MESOSSAUROS
Jos Teixeira da Silva Ferreira1 Hlder de Paula Silva1, 2 Alexander Wilhelm Armin Kellner2
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Instituto de Biocincias - Universidade do Grande Rio Professor Jos de Souza Herdy 2 Departamento de Geologia e Paleontologia - Museu Nacional/UFRJ

Resumo Rpteis mesossaurdeos so encontrados no Brasil em rochas da Formao Irati, Bacia do Paran, que datam do Perodo Permiano, aproximadamente 250 milhes de anos atrs. Na Amrica do Sul ocorrem tambm em rochas de mesma idade no Uruguai e Paraguai. Mesossaurdeos so encontrados tambm na regio sul do continente Africano, na bacia do Grande Karoo, Kalahari e Huab Karoo, e atualmente conhecemos apenas trs gneros: Mesosaurus, Stereosternum e Brazilosaurus. A litografia da unidade Irati constitui-se num eficiente marco estratigrfico na bacia e a presena de mesossauros neste intervalo um elemento adicional muito importante para comparao entre regies muito distantes entre si, sendo, inclusive, o melhor referencial para estudos de crono-correlao entre as bacias do Paran e Karoo (frica do Sul), reforando a tese da deriva continental. Palavras-chave: Mesossauros, reviso. Abstract Mesosaurids reptiles are found in Brazil in rocks of the Irati Formation, Parana basin, that date of the Permian Period, approximately 250 million years ago. In the South America they also occur in rocks of same age in Uruguay and Paraguay. Mesosaurids are also found in the south region of the African continent, in the basin of the Great Karoo, Kalahari and Huab Karoo, and currently we know only three sorts: Mesosaurus, Stereosternum and Brazilosaurus. The lithography of the Irati unit consists in an efficient stratigrafic landmark in the basin and the presence of mesosaurs in this interval is a very important additional element for comparison between very distant regions between itself, being, also, the best referential for cronocorrelation studies enters the Parana basin and Karoo (South Africa), strengthening the thesis of the continental drift. Keywords: Mesosaurs, review Nmero de Figuras: 03

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1- Introduo O primeiro trabalho cientfico descrevendo uma espcie de mesossaurdeo da frica, encontrado na bacia do Grande Karoo, foi publicado por Paul Gervais, em 1864, a espcie foi denominada Mesosaurus tenuidens. Vinte e dois anos mais tarde Cope (1886) reconheceria mesossaurdeos no Brasil. Este autor, no entanto, identificou os restos esquelticos como pertencentes a uma nova espcie, que denominou Stereosternum tumidum (Arajo, Filho & Timm, 2002). Mais tarde, novas espcies foram descritas ou reinterpretadas no Brasil e na frica. No Brasil foram encontrados trs gneros: Mesosaurus, Stereosternum e Brazilosaurus. (Bertini, 2004). A situao atual que trs espcies ocorrem no Brasil, Mesosaurus tenuidens, Stereosternum tumidum e Brazilosaurus sanpauloensis, e duas espcies, Mesosaurus tenuidens e Stereosternum tumidum ocorrem na frica. A classificao desses animais ainda motivo de controvrsia, sendo tratados como anpsida (animais com crnios sem aberturas temporais) por alguns autores (Carrol, 1988), assim como nas tartarugas; e dipsida (animais com duas cavidades no crnio, atrs dos olhos), assim como nas aves, dinossauros e nos rpteis de hoje. 2- Histrico O primeiro mesossauro foi encontrado no sul da frica e descrito por Paul Gervais, que o denominou de Mesosaurus tenuidens, em 1864. O autor recebeu este material sem ter conhecimento de sua procedncia estratigrfica e tentou, atravs de suas caractersticas osteolgicas, relacion-lo a grupos aquticos na poca j conhecidos. Baseado na fragilidade do esqueleto e morfologia dos membros, Gervais (1864) constituiu o nome genrico Mesosaurus para enfatizar o deslocamento deste animal tanto no meio terrestre quanto aqutico. J o nome especfico, tenuidens, refere-se delicadeza da dentio. Cope (1886, 1887) descreveu mesossauros provenientes de calcrios do Estado de So Paulo (Rio Claro, Limeira, Itapetininga e Tiet), sendo o mais completo encontrado no bordo sul do Rio Tiet, durante a construo de uma estrada de Ferro em Sorocaba. Pela anlise osteolgica, concluiu serem gnero e espcie novos, denominando-os de Stereosternum tumidum. Durante o trabalho de campo efetuado por White (1908), foram coletados exemplares em xistos pretos, prximos cidade de Irati, os quais foram enviados para MacGregor (1908) que observou a extrema semelhana com o material africano. Porm, como na poca o mundo cientfico no tinha conhecimento da deriva continental, em sua diagnose especfica, apenas diferenciou o material brasileiro, pela distncia geogrfica, denominando-o, assim, Mesosaurus brasiliensis (Figura. 01). Cabe ressaltar que a partir da anlise de colees afro-brasileiras, Oelofsen & Arajo (1987) tornaram a espcie de MacGregor (op. cit.) sinonmia com Mesosaurus tenuidens. Aps White (1908), a nfase

