém
às vezes na forma de escamas.

• Possuíam um trato olfatório ligado a bulbo olfatório e este ligado

ao prosencéfalo e um cerebelo desenvolvido.

• Notocorda como principal suporte axial.

• Apresentavam de 10 a 50 cm. Não tinham maxila .

• Nadadeira pares laterais.

• Podem ser um grupo parafilético, uma vez que abarcam espécies

mais próximas de Agnatha e espécies mais próximas de
gnatostomados.
 Placodermos
• Corpo recoberto por um escudo ósseo em forma de placas
dividido em porção cefálica e do tronco (diferente dos
Ostracoderme)

• Viveram do Siluriano inferior até o Devoniano

• Fecundação interna (clásper) e viviam em ambiente salgado e

doce

• Hábito bêntonicos.
 Placodermos- Gnatostomados
• Tinham maxila

• Possivelmente não tinham dentes

• Os dentes devem ter se originado de modificações da derme não

fixos na mandíbula.

• Apresentavam crânio alongado caudamente.

• Apresentavam processo orbital- encapsula os olhos

• Bulbo olfatório duplo

Placodermos- Gnatostomados
• Vértebras mais complexas que a arculária (com arcos neurais
flanqueando o tubo neural e arcos correspondentes abaixo da
notocorda).

• “Vértebras mais complexas sustentavam a notocorda e

posteriormente a substituíram”.

• “Costelas”- inovação dos gnatostomados- situa-se no tecido

conjuntivo entre os músculos segmentares- aumentam a
ancoragem muscular.

• Canais da linha lateral= locomoção e sistema sensorial.

 Placodermos-
Gnatostomados
• Terceiro canal semicircular – equilíbrio e navegação

• Bainha de mielina

• Cone arterioso.

• Baço e pâncreas.

• Válvula espiral no intestino

• Gônadas e ductos ligados à cloaca

 Placodermos-
Gnatostomados
• Alguns pareciam Gnatostomados atuais, outros eram
parecidos com lampréias= grupo parafilético.

• Contudo a forma como a água atravessa as brânquias e se

os filamentos que as sustentam são internos ou externos,
diferenciam os Agnathas entre si, e os Gnatostomados
ancestral e os Chondrychthyes.

• Possivelmente o aumento da necessidade de uma maior

influxo de água para ventilação foi a força seletiva que agiu
na modificação do primeiro arco branquial em maxila (e a
ele músculos associados) e na fixação dos filamentos
 Gnatostomados primitivos
• Extintos na era paleozóica.

• Devoniano 4 clados: Placodermes, Acantódios (muitas nadadeiras

ventrolaterais, olhos grandes, grande abertura da boca e caixa
craniana semelhante a os peixes osseos) , Chondrychthyes e
Osteichthyes.

Teleostomi
Chondrychthyes: especializações distintas da armadura dérmica
(escamas placóides), calcificação interna, maior mobilidade de maxila
e nadadeiras.

Osteichthyes: osso endocondral, esqueleto cefálico dérmico, opérculo

cobrindo as brânquias, sacos aéreos internos (pulmão ou bexiga
natatória)
 CLASSE CHONDRICHTHYES (PEIXES CARTILAGINOSOS)

tubarões

Subclasse Elasmobranchii

raias

Subclasse Holocephali quimeras

 Chondrychthyes
• Passaram por 3 grandes irradiações, o que pode estar associadas
em grande parte às especializações dos mecanismos de
alimentação.

• Tubarões: final do Siluriano, modernos: Triássico

• Perda óssea- manobrabilidade

• Formato do corpo mais primitivo

• Holocephali: uma abertura branquial em cada lado da cabeça

• Elasmobranqui: 5 a 7 aberturas
 Filogenia de peixes cartilaginosos. A Subclasse Holocephali
(=Chimaeriformes) são basais aos demais grupos de peixes cartilaginosos,
compostos por tubarões e raias (= Subclasse Elasmobranchii).
 Macho e fêmea de uma espécie extinta de quimera
(Eichinochimaera meltoni) do Carbonífero inferior (340 m.a.).
 Diferentes espécies de
quimeras (Subclasse Holocephali).
Repare no corpo adaptado à vida
bentônica/nectônica. As nadadeiras são
desenvolvidas e há espinhos com função
defensiva. Pode haver glândulas de
veneno associadas aos espinhos dorsais.
Cauda longa e flexivel, olhos grandes e
dentes salientes. 34 spp.
Espécie de quimera com grande projeção rostral e aspecto
incomum.
 Diversidade de formas de
Chondrichthyes: Quimeras, tubarões,
tubarão-martelo, raias, peixe-serra.
Corpo
achatado
Corpo
dorso-
fusiforme,
ventralmente,
nadadeiras
nadadeiras
Até 1 m, vivem
peitoraisbem
peitorais
em
grandes,
desenvolvidas,
profundidades,
nadadeira anal
espiráculos,
apresentam
presente ou
escamas
cauda
ausente,na
placoides
modificada
dorsal
linha bem
mediana.
pontiaguda
desenvolvida.
Ampolas
que podedeser a
5-7 abertas
lorenzini
confluencia em
aberturas
todo
entre oas
corpo,
branquiais.de
capacidade
nadadeiras
360 spp.
produzir
caudal e pulso
anal.
elétrico.
34 spp. Placa
dentígera. 456
spp.
 Características Gerais:

