--ANATOMIA COMPARADA DE VERTEBRADOS--

--Pele e Anexos--

→ Tegumento é o maior sistema do corpo, mais variado e adaptável (~20% massa total do
indivíduo) e executa diversas funções e fornece informações, sendo a mediação entre hábitos e
habitat
→ Carácter de tegumento é importante para o reconhecimento e taxonomia alfa (descritiva),
mas não é tão bom para a taxonomia beta (filogenética), sendo considerado de valor limitado para
filogenias devido a sua plasticidade

→ Funções:
> Proteção para ataque e defesa físicas e químicas do ambiente: como pelos endurecidos,
desenvolvimentos de garras e coloração aposemática
> Locomoção e exploração do ambiente: como garras de tatu canastra, penas de aves e cascos de
ungulígrados
> Sensorial: como vibrissas e focinho modificado de toupeira
> Troca gasosa: como a respiração cutânea em salamandras sem pulmão
> Termorregulação: dissipa calor através do suor e de vasos sanguíneos superficiais; absorção e
conservação de calor; como a placa de incubação em aves e orelhas do elefante
> Balanço hídrico: absorção de água em anfíbios e retenção de água em répteis
> Camuflagem: como camaleões
> Comunicação: reconhecimento inter e intra-específico, sendo que a cor tem função em
comportamentos agonísticos e sexuais

→ Estrutura geral: é formado de duas camadas principais, sendo essas a

epiderme e derme, entre estas existe a membrana basal
> Epiderme: originada do ectoderma, se mantém em contato com o ambiente
e pode sofrer o processo de queratinização (ocorrência de uma deposição de
queratina no citoplasma celular, provocando a morte das células) - forma pêlos,
penas, unhas, garras, chifres, bicos, …
>> Sempre estratificada em, pelo menos, duas camadas
>> Estrato germinativo: é mais profundo e apresenta uma intensa atividade mitótica
>> Estrato intermediário: é composto por diversas células secretoras, como as células mucosas
(muco, veneno, fotóforos) e as proteináceas (muco, veneno, esmalte, queratina)
>> Estrato córneo: se encontra mais externamente, sendo composto por queratina, o que forma
penas, pelos e escamas dos répteis (que não são homólogas às dos peixes) - possui espessura
variável nos vertebrados terrestres
>> Glândulas têm origem epidérmica, e suas secreções podem desempenhar funções de atração
sexual, defesa, demarcação de território, nutrição de filhotes, entre outras
> Derme: origem do dermátomo (mesoderma) com contribuições da crista neural (cromatóforos)
>> É caracterizada por ter uma rede de fibras colágenas e elásticas, irrigação por vasos
sanguíneos e linfáticos, e uma quantidade variável de gordura, de difícil visualização
>> Origina ossos dérmicos e osteodermos de répteis
>> Coletivamente com a epiderme, forma dentes, dentículos e escamas de peixes
>> É composta de duas camadas: estrato esponjoso, mais externo e abaixo da epiderme, e o
estrato compacto
>> É possível encontrar glândulas penetrando na derme em vários grupos de vertebrados

→ Pigmentos: são, na maioria, derivados de cromatóforos (células de origem ectodérmica -

células de origem da crista neural), principalmente de melanóforos
> Na epiderme de aves e mamíferos, os cromatóforos podem apresentar mudança de cor
morfológica, seja essa lenta, sazonal ou dependente da idade
> Na derme de peixes, anfíbios e répteis, pode ter uma mudança morfológica e fisiológica de
cor, o que acontece de forma rápida
>> É comum a associação entre pigmentos, que podem ter diversos tipos (melanóforos, iridóforos,
xantóforos e eritróforos) e são modificados/mexidos por comando neurológico

→ Cyclostomata: apresentam epiderme delgada, coberta por uma cutícula muito simples, com
numerosas glândulas unicelulares (Petromyzontida) ou pluricelulares (Myxini) para defesa e
hidrodinâmica
> Tegumento não apresenta queratinização, que só é encontrada na região oral
> Derme fina, composta apenas por fibras de colágeno

→ Gnathostomata (generalizações): numerosas glândulas de muco para proteção e redução do

atrito, não há queratinização do tegumento e a derme é composta por duas camadas (estrato
compacto e esponjoso)
> Apresentam (1) esmalte: tecido mais duro do corpo, de origem ectodérmica, composto por
hidroxiapatita e 3% de material orgânico. Se encontra externamente a qualquer outro tecido duro,
ocorrendo apenas em dentes, dentículos e escamas. Não há reposição após o desgaste
> (2) Dentina: mais dura que o osso, de origem mesodérmica, composta por 25% de matéria
orgânica. Se encontra interna ao esmalte, presente nos dentes, dentículos, escamas. De acordo com
o seu arranjo, são reconhecidos alguns tipos (e. g. osteodentina) e admite alguma regeneração
> (3) Osso: é de origem mesodérmica e pode apresentar fibras colágenas. Se encontra interno à
dentina, presente no esqueleto e escamas, tendo grande poder de regeneração

→ Ostracodermes e placodermes levantam questões acerca da evolução e filogenia das escamas e

seus derivados
> As armaduras desses animais podem ter originado as escamas?
> Armaduras compostas por quatro camadas: esmalte, dentina, osso esponjoso (vasos sanguíneos
e terminações sensoriais) e osso lamelar (mais compacto)
> Possíveis funções: proteção, tornar o corpo mais pesado e/ou servir como reservatório de minerais

→ Escamas
> Placodermes possuíam armadura de esmalte/dentina, osso esponjoso e osso lamelar
> Cosmóide: presente em sarcopterígios basais, semelhante à armadura primitiva, apresentando
quatro camadas, com dentina do tipo cosmóide (ornamentada com esmalte - cosmina) espessa; os
sarcopterígios modernos não tem cosmina e a escama é mais delgada
> Ganóide: presente em actinopterygii basais e cladistia, com superfície mais espessa pela
deposição de ganoína (esmalte), e osso esponjoso e lamelar na base da escama
> Elasmóide: derivada da escama ganóide, é encontrada apenas em Teleostei. A maior parte da
escama é acelular, com fibras colágenas (permite flexibilidade), cobertas pela epiderme (secreta
muco e outras substâncias)
>> Pode ser do tipo ciclóide ou ctenóide

Escamas elasmoides, sendo a segunda imagem o tegumento de um Guaru

> Placóide: presente em Elasmobranchii, pode ter evoluído a partir de escamas cosmóides ou de
algum placoderme. Apresenta uma cavidade central (polpa), circundada por dentina e recoberta
por esmalte, cujo formato ajuda a diminuir a resistência durante a natação. Essas escamas
perfuram a epiderme

Escamas do tipo placóide de cação, na última imagem foca-se na mandíbula

Escama Dentina Esmalte Osso Grupos

Armadura
Presente Presente Esponjoso e lamelar Placodermes
primitiva

Presente (cosmóide) Presente (cosmina) Esponjoso e lamelar Sarcopterygii basais

Cosmóide
Presente (cosmóide) Ausente Esponjoso e lamelar Sarcopterygii atuais

Actinopterygii
Ganóide Ausente Presente (ganoína) Esponjoso e lamelar
basais e Cladistia

Elasmóide Ausente Ausente Lamelar

Ciclóides Padrão de anéis de crescimento Teleostei

Ctenóides Projeções semelhantes a um pente (cteni)

Placóide Presente Presente (enamelóide) Ausente Elasmobranchii

→ Elasmobranchii: escamas placóides são exclusivas de Chondrichthyes, nas quais os
dentículos dérmicos se orientam caudalmente
> Dentes e escamas, elementos homólogos nos Chondrichthyes, são compostos por enamelóide
(esmalte), dentina e polpa
> Raiz, formada por osso acelular, implantada na derme e a cartilagem de Meckel é interna

→ “Peixes”: em geral o tegumento não é queratinizado e é coberto por muco. A epiderme é

ativa, com várias células mucosas, e recobre as escamas dérmicas, que são originadas pelos ossos
dérmicos

→ Tetrapoda: os derivados da epiderme, mais queratinizada, assumem importância maior

> Queratinização: maior resistência a abrasão e possibilidade de se afastar da água
> Maior número de glândulas multicelulares (lubrificantes, venenos etc.), inseridas na derme,
com os dutos abrindo-se na epiderme

→ Amphibia: não apresentam grandes anexos

> Pele lisa, não apresentam escamas, ossículos dérmicos apenas em Gymnophiona
> O tegumento assume parte importante na respiração, sendo úmido e bem vascularizado para
possibilitar as trocas gasosas, sendo que alguns dependem totalmente dele
> Epiderme delgada (5-8 camadas de células) com estrato córneo muito fino e revestido por muco
> Possuem numerosas glândulas na derme (origem epidérmica), que mantêm a pele úmida e
protegida - glândulas granulares (maiores e produtoras de veneno) e glândulas mucosas (menores e
produtoras de muco)

Tegumento de rã, com destaque para as glândulas

> Em algumas espécies de batrachia há espessamento da epiderme (calo nupcial) em algumas

regiões, no período reprodutivo
> Dendrobatidae possuem toxinas potentes, incluindo neurotoxinas

→ “Répteis”: tegumento reflete a conquista do meio terrestre

> Extensiva queratinização, menor número de glândulas, maior resistência à dessecação
> Escamas epidérmicas presentes, sendo a região de contato entre escamas apenas uma área onde
o epitélio é mais delgado
>> Não possuem qualquer contribuição da derme em sua formação
>> Podem ser modificadas em cristas, espinhos ou processos semelhantes a chifres
> As poucas glândulas odoríferas estão presentes em áreas específicas
> Troca-se toda a epiderme em Lepidosauria

Pele de coral falsa, com destaque para os cromatóforos

> Em Crocodylia e Testudines o crescimento se dá pela adição de queratina na superfície interna de
cada escudo
> Contribuições da derme (fina) aparecem na forma de osteodermas (ossos dérmicos que
sustentam a epiderme, como em crocodilos), partes da carapaça e do plastrão e gastralia (ossos na
região abdominal)
> Aves: penas de origem epidérmica, a partir da proliferação e diferenciação dos queratinócitos,
compostas de ß-queratina (90%), H2O (8%), lipídios (1%), pigmentos (1%), sendo que a bainha é
de α-queratina
>> Penas são estruturas mortas mais pesadas que o esqueleto
>> Funções da pena: manutenção da temperatura, produção de sons, defesa química, camuflagem,
coorte, construção de ninhos, apoio em substratos e transporte de água
>> Penas em regiões definidas no corpo da ave, pterilas, ou em regiões ausente, aptérias (em
algumas espécies, como os pinguins, não se observam aptérias)
>> Pena: haste tubular central, raque, que leva de cada lado um vexilo, uma série de barbas com
conexões entrelaçadas denominadas bárbulas. A raque continua proximal com o cálamo sem barba,
que ancora a pena ao corpo e em geral é movido por músculos inseridos na pele

Pena de ave, com destaque para as barbas e bárbulas (unidas por ganchos) no vexilo
>> Outras especializações: dente de ovo, bico queratinizado, podoteca com escamas e esporas

→ Mammalia: presença de pelos e outras especializações epidérmicas (garras, cascos etc.)

> Reposição constante da superfície
> Epiderme espessa em áreas de intenso atrito (calos)
> Cromatóforos em camadas profundas da epiderme, sendo que a cor da pele é exclusiva para
cada pessoa devido a um conjunto de fatores (quantidade de pigmentos dos cromatóforos + vasos
sanguíneos + amarelado do estrato córneo)
> Derme espessa com vasos sanguíneos, nervos e musculatura
> Pelo: filamentos delgados de queratina
> Glândulas epidérmicas inseridas na derme
>> Gl. sebáceas: secreção oleosa para impermeabilização, estão distribuídas por todo o corpo, não
associadas ao pêlo no canto da boca, genitais e nos mamilos
>> Gl. sudoríparas: secreção aquosa para resfriamento, abundantes em Hominoidea
>> Glândulas mamárias: acredita-se ser derivadas de sudoríparas, são funcionais apenas nas
fêmeas, podem estar localizadas em três regiões diferentes com três tipos de aberturas - (1) produto
deságua em uma cisterna e filhote mama pela ponta do ducto, que geralmente tem cor diferente para
o reconhecimento (tetas); (2) produto é despejado na região ventral (monotremata); (3) ductos se
abrem de forma independente e individualizada (mamilos)
>> Glândulas odoríferas: produção de cheiro para defesa, comunicação, demarcação de território e
identidade, sendo comuns na região anal
> Ossificação dérmica aparece secundariamente em tatus ou Glyptodon
> Cornos: presente nos dois sexos de bovídeos, não são bifurcados ou
renovados, são coberto por tecido queratinizado
> Chifres: apenas nos machos de cervídeos, usualmente bifurcados e
renovados anualmente, e osso fica exposto (velame protege durante o
crescimento)
> Corno do rinoceronte: composto por fibras compactas de queratina,
sem matriz óssea
> Ossocone de girafa: projeções ósseas recobertas pelo tegumento
> Antilocapra possui o núcleo ósseo simples, com a cobertura
epidérmica ramificada, que se
renova
> Garras: projeções queratinizadas,
comprimidas lateralmente, em
répteis, mamíferos e alguns anfíbios
> Unhas: placas achatadas que
estabilizam o movimento das
falanges, concedendo proteção.
Apresentam crescimento basal e são encontradas em Primatas e Didelphidae (gambás) no último
dedo
> Cascos: grandes placas de queratina bastante compacta, em ungulados

→ Síntese:
> Derivados da epiderme são pelos, penas, unhas, garras, cascos, cornos,
chifres, bicos, alguns tipos de escamas
> Derivados da derme são ossos dérmicos
> Resultados da interação derme e epiderme são dentes, dentículos e escamas
dos “peixes”

Grupos Derme Epiderme Queratina Escamas Glândulas Outros

Fina com
Delgada com ↑ Uni (P)
Cyclostomata colágeno e Região oral Ausentes -
cutícula ou pluri (M)
Cor

