História evolutiva dos peixes

Sinapomorfias dos Chordata visíveis nas fases

iniciais do desenvolvimento
- Características semelhantes em todos os chordato
- Presença de notocorda;
- Presença de um cordão nervoso dorsal (a região anterior desenvolve-se e forma nervos
cerebrais)
- Presença de fendas branquiais na faringe (desaparecem nos animais terrestres nos estados
adultos: diferenciação dos pulmões).
- Presença de endostilo;
- Presença de uma cauda pós anal (a cauda localiza-se depois do ânus

Notocorda: secção transversal e função na

propulsão do corpo
- Eixo principal do corpo
- Resistência e rigidez ao corpo e facilita a locomoção
- Estrutura flexível que permite as flexões laterais (oscilações) do corpo
- Apresenta uma camada esqueletogénea, (camada periférica), que forma as vertebras
- Não é persistente no animal adulto (desaparece após diferenciação)
- Origina a diferenciação das vertebras que podem ser calcificadas ou cartilagíneas

Elementos estruturais comuns a todos os

Vertebrata
Órgãos internos suspensos no celoma
Esqueleto interno
- Eixo de suporte interno
- Constituído pela coluna vertebral
Crânio anterior
- Onde se aloja o cérebro (é concentrado de células nervosas)
Aparelho circulatório
- Bem desenvolvido
- Coração: localizado fora da cavidade abdominal é responsável pela propulsão do sangue

Origem dos Chordata: Os anelídeos como

antepassados hipotéticos
Hipótese do Geoffroy Saint-Hillaire
- Artrópodes: peixes, anfíbios e mamíferos
- A fundamentação da teoria encontra-se em:
 a) Segmentação
b) Organização cerebral
c) Apêndices locomotores
- Teoria contestada pois:
a) O cordão nervoso dorsal dos anelídeos encontra-se na parte ventral e os dos
artrópodes encontra-se na parte dorsal
b) Se os anelídeos são os antepassados hipotéticos como se explica a localização da
notocorda? Terá de ter existido uma rotação do corpo dos anelídeos, uma vez que
possuem notocorda ventral
Hipótese de Garstang
- Tenta procurar antepassados dos chordatos a nível larvar
- Existe uma relação filogenética entre os deuterostómios
- Urocordatos → cefalocordados → vertebrados
- Inversão dorso-ventral da notocorda dá-se devido a BMP (Bone Morphogenic Protein)
- A larva possui:
a) Simetria bilateral
b) Tubo digestivo completo (possui boca e ânus)
c) Cílios na região bocal
d) Fendas branquiais associadas às brânquias que permitem uma maior eficácia
respiratória
e) Capacidade de se reproduzir;
f) Um corpo maior – aumento na diversidade alimentar (pode alimentar-se de presas
maiores)
g) A retenção de características larvais na fase adulta denomina-se por pedomorfose

Como eram os primeiros Vertebrados?

- Eram aquáticos: Ostracodermes
- Não apresentavam maxilas (agnatha: boca sem maxila)
- Não apresentavam barbatanas pares
- Não apresentam vertebras
- Notocorda ainda existente nos organismos adultos
- Cabeça envolvida por carapaça
- Fendas branquiais na faringe
- Possuem um exoesqueleto a revestir a derme
- Nem todas as formas evoluíram do mesmo animal

Representantes atuais dos primeiros Vertebrados

(Agnatha)
Ciclostoamta (boca redonda):
- Lampreias: petromizontiformes (boca sem maxilas; não têm vertebras, ou seja, ainda há
presença da notocorda; fendas branquiais na faringe).
- Mixinas: mixiniformes (boca sem maxilas; não têm vertebras, ou seja, ainda há presença
da notocorda; fendas branquiais na faringe; evolução e desenvolvimento na barbatana
dorsal, não
há barbatanas pares)
Quais os primeiros indícios fósseis de
Vertebrados?
- Fragmentos de ossos
- Restos de dentículos com esmalte e dentina (fortalece os dentes)
- Demostram que os peixes ósseos são anteriores aos cartilagíneos evolução → ocorreu com
perda ou regressão de caracteres ósseos.