-Esqueleto essencialmente cartilaginoso- perda óssea secundária- flutuabilidade

-Ectotérmicos.

-Grupo relativamente homogêneo de peixes (em morfologia, fisiologia e

comportamento), quase todos marinhos. Formato do corpo primitivo X sistemas de
detecção de presa e caça refinados

-Geralmente predadores de outros peixes (tubarões) ou predadores de

invertebrados (raias e quimeras); algumas formas são filtradoras (e.g., tubarão-
baleia).

-Variam de 25 cm até 15 m de comprimento. O tubarão-baleia é o maior peixe

cartilaginoso com até 15 m. Por ser um consumidor primário (filtrador de plâncton)
têm alimento em abundância e provavelmente esta é a razão pela qual ele pode
atingir um grande tamanho (esta tendência é observada em outros grupos
animais).

- Apresentam cinese craniana (tubarões)

 Tubarão que se alimenta de plâncton. O animal abre a boca
para engolfar a água mais o plâncton. A água é expelida pelas fendas
branquiais da faringe e o plâncton retido e deglutido.
 Tubarão-baleia – Filtrador de até 15 m de comprimento. O animal abre a
boca para engolfar a água mais o plâncton e pequenos peixes. A água é expelida
pelas fendas branquiais da faringe e o alimento retido é deglutido.
 A maioria dos tubarões preda vertebrados, apresentando dentes
geralmente cortantes e perfurantes.
 Tubarão atacando um cardume de
peixes. Tubarão do gênero
Isistius, que arranca nacos de
carne de vertebrados maiores.
 Mesmo mamíferos de grande porte podem se transformar em presas de
grandes tubarões.
O Homem pode ser uma presa potencial dos tubarões.
Acidentes provocados por tubarões a banhistas e surfistas.
Característica Gerais (continuação)

-Acumulam uréia no sangue como forma de aproximar a

concentração do sangue àquela da água do mar.

-As fendas branquiais não estão recobertas por opérculo. Em

Quimeras existe um opérculo membranoso que recobre a abertura
branquial única de cada lado do corpo.

-Não apresentam bexiga natatória; o fígado armazena gorduras que

auxiliam na flutuação.

-Intestino com válvula espiral.

-Corpo coberto com escamas placóides (dentículos).

 Escamas placóides: escamas semelhantes a dentes- têm
esmalte, dentina e um núcleo celular ou camada de polpa.
Origem dérmica e exclusiva dos Chondrichthyes

Presente em muitos tubarões pelágicos, em partes específicas

das arraias e em apenas alguns pontos ou ausentes em algumas
espécies de Quimera.

Outras estruturas externas:

espinhos em arraias:
podem ser nadadeiras
dorsais modificadas ou
escamas placóides.
Apresentam poucas
escamas nas nadadeiras
peitorais. Quimeras
apresentam um espinho
dorsal associado a glândula
de veneno.
 Os peixes cartilaginosos
(Chondrichthyes) não apresentam as fendas
branquiais recobertas por opérculo, de forma
similar ao que ocorre em Agnatha.

Os Chondrichthyes (tubarões, raias e

quimeras) apresentam válvula espiral
(tiflosole) no intestino.
Característica Gerais (continuação)

-Boca com dentes que são escamas placóides especializadas (exemplos:

tubarões com dentes cortantes (substituídos periodicamente) para rasgar a
carne de presas; tubarões, raias e quimeras com dentes trituradores para
esmagar a carapaça de invertebrados). Mandíbula hiostílica em tubarões e
anfistílica em Quimeras (maxilar superior imóvel, completamente presa ao
condrocrânio).

- Crânio cinético em tubarões e raias.

-Nadadeiras peitorais situadas adiante das nadadeiras pélvicas; estas estão

providas de órgãos copuladores nos machos, chamados de cláspers, que
possibilitam a fecundação interna.

-Os Chondrichthyes podem ser ovíparos, ovovivíparos e vivíparos.