das pesquisas na Bacia do Paran, at a metade da dcada de 60, recaa na mera descrio litoestratigrfica. Shikama & Ozaki (1966) descreveram novo gnero e espcie de mesossauro, cujo material foi achado em camada calcria da Formao Irati. Os autores compararam o exemplar com as descries de Mesosaurus e Stereosternum e concluram, principalmente atravs de caractersticas anatmicas de crnio, extenso da regio cervical e as delgadas costelas, que se tratava de uma nova forma de mesossauro, denominando-o de Brazilosaurus sanpauloensis. O exemplar era relativamente bem preservado e constitudo de crnio e parte do esqueleto ps-cranial. A partir do final dos anos 60, vrios trabalhos se sucederam, surgindo anlises paleoambientais da bacia, s vezes divergentes, como as pesquisas de Northfleet et al. (1969), Schneider et al. (1974) e Gama Jr. (1979). Por outro lado, as pesquisas paleontolgicas tiveram tambm sua trajetria e houve a confirmao das trs espcies de mesossauros na unidade Irati, por Arajo (1976), e interpretaes paleoecolgicas e paleoambientais foram expressas principalmente os trabalhos de Oelofsen & Arajo (1983; 1987). Nos anos 90, cabe ressaltar os trabalhos de Lavina (1991) e Lavina et al. (1991) que apresentam uma anlise sedimentar e Paleogeogrfica do Neo-Permiano e EoTrissico da Bacia do Paran e interpretam os extensos hummockys e as altas taxas de mortalidade dos mesossauros, observadas num afloramento do Rio Grande do Sul, fenmeno este reincidente em outros locais da bacia, como decorrentes de tempestades de inverno durante o Neo-Permiano. Milani (1997) aprofunda o conhecimento sobre a Bacia do Paran, apresentando uma moderna viso da evoluo tectnica e sedimentar, estendendo estes conhecimentos a todo bordo ocidental do Gondwana.

Figura 01: Mesossauro reproduzido de Mac Gregor (1908)

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3- Morfologia bsica do Grupo Os mesossauros caracterizam-se, de um modo geral, por um corpo esguio e uma cauda longa e lateralmente deprimida. Crnio, com forma aproximadamente triangular, dentes delgados, rbitas bem desenvolvidas, com anel esclertico (Borgomanero & Leonardi, 1979). As costelas podem apresentar um espessamento sseo e as vrtebras possuem arcos neurais desenvolvidos. Membros anteriores so bem mais curtos que os posteriores. mero e fmur ainda se apresentam alongados, quando comparados com formas tipicamente terrestres, Rdio, ulna, tbia e fbula demonstram uma tendncia ao encurtamento. Carpo, tarso, metacarpo, metatarso e falanges acham-se relativamente alongados, mas ainda bem mais curtos do que nas formas tipicamente aquticas. H registro da existncia de membrana interdigital. Possuem, ainda, gastrlia. A morfologia acima descrita demonstra que estes animais possuam algumas adaptaes ao hbito aqutico. (Figura 2). Caractersticas particulares permitem diferenciar os trs morftipos de mesossauros: Mesosaurus, Stereosternum e Brazilosaurus.