E. compacto
Elasmobranch + esponjoso ↑ Células
Ausente Placóides ↑ Mucosas -
ii Raiz da secretoras
escama

Ativa, com
células Cosmóides, Glândulas
“Peixes Origina
mucosas Ausente ganóides e unicelulares -
ósseos” escamas
Recobre as elasmóides epidérmicas
escamas

Ossículos
↑ Mucosas
Delgada com dérmicos
E. esponjoso e granulares
e. germinativo em
Amphibia + compacto Pouca Ausente na derme
e córneo fino Gymnophi
↑ Cor (origem na
Calo nupcial* ona
epiderme)

Fina Cromatóforos Escamas

↓
Osteoderma, (origem, mas Queratinização podem se
Escamas Odoríferas
"Répteis" carapaça, tem na derme) de céls. da modificar
epidérmicas em áreas
plastrão e Trocada em epiderme em
específicas
gastralia lepidosauria processos

↑ Vasos Penas,
Escamas
sanguíneos, β - queratina ↓ Glândulas dente de
E. basal + epidérmicas
Aves nervos e na pena e α na Uropigial e ovo, bico,
córneo nos pés e
músculos bainha de sal podoteca,
pernas
lisos esporas

Espessa
Vasos ↑ Sebáceas,
Pode espessar
sanguíneos e Garras, unhas, Tatu: placas sudoríparas, Chifres e
Mammalia (calos)
nervos cascos, pelos dérmicas mamárias, cornos
Cromatóforos
Glândulas odoríferas
epidérmicas
 --Musculatura--

→ Funções:
> Movimentação do corpo: locomoção, trabalho e expressões (comunicação inter e intra
específica)
> Movimentação de materiais: peristaltismo no tubo digestivo, vias respiratórias, vasos, ductos,
câmeras e cavidades (como no útero e nas cordas vocais - nas aves a siringe está perto dos
brônquios)
> Sustentação: pode ser, inclusive, a função principal muscular devido a sua importância
> Produção de calor e eletricidade (para defesa, captura de alimentos e navegação)
>> Regulação da temperatura corpórea nos vertebrados endotérmicos, uma vez que o calor
produzido pelas contrações musculares pode ser utilizado na termorregulação
> Proteção, principalmente das vísceras em regiões sem a presença de esqueleto

→ Origem citológica: as
células mesenquimais originam os
mioblastos, que produzem
actina, miosina e outras
proteínas, que se organizam em
filamentos e formam
miofibrilas
> As miofibrilas são envolvidas pelo
endomísio, no qual se
encontram vasos e nervos, e seus
grupos formam fascículos
> Os fascículos são envoltos pelo perimísio, que, em conjunto, formam músculos, envoltos pelo
epimísio
> Inervação forma unidade motoras, compostas por um neurônio motor e as suas fibras
musculares, que podem ser pequenas ou grandes a depender da função

→ Musculatura esquelética: mais comum nos vertebrados, e se encontra ligada a elementos do

esqueleto, com fibras estriadas (sobrepostas, gerando maior força)
> Células sinciciais (multinucleadas) e grandes, com núcleos periféricos
> Apresenta contração neurogênica, com a maioria dos músculos sendo de controle voluntário,
mas com coordenação involuntária
> Pode fatigar
→ Musculatura cardíaca: presente no coração, com fibras estriadas
> Células não sinciciais, longas e geralmente ramificadas, com núcleos centrais
> Apresenta contração involuntária miogênica (próprio músculo controla), com modulação
neurogênica e involuntária
> Não fatiga

→ Musculatura lisa: presente nas vísceras, com fibras irregulares (não estriadas)
> Células longas, fusiformes e com núcleos centrais
> Unitárias: contrações miogênicas espontâneas rítmicas (geralmente iniciadas pelo estiramento
das fibras em resposta ao volume do órgão), modulação nervosa de taxa e força - ex. estômago,
útero e bexiga urinária
> Multiunitárias: contrações neurogênicas involuntárias com modulação nervosa do grau de
contração, como a contração da pupila

→ Organização estrutural:
> Músculos cardíaco e liso se encontram inseridos em camadas nas paredes dos órgãos, sem
pontos de inserção específicos, sendo que a contração muda o tamanho e forma do órgão ou a
tensão na parede
> Músculo esquelético pode se inserir direta ou indiretamente nos ossos, por meio de tendões ou
aponeuroses
>> Tendão: tecido conectivo que liga o músculo ao osso; ligamento: conecta o osso diretamente no
osso; aponeurose: tecido conectivo em formato de lâmina larga e plana, que une as fibras carnosas
ao osso (ex. aponeurose epicraniana)
> Origem do músculo: extremidade do músculo que se fixa na estrutura que permanece imóvel
durante a contração muscular
> Inserção do músculo: extremidade do músculo que se fixa na estrutura que se desloca durante a
contração muscular

→ Organização funcional:
> Ação: encurtamento (contração) e relaxamento por antagonista (+ força elástica), sendo que o
antagonista pode ser músculo, outra parte do corpo ou outro indivíduo, como no parto; pode ter
ação sinergista também
> Tipos de ação: esfíncter (fecha uma abertura, ex.: esfíncter anal), constritor (comprime um
espaço, ex.: músculos constritores da faringe), dilatador (músculo antagônico ao esfíncter e ao
constritor, dilata uma abertura ou aumenta um espaço), abdutor (provoca movimentos que afastam
o osso da linha mediana do corpo), adutor (aproxima o osso da linha mediana do corpo), flexor
(diminui o ângulo de uma articulação entre ossos adjacentes), extensor (aumenta o ângulo de uma
articulação, causando um movimento antagônico ao provocado pelos flexores), elevador (eleva
uma parte do corpo), depressor (antagônico ao elevador; abaixa uma parte do corpo), supinador
(promove movimento de rotação da mão, voltando a palma para cima) e pronador (promove
movimento de rotação da mão, voltando a palma para baixo)
> Diversos tipos de arquitetura muscular: circular, unipenado, bipenado, multipenado,
convergente, paralelo fusiforme e não fusiforme

→ Origem embriológica: todos os músculos têm origem na mesoderme, exceto os da íris do olho,
que se origina da ectoderme
> Músculos viscerais (vísceras, coração e vasos) surgem das camadas viscerais da placa lateral do
hipômero, inervados por nervos autônomos motores periféricos
> Músculos somáticos se originam dos miótomos dos somitos, e, em alguns amniotas, alguns
músculos derivam da camada somática da placa lateral
> Mesoderma subdivide-se em epímero (somitos), mesômero e hipômero
>> Epímero subdivide-se em dermátomo (derme), miótomo (músculo) e esclerótomo (coluna
vertebral)
>> Na formação da cabeça ocorre a divisão do mesoderma em somitômeros (aglomerados de
mesoderme), senso 4 em anfíbios, e 7 em Teleostei e alguns Amniotas
>> Somitos originam a musculatura hiponeural (inervados por nervos espinhais)
>> Somitômero originam músculos extrínsecos do globo ocular e musculatura branquiomérica
(inervados por nervos cranianos)

Evolução da Musculatura
→ Anfioxo: musculatura lateral em mioseptos, que movimentam a notocorda lateralmente e
apresentam distribuição segmentar sob controle neurogênico
→ Vertebrados: herdam o padrão de segmentos seriados
> A musculatura se finaliza nas nadadeiras de maneiras diferentes, constituindo tipos
→ Cyclostomata: miômeros adjacentes uns aos outros, em organização de W, com musculatura
especializada na região oral e musculatura cefálica desenvolvida
→ Gnathostomata: apresentam septo horizontal de tecido
conjuntivo, no qual a musculatura pode se inserir, separando o
corpo em região epaxial e hipaxial
→ Actinopterygii: organização em miômeros separados por
mioseptos (W), com presença do septo horizontal
→ Sarcopterygii: orientações das fibras em diferentes sentidos,
relacionado a sustentação (ajuda a manter a força da parede)
> Anfíbios apresentam diferenciações da musculatura em
camadas, originadas da musculatura hipaxial (+ desenvolvida)
> O músculo reto abdominal ajuda a manter a integridade
estrutural do corpo em animais terrestres

> Os músculos intercostais, derivados da região hipoaxial, movimentam a caixa torácica e auxiliam
na respiração por aspiração
> Diferenciações da musculatura epaxial ocorrem seguindo a regionalização da coluna
> A organização em miômero é perdida ao longo da diversificação dos amniota, com
longitudinalização da musculatura
> Aves apresentam redução dos músculos epaxiais e hipoaxiais, com maior desenvolvimento dos
músculos apendiculares
> Mammalia apresenta musculatura relacionada com a mastigação bem desenvolvida
A) M. epaxial
B) M. hipaxial
C) M. apendicular
D) M. hipobranquial
E) M. epibranquial (cucullaris)
F) M. extrínseca do olho
G) M. branquiomérica

→ Musculatura extrínseca dos olhos:

> Somitômeros (semelhantes a somitos modificados)
originam os nervos cranianos: giram o globo ocular na
órbita para direcionar o olhar para objetos de interesse
> Somitômero 1 dá origem aos músculos retos superior,
inferior e medial e ao músculo oblíquo inferior, todos
supridos pelo terceiro (III - oculomotor) nervo craniano;
> Somitômero 2 dá origem ao músculo oblíquo superior, suprido pelo quarto (IV - troclear) nervo
craniano
> Somitômero 3 dá origem ao músculo reto lateral, suprido pelo sexto (VI - abducente) nervo
craniano
> Animais com pálpebras (adaptação à vida terrestre) possuem o músculo levator palpebrae
superioris
> Animais com membrana nictitante possuem o músculo retractor bulbis
>> Alguns mamíferos possuem essa membrana, mas humanos não
>> Aves e crocodilos podem mexer a membrana nictitante independentemente

→ Músculos branquioméricos: é derivado de somitômeros na cabeça e suprido por nervos

cranianos
> Nos peixes, os arcos branquiais, junto com seus músculos branquioméricos, atuam como uma
bomba que desloca a água através das brânquias, substituindo o sistema ciliar de protocordados.
Como o arco branquial anterior deu origem à mandíbula e à maxila, a musculatura associada
acompanhou os elementos ósseos ou cartilaginosos e se tornou parte do sistema de fechamento e
abertura da mandíbula dos peixes gnatostomados
> Em mammalia, mamar modificou a posição da musculatura (musculatura do arco hioideo migrou
para a face) e permitiu o desenvolvimento de expressões faciais complexas

→ Músculos epibranquiais: ramos dorsais de nervos occipitais e espinhais anteriores

→ Músculos hipobranquiais: se origina de miótomos de somitos do tronco e suprida por ramos

ventrais de nervos occipitais e espinhais anteriores
> Segue entre os elementos ventrais dos arcos branquiais e entre os arcos branquiais e a cintura
peitoral, além de contribuir para a língua - músculos pré-hióide e pós-hióide

→ Músculos apendiculares: em Elasmobranchii, levantam e abaixam as nadadeiras, já em

vertebrados terrestres vira dominante e complexa
> Os condrictes, e talvez outros peixes, usam um mecanismo embrionário basal para constituir a
musculatura da nadadeira – contribuições diretas dos miótomos
> Os teleósteos (e amniotas) usam um mecanismo embrionário mais derivado – células
mesenquimais migratórias, que dão origem à musculatura apendicular
> A musculatura cefálica de peixes é modificada para ser apendicular em tetrápodes
> Em aves, a musculatura apendicular é forte e se relaciona com a quilha do esterno, que permite
o aumento da inserção do músculo peitoralis; para o vôo os principais músculos são o peitoralis e
supracoracoide, por meio de ação antagonista
>> Nos mamíferos o peitorais está presente em menor grau de desenvolvimento, se inserindo em
um esterno achatado

→ Evolução da musculatura associada à conquista do ambiente terrestre:

A conquista do ambiente terrestre foi acompanhada pelo desenvolvimento de uma
musculatura apendicular robusta, que permitisse aos animais se locomoverem. A musculatura axial
dos peixes é formada por sucessivos miômeros, que são separados uns dos outros por miosseptos,
que se prolongam para dentro, fixam-se na coluna axial (coluna vertebral ou notocorda) e unem
sucessivos miômeros em massas musculares. O septo horizontal está ausente em ciclóstomos, mas
presente em todos os peixes gnatostomados, nos quais divide os miômeros em massas musculares
epaxiais e hipaxiais. Nos peixes, a musculatura apendicular (associada às nadadeiras) é reduzida e a
musculatura axial produz as principais forças de propulsão para locomoção e, como seria esperado,
constitui a maior parte da musculatura do corpo. É válido mencionar que a musculatura dos peixes
também se adapta a modos de vida diferentes, como, por exemplo, peixes que necessitam realizar
manobras cuidadosas têm o corpo discóide, como o acará­-bandeira.
Na terra, a musculatura axial está associada à sustentação da coluna vertebral em um
ambiente que o empuxo não está presente e a locomoção está relacionada ao desenvolvimento e
modificação da musculatura (e do esqueleto) apendicular, de acordo com diferentes hábitos de vida.
De modo geral, os músculos apendiculares dos tetrápodes assumem maior responsabilidade pela
locomoção e, por conseguinte, contam com maior volume muscular. Além de se tornarem mais
proeminentes, essas massas musculares tendem a se separar e dividir, formando muitos músculos
distintos que aumentam consideravelmente a complexidade da musculatura dos membros dos
adultos. A musculatura axial ao longo do corpo e a musculatura branquiomérica dos arcos
branquiais também contribuem para os músculos dos membros dos tetrápodes, sobretudo para os
dos ombros. Embora a musculatura axial tende a ser reduzida, a remanescente se diferencia em
músculos especializados.
A maior diferenciação da musculatura dos tetrápodes em comparação com a musculatura
dos peixes é um reflexo da mudança das demandas de sustentação e locomoção na terra. Muitos
tetrápodes especializados se distanciam da tendência geral. Os anuros, por exemplo, são
especializados para saltar e têm uma complexa musculatura nos membros posteriores; as aves são
especializadas para o voo e a musculatura de seus membros serve às demandas especiais da
locomoção aérea.
 --Esqueleto--

