ZOOLOGIA DOS

ECDISOZOÁRIOS
Professora Maíra Moraes
Email: maira.pereira@uva.br
 relações
entre filos Capítulo 25 e 26
ecdisozoários Livro: Zoologia dos
Invertebrados
(Fransozo e
Negreiros-Fransozo)

• Os caracteres mostrados são subconjuntos daqueles mostrados em Nielsen

(1995), Neuhaus e Higgins (2002) e Brusca e Brusca (2003);
Filo Arthropoda
 Trilobita
4 subfilos atuais
 Introdução aos Arthropoda
• Arthropoda (do grego, arthron = articulação + podos = pé)
• ± 1.100.000 espécies (75% das espécies)
• Dentro desse grupo encontramos as aranhas, escorpiões,
ácaros, crustáceos, insetos ...
• Poucos ultrapassam 60cm comprimento

Euriptéridos
Protodonatas (Era Paleozoica)
Cerca de 1m Chegavam a 3m
 Maior artrópode Menor artrópode
Macrocheira = Demodex =
caranguejo japonês ácaro parasito (±
(± 4m) 0,1 mm)

São seres microscópicos de oito patas

que nascem, se alimentam, se acasalam
e morrem nos poros e nas raízes dos
pelos da face humana.
• Eles utilizam todas as formas de
alimentação – carnívoros, herbívoros e
onívoros.

• Normalmente ocorre mudança

ontogenética na alimentação (larvas x
adultos).

• Habitam ambientes aquáticos, terrestres

e atmosférico
 Características gerais
• Tagmose → Tendência para organizar os segmentos em regiões
que apresentam estruturas, função e apêndices semelhantes.

Corpo metamérico, dividido em tagmas (cabeça, tórax e

abdômen ou cefalotórax e abdômen)
 Apêndices
• Os apêndices de muitos artrópodes (como hexápodes, miriápodes e
aracnídeos) apresentam um único ramo e são denominados unirremes, já os
apêndices de outros grupos (como os crustáceos e trilobitas) possuem dois
ramos e são chamados birremes.
• Um apêndice de artrópode é composto por uma série linear de artículos.
Cada artículo é um cilindro de exoesqueleto endurecido que se liga, ou se
articula, ao corpo ou a outro artículo.

artículos
 Características gerais
• Celoma reduzido. A maior parte da cavidade corporal é formada
pela hemocele, a qual é preenchida por sangue (hemolinfa).
•Parede do corpo
• Cavidade do corpo é uma hemocele aberta;
• Órgãos são banhados pelo líquido hemocelomático, ou sangue ou hemolinfa
(água e compostos orgânicos)
• Cada segmento do corpo está “encaixotado” por placas esqueléticas – os
escleritos.
• Esclerito Tergito (esclerito dorsal)
Esternito (esclerito ventral)
• Regiões laterais ou PLEURAS – são áreas não-esclerotizadas flexíveis.
• Pernas e asas articulam-se nas pleuras.
❖SUSTENTAÇÃO E LOCOMOÇÃO

• Músculos estão organizados em feixes curtos que se estendem entre um

segmento do corpo e outro ou através das articulações dos apêndices.
• Extensão e flexão – contração muscular e cutícula agem juntas – sistema
de alavanca;
• Articulações entre o corpo e os apêndices dos segmentos ocorrem
através de pontes formadas por:
• áreas de cutícula muito fina
e flexível, a procuticula é
muito reduzida e não-
endurecida = membranas
articulares.
• Parede do corpo composta por cutícula disposta em camadas e secretada
pela epiderme;

• Cutícula é composta por

quitina e proteínas e
formada pela:
• Epicutícula apresenta (Camada pigmentada)

múltiplas camadas;
• Procutícula (proteína e
quitina) mais espessa:
• exocutícula e endocutícula
• Epicutícula apresenta múltiplas camadas:

• Camada externa é lipoprotéica

protetora - camada de cimento;
• Camada de cera – desenvolvida em
aracnídeos e insetos – evitam a perda
de água e proteção contra invasão de
bactérias;
• Camada interna – de cuticulina
(proteínas) bem desenvolvida nos
insetos envolvida no endurecimento
do exoesqueleto;
Desenvolvimento da epicutícula foi crítico para invasão dos ambientes
terrestre e de água-doce.
 EXOESQUELETO – características distinguível dos artrópodes
• esqueleto quitinoso ou cutícula – recobre o corpo
• cutícula - fina e flexível (larvas insetos)
• cutícula – espessa e rígida (maioria)
• Movimento possível – pelo exoesqueleto estar dividido em placas que se
conectam por membrana fina e flexível;
 EXOESQUELETO PROBLEMA DURANTE
CRESCIMENTO
Solução evoluída – eliminação periódica do
esqueleto
MUDA ou ECDISE
 O processo de ecdise apresenta 4
estágios: intermuda, pré-muda, muda e
pós-muda

Processo controlado por um

hormônio denominado ECDISONA
Intermuda
• A intermuda não inclui atividades
diretamente envolvidas com o processo
de ecdise e pode ser curta ou longa,
dependendo da espécie.

• Nessa fase o animal está envolvido em

suas atividades normais do dia-a-dia.

• Esse é o período no qual ocorre o

crescimento dos tecidos.
Pré-muda
• A pré-muda é uma fase preparatória na qual ocorrem as mudanças mais
amplas. O animal entra em pré-muda a partir da fase de intermuda e sai
dela no momento em que a cutícula velha se descola do animal, mas
ainda o está cobrindo, e a cutícula nova está parcialmente formada.

• Durante a pré-muda o animal não se alimenta e subsiste com a reserva

de alimento.
• Para iniciar a pré-muda, a
epiderme secreta nova
epicutícula e libera o líquido
exuvial (ou de muda) entre a
nova epicutícula e a cutícula
velha.
• Líquido exuvial é uma mistura de quitinases e proteases. Esse fluido separa
a cutícula velha da cutícula nova e incompleta por hidrólise da cutícula
velha.
• Uma nova exocutícula é secretada enquanto a velha endocutícula está
sendo hidrolisada, durante todo esse estágio.

Nesse ponto , o animal está coberto por dois exoesqueletos , ambos

constituídos por epicutícula e exocutícula, pois a endocutícula nova ainda
não foi secretada
Muda (ecdise)
• Momento em que ocorre a eliminação do exoesqueleto velho.
• Curta, difícil e perigosa
• Ocorre em local abrigado ou dentro de tocas
• No exoesqueleto velho a exocutícula é mais fina e uma vez que a
endocutícula foi removida, apenas a epicutícula fina está presente.

As áreas mais frágeis são as linhas

de fratura e sua localização é
constante em cada uma das
espécies
Pós-muda
• A cutícula nova está constituída por epicutícula e exocutícula e é
macia e flexível, e o animal não pode se sustentar.

• A endocutícula nova é secretada e a calcificação do esqueleto ocorre

em volta do corpo, o qual encontra-se inchado com ar ou água.

• O cálcio é transferido do sangue para a cutícula, fazendo com que os

níveis de cálcio no sangue caiam enquanto a cutícula está sendo
calcificada
O período entre duas mudas sucessivas é
a intermuda: o organismo nesse período
está no chamado instar.

A vida de um artrópode é constituída por

uma série de instares separados por
mudas.

A duração de cada intermuda aumenta

com a idade e tamanho do animal.

O material eliminado durante o processo

de muda (epicutícula e exocutícula)
recebe o nome de exúvia.
 Artrópodes
Gráfico de crescimento

tamanho
Não artrópode

Artrópode

crescimento

muda

tempo
• CIRCULAÇÃO - Sistema de hemocele aberta;
• Coração musculoso;
• Sangue é impulsionado da câmara do coração através de vasos curtos
até a hemocele onde banha os órgãos.