Mecanismos alimentares em “protocordados” e em

cordados:
- Modo ciliar: captura de partículas em suspensão através de cílios, modelo utilizado até aos
vertebrados (excluídos) → protocordados e cordados
- Bomba sugadora: mecanismo de sucção dado pela dilatação lateral da cavidade bocal → a
ingestão de presas maiores leva ao aumento do tamanho do individuo, alteração dada nos
Ostracodermes → agnatha (ex: lampreias)

Ostracodermes
Pteraspidomorphi (Diplorhina):
- Face interna da carapaça: 2 bolbos olfativos (2 narinas)
- Antepassados dos mixiniformes
- Bentónicos porque não possuem barbatanas, deslocando-se com pequenos saltos

Thelodonti (Coelolepida):
- Adaptação devido à expansão do meio aquático;
- Redução do exoesqueleto;
- Forma alongada e muito mais hidrodinâmica;
- Apresenta um esboço de barbatanas → lobo inferior mais desenvolvido na barbatana
caudal → pouco eficaz;
- Escamas ocas e mais leves → Telopidas
Cephalaspidiformes (Monorhina):
- Apenas uma depressão de bolbos olfativos: 1 narina
- Antepassados dos petromizontiformes
- Diferenciação sensorial → vantagem evolutiva
- Escudos que percorriam os flancos do animal (sistema lateral)
Anaspida:
- Corpo alongado e hidrodinâmico
- Diferenciação de barbatanas dorsais, já apresenta barbatanas pares
- Capacidade de exploração de novos habitats
- Aumento da sustentação da região anterior
- Só possuem escamas na região dorsal
- Redução do exoesqueleto

Qual a origem das maxilas?

Considerado o momento mais importante da história evolutiva dos vertebrados:
- Não existem formas de transição entre os Agnatha e o aparecimento das maxilas
- Surgiram para melhor capacidade olfativa, ou seja, os arcos branquiais interiores deram
origem
às maxilas
Vantagens evolutivas:
- Provocou uma expansão muito rápida e ativa
- Provocou a extinção dos peixes Agnatha lentamente
- Permite a resistência da predação
Deu-se a transformação dos arcos branquiais inferiores:
- Diminuição da ligação do neurocrânio com a maxila superior
- Diferenciação de peças → diferenciação das maxilas
Acantodianos → primeiros peixes pelágicos com maxilas
- Desenvolvimento da barbatana peitoral e caudal (hipocérquica)
- Sustentação da parte anterior
Placodermes: primeiros peixes bentónicos com maxilas → Possuem um revestimento de
placas na região anterior do corpo e são bentónicos devido á manutenção da carapaça
Evolução dos Chondrichthyes (peixes cartilagíneos):
Elasmobranchii: (raias, tubarões e afins):
- Possuem branquias operculares
Holocephalii: (quimeras e peixes-rato)
- Maxila superior fundida com o neurocrânio
- Não possuem arco hióide
- Barbatana caudal atrofiada
- As barbatanas peitorais “saem” do pescoço

Radiações dos Elasmobranchi

1º Radiação
- Alguns já possuem fecundação interna;
- O caráter principal são os dentes tricúspides:
a) Cladoselaceuos: cúspide central, extremidade aguda do dente, mais
desenvolvidos, apresentam também barbatanas mais alongadas
b) Xenacanthus: cúspide central menos desenvolvida, apresentam também barbatanas
menos desenvolvidas
2º Radiação (Hyobodus)
- Barbatana heterocérquica;
- Já todos possuem fecundação interna;
- Existe uma diferenciação da dentição (permite um maior espetro alimentar):
a) Dente anterior perfurante → maior eficácia na captura
b) Dente posterior triturante → especializado na mastigação
3º Radiação (radiação moderna)
- Especialização dos indivíduos da 2º radiação → corpo mais hidrodinâmico
- Diferenciação das barbatanas pares
 - Mecanismos de dentes de substituição (tubarões e raias)
- Barbatana heterocérquica

Evolução dos Osteichthyes (peixes com tecido ósseo → mais

resistência)
Sarcopterygii:
- Actinistia → ancestral de um vertebrado terrestre
a) Barbatana simétrica
- Dipnoii → respiração dupla (maior evolução)
a) Peixes pulmonados;
b) Fusão das barbatanas
Actionopterygii (barbatanas suportadas por actinotrichia (espinhos)
- Chondrosteos - Teleosteos
a) Cauda heterocérquica a) Cauda homocérquica
b) Maxilas com armadilhas de estalo b) Maxila superior possui pré maxila e maxila
- Holosteos (boca projeta-se para a frente → mecanismos de
a) Cauda hemi-homocérquica sucção
b) Libertação do bordo superior da maxila superior