→ Funções: sustentação, transferência de força de músculos, proteção, forma ao corpo, reserva de

Ca++ e PO43-, transmissão de sons (e.g. três ossículos no ouvido interno de mamíferos), abrigo de
tecido hematopoéticos e, em alguns casos, acúmulo de gordura
→ É um tecido vivo e dinâmico, que cresce, se repara, se remodela e se modifica ao longo da vida
→ Formação de fósseis é importante, compondo uma das fontes de dados comparativos permitidos
pelo esqueleto
→ Componentes: esqueleto axial (eixo principal do corpo de vertebrados), dividido em cranial e
pós-cranial, e esqueleto apendicular
→ “Exoesqueleto” (esqueleto periférico): revestimento macromérico (elementos maiores e
regulares) ou micromérico (elementos pequenos e menos regular) de tecidos mineralizados
> Esmalte (ameloblastos da epiderme), dentina (odontoblastos da derme) e ossos dérmicos
(osteoblastos da derme - se forma sem precursor cartilaginoso)
→ Endoesqueleto (esqueleto interno): forma a notocorda, tecidos conectivos densos (septos),
cartilagem, calcificação prismática (só em Chondrichthyes) e ossos condrais (formam-se com
precursores cartilaginosos)
> Escama córnea: estrutura queratinizada e não mineralizada, não pertencente ao exoesqueleto,
encontrada em répteis

→ Esqueleto axial pós-cranial: composto principalmente por endoesqueleto, exceto em alguns

répteis (crocodilos, dinossauros e tartarugas) que possuem gastralia (ossos dérmicos na barriga)
> Notocorda: elemento estrutural axial primário dos cordados, sendo um endoesqueleto na
forma de um cilindro formado por células, preenchidas por fluidos sob pressão, revestidas por
tecidos elásticos
>> Notocorda é formada à partir do mesoderma, que também origina os somitos (dermátomo,
miótomo e esclerótomo - forma elementos do crânio e esqueleto axial)
>> Cephalochordata: notocorda muscular em anfioxos
>> Nos vertebrados pode ser parcial ou completamente substituída por vértebras durante o
desenvolvimento
>> Quando parcial, as vértebras comprimem a notocorda, deixando-a em formato de ampulheta
>> Quando completa, o centro vertebral substitui a notocorda e arcos ósseos envolvem o tubo
nervoso; a notocorda torna-se vestigial, na forma de o núcleo pulposo do disco intervertebral
(fibrocartilagem)
 Coluna vertebral de um Actinopterygii à esquerda e coluna vertebral humana à direita

>> Cyclostomata: notocorda persiste como elementos estruturais primários, com arcuália
(primórdios de vértebras ou vestígios de uma vértebra)
>> Actinopterygii: alguns são prioritariamente sustentados pela notocorda, mesmo sendo de porte
grande - em celacanto (sarcopterygii) também
> Coluna vertebral:
>> Chondrichthyes: notocorda parcialmente segmentada por vértebras cartilaginosas, o que
resulta em uma regionalização da coluna vertebral em parte abdominal e caudal
>> Arco hemal, ventral, nas vértebras posteriores, por onde passa vários vasos sanguíneos
(protege a veia e a artéria causal) - isso é possível graças a ausência da cavidade abdominal nesta
região
>> Arco neural protege o tubo nervoso e, em tetrápodes terrestres, pode ter zigapófises
>> Centro vertebral comprime a notocorda
>> Sarcopterygii: elementos vertebrais auxiliam na sustentação
>> Nos primeiros tetrápodes, o surgimento de zigapófises possibilitou a maior regionalização da
coluna vertebral em cervical, torácica, lombar, sacral e caudal
>> As zigapófises auxiliam no novo problema mecânico de vertebrados terrestres: a tendência à
torção excessiva da coluna vertebral. Em peixes, o esqueleto axial recebe suporte mais ou menos
contínuo e uniforme ao longo de seu comprimento, enquanto nos tetrápodes apenas dois pares de
pontos, os membros anteriores e posteriores, proporcionam sustentação. As zigapófises ósseas são
orientadas para tornar possível a inclinação horizontal ou vertical, mas resistir à torção, além de
auxiliar na função de suportar o corpo do animal
>> Em amniota há associação do esqueleto e de músculos intercostais para a ventilação
pulmonar
>> Há, pelo menos, uma vértebra cervical, Atlas, nos tetrápodes, sendo que a segunda é Axis
>> Em mamíferos tende a ser 7 cervicais, sendo que as girafas não têm vértebras a mais, elas são
apenas maiores
>> Redução das costelas apenas para a região torácica permitiu o crescimento maior, além de
aquisição de maior velocidade ao deixar a lombar livre em mamíferos
>> Na região sacral as vértebras se associam com a cintura pélvica
>> A região caudal pode se encontrar modificada em cóccix (humanos), urostilo (anuro), sinsacro
(aves - vértebras isoladas e o pigóstilo) e rabinhos
>> Em alguns répteis, a gastralia se associa ao esqueleto axial
>> Cobras tem duplicação da região torácica
>> Testudines apresentam coluna e costelas modificadas, formando um casco (carapaça + plastrão)
>> Em tetrápodes que retornaram à água, algumas modificações axiais são a redução das vértebras
cervicais, arcos neurais mais alongados (para fixação da musculatura propulsora) e lombares
numerosas
> Costelas: desenvolvem-se nos miosseptos e dão força à parede lateral do corpo, são unidas pelo
esterno, que se encontra mais desenvolvido em amniotas e protege as vísceras, auxilia na ventilação
pulmonar e serve de ancoradouro para os músculos peitorais

→ Esqueleto axial cranial: associado à cefalização - processo de surgimento de uma região

diferenciada do corpo onde se concentram órgãos e estruturas relacionadas à alimentação,
respiração, percepção sensorial e coordenação nervosa, associados a elementos esqueléticos de
sustentação e proteção
> O crânio surge a partir do processo de cefalização
> Componentes:
>> Neurocrânio (condrocrânio): protege o sistema nervoso central e está associado ao órgão
olfativo, aos olhos e aos ouvidos internos, protegendo e os sustentando
>> Viscerocrânio (esplancnocrânio): associado ao canal alimentar, forma/compõem os arcos
faríngeos - é formado a partir de elementos cartilaginosos que geralmente são substituídos por
ossos endocondrais
>< Em chondrichthyes apresentam calcificação prismática ao redor, já em osteichthyes há
ossificação
>> Dermatocrânio: ossos dérmicos que revestem a cabeça e se
misturam com os ossos condrais - revestimento externo
macromérico em osteichthyes
> Nos peixes, a cabeça termina com a última fenda branquial e o
tronco no ânus/cloaca
> Encefalização: processo de surgimento do encéfalo/sistema nervoso, associado à cefalização - a
região anterior do tubo neural se torna hiperdesenvolvida, capaz de processar toda a informação
captada para formar as estruturas neurais
> Cyclostomata: não apresentam exoesqueleto ou dermatocrânio
>> Em lampreias, endoesqueleto sustenta os arcos/câmaras respiratórias e suas peças bucais
>> Há elementos cartilaginosos que correspondem ao neurocrânio e ao viscerocrânio
> Chondrichthyes: apresentam neurocrânio e viscerocrânio
>> Neurocrânio surge a partir de elementos laterais à notocorda
>> Encéfalo contínuo com a medula espinal passando dentro dos arcos neurais
>> Foramen magnum é o orifício pelo qual a medula espinal entra/sai do crânio
>> Côndilo occipital: onde se liga o centro vertebral da 1ª vértebra cervical, sendo geralmente
formado por partes do osso basioccipital
>> Há continuidade entre o crânio e a coluna vertebral

>> Neurocrânio e coluna vertebral se originam da mesoderme,

enquanto o viscerocrânio se origina da crista neural, derivada da ectoderme
>> Alguns condrictes apresentem cartilagens labiais à frente das mandíbulas que aparenta ser um
primeiro arco, mas que não é
>> Dermatocrânio na forma de escamas placóides e dentes
>> Em raias a cartilagem antorbital conecta a nadadeira peitoral ao crânio
>> O arco mandibular é formado pelo palato quadrado dorsal e pela cartilagem de meckel
ventral, sendo que o palato está fundido ao condrocrânio em quimeras (sinapomorfia de
Holocephali, que são animais durofágicos) e está articulado por ligamentos e musculatura em
Elasmobranchii
> Osteichthyes: possuem elementos macroméricos no dermatocrânio que permitem identificar
homologias
>> Articulação do arco mandibular feitas pelo ossos quadrado (ossificação condral do palato
quadrado) e articular (ossificação condral da cartilagem de Meckel)
>> Arcos mandibulares são revestidos por ossificação dérmica
>> Arco hióide se ossifica, gerando a hiomandíbula, sendo que a parte dorsal ajuda a sustentar o
palato quadrado (que não está fusionado ao neurocrânio) e os elementos ventrais sustentam os cinco
arcos branquiais
>> Ossos sesamóides são ossificações de tendões que ocorrem em regiões sujeitas a muita força,
como na rótula e no báculo (osso peniano) - surgem de maneira independente, o que dificulta o
tracejamento de homologias
> Tetrápodes:
>> Tendência na evolução dos arcos viscerais é a sua redução e aproximação ao crânio
>> Palato quadrado se encontra fundido ao neurocrânio e a hiomandíbula se encontra livre,
não mais comprometida com a suspensão do palato em Dipnoi e Mammalia - Holocephali
compartilham essa característica
>> Columela: ossificação da hiomandíbula, que adquire a nova função de transmissão de sons,
passa a ser denominada estribo
>> Crânio monimostílico: quadrado imóvel, fortemente preso a outros ossos do crânio (Tuatara)
x Crânio estreptostílico: quadrado com grau de mobilidade maior (Squamata)
>> Na evolução de synapsida, ocorre a diminuição da articulação mandibular feita pelo quadrado e
articular, que vão diminuindo de tamanho e migrando para o ouvido médio, no qual adquirem novas
funções, enquanto que a articulação mandibular é feita diretamente pelo osso dérmico dentário
>< Articular origina o martelo, o quadrado origina a bigorna e a hiomandíbula torna-se columela
(tetrápodes) ou estribo (mamíferos)
>> Nos outros, permanece a articulação quadrado e articular da mandíbula
>> Coanas diferentes das narinas dos peixes, agora tendo função sensorial e respiratória
>> Tendência de migração posterior das coanas em tetrápodes e formação de palato secundário
em crocodylia e mammalia, o que separa a passagem de ar e de alimento
>> Ossos turbinados em Mammalia e Aves, relacionados a endotermia
>> Aves possuem crânio leve, sem dentes, com articulação mandibular feita pelo quadrado e
articular
> Fenestras temporais em Amniota:
>> Anapsida: condição ancestral, que restringia a quantidade de musculatura que poderia se inserir
no crânio para fechar a mandíbula - musculatura delimitada pelos ossos cranianos
>> Synapsida: fenestra limitada pelo jugal e esquamosal (arco zigomático), que permite maior
inserção da musculatura, aumentando a eficiência e força da mastigação
>< Pós-orbital que auxiliava foi perdido nos mamíferos
>> Diapsida: duas fenestras (lateral e dorsal) originam dois arcos ósseos, sendo que nas aves há
união das fenestras(perderam o pós-orbital que formava uma barra)
>< Testudines são secundariamente anapsida
>< Squamata também perderam uma barra
>< Amphisbaenia e serpentes perderam as duas barras
>< Serpentes possuem um quadrado altamente móvel, permitindo cinetismo craniano - é super
simplificado, mas extremamente complexo em termos de mobilidade

→ Esqueleto apendicular: apêndices evoluíram de nadadeiras

> Cyclostomata: não possuem esqueleto apendicular, tendo apenas elementos ímpares
> Gnathostomata: apresentam duas hipóteses para o surgimento da cintura e nadadeiras - lateral
fin folds e gill arches
> Chondrichthyes: apresentam só endoesqueleto, com cartilagem supraescapular e coracóide na
cintura peitoral, e elementos radiais sustentados por ceratotríquias (estruturas proteicas, não
mineralizadas)
> Cintura escapular se articula com a nadadeira peitoral
>> Loucuras aconteceram nas raias - cartilagem anterorbital
> Osteichthyes: apresentam os mesmos elementos endoesqueléticos de sustentação, mas por meio
de lepidotríquias (ossos dérmicos)
>> Nenhum Teleostei tem clavícula
>> A nadadeira pélvica tende a se deslocar para a frente ao decorrer da evolução
> Sarcopterygii: articulação monobasal na cintura peitoral - único elemento de articulação é o
úmero

> Tetrápodes: endoesqueleto se torna mais importante na cintura peitoral

>> Estrutura básica dos membros se encontra presente, tanto anteriormente quanto
posteriormente, nos diferentes grupos de vertebrados independente de suas modificações
Membros Anteriores Posteriores
 Estilopódio Úmero Fêmur

Zeugopódio Rádio e ulna Tíbia e fíbula

Autopódio Elementos carpais, metacarpais e falanges Elementos tarsais, metatarsais e falanges

>> Cinturas mais desenvolvidas em animais terrestres, sendo que a cintura pélvica
(endoesqueleto) tende a ser formada pelo ílio, ísquio e púbis
>> Reorientação do púbis para trás surgiu duas vezes independentemente
>> Púbis voltada para frente, formando um ângulo aberto com o ísquio - saurísquios
>> Púbis voltada para trás, paralela ao ísquio - ornitísquios e aves
>> Em primatas, a clavícula é exoesqueleto, tendo surgido devido ao hábito arborícola
>> Em geral, nos carnívoros a clavícula não é articulada osseamente a caixa torácica, estando
presa apenas por músculo e ligamento
>> Vertebrados que retornaram para a água preservam vestígios das transformações em seus
membros (ex. pinguim: nadadeira → membro → asa → nadadeira)
 --Sistema Nervoso--