-Nadadeira caudal geralmente heterocerca.

-Linha lateral presente.

-Coração com três câmaras (seio venoso, átrio e ventrículo).

- Dentes perfurantes e cortantes de diversos
tubarões e os dentes trituradores, muito
comuns em raias, quimeras e alguns
tubarões.
“Em tubarões cada dente, na porção
funcional das maxilas é membro de um
grupo, preso a uma faixa de ligamentos que
vai desde o interior das cartilagens maxilares
até a porção carnosa da boca. Alinhados em
cada conjunto em uma fila diretamente atrás
dos dentes funcionais estão os dentes em
desenvolvimento. Substituição em 8 dias”
 Fêmea: nadadeiras pélvicas sem
cláspers.

Região cloacal de machos e fêmeas de

Chondrichthyes. Os machos (círculo e seta) apresentam
cláspers, que correspondem às partes internas
modificadas das nadadeiras pélvicas. As fêmeas não
possuem cláspers. Os claspers podem ter espinhos em
suas extremidades e estrutura esquelética sólida que o
sustenta. Tem um canal que recebe o esperma de
órgãos reprodutivos e fluído seminal (água do mar) do
saco sifonal.
 Chondrichthyes podem ser desde ovíparos até vivíparos.

Espécie ovípara de Chondrichthyes.

Placentotrofia (saco vitelínico

vascularizado) X Matrotrofia (incluindo
canibalismo) X Lecitrotofia
Espécie vivípara de Chondrichthyes.
Glândula nidimental no final do
oviduto- casca protéica dos ovos
BIOLOGIA REPRODUTIVA EM CHONDRICHTHYES
 Classe Chondrichthyes
(grupo monofilético que pode ser dividido em duas subclasses)

SUBCLASSES:

Elasmobranchii
Tubarões e Raias

Holocephali
Quimeras

Grande parte do sucesso do grupo (> 1.200 spp.) se deve à

diversificação reprodutiva.
 OVIPARIDADE

Pequeno número de filhotes grandes

400 milhões de anos

OVOVIPARIDADE
(ou lecitotrofia)

VIVIPARIDADE (ou
matrotrofia)

Extensões longas das paredes

do oviduto para dentro da Fêmeas continuam a
boca dos filhotes e para as ovular e os jovens se Passagem de nutrientes via
aberturas branquiais, alimentam desses ovos placenta, da circulação
secretando substância (ovos tróficos) sangüínea uterina da mãe =
nutritiva leitosa viviparidade placentotrófica
 BIOLOGIA REPRODUTIVA EM ELASMOBRÂNQUIOS
Aspectos Gerais
1) Dimorfismo sexual
- Machos possuem cláspers = partes internas das nadadeiras pélvicas
modificadas para a cópula e que possuem canaletas para a condução do
sêmen.
- Testículo direito mais desenvolvido que o esquerdo (este às vezes ausente).
- Ovário esquerdo geralmente pouco desenvolvido; libera poucos ou nenhum
óvulo nas espécies mais derivadas.
- Glândulas nidamentárias: secreção da membrana da cápsula ovígera ou casca
do ovo; armazenamento de esperma; pode duplicar de tamanho após a
fertilização.
2) Fecundação interna.
- Prole menor / tamanho maior dos filhotes.
- Cuidado intra-uterino.
3) Desenvolvimento direto, sem estágio larval.
4) Cuidado maternal: manutenção de embriões no útero (alargamento do
oviduto), ovos tróficos, secreções nutritivas.
 APARELHO REPRODUTOR FEMININO

Glândula nidamental (ou oviducal): local de

fertilização, secreta capa protéica (cápsula
ovígera) sobre o ovo fertilizado para protegê-lo e
armazena espermatozóides.
 APARELHO REPRODUTOR MASCULINO

Fêmea Macho

CLÁSPERS

Os cláspers (1 par) correspondem às partes internas

modificadas das nadadeiras pélvicas dos machos.
APARELHO REPRODUTOR MASCULINO
 APARELHO REPRODUTOR MASCULINO
- Um único clásper se curva em 90º para a cópula.
- O clásper fica preso à cloaca da fêmea por meio de ganchos, espinhos e membranas
próximos à sua extremidade.

- Esperma transmitido pelo

canal do clásper em
espermatóforos.
- Os espermatóforos são
expulsos por órgãos
contráteis chamados
“siphon sacs” com uso de
água do mar.
Cópula em tubarões pequenos
1) Macho enrola-se na fêmea.

