Sistema tegumentar

BAN 217
J.B.S. Haldane (1956)
• “A anatomia comparada é basicamente a luta para o aumento da superfície de
maneira proporcional com o volume”.
• Haldane propôs a tese de que o tamanho simples de um animal
determinava muito de sua natureza: “Insetos, sendo tão pequenos,
não possuem corrente sanguínea que transporta o oxigênio. O
pouco oxigênio que suas células necessitam pode ser absorvido
pela simples difusão de ar através de seus corpos. Mas ser maior
significa que um animal deve assumir complicados sistemas de
bombeamento e distribuição de oxigênio para alcançar todas as
células”. Essa ideia tem sido chamada de “Princípio de Haldane”

https://marxists.architexturez.net
/portugues/haldane/img/haldane
.jpg
Introdução

• O tegumento é o maior órgão do corpo do

vertebrado e é de natureza composta.
Superficialmente encontramos a epiderme, sob ela
a derme e entre elas, a membrana basal, formada
pelas lâminas basal e reticular.
• A epiderme deriva do ectoderma e produz a lâmina
basal.
• A derme se desenvolve a partir do mesoderma e do
mesênquima e produz a lâmina reticular.
Introdução

• Entre o tegumento e a camada muscular mais profunda, existe uma

região subcutânea de transição formada por tecido conjuntivo frouxo
e tecidos adiposos. Em termos microscópicos, esta camada é
chamada de hipoderme; durante a dissecção é referida como fascia
superficial.
Introdução

• Na espécie humana o tegumento corresponde a 15% do peso total

corporal.
• A epiderme e a derme representam as estruturas mais diversificadas
dentro dos vertebrados.
• A epiderme produz pêlos, penas, barbatanas de baleias, garras,
unhas, cornos, bicos e alguns tipos de escamas.
Introdução

• A derme forma os ossos dérmicos e os osteodermas dos répteis.

• Em termos de desenvolvimento embrionário, a epiderme e a derme
estão intimamente relacionadas e são interdependentes.
Introdução

• Por representar o limite crítico entre o ambiente e o organismo, o

tegumento apresenta uma série de funções especializadas. Faz parte
do exoesqueleto e pode se engrossar para resistir danos mecânicos.
• A barreira também impede a entrada de agentes patogênicos.
Introdução

• O tegumento também limita o formato do corpo do animal.

• A regulação osmótica e o movimento de gases ocorre em
colaboração com outros sistemas, através do tegumento.
• A pele pode captar calor ou dissipá-lo e mantém receptores
sensoriais, ou estruturas de defesa.
O mesmo macho de esgana-gata Gasterosteus aculeatus com
coloração de corte e sem essa coloração
Origem embrionária

• No final da neurulação, a maioria dos precursores do tegumento já

estão delineados.
• A camada simples do ectoderma cresce para formar a epiderme com
várias camadas.
• A camada mais profunda da epiderme, o estrato germinativo, apóia-
se na membrana basal.
Origem embrionária

• A derme forma-se a partir de várias fontes, mas

especialmente a partir dos dermátomos. Na região
dorsal, os epímeros (somitos) subdividem-se
produzindo o esclerótomo na região medial e
formando o primórdio das vértebras.
• Lateralmente, forma-se o dermomiótomo. As
células internas do dermomiótomo reagrupam-se
no miótomo, a maior fonte de músculo esquelético.
Origem embrionária

• A parte mais superficial do dermomiótomo se espalha sob o

ectoderma e forma o dermátomo, o qual se diferencia no
componente conjuntivo da derme.
O sindétomo é precursor de tendões e deriva do esclerótomo. Sua for-
mação é induzida pelo receptor Frek (fator de crescimento de fibro-
blastos).
42 somitos em
humanos; 65
em
camundongos;
400 em cobras
http://www.backpain-guide.com/Chapter_Fig_folders/Ch06_Path_Folder/Ch06_Images/06-4%20Radiculopathy
Composição do tegumento

• É composto por duas camadas, a epiderme e a derme, separadas

pela membrana basal.
• A esta associação são acrescentadas a vascularização, a inervação e
elementos da crista neural.
Características gerais do tegumento

• Derme. A derme de muitos vertebrados produz

placas de osso, por meio da ossificação intra-
membranosa. Esses ossos são chamados de ossos
dérmicos e são evidentes nos peixes
ostracodermos, mas também podem aparecer em
grupos derivados, como nos mamíferos.
• O elemento mais conspícuo da derme é o tecido
conjuntivo fibroso, composto principalmente por
fibras de colágeno, as quais podem aparecer
arranjadas em camadas alternadas.
Condição mais
simples no
anfioxo
Orientações das camadas de colágeno