→ O sistema nervoso é uma rede de células (neurônios) que se comunicam de maneira precisa,
recebendo estímulos, convertendo esta informação e transmitindo uma ação
→ Estímulos: receptores químicos, térmicos, ciclo de pressão, luz, dor, etc
→ Respostas: envolvem contrações musculares e secreções glandulares
→ O sistema nervoso regula a performance do animal, integrando informação aprendida no
momento com informação armazenada (genética ou memória)
→ Componentes: sistema nervoso central e periférico

→ Tipos celulares do sistema nervoso: neurônios e células da glia

> Células da glia: não transmitem impulsos elétricos e apresentam função de suporte físico
isolamento e nutrição dos neurônios - 80 bilhões de células
>> Astrócitos (SNC): regulação iônica, suporte e mediação dos nutrientes entre os capilares e
neurônios
>> Microgliais (SNC): defesa imune, englobando material estranho e bactérias
>> Células ependimais (SNC): secretam e circulam o fluido cefalorraquidiano e revestem o canal
central do cérebro e medula espinal
>> Oligodendrócitos (SNC): isolamento dos neurônios através das bainhas de mielina
>> Células de Schwann (SNP): isolam o axônio do neurônio e também compõem a bainha de
mielina, que protege o axônio e acelera a condução do impulso nervoso - presente apenas nos
Gnathostomata
> Neurônios: principal unidade estrutural e funcional do sistema nervoso
>>Transmitem impulsos elétricos, consumindo grande quantidade de energia
>> Formado por corpo celular, 1 axônio (transporta os impulsos que deixam o corpo do neurônio) e
vários dendritos (transmitem os impulsos que chegam ao corpo)
>> Transmissão da informação: transmitida por sinais elétricos e químicos, que são gerados nas
sinapses (espaços entre neurônios) - o impulso elétrico estimula a liberação de
neurotransmissores, que iniciam impulsos elétricos e convertem em químicos, sendo que as
moléculas excedentes são inativadas
>> Humanos têm 100 bilhões de neurônios, com 1000 a 10000 sinapses cada
>> Sinapses: controlam o processo de transferência de informação e impedem o contato direto
entre os neurônios (o que levaria a uma excitação neuronal generalizada, sem qualquer controle),
quebrando a rede de neurônios em unidades de processamento de informações
>< Convergência, divergência e inibição são modos de processamento da sinapse

→ Sistema nervoso central (SNC): encéfalo e medula espinal

> Encéfalo: elemento mais importante que coordena as atividades, conscientes ou não, dos
animais, integrando toda informação sensorial
> Coordena essas informações e toma decisões, transformando informação em ação
> Muitíssimo bem protegido por ser uma área vital: pele, crânio e meninges
>> Em peixes há apenas uma única meninge
>> Em anfíbios e répteis há duas meninges (dura máter e meninge secundária interna)
>> Em mamíferos há três meninges (dura máter, aracnoide e pia mater)
>> Fluido cefalorraquidiano flui pelo espaço subaracnóide e no canal central, recobrindo toda a
medula espinal - funciona como um amortecedor, absorvendo choques de concussões
> Medula espinal: conduz sinais entre o encéfalo e o corpo dos vertebrados, sendo composta
por um grupo de neurônios capazes de produzir atividades de forma padronizadas e repetidas
>> Completa alça reflexa entre entrada sensorial e saída motora, selecionando efetores a serem
ativados ou inibidos
Embriologia e desenvolvimento: origem ectodérmica
> SNC: derivado do tubo nervoso dorsal
>> O encéfalo anterior tende a aumentar em vários grupos de vertebrados, incluindo as
feiticeiras, alguns tubarões, raias, peixes teleósteos e tetrápodes de maneira independente
>> Em amniotas, o aumento do encéfalo anterior reflete o seu papel maior na mediação do
sistema locomotor
>> Nos estágios finais da neurulação, o encéfalo torna-se mais expandido que a medula espinal,
formando três vesículas: prosencéfalo, mesencéfalo e rombencéfalo

>> Prosencéfalo se divide em telencéfalo e

diencéfalo, sendo a região mais importante em aves e
mamíferos, com função relacionada aos sentidos,
como a coordenação motora, comunicação,
sensibilidade, visão, olfação e audição
>< Anterior ao prosencéfalo está localizado o bulbo
olfativo
>< Tende a aumentar nos vertebrados, acompanhando a importância do olfato, comportamentos e
controle muscular mais complexos
>< No diencéfalo há quatro regiões: hipotálamo, tálamo ventral, tálamo dorsal e epitálamo, que
inclui a glândula pineal - nos anamniotas afeta a pigmentação da pele, atuando sobre os
melanócitos, e também pode ser importante na regulação do fotoperíodo, nos amniotas
desempenha um papel na regulação dos ritmos biológicos
>> Rombencéfalo se divide em metencéfalo e mielencéfalo, com função de equilíbrio
>< O cerebelo, derivado do metencéfalo, tem função no equilíbrio, tônus muscular, movimentos
voluntários e aprendizagem motora - essa estrutura pode estar bem desenvolvida em
actinopterygii cujo habitat é complexo (ex. recifes de corais)
>< Em peixes, o sistema sensorial da linha lateral está relacionado com o cerebelo, sendo esse
órgão relativamente grande
>< Em aves e mamíferos, há maior demanda do cerebelo devido a informação proprioceptiva e o
refinamento da ação muscular, sendo a estrutura grande e conspícua
>> Mesencéfalo é predominante em anfíbios, com função de coordenação de ações do sistema
autônomo, e nos peixes teleósteos mais derivados, o que se relaciona a maior movimentação desses
no espaço tridimensional do ambiente aquático

→ Sistema nervoso periférico (SNP): nervos cranianos e espinhais, derivado de células da

crista neural
> Nervos são conjuntos de neurônios que percorrem o mesmo trajeto, sendo chamados de trato
nervoso quando estão no SNC
> Sistema extenso que transforma informação sensorial em motora através dos nervos, que
conduzem os sinais do encéfalo e da medula espinhal para as terminações nervosas do corpo
> Nervo sensorial (aferente): recebe e processa o estímulo, o comunicando para o SNC, que
processa a informação
> Nervo motor (eferente): converte o sinal do SNC em ação, que pode ser somática (voluntária)
ou autônoma (involuntária - controla as vísceras)
>> Respostas autônomas: realizadas através do sistema simpático, que responde a situações de
estresse/emergência, ou do parassimpático, que faz o corpo retornar ao estado calmo
>> Alguns autores dizem que a relação simpático e parassimpático é essencial para a sobrevivência,
como, por exemplo, para a fuga de presas assustadas com seus predadores
Embriologia e desenvolvimento
> Nervos espinais: estão associados à medula espinal e são numerados sequencialmente e por
região (cervical C1, torácica T1, Lombar L1 e Sacral S1)
>> Cada nervo tem uma raiz dorsal (leva estímulo sensorial) e raiz ventral (proporciona ações
motoras), que se fundem em Gnathostomata formando o nervo espinhal composto
> Nervos cranianos: estão sempre em número par, conectando o encéfalo a diversas partes do
corpo, podendo ser motores, sensoriais ou mistos
>> Peixes possuem nervos cranianos da linha lateral, sendo que na maioria são até seis pares (em
alguns anfíbios também)
>> Nervos cranianos da linha lateral são perdidos em tetrápodes terrestres
>> Quando associado com um arco braquial casa nervo craniano exibe fidelidade com aquele arco
particular e seus músculos. Todos os vertebrados têm o primeiro arco, o mandibular, inervado pelo
nervo trigêmeo (V), o segundo, o hióide, pelo nervo facial (VII), o terceiro pelo glossofaríngeo (ix)
e os arcos remanescentes pelo nervo vago (X) e acessório espinhal (XI)
 --Sistema Sensorial--

→ Órgãos sensoriais são transdutores (aparelho que traduz uma forma de energia em outra),
recebendo os estímulos que o sistema nervoso converter em ação
→ Todos os vertebrados possuem órgãos sensoriais, sendo que a maioria responde a fontes externas
→ Apesar dos estímulos serem os mesmos, a percepção sensorial pode ser diferente
→ Órgãos sensoriais são derivados de placódios ectodérmicos (espessamentos da ectoderme que
sofrem invaginação dorsal em direção ao tubo neural)
→ A conquista do ambiente terrestre teve papel fundamental na modificação e/ou perda de alguns
sistemas
→ A classificação tradicional dos órgãos sensoriais os divide em gerais, de ampla distribuição
(como tato, temperatura e propriocepção), e especiais, geralmente localizados na cabeça (como
audição, visão, olfato e gustação)
→ Receptores sensoriais podem ser primários, com neurônios especializados na recepção direta
de estímulos, ou secundários, com células não nervosas que transmitem os estímulos para
neurônios, que atuam amplificando o estímulo

→ Órgãos sensoriais gerais: apresentam vários tipos de receptores

> Receptores livres: não apresentam associação especializada e sua terminação pode ser muito
ramificada, estando geralmente atribuídos a sensações de dor e distribuídos na pele, córnea,
cavidade oral, polpa dos dentes e intestinos
> Receptores encapsulados: atuam como amplificadores de sinal e geralmente sua terminação se
encontra revestida por tecido conjuntivo
>> Corpúsculos de Meissner (toque), Pacini (pressão) e Ruffini (temperatura)
> Receptores associados: sua terminação se encontra ao redor de outra estrutura, que o estimula
ao se mover, como o receptor do folículo piloso (comum nas vibrissas)
> Receptores proprioceptores: bem desenvolvidos em vertebrados terrestres devido a fatores
como gravidade, pois monitoram a flexão dos membros e grau de contração de músculos, tendões
e articulações

→ Órgãos sensoriais especiais: são localizados e divididos pelas respostas específicas a

determinados estímulos
→ Na conquista do ambiente terrestre, a linha lateral e a eletrorrecepção perderam importância, mas
a audição, visão e olfato se modificaram e tornaram-se mais especializados

→ Quimiorreceptores: olfato e gustação, que tendem a se confundir, principalmente, no meio

aquático
> Olfato: nas passagens nasais há o epitélio olfativo, bulbo olfativo e trato olfativo
>> O epitélio olfativo é a porção especializada de epitélio, dentro da cavidade nasal, imerso em
neurônios, que recebem e conduzem estímulos
>> Em animais aquáticos, o epitélio olfativo é bastante lamelar (roseta olfativa)
>> Nos vertebrados não sarcopterígeos, o epitélio olfativo não é glandular, os sacos nasais não
possuem função de ventilação e as narinas são apenas olfativas
>> Sacos nasais: depressões pareadas de fundo cego com receptores sensoriais olfativos
>> Cyclostomata: saco naso-hipofisário único
>> Gnathostomata: sacos nasais pareados, com aberturas inalante e exalante
>> Elasmobranchii: aberturas separadas por um septo
>> Osteichthyes: aberturas totalmente separadas
>> Tetrápodes: epitélio glandular e cavidade nasal com função de ventilação, com narina
interna
>< O comportamento de farejar possibilita a obtenção mais frequente de uma amostra de ar sem
aumentar a frequência respiratória
>< Órgão vomeronasal possui células semelhantes às do epitélio olfativo e capta odores mais
relacionados a comportamentos (feromônios), relacionados a comunicação social, reprodutiva e
defesa - pode ser encontrado em Amphibia, Mammalia (ausente em morcegos, primatas e
mamíferos aquáticos) e Lepidosauria
>< Amphisbaena: as cecílias possuem pequenos tentáculos pareados protráteis que são
quimiossensoriais e aparentemente ajudam na transferência de substâncias químicas para o órgão
vomeronasal no teto da boca
>< Mammalia e aves: apresentam cavidade nasal complexa (ossos turbinados), relacionada a
endotermia
> Gustação: papilas gustativas que estão dentro de poros gustativos
>> Peixes e estágios larvais de anfíbios: possuem papilas na cavidade oral, faringe e superfície
do corpo (vantagem desconhecida)
>> Tetrapoda: papilas gustativas na cavidade oral e faringe
>< Mamíferos possuem papilas gustativas principalmente na língua carnosa

→ Mecanorreceptores: linha lateral, aparelho vestibular e ouvido interno (equilíbrio e

audição), que possuem uma unidade básica muito similar
> Respondem a estímulos mecânicos (pressão) através do neuromasto, um conjunto de células
ciliadas, células de sustentação e fibras nervosas, recoberto por uma cúpula gelatinosa que acentua o
estímulo mecânico
> O posicionamento dos cílios, que muda de acordo com as vibrações e movimentação de líquidos,
leva a diferentes padrões de disparos de potenciais de ação, conduzindo os estímulos ao sistema
nervoso central
> Linha lateral: detecta correntes de água (toque à distância) e é um dos poucos órgãos sensoriais
especiais não exclusivo da região cefálica
>> Gnathostomata apresenta o sistema de linha lateral através de longos sulcos ou canais com
neuromastos na cabeça e lateral do corpo, que é perdido em amniotas
> Ouvido interno: órgão de equilíbrio preenchido por endolinfa (um líquido cuja movimentação,
que varia de acordo com o posicionamento do animal, muda a posição dos cílios das células dos
neuromastos) e circundado por perilinfa
> Aparato vestibular: comporta canais semicirculares + sáculo e utrículo, revestidos por epitélio
vestibular onde estão os neuromastos, localizados em posições específicas
>< Informa o estado de repouso, aceleração e orientação na função de equilíbrio, se orientando nos
três planos do espaço
>< Peixes podem ter otólitos, pedras de carbonato de cálcio, em cima de neuromastos, o que auxilia
na percepção do deslocamento do animal - usados na sistemática
> Audição: lagena (extensão do sáculo) é uma região do aparato vestibular envolvida na recepção
do som, e é muito modificada nos grupos
>> Neuromastos especializados na audição
>> Em mammalia a lagena é mais desenvolvida e espiralada, formando a cóclea
> Ouvido médio: tímpano (= membrana timpânica), cavidade ou canal acústico médio e um a três
ossículos da audição
>> O primeiro ossículo dos tetrápodes a se diferenciar foi o estribo ou columela, derivado do
hiomandibular dos peixes, nos quais atua principalmente na suspensão da maxila
>> Nos mamíferos, o estribo é reduzido e leve, e a bigorna e o martelo são derivados dos ossos
quadrado e articular, respectivamente
>> Em peixes não há ouvido médio, o som é transmitido diretamente do meio para o corpo - em
alguns, as vibrações são transmitidas pela bexiga natatória através dos ossículos weberianos para o
ouvido interno
>> Therios têm pavilhão auricular, perdido em animais como toupeiras e baleias
>> Ouvido médio timpânico surgiu seis vezes independentemente

