O surgimento dos Vertebrados

e padrão corporal
 Entre os Cephalochordata e os
Vertebrados....Cordados primitivos

Xidazoon stephanus

Pikaia gracilens

Haikouella laceolata
 Pikaia gracilens (Walcott, 1991)

- região cefálica, miômeros em V, notorcorda e nadadeira

caudal- Natação semelhante aos craniata
 Haikouella laceolata (Chen, Huang & Li, 1999)

- cérebro, faringe muscular semelhante aos Craniata, crânio

ausente
 Vertebrados- Definição
São animais que apresentam vértebras arranjadas em série formando uma
coluna vertebral (Pough et al., 2006), endoesqueleto cartilaginoso ou ósseo,
onde os componentes axiais deste endoesqueleto consistem de um crânio,
abrigando um encéfalo dividido em três partes básicas, e de uma coluna
vertebral que abriga um tubo nervoso. Nenhum outro animal possui este
conjunto de características fundamentais.

Contudo.....coluna vertebral não está presente em todos os vertebrados- Agnatha

(Myxinoidea) (Feiticeiras)

??? Craniatas então????

 Sobre a coluna vertebral....

Originária de
um 4º folheto
germinativo
(ecto, endo e
meso) e não
da ectoderme.

Vertebrados seriam os únicos tetrablásticos

Vértebras formam-se ao redor da notocorda e tubo neural

 Sobre o crânio....
Estrutura óssea ou cartilaginosa que circunda o
cérebro, cabeça conspícua com órgãos do
sentido

1. Condrocrânio (ao redor do

encéfalo)
2. Esplacnocrânio (suporte às
brânquias)
3. Dermatocrânio (formado na
pele, como uma cobertura
externa)
Sobre o encéfalo....

Além da encefalização e
crânio, tamanhos corpóreos
maiores que os cordados não
vertebrados
Cordado não Vertebrado X Vertebrado
primitivo
 Plano circulatório básico dos
vertebrados

Vasos aos pares, um coração dividido em três câmaras sequenciais

(seio venoso, átrio e ventrículo, uma única aorta ventral que se
ramifica em um conjunto de arcos aórticos (um de cada par suprindo
cada lado da cabeça e originalmente em número de 6). Os arcos
aórticos vão para as brânquias, onde o sangue é oxigenado e segue
para a aorta dorsal.
Vista diagramática da forma
e da evolução inicial do
coração e dos arcos aórticos
dos vertebrados. Na
condição mais primitiva de
um vertebrado verdadeiro
(b) havia provavelmente 6
pares de arcos aórticos como
são vistos nos embriões de
todos os vertebrados vivos.
Era, estruturas utilizadas
para a alimentação é não
respiração. Nas lampréias (c)
arcos aorticos adicionais
foram adicionados
caudalmente para acomodar
aberturas branquiais extras.
Nos Gnatostomados (d) as
ártérias subclávia e ilíaca
banham os membros. Uma
quarta câmara é adicionada
ao coração (cone arterioso)
Resumindo......Características Gerais dos Vertebrados:

-Presença de vértebras arranjadas serialmente, compondo o

esqueleto axial, que protege parte do sistema nervoso central e
confere sustentação ao corpo. A presença de um endoesqueleto
nos vertebrados tem pelo menos três funções básicas atuais:
sustentação do corpo, reserva de minerais e proteção.

-Elementos esqueléticos anteriores formando um crânio que

protege a parte anterior do sistema nervoso central e abriga
diversos órgãos sensoriais. A presença do crânio é mais universal
em vertebrados do que as próprias vértebras.
- A parte anterior do sistema nervoso central (encéfalo) é bem
desenvolvida e composta por três partes básicas.

- Órgãos dos sentidos concentrados na cabeça.

- Coração com pelo menos três câmaras; circulação sanguínea

rápida e trocas gasosas eficientes.

- Rins compostos por três regiões: protonefros, mesonefros e

metanefros

- Gônadas pares
 CLASSE AGNATHA

Ordem Myxiniformes
(feiticeiras; 15 espécies)

Subclasse Cyclostomata

Ordem Petromyzontiformes
(lampreias; 30 espécies)
Mas antes.... Os primeiros
Agnatha. Quem são eles?
 Os Agnatha correspondem aos primeiros vertebrados no registro fóssil; a
sua origem ocorreu há cerca de 550 m.a. Estes peixes fósseis, conhecidos como
ostracodermos, não apresentavam mandíbulas e provavelmente se alimentavam
de detritos e matéria em decomposição no fundo do mar. Morfologicamente
lembram lampreias com armaduras ósseas supostamente usadas como defesa
contra os escorpiões-marinhos (subclasse Eurypterida), muito abundantes nos
ambientes marinhos há cerca de 500 m.a.

