ü Por meio de um comitê de estudos, definiu-se que hormônios são

reguladores produzidos pelas plantas, que em baixas concentrações

regulam processos fisiológicos nas plantas, podendo ainda se mover do
local de produção para outras partes das plantas.

ü São compostos orgânicos, não nutrientes, produzidos na planta, os

quais a baixas concentrações (10-4 M), promovem, inibem ou modificam
processos fisiológicos e morfológicos do vegetal.

ü Taiz e Murphy (2017) definem os hormônios como mensageiros

químicos, produzidos em uma célula, que modulam os processos
celulares em outra célula, interagindo com proteínas específicas que
funcionam como receptores ligados a rotas de transdução de sinal.
Hormônio Biossíntese Função Fisiólogica

Primórdios foliares e Expansão celular

folhas jovens e nas Desenvolvimento de raízes e frutos
Auxina sementes em Retardo da abscisão de folhas e frutos
desenvolvimento Respostas tropicas
Divisão celular
Regulação da morfogênese em calos
Citocinina Ápice radicular
Retardo da senescência foliar
Diferenciação de cloroplastos no escuro
Tecidos jovens do Crescimento do caule em plantas anãs
sistema caulinar e
Giberelina sementes em
Indução da germinação de sementes
desenvolvimento Desenvolvimento de frutos

Ácido Cloroplastos foliares e Indução de dormência em sementes e gemas

abscísico plastídios radiculares Fechamento estomático

Amadurecimento de frutos
Etileno Tecidos de toda planta Senescência de folhas e flores,
Abscisão de folhas e frutos
RECEPÇÃO (específicos, nível parede celular como
a auxina que é o mensageiro primário);
TRANSDUÇÃO DE SINAL (mensageiros secundário
no citoplasma); RESPOSTA (ativação de resposta
celular, ativação gênica).
A atuação ocorre a nível celular, pode inibir ou
promover a síntese de proteínas , enzimas ou de
outras substâncias por meio do controle da
atividade de genes.

Depende de:

Ø Concentração
Ø Reconhecimento
Ø Transdução
Ø Mensageiros secundários
https://www.youtube.com/watch?v=kFHdaG5r9I0
 Receptor de
giberelina

Rotas de transdução. As rotas de transdução de sinais coordenam a expressão gênica com condições ambientais e
desenvolvimento. Os hormônios lipofílicos geralmente ligam-se a receptores intracelulares (auxina e etileno), a passo que
hormônios hidrossolúveis ligam-se a receptores de superfície. A ligação a um receptor inicia a rota de transdução de sinais.
 + -
Biossíntese Degradação

Ativação Inativação/
Hormônio conjugação
Liberação de Ativo
(base livre)
reservas Sequestro
internas

Absorção Efluxo

Mecanismos reguladores homeostáticos que influenciam a concentração de hormônios. Fatores positivos e negativos
trabalham em conjunto para manter a homeostase hormonal
De maneira geral, podemos apontar quatro rotas ou vias
para o metabolismo secundário:
CO2
Auxinas Giberelinas

Citocininas
 Ácido indol-3-acético (AIA)

Ácido 4-cloroindol-3-acético (4 Cl-AIA) Ácido indol-3-butírico (AIB)

Auxinas naturais. Estrutura química de três auxinas naturais. O AIA possui uma estrutura bicíclica, que consiste em um anel
benzênico (6 carbonos) acoplado a um anel de pirrol (anel de 5 carbonos com um nitrogênio) (Fig 19.3, Pg.452, Taiz e Zeiger,
2004).
Biossíntese de auxina dependente de triptofano. Os vegetais convertem triptofano em AIA através de três rotas: rota AIP
(ácido indol-3-pirúvido), rota TAM (triptamina) e a rota IAN (indol-3-acetronitrila) (Fig 19.6, Pg.454, Taiz e Zeiger, 2004).
 Transporte
Polar
Basípeto
Lento (5 a 20 cm.h-1)
Curtas
distâncias
Indepentente da
gravidade
Requer energia
metabólica
Parenquima
vascular (caules
e folhas)