• Sangue retorna ao coração através de seio pericárdico e de perfurações

da parede do coração – os óstios;
• Através de um gradiente decrescente de pressão resultante da pressão
mais baixa que ocorre no seio pericárdico quando o coração se contrai.
• Sangue ou hemolinfa serve para:
• Transporte de nutrientes, resíduos e gases;

• Sangue de muitos artrópodes é incolor – apenas transportam gases;

• As formas maiores contém hemocianina (pigmento azulado que

contêm cobre) e poucos contém hemoglobina dissolvidos na hemolinfa.
Complexidade do SISTEMA CIRCULATÓRIO varia muito entre os artrópodes.

As diferenças dependem do tamanho e da forma do corpo e incluem:

Forma e tamanho do coração;

Número de óstios;

Comprimento e números de vasos;

Arranjo dos seios hemocelomáticos;

Estruturas circulatórias associadas as trocas gasosas.

• Troca Gasosa
• Sistema Traqueal – mecanismo
de respiração + eficaz dos
invertebrados terrestres;

• Formado por evaginações

tubulares da epiderme (túbulos
ramificados) no interior do
corpo;

• Se abrem para meio externo por

meio de espiráculos (poros) que
conduzem ar direto para tecidos
e células;
• Pulmões foliáceos – terrestres –
aracnídeos
• Compostos por bolsas com
paredes finas e muito dobradas,
denominadas lamelas.

• Brânquias – aquáticos;
• Forma de evaginações
ramificadas ou dobradas da
parede da cutícula fornecendo
áreas maiores.
• Parece fina preenchidas por
hemolinfa.
 ÓRGÃOS EXCRETORES
• TÚBULOS DE MALPIGHI – se inserem no tubo digestivo posterior e
possuem extremidade distal fechada. Eles se localizam na hemocele,
estando em contato direto com o sangue. Os elementos a serem
excretados passam pelos túbulos e destes para o tubo digestivo, onde são
eliminados juntamente com as fezes (Insetos e aracnídeos).
 Células da parede do
Extremidade livre do tubo é
tubo transportam ácido
fechada e está mergulhada
úrico, da hemolinfa para
na hemocele, ocorrendo a
o seu interior e recolhe a
filtração através da parede.
água.

Filtrado é conduzido ao
Ácido úrico restante precipita
reto onde são
devido à diferença de pH ao
reabsorvidos parte dos
longo do tubo;
sais;

Eliminado com as fezes, pasta semi-seca,

muito eficiente do ponto de vista de
regulação hídrica em meio seco.
As glândulas coxais, antenais e maxilares são projeções
saculiformes, pareadas e cegas, que se localizam na hemocele e se
ligml, por meio de dutos, a poros excretores. As glândulas são
nomeadas de acordo com a posição de seus poros excretores, que
podem ser adjacentes aos apêndices coxais, antenais ou
maxilares. Essas projeções saculiformes são derivadas do celoma.
 TRATO DIGESTIVO
• intestino anterior (revestido de quitina) – ingestão, trituração e
armazenamento – partes modificadas dependendo da dieta
• intestino médio – produção, digestão e absorção de enzimas

• área aumentada por evaginações formando glândulas digestivas;

• intestino posterior – absorção de água e formação de fezes.
Sistema nervoso

• Composto por um cérebro dorsal bem desenvolvido, o qual se

conecta, por meio de um par de cordões que contornam o tubo
digestivo, a uma corrente dupla de gânglios ventrais.
• Órgãos sensoriais são bem desenvolvidos (olhos , antenas);

• Elevado grau de cefalização

• Cérebro consiste 3 regiões:

- PROTOCÉREBRO (anterior),
- DEUTEROCÉREBRO (médio)
- TRITOCÉREBRO (posterior);
• Protocérebro – nervos ópticos;
• Deuterocérebro – nervos das antenas, queliceras;
• Tritocérebro – nervos do lábio, trato digestivo, queliceras,
antenas (2.ª crustáceos);
Grande variedade de
inseto
órgãos sensoriais é escorpião
encontrada nos
artrópodes.

copépodo

aranha
 Sistema reprodutor
Espécies dióicas

Órgãos reprodutores e dutos estão presentes.