Desenhos de euriptéridos.
Fóssil e desenho de ostracodermo.
Ordoviciano- Fragmento de ossos de
ostracodermos há 480 milhões de anos
Eram diversificados e tinham uma ampla
distribuição geográfica. Alguns parecem
até mais complexos que as atuais
feiticeiras (que não apresentam
nadadeira dorsal) nem suporte para as
brânquias (somente as lampréias tem
suporte cartilaginoso).

Os peixes mandibulados surguiram um

pouco depois, ainda no Ordoviciano
 a) Myllokumingia do Cambriano inferior, b) Astrapis, Ordoviciano da América do
Norte

A estrutura óssea do esqueleto dos ostracodermos e dentes dos conodontes nos

levam a crer que esses animais eram mais derivados que os atuais peixes
agnatos
 As formas atuais de Agnatha também não apresentam
mandíbulas, mas perderam a armadura óssea; são considerados os
vertebrados mais simples e mais diretamente aparentados aos primeiros
vertebrados conhecidos no registro fóssil. As formas atualmente
conhecidas não podem ser consideradas propriamente como primitivas,
pois algumas apresentam hábitos especializados derivados. Podem ser
parasitas, necrófagos ou predadores de pequenos invertebrados. Assim,
as lampreias e feiticeiras devem ser diferentes dos ancestrais dos
Agnatha, embora pertençam a um grupo basal.
 Os Agnatha atuais são os únicos vertebrados sem maxilas. Por esse
motivo, os indivíduos das Ordens Myxiniformes e Petromyzontiformes
foram originalmente agrupados em Agnatha ou Cyclotomata (boca
arredondada).

Atualmente, após a revolução da Cladística ou Sistemática

Filogenética, essa característica compartilhada entre as feiticeiras e os
peixes bruxas passou a ser tratada como uma simplesiomorfia
(plesiomorfia compartilhada para um ou mais grupos).
Características Gerais de Agnatha:

-Ectotérmicos.

-As larvas, quando presentes, são filtradoras (micrófagas), possuem endóstilo parecido ao do
anfioxo (na metamorfose o endóstilo se transforma na glândula tireóide).

-A corrente de água para a alimentação da larva é gerada por contrações musculares e não
por batimento ciliar, como observado nos outros grupos de invertebrados cordados. A
utilização de um sistema muscular mais eficiente no bombeamento de água do mar para o
interior das larvas fez com que estas pudessem crescer mais do que os invertebrados
cordados como o anfioxo. Este sistema, por bombeamento muscular, sustenta animais de
cerca de 20 cm de comprimento e 10g de peso.

-As nadadeiras dos Agnatha nunca são pareadas.

-Não apresentam escamas.

-Apresentam corpo alongado.

-Esqueleto cartilaginoso, coluna vertebral pouco desenvolvida, notocorda desenvolvida.

- A cartilagem dos peixes bruxas e das lampréias não apresenta colágeno. É mais semelhante
a cartilagem dos Cephalochordata
Ordem Myxiniformes (feiticeiras)- 78 spp

-Marinhos, com geralmente menos de 1 m de comprimento.

-Vivem enterrados no lodo ou areia, alimentando-se de poliquetos e outros

invertebrados, assim como de peixes mortos ou moribundos (escavam galerias na
carne dos peixes).

- Bentonicos de profundidade (baixa temp.)

-Apresentam uma série de glândulas secretoras de muco ventro-laterais; o muco é

secretado na região branquial de peixes agonizantes (para acelerar a morte da presa)
que serão usados como alimento ou secretado ao redor do corpo da feiticeira,
formando um casulo que protege o animal quando ele é atacado por predadores.

-Apresentam tentáculos sensoriais ao redor da boca.

-Não apresentam dentes verdadeiros, mas sim dentes córneos.

-A água entra pelo orifício nasal e é bombeada por músculos para trás até as
câmaras branquiais e daí vai para o exterior através das aberturas branquiais (em
número de 1 a 15 pares), ocorrendo as trocas gasosas.

-Além da respiração branquial, há respiração cutânea.

 Agnatos
Feiticeiras: Coração na região anterior do tronco,
recebe sangue que volta da circulação sistêmica geral.
Três câmaras em série: seio venoso, átrio e ventrículo VÁLVULAS IMPEDEM O FLUXO
REVERSO- 4 compartimentos

Bomba acessória- normalmente não

tem musculatura cardíaca- aumenta
a pressão para o retorno venoso
Peixe-bruxa, feiticeira ou enguia de muco (Myxiniformes)
Cabeças de Agnatha mixiniformes. Note os tentáculos sensoriais.
Notocorda: da base do crânio até a ponta da cauda
Neurocrânio: cartilagem que suporta o ducto nasofaríngeo, abaixo há a cartilagem
subnasal. Capsula nasal se conecta a cartilagem hipofiseal
Esplancnocranio: Cartilagem lingual (anterior, media e posterior) e cartilagem hipofiseal.
3 arcos branquiais
O peixe-bruxa (Myxiniformes), pode ser consumido como alimento.
Ordem Myxiniformes (feiticeiras)

-Sangue isotônico com a água do mar (característica única dentre os vertebrados).