→ Eletrorreceptores: percepção de impulsos elétricos (localização de presas, comunicação),

apenas em animais aquático
> Órgão ampular: sensível aos níveis ambientais de eletricidade, muito comum em chondrichthyes
(ampolas de Lorenzini recebem sinais de baixa frequência), ornitorrincos também tem
> Órgão tuberoso: capaz de produzir sinais elétricos (encontrados apenas em peixes elétricos)

→ Receptores de radiação - eletromagnéticos: olhos são fotorreceptores de sinais que fazem

parte do espectro eletromagnético
> Direciona a luz para células fotossensíveis (imagens)
> Foca luz vinda de diferentes distâncias (acomodação)
> Diferenças de intensidade – contrastes
> Diferenças de comprimento de onda – cores
> Principais componentes são a esclerótica (camada de sustentação com tecido conjuntivo, anéis
escleróticos e músculos extrínsecos, contém a córnea), coróide (camada vascularizada para
nutrição - em alguns vertebrados noturnos, inclui o tapete lúcido que reflete a luz limitada para
restimular as células sensíveis à luz na retina) e a retina (camada fotossensível)
> Na retina há bastonetes, estruturas não sensíveis a cores que funcionam com baixa intensidade
luminosa, e cones, estruturas sensíveis a cores em alta intensidade luminosa
> Animais diurnos tendem a ter muitos cones, em um circuito de um cone para um nervo (?), o que
aumenta a acuidade visual; já os noturnos tem muitos bastonetes, em um circuito de um nervo para
vários bastonetes, o que aumenta a sensibilidade, mas perde a definição da imagem
> Em não-amniotas, o cristalino esférico se move para focar a imagem
>> Nas lampreias a córnea se move, em tubarões e anuros o cristalino move-se para frente e
em teleostei o cristalino move-se para trás
> Em amniotas, exceto nas cobras, o cristalino delgado muda de forma para ajustar o foco, sendo
auxiliado pelo músculo do cristalino
> As retinas de todos os vertebrados possuem bastonetes, todavia, muitos vertebrados, como os
condrictes, carecem de cones na retina, sugerindo uma falta de visão em cores
> Muitos anfíbios carecem de visão em cores, porém até mesmo naqueles que a possuem, a visão
em cores é reduzida para tricromática
> A história dos mamíferos, que inclui principalmente um estilo de vida noturno, exigia pouca
visão em cores. A maioria atualmente é dicromático, sendo que os primatas constituem exceções
> Alguns vertebrados possuem receptores em suas retinas que são sensíveis à radiação ultravioleta
(UV) e alguns possuem órgãos sensoriais especiais que respondem à radiação infravermelha
 --Sistema Urogenital--

→ Sistema urogenital é composto pelo sistema excretor e reprodutor, que, apesar de terem
funções distintas, apresentam um desenvolvimento e evolução em comum

Sistema Excretor
→ Responsável pela remoção de resíduos metabólicos nitrogenados, derivados do metabolismo
de proteínas, e manutenção da concentração osmótica dos tecidos
→ Tipos de excretas nitrogenadas: não possui tanta relação filogenética, mas sim ao tipo de
ambiente que os animais vivem
> Amônia: muito tóxica e solúvel, requer grande quantidade de água para sua eliminação, sendo
eliminada em ciclostomados, teleostei, dipnoi (sem estivação), anfíbios aquáticos e crocodilos
> Uréia: menos tóxica e necessita de pouca quantidade de água para ser excretada, eliminada por
elasmobranchii, actinistia, dipnoi (em estivação), anfíbios adultos e terrestres, testudines
aquáticos e mamíferos
> Ácido úrico: menos tóxico e pouco solúvel, sendo excretado em estado semi-sólido, eliminado
na maioria dos lepidosauria, archosauria e testudines
> Muitos vertebrados eliminam as três formas, mas as proporções diferentes entre os grupos,
podendo ser dependentes do estágio de desenvolvimento e disponibilidade de água

→ Manutenção do controle osmótico:

> Brânquias: em teleósteos marinhos e de água doce (eliminam o absorvem íons, respectivamente)
e dividem com o rim a função de eliminação de excretas nitrogenadas
> Pele: principalmente em anfíbios é importante para regular o equilíbrio de sais
> Glândulas de sal: diversos grupos desenvolveram maneiras de eliminar o excesso de sal do
corpo, como glândula retal em Elasmobranchii (se abre na porção final do intestino), glândulas
nasais (iguanas e aves marinhas), orbitais (testudines marinhos) ou linguais em Répteis
>> A cloaca, bexiga urinária e o intestino grosso também ajudam na regulação em muitos
vertebrados
>> Em mamíferos marinhos, não há glândulas de sal, mas os rins produzem urina muito
concentrada, com salinidade maior do que a água do mar

→ Estruturas e organização geral:

> Cephalochordata: não possuem rins, mas apresentam solenócitos, que são células
especializadas (com estrutura digitiforme) que ficam nos canais celômicos dorsais e que filtram e
impulsionam líquido e produtos a serem excretados do sistema sanguíneo para a cavidade atrial, por
onde são eliminados pelo atrióporo
> Vertebrados: possuem rim glomerular como sinapomorfia, que funciona por três processos
principais: (1) ultrafiltração, todas as substâncias presentes no sangue, exceto células sanguíneas e
proteínas, são filtradas; (2) reabsorção tubular, reabsorção seletiva que varia de acordo com as
necessidades fisiológicas do organismo; (3) secreção tubular, adição de substâncias, como íons,
potássio, amônia, hormônios, etc, ao rim para formar a urina
> Rim: tem como estrutura básico o néfron: emaranhado de
capilares do sistema arterial, formando um glomérulo, que é
formado a partir de uma arteríola aferente - chega e se
capilariza - e sai como uma arteríola eferente
>> Glomérulo é envolto por uma cápsula renal (cápsula de
Bowman), sendo que as duas estruturas juntas formam o
corpúsculo renal (região em que o filtrado do sangue entra no
túbulo); distalmente ao corpúsculo há uma região de túbulos,
distribuído em porções, que se comunica no túbulo coletor
juntamente com túbulos de outros néfrons e desembocam no
ducto excretor
>> Ducto excretor se comunica com a bexiga ou com o meio externo através de uma abertura
>> Mecanismos de aumento da quantidade de filtrado: (1) capilares do glomérulo estão entre
duas arteríolas, na qual o (2) diâmetro da aferente é maior que o da eferente, e a (3) distância de
difusão é curta
>> Myxini: apresentam glomérulos muito desenvolvidos, com muita filtração pois liberam
amônia - concentração salina do tecido muito semelhante ao do ambiente (osmoconformista)
>> Elasmobranchii: glomérulos bem desenvolvidos, e armazenam uréia nos tecidos para
auxiliar no controle osmótico, além de possuírem glândulas rectais para eliminação de sal
>> Teleostei marinhos: concentração osmótica interior menor do que do ambiente, com tendência
a perder água, e possuem glomérulos pouco desenvolvidos, assim as brânquias são as principais
eliminadoras de amônia
>> Teleostei de água doce: tendem a absorver água do ambiente, então possuem glomérulos
desenvolvidos que eliminam amônia
>> Amphibia: pele absorve íons ativamente e a bexiga urinária reabsorve água
>> Aves: liberam ácido úrico, importante adaptação para o voo, e reabsorvem água pela cloaca,
algumas aves desenvolvem túbulos intermediários mais longos
>> Mamíferos: únicos animais que possuem uma urina hiperosmótica em relação ao sangue,
devido a reabsorção de água pela alça de Henle (sinapomorfia - extensão do túbulo intermediário)
> Sistema porta-renal (veia entre dois sistemas capilares): substâncias que vem da parte posterior
do corpo através da veia porta-renal podem retornar, por transporte ativo, para o sistema excretor na
região dos capilares peritubulares, dessa forma a irrigação porta-renal participa da microcirculação
renal
>> Sistema presente em todos os vertebrados, de maneiras distintas, com exceção dos mamíferos
>> Possui válvulas, com controle endócrino, que podem gerar desvios no sangue

→ Origem embriológica do rim: se origina do mesômero (mesoderme)

> Inicialmente o duto arquinéfrico é responsável pela condução de
urina
> No embrião, em cada segmento do corpo se forma um nefrótomo,
da região anterior para a posterior, com um túbulo coletor que se
comunica com o duto arquinéfrico
> Inicialmente o rim é alongado e dorsal, e mantêm conexão com
o celoma, com entrada ciliar no começo do túbulo - glomérulo
externo, presente na amocete, larva de anfíbios e no início da
formação de todos os vertebrados
> Mais tarde no desenvolvimento, a conexão com o celoma é reduzida, e a camada ciliar se
localiza nessa conexão, o que facilita o encaminhamento do filtrado para a região dos túbulos -
glomérulo interno, encontrado em parte dos glomérulos de Elasmobranchii, Actinopterygii (não
teleostei) e alguns anfíbios
> Posteriormente o glomérulo é completamente separado da região do celoma - glomérulo
interno, na maioria dos vertebrados
> Pronefro (sob a cavidade pericárdica): formado no embrião de todos os vertebrados, sendo
funcional em embriões de ciclostomados, peixes ósseos e anfíbios, e não funcional em embriões
de condrictes e amniota
>> Retido em myxini e alguns teleostei (rim cefálico com função hematopoiética), e perdido nos
demais vertebrados
> Opistonefro: mesonefro + metanefro, em anamniota a parte do mesonefro se associa a gônada
masculina e parte do metanefro forma o rim, tornando-se mais compactos, ganhando néfrons e
perdendo o padrão segmentar - rim opistonefro
>> Nos amniotas, porção do mesonefro se associa ao testículo e a região do metanefro é ainda mais
compactada com proliferação do número de néfrons ainda maior, se deslocando para a região mais
posterior - rim metanefro (sinapomorfia de amniota adultos)
>< Ducto arquinéfrico se separa da região posterior do metanefro, e se associa unicamente a
região do mesonefro, que produz gametas; forma-se um novo duto para condução da urina, o
ureter
>< Aves apresentam rim trilobado

→ Evolução dos dutos urogenitais:

> Cyclostomata: não possuem dutos no sistema reprodutor, com liberação de gametas
diretamente na cavidade celomática; o duto arquinéfrico se mantém associado ao rim, com função
de drenar a urina
> Dipnoi e Actinopterygii (não teleostei):
>> Machos: alguns ductos do rim se associam às gônadas, assim o duto arquinéfrico serve tanto ao
sistema excretor, conduzindo urina, quando ao reprodutor, conduzindo gametas
>> Fêmeas: duto arquinéfrico serve ao sistema excretor e o ducto de Müller se associa
indiretamente à gônada feminina
> Teleostei:
>> Machos: duto arquinéfrico permanece associado ao sistema excretor e surge o duto
espermático (extensão do canal da gônada - sinapomorfia) associado ao testículos
>> Fêmeas: duto arquinéfrico serve ao sistema excretor, ocorre degeneração do duto de Müllere
desenvolve-se um duto ovariano (a partir de extensões do canal da gônada)
> Chondrichthyes e anfíbios:
>> Machos: duto arquinéfrico pode servir a ambos os sistemas e, em alguns mais derivados, pode
servir apenas ao sistema reprodutor mediante o surgimento de dutos urinários acessórios
>> Fêmeas: duto arquinéfrico serve ao excretor e o ducto de Müller se associa à gônada feminina
> Amniota:
>> Machos: duto arquinéfrico serve ao sistema reprodutor e desenvolve-se o ureter, associado ao
rim, que serve ao excretor
>> Fêmeas: duto arquinéfrico se degenera, ureter serve ao sistema excretor e o ducto de Müller
serve ao sistema reprodutor
 Grupos Sexo Sistema excretor Sistema reprodutor

Cyclostomata Ambos Duto arquinéfrico Liberação no celoma

Dipnoi e Machos Duto arquinéfrico Duto arquinéfrico

actinopterygii não
teleostei Fêmeas Duto arquinéfrico Duto de Müller

Machos Duto arquinéfrico Duto espermático

Teleostei
Fêmeas Duto arquinéfrico Duto ovariano

Duto arquinéfrico
Machos Duto arquinéfrico ou ductos urinários
Chondrichthyes e
acessórios
anfíbios
Fêmeas Duto arquinéfrico Duto de Müller

Machos Ureter Duto deferente

Amniota
Fêmeas Ureter Duto de Müller

→ Estruturas acessórias do sistema excretor:

> Bexiga urinária: pode ter origem embriológica diversa, funciona para armazenar urina, mas
pode funcionar também como órgão acessório para reabsorção de água em vários grupos
>> Chondrichthyes e teleostei: origem mesodérmica, é relativamente pequena
>> Tetrapoda: se origina da endoderme, formada por evaginação da região cloacal
>> Amniota: sua origem tem contribuição de tecidos embrionários
>> Ausente em Myxini, alguns teleostei, alguns répteis e maioria das aves