Variabilidade morfológica da região oral

Modelos de implantação e inserção de dentes
Ligação superficial às maxilas (dentes de substituição)
a) Acrodontia: os dentes assentam na posição central
b) Pleurodontia: os dentes assentam na posição lateral
Ligação solida às maxilas
a) Tecodontia: cavidade no maxilar usada pela maioria das espécies; quando se arranca
o dente fica buraco
Tipo de dentes
- Homodontia: dentes todos iguais
- Heterodontia: dentes todos diferentes (diferenciação de dentes)
Séries de dentes
- Monofiodontia: dentes para a vida toda (sem substituição)
- Difiodontia: possuem 2 dentições ao longo da vida (2 séries de dentes)
- Polifiodontia: número de dentes acima do normal (mais de 2 séries de dentes)
Dentes faríngicos (têm várias morfologias)
- Dentes na faringe
- Dá-se a modificação dos arcos branquiais superiores
- Encaminham os alimentos para o esófago
Evolução dos dentes molares nos Mamíferos
- Adaptação dos molares para a trituração
- Musculatura envolvida na movimentação do arco mandibular:
a) Abductores: músculos que promovem a abertura das maxilas → movimento de
distensão (musculatura mais alongada)
 b) Aductores: músculos que promovem o fecho das maxilas → movimento que requer a
aplicação de força (musculatura mais poderosa)
c) Epaxial: acima do eixo → movimentação do bordo posterior da maxila;
d) Hipaxial: eixo médio → movimentação da maxila
Variabilidade morfológica da região oral dos peixes ósseos
- Musculatura envolvida na movimentação do arco mandibular (Paleoniscoides):
a) Peixes cartilagíneos
b) Maxila superior solidada ao neurocrânio (boca mais inserida no neurocrânio)
c) Cavidade das branquias menores
- Especialização da musculatura nos Actinopterygii:
a) Peixes ósseos
b) Avanço das duas maxilas (o que fez que a boca se deslocasse do neurocrânio)
c) Cavidade das branquias maiores

Ciclo de alimentação nos vertebrados terrestres

- Movimentação das maxilas dos Urodelos:
a) Modelo dos anfíbios: músculo depressor da mandibula (rebaixamento) → inovação
dos tetrápodes.
b) Mecanismo de sucção compensada (tartaruga): afundamento da cavidade bucal e a
formação de uma depressão
- Fase de recuperação: quando a água sai da boca (fase intermédia entre a abertura e o
fecho da boca)

Lacertilia/Lepidosauria
a) Abertura da boca
- Abertura lenta (movimento de preparação)
- Abertura rápida
b) Fecho da boca
- Fecho rápido (movimento de rapidez e com menor energia) → relacionado com a
mastigação
- Fecho lento (maior energia imposta)
c) Abertura lenta
- Crânio cinético
- Articulação que permite o movimento de uma região → ajuda a abertura da boca →
especialização presente em répteis e aves
- Inovação da parte anterior do neurocrânio → musculatura especializada
- Levator e Protactor pterygoidei permitem uma maior amplitude de abertura → são
músculos de elevação (epaxiais)
- Possuem um depressor mandibular
d) Abertura rápida
 - Mandibulohyoideus e Sternohyoideus são músculos hipaxiais
- Crânio cinético
- Articulação que permite o movimento de uma região → ajuda à abertura da boca
→ especialização presente em répteis e aves
- Inovação da parte anterior do neurocrânio → musculatura especializada
- Possuem um depressor mandibular.
e) Fecho rápido
- Movimento de oclusão que permite uma primeira prisão da presa nas mandíbulas;
- Pterygoideus é um adutor mandibular complexo são os principais músculos que
participam no fecho
f) Fecho lento:
- Pterygoideus é um adutor mandibular complexo são os principais músculos que
participam no fecho
- Fase de força: forças associadas à mastigação (Power Stroke)