Tubarões grandes
1) Nadam lado a lado.
2) Ficam parados com a cabeça
no substrato e com a cauda
voltada para cima.
 Apenas um dos
cláspers é introduzido na
fêmea.
 1. OVIPARIDADE
- Condição ancestral.

- 25% das espécies atuais de elasmobrânquios são ovíparas. A grande maioria delas
está dentro da família Rajidae (raias), mas a oviparidade também ocorre em três
famílias de tubarões.

- Ocorre em espécies bentônicas, primariamente neríticas ou batiais, e geralmente de

pequeno porte.
QUIMERAS: CLÁSPER FÓSSIL E OVO ATUAL
 OVOS DE ELASMOBRÂNQUIOS
- Ovos grandes com bastante vitelo.

- Período de incubação dependente da espécie (entre 6 e 10 meses na maioria, mas até 2

anos em algumas).

- Depositados envoltos por uma de cápsula córnea (= casca) secretada por uma glândula
no oviduto.

- As cascas são mais finas em espécies ovovivíparas.

- As cascas possuem prolongamentos que se enrolam no substrato, ancorando os ovos.

- As cascas conferem defesa contra predadores.

Ovos grandes com bastante vitelo
 Ovos de elasmobrânquios ovíparos (raias), depositados ancorados no
substrato oceânico. Repare nos prolongamentos de fixação.
Heterodontus portusjacksoni Heterodontus francisci

= 8 x 15 cm
 Fêmea levando o ovo pra uma fenda em rochas onde a casca vai endurecer;
quando são postos têm consistência mole.
Maturação sexual da fêmea = 11 a 14 anos / Machos = 8 a 10 anos
Desenvolvimento embrionário = 10 a 12 meses
Pode haver mais de um embrião por ovo.
-A água penetra por
poros na casca dos ovos
propiciando a
oxigenação.

- Passagem induzida
por movimentos do
embrião.
 2. OVOVIVIPARIDADE (viviparidade aplacental)

- Jovens são mantidos com vitelo dentro do aparelho reprodutivo das

fêmeas.

- Não existe conexão placentária.

- Após a eclosão os jovens podem passar dentro do aparelho reprodutivo

o mesmo tempo que ficaram dentro dos ovos.

- Três formas de alimentação dos embriões:

a) Reservas vitelínicas.

b) Análogos placentários.

c) Oofagia e canibalismo intra-uterino.

 a) RESERVAS VITELÍNICAS

- O útero somente confere proteção mecânica, NÃO havendo

alocação de alimentos para o embrião durante a gestação.

- Devido a quantidade limitada de alimento os neonatos são de

pequeno porte.
 b) ANÁLOGOS PLACENTÁRIOS
-Análogos placentários são regiões do epitélio uterino que secretam
um “leite uterino” altamente nutritivo.

-Trofonemata são filamentos que secretam o leite para a boca e

fendas branquiais dos embriões (muito comum em raias).

Corte do útero fresco da

raia Dasyatis americana com os Embrião de raia (Dasyatis
trofonematas (tr). sp.) Mostrando o cordão vitelinico (st), o
saco vitelinico (ys) e o útero com
trofonemata.
 c) OOFAGIA E CANIBALISMO INTRA-UTERINO

-Ovários enormes (até 5 kg).

-Ovócitos pequenos (5-7 mm); a maioria são tróficos.

-Primeiro estágio do desenvolvimento curto (ca. 2 semanas), similar à

ovoviviparidade de dependência vitelínica (tipo a).

-Logo após (quando o embrião tem cerca de 5 cm de comprimento),

alimentação por vitelo de ovócitos recém ovulados no útero.

-Desenvolvimento de dentição temporária precoce.

-Ninhadas pequenas.
 c) OOFAGIA E CANIBALISMO INTRA-UTERINO

Exemplo: Tubarão-tigre (Carcharias taurus)

Nasce apenas um filhote de cada útero de uma gestação de 9 a 12 meses.
 c) OOFAGIA E CANIBALISMO INTRA-UTERINO

Filhotes retirados do útero das mães apresentam estômagos

cheios de vitelo proveniente da ingestão de outros ovos no útero.

Tubarão-marracho (Lamna nasus).

Tubarão mako-cavala (Isurus oxyrinchus).

 3. VIVIPARIDADE (viviparidade placental)

Vivíparos:

Duas formas de nutrição:

- Vitelo nas primeiras semanas.

- Corrente sanguínea através da

placenta no restante da gestação.
 3. VIVIPARIDADE (viviparidade placental)
-Ocorre em cerca de 10% das espécies de tubarões.

-Após a fertilização os ovos são encapsulados numa membrana que se transforma numa
“placenta”.

-Glândulas nidamentárias muito menores que nas espécies ovíparas.