Sistema Reprodutor: responsável pela produção e promoção do encontro dos gametas,

fornecimento de nutrição para o embrião e liberação dos gametas, ovos ou filhotes para o meio
externo
→ Origem embriológica: crista genital da mesoderme, se desenvolvendo ao lado da região que
se desenvolve o sistema excretor (crista néfrica)
> Em amniota: espessamento da crista genital, formação de cordões sexuais primários,
diferenciação do ducto de Muller em machos e fêmeas
>> Em machos, os cordões sexuais primários continuam a se desenvolver, assim como o duto de
Muller → túbulos do mesonefro se desenvolvem e se conectam com os túbulos seminíferos, com o
ducto arquinéfrico permanecendo associado às gônadas, com degeneração do duto de Muller
(vestigial)
>> Em fêmeas, os cordões sexuais primários se degeneram e formam-se cordões sexuais
secundários, o túbulo do mesonefro se degenera e o duto de Muller se desenvolve → os cordões
secundários formam os folículos ovarianos, que envolvem os óvulos, e o duto arquinéfrico se torna
apenas vestigial

→ Gametas: inicialmente se originam de células germinativas primordiais, que se formam fora

do embrião, na região da parede do saco vitelínico, e migram para o embrião ao longo do
mesentério dorsal até o epitélio germinativo
> O padrão de formação e migração varia nos vertebrados

→ Gônadas: tamanho e aspecto geral variam com a condição reprodutiva do animal, sendo
comum encontrar assimetria no tamanho e posição delas
> Testículos: geralmente mais lisos, firmes e menores que os ovários, sendo alongados nos
vertebrados de corpo longo (ex. peixes), com tendência a ser compactos e ovóides em
chondrichthyes, anura e amniota
>> Órgãos copuladores: clásper (chondricties), hemipenes (squamata), falodeu (gymnopgiona),
falos (testudines, aves), pênis (mamíferos) - báculo, outros
>> Mamíferos: podem ter glândulas acessórias dos dutos espermáticos, que secretam fluido
seminal para auxiliar no transporte dos espermatozoides, nutrição, ganho de motilidade,
neutralização de ácidos e outras substâncias no trato reprodutivo das fêmeas que possam interferir
na sobrevivência
>< Vesícula seminal: evaginação do ducto deferente, que secreta fluido seminal
>< Próstata: produção de fluidos que auxiliam no transporte e manutenção dos espermatozóides
>< Epidídimo: porção enovelado da porção anterior do ducto deferente e que recebe os túbulos
conectores a partir dos testículos
>> Posição no corpo varia em mamíferos, podendo ficar permanentemente na região abdominal,
permanentemente na região externa (bolsa escrotal) ou periodicamente recolhidos para a região
abdominal - relacionada a temperatura ótima da espermatogênese
> Ovários: aspecto externo muito variável, com ovidutos que podem ter especializações ao longo
do trajeto (armazenamento de ovos antes da postura, deposição de casca, retenção do ovo durante o
desenvolvimento embrionário)
>> Mamíferos podem ter tipos de ovários e úteros diferentes (útero duplo, bipartido, bicórneo ou
simples)

→ Cloaca: câmara onde se abrem as porções terminais do trato digestivo e urogenital, presente
nos estágios iniciais do desenvolvimento de todos os vertebrados, o que permite o estabelecimento
de homologia entre os adultos machos e fêmeas
> Presente em adultos de myxini, elasmobranchii, dipnoi, amphibia e répteis
> Ausente em adultos de petromyzontida, holocephali, maioria dos peixes ósseos: sistema
digestivo se abre mais anteriormente que as aberturas do sistema digestivo
> Ausente em mamíferos: sistema digestivo com abertura posterior a do genital, que pode se
abrir de modos distintos (abertura única ou excretor, reprodutor e digestivo se abrem
independentemente)
 --Sistema Digestivo--

→ Sistema digestório é responsável pela conversão de uma refeição em combustível passível de

ser usado pelo corpo, degradando o alimento através de processos mecânicos e químicos de modo
que possam ser absorvidas na corrente sanguínea
→ O bolo alimentar é misturado e forçado de uma parte do sistema digestivo a outra através de
movimentos peristálticos, realizados pelos músculos que circundam as paredes do trato digestivo,
pelo qual rapidamente torna-se o quimo
→ O sistema digestório do adulto inclui o trato digestório (passagem tubular que se estende pelo
corpo, desde os lábios da boca até o ânus ou abertura cloaca) e as glândulas digestivas acessórias,
imersas nas paredes que revestem o trato liberam secreções diretamente no lúmen
→ Tubo digestivo (boca e ânus) permite a especialização em regiões ou compartimentos, com
ingestão e digestão simultaneamente
→ Regiões diferenciadas através do formato, tamanho, embriologia e diferenças das glândulas
luminais são cavidade bucal, faringe e canal alimentar, esse último, por sua vez, se subdivide em
esôfago, estômago, intestino delgado e grosso
→ Glândulas digestivas acessórias: são glândulas extrínsecas localizadas fora das paredes do
trato digestório, que secretam enzimas químicas da digestão e sais emulsificadores no lúmen por
meio de dutos longos - as principais são as glândulas salivares, o fígado e o pâncreas
→ Todos os vertebrados apresentam a cavidade corporal subdividida em, pelo menos, uma cavidade
pericardial e uma cavidade pleuroperitoneal, embora em mamíferos esta última esteja subdividida
em uma cavidade peritoneal, que abriga os pulmões, e uma pleural, que abriga as demais vísceras

→ Cordados não-vertebrados: filtração por movimento ciliar

→ Vertebrados apresentam sistema digestivo complexo, com regiões bem diferenciadas e
especializadas para as diferentes funções
> Na maioria dos vertebrados, o canal alimentar termina em uma cloaca (recebe materiais fecais e
produtos do trato urogenital), mas, em alguns peixes e na maioria dos mamíferos, a cloaca está
ausente, e os intestinos e o trato urogenital possuem portas de saída separadas. O intestino grosso
formao o reto com uma abertura anal (ânus) para o exterior

→ Origem embriológica do sistema digestório: revestimento endodérmico do intestino

embrionário circundado por mesênquima liberado da mesoderma da placa lateral
> Gastrulação ocorre por movimentos morfogenéticos de migração ativa de células, mudanças no
tamanho e forma celulares, e diferentes taxas de divisão celular
>> Pode ocorrer por invaginação (ex. anfioxo), involução (ex. anfíbios) e ingressão (ex. aves),
gerando o arquêntero, o blastóporo e o celoma
> Endoderme origina a parede interna do trato digestivo e de seus derivados (saco aéreo e
células secretoras, como fígado, pâncreas e outras)
>> Intestino embrionário simples origina a faringe e o canal alimentar, juntamente com suas
glândulas associadas
> Mesoderme (camada esplâncnica da placa lateral/hipômero) origina vasos sanguíneos,
musculatura das paredes dos órgãos, tecidos conectivos, mesotélio (ex. peritônio) e mesentérios
> Celoma (cavidade corporal): conjunto de espaços na mesoderme ao redor dos órgãos viscerais,
delimitados pela camada serosa (mesotélio - epitélio escamoso simples - e camada fina de tecido
conectivo)
>> Subdivide-se em cavidade pericardial e cavidade pleuroperitoneal (pleural e peritoneal)
>> Mesentério: localizado entre órgãos, e entre estes e a parede da cavidade abdominal, sendo
compostos de duas camadas de mesotélio, com passagens para ductos, vasos, nervos, gordura
> Invaginações da ecotoderme superficial entram em contato com o intestino endodérmico nas
extremidades opostas do corpo
>> Proctodeu entra em contato com o intestino posterior, que origina a cloaca em adultos, por onde
passam produtos digestivos, urinários e reprodutivos
>> Estomodeu entra em contato com a porção anterior do intestino, e origina a cavidade oral

→ Trato digestório:
> Boca e cavidade oral/orofaríngea: a cavidade bucal contém dentes, línguas e palato, contando
com aberturas de glândulas orais (tetrápodes), como as salivares que ajudam a umedecer o
alimento e secretar enzimas para iniciar a digestão química
>> Lábios podem ser maleáveis ou bicos rígidos com margens firmes; nos mamíferos, os lábios
carnudos ajudam durante a amamentação e, em humanos, na vocalização
>> Limites laterais da cavidade oral forma a região da bochecha, que pode se especializar em bolsas
da bochecha em alguns roedores e macacos
>> Palato: se forma a partir da fusão dos ossos ventrais do crânio acima da boca, sendo o primário
encontrado em osteíctes e tetrápodes; em rhipidistia e tetrápodes contém as coanas; em mamíferos e
crocodilos forma-se o palato secundário
>> Dentes são exclusivos de vertebrados, sendo formados por cemento e dentina recoberta em
esmalte, e acredita-se que surgiram a partir da armadura óssea dos peixes ancestrais ou que
surgiram na faringe e progrediram para a cavidade bucal
>< Mastigação, em mamíferos e outros vertebrados, começa a digestão mecânica na boca
>< Maioria dos vertebrados basais são homodontes (dentes iguais) e polifiodontes (continuamente
substituídos), os mamíferos são difiodontes (dois conjuntos de dentes), crocodilos e mamíferos são
tecodontes (inseridos em alvéolos dentro do osso), e tartarugas e aves não têm dentes
>< Dentes são derivados embrionários da epiderme e derme
>< Rodentia e lagomorpha apresentam crescimento contínuo dos dentes incisivos
>< Dentes são extremamente especializados para alimentação, como os dentes de cobras, dentes
bunodontes de onívoros e dentes carniceiros de carnívoros
>> Língua: presente em cyclostomata, com cristas de “dentes” queratinizados, mas ausente na
maioria dos peixes gnatostomados
>< Em tetrápodes, uma língua móvel se desenvolve a partir da musculatura hipobranquial, fixada ao
aparato hióide, sendo comum ter botões gustativos nela
>< Alimentação lingual, por uma língua protátil, é utilizada por muitas salamandras, lagartos,
pica-paus e tamanduás

> Faringe: nos adultos é uma passagem de alimentos e de ar, mas filogeneticamente constitui a fonte
de muitos órgãos
>> Forma as bolsas faríngeas em suas paredes laterais, que crescem até encontrar os sulcos
branquiais, nos quais estabelece uma divisão ou placa de fechamento entre eles
>< Em peixes e larvas de anfíbios, as placas são perfuradas para formar fendas branquiais
funcionais
>< Em mamíferos, a primeira bolsa faríngea se expande e dá origem à tuba auditiva estreita e parte
da cavidade timpânica, a segunda dá origem a tonsila palatina, a terceira e quarta bolsas contribuem
para a paratireóide, a quinta origina corpos ultimobranquiais (glândulas separadas em
gnathostomata, que nos mamíferos contribui com parte da glândula tireóide)
>< Todas as bolsas faríngeas contribuem para o timo nos peixes, um número variável contribui nos
anfíbios, e as bolsas faríngeas III e IV contribuem nos mamíferos
>> O teto da faringe dá origem à tonsila faríngea; o assoalho origina a tireoide, parte da língua, a
tonsila lingual e o primórdio do pulmão
>> Deglutição: movimento vigoroso do bolo a partir da boca e da faringe para dentro do esôfago
>> Glote: é uma fenda muscular que se fecha temporariamente através da laringe para impedir a
aspiração inadvertida do alimento dentro da traqueia e dos pulmões

> Canal alimentar: plano comum de organização, isto é, um tubo oco com paredes compostas de
quatro camadas - mucosa (mais interna e inclui o epitélio que reveste o lúmen, as fibras musculares
lisas finas da muscular da mucosa e a região de tecido conjuntivo frouxo), submucosa (tecido
conjuntivo frouxo e plexos venosos do sistema nervoso autônomo), muscular externa (folhetos
circulares e longitudinais de músculo liso) e adventícia (mais superficial, que consiste em tecido
conjuntivo fibroso), sendo chamada de serosa quando um mesentério envolve o canal alimentar
>> Especializações: válvula espiral (em chondrichthyes, dipnoi e outros) para aumentar o
comprimento do trajeto, aumento do canal (herbívoros) tiflossole (larvas de lampreia) para
aumentar a área de superfície

> Esôfago: conecta a faringe com o estômago, pode secretar muco, mas raramente produz enzimas
para a digestão química
>> Pode ter especializações como cílios ou queratinização (animais que ingerem alimentos
abrasivos ou ásperos)
>> Vertebrados que deglutem grandes quantidades de alimento de uma vez armazenam
temporariamente no esôfago
>> Anteriormente é revestido de músculo estriado e posteriormente por músculo liso
>> O papo é uma expansão do esôfago das aves que é utilizada para armazenar alimentos
>> Costuma ser mais longo nos peixes

> Estômago: região expandida do canal alimentar, que está ausente em ciclóstomos e protocordados
(alguns urocordados tem)
>> Ocorre alguma absorção de água, sais e vitaminas no estômago, mas ele serve
predominantemente para agitar e misturar o alimento mecanicamente e acrescentar substâncias
químicas digestivas - suco gástrico
>> Três divisões: cárdica (transição entre o esôfago e estômago em mamíferos, com glândulas
cárdicas), fúndica (maior região com importantes glândulas fúndicas) e pilórica (estreitamento com
glândulas pilóricas, que ajudam a neutralizar o quimo ácido)
>> Suas paredes apresentam faixas de músculo liso que atuam como esfíncteres para impedir a
transferência retrógrada do alimento
>> Pode ter uma região de epitélio não glandular, que também pode se desenvolver a partir da base
do esôfago (alguns herbívoros)

