UNIVERSIDADE FEDERAL DO RECÔNCAVO DA BAHIA

CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS, AMBIENTAIS E BIOLÓGICAS

Penas, características externas e

esqueleto das Aves

Prof. Marcos R. Rossi-Santos

 Características Gerais das Aves

- Vertebrados
-Bípedes
-Homeotérmicos
-Corpo coberto por penas
-Presença de um bico córneo
- Patas anteriores modificadas em asas
 Características Gerais das Aves

- Patas traseiras cobertas por escamas

-Pôem ovos (vários tamanhos e cores)
-Visão e audição bem apuradas
-A maioria realiza o voo
-Possuem sacos aéreos (voo e respiração)
- Ossos pneumáticos
 A Estrutura das Aves

os bicos e os pés são especializados para diferentes modos de

alimentação e locomoção,
 A Estrutura das Aves

Em muitos aspectos as aves são variáveis: os bicos e os pés

são especializados para diferentes modos de alimentação e
locomoção,
 A Estrutura das Aves

os bicos e os pés são especializados para diferentes modos de

alimentação e locomoção,
 A Estrutura das Aves

Considerando-se o tamanho do corpo como um exemplo: o voo

impõe um limite máximo ao tamanho das aves.

A potência muscular exigida para a decolagem aumenta

por um fator de 2,25 para cada vez que a massa corpórea
dobra.

Isto é, se a espécie B pesa o dobro que a espécie A, ela necessitará

2,25 vezes mais potência para voar na sua
velocidade mínima.
 A Estrutura das Aves

Os cálculos deste tamanho máximo, baseados em princípios

aerodinâmicos, sugerem que ele se situa próximo de 12 Kg

esta estimativa corresponde bem às massas corpóreas das aves

observadas

O cisne Cygnus olor ("mute swan") pesa cerca de 12 Kg e o cisne

Cygnus cygnus ("trumpeter swan") em torno de 17 Kg
 A Estrutura das Aves

A maior ave voadora conhecida foi um condor extinto que tinha uma
envergadura de asa estimada em 7 metros e uma possível massa
corpórea de 20 quilogramas.

Os maiores pterossauros também tinham massas corpóreas

estimadas em torno de 20 quilogramas.
 A Estrutura das Aves

As aves que não voam possuem restrições mecânicas

associadas à produção de potência para o voo, mas mesmo
assim o tamanho de seus corpos não se aproxima ao dos
mamíferos.
 A Estrutura das Aves

A maior ave atual que não voa é a avestruz pesa cerca de 150 kg;

já a maior ave conhecida, uma das extintas aves-elefante, estima-se

que pesava 450 Kg

Contrastando, o maior mamífero terrestre, o elefante africano, pesa

cerca de 5000 Kg
 A Estrutura das Aves

A uniformidade estrutural das aves é mais visível se as formas de

seus corpos forem comparadas àquelas de outros
sauropsídeos;

Por exemplo, não existem aves quadrúpedes com

armaduras córnea ou óssea.

Mesmo aquelas espécies de aves que se tornaram

secundariamente sem capacidade de vôo, conservam
muitos caracteres ancestrais - e as restrições a eles associadas.
 A Estrutura das Aves

A uniformidade estrutural das aves comparadas àquelas de outros

sauropsídeos;
 Penas e Vôo

As penas desenvolvem-se de reentrâncias ou folículos na pele,

arranjados em regiões ou pterilas, que são separadas por áreas de
pele sem penas ou aptérias (Figura 17-1).

Em algumas espécies - ratitas, pingüins e Coliidae ("mousebirds") -

não existem pterilas e as penas distribuem-se uniformemente
sobre a pele.
 Penas e Vôo

Apesar de toda a sua complexidade estrutural, as penas

são simples e uniformes quanto à composição química.

Mais que 90% de uma pena consiste de beta-queratina, uma

proteína relacionada com a queratina, a qual
forma as escamas dos lepidossauros.
 Penas e Vôo

Cerca de 1 por cento da pena consiste de lipídeos, cerca de 8 por

cento é água e a fração restante é composta de pequenas
quantidades de outras proteínas e pigmentos, tal como a melanina.

As cores das penas são produzidas por caracteres estruturais e

pigmentos.
 Estrutura das Penas

As penas estão fixas à pele por uma base curta e tubular,

o cálamo, que permanece firmemente implantado no folí-
culo até que ocorra a muda.