• Muitas encontram-se dispostas em ângulo de 45°, permitindo que a

pele seja flexível sem se rasgar.
• Experimente esticar um lenço nos sentidos opostos do pano. Quando
o lenço é esticado pela diagonal, o efeito de extensão é muito maior.
Epiderme

• A epiderme de muitos vertebrados produz muco

que umedece a superfície da pele. Nos peixes, este
muco aparentemente protege contra infecções
bacterianas e ajuda no fluxo laminar da água ao
longo da superfície corporal do peixe.
• Em vertebrados terrestres, a epiderme
frequentemente apresenta uma camada mais
externa queratinizada ou cornificada.
Epiderme

• A diferenciação das células (queratinização) ocorre

a partir do momento que as células vão sendo
empurradas à superfície a partir do estrato
germinativo ou basal.
• A camada mais externa é chamada estrato córneo e
é formada por células mortas que reduzem a perda
de água nos secos ambientes terrestres.
• Em regiões de atrito intenso, formam-se calos que
evitam danos mecânicos.
O tegumento dos peixes

• Com poucas exceções, a pele da maioria dos peixes

atuais não é queratinizada e é recoberta por muco.
Poucos grupos apresentam estruturas
queratinizadas: os dentes córneos da lampreias e as
superfícies de atrito de alguns peixes semi-
terrestres.
• Dois tipos de células ocorrem na pele dos peixes: as
células epidérmicas e as glândulas unicelulares.
Esmalte e dentina

• A derme do peixe forma osso dérmico e o osso

dérmico pode formar escamas dérmicas. Além
dessa estrutura óssea, a superfície da escama pode
apresentar uma camada mais externa de esmalte e
uma mais profunda de dentina.
• O esmalte tem sido chamado frequentemente de
ganoína e a dentina, de cosmina.
Condrictes

• Nos condrictes, o osso dérmico desapareceu mas ainda permanecem

dentículos superficiais, formando as escamas placóides. Estas
escamas reduzem a resistência da água.
• Ocorrem muitas células secretoras na epiderme dos condrictes.
Osteíctes

• A derme dos peixes ósseos é subdividida numa

camada mais superficial de tecido conjuntivo frouxo
e uma camada mais profunda de tecido conjuntivo
fibroso denso.
• Os cromatóforos encontram-se dentro da derme.
• A estrutura mais importante da derme é a escama.
Nos osteíctes as escamas não perfuram a epiderme
mas encontram-se tão próximas à superfície que
dão a impressão de que a pele é dura.
Osteíctes

• Na epiderme, as células também formam camadas

mas não se queratinizam. Dentro destas camadas,
ocorrem células glandulares unicelulares, as células
secretoras e as células claviformes.
• Os dois primeiros tipos produzem muco, mas as
células claviformes (club-cells) podem conter
substâncias de alarme, como nos ostariofisos.
Tipos de escamas dos osteíctes

• São classificadas conforme sua aparência.

• A escama cosmóide era comum em sarcopterígios
primitivos e é formada por uma camada dupla de
osso, uma dessas camadas é vascular e a outra é
lamelar.
• Na superfície externa observa-se uma camada de
dentina e outra de esmalte. Na literatura mais
antiga, estas camadas têm sido chamadas de
“cosmina” e “ganoína” respectivamente.
Tipos de escamas dos osteíctes

• A escama ganóide é caracterizada pela presença de uma grossa

camada de esmalte (ganoína) e pela ausência de dentina.
• As escamas ganóides são brilhantes (devido ao esmalte), sobrepõem-
se umas às outras. Os peixes Polypterus e Lepisosteus apresentam
este tipo de escamas.
Tipos de células da pele

• Melanócitos —sintetizam melanina.