desenvolvidos e costelas longas e espessas, bem mineralizadas, conferindo-lhe um aspecto paquiosttico. Tal caracterstica, atualmente, encontrada apenas em sirnios (Mammalia). Os arcos hemais, estruturas tpicas das vrtebras caudais, sob a forma de um V. No obstante, a regio pr-sacral apresentar diferena de comprimento significativa em relao de Stereosternum. Evidencia-se que em Brazilosaurus houve o deslocamento posterior da cintura escapular. Vrtebras tambm com os arcos neurais bem desenvolvidos. Os arcos hemais apresentam-se em forma de U, mas, comparativamente a Stereosternum, mais paquiostticos. As costelas so significativamente mais delgadas embora to mineralizadas quanto em Mesosaurus e Stereosternum. (Timm, 1996). A morfologia dos ossos que compem as cinturas demonstra semelhanas com aquela de Stereosternum. Com exceo do menor tamanho dos ossos que constituem o propdio e epipdio, tambm no ocorrem diferenas com o gnero acima citado. A composio do carpo e tarso assemelha-se aos gneros anteriores. A frmula falangeal da mo 2-3-4-4-(4?) e do p 2-3-4-54. 4- Tafonomia e Paleoecologia Atravs do estudo sedimentolgico e das feies tafonmicas observadas na assemblia fssil dos mesossaurdeos coletados na formao Irati, Soares (1996) levanta a hiptese de que estes fsseis, encontrados em nveis centimtricos e preservados nas diferentes fcies desta formao, so produto da mortalidade catastrfica gerada por eventos de tempestades, apesar de indivduos jovens serem raros. Provavelmente, os esqueletos juvenis, devido sua menor densidade e fragilidade, sofreram maior transporte e efeitos de abraso e, fraturamento, explicando, assim, a falta de preservao destes espcimes. Coletas tm sido efetuadas tanto na Formao Irati quanto na Formao Whitehill e constatou-se, at o presente, uma relao entre os gneros e os sedimentitos onde so encontrados. Stereosternum e Brazilosaurus acham-se preservados em calcrios, enquanto Mesosaurus esto fossilizados em folhelhos. Isto reflete o diferente tipo de hbito: Stereosternum e Brazilosaurus habitavam guas rasas, enquanto Mesosaurus viviam em guas relativamente mais profundas em relao ao ambiente anterior. Contudo, a morfologia de mesossauros no impede aventar a hiptese de que periodicamente pudessem ir costa para a postura de ovos (Oelofsen e Arajo, 1983). No estudo tafonmico de Soares (1996), a evidncia da relao Mesosaurus-folhelhos e Stereosternum, Brazilosaurus-calcrios sugere-lhe que as carcaas de mesossaurdeos foram soterradas no ou prximas ao seu hbito de vida. O estudo da morfologia levou muitos pesquisadores a constatar que o esqueleto dos mesossauros apresentava vrias adaptaes ao meio aqutico. Um exemplo o desenvolvimento da paquiostose nas vrtebras e costelas de Mesosaurus e Stereosternum, conseqncia de uma necessidade destas formas permanecerem estabilizadas na lmina dgua sem a necessidade

Figura 2: Reconstituio de mesossauros em seu habitat, onde podem ser vistos, as membranas interdigitais e o achatamento da cauda adaptado a natao.