Uma longa raque afilada estende-se do cálamo e possui

ramificações laterais muito próximas entre si denominadas de
barbas.

As bárbulas são ramificações das barbas, e ramos distais e

proximais das bárbulas dispõem-se nos lados opostos das barbas.

As terminações das bárbulas distais têm a forma de ganchos

que se prendem em fendas das bárbulas proximais da barba
adjacente.

Os ganchos e fendas atuam como velcro fixando barbas adjacentes

Estrutura das Penas
 Tipos de Penas

As penas de contorno, que revestem o corpo, possuem muitas

regiões que refletem diferenças na sua estrutura:

as barbas e bárbulas próximas à base da raque são flexíveis e

as bárbulas não possuem ganchos.

Essa porção da pena tem textura macia, solta e fofa denominada

de penugem ou plumácea.

Isto confere à plumagem de uma ave as propriedades de isolante

térmico.
 Tipos de Penas

Mais distantes da base, as barbas formam uma superfície firme

denominada vexilo, que possui uma textura penácea (semelhante a
uma folha).

Essa parte da pena é que fica exposta na superfície externa da

plumagem e serve como um aerofólio:

que protege a penugem que fica embaixo, repele a água, reflete ou

absorve a radiação solar.
 Tipos de Penas

As bárbulas mantêm o caráter penáceo dos vexilos da pena.

São organizadas de tal modo que qualquer desarranjo físico do

vexilo é facilmente corrigido pelo hábito, que as aves têm, de alisar
as penas com o bico,

deste modo as aves realinham as bárbulas, deslizando sobre elas

seu bico levemente entreaberto.
 Tipos de Penas

Os ornitologistas distinguem usualmente cinco tipos de

penas:

(1) penas de contorno, incluindo a penas típicas do

corpo e as penas do vôo (rêmiges e rectrizes);

(2) semi-plumas;

(3) plúmulas de diversos tipos;

(4) cerdas; e

(5) filoplumas.
 Tipos de Penas

As rêmiges (penas das asas) e as rectrizes (penas da

cauda) são grandes e rijas, em geral, penas de contorno pe-
náceas modificadas para o vôo.

Por exemplo, a partes distais das rêmiges primárias externas, de

muitas espécies de aves, são afiladas abruptamente ou chanfradas
de tal forma que, quando as asas estão abertas, as pontas destas
rêmiges primárias são separadas por espaços ou fendas conspícuos
(Figura 17-3).

Esta condição reduz o arrasto exercido sobre a asa e, associada à

marcante assimetria dos vexilos externo e interno, permite girar as
pontas das penas quando as asas batem, agindo como pás
individuais propulsoras.
 Tipos de Penas

As semiplumas são penas com estrutura intermediária

entre as penas de contorno e as plúmulas.

Elas combinam uma raque longa com vexilos inteiramente

plumáceos e podem ser distinguidas das plúmulas pelo fato da
raque ser mais longa do que a maior barba

Em geral, as semiplumas estão escondidas sob as penas de

contorno.

(fornecem isolamento térmico e ajudam a preencher o

contorno do corpo da ave).
 Tipos de Penas

As plúmulas, de vários tipos, são penas inteiramente

plumáceas na quais a raque é mais curta do que a maior
barba ou está ausente.

As plúmulas provêem isolamento térmico para as aves adultas de

todas as espécies.

Além do mais, a plúmula do recém-nascido, que é estruturalmente

mais simples que a plúmula do adulto, fornece uma cobertura
isolante térmica em muitas aves, na eclosão ou logo
depois.

As plúmulas do recém-nascido antecedem, usualmente, o

desenvolvimento das primeiras penas de con
torno e as plúmulas estão associadas com regiões aptérias.
 Tipos de Penas

As plúmulas da glândula uropigial estão associadas à grande

glândula sebácea, que é encontrada na base da cauda na maioria
das aves.

A papila da glândula possui, normalmente, um tufo de plúmulas

modificadas, em forma de pincel, que ajudam a transferir a
secreção oleosa da glândula para o bico

(fornecendo à plumagem uma cobertura à prova d'agua).

 Tipos de Penas

As plúmulas de pó, produzem um pó branco, extremamente fino,

composto por grânulos de queratina.

