Sistema Tegumentar

O revestimento externo dos vertebrados, o tegumento, um nico rgo que perfaz at 15 a 20 por cento do peso do corpo de muitos vertebrados e muito mais nas formas com armadura. Inclui a pele e seus derivados, como as glndulas, escamas, armadura drmica, plos, unhas e entre outros. A pele protege o corpo e recebe informaes do mundo exterior. As principais divises da pele dos vertebrados so a epiderme (a camada de clulas superficiais derivada do ectoderma embrionrio) e a derme (a camada mais profunda de clulas originadas do mesoderma e da crista neural), peculiar desses animais. A derme aprofunda-se mais num tecido subcutneo (hipoderme), derivado do mesoderma e que recobre msculos e ossos. A epiderme constitui a fronteira entre o vertebrado e seu ambiente e de suprema importncia na proteo, trocas e sensaes. Freqentemente contm glndulas secretoras e pode ter um papel significativo na regulao osmtica e do volume. A epiderme de muitos vertebrados produz um muco para umedecer a superfcie da pele. Em peixes, o muco parece arcar com alguma proteo contra infeco bacteriana e ajuda a garantir o fluxo laminar de gua atravs da superfcie corporal. Em anfbios, o muco, provavelmente, tem funes semelhantes e, adicionalmente, protege-o contra a dessecao e auxilia na respirao cutnea. Em vertebrados terrestres, a epiderme muitas vezes forma uma camada externa queratinizada ou cornificada, denominada de estrato crneo. Novas clulas epidrmicas so formadas por diviso mittica, principalmente no profundo estrato basal. Estas novas clulas epidrmicas empurram as clulas mais superficiais em direo superfcie, onde eles tendem a se autodestruir de uma forma ordenada. Durante a morte celular, vrios produtos de protena se acumulam e coletivamente formam queratina em um processo chamado de queratinizao. O estrato crneo uma camada de clulas mortas que serve para reduzir a perda de gua atravs da pele, quando preponderante a ambientes secos. A queratina uma classe de protenas produzidas durante a queratinizao, e as especficas clulas epidrmicas que participam so queratincitos. A queratinizao e formao de um estrato crneo tambm ocorrem em locais onde h frico ou abraso mecnica direta. Por exemplo, a epiderme nas cavidades orais de vertebrados aquticos e terrestres, muitas vezes apresenta uma camada queratinizada, especialmente se o alimento ingerido afiado ou abrasivo. Em reas do corpo onde o atrito comum, tais

como as solas dos ps ou palmas das mos, a camada cornificada pode formar uma camada grossa de proteo, ou calo, para evitar danos mecnicos. O estrato crneo pode ser diferenciado em cabelo, cascos, cornos, e em outras estruturas cornificada especializadas. A derme, principal camada estrutural da pele, inclui muitas fibras colgenas que fornecem elasticidade e ajudam a manter sua fora e sua forma. A derme contm vasos sangneos e o fluxo de sangue nestes vasos est sob controle neural e hormonal (como, por exemplo, enrubecimento humano, quando os vasos so dilatados e o sangue corre para a pele). A derme tambm contm melancitos derivados da crista neural, clulas pigmentares contendo melanina, e fibras musculares lisas, tais como aquelas nos mamferos que produzem o arrepiar da pele ao redor do mamilo. Nos tetrpodes a derme abriga a maioria das estruturas sensoriais e nervos associados com sensaes de temperatura, presso e dor. A hipoderme, ou camada de tecido subcutneo situa-se entre a derme e as fscias sobre os msculos. Esta regio contm fibras colgenas e elsticas e a rea na qual gordura subcutnea armazenada por aves e mamferos. Os msculos estriados subcutneos dos mamferos, como aqueles que permitem que realizem expresses faciais e que agitam a pele para livrar-se de uma mosca, so encontrados nesta rea. Especializaes do Tegumento Unhas, Garras e Cascos As unhas so placas compactas encontradas na superfcie dos dedos, sendo produtos do sistema de queratinizao da pele. Estas protegem as pontas dos dgitos evitando leses mecnicas. Eles tambm ajudam a estabilizar a pele nas pontas dos dedos das mos e dos ps, de modo que a lado oposto da pele pode estabelecer um seguro aperto de frico sobre objetos apreendidos. Apenas os primatas possuem unhas. Em outros vertebrados, o sistema de queratinizao no trmino de cada dgito produz garras ou cascos. As garras diferem das unhas por serem curvas e afiadas, comprimidas lateralmente. Esto presentes em diversos grupos de animais, como rpteis, aves e mamferos. As garras so usadas, entre outras funes, para agarrar e como armas de ataque e defesa. Os cascos so ampliadas placas queratinizadas nas pontas dos dedos ungulados.