-O tamanho e tempo de desenvolvimento dos filhotes vai depender das condições físicas
e alimentares da mãe.
 O QUE SERÁ QUE É ISSO?
Um tubarão mordendo a nadadeira peitoral de outro tubarão.
Mordidas de Amor...

Flancos
ou
Nadadeiras peitorais
 Nesses casos, as fêmeas apresentam pele mais grossa que os machos. No
tubarão azul a fêmea chega a ter a pele duas vezes mais grossa que no macho.
 A maioria dos tubarões é solitária. Os indivíduos agregam-se somente
na temporada reprodutiva, por exemplo o tubarão fantasma (Megachasma
sp.).
Biologia reprodutiva X Conservação
 Principais tipos de nadadeiras caudais.

Heterocerca: lobo superior mais rígido e inferior mais flexível, compensa a

tendência a nadar para baixo ao passo que impulsiona.
 Lobo superior da Nad.
1ª. Nad. Dorsal (1) Caudal

Espiráculo 2ª. Nad. Dorsal (1)

Rostro
Nad. Caudal
heterocerca (1)

Boca

Aberturas Nad. Peitorais Nad. Pélvicas Nad. Anal (1)

(2) (2) Pedúnculo caudal Lobo inferior da
branquiais Nad. Caudal

CHONDRICHTHYES - Características Externas Gerais.

A Origem da Raias:
A forma do corpo dos tubarões é
menos especializada. Durante o Permiano e início do
Triássico (cerca de 250 m.a.) o número de peixes que
eram presas dos tubarões declinou por razões
desconhecidas. Isto fez declinar o estoque alimentar
dos tubarões. Como a cabeça dos tubarões já era
achatada por razões hidrodinâmicas (para estabilizar o
corpo durante a natação) eles apresentavam pré-
adaptações à ocupação do fundo (vida bentônica).
Então, no Permo-Triássico (+ 220 m.a.) eles passaram a
se alimentar de invertebrados de fundo e originaram
os ancestrais das raias, já com o corpo bastante
achatado dorso-ventralmente. Quando o número de
espécies de peixes presas voltou a crescer alguns
destes elasmobrânquios de fundo voltaram a adquirir
um corpo adaptado à vida nectônica, originando os
tubarões modernos. OU NÃO- evidências moleculares

Atualmente- ~460 spp.

 Evolução dos Chondrichthyes
Três irradiações- na terceira irradiação elasmobrânquios modernos no Triássico.
Filogenia difícil. Principais diferenças nas irradiações- dentes, posição da boca,
suspensão da maxila e nadadeiras.

Tubarões primitivos- Devoniano superior- eram encontrados principalmente em

água doce. Dentes tricuspidados e pouco desenvolvimento de raiz. Estrutura
cartilaginosa basal nas nadadeiras que dava suporte a estruturas radiais. Sem
nadadeira anal. Maior parte pelágica e predadora. Alguns tinham claspers. Boca
terminal.
 CHONDRICHTHYES - Extintos

Nome: Cladoselache;
Época: Devoniano (aprox. 380 m.a.);
Local em que viveu: Oceanos;
Peso: Cerca de 200kg;
Tamanho: Até 1,8 metros;
Alimentação: Carnívora.
Era um predador rápido com dentes multicuspidados para prender o
alimento e não para rasgá-lo. Provavelmente pegava suas presas pela
cauda e as engolia inteiras.
 Evolução dos Chondrichthyes
Três irradiações

Tubarões primitivos: Hybodus dentição heterodonte. Três cartilagens basais nas

nadadeiras – maior mobilidade. Xenacanthus- esqueleto calcificado- hábito
bentônico
CHONDRICHTHYES - Extintos

Nome: Hybodus;
Época: Jurássico (180 m.a.);
Local em que viveu: Nas costas da Europa e da
América do Norte;
Peso: Cerca de 300kg;
Tamanho: Até 2,5 metros;
Alimentação: Carnívora.
Suas mandíbulas continham dois tipos de dentes.
Um jogo era afiado, satisfatório para prender
presas escorregadias como peixes e lulas. Seus
outros dentes eram planos e fortes, para esmagar
as conchas de animais como moluscos.
 Evolução dos Chondrichthyes
Três irradiações

Tubarões primitivos: Damocles- espinho nucal

CHONDRICHTHYES - Extintos

Nome: Carcharodon megalodon;

Época: Mioceno (25 m.a.);
Local em que viveu: Oceano Atlântico;
Peso: Cerca de 4 toneladas;
Tamanho: 20 metros de comprimento;
Alimentação: Carnívora.
Provavelmente se alimentava de enormes
peixes, outros tubarões e baleias que nessa
época já haviam atingido tamanhos enormes.
Sendo mais de três vezes maior que o atual
tubarão branco, possuía dentes que
ultrapassavam 16 centímetros e que eram
trocados constantemente durante a vida toda.
Natação nos Chondrichthyes:

A natação nos Chondrichthyes é menos

especializada que a natação dos peixes ósseos mais avançados. A
natação dos peixes cartilaginosos não tem o mesmo controle
preciso como nos peixes ósseos nadadores ativos, o que é
aparentemente devido à anatomia das nadadeiras dos dois grupos.