• Localizam-se em geral, na porção mais superficial da derme, e podem
se projetar na camada mais profunda da epiderme.
• A melanina é transferida para células epiteliais.
• A melanina protege contra a radiação UV.
Tipos de escamas dos osteíctes

• As escamas dos teleósteos não apresentam esmalte, dentina

nem a camada de osso vascular. Persiste apenas o osso
lamelar, o qual é acelular e quase completamente não
calcificado, chamado às vezes de aspidina.
• Dois tipos de escamas são conhecidos, a escama ciclóide,
composta por anéis concêntricos ou circuli. Os círculos são
acrescentados na medida em que ocorre o crescimento e
assim, são úteis para determinar a idade do peixe.
• A escama ctenóide apresenta uma série de projeções (ctenii)
na sua margem posterior. Os ctenii parecem reduzir a
resistência da água.
O tegumento dos tetrápodes

• Embora exista algum grau de queratinização nos peixes, a

maior característica dos tetrápodes é a presença do estrato
córneo, o qual resiste à abrasão mecânica.
• Durante o processo de queratinização podem ser
incorporados lipídeos, ou eles podem ser espalhados por
glândulas especiais na superfície.
• Tanto a queratinização quanto a presença de lipídeos
aumentam a resistência da pele à desidratação.
O tegumento dos anfíbios

• Os anfíbios são de especial interesse porque ao

longo da vida, passam da fase aquática à fase
terrestre. A maioria dos anfíbios modernos
apresenta uma pele com capacidade respiratória.
• De fato, algumas salamandras como as da família
Plethodontidae não apresentam pulmões e utilizam
a pele para o intercâmbio de gases.
Eurycea bislineata, ocorre nos
Estados Unidos
O tegumento dos anfíbios

• Os tetrápodes mais primitivos apresentavam escamas

semelhantes às dos peixes. Dentre os anfíbios modernos,
apenas algumas espécies de Apoda apresentam escamas
dérmicas.
• Na epiderme das larvas aquáticas de salamandras observam-
se células de Leydig, as quais secretam substâncias que
protegem contra infecções bacterianas ou virais.
• Nos indivíduos adultos, faltam as células de Leydig, mas as
camadas celulares estão mais desenvolvidas.
O tegumento dos anfíbios

• Calos nupciais podem se desenvolver nos dedos ou

membros dos machos, na época da reprodução. São
formados por epiderme cornificada que o macho
usa para segurar a fêmea durante a cópula.
• Em geral, a pele das rãs e salamandras compreende
dois tipos de glândulas multicelulares: as mucosas e
as de veneno. Ambas estão localizadas na derme e
se abrem à superfície por meio de ductos.
Epiderme dos anfíbios

• As glândulas mucosas tendem a ser menores e as de veneno,

maiores.
• As secreções de veneno podem ser tóxicas ou desagradáveis aos
predadores
• Os cromatóforos ficam geralmente restritos ao limite entre a
epiderme e a derme.
Tegumento dos répteis

• Reflete um maior grau de adaptação à vida

terrestre.
• O grau de queratinização é muito maior e tem
menor número de glândulas que os anfíbios.
• As escamas estão presentes, mas, diferentemente
das escamas dos peixes, estas são de natureza
epidérmica. Podem apresentar entre elas uma
região mais fina, que permite a flexibilidade agindo
como “dobradiça”.
Hinge=dobradiça
Epiderme dos répteis

• Ossos dérmicos, os gastralia e os osteodermas.

• Processo de ecdise
• Glândulas femorais
• Glândulas de cheiro (crocodilianos e alguns quelônios)
Gastrália de jacaré
 osteodermas nos
crocodilianos

gastrália em Diplodocus
Epiderme das aves

• Estrutura básica. As penas das aves têm sido consideradas apenas

como escamas reptilianas mais elaboradas. De fato, a presença de
escamas nas patas e pés das aves demonstra esse parentesco.
• Na época da reprodução, o tegumento da região do ventre da ave
pode ficar mais vascularizada, formando a “placa de incubação”.
Epiderme das aves
• Glândula uropigiana
• Glândulas de sal
glândula uropigiana de uma
pomba
Glândula de sal no albatroz
Ontogênese das penas

• As penas são achadas hoje apenas nas aves. São elaboradas

e de vários tipos.
• São produtos avasculares e sem terminações nervosas e
derivam principalmente da epiderme e do sistema
queratinizante.
• Todos os anos são repostas com o sistema de muda.
• Desenvolvem-se a partir de folículos das penas, a partir de
estruturas queratinizadas chamadas “canhões”.
Tipos de penas

• Penas de contorno, que conformam a superfície

aerodinâmica da ave.
• Plumas, localizadas próximas à pele e que funcionam no
isolamento térmico.
• Penas de vôo, as quais são também um tipo de penas de
contorno. As penas de vôo apresentam um câlamo longo e
um vexilo. Podem funcionar no isolamento térmico, mas sua
função mais relevante é o da locomoção. A maior parte das
penas recebe estímulo sensorial e cores que podem ser
utilizadas para display, camuflagem ou corte.
Cor das penas