Fertilização é frequentemente interna, exceto em algumas

espécies aquáticas.

Ovíparos e ovovivíparos

Usualmente, apresentam algum tipo de metamorfose

Subfilo Crustacea
Surgimento dos Crustáceos
Cambriano Inferior (há cerca de 540 a 520 milhões de anos).
 Subfilo Crustacea
Cópepodes - Calanus

Isópodes Ostracoda
 Subfilo Crustacea
Classes:

Classe Remipedia (crustáceos de corpos

translúcidos, com uma ordem atual)

Classe Cephalocarida (crustáceos bênticos,

formada por apenas nove espécies)

Classe Branchiopoda (composta por três

ordens, incluem pulgas d’água = cladoceras,
camarão concha e etc.)
 Subfilo Crustacea
Classes:

Classe Malacostraca (inclui

camarões, lagostas, Krill e etc. É
formada por três subclasses e
quatro superordens).

Classe Copepoda (composta pelos

copépodes)
 Subfilo Crustacea
Classes:

Classe Thecostraca (inclui as

cracas e seus parentes).

Classe Branchiura (Carrapato-

de-peixe ou argulídeos)
Crustacea (do latim, crusta = crosta, concha + áceo =
espécime de)
67.000 espécies (com muito a se descobrir)

Maioria marinha, seguido de dulcícolas e poucos terrestres.

Mandibulados

Corpo dividido em dois tagmas:

cefalotórax e abdome
Apêndices torácicos (caminhar) e
abdominais (nadar)
Dois pares de antenas
Trajetória evolutiva da
tagmatização nos
crustáceos,
culminando com a
fusão da cabeça e o
tórax (cefalotórax)
Forma do corpo e apêndices corporais

Forma mais primitiva → cabeça e tronco.

Forma intermediária → cabeça, tórax e abdome.

Crustáceos atuais → cefalotórax e abdome.

Escudo cefálico e carapaça:

característica de todos os
crustáceos.
Caracteres morfológicos que sustentam a hipótese de grupo
monofilético.

➢ Todos os crustáceos possuem os mesmos conjuntos de elementos

cefálicos.
➢ Larva típica no seu ciclo de vida, a larva náuplio, com um ocelo
mediano (olho naupliano) e três pares de apêndices.
 Elementos cefálicos

Todos os crustáceos possuem cinco pares de apêndices cefálicos:

 Morfologia interna e aspectos fisiológicos
A hemocele e o sistema circulatório
Hemocele é preenchida por hemolinfa (incolor com dois tipos de pigmentos
respiratórios (hemocianina e Hemoglobina). Coração Óstio
Seio do Pericárdio
pericárdio

Artéria
esternal
Seio
esternal
 O sistema excretor
Situado na parte ventral da cabeça, à frente do esôfago.
Composto por um par de estruturas tubulares situadas na base da antena
ou da segunda maxila (glândulas antenais ou glândulas maxilares).

Reabsorção
(amônia)
protéica ocorrem
no labirinto

A eliminação por difusão através de regiões corporais mais finas, como as

brânquias.
 Sistema respiratório
Pequenos crustáceos – Difusão cutânea através da fina cutícula.

Grandes crustáceos - Brânquias

Qual requisito para um bom funcionamento das brânquias?

FLUXO DE ÁGUA
- Movimentação constante de apêndices

- Em Decapodas a vibração da maxilas promove entrada da corrente

de água
 Sistema muscular

A musculatura estriada compõe uma parte considerável do corpo da

maioria dos crustáceos. Os músculos estriados permitem uma contração
voluntária e vigorosa.

Uma forte musculatura ocorre na região das mandíbulas e dos apêndices

natatórios.
 Sistema nervoso e sensorial

O cérebro dos crustáceos é formado pela fusão de três

gânglios, dois mais anteriores e dorsais (o protocérebro e o
deutocérebro) e um terceiro posterior (o tritocérebro).