Ciclos alimentares
Inovação: Aparecimento de músculos anteriores e posteriores
O modelo geral mantêm-se: 4 fases do ciclo alimentar
Musculatura hipaxial → aumento do rebaixamento da maxila
Musculatura epaxial → não participa no ciclo da alimentação dos mamíferos
Musculatura mais especializada relacionada com o fecho da boca (hipaxiais)

Organização das estruturas alimentares num carnívoro e num herbívoro

- As posições das dentições são relativamente diferentes;
- A língua possui diversas funções sendo o mais importante na mastigação.
- Carnívoro: desenvolvimento da musculatura temporal associada ao fechar da maxila e
confere força.
- Herbívoro: desenvolvimento da musculatura aplicada numa maior extensão e numa
aplicação contínua de força

Modelos de locomoção no meio aquático

- Existem muitas categorias intermédias → nem todos os peixes se mobilizam no meio
aquático;
- Nadadores Ondulatórios (maioria dos peixes e alguns vertebrados)
a) Ondulações laterais do corpo;
b) Não precisa de ser no eixo axial (ex.: a raia usa a ondulação das barbatanas)
- Nadadores Oscilatórios:
a) Utilizam apêndices (ex.: barbatanas)
- Nadadores Velozes - atuns
a) Existe apenas a ondulação da cauda
Forças de arrastamento no meio aquático
- Fricção com a superfície desencadeiam forças de atrito:
a) Existem fatores que as contrariam → Forma do corpo, Tipo de ondulação, Velocidade
- Oscilação lateral do corpo:
a) Forma-se pressão;
b) Maior oscilação → Maior turbulência → Maior arrastamento

Modelos de Locomoção nos Peixes

- A resultante de forças do tronco e da cauda é dirigida para a frente
Anguiliforme
- 2/3 do corpo ondula e são muito lentos
Carangiforme
- Pouco menos de metade do corpo oscila
Tuniforme
- Colocados paralelamente ao eixo dorsal;
- Barbatana caudal grande, em forma de lua em quarto minguante
- Resultante dirigida mais para a frente → Menor arrastamento do corpo por pressão
Ostraciformes:
- Não existe ondulação do corpo devido à carapaça (involucro rígido)
- Oscilação caudal que empurra o peixe para a frente
Disposição dos Miomeros e das Massas de
Musculatura
- A alternância entre a contração da musculatura encurva o corpo para um lado e para o
outro desencadeando a movimentação se se encontrar apoiada numa estrutura rígida

Mecanismos de Flutuabilidade nos Cartilagíneos

- Menor densidade do esqueleto cartilagíneo, quando comparado com o esqueleto ósseo
- Elevado teor em ureia e óxido de trimetilamina (TMO) dos fluidos corporais
- O TMO minimiza os efeitos tóxicos das concentrações elevadas de ureia
- Deposição (abundante) de lípidos no fígado  São menos densos do que o glicogénio
(peixes ósseos)

Mecanismos de Flutuabilidade nos Peixes Ósseos

- Bexiga gasosa:
a) Mecanismo de regulação de pressão
b) Participa na sustentação do corpo

Ação da Barbatana Caudal na Elevação do Corpo

- Barbatana hipocérquica não teve qualquer sucesso
- Nos peixes ósseos, existe uma bexiga gasosa que participa na sustentação do corpo →
Barbatana caudal evolui para homocérquica
- Barbatana caudal proto-cérquica está presente apenas nas larvas
Diferenciação de Membros nos Peixes e Alterações
Estruturais
- Barbatanas peitorais reduzem para dar apoio e “descarregar” toda a atividade do corpo no
solo;
- Cintura escapular (afasta-se do esqueleto cefálico, formando mais tarde o pescoço) e
pélvica
formam uma ligação ao esqueleto pela coluna vertebral.
- O reforço das cinturas e dos membros foi essencial para a locomoção no ambiente
terrestre
- Posição dos membros relativamente ao tronco determina a capacidade de elevação:
a) A colocação dos membros relativamente ao corpo e ao solo: Anfíbios e répteis →
Lateral em relação ao corpo
b) A torção vertical da coluna vertebral: Mamíferos
- Coluna Vertebral Terrestre:
a) Constitui um eixo sólido de suporte
b) Possui uma rigidez acentuada para poder dar estrutura ao corpo
c) Existe a necessidade de alguma flexibilidade para permitir a movimentação →
Oscilação vertical e horizontal