• Sua cor pode derivar de cromatóforos que estão na epiderme ou

podem ser cores físicas, causadas por cristais iridescentes que
ocorrem nas barbas e bárbulas.
Evolução das penas

• Embora hoje pensamos nas penas apenas em relação ao

vôo, provavelmente apresentavam outras funções quando
apareceram.
• A vantagem inicial das penas pode ter derivado de sua
função como isolante térmico. Mas o isolamento do calor
ambiental poderia ter sido um problema para o ancestral
ectotérmico.
• Escamas grandes ocorrem em lagartos atuais. Nesses
animais, as grandes escamas funcionam como guardassóis
que protegem o animal contra a entrada de calor.
Evolução das penas

• Outros pesquisadores propõem que as penas teriam surgido em

ancestrais endotermos.
• Nesse caso, as penas teriam impedido a saída de calor e o vôo teria
surgido posteriormente.
• Uma terceira hipótese é de que as penas teriam surgido para auxiliar
o vôo ou o planado.
Evolução das penas

• Em aves voadoras, o raqui é assimétrico, determinando

vexilo assimétrico. Esta propriedade influencia a dinâmica do
vôo.
• Quando a asa é deprimida, a pressão por baixo de cada pena
age na linha média da pena, no seu chamado centro de
pressão
• Porém, como o raqui é assimétrico, o efeito é entortar um
pouco cada pena no seu ponto de fixação no membro,
forçando as penas a apresentarem uma superfície contínua
determina resistência ao ar, impulsionando a ave para a
frente.
Evolução das penas

• No movimento contrário, quando a asa é elevada, o

centro de pressão age agora sobre a superfície
dorsal de cada pena, fazendo com que o vexilo se
mexa na direção oposta, o qual resulta no
afastamento dos vexilos, permitindo a passagem de
ar entre as penas.
• Este movimento determina que a resistência do ar
seja reduzida e permite que a asa se prepare para o
próximo movimento de depressão.
 http://www.cosmosmagazine.com/f
iles/imagecache/news/files/news/20
090114_Beipiaosaurus_feat.jpg

http://msnbcmedia3.msn.co
m/j/ap/dinosaur%20feathers-
2139503532_v2.grid-6x2.jpg
Tegumento dos mamíferos

• Também é formado por epiderme e derme, as quais interagem na

membrana basal.
• Por baixo ocorre a hipoderme ou fáscia superficial, composta por
tecido conjuntivo e gordura.
Tegumento dos mamíferos

• A epiderme pode se modificar para formar pêlo,

unhas ou glândulas.
• As células epiteliais são chamadas de queratinócitos
e pertencem ao sistema queratinizante que forma a
camada cornificada e superficial da pele.
• As células superficiais são constantemente
esfoliadas e substituídas por células que se
formaram na camada mais profunda da epiderme: o
estrato basal.
 http://3.bp.blogspot.com/_Aw_BzL
JDwZM/SWX_rhyFh_I/AAAAAA
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http://www.everwonder.com/david/
armadillo/newpics/armadillo.jpg
Tipos celulares da epiderme

• Células de Langerhans—derivam da medula óssea e agem como

macrófagos que ativam o sistema imune.
• Células de Merkel se formam a partir das células da crista neural e
estão presentes no limite da epiderme com a derme. Respondem à
estimulação tátil (são mecanorreceptoras).
Camadas da epiderme

• Estrato espinhoso, tem a espessura de várias

camadas. Contém muitos filamentos intermediários
de queratina. É resistente à tensão. Nesta camada,
são abundantes os grânulos de melanina e as
células de Langerhans.
• Estrato granuloso—apresenta de 3-5 camadas
celulares. Os queratinócitos são mais achatados e as
células apresentam mais queratina.
• Estrato lúcido—fina camada formada por
queratinócitos mortos. Presente apenas onde a pele
é mais grossa.
Camadas da epiderme

• Estrato córneo—a camada mais externa, com espessura de 20-30

camadas celulares. As células apresentam membranas grossas e uma
grande quantidade de queratina. Estas células são também chamadas
de cornificadas.
A derme

• Formada basicamente por tecido conjuntivo (derivado do

dermátomo).
• Abundante nas costas do corpo humano.
• Ricamente inervada e vascularizada.
• Contém os folículos capilares, glândulas sudoríparas e de cheiro,
vasos linfáticos e muitos receptores sensoriais.
A derme

• Cor da pele—determinada por melanina, caroteno e hemoglobina.