O pó, que é espalhado por toda a plumagem, é hidrófobo;

(supõe-se que ele também forneça uma outra espécie de cobertura à
prova d'agua para as penas de contorno)

Todas as aves possuem plúmulas de pó, mas elas são mais bem
desenvolvidas nas garças.
 Tipos de Penas

As filoplumas são penas finas, capilares, com umas poucas barbas

curtas ou bárbulas na extremidade distal.

As filoplumas são estruturas sensoriais que ajudam na ação das

outras penas.
 Tipos de Penas

Aparentemente, as filoplumas transmitem informações sobre a

posição e o movimento das penas de contorno, por meio destes
receptores.

Esse sistema sensorial tem, provavelmente, o papel de manter as

penas de contorno no lugar, ajustando-as para o vôo, isolamento
térmico, banho ou exibição.
 Forma do Corpo e Esqueleto

Modificações estruturais podem ser observadas em vários aspectos

da anatomia das aves.

O seu esqueleto não é mais leve, em relação à massa corpórea

total, que o esqueleto de um mamífero de tamanho semelhante,
mas a distribuição da massa é diferente.

Muitos ossos são pneumatizados (cheios de ar) e o crânio é

especialmente leve, mas os ossos dos membros traseiros das aves
são mais pesados do que aqueles dos mamíferos.

Assim, a massa total do esqueleto de uma ave é semelhante àquela

de um mamífero, mas a maior parte da massa de uma ave
concentra-se em seus membros traseiros.
 Forma do Corpo e Esqueleto

Modificações estruturais podem ser observadas em vários aspectos

da anatomia das aves.

Muitos ossos são pneumatizados e o crânio é especialmente leve,

mas os ossos dos membros traseiros das aves são mais pesados do
que aqueles dos mamíferos.
 Aerodinâmica

As aves são os únicos vertebrados que se deslocam rapidamente no

ar - a resistência ao vento e a forma aerodinâmica tomam-se fatores
importantes nas suas vidas.

Muitos pássaros podem voar 50 km/h, ou mais, quando precisam,

apesar de suas velocidades normais de cruzeiro serem
mais baixas.

Os patos e gansos podem voar a 80 ou 90 km/h e os falcões

peregrinos atingem até 200 km/h quando "mergulham" sobre a presa
 Aerodinâmica

As aves são os únicos vertebrados que se deslocam rapidamente no

ar, a tal ponto que a resistência ao vento e a forma
aerodinâmica tomam-se fatores importantes nas suas vidas.

Provavelmente, muitos pássaros são capazes de voar 50

quilômetros por hora, ou mesmo mais rapidamente, quando
precisam, apesar de suas velocidades normais de cruzeiro serem
mais baixas.

Os patos e gansos podem voar a 80 ou 90 quilômetros por hora e os

falcões peregrinos atingem velocidades de até mesmo 200
quilômetros por hora quando "mergulham" sobre a presa
 Aerodinâmica

As aves de vôo rápido têm muitas daquelas características

observadas em uma aeronave de alta velocidade.

As penas de contorno criam junções regulares entre as asas e

o corpo e às vezes também entre a cabeça e o corpo, eliminando
fontes de turbulência, que aumentariam a resistência
ao vento.

Os pés são dobrados junto ao corpo, durante o vôo, melhorando

ainda mais a aerodinâmica.
 Aerodinâmica

No extremo oposto, algumas aves são voadores lentos, como aves

paludícolas de pernas e pescoço longos, tais como colhereiros e
flamingos.

Quando voam, suas pernas longas dobram-se para trás e seus

pescoços ficam estendidos.

Eles estão longe de ter uma boa aerodinâmica, apesar de poderem

ser voadores potentes.
 Esqueleto

Os ossos das aves, ocos e cheios de ar (pneumáticos), são um

caráter ancestral da linhagem dos arcossauros e não um caráter
derivado de aves.
 Esqueleto

No entanto, nem todas as aves têm ossos pneumáticos.

Em geral, a pneumatização dos ossos é mais desenvolvida nas

aves grandes que nas pequenas.

As aves mergulhadoras (pingüins, mergulhões e Gaviidae) têm

pouca pneumatização e os ossos dos patos mergulhadores são
menos pneumáticos do que daqueles não mergulhadores.
 Esqueleto

Exceto pelas especializações associadas com o vôo, o esqueleto de

uma ave é muito semelhante ao de um pequeno dromeossauro
 Esqueleto

A cintura pélvica (pelvina) das aves é alongada, e o ísquio e o íleo

alargam-se em lâminas finas que são firmemente unidas ao
sinsacro, formado pela fusão de 10 a 23 vértebras.