Transporte
Apolar
Acrópeto
Via floema
Passivo
Longas distâncias
Transporte polar de AIA. Quando estacas são colocadas em câmara úmida, raízes adventícias sempre se formam na
Principal
extremidade basal da estaca, mesmo quando as estacas são invertidas. Como via
a diferenciação de raízes depor AIA,
é estimulada
esse deve ser transportado no caule na direção basípeta (Fig.19.12, Pg.459, Taiz e Zeiger, 2004)
Transporte do AIA: Esquema de uma planta mostrando a chegada de AIA na raiz pelo cilindro vascular (transporte acrópeto) e
sua redistribuição parcial pelo córtex e epiderme (transporte basípeto), atingindo a região de alongamento radicular.
 Ágar doador contendo auxina
marcada radioativamente

Extremidade apical
(A)

Transporte para o bloco

receptor é efetivo

Extremidade basal
(B)

Transporte para o bloco

receptor é bloqueado

Transporte polar. Quando cubos de ágar contendo auxina marcada radioativamente (bloco doador) é colocado em das
extremidades de um segmento caulinar ou de hipocótilo e um bloco receptor é colocado na extremidade oposta, observa-se
que o transporte basípeto predomina, não sendo afetado pela gravidade (Fig.19.11, Pg.458, Taiz e Zeiger, 2004)
 Raízes
adventícias

Ramo
lateral

Transporte polar de AIA. Quando estacas são colocadas em câmara úmida, raízes adventícias sempre se formam na
extremidade basal da estaca, mesmo quando as estacas são invertidas. Como a diferenciação de raízes adventícias é
estimulada pelo acumulo de AIA devido ao transporte basípet (Fig.19.12, Pg.459, Taiz e Zeiger, 2004).
 Membrana
Plasmática

Simporte 2H+-AIA-
(Transporte Ativo Secundário)
Forma protonada (AIAH)
(Transporte Passivo)
Parede celular

Citosol

PIN

Teoria quimiosmótica. A absorção de auxina é impulsionada pela força motriz de H+ via membrana plasmática, enquanto que a
liberação é dirigida pelo potencial de membrana e pela presença de transportadores (proteínas PIN) nas extremidades basais
das células condutoras (Fig.19.13, Pg.460, Taiz e Zeiger, 2004)
Alongamento celular
Extensibilidade da parede celular
Tropismos
Fototropismo
Gravitropismo
Tigmotropismo
Desenvolvimento
Dominância apical
Desenvolvimento de raízes adventicias e
laterais
Diferenciação de tecidos vasculares
Retardo da abscisão foliar
Desenvolvimento de frutos
Alongamento/expansão celular. Segmentos de coleóptilos de aveia incubados por 18 horas em auxina apresentam
alongamento estimulado em comparação com aqueles incubados em água (Fig.19.2, Pg.452, Taiz e Zeiger, 2004).
 Microfibrilas Ruptura de
de celulose hemiceluloses
(glucanases)

Hemicelulose

Ruptura de
pontes de H
(expansinas)

Expansão celular. O crescimento da célula vegetal não-meristemática pode ocorrer por alongamento em que a auxina está
envolvida com o rompimento das ligações cruzadas de hemicelulose, permitindo que as microfibrilas de celulose deslizem
umas sobre as outras, e também distanciando-se, assim, uma das outras (Fig.15.20, Pg.355, Taiz e Zeiger, 2004).
Síntese de H+-ATPase. Mensageiros secundários induzidos por auxina ativam a expressão de genes que codificam a síntese
de H+-ATPase da membrana plasmática. A proteína é sintetizada no RER e enviada para a MP pela via secretora. O aumento
da extrusão de H+ é o resultado do aumento do número de H+-ATPase na MP (Fig.19.25, Pg.468,Taiz e Zeiger, 2004).
  [Citocinina]
 [ABA]