-Apresentam corações acessórios na região caudal.

-Presença de um único canal semicircular no órgão vestibular (função de percepção da

posição da cabeça do animal e das acelerações angulares).

-Olhos rudimentares e não funcionais, cobertos por pele.

-Percebem mudanças de luminosidade através de receptores cutâneos concentrados na

cabeça e região cloacal.

-Apresentam 10 pares de nervos cranianos.

-Rins pronefros persistem no adulto e sua separação dos mesonefros não é marcante
(são contíguos) – característica basal em vertebrados.

-Sexos separados, fecundação desconhecida, desenvolvimento direto.

Ordem Petromyzontiformes (lampréias)- 40 spp.

-Apresentam de 25 cm a 1m de comprimento.

-Apresentam duas fases de vida: larval em água doce, com regime alimentar micrófago, e adulta,
geralmente marinha, parasita de peixes. A larva enterra-se no sedimento e filtra detritos como o
anfioxo; porem o anfioxo é sempre marinho e a larva de lampreia é de água doce. Em algumas
espécies a fase larval é prolongada e a metamorfose se dá na água doce; o adulto não se
alimenta, vive apenas alguns dias na água doce, reproduz e morre. Na maioria das espécies a
fase larval é curta e após a metamorfose origina-se um animal que migra para o mar, cresce e
quando adulto volta ao rio para se reproduzir.

-Apresentam células secretoras de muco na epiderme.

-Apresentam cromatóforos na derme, responsáveis por mudanças de cor no animal.

-Próximo à narina e entre os olhos encontra-se o terceiro olho ou olho pineal.

-Apresentam uma única nadadeira de cada tipo (nunca são pares).

-Nadam com movimentos similares ao da enguia, ondulando o corpo. Este tipo de natação é
pouco eficiente, se comparado ao apresentado por espécies de peixes ósseos com natação ativa.
Ordem Petromyzontiformes (lampréias)

Características compartilhadas com Gnathostomata

Presença de arcualia (= Neurapófises - estruturas cartilaginosas, alinhadas em duas

séries laterais ao tubo nervoso, na superfície dorsal da notocorda em Gnatohostomata
se desenvolvem nos arcos neurais).

Linha lateral

Adeno-hipófise complexa

Musculatura extrínseca do olho

Linfócitos verdadeiros

Controle nervoso do coração

Portanto, a partir de 1970 apenas Petromyzontiformes e Gnatostomata são

considerados comop VERTEBRADOS
Respiração

A água entra pela boca e sai pelas fendas branquiais (geralmente 7

pares). Nas fendas branquiais há brânquias responsáveis pelas trocas gasosas.
Quando as lampréias estão presas a rochas através da ventosa bucal ou
quando estão se alimentando, a respiração é feita pela entrada e saída de
água pelas fendas branquiais. Portanto a água não atinge as câmaras
branquiais via narinas, como ocorre em feiticeiras.

Ventosa bucal

Aberturas das fendas

branquiais

Esqueleto
Apresenta um conjunto de cartilagens responsáveis pela sustentação
do corpo. Abaixo da medula espinhal (= tubo nervoso dorsal) ocorre a
notocorda, que evita o encurtamento do corpo quando ocorrem as contrações
musculares para a natação.
Tubo Digestório

Formado por: VENTOSA BUCAL, CAVIDADE BUCAL, ESÔFAGO, INTESTINO

ASSOCIADO A UM FÍGADO COM VESÍCULA BILIAR, RETO COM PEQUENOS
DIVERTÍCULOS, ÂNUS.

Ventosa bucal formada por papilas que apresentam terminações

nervosas sensoriais, além de ajudarem na aderência. No interior da ventosa e
sobre a língua existem dentes córneos (não são dentes verdadeiros). A língua
funciona como uma lima para desgastar a pele da vítima. Após a ventosa vem a
cavidade bucal. A boca bifurca-se em um esôfago dorsal que conduz os alimentos
até o intestino; a bifurcação ventral comunica-se com a faringe com fendas
branquiais que tem função respiratória. Duas glândulas salivares ocorrem sob a
língua e produzem substâncias anticoagulantes. O principal alimento é o sangue e
fluidos corpóreos das presas (=peixes), bem como fibras musculares. Não há
pâncreas definido mas sim células na parede intestinal que desempenham as
funções do pâncreas.
 Aparelho bucal de lampreias. Note as papilas sensoriais distribuídas
externamente, os dentículos córneos e a língua, que funciona como uma lima para
desgastar e romper a pele de sua vítima.
Sistema Circulatório

Coração com três câmaras. (1) Seio venoso (recebe o sangue

venoso do corpo); (2) átrio (ou aurícula); (3) ventrículo de paredes

musculares grossas que impulsiona o sangue para todo o corpo. As

hemácias são nucleadas e há hemoglobina no sangue (= pigmento

respiratório muito comum em vertebrados).