A longa cauda do ancestral Diapsídeo encurtou-se, nas aves, para

cerca de cinco vértebras caudais livres e um pigóstilo, formado
pela fusão das outras vértebras.

O pigóstilo sustenta as penas da cauda (rectrizes).

As vértebras torácicas são mantidas juntas por fortes ligamentos

que muitas vezes são ossificados. As vértebras torácicas, que são
relativamente imóveis, o sinsacro e o pigóstilo combinados com a
cintara pelvina alongada, produzem uma coluna vertebral quase
rígida.
 Esqueleto

A flexão é possível somente no pescoço, na articulação entre as

vértebras torácicas e o sinsacro, bem como na base da cauda.

O tronco rígido equilibra-se nas pernas.

O fêmur projeta-se rostralmente e sua articulação com o tibiotarso
e a fibula é próxima ao centro de gravidade da ave.
 As asas são posicionadas acima do centro de gravidade.

O esterno é muito expandido, comparado com o de outros

vertebrados e possui uma quilha (exceto nas aves que não
voam) a partir da qual se originam os músculos, grande
peitoral e supracoracóideo.

As aves que são voadoras fortes têm quilhas bem desenvolvidas e

músculos de vôo grandes.

A escápula estende-se caudalmente sobre as costelas e

é sustentada pelo coracóide que se funde, ventralmente, no
esterno.

Uma proteção adicional é fornecida pelas clavículas que, na

maioria das aves, são fundidas na sua parte distai,
formando a fúrcula (osso da sorte).
 Esqueleto

Os membros traseiros das aves são muito alongados e

a articulação do tornozelo com os tarsos (a articulação me-
sotarsal) é semelhante àquela dos Therapoda da Era Mesozóica.

O quinto dedo é perdido e os metatarsos dos dedos

remanescentes são fundidos com a região distal dos tarsos
formando um osso denominado, tarsometatarso.

Em outras palavras, as aves caminham com os dedos (falanges)

apoiados no chão e os tarsometatarsos projetando-se para cima
até o tornozelo.
 Esqueleto

A verdadeira articulação do joelho fica escondida pelo contorno das

penas do corpo, e o que se visualiza como a parte de baixo das
pernas é na realidade o tarsometatarso.

Esse é o motivo das aves aparentarem ter o joelho voltado para

trás; o verdadeiro joelho encontra-se entre o fémur e a parte distal
da perna (isto é, entre a ante-coxa e coxa).

A porção distal da tíbia funde-se com a porção proximal dos ossos

tarsais formando um osso composto denominado tibiotarso que
forma a maior parte da coxa.

A fibula é reduzida a um osso delgado e fino.

 Músculos

As aves nadadoras - por exemplo, patos e mergulhões - têm uma

mesma proporção entre os músculos dos membros traseiros e os
de vôo;

a soma de suas massas pode ser de 30 por cento a 60 por cento da

massa corpórea.

Aves, tais como saracuras, que são principalmente terrestres e

correm para escapar dos predadores, têm os músculos dos
membros traseiros mais desenvolvidos do que os de vôo.
 Músculos

Os tipos de fibras musculares e as rotas metabólicas também

distinguem as aves corredoras das voadoras.

A distinção popular entre as carnes clara e escura da galinha reflete

estas diferenças.

Um galináceo, especialmente o de criação doméstica, raramente

voa, mas é capaz de andar e correr por longos períodos.

A cor escura dos músculos das pernas revela a presença de

mioglobina nos tecidos e indica uma alta capacidade para o
metabolismo aeróbio nos músculos dos membros traseiros destas
aves.

Os músculos brancos do peito não possuem mioglobina e têm

pouca capacidade para o metabolismo aeróbio.
 Músculos

Os vôos dos Galliformes (incluindo espécies selvagens tais como

faisões, Tetraonidae e outros Phasianidae) são de curta duração e
usados principalmente para fugir de predadores.

A ave usa uma decolagem explosiva, alimentada pelas rotas

metabólicas anaeróbias, seguida por um planeio longo de volta ao
solo.