Sistema nervoso em
forma de escada de uma
artêmia (classe
Branchiopoda)
• Sistema nervoso
alongado e metamérico
de uma lagosta.

• Sistema nervoso
compacto de um siri.

• Sistema nervoso
delgado de um anfípoda
(malacostraca) sem
gânglios na região do
urópode.
 Sistema digestivo

➢ Malacostraca com estômago mais complexo.

Regiões especializadas para estocagem,

trituração e seleção do alimento.
 Alimentação dos crustáceos
O hábito alimentar dos crustáceos e suas adaptações para capturar o alimento
variam bastante entre os diferentes grupos.

Classe Copepoda → utilizam os

apêndices bucais para criar correntes em
torno do corpo (vórtices).

Malacostraca – utilizam pinças e

maxilípedes;

Crustáceos parasitas – apêndices bucais modificados para perfurar,

enganchar e sugar o hospedeiro.
 Reprodução
Maioria dióica e de fecundação interna;

As cracas (subclasse Cirripedia) - hermafroditas e sésseis - fecundação

interna;

Os ostrácodas (classe Ostracoda) – faltam machos - partenogênese

principal mecanismo de reprodução.
 Reprodução
Muitos crustáceos protegem seus ovos de várias maneiras, geralmente
em algum compartimento corporal.

- Cracas possuem câmaras especiais para guardar os ovos.

Copépodes (classe
copepoda – com
ovisacos
Reprodução

O desenvolvimento direto ocorre em poucos grupos do subfilo

Crustacea.

Em geral o desenvolvimento é
indireto com várias fases larvais,
que ainda pode variar de acordo
com o grupo.

Protozoeia
 Reprodução

Cópula presente em muitos crustáceos;

Liberação de feromônios para encontrar seus pares.

par de Hemigrapsus
sexdentatus em
copula
 Estágios Larvais

Náuplio
Ovos
• Tipo inicial e básico larva –
NAÚPLIO presentes 3 pares
apêndices :
– 1ª e 2ª antena e mandíbulas Protozoé
(com cerdas natatórias);
• 1 olho mediano ou naupliano
na frente cabeça;
• segmentos e apêndices
adicionais são adquiridos Misis
gradualmente.
Classe Malacostraca
Destas, a classe Malacostraca é a que possui o maior número de
espécies (59% de todos os crustáceos), seguida da classe
Maxillopoda (Thecostraca e copepoda) com (38,5%), enquanto as
outras classes contribuem com menos de 3% do total dos
crustáceos (Branchiopoda com 2%, Remipedia com 0,026% e
Cephalocarida com 0,023%)
 Classe Malacostraca

20.000 espécies descritas (3 subclasses, 14 ordens e

muitas subordens)

De difícil generalização devido a enorme diversidade

Arranjo corporal com 19 a 20 segmentos (cinco formam a

cabeça, oito compõem o tórax e seis a sete formam o
abdome

Mais conhecidos : camarões, caranguejos e lagostas;

Classe Malacostraca - segmentos torácicos são chamados péreon e seus
apêndices pereópodes.
No abdome, os apêndices são chamados pleópodes.

A porção terminal do
corpo (sexto
segmento) é formada
pelo urópode
(expansões laterais
birremes) e pelo telso
(que contém o ânus)
Ordem Decapoda (do grego, déka = dez + podo = pé)

18. 000 espécies

Habitam todos os ambientes aquáticos

(algumas podem passar parte do tempo camarões,
fora da água) siris, lagostas
e caranguejos

Bentônicas (detritívoras, herbívoras,

predadores, suspensívoras e onívoras )
pelágicas (suspensívoras)
3 pares de maxilípedes

5 pares de pernas
ambulatoriais
(Pereópodes)

1 par (e o segundo em
algumas espécies)
quelados
Morfologia externa • Camarão

Urópodes

Pereópodes Pleópodes