 Agnatos

Átrio
Seio Venoso

Veia hepática Ventrículo

Veia Cardinal Cone arterioso
comum Aorta ventral
Válvula
sinoatrial Válvula
Válvula
atrioventricular semilunar
Sistema Urogenital e Reprodução

Na água doce ocorre uma tendência osmótica de entrada de água

no corpo do animal para diluir a concentração interna de sais, que é maior
que a concentração de sais do meio externo. Assim, evoluiu um órgão para
separar a água dos sais, eliminando-a posteriormente.

Na larva da lampreia já é possível observar um conjunto anterior

de funis excretores que são os rins pronefros. A medida que o animal
cresce os rins pronefros vão perdendo a função renal e sendo substituídos
por um conjunto mais posterior de funis chamados rins mesonefros, que
são mais eficientes na eliminação de água e excretas. Os rins mesonefros
permanecem no adulto.
 Nos adultos não há gonodutos e os óvulos e espermatozóides
são liberados no celoma por rompimento das gônadas. Daí os gametas
saem para o exterior caindo nos condutos mesonéfricos e sendo
conduzidos até a cloaca do animal.

Na época reprodutiva cavam um ninho na areia, retirando as

pedras grandes. Os sexos podem ser separados, mas também pode
ocorrer hermafroditismo. A fecundação é externa e a fêmea produz
centenas ou milhares de óvulos. Existem adaptações cloacais que
permitem uma fecundação mais eficiente e uma correta colocação dos
ovos no ninho.
Sistema Nervoso

Ocorre um encéfalo muito mais desenvolvido que o alargamento

presente na porção anterior do tubo nervoso do anfioxo. O sistema nervoso
central (encéfalo mais medula espinhal) está associado à atividade
exploratória da lampreia, bem como de vertebrados em geral. No encéfalo é
possível reconhecer projeções correspondentes aos diferentes órgãos
sensoriais concentrados na cabeça. Apresentam 10 pares de nervos
cranianos.

O corpo pineal, também conhecido por terceiro olho, apresenta

células fotorreceptoras. A luz incidindo no corpo pineal faz com que este
atue na hipófise, a qual libera um hormônio que expande os melanóforos.
 Órgãos dos Sentidos

Órgãos vestibulares: correspondem ao ouvido interno (1 par) formados

cada um por dois canais semicirculares com regiões ciliadas chamadas de máculas.
Nas máculas existem otólitos suspensos sobre os cílios. Com a movimentação da
cabeça os otólitos pressionam de forma diferencial as regiões ciliadas, permitindo ao
animal perceber a posição da cabeça em relação à força gravitacional, bem como as
acelerações angulares.

Os olhos pares da lampreia têm estrutura parecida com aquela dos demais
vertebrados. A origem embriológica é similar àquela do olho pineal: evaginações da
parede do encéfalo. A movimentação dos olhos ocorre pela ação de músculos
externos.

Fotorreceptores estão presentes na pele da lampreia. Estes fotorreceptores

são células sensíveis à luz e são abundantes na cauda da lampreia.
História Natural e Ciclo Biológico das Lampreias

São pouco conhecidas na fase marinha do ciclo. Não se sabe ao certo

quanto tempo vivem no mar, mas sabe-se que voltam uma única vez aos rios
para desovar e morrer em seguida.

Algumas espécies têm todo o seu ciclo de vida em água doce.

Na subida dos rios são pescadas como alimento (é de baixo valor

comercial em algumas regiões e alto em outras). Embora eventualmente
usadas como alimento, certas espécies de lampreia têm causado prejuízos
imensos à indústria pesqueira da América do Norte. Certas regiões foram
invadidas pela lampreia como consequência de atividades humanas. Nestes
locais as populações de espécies comerciais de peixes, como o salmão, foram
dizimadas pelos ataques da lampreia.
 Aparelho bucal de lampreia e algumas espécies de peixes sendo parasitadas.
Note que a boca da lampreia funciona como uma ventosa que desgasta e fere a parede
do corpo dos peixes.
Danos causados por lampreias aos peixes comerciais na América do Norte.
 Lampreias subindo riachos da América do Norte na época reprodutiva, quando
são pescadas para reduzir a infestação ou para servir como alimento.