Aplicação de
auxina em pasta
de lanolina

Dominância apical. A auxina inibe o crescimento de gemas axilares. A remoção de da gema terminal anula a dominância
apical sobre as gemas laterais. A aplicação de auxina em pasta de lanolina sobre a gema decapitada previne o crescimento de
gemas laterais (Fig.19.36,Pg.476,Taiz e Zeiger, 2004).
 ANA Água
(10 dias) (10 dias)

Transporte polar
interrompido e
acúmulo de AIA

Raízes adventícias. Embora o alongamento da raiz primária seja inibido por concentrações de auxina maiores do que 10-8M, o
acúmulo em um gradiente diferencial de auxina, leva a indução de genes responsivos que sinalizam para a iniciação da divisão
e diferenciação celular, resultando na formação de raízes adventícias.
 Fruto normal Remoção dos Remoção dos aquênios e
aquênios aspersão com auxina

Receptáculo
intumescido

Aquênio

Desenvolvimento do fruto. Após a fertilização, o crescimento do fruto de morango (receptáculo intumescido) depende da
auxina produzida nas sementes em desenvolvimento (aquênios, frutos verdadeiros) (Fig.19.39, Pg.478, Taiz e Zeiger, 2004).
Relação entre a concentração de AIA e seu efeito estimulante ou inibidor no
desenvolvimento de caules e raízes
Retardo da abscisão foliar. Os níveis de auxina são altos em folhas jovens, decrescendo de forma progressiva nas maduras e
são relativamente baixos nas folhas em senescência, quando inicia o processo de abscisão foliar. A aplicação de AIA em pasta
de lanolina impede a formação da camada de abscisão.
Diferenciação vascular. A regeneração do tecido vascular após uma lesão é controlada pela auxina produzida pela folha jovem
diretamente acima do local danificado. A remoção da folha impede a regeneração do tecido vascular, ao passo que a
aplicação de auxina pode substituir a folha no estímulo à regeneração (Fig.19.40, Pg.479, Taiz e Zeiger, 2004).
 As giberelinas são diterpenóides
tetracíclicos compostos de unidades
básicas pentacarbonadas (isoprenos)
ligados cabeça-cauda

ent -giberelano. Por definição, todas as GAs possuem um esqueleto ent -giberelano (contendo 20 átomos de carbono)
tetracíclico (quatro anéis) ou um esqueleto 20-não-ent-giberelano (contendo somente 19 átomos de carbono, pois falta o
carbono 20*) (Pg.486, Taiz e Zeiger, 2004).
Bioatividade. As GAs que apresentam atividade intrínseca ou inerente na promoção do crescimento são GAs-C19 que possuem
4,10 lactona, um ácido carboxílico no C6 e um grupo hidroxila no C3 em ß-orientação e, sobretudo, a ausência de um grupo 2ß-
OH (Pg.487, Taiz e Zeiger, 2004).
Etapa 1. No estádio 1, o isopentenil difosfato é convertido em geranilgeranail difosfato (GGPP), o qual é convertido a ent-
caureno via ent-copalil difosfato (CPS) nos plastídeos de tecidos do ápice meristemático (Fig 20.6, Pg.491, Taiz e Zeiger,
2004).
 Transporte de
giberelinas
Floema
GAs sintetizadas
no ápice
Intermediários da
síntese GAs
Xilema
GAs sintetizadas
na raiz
exudados de raiz
extratos de raiz

Transporte de giberelinas. Os intermediários da síntese de giberelinas e aquelas sintetizadas na parte aérea podem ser
transportadas para o resto da planta por meio do floema. A presença de GAs em exudados e extratos de raiz indicam que este
órgão também pode sintetizar GAs e transportá-las para a parte aérea pelo xilema.
Crescimento do caule em plantas
anãs
Crescimento do caule e
florescimento em plantas em
roseta
Promoção da frutificação e
desenvolvimento do fruto
Germinação de sementes
Promoção da transição da fase juvenil
para a adulta
Promoção da iniciação floral e a
determinação sexo
Inibição da tuberização
Quebra de dormência
 Tempo (horas) após a excisão do entrenó