A natação geralmente é feita por ondas de

contração muscular que se propagam pelos músculos do corpo,
dispostos metamericamente.
 O tubarão quando nada tende a afundar a cabeça; esta
tendência é compensada pelas nadadeiras peitorais e pela forma
achatada da cabeça, que horizontalizam o plano do peixe. As nadadeiras
dorsais impedem que o tubarão gire sobre o seu eixo longitudinal, além
de facilitarem mudanças de direção.

Durante as contrações musculares da natação o corpo não se encurta

devido a sustentação conferida pela coluna vertebral. Na maioria das
espécies não há notocorda contínua, a qual forma parte das vértebras. Em
quimeras e tubarões mais basais há notocorda contínua e coluna
vertebral.
 1 2

2
2
2

Quanto a natação, há dois tipos básicos de raias: (1) formas bentônicas, que são
a maioria das espécies e (2) formas nectônicas, como as raias-jamanta e raias-ticonha.
Ambas nadam como se estivessem voando na água, porém as nectônicas são muito mais
ativas.
Pele:
A pele é resistente, espessa e áspera, subdividida em
epiderme e derme. Na epiderme ocorrem dentículos de origem
dérmica chamados escamas placóides. Acredita-se que as escamas
placóides representem resquícios da carapaça óssea dura dos
placodermos, que no curso da evolução teria se fragmentado.
 Escamas placóides de Chondrichthyes. Repare na foto da direita
(corte de pele), que esta escama é homóloga aos dentes dos vertebrados.
 Esqueleto:
O esqueleto é sempre cartilaginoso. As principais partes
do esqueleto dos Chondrichthyes (o que também é válido para
Osteichthyes) correspondem ao condrocrânio, a coluna vertebral, ao
esqueleto visceral e às cinturas escapular e pélvica.
Coluna vertebral

Condrocânio

Esqueleto
Cintura pélvica visceral

Cintura escapular
 O condrocrânio dos peixes cartilaginosos, assim como o de
vertebrados em geral, corresponde à fusão do crânio com as cápsulas nasais,
cristas orbitais e cápsulas auditivas, formando uma estrutura contínua e
única. O esqueleto visceral (= esqueleto branquial), em vertebrados como
um todo, corresponde ao conjunto de arcos viscerais localizados na região
da faringe, bem como elementos modificados a partir deles. No caso de
Chondrichthyes e Osteichthyes este esqueleto tem função de sustentação
das câmaras branquiais faríngeas, além de formar os maxilares e
proporcionar a sustentação deles.

Condrocânio

Esqueleto
visceral
 A cintura peitoral (=cintura escapular) é evolutivamente mais antiga,
maior e estruturalmente mais complexa que a cintura pélvica. A cintura
peitoral confere sustentação às nadadeiras peitorais, enquanto a cintura
pélvica confere sustentação às nadadeiras pélvicas. Costelas ocorrem
articuladas à coluna vertebral e esta também se articula a cartilagens (=
pterigióforos) que conferem sustentação às nadadeiras dorsal e anal. Em
relação à nadadeira caudal, são elementos da própria coluna (arcos e
espinhos neurais modificados) que conferem sustentação.

Pterigióforos da nadadeira dorsal

Nadadeira caudal
heterocerca

Cintura
pélvica

Cintura
escapular
Respiração:
A boca do animal se abre e o seu assoalho desce, de forma
que a cavidade bucal se expande. A água entra na cavidade bucal; a boca se
fecha. A parede da faringe se expande por movimentos musculares; o soalho
da boca sobe e a água é forçada a passar para a faringe. A faringe se contrai e a
água é forçada a passar através das fendas branquiais, onde as brânquias são
oxigenadas e eliminam CO2. Nas raias e tubarões de fundo a entrada da água
se dá pelo espiráculo (1 par de aberturas atrás dos olhos que correspondem a
fendas branquiais modificadas) para evitar a entrada de sedimentos pela boca.