> Fígado: no início da vida fetal, o fígado está diretamente envolvido na produção dos eritrócitos e,
posteriormente, está envolvido na destruição das células sanguíneas velhas. Durante toda a vida,
desintoxica e remove substâncias tóxicas do sangue. A bile é produzida no fígado e liberada no
intestino para emulsificar as gorduras ou decompô-las em gotículas menores. Os carboidratos, as
proteínas e os lipídios são armazenados e metabolizados no fígado
>> Suprido pela artéria hepática e pela veia porta
>> Embriologia: evaginação central do trato digestório, sendo que o mesênquima (não contribui
diretamente para a formação) induz a endoderme a proliferar e diferenciar em hepatócitos
>> Todos os vertebrados possuem fígado
>> Vesícula biliar armazena o produto exócrino do fígado, a bile, e a lança no intestino - está
ausente em cyclostomata, na maioria das aves e em alguns mamíferos

> Pâncreas: desenvolvimento embriológico (origem endodérmica) associado ao fígado, e pode ter
um ou dois ductos que desembocam na porção duodenal do intestino, liberando o suco pancreático
>> Ilhotas pancreáticas produzem os hormônios insulina e glucagon, que regulam o nível de glicose
do sangue
>> Presente em todos os vertebrados, mas nem sempre é um órgão distinto
>> Cyclostomata: disperso no fígado
>> Elasmobranchii: disperso ao longo dos vasos sanguíneos dentro do fígado ou forma uma
glândula distinta
>> Osteíctes: pâncreas exócrino e endócrino distintos
>< Tetrápodes: pâncreas exócrino e endócrino como órgão distinto localizado próximo ao duodeno

> Intestinos: contêm numerosas microvilosidades, que aumentam a área de superfície absortiva, e
possuem glândulas intestinais (reservatório de células imaturas que se dividem e migram para cima)
>> Movimentam o alimento por peristaltismo, adicionam secreções ao alimento (suco intestinal
inclui enzimas para digestão de proteínas, carboidratos e lipídios), podem ter glândulas acessórias
(glândulas duodenais e pâncreas ajudam a neutralizar a acidez no duodeno) e absorvem
seletivamente os produtos finais da digestão
>> Intestino delgado: pode ser muito comprido, com vilosidades, geralmente dividido em duodeno,
jejuno e íleo em mamíferos (podem estar ausentes ou não bem definidas em outros vertebrados)
>< Válvula ileocólica: esfíncter entre o íleo e o intestino grosso
>> Intestino grosso: habitualmente um tubo reto que se estende até a cloca ou ânus, com mucosa
sem vilosidades, com função de absorção de água principalmente
>< Em muitos mamíferos forma o cólon (grande alça suave)
>< Reto: parte reta e final do intestino grosso quando esse termina em um ânus
>> Especializações: cecos intestinais, localizados na junção do intestino delgado com o grosso, por
meio dos quais o alimento circula como parte do processo digestivo

> Cloaca/Ânus: abertura para o meio externo

→ Vascularização: o suprimento sanguíneo para o trato digestório é tão simples anatomicamente

quanto é funcional
> As artérias penetram na parede do intestino para alcançar a submucosa, na qual se dividem,
formando um plexo de vasos menores. A partir daí, distribuem-­se para fora até a camada muscular e
para dentro, até a mucosa, formando extensos leitos capilares, que envolvem glândulas ativas e
preenchem as partes centrais das vilosidades no intestino delgado

→ Evolução do sistema digestivo: novas estratégias alimentares, envolvendo o surgimento de

estruturas para obtenção, captura e processamento do alimento, concentradas na cabeça

> Cyclostomata: possui uma “língua” portátil com “dentes” queratinizados, canal alimentar em tubo
reto, esôfago ciliado e sem estômago distinto
> Gnathostomata: variação na estruturação do canal alimentar, com dentes, bico, língua, glândulas
salivares e outras adaptações
>> Maxilas evoluíram a partir dos arcos branquiais dos ancestrais agnatos, sendo que a evolução da
nova boca (pós-­mandibular), substituindo a antiga (pré­-mandibular) deixou traços nos grupos
modernos → A maioria dos peixes modernos com maxilas se alimenta por sucção, produzindo uma
rápida expansão da faringe para inalar a presa, o que representa um remanescente do estágio
ventilatório inicial na evolução das maxilas
>> Generalizações: presença de um esôfago, estômago e intestino, embora o estômago
normalmente não esteja diferenciado nas quimeras, nos peixes pulmonados e em alguns teleósteos
>> Chondrichthyes: válvula espiral no intestino e glândula rectal na cloaca (elimina o excesso de sal
ingerido na alimentação) em elasmobrânquios
>> Osteichthyes: a maioria apresenta cecos pilóricos que se abrem no duodeno, formados na junção
entre o estômago e o intestino, constituem áreas de digestão e absorção de alimentos
>> Tetrápodes: glândulas orais, sendo as mais comum as salivares (não são todas homólogas)
>> Amphibia: esôfago curto, com transição gradual para o estômago, e os intestinos se diferenciam
em um intestino delgado enrolado, cuja primeira parte é o duodeno, e em um intestino grosso curto
que desemboca na cloaca
>> Répteis: podem ter canal alimentar maior e mais elaborado, com estômago muscular e espesso, e
intestino grosso distinto
>< Crocodylia tem moela, região no estômago para digestão mecânica
>< Aves: esôfago produz um papo dilatado (armazena alimento), possuem proventrículo (porção
glandular de paredes finas do estômago que se conecta com a moela e secreta suco gástrico), moela
(tritura o alimento com pequenas partículas duras), intestino delgado longo e espiralado, e intestino
grosso reto e curto que se abre na cloaca
>> Mamíferos: o intestino delgado é longo e espiralado e, em geral tem duodeno, jejuno e íleo, já o
grosso é frequentemente longo, embora não tanto quanto o delgado
>< Nos herbívoros, existe um ceco na junção entre os intestinos delgado e grosso, que nos seres
humanos é muito reduzido e denominado apêndice vermiforme
>< Nos ruminantes, o estômago possui quatro câmaras: rúmen, retículo, omaso (que se originam do
esôfago) e abomaso (derivado do estômago)
>< Nos monotremados e em alguns marsupiais, o intestino grosso termina na cloaca
>< Nos mamíferos eutérios, abre­se diretamente para fora pelo esfíncter anal
>< Alguns cetáceos tem bolsas para armazenamento temporário de alimento
>< Glândulas salivares principais são as mandibulares, sublinguais e parótidas, que formam a saliva
adicionada ao alimento na boca; algumas espécies têm glândulas adicionais

→ Fermentação: pode ser gástrica ou intestinal, em ambas os microrganismos do trato digestório

liberam enzimas que digerem a celulose vegetal
 --Sistema Respiratório--

→ Único mecanismo para troca de gases (reabastecer O2 e eliminar CO2) em todos os organismos é
a difusão passivo, que é muito limitada
> Movimento de moléculas por energia térmica de áreas de alta concentração para áreas de baixa
concentração até conseguir a distribuição uniforme de moléculas (=equilíbrio)
> Fatores que afetam a taxa de difusão: 1. Área da superfície para
difusão (área grande); 2. Distância que as moléculas devem viajar
(epitélio fino, sistema circulatório); 3. Resistência ao movimento de
moléculas (tecidos úmidos, sem queratina); 4. Diferença entre as
concentrações em cada lado da barreira (intercâmbio contracorrente é
o exemplo mais extremo)
>> Contracorrente é especialmente importante no meio aquático,
sendo que todas as brânquias funcionam com esse mecanismo
>> Brânquias extraem 80–90% do O2 dissolvido na água

→ Sistema circulatório e respiratório trabalham juntos para aumentar a taxa de difusão

→ Sistema respiratório: função primária de troca de gases respiratórios entre a superfície do
organismo e o ambiente, mas também participa da termorregulação, regulação de água, excreção de
substâncias voláteis, recepção e produção de sons

→ Respiração: existem três significados de respiração, sendo esses 1. Processo de inspiração e

expiração = ventilação; 2. Uso de O2 no metabolismo celular = respiração celular; e 3. Troca de
gases = respiração
> Dois tipos de respiração: 1. Respiração externa: troca de gases entre o sangue e o ambiente
através da superfície de intercâmbio = sistema respiratório; e 2. Respiração interna: troca de gases
entre o sangue e os tecidos profundos
→ Ventilação: o processo ativo da movimentação de meio respiratório (água, ar) pela superfície de
intercâmbio
> Unidirecional: meio respiratório segue caminho único, e.g. brânquias operculares
> Bidirecional: “Poça ventilada”, meio respiratório entra e sai pelo mesmo caminho, e.g. pulmões
de mamíferos

→ “Protovertebrados”: anfioxos possuem fendas faríngeas homólogas as brânquias, mas sem

função respiratória, apenas relacionada a filtração de alimentos
> Respiração: principalmente no átrio e o tegumento, sem sistema respiratório especializado
> Sangue: não tem pigmentos respiratórios nem eritrócitos, além de mudar de direção e possuir um
fluxo lento, sendo exclusivo para o transporte de nutrientes
> Cavidades celômicas em contato com superfícies respiratórias, cujo líquido celômico perfunde
(difunde o oxigênio para um órgão ou tecido) os músculos durante natação

→ Tegumento: um dos principais órgãos respiratórios de anfíbios

> Grande superfície de tegumento fino, úmido, com alta densidade capilar
> “Poça infinita”: troca oxigênio com uma fonte “inesgotável”, o universo
> Passivo (sem mecanismo de ventilação) ou ativo
> Tão eficiente que vários anfíbios (Caudata em sua maioria) perderam os pulmões
>> Possivelmente isso não é tão frequente em Anura porque usam os pulmões para vocalizar
> Para muitas salamandras, a pele é mais importante que o pulmão para obtenção de O2; em anuros
o pulmão é o principal, mas o tegumento não perde sua importância
> Em anuros, a pele é especializada para excreção de CO2 e o pulmão para absorção de O2
> Podem ter especializações, como as papilas cutâneas ou pele frouxa
> Mecanismos de ventilação do tegumento: deslocamento (simplesmente a locomoção), balanço de
pele frouxa ou cílios

→ Brânquias: apresentam densas camadas de capilares suportadas pelos arcos branquiais (na
maioria dos vertebrados), sendo órgãos complexos de tecido epitelial, circulatório e neural
> Respiração aquática tem que ser altamente eficiente pois há apenas 5% de O2 do ar dissolvido na
água
> Apresentam uma grande área de superfície, com epitélio fino e altamente vascularizado

> Em Cyclostomata, as câmaras branquiais são saculiformes com poros internos e externos em vez
de fendas
>> Myxini: a água entra pela narina (não pela boca) e passa pela faringe, por contrações do velo,
pelas bolsas branquiais com canal incurrente e excurrente, e sai por um poro externo comum ou
poros independentes. É um sistema contracorrente, sem arcos branquiais e com 5 a 14 bolsas
branquiais
>> Petromyzontida: ventilação unidirecional em larvas (água entra pela boca e sai pelo poro
externo) ou bidirecional em adultos (água entra e sai pelo mesmo poro externo), nos quais a base
dos arcos branquiais é externa (lateral) às hemibrânquias (duas hemi formam uma holobrânquia) -
apresentam 7 bolsas branquiais
> Chondrichthyes: apresentam brânquias septadas com filamentos hemibranquiais suportados por
septos interbranquiais (tecido conjuntivo), e a base do arco branquial é situada internamente
(medial) à hemibrânquia - 5 a 7 fendas/câmaras branquiais.
>> Possuem câmaras grandes, nas quais a água entra pela boca ou espiráculo
> Osteichthyes: apresentam opérculo (composto por 4 ossos fusionados) que protege a câmara
branquial, e a base dos arcos branquiais situada interna (medial) às hemibrânquias - 4 pares de
holobrânquias
>> O septo interbranquial pode estar reduzido ou ausente, e são os ossos de cada arco branquial que
sustentam as suas respectivas hemibrânquias
>> Todos os filamentos são banhados pelo mesmo fluxo de água
>> Opérculo permite proteção e criação de uma bomba de sucção que ventila as brânquias
> Actinopterygii, Dipnoi e Amphibia: apresentam brânquias externas, com número de pares
variáveis entre os grupos e que podem ser reabsorvidas na metamorfose ou substituídas por
brânquias internas
> Mecanismos de ventilação das brânquias: balanço (movimentação em brânquias externas), cílios,
ventilação forçada (como em tubarões peregrinos), bomba bucal (fecha o opérculo, expande a
musculatura bucal, cria pressão negativa, fecha a boca e abre o opérculo) e compressão das câmaras
branquiais (em lampreias parasitas)

→ Pulmão: homologia entre pulmão (conexão ventral) e

bexiga natatória (conexão dorsal) - endodérmico, evaginação
do tubo digestivo, derivados da faringe posterior, onipresença
de artérias “pulmonares” e co-expressão do mesmo conjunto
de genes
> Evolução da bexiga natatória possivelmente ocorreu com os
seguintes passos: 1. redução de órgão respiratório pareado
ventral para simples, dorsal; 2. perda da função respiratória; 3.
origem da rede mirabilis para encher bexiga com gases
dissolvidas no sangue; e 4. perda do ducto pneumático
> Quatro tipos gerais de estrutura dos
pulmões:
>> Pulmão alveolar, em Mammalia,
apresentam brônquios cartilaginosos e
bronquíolos sem cartilagem
>> Pulmão faveolar, em sauropsida,
apresenta septos, expansibilidade e fluxo
bidirecional
>< Em aves, o pulmão faveolar é septado,
rígido, com fluxo unidirecional e
intercâmbio de corrente transversa, com sacos aéreos sem superfícis respiratórios
>< A área de superfície para intercâmbio é 10 vezes maior que pulmão alveolar do mesmo tamanho,
sendo altamente eficiente
> Mecanismos de ventilação dos pulmões:
>> Bomba bucal (bomba bucofaríngea): ventilação de pulmões efetuada por movimentos
bucofaríngeos
>< Mecanismo em 2 passos: 1. Boca abre, inspira o ar velho dos pulmões e ar novo do exterior; 2.
Boca abre, empurra ar novo para os pulmões e ar velho para exterior - inspiração por pressão
positiva e expiração por pressão negativa em dipnoi e maioria dos anuros e salamandras
>< Mecanismo em 4 passos: 1. Cavidade bucal expande, puxa ar novo do exterior; 2. Cavidade
bucal comprime, empurra ar novo para pulmões; 3. Cavidade bucal expande, puxa ar velho dos
pulmões; 4. Cavidade bucal comprime, empurra ar velho para exterior - inspiração por pressão
positiva e expiração por pressão negativa em alguns anuros, salamandras e peixes actinopterígios
“basais”