Alongamento do caule em plantas anãs. A aplicação de GA1 exógena estimula o crescimento do caule no mutante anão de
milho, mas apresenta pouco ou nenhum efeito sobre a planta do tipo selvagem (Fig. 20.1,Pg.487,Taiz e Zeiger, 2004).
 Tempo (horas) após o
tratamento com GA

Alongamento do caule e florescimento em plantas em rosetas. O repolho, uma planta de dias longos, permanece em roseta
sob condições de dias curtos, mas pode ser induzido ao alongamento prematuro do caule e ao florescimento por aplicações de
giberelina, em parte por aumentar a divisão celular (Fig. 20.2 e 20.24,Pg.488/503,Taiz e Zeiger, 2004).
Desenvolvimento do fruto. A aplicação de giberelina induz o crescimento em uvas Thompson sem sementes. A giberelina
estimula o crescimento dos pendúculos, permintindo que as uvas cresçam mais pela diminiuição da compactação,
promovendo o alongamento do fruto (Fig 20.24,Pg.489,Taiz e Zeiger, 2004).
 2. Giberelinas
difundem-se
para a camada
de aleurona

1. As giberelinas são 3. As células da camada de

sintetizadas pelo aleurona são induzidas a
embrião e liberadas sintetizar e a secretar -
no endosperma amilase e outras hidrolases
amiláceo por meio no endosperma
do escutelo

4. O amido e outras
macromoléculas são
degradadas a moléculas
menores

Germinação de sementes. Os grãos de cereais (cariopses) podem ser divididos em três partes: o embrião diplóide (escutelo),
o endosperma triplóide (grãos de amido e camada de aleurona) e o pericarpo fusionado à testa (testa-semente-parede do fruto)
(Fig 20.33A, Pg.509, Taiz e Zeiger, 2004).
CTP= 27,00% 35 Y = -0,0001x2 + 0,0519x + 24,942
CPA=175,50% R² = 0,7134
MSC=134,20% Comprimento total de plantas (cm) 30

25

20

15

10

0
0 50 100 150 200 250 300 350 400
Àcido giberélico (mg L-1)

Plantas de girassol submetidas aos tratamentos de pré-embebição de sementes associada a pulverização foliar com
ácido giberélico (T1= 0,0 mg GA3 L-1, T2=134,20 mg GA3 L-1, T3=201,30 mg GA3 L-1 ; T4=268,40 mgL-1, T5 = 333,0
mg GA3 L-1, T6= 399,60), aos 14 DAS.
Citocininas. As citocininas naturais são aminopurinas (bases nitrogenadas púricas) com substituição na posição 6 do carbono
da molécula (6-substituídos) (Pg.519, Taiz e Zeiger, 2004).
 trans-Zeatina cis-Zeatina

6-(4-Hidróxi-3-metilbut-2-enilamino)purina

Zeatina. A zeatina, 6-(4-Hidróxi-3-metilbut-2-enilamino)purina é a citocinina predominante nos vegetais superiores e foi

descoberta em extratos do endosperma imaturo de Zea mays (Pg.519, Taiz e Zeiger, 2004).
Rota biossintética de citocininas. O primeiro passo para a síntese de citocinina é a adição, via isopentenil transferase, da cadeia
lateral de isopentenil do DMAAP (dimetilalil difosfato) a uma parte da molécula de adenosina. Os produtos dessas reações
(iPMP, iPDP ou iPTP) são convertidos a zeatina por uma hidrolase desconhecida (Fig 21.6, Pg.524, Taiz e Zeiger, 2004).
 Abies balsamea