Espiráculo
Raia em vistas:

Espiráculo

Dorsal

Narina

Boca Ventral

Fendas branquiais
 As brânquias estão dispostas como lâminas e o sangue circula
nestas lâminas em sentido oposto ao da água. Assim, o sangue quando
sai da região branquial tem máxima concentração de O2 e mínima de
CO2. Este mecanismo circulatório é chamado de fluxo contra-corrente e
é típico da respiração branquial de peixes em geral.
Sistema Digestório:

O sistema digestório dos Chondrichthyes é mais

complexo que o dos Agnatha. Formado por: 1- boca com dentes, 2-
faringe, 3- esôfago com grossas paredes musculares, 4- estômago (não
há estômago típico nos Agnatha) dividido em região cárdica e pilórica,
5- esfíncter pilórico, 6- intestino com válvula espiral, 7- reto e 8- ânus. A
glândula retal tem função de eliminar o excesso de água que tende a
entrar no corpo das espécies de água doce, cuja concentração interna é
superior àquela da água.

Quando se alimenta os tubarões protraem a maxila para longe da

cabeça e finca os dentes na presa, usando movimentos corpóreos para
arrancar pedaços.
 A boca apresenta dentes de origem dérmica (escamas placóides
modificadas), voltados para trás e dentes de reposição. Na faringe existem
glândulas mucosas; o muco secretado por estas glândulas facilita o deslizamento do
alimento até o estômago. O estômago corresponde a uma câmara de
armazenamento de grandes pedaços de alimento ou de presas inteiras. No
estômago glândulas secretam ácido clorídrico, para evitar putrefação bacteriana, e
pepsina, enzima que digere proteínas em meio ácido. Após o esfíncter pilórico
abrem-se os condutos do fígado e pâncreas. O fígado é grande e bilobado; recebe
sangue venoso pela veia porta que vem diretamente do intestino. Há
armazenamento de glicogênio e gorduras no fígado. Além dessas funções o fígado
aparentemente destrói glóbulos vermelhos velhos e desativa substâncias tóxicas
presentes no sangue. A bílis, produzida pelo fígado, é armazenada na vesícula biliar.
Pâncreas diferenciado (nos Agnatha não há pâncreas diferenciado), com células
exócrinas (secretam enzimas digestivas) e endócrinas (secretam insulina). O
intestino possui a válvula espiral que é uma prega interna que aumenta a superfície
de absorção. Esta porção do trato digestório tem pH alcalino e há secreção de
enzimas tais como tripsina, amilase e lipase.
Dentes de reposição na boca de um tubarão.
 Os dentes vão caminhando para fora da boca até que são
perdidos. Assim que um dente quebra ou cai, outro dente, logo
atrás o substitui.
Sistema Circulatório:

O coração possui três câmaras musculares: seio venoso,

átrio (aurícula) e ventrículo (nem todos os autores concordam que o seio
venoso seja uma câmara). O sangue possui altas concentrações de uréia.
Acredita-se que os ancestrais dos Chondrichthyes fossem de água doce;
quando houve a invasão dos mares pelo grupo, passaram a acumular uréia
como meio de aproximar a concentração osmótica interna àquela do mar.
Sistema Urogentital:

Os rins (um par) são mesonéfricos. Uma porção dos túbulos dos rins
está especializada na absorção da uréia. Também acumulam TMAO (óxido de
trimetilamina) no sangue, que ajuda a aumentar a osmolaridade interna e inibe
a toxicidade da uréia.

A fecundação é interna; os sexos são separados; geralmente produzem

poucos ovos, que são grandes e ricos em vitelo. As fêmeas possuem geralmente
dois ovários. Os óvulos, após saírem dos ovários, são conduzidos por batimentos
ciliares do peritônio até um par de funis que se encontram atrás do coração. Os
funis estão conectados aos ovidutos e ambos fazem parte dos rins pronefros, que
perdem a função renal nos adultos.
 Os machos geralmente possuem dois testículos. Os espermatozóides são
transferidos à fêmea através de um par de órgãos copuladores chamados de
cláspers, que são parte das nadadeiras pélvicas modificadas. Apresentam ereção e
mecanismo injetor, sendo inseridos na cloaca da fêmea.