Mesosaurus possui o crnio longo, maior do que o comprimento do pescoo, e a poro rostral bastante desenvolvida, na qual sustenta um nmero considervel de dentes aciculares frouxamente inseridos em seus respectivos alvolos e comparativamente muito alongados (em mdia, 9 mm de comprimento), de forma circular em corte transversal. A regio ps-orbitria encontra-se bem destacada e de forma semiglobular. A mandbula, por ser longa, demonstra-se suavemente recurvada, evidenciada no seu bordo ventral cncavo, com dentes numerosos. O conjunto pr-sacral composto, aproximadamente, por 24 vrtebras, constituindo um segmento de comprimento menor, comparativamente ao Stereosternum e Brazilosaurus. A observao da morfologia vertebral indica a presena de arcos neurais bem

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de um maior gasto energtico, compensando a fora que os impele superfcie. Tal espessamento sseo parece desenvolver-se em maior intensidade nas formas secundariamente adaptadas ao meio aqutico e esta caracterstica localiza-se sempre prxima ao centro de equilbrio do corpo (Timm, 1996). A dentio nas trs formas de mesossauros permite inferir os diferentes hbitos alimentares, principalmente entre Mesosaurus e Stereosternum. Das trs formas, sem dvida, Mesosaurus o que apresenta maior especializao e sofisticao na dentio adaptada ao habitat aqutico. Os dentes longos, muito delgados e frouxamente inseridos nos alvolos, criavam condies de entrelaamento entre eles, provocados pelo movimento dgua, e produziam uma rede (mecanismo filtro) na qual o plncton mantinha-se aprisionado. O longo rostro tornava este mecanismo ainda mais eficiente (Ginsburg, 1967; Arajo, 1974). O desenvolvimento da paquiostose em seu esqueleto ps-cranial, com exceo dos arcos hemais (cauda), e, portanto, a ausncia desta caracterstica no principal elemento de deslocamento no ambiente aqutico, dava condies ao Mesosaurus de se manter estabilizado na lmina dgua sem a necessidade de deslocamento para a obteno de seu alimento. Stereosternum, assim como Brazilosaurus, apresenta uma morfologia dentria que os caracteriza como predadores, evidenciando uma dieta carnvora (Arajo, 1976). Estas formas, alm da paquiostose no esqueleto semelhante a Mesosaurus, tambm apresentavam espessamento sseo em seus arcos hemais, levando a interpretar Stereosternum e Brazilosaurus como formas nadadoras ativas em busca de seu alimento. 5- Paleobiogeografia e Paleoclima A maioria dos autores interpreta a deposio das formaes Irati e Whitehill, que contm mesossauros, num paleoambiente representado por um grande mar interior, resultante de um perodo de vrias transgresses marinhas. Esse mar ocupava amplas reas da poro sul da Amrica do Sul e da frica (Fig. 03) e, segundo Lavina (1991), o mximo avano transgressivo ocorreu no Kazaniano. Esse mar recobriu praticamente toda a parte atualmente preservada da Bacia do Paran, estando suas margens localizadas em regies onde hoje afloram rochas do embasamento gneo-metamrficos. No territrio africano, o mar abrangia as bacias do Great Karoo, Kalahari Karoo, Warmbad Karoo e Kaokoveld, sendo limitado pela regio elevada localizada ao sul da Cidade do Cabo, hoje sob o Oceano ndico. Vale salientar que Lavina (1991) constatou que tanto na Amrica do Sul quanto na frica, as margens do Mar lrati - Whitehill no permaneceram preservadas.