Corynebacterium fasciens

Citocininas livres. Algumas bactérias fitopatogênicas e fungos produzem e secretam quantidades substanciais de citocininas
e/ou induzem as células vegetais a sintetizarem trans -zeatina, [9R]iP, cis -zeatina e seus ribosídeos. A infecção por
Corynebacterium fascians é a causa da vassoura de bruxa em Abies balsamea (Fig 21.6, Pg.524, Taiz e Zeiger, 2004).
 2. Uma bactéria virulenta carrega um plasmídeo
Ti, além do seu próprio DNA cromossômico. O
T-DNA do plasmídeo entra na célula e integra-
se ao DNA cromossômico hospedeiro.

1. O tumor é iniciado
quando a bactéria
invade uma lesão e
prende-se às células.

4. O tecido tumoral pode ficar livre

das bactérias por incubação a 42°C 3. As células transformadas
e pode ser cultivado indefinidamente proliferam, formando o tumor
em um meio sem hormônios da galha da coroa

Indução de tumor por Agrobacterium tumefaciens. Durante a infecção por A. tumefaciens, as células do vegetal incorporam
em seus cromossomos o DNA da bactéria contendo genes necessários à biossíntese da trans-zeatina e da auxina, bem como
de um membro da classe rara de compostos contendo nitrogênio, as opinas (Fig 21.4, Pg.523, Taiz e Zeiger, 2004).
 Transporte de
citocininas
Xilema
fluxo
transpiratório
água e sais
mineirais
forma de ribosídeos
estresse hídrico:
[CKs]
citocininas presente no experimentos de
exsudados do xilema
enxertia
Floema
translocação de
assimilados
folhas
senescentes
produção de
citocininas jovens
forma de
glicosídeos
Transporte de citocininas. Os meristemas dos ápices das raízes são as regiões da planta de maior produção de citocininas
livres e estas se movem pelo xilema até a parte aérea, juntamente com aquebra deabsorvidos ou pelo floema
água e sais minerais
durante a translocação de assimilados de folhas senescentes para partes jovens da planta (Fig.4.1,Pg.76, Taiz e Zeiger, 2004).
Divisão celular
Extensibilidade da parede celular
Desenvolvimento
Crescimento de meristemas apicais de
caules e raízes
Regulação da morfogênese em calos
Dominância apical
Formação de gemas em musgos
Retardo da senescência foliar
Movimento de nutrientes
Diferenciação de cloroplastos no escuro
Expansão celular em folhas e cotilédones
Preparação Preparação p/
para mitose replicação do
DNA nuclear

Replicação do
DNA nuclear

Ciclinas. As proteínas cinases dependentes de ciclina ou CDKs são enzimas chaves que controlam as transições entre os
diferentes estádios de G1 para S e de G2 para M, bem como para a entrada, no ciclo celular, de células que não estão em
divisão. (Fig. 1.26, Pg.52, Taiz e Zeiger, 2004).
 Auxina + citocinina

Selvagem

Superexpressão
do CYCD3

Auxina

Selvagem

Superexpressão
do CYCD3

Divisão celular. As citocininas aumentam a expressão do gene CYCD3, que codifica uma ciclina tipo D, que exerce uma
função chave na regulação da passagem pelo ponto de restrição do ciclo celular G1. A superexpressão de CYCD3 pode
substituir a necessidade de citocinina para a proliferação celular em cultura (Fig 21.12, Pg.528, Taiz e Zeiger, 2004).
 Planta selvagem

Mutante AtCKX1 superexpressando

citocinina oxidase
Crescimento apical do caule. Em plantas de tabaco superexpressando citocinina oxidase (AtCKX1 e 2), o crescimento da parte
aérea é fortemente inibido, sendo, portanto, a citocinina necessária para o desenvolvimento normal do meristema apical (Fig
21.8/9, Pg.527/8, Taiz e Zeiger, 2004).
 Planta selvagem Mutante AtCKX1