Cornos e Chifres Cornos e chifres so caractersticas visveis dos mamferos que estivemos

discutindo, e essas estruturas esto presentes em muitos dos grandes ungulados. Os seus principais papis parecem ser o reconhecimento social, a apresentao sexual e a competio entre os machos, embora eles tambm possam ser usados para a defesa. Atualmente, todos os ungulados com cornos so encontrados dentre os artiodtilos ruminantes (veado, girafas, antlopes e outros bovdeos), mas, no passado, alguns outros tipos de artiodtilos tambm apresentavam cornos. Os cervdeos (veado, caribu e alce) tm chifres. Tanto os cornos quanto os chifres so derivados do osso frontal do crnio. Um carneiro montanhs ilustra a estrutura tpica do corno dos ungulados. O corno consiste de uma projeo ssea recoberta por uma camada composta de queratina. O corno cresce a partir de sua base, e a cobertura de queratina estende-se bem alm da projeo ssea interna. Girafdeos (girafas e "okapi"), tambm, apresentam cornos incomuns, chamados de ossicones (Figura 22-9c). A projeo ssea central no derivada do osso frontal; em vez disso, um osso separado que se funde com o osso frontal durante o desenvolvimento. Os cornos das girafas so recobertos por pele, no lugar da camada de queratina. Os caribus (cervdeos) possuem chifres, em vez de cornos. Os chifres esto presentes apenas nos machos da maioria das espcies de cervdeos, mas as fmeas de renas e caribus possuem chifres. Renas e caribus so as nicas espcies de cervdeos que formam bandos que contm machos e fmeas. Diferentemente dos cornos, os chifres so ramificados, consistindo apenas de osso e, geralmente, so trocados anualmente. Conforme crescem, os chifres so cobertos por uma camada de pele altamente vascularizada (o veludo). Quando o chifre est maduro, o fluxo sangneo no veludo cortado e o tegumento morre, revelando o osso. Na sia, o veludo utilizado para melhorar a virilidade. A Nova Zelndia tem uma grande indstria de criao de veados, e o veludo seco vendido por milhares de dlares o quilo. Embora os apndices cranianos dos artiodtilos ruminantes sejam aparentemente similares, eles no so homlogos quanto ao seu modo de crescimento. Parece que eles evoluram independentemente nas diferentes linhagens de ruminantes. Rinocerontes modernos so distintos dos demais ungulados com cornos porque os seus so formados totalmente por queratina (a protena epidrmica que forma os plos e as unhas) e so encontrados em

machos e em fmeas (embora alguns rinocerontes extintos apresentassem cornos sseos presentes apenas nos machos). Cornos de rinocerontes so estruturas nicas (no pareadas) que se formam na linha mdia da regio do nariz. Em contraste, os cornos dos ruminantes viventes so pareados e se formam acima dos olhos, embora alguns artiodtilos fsseis apresentassem cornos nicos sobre o nariz ou sobre a poro caudal da cabea, somados aos cornos pareados sobre os olhos. Escamas As escamas possuem diversas funes. Ambas as escamas epidrmicas e drmicas so rgidas, portanto protegem contra algum stress mecnico, evitando danos aos tecidos moles do animal. A densidade de escamas tambm os torna uma barreira contra a invaso de patgenos estranhos, e eles retardam perda de gua do corpo. As escamas de alguns rpteis so estruturas queratinizadas da pele e so freqentemente chamadas de escamas crneas. Elas so formadas a partir do espessamento e endurecimento da epiderme cornificada. Desenvolvem-se embriologicamente como uma evaginao da epiderme contendo uma papila de tecido mesodrmico. Em crocodilos e tartarugas essas escamas encontram-se dispostas lado a lado, apoiadas sobre o esqueleto sseo drmico; enquanto nos lagartos e cobras estas encontram-se sobrepostas. Aves e mamferos ancestrais possuam escamas crneas amplamente distribudas em seus corpos, porm os indivduos atuais que apresentam-nas, o fazem somente em algumas regies aves nos ps e pernas e mamferos nas pernas, ps e cauda. Podemos, ento, afirmar que essas estruturas so homlogas e reconhec-las pelo nome de escamas crneas. Nos peixes as escamas so formadas a partir do esqueleto drmico, sendo o principal componente o osso, formado diretamente em membrana. Os actinoptergios mais primitivos (datando do Paleozico) possuam um tipo de escama coberto por uma substncia semelhante a ganona, porm, ao longo da evoluo do grupo, houve uma tendncia a simplificar essa estrutura. Escamas cobertas com ganona so encontradas somente nos atuais Polypterus essas escamas so chamadas de escamas ganides. Nos atuais grupos de "peixes" encontramos escamas mais delgadas e flexveis, formadas por camadas de substncia semelhante ao do osso, porm com uma camada fibrosa subjacente. Estas podem possuir duas formas distintas e serem chamadas de