>> Bomba de expiração: ventilação de pulmões efetuada por movimentos torácicos

>< Inspiração por pressão positiva da bomba bucal e expiração por pressão positiva através da
contração de músculos axiais, que reduzem o volume da cavidade torácica e aumenta a pressão
interna nos pulmões - sinapomorfia de tetrapoda

>> Bomba de aspiração: ventilação de pulmões efetuada por movimentos torácicos

>< Inspiração por pressão negativa, na qual a pressão interna nos pulmões é reduzida a um nível
menor que a pressão atmosférica e o ar entra por sucção, e a exalação por pressão positiva na qual a
contração de músculos axiais reduz o volume da cavidade torácica e aumenta pressão interna nos
pulmões - sinapomorfia de amniota

→ Mammalia: apresenta cavidade visceral dividida por diafragma musculoso anterior ao fígado
> Na inspiração há contração do m. diaphragmaticus, o que reduz a curvatura do domo e expande
cavidade torácica. Há rotação de costelas (por meio da contração de intercostais externos) que
contribui um pouco
> A expiração é normalmente passiva, e na expiração forçada há movimentação dos músculos
abdominais e intercostais internos
> Apresenta ineficiência do fluxo bidirecional, pois com o intercâmbio concorrente há mistura do
ar novo com ar velho
> Ademais, têm um “espaço morto” (laringe, traquéia, brônquios), que pode ficar até com 30% do
volume de uma respiração normal

→ Aves: apresentam pulmões rígidos com sacos aéreos (usualmente 9) anteriores e posteriores, que
não efetuam troca de gases
> A inspiração ocorre por rotação anterior das costelas e depressão do
esterno, que expandem o volume da caixa torácica
> A expiração ocorre por rotação posterior e elevação do esterno, que
reduzem o volume da caixa torácica
> Ocorrem 2 ciclos de inspiração/expiração, com ventilação
unidirecional
> Além disso, apresentam pneumatização de ossos, como a coluna
vertebral, costelas, úmero, esterno e sinsacro

→ Crocodylia: apresentam pistão hepático, em que a cavidade visceral

se encontra dividida por diafragma de tecido conjuntivo anterior ao
fígado, que liga o pulmão e o fígado; músculos diafragmáticos ligados
ao fígado se contraem (através da rotação dos ossos púbicos e das costelas), o que expande
cavidade torácica em uma respiração unidirecional
> Respiração unidirecional resulta da topografia dos brônquios intrapulmonares, sem sacos
aéreos/pneumatização, e é muito mais eficiente que fluxo bidirecional
>> Também presente em aves e pterossauros, sendo uma sinapomorfia de Archosauria, que evoluiu
há 250 milhões de anos

→ Testudines: a presença da carapaça torna impossível a expansão da caixa torácica, sendo assim a
mudança de pressão pulmonar é efetuada pelo deslocamento das vísceras
> Os pulmões se encontram justapostos à carapaça, ligados ventralmente às vísceras por lâmina de
tecido conjuntivo (= “diafragma”)
> A inspiração ocorre por contração do m. obliquus abdominis, que aumenta o volume da cavidade
peritoneal
> A expiração ocorre por contração do m. transversus abdominis, que levanta as vísceras e reduz o
volume da cavidade peritoneal, auxiliada pelo peso das vísceras + diafragma
 --Sistema Circulatório--

→ Sistema circulatório: função primária de transporte de gases respiratórios, ligação das células
mais profundas do organismo com o ambiente, mas também participa da termorregulação,
transporte de nutrientes, água, eletrólitos, enzimas, hormônios e outros reguladores biogênicos,
anticorpos, coagulação, principal lugar para reações imunológicas

Três componentes principais:

→ Tecidos hematopoiéticos: tecidos que realizam o desenvolvimento e a diferenciação das
células-tronco hematopoiéticas que resultam na formação de células sanguíneas
> Myxini: não há formação de órgãos hematopoiéticos, sendo os tecidos concentrados no intestino e
pronefros, e difusos no tecido conjuntivo de vários órgãos
>Petromyzontida: apresentam tecido semelhante ao timo nos filamentos branquiais (“timóide”),
apresentam tecidos hematopoiéticos concentrado no intestino e/ou opistonefros e difuso no tecido
conjuntivo de vários órgãos
> Chondrichthyes e Actinopterygii: baço, timo, pronefros, opistonefros
> Amphibia: baço, timo, rim, medula óssea, e apresentam nódulos linfáticos, apesar de não tão
grande e estruturados como nos mamíferos
> Mammalia: baço, timo, rim, medula óssea, nódulos linfáticos
> Sauropsida (menos Aves): baço, timo, rim, medula óssea
> Aves: baço, timo, rim, medula óssea, bolsa de Fabrício
> Etapas importantes na evolução do sangue e dos tecidos hematopoiéticos:
1. Craniata / Vertebrata
>> Inclusão da hemoglobina no sangue, origem de eritrócitos e linfócitos (tipo de leucócito), dando
origem ao sistema imune adaptativo
2. Gnathostomata
>> Origem de linfócitos T e B, do timo (maturação de linfócitos T) e do baço (hematopoiético, filtra
sangue)
3. Tetrapoda
>> Medula óssea como sítio principal de hematopoiese e nódulos linfáticos (hematopoiético, filtra
linfa; presentes em anfíbios etc., mais complexos em mamíferos)
4. Mammalia
>> Eritrócitos anucleados e plaquetas
5. Aves
>> Bolsa de Fabrício (maturação de linfócitos B)

→ Sistema linfático: circulação aberta, tecidos e tubos que recolhem e filtram o líquido intersticial,
produzem linfócitos e conduzem a linfa à circulação sanguínea
> Composto por vasos linfáticos e linfa
> Linfa: é o líquido intersticial recolhido nos capilares linfáticos, que apresenta plasma (menos as
proteínas globulares que não conseguem sair do sistema cardiovascular), linfócitos (dos tecidos
hematopoiéticos), triglicerídeos (do sistema digestivo) e patógenos (e.g. bactérias)
>> 90% do sangue é recuperado pelos vênulas e 10% restante é recuperado pelos capilares
linfáticos

→ Sistema cardiovascular: circulação fechada, rede de tubos e meio de transporte (sangue) que
ligam as células mais profundas do organismo com o ambiente
> Composto por coração, vasos sanguíneos (artérias, arteríolas, veias, vênulas, capilares) e sangue
(plasma, células sanguíneas)
> Coração é uma bomba de pressão e sucção, no qual a contração do ventrículo reduz seu volume, o
que ejeta o sangue e reduz a pressão ao redor das outras câmaras, gerando sucção
> Evolução do coração: tendência ao deslocamento anterior dos segmentos de entrada do coração
>> Urocordados (ascídias): circulação aberta, bomba central formada por (1) miocárdio tubular
(sem câmaras ou válvulas) e (2) pericárdio
>> Cefalocordados: circulação fechada, bomba central ausente, propulsão do sangue por contração
peristáltica da aorta ventral
>> Craniata: átrio, ventrículo, válvula sinoatrial e válvula atrioventricular são sinapomorfias, e o
seio venoso é uma simplesiomorfia
>> Myxini: coração “branquial” com três câmaras em série, com
seio venoso (câmara de recepção do sangue, que inicia a
contração cardíaca), apresenta bombas acessórias sem
musculatura cardíaca (2 cardinais, 2 caudais e 1 portal)
>> Vertebrata (inclui Petromyzontida): circulação fechada, bomba
central formada por segmentos especializados de fluxo de entrada
(inflow) e saída (outflow) com câmaras, válvulas, septos
>< Coração em formato de “S”, com segmentos de entrada e saída
em planos diferentes induz fluxos assimétricos direcionados à
válvula, com isso o recuo ventricular sistólico não é contra o átrio
e auxilia o influxo - vantagem ao evitar o recuo ventricular contra
o átrio
>< Cone arterioso (sinapomorfia): Segmento de músculo
miocárdico, que ejeta sangue para a aorta ventral (i.e., uma bomba
adicional — medidas mostram que o sangue acelera um pouco por causa do conus) e as válvulas
evitam refluxo
>> Gnathostomata: tem bulbo arterial, uma sinapomorfia, que é um segmento não-miocárdico, que
funciona como reservatório elástico, e permite a liberação gradual do volume de sangue e dessa
forma protege a vascularização delicada das brânquias, permitindo a perfusão constante das
brânquias
>< Chondrichthyes não formam o bulbo arterial, mas apresentam o tecido
>< Cone arterial sofre redução durante a evolução
>> Osteichthyes: apresentam veia e artéria pulmonar como sinapomorfias
>> Tetrapoda: o septo interatrial se torna completo, segmentando em dois átrios o que antes era uma
câmara única (ou seja, eram duas câmaras)
>> Amphibia: apresentam cone arterioso homólogo aos peixes, e tem uma artéria pulmocutânea
(sinapomorfia)
>< Coração formado por três câmaras: átrio direito, átrio esquerdo e ventrículo
>> Amniota: cone arterioso é perdido e a base da aorta ventral se divide em três artérias para formar
troncos pulmonares e sistêmicos
>> Archosauria: forma-se um septo interventricular completo, formando câmaras independentes -
átrio esquerdo, átrio direito, ventrículo esquerdo e ventrículo direito
>< Se os crocodilos são ectotérmicos, predadores de emboscada sem atividade prolongada, taxa
metabólica baixa, por que tem os sistemas respiratório e circulatório tão modificados? A ectotermia
auxilia com que eles fiquem mais tempo submersos na água, com baixa taxa metabólica de
descanso e com facilidade para matar suas presas, ao afundá-las. Mas a ectotermia trás consigo o
problema da baixa produção CO2 devido ao baixo metabolismo, que é necessário para a síntese de
ácidos graxos, ácido gástrico, glicose, anéis de purina e auxilia na formação de ossos em espécies
de rápido crescimento - “E agora, jacaré?”
>< A solução é o desvio de sangue, ocasionada por três modificações no sistema circulatório
(forame de Panizzi, cone subpulmonar e anastomose aórtica), que permite um controle fino do
sangue desoxigenado que é enviado ao corpo
>> Aves: perdem o tronco aórtico esquerdo, apresentam seio venoso reduzido e veias pulmonares
com entradas separadas
>> Mammalia: septo interventricular completo (4 câmaras), seio venoso reduzido (marcapasso),
perca tronco aórtico direito, veias pulmonares com entradas separadas

> Vasos sanguíneos: quando um vaso se divide, a área transversal dos ramos é sempre
maior que o original: B + C > A
>> Para qualquer pressão, a velocidade é inversamente proporcional à área transversal dos vasos em
que se encontra: maior área, menor velocidade, assim devido à enorme área transversal dos
capilares, a velocidade do sangue é menor que nos vasos maiores
>> Apenas 5% do sangue se encontra nos capilares (o organismo não tem suficiente sangue para
encher todos os capilares simultaneamente)
>> Melhor diferenciar vasos sanguíneos por calibre e histologia do que por tipo de sangue que
transporta
>> O sistema porta hepático é uma simplesiomorfia de vertebrata

> Vasos linfáticos: não possuem fluxo arterial, mas possuem válvulas unidirecionais (assim como as
veias)
>> Sinapomorfia de rhipidistia (ausente em Latimeria)
>> Amphibia tem coração linfático posterior e anterior, com sacos linfáticos em anura
→ Circuitos vasculares:
> “Peixes” têm circulação simples, sendo que
nunca passa sangue oxigenado pelo coração
> Sangue passa pelo coração, entra na aorta
ventral, passa pelos arcos aórticos (uma série de
pares de artérias) para a aorta dorsal - nos arcos
aórticos recebem oxigênio das brânquias
> Anfioxos têm muitos arcos aórticos,
ciclostomados têm até 15 arcos
> Gnathostomata: possuem seis arcos aórticos
formados durante o desenvolvimento
(sinapomorfia)
> Amniota: o arco mais próximo do coração (VI), leva o sangue para o pulmão, o arco III leva o
sangue oxigenado para a cabeça e o IV leva para o corpo (sistêmico)
> Amphibia: apresentam cone espiral na saída do ventrículo que ajuda a separar o sangue oxigenado
e desoxigenado
> Diapsida (exceto aves): base da aorta ventral se divide em 3 artérias: tronco pulmonar, arco
sistêmico esquerdo e arco sistêmico direito; ducto carotídeo mantido; mantém arcos VI (pulmonar),
IV (sistêmico), e III (carótido)
> Aves: arco sistêmico único (direito), arco aórtico esquerdo perdido completamente, mantém arcos
VI, IV, III, ducto carotídeo ausente, artérias subclávias saem das carótidas internas
> Mammalia: arco sistêmico único (esquerdo), mantém arcos VI, IV, III, ducto carotídeo ausente,
artérias subclávias saem do arco IV, arco sistêmico direito = artéria subclávia direita

Arco Arco Arco Arco Arco Arco Tronco Tronco

aórtico aórtico aórtico aórtico aórtico aórtico aórtico aórtico
I II III IV V VI esquerdo direito

Homólogo do tronco
X
pulmonar

Presente em Actinopterygii X X X X
 Ausente em Amniota X X X

Homólogo da artéria
X
carótida comum em Amniota

Perdido em Mammalia X X X X

Perdido em Aves X X X X

Homólogo do arco sistêmico

X
direito em Amniota

Homólogo do arco sistêmico

X
esquerdo em Amniota