Organização da Coluna Vertebral e da

Musculatura
- Existem dois modelos da musculatura em relação à coluna vertebral:
a) Modelo de Arco e Flecha: possui musculatura que sustenta as vísceras que se
encontram na cavidade abdominal e musculatura na zona terminal de sustentação
dos membros
b) Modelo de Arco de Violino: possui musculatura ventral e cervical

Mecanismo de Fixação de Articulações nos

Ungulados
- A unha é o apoio no solo;
- Devido aos ligamentos existentes, a posição estática é em pé (mesmo em estado de
relaxamento)

Ciclos da passada
Répteis
1ª – Deslocação dos membros anteriores (movimento de relaxe)
2ª – Contração dos membros posteriores (permite a deslocação do tronco
- A deslocação do tronco permite dar passadas mais longas → Influencia a descarga de
energia associada à movimentação e eficácia da locomoção:
a) Rotação lateral dos membros permitindo passadas maiores
 b) Movimentação dos membros posteriores → apoia-se no solo e realiza movimento de
rotação
Mamíferos
- Dobram segundo o plano longitudinal
- Apoio está mais próximo do centro de gravidade
- Oscilação da coluna vertebral
- Musculatura contrai e relaxa permitindo o avanço
- A rotação da cintura pélvica é associada a um ciclo de passada.
Adaptação para o Voo Planado:
- Endotermia e desenvolvimento
- Aquisição de ossos pneumáticos
- Perda, atrofia ou fusão de ossos e órgãos

Princípios Aerodinâmicos de Sustentação da Asa

- Forma da asa e velocidade do ar
- Orientação particular do perfil anterior e posterior;
- Bordo superior convexo → Menor pressão;
- Bordo inferior côncavo → Maior pressão;
- Efeito da gravidade e efeito de arrastamento
- Superfície de contacto com o ar;
- Descontração → Asa para cima;
- Contração → Asa para baixo.
- A resultante de elevação é diretamente proporcional ao ângulo de ataque da asa:
a) Um elevado ângulo de ataque produz maior elevação, mas também causa uma redução
da elevação e um aumento de turbulência acima da asa
b) A adição de um compartimento na parte frontal da asa aumenta a velocidade do ar
acima da asa e reduz a turbulência
- Movimentação da asa e forças de sustentação e de propulsão resultantes;
- Voo por planagem estática ou dinâmica
Reprodução
- Renovação da biomassa
- Grande diversidade
- Problemas na transição água-terra
A maioria dos vertebrados reproduz-se sexuadamente:
- Reprodução Sexuada: formação de uma célula – ovo ou zigoto – como resultado
da união de dois gâmetas através da fecundação
- O processo de divisão celular é a meiose
- Podem existir espécies hermafroditas, ou no caso de algumas espécies de tubarões a
partenogénese → apenas a partir do óvulo, devido a, por exemplo, falta de machos.
- O gene SRY regula a diferenciação da gónada embrionária →Determina o sexo:
a) Na presença do cromossoma Y e da diferenciação do testículo → Macho;
b) Na ausência de ambos (cromossoma X e não diferenciação do testículo) → Fêmea.
- Nos répteis, em função da temperatura de incubação, pode ser alterado o sexo do
animal adulto:
a) Temperatura quente → Fêmea;
b) Temperatura fria → Macho
- Carateres sexuais secundários são importantes para o reconhecimento dos sexos.
- Os primórdios celulares do desenvolvimento das gónadas são muito semelhantes:
a) O ovário e o testículo desenvolvem-se a partir do mesmo primórdio;
b) Passa-se na fase larvar

Hermafroditismo
- Surge quando o sexo não é determinado exclusivamente por fatores genéticos
- O objetivo não é a autofecundação, pois diminui a variabilidade genética
- Existem espécies que ao longo da sua vida alteram o sexo:
a) Protândricas: primeiro são machos e depois fêmeas
b) Protogínica: primeiro são fêmeas e depois machos
- Hermafroditismo síncrone
a) Ovotestis: na gónada, observa-se uma parte ovário e uma parte testículo

Espermatogénese Vs Oogénese
Espermatogénese

Oogénese