escamas ciclides arredondadas em sua borda ou escamas ctenides que possuem a borda reta. Em tubares, as escamas so do tipo placide, so muito semelhantes aos dentes, apresentando polpa, dentina e enemalide. Esta escama tambm conhecida como dentculo drmico. Barbatanas O tegumento dentro das bocas das baleias mysticetes forma placas de barbatanas que funcionam como filtros para extrair o krill da gua durante a alimentao. As barbatanas so sries de placas queratinizadas que surgem a partir do tegumento. Durante sua formao, grupos de papilas drmicas estendem e alongam para fora, levando a epiderme sobrejacente. A epiderme forma uma camada cornificada sobre a superfcie destas papilas projetadas. Coletivamente, essas papilas e a sua cobertura de epiderme constituem as placas de barbatanas. Dentes

Os dentes so estruturas rgidas, salientes e esbranquiadas composta por polpa, dentina e esmalte que so implantadas no maxilar e na mandbula de muitos vertebrados. usado primariamente para a triturao de alimentos, como tambm, para instrumentos de auto-defesa ou de ataque. Nem todos os vertebrados atuais possuem dentes verdadeiros (constitudos

de esmalte e dentina). Muitos destes animais tm, na cavidade oral, estruturas semelhantes aos dentes, mas de constituies diferentes destes, como os Agnatha, que possuem dentes queratinizados. Outros nem o possuem, e, portanto, desenvolvem mecanismos diversos para obterem alimento, como o tamandu, que possui lngua longa e adesiva, ou as aves e tartarugas, que possuem bicos queratinizados. Os Chondrichthyes possuem dentes compostos de esmalte e dentina, mas h variao no tamanho e forma desses dentes de acordo com o tipo de alimentao. Em geral, os dentes de tubares so tricuspidados, formando vrias fileiras na mandbula e maxila e so repostos durante toda a vida do animal. Em peixes sseos os dentes possuem esmalte, dentina, e cemento. H tambm variao na morfologia dentria de acordo com a alimentao: i) dentes caniniformes, cnicos, tricuspidados e cuspidados em navalha so tpicos de

peixes carnvoros; pastadores; peixes que iii) se

ii) uma

dentes placa de

rombos com

e vrios

fundidos dentculos de

so

tpicos prpria

de de

peixesherbvoros podadores e os rombos e espatulados so de herbvoros peixes detritvoros (ilifagos); iv) dente em forma de agulha apresenta-se em alimentam lquidos corporais outros animais. Alguns Actinopterygii possuem dentes pedicelados: so constitudos de esmalte e dentina e a base do dente, tambm chamada de pedicelo, separada da coroa por tecido conjuntivo fibroso. A maioria dos Amphibia atuais (Anura, Caudata e Gymnophiona) apresenta dentes pedicelados. Muitos anuros possuem mandbula lisa (condio edentada), mas tm estruturas no palato semelhantes a um nico dente, chamadas dentes vomerianos, alm de finos dentes na maxila (dentes pr-maxilares e maxilares, que constituem projees dos ossos). Nas larvas de Caudata, essas estruturas so pontiagudas, mas, aps a metamorfose, elas se tornam bicuspidadas. Os dentes de rpteis constituem-se de esmalte e dentina, no entanto, as tartarugas no possuem dentes, e sim um bico crneo (constitudo de queratina). Acredita-se que os Testudines j tiveram dentes, pois o fssil de uma das tartarugas mais antigas que se conhece, a Proganochelys quenstedti, apresenta dentes cnicos nos ossos que formam o palato. Jacars tm dentes caniniformes e, assim como todos os rpteis carnvoros, engolem suas presas sem mastig-las. Serpentes tm dentes pontiagudos e voltados caudalmente. Sua dentio recebe uma classificao de acordo com a posio e caractersticas das presas inoculadoras de veneno: opistglifa, proterglifa e solenglifa. Serpentes glifas no possuem presas. As aves Odontognathae possuam dentes. Aves atuais no tm dentes, mas um bico sseo revestido por uma camada de queratina, a ranfoteca, que pode receber inmeras classificaes de acordo com seu formato. Projees laterais nos bicos de diversas aves so comumente (e erroneamente) chamadas de dentes, como as observadas em Falconiformes, Psittaciformes, tucanos e no pato-mergulhador (Mergus sp.). No entanto, essas projees so formadas pela ranfoteca e no se constituem como dentes verdadeiros. Tais projees podem se formar pelo desgaste (por exemplo, nos Falconiformes e Psittaciformes) ou estarem presentes durante toda a vida da ave, auxiliando-a na obteno do alimento (como no tucano e no Mergus sp.).