• A função da melanina
Resposta do teleósteo paulistinha a
ambiente com (a) muita e (b)pouca luz

b
Anexos da pele

• Glândulas sudoríparas—mais de 2,5 milhões em cada

pessoa. Estão ausentes nos répteis.
• Conteúdo do suor
• Função do suor. Na espécie humana, podem ter se tornado
especialmente abundantes como uma forma de permitir o
resfriamento do corpo
• Existem glândulas sudoríparas apócrinas nas regiões axilares
e ano-genitais. Esvaziam-se em folículos capilares. A
secreção contém substâncias lipídicas e proteínas. Podem
causar o cheiro corporal. Começam sua atividade na
puberdade e podem conter feromônios.
Anexos da pele

• Glândulas de cerume—secretam cera no meato auditivo externo.

Anexos da pele

• Glândulas mamárias—secretam leite.

• Glândulas sebáceas. Estão presentes em toda a pele exceto palmas e
solas. Geralmente abrem-se em folículos capilares.
• Funções: bactericida, lubrificante, etc.
Anexos da pele

• Os pêlos cobrem todo o corpo exceto palmas e solas, lábios, mamilos

e partes da genitália.
• Funções dos pêlos.
• Formados basicamente por células mortas e queratinizadas.
Pêlo

• Componentes
• Haste
• Medula
• Córtex
• Cutícula
• Raiz
• Cor do pêlo
• Folículo piloso
• Bulbo capilar
• Plexo da raiz capilar
• Músculo elevador do pelo (do terror)
• Papila capilar
Origem do pêlo

• A origem filogenética do pêlo está ainda sendo

discutida.
• Uma proposta é de que eles surgiram como um
sistema de isolamento. A outra proposta é que eles
surgiram como projeções entre as “dobradiças” das
escamas e tinham a função tátil. Estes pêlos
permitiriam o monitoramento do ambiente quando
o animal estava em seu esconderijo.
Origem do pêlo

• O sucesso da função sensorial determinaria o aumento do

comprimento do pêlo e ele poderia funcionar como isolante quando
os mamíferos se tornaram endotérmicos.
• Embora a função do pelo seja de isolamento térmico nos mamíferos
modernos, o pêlo ainda tem funções sensoriais.
Garras e Unhas

• São epidérmicas
• Compostas por queratina.
• São compostas por uma borda livre, o corpo e uma raiz.
• Subunguis—epiderme por baixo da garra ou unha.
• Matriz—responsável pelo crescimento.
Cicatrizes

• Quando os extremos de um corte ou outra lesão não são

aproximados, utilizando pontos, a epiderme é substituída por tecido
conjuntivo especial, como o que aparece no próximo slide, resultado
de uma mordida de piranha na perna de um pescador.
Materiais da aula prática
Tegumento de anfioxo Corte transversal
mostrando epiderme formada por uma camada de
células
Lampreia – Coroa de dentículos córneos
Pele de tubarão – Observe os dentículos
dérmicos e melanóforos
Peixe-serra - os “dentes” da serra são escamas placoides
modificadas
Peixes holósteos – Gar ou Lepisosteus
Peixes holósteos – Gar Atractosteus - Escama fóssil
de um gar da América do Sul. Formação Bambuí - Cretáceo

• Observar nos espécimes fixados, as escamas em losango

Pele de Tritão - Epiderme, melanóforos, glândula
de veneno e tecido muscular
Pele de cobra - Tecido muscular associado às
escamas
Corte de amocete - observe o grosso tegumento
com células de muco, denso conjuntivo basal
Pele do dorso de jacaré – placas ósseas na derme
Carapaça de quelônio - a porção escura corresponde
à epiderme e é queratinizada. A clara é mais profunda e é
dérmica
Carapaça de tatu - da mesma forma que nos quelônios,
a porção mais escura é externa e queratinizada. A porção clara
é mais profunda e de natureza dérmica
Filhote de tatu diafanizado

• Observar a carapaça formada por placas dérmicas, coradas em

vermelho
Chifres

• Chifres ocorrem em Cervidae. Crescem e caem. Restritos aos machos

Cornos

• Ocorrem em Bovidae. Crescem continuamente. Machos e fêmeas

Corno atípico em Antilocapra americana. Ocorre
em machos e fêmeas. Cresce e cai