As aves que são capazes de sustentar um vôo forte têm músculos

do peito escuros com alta capacidade metabólica aeróbia.
A Asa das Aves
A Asa das Aves
 Vôo Batido

Certos Pelecanoididae (Pelecanoides spp.) podem voar cerca

de 10 quilômetros na primeira vez que saem dos seus ninhos.

Por outro lado, aves jovens criadas em ninhos abertos,

freqüentemente, batem suas asas vigorosamente no ar, durante
vários dias antes de voar - especialmente aves grandes como
albatrozes, cegonhas, abutres e águias.
Vôo Batido
 Proporção das Asas

Para uma pequena alteração, uma ave pode modificar a área

das asas por meio da mudança da posição de suas penas, mas
a maior parte das modificações na estrutura da asa ocorreu
ao longo do período evolutivo.

Em relação ao tamanho do corpo as asas podem ser grandes ou

pequenas, resultando, respectivamente, em uma carga leve ou
pesada na asa.

Elas podem ser longas e pontudas, curtas e arredondadas, muito

arqueadas ou relativamente planas e a largura e o número de
fendas são características adicionais importantes.
 Proporção das Asas

Dependendo se a ave é, principalmente, uma voadora

potente, ou uma forma planadora, os segmentos da asa
(mão, antebraço e braço) são alongados em graus diferentes.

Os beija-flores têm batidas de asas rápidas e potentes,

requerendo das rêmiges primárias uma força propulsiva máxima.

Os ossos da mão dos beija-flores são mais longos do que o braço e

o antebraço juntos.
 Proporção das Asas

A maior parte da superfície de vôo, dos beija-flores, é formada

pelas rêmiges primárias e eles têm apenas seis ou sete rêmiges
secundárias.

As fragatas são espécies marinhas com asas longas e estreitas,

especializadas tanto para o vôo potente como para vôos planados
em baixa e alta altitude.

Todos os três segmentos dos membros peitorais são,

aproximadamente, iguais em comprimento.
 Proporção das Asas

Os albatrozes, planadores de altitude, são as aves que possuem as

asas mais longas: o úmero ou braço é o segmento mais longo e na
sua asa interna podem ser encontradas até mesmo 32 rêmiges
secundárias (Figura 17-11).
 A Estrutura da Asa e Características do Vôo

Os ornitólogos reconhecem quatro tipos estruturais e funcionais de

asas.

As aves marinhas, particularmente os albatrozes e bobos (Puffinus

spp.) que contam com um planeio ascendente dinâmico têm asas
longas, estreitas e achatadas, faltando-lhes fendas nas rêmiges
primárias externas.

O planeio ascendente dinâmico só é possível quando existe um

gradiente vertical de vento que ocorre abaixo dos 15 metros de
altura, quando o ar é desacelerado devido ao atrito com a
superfície do oceano.
 A Estrutura da Asa e Características do Vôo

Logo, o planeio dinâmico ascendente é possível em regiões onde

os ventos são fortes e persistentes; em áreas tormentosas
dos oceanos, em latitudes entre 40° e 50°, Norte e Sul.

Nesses lugares são encontrados muitos albatrozes e bobos (Puf

finus spp.).

Começando da parte superior deste gradiente de vento, um

albatroz plana vento abaixo, com grande aumento
da velocidade em relação ao solo (energia cinética).

Assim, à medida que se aproxima da superfície ele se vira e ganha

altitude, ao mesmo tempo em que plana no vento.
 A Estrutura da Asa e Características do Vôo

Como a ave voa em vento de velocidade crescente, à medida que

ela sobe a sua perda de velocidade no ar não é tão grande quanto
a sua perda de velocidade em relação ao solo.

Conseqüentemente, ela não sofre estol antes de chegar novamente

ao topo do gradiente de vento, onde a velocidade do ar toma-se
estável.

Neste ponto a ave já converteu a maior parte da sua

energia cinética em energia potencial e, para repetir o ciclo,
ela "mergulha".
 A Estrutura da Asa e Características do Vôo

Como a ave voa em vento de velocidade crescente, à medida que

ela sobe a sua perda de velocidade no ar não é tão grande quanto
a sua perda de velocidade em relação ao solo.

Conseqüentemente, ela não sofre estol antes de chegar

novamente ao topo do gradiente de vento, onde a velocidade do ar
toma-se
estável.