Os dentes de mamferos so constitudos de esmalte e dentina e, exceto em cetceos, h heterodontia (dentes so diferentes entre si). Assim, eles distinguem em incisivos, caninos, pr-molares e molares, sendo que nem todos os mamferos possuem todos esses dentes. Alm disso, de acordo com a morfologia das cspides, o dente pode ser braquidonte, hipsodonte, bunodonte, lofodonte, selenodonte.

Penas A pena um dos crescimentos epidrmicos que formam o revestimento

externo distintivo ou plumagem, nas aves. Elas so consideradas as mais complexas estruturas tegumentrias encontrado nos vertebrados. As penas desenvolvem-se de reentrncias ou folculos na pele, geralmente arranjados em regies ou pterilas, que so separadas por reas de pele sem penas ou aptrias. As penas esto fixas pele por uma base curta e tubular, o clamo, que permanece firmemente implantado no folculo at que ocorra a muda (Figura 172). Uma longa raque afilada estende-se do clamo e possui ramificaes laterais muito prximas entre si denominadas de barbas. As brbulas so ramificaes das barbas, e ramos distais e proximais das brbulas dispem-se nos lados opostos das barbas. As terminaes das brbulas distais tm a forma de ganchos que se prendem em fendas das brbulas proximais da barba adjacente. Os ganchos e fendas atuam como velcro fixando barbas adjacentes entre si, formando uma pena flexvel. As penas de contorno, que revestem o corpo, possuem muitas regies que refletem diferenas na sua estrutura: as barbas e brbulas prximas base da raque so flexveis e as brbulas no possuem ganchos. Essa poro da pena tem textura macia, solta e fofa denominada de penugem ou plumcea. Isto confere plumagem de uma ave as propriedades de isolante trmico. Mais distantes da base, as barbas formam uma superfcie firme denominada vexilo, que possui uma textura pencea (semelhante a uma folha). Essa parte da pena que fica exposta na superfcie externa da plumagem e serve como um aeroflio, que protege a penugem que fica embaixo, repele a gua, reflete ou absorve a radiao solar. As brbulas so estruturas que mantm o carter penceo dos vexilos da pena. Elas so organizadas de tal modo que qualquer desarranjo fsico do vexilo facilmente corrigido pelo hbito, que as aves tm, de alisar as penas com o bico, deste modo as aves realinham as brbulas, deslizando sobre elas seu bico levemente entreaberto. Os

ornitologistas distinguem usualmente cinco tipos de penas: (1) penas de contorno, incluindo a penas tpicas do corpo e as penas do vo (rmiges e rectrizes); (2) semi-plumas; (3) plmulas de diversos tipos; (4) cerdas; e (5) filoplumas. As rmiges (penas das asas) e as rectrizes (penas da cauda) so grandes e rijas, em geral, penas de contorno penceas modificadas para o vo. As semiplumas so penas com estrutura intermediria entre as penas de contorno e as plmulas. Elas combinam uma raque longa com vexilos inteiramente plumceos e podem ser distinguidas das plmulas pelo fato da raque ser mais longa do que a maior barba. Em geral, as semiplumas esto escondidas sob as penas de contorno. Elas fornecem isolamento trmico e ajudam a preencher o contorno do corpo da ave. As plmulas, de vrios tipos, so penas inteiramente plumceas na quais a raque mais curta do que a maior barba ou est ausente. As plmulas provem isolamento trmico para as aves adultas de todas as espcies. Alm do mais, a plmula do recm-nascido, que estruturalmente mais simples que a plmula do adulto, fornece uma cobertura isolante trmica em muitas aves, na ecloso ou logo depois. As plmulas do recm-nascido antecedem usualmente, o desenvolvimento das primeiras penas de contorno e as plmulas esto associadas com regies aptrias. As plmulas definitivas so aquelas que se desenvolvem com a plumagem total do corpo. As plmulas da glndula uropigial esto associadas grande glndula sebcea, que encontrada na base da cauda na maioria das aves. A papila da glndula possui, normalmente, um tufo de plmulas modificadas, em forma de pincel, que ajudam a transferir a secreo oleosa da glndula para o bico, a fim de fornecer plumagem uma cobertura prova d'agua. As plmulas de p, que so difceis de classificar quanto ao tipo estrutural, produzem um p branco, extremamente fino, composto por grnulos de queratina. O p, que espalhado por toda a plumagem, hidrfobo; por isto supe-se que ele tambm fornea uma outra espcie de cobertura prova d'agua para as penas de contorno. Todas as aves possuem plmulas de p, mas elas so mais bem desenvolvidas nas garas. As cerdas so penas especializadas, com uma raque rgida e as barbas, quando existem, localizam-se apenas na parte proximal. As cerdas ocorrem mais comumente em torno da base do bico, ao redor dos olhos como pestanas, na cabea ou mesmo nos artelhos de algumas aves. Na maioria das cerdas a parte distal da raque colorida, de marrom-escuro ou preto, por grnulos de melanina. A melanina no s colore as cerdas como as toma mais