Podem ser ovíparos, ovovivíparos e vivíparos. A viviparidade é comum no

grupo e neste caso o oviduto se transforma em útero. Podem apresentar um tipo de
placenta derivada do saco vitelínico, como forma de conectar o embrião à mãe. Em
algumas espécies ocorre secreção de leite uterino, que é injetado no espiráculo ou
na boca do filhote. Em outras espécies a fêmea ovula durante a gestação, de forma
que os filhotes em desenvolvimento, e cujos sacos vitelínicos se esgotaram, podem
ingerir óvulos ou ovos com função nutricional; no caso da ingestão de ovos ou
embriões diz-se canibalismo intra-uterino.
 Casal de tubarões em cópula. O macho introduz um dos cláspers
na cloaca da fêmea, ocorrendo fertilização interna.
Sistema Nervoso e Órgãos dos Sentidos:

O encéfalo é grande e possui estruturas com detalhes diferentes

quando comparado ao encéfalo de Agnatha e Osteichthyes. Possuem 10 pares
de nervos cranianos.
Os órgãos dos sentidos são os seguintes:

-Sacos nasais (1 par), responsáveis pela olfação. O olfato nos tubarões é muito
importante, pois permite reconhecer a presença de alimento à distância. Os
tubarões martelo têm olfação muito aguçada: distância entre narinas ou maior
área para botões gustativos???
-Botões gustativos, reconhecem o tipo de alimento apresado; estão
presentes principalmente na faringe.

-Olhos (1 par), responsáveis pela visão. Os olhos são desenvolvidos

(principalmente nas quimeras). São importantes na detecção de presas e
inimigos. Na maioria das espécies a retina apresenta apenas células visuais
do tipo bastonete, responsáveis pela visão em preto e branco; algumas
espécies também possuem cones, que são células responsáveis pela visão
das cores. O cristalino, presente no olho do tubarão, apresenta-se conectado
a músculos e está acomodado para a visão à distância, pois o tubarão
detecta presas ao longe. Quando quer focar um objeto próximo, o cristalino
é movido para frente, afastando-se da retina.

Retina com tapetum lucidum- cristais de guanina que refletem luz na retina
Membrana nictante recobre os olhos durante o ataque

Olfato- Mecanorecepção- visão- eletrodetecção

-Ouvidos (1 par), responsáveis pelo equilíbrio e talvez audição.
Apresentam apenas ouvido interno. Cada ouvido é formado por três
canais semicirculares. Grãos de areia penetram no ouvido através de
uma abertura para o exterior; os grão de areia permanecem sobre
cílios em três áreas do ouvido (utrículo, sáculo e lagena), que
funcionam como receptores gravitacionais e de aceleração angular.

-Células sensoriais táteis espalhadas pelo tegumento.

-Sistema de linhas laterais (sua origem embriológica está associada
àquela dos ouvidos internos), responsável pela percepção de correntes
e movimentos na água, detecção de objetos a distância (tato a
distância, bem como aproximação ou afastamento de objetos).
Corresponde a um sistema de canais, poros e depressões sub-
epidérmicos conectados entre si e distribuídos pela cabeça e corpo,
sensíveis a vibrações mecânicas transmitidas através da água. A
unidade básica dos mecanorreceptores são os neuromastos (conjunto
de células sensoriais ciliadas coberto por uma cúpula gelatinosa). A
vibração mecânica penetra o canal e vibra a cúpula gelatinosa, que por
sua vez movimenta os cílios das células sensoriais. Os órgãos da linha
lateral podem servir como um sistema de orientação, pois as
turbulências geradas pelo peixe colidem com objetos e voltam até ele,
sendo detectadas pelos órgãos da linha lateral.
 Detalhe da região anterior de uma quimera (Holocephali). Repare no
olho e nas linhas laterais muito desenvolvidos, indicando que este animal usa
muito estes dois sentidos.
-Eletrorreceptores. As ampolas de Lorenzini são formadas por células
eletrorreceptoras alojadas em canais subepidérmicos preenchidos por
uma substância gelatinosa condutora de eletricidade (são modificações
dos órgão da linha lateral que deixam de ter função mecanorreceptora
e passam a ter função eletrorreceptora). As ampolas de Lorenzini
funcionam como voltímetros muito sensíveis (órdem de percepção de
0,01 microvolt por cm) detectando campos elétricos (= mudanças do
potencial elétrico no espaço). A sensibilidade elétrica é usada para
detectar presas e provavelmente para orientar a natação.

(casco metálico de barcos e ataques de tubarões).

 Narinas

Ampolas de Lorenzini

Boca

Detalhe da região ventral da cabeça de um tubarão. Os poros

correspondem às ampolas de Lorenzini, que são órgãos eletrorreceptores.
 Ameaças aos Chondrichthyes

Tubarão baleia
O Homem vem perseguindo impiedosamente os Chondrichthyes, que são pescados como
alimento e para o uso das nadadeiras (barbatanas) para finalidades medicinais (crendices populares).
Infelizmente o público leigo não gosta dos tubarões, porque estes são predadores vorazes. Além disso
o homem vem poluindo intensamente os mares, ameaçando a sobrevivência não só destes peixes, mas
de toda a vida no Planeta Terra.