Crescimento apical da raiz. Em plantas de tabaco superexpressando citocinina oxidase (AtCKX1), o crescimento da raiz é
fortemente estimulado, sobretudo pelo aumento do meristema apical. Tal fato indica que as citocininas exercem funções
opostas na regulação da proliferação celular nos meristemas radicular e caulinar (Fig 21.10/1, Pg.528, Taiz e Zeiger, 2004).
 Razão intermediária Baixa razão Alta razão
auxina:citocinina auxina:citocinina auxina:citocinina

Morfogênese em calos. A diferenciação de calos depende da razão de auxina:citocinina no meio de cultura. Enquanto uma
baixa razão auxina:citocinina estimula a formação de parte aérea, uma alta razão leva a formação de raízes. Em níveis
intermediários, o tecido cresce como um calo indiferenciado.
Morfogênese em calos. Em baixas concentrações de auxina e altas de cinetina (inferior esquerda) ocorre a formação de
gemas e em altas concentrações de auxina e baixas de cinetina (superior direita) dá-se a formação de raízes. Em
concentrações intermediárias (centro e inferior direita) há o desenvolvimento de calos não-diferenciados (Fig.21.13, Pg.528,
Dominância apical. A auxina inibe o crescimento de gemas axilares. A remoção da gema terminal resulta numa baixa razão
auxina:citocinina e, por conseqüência, a proliferação de gemas laterais. Do mesmo modo, aplicações diretas de citocininas em
gemas axilares de muitas espécies estimulam a divisão celular e o crescimento dessas gemas.
 protuberância

protonema
controle

célula inicial

gema

benziladenina

Formação de gemas. Em Funaria, as gemas não se desenvolvem no escuro, mas a adição de citocinina ao meio pode
substituir necessidade de luz vermelha (esquerda) e estimular o intumescimento de uma célula específica na extremidade
apical do protonema, além de aumentar o número total de gemas (direita) (Fig. 21.15/16, Pg.530, Taiz e Zeiger, 2004).
 Plantas que Planta-controle de idade
expressam o gene ipt semelhante apresentam
permanecem verdes e senescência avançada
fotossintetizantes sem fotossíntese

Retardamento da senescência foliar. Em plantas transgênicas de tabaco contendo o gene ipt, responsável pela codificação da
enzima isopentenil transferase, a senescência é foliar é retardatda em decorrência da biossíntese de zeatina. O gene ipt é
expresso em resposta aos sinais que induzem a senescência (Fig 21.18, Pg.531, Taiz e Zeiger, 2004).
 Local de aplicação do [14C] ácido aminoisobutírico

Aspergido somente Não-tratado Aspergido com Não-tratado Não-tratado Aspergido com

com água solução de (sem radioatividade) solução de
cinetina cinetina

Plântula A Plântula B Plântula C

Mobilização de nutrientes. Quando nutrientes marcados com C 1 4 ou H 3 são fornecidos aos vegetais, estes são
preferencialmente transportados e acumulados em tecidos tratados com citocininas, indicando que as mesmas causam a
mobilização de nutrientes, originando uma nova relação fonte-dreno (Fig 21.19, Pg.532, Taiz e Zeiger, 2004).
Desenvolvimento de cloroplastos. Em folhas estioladas, contendo estioplastos com corpos prolamelar (PR), a aplicação
exógena de citocininas promove a formação de tilacóides nos plastídeos de plântulas que crescem no escuro (Fig 21.20,
Pg.533, Taiz e Zeiger, 2004, modificado).
Expansão celular em cotilédones. Cotilédones folhosos expandem-se muito mais quando as plântulas são crescidas na luz do
que no escuro e as citocininas promovem a extensibilidade mecânica da parede celular em cotilédones das plantas mantidas
tanto na presença quanto na ausência de luz (Fig 21.21, Pg.533, Taiz e Zeiger, 2004).