fortes, resistentes ao uso e aos danos fotoqumicos. As cerdas e as penas estmturalmente intermedirias, chamadas semi-cerdas, repelem partculas estranhas, protegendo as narinas e os olhos de muitas aves; atuam como rgos sensoriais tcteis e, possivelmente, auxiliam na captura area de insetos voadores como, por exemplo, as longas cerdas presentes nas margens das maxilas de bacuraus e tirandeos. As filoplumas so penas finas, capilares, com umas pou cas barbas curtas ou brbulas na extremidade distal. Em algumas aves, tais como os bigus e os Pycnonotidae ("bulbuls"), as filoplumas crescem sobre as penas de contorno e contribuem para a aparncia externa da plumagem, mas normalmente elas no so expostas. As filoplumas so estruturas sensoriais que ajudam na ao das outras penas. As filoplumas tm numerosas terminaes nervosas livres nas paredes de seus folculos e estes nervos conectam-se a receptores de presso e de vibrao ao redor dos folculos. Aparentemente, as filoplumas transmitem informaes sobre a posio e o movimento das penas de contorno, por meio destes receptores. Esse sistema sensorial tem, provavelmente, o papel de manter as penas de contorno no lugar, ajustando-as adequadamente para o vo, isolamento trmico, banho ou exibio. Plos Os plos tm uma variedade de funes, incluindo a camuflagem, a comunicao e a sensao, por meio das vibrissas. As vibrissas crescem sobre o focinho, ao redor dos olhos, ou sobre os membros pelvinos; receptores tcteis esto associados a estes pelos especializados. Entretanto, a funo bsica dos pelos isolamento trmico. A pelagem consiste de diversas unidades posicionadas muito prximas, geralmente produzidas por razes complexas, as quais do origem a mais de um plo cada. Seu efeito protetor depende de sua habilidade no aprisionamento do ar, sendo a proteo proporcional ao comprimento do plo. Os msculos eretores do pelo (erector pili), que se ligam raiz em sua poro mediana, elevam os plos para aumentar a camada de ar aprisionado. O frio estimula uma contrao generalizada do erector pili por meio de nervos simpticos, assim como o fazem outras situaes estressantes, tais como o medo e a raiva.A ereo dos plos aumenta a espessura da pelagem (a cobertura de plos), aprisionando um

volume maior de ar. Um efeito colateral curioso, em mamferos quase nus como os humanos, so as diminutas covinhas sobre a superfcie da pele, nos pontos de insero do erector pili. As erees servem para a comunicao, bem como para a termorregulao; os mamferos a utilizam para mandar mensagens de medo ou de raiva (como pode ser observado nos plos arrepiados dos gatos e nos plos elevados da regio do pescoo dos ces). Caractersticas proeminentes da pelagem dos mamferos viventes so seu crescimento, sua substituio, sua cor e sua mobilidade. Um plo composto de queratina, e ele cresce a partir de uma invaginao profunda, na camada germinativa da epiderme, chamada de folculo piloso. A cor do plo depende da qualidade e da quantidade de melanina injetada no plo em formao, por melancitos encontrados na base do folculo piloso. Os padres de cores dos mamferos so construdos por cores em plos individuais. J que o plo exposto no tem vida, ele se desgasta e pode ser manchado. A substituio ocorre por meio do crescimento de um plo ou por mudas, quando todos os plos so substitudos. A maioria dos mamferos apresenta pelagem que cresce e que se estabiliza em fases sazonais; a muda ocorre, geralmente, apenas uma ou duas vezes ao ano.