Neste ponto a ave já converteu a maior parte da sua

energia cinética em energia potencial e, para repetir o ciclo,
ela "mergulha".
Tipos de asas
 Tipos de Asas e Características do Vôo

As aves que vivem em florestas, onde são obrigadas a

manobrar entre obstáculos, têm asas elípticas.

Estas asas têm um baixo coeficiente de proporcionalidade, tendem

a ser muito arqueadas e, normalmente, têm várias fendas pro
fundas nas rêmiges primárias externas.

Estas características estão associadas, em geral, com o vôo lento e

alta capacidade de realizar manobras.

Ainda que algumas espécies com asas elípticas, principalmente os

Galliformes, tais como faisões e Tetraonidae, tenham rápida
velocidade de decolagem, elas mantêm o vôo rápido apenas para
distâncias curtas.
 Tipos de Asas e Características do Vôo

A asa de grande sustentação, fendida, é um quarto tipo.

Ela está associada com o planeio estático ascendente, típico

de abutres, águias, cegonhas e algumas outras aves grandes.

Esta asa tem um coeficiente de proporcionalidade intermediário

entre o da asa elíptica e aquela de alto coeficiente de
proporcionalidade; é muito arqueada e tem fendas pronunciadas
nas rêmiges primárias.

Quando a ave está em vôo, as pontas das rêmiges primárias viram-

se nitidamente para cima, sob a influência da pressão do ar e da
massa corpórea.
 Tipos de Asas e Características do Vôo

Os planadores ascendentes estáticos persistem no ar,

principalmente, pela procura de massas de ar ascendente
nas quais planam com uma velocidade mais rápida do que
a velocidade de queda da ave.

Assim, a leve carga na asa e a mobilidade (baixa velocidade para

frente e pequena rotação do rádio) têm suas vantagens.

As asas amplas garantem uma leve carga na asa e as fendas

bastante pronunciadas acentuam a mobilidade respondendo às
alterações das correntes aéreas com mudanças nas posições das
penas, individualmente, em vez de movimentar toda a asa.
 Tipos de Asas e Características do Vôo

Em regiões onde as características topográficas e os fatores

meteorológicos produzem correntes ascendentes de ar, o planeio
ascendente estático é uma maneira energeticamente econômica
de voar.

Neste tipo de vôo, em vez do vôo batido, uma ave grande, como
uma cegonha, pode reduzir em 20 vezes ou mais a energia
necessária para voar, por unidade de tempo, por outro lado esta
economia chega a apenas 1/10 para uma ave pequena como um
parulídeo.

Então, não é por acaso que a maioria das aves terrestres grandes,
durante suas migrações anuais, realizam o planeio ascendente
e planam tanto quanto possível, e alguns condores e abutres
percorrem centenas de quilômetros por dia, voando desta forma à
procura de alimento.
 Velocidade de Vôo e o Custo de Voar

Uma ave amplia a velocidade do vôo aumentando a am

plitude do batimento das asas, mas mantendo a freqüência
aproximadamente constante em todas as velocidades de
senvolvidas durante o vôo.

Aves de maior porte batem as asas com freqüências mais baixas

que aquelas observadas nas aves menores, e voadores fortes tem
freqüências de batimento de asa usualmente mais baixas do que
aquelas dos voadores fracos.

A fúrcula (osso da sorte) atua como uma mola e um dispositivo

regulador.

A freqüência da respiração de muitas aves durante o vôo parece ter

uma relação estreita e constante com a freqüência do batimento
 Membros Traseiros (Pelvinos)

Diferentemente da maioria dos tetrápodes as aves, normalmente,

são especializadas em duas ou mais formas diferentes de
locomoção:

-marcha bípede
-natação com os membros traseiros
-vôo com os membros dianteiros.
 Andar, Saltar e Empoleirar-se

Todas estas três tendências cursoras estão

representadas, em graus variados, nas aves corredoras;

no entanto, os problemas de equilíbrio são mais críticos para os

bípedes que para os quadrúpedes e estes problemas podem
ter limitado, entre os bípedes, a evolução de algumas das
adaptações cursoras encontradas nos quadrúpedes.
 Andar, Saltar e Empoleirar-se

Como o centro de gravidade precisa ficar sobre os pés

de um bípede, para a manutenção do equilíbrio, a redução
da superfície de contato com o solo, só pode ser mantida
com alguma perda na estabilidade da ave.

Nenhuma ave chegou a reduzir a extensão e o número de artelhos,

em contato com o solo, da forma como os mamíferos ungulados
o fizeram; mas a grande e veloz corredora, o avestruz, tem
apenas dois artelhos em cada pé e muitas outras espécies
cursoras têm apenas três em contato com o solo e voltados
para frente (Figura 17-13).
Pés de aves
 Características de grande porte, tais como os grandes ossos
pesados das pernas arranjados em colunas verticais como suportes
da grande massa corpórea, são bem conhecidos em alguns grandes
mamíferos tais como os elefantes.

Nenhuma ave sobrevivente mostra especializações deste tipo, mas

estas características são observadas em algumas grandes aves
terrestres primitivas que não voavam.

As aves-elefante (Aepyomithiformes) de Madagascar e as moas

(Dinomithiformes) da Nova Zelândia, hoje extintas, foram
herbívoras de grande porte que evoluíram em ilhas oceânicas, na
ausência de grandes mamíferos carnívoros;

lá sobreviveram até entrarem em contato como os seres huma

nos primitivos, no Período pós-Pleistoceno (Figura 17-14).
Aves terrestres
 Andar, Saltar e Empoleirar-se

O carnívoro gigante Diatryma (Gruiformes) e espécies rela

cionadas foram formas continentais que obtiveram sucesso
nas Américas e na Europa (Quadro 17-2).
 Andar, Saltar e Empoleirar-se

O pé de ave mais especializado para empoleirar em galhos é aquele

no qual os quatro artelhos são livres, móveis e de comprimento
moderado e com o artelho caudal bem desenvolvido, situando-se
no mesmo plano que os três craniais, em sentido oposto a eles
(anisodáctilo).

Tal pé produz uma garra firme e é altamente desenvolvido nos

pássaros.

A condição zigodáctila, com dois artelhos craniais opostos aos dois

que se estendem para trás, é característica de aves tais como
papagaios e pica-paus, que escalam ou empoleiram-se em
superfícies verticais.
 As ciganas necessitam de um longo tempo para começar a
voar - 60 a 70 dias.

Até que possam voar escalam a vegetação usando as longas garras

do primeiro e do segundo dígitos da asa, que são movidas por
músculos especiais.

Quando mais velha, perde as garras e a asa do adulto e assume a

condição típica de ave, mas mesmo assim os adultos não voam bem
e ainda usam suas asas para ajudar a escalar a vegetação.
 Andar, Saltar e Empoleirar-se

Estas características das ciganas podem ser relacionadas à sua dieta

herbívora.

O papo grande associado à fermentação de material vegetal na

parte cranial do tubo digestório ocupa boa parte do espaço
no tronco e o esterno é reduzido.

Como resultado, há uma área menor para os músculos de vôo se

prenderem do que em outras aves do mesmo tamanho.
 Natação na Superfície

Ainda que nenhuma ave tenha se tomado aquática totalmente,

como os ictiossauros e cetáceos, quase 400 espécies apresentam
especializações para a natação.

Quase metade destas espécies aquáticas também mergulha e nada

embaixo d'agua.
 Natação na Superfície

As modificações dos membros traseiros das aves são as

especializações mais evidentes para a natação.

Entre outras mudanças pode-se incluir um corpo largo que

aumenta a estabilidade na água, uma plumagem densa que
fornece
flutuabilidade e isolamento térmico, uma grande glândula
uropigial, produtora de óleo, que impermeabiliza a plumagem
contra a água, e modificações estruturais das penas do corpo que
retardam a penetração da água até a pele.

As pernas ficam próximas à parte caudal do corpo da ave, enquanto

a massa dos músculos das pernas interfere o mínimo possível com a
hidrodinâmica;

desta forma um excelente controle de direção pode ser atingido.

 Mergulho e Natação Embaixo d'Agua

A transição de uma ave nadadora de superfície para uma de sub-

superficie ocorreu de duas formas, fundamentalmente, diferentes:

pela especialização ainda maior dos membros traseiros, já

adaptados para a natação, ou pela modificação da asa para usá-la
como uma nadadeira embaixo d'agua.

Os mergulhadores de pés-propulsores altamente especializados

evoluíram, independentemente, em Podicipedidae (mergulhões),
Phalacrocoracidae (biguás), Gaviidae ("loons") e nos extintos
Hesperomithidae. Todas estas famílias, exceto