Figura 03. Distribuio das espcies mesossaurdeos

A entrada desse mar permiano deu-se na Bacia do Paran pelo sudoeste, na regio hoje compreendida entre o Escudo Sul-Rio-grandense e o Alto de Asuncin (Lavina et al., 1994). A interpretao de mapas de ispacas da regio da Depresso Central do Rio Grande do Sul at a altura do Oceano Atlntico, realizada no trabalho acima citado, evidenciou a possvel existncia de um brao de mar. Esse se localizava a leste do Escudo Sul-Rio-grandense e ocupava as reas das atuais plataformas continentais de Santa Catarina, Rio Grande do Sul, Uruguai e frica do Sul, tomando o Escudo Sul-Rio-grandense uma ilha. A ligao Irati-Whitehill dar-se-ia, atravs de uma ampla faixa, desde o sul do Arco de Ponta Grossa, Bacia de Kaokoveld, passando pelo Uruguai (Formao Mangrullo), at a regio ao sul da Provncia de Buenos Aires, nas proximidades de Sierra de La Ventana. Quanto comunicao do Mar, lrati-Whitehill com o oceano, provavelmente a ligao ocorreu na regio ao sul de Sierra de La Ventana, sobre a atual plataforma continental Argentina, em direo Bacia Central Patagnica (Lavina, 1991; Lavina et al., 1994). O achado de algas nos folhelhos betuminosos, consideradas como originadas em guas continentais, levaram Lavina (1991) a inferir uma salinidade muito baixa para a gua do Mar lrati durante a maior parte do tempo. Em alguns momentos havia a entrada de gua ocenica na bacia, gerando condies para a precipitao de sais, principalmente em locais de maior restrio circulao e onde provavelmente ocorria maior intensidade de evaporao. No Estado de So Paulo h o registro de camadas de sal comprovando esta afirmativa. A fcies de folhelhos betuminosos do Membro Assistncia desenvolveu-se em conseqncia de eventos transgressivos de natureza eusttica, constituindo-se em sees condensadas, quando o mar ocupava uma grande extenso inibindo a chegada de terrgenos. Deste modo, gerou-se uma estratificao da coluna dgua, com o desenvolvimento de termoclina, que separava a gua do fundo, mais fria, densa, rica em nutrientes e deficiente em oxignio, da gua superficial, oxigenada, mais quente e menos densa. O oxignio do fundo era rapidamente consumido, estabelecendo-se condies anxicas. As guas superficiais, propcias vida, acabaram produzindo material orgnico (lipdios) que gerou os folhelhos betuminosos. Concluiuse, assim, que a intensa anxia registrada devia-se estratificao do corpo dgua, causada por guas de diferentes densidades. Para Santos Neto et al. (1993), a baixa concentrao de

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compostos C30 originados de algas marinhas Chrisophyta, aliada presena de raros fsseis marinhos, indica condies de mar restrito, inspito para uma biota tipicamente marinha. Quanto s condies paleoclimticas ocorridas na poca do Mar lrati-Whitehill, a pesquisa de Alves (1994) infere estaes bem definidas atravs da presena de anis de crescimento em troncos de Barakaroxylon. Essa autora descreve variaes climticas cclicas, com o vero quente e seco, evidenciado pela anlise dos anis de crescimento relativamente estreitos, indicando pouca disponibilidade hdrica. A largura constante dos anis no gnero estudado demonstra uma variao regular de estaes secas e midas. A autora sugeriu que as variaes climticas que ocorriam naquela poca foram semelhantes s que atualmente registram-se nas regies situadas entre as latitudes 30 a 45 N e S. Estas regies abrangem a zona central e meridional da Califrnia, zonas costeiras limites do Mediterrneo, costa oeste e sul da Austrlia, costa Chilena e sul da frica. A evidncias na Formao lrati da atuao de ondas de tempestades de regies de costa afora atravs de camadas apresentando laminao ondulada e estratificao cruzada hummocky. Estas estruturas sedimentares so resultados dos processos de interao entre os gros e seleo hidrulica dos componentes do sedimento durante as fases de alta energia das tempestades e de deposio extremamente rpida durante a fase de decrscimo de energia. A presena de arenitos com este tipo de estrutura, em uma plataforma aberta, longe da praia, implica que a tempestade gerou ondas de grande amplitude, capazes de erodir uma extensiva regio da linha de costa (Walker, 1979; Duke, 1985). Apesar de condies para tempestades ocorrerem somente em uma parte do ano e em um determinado ponto de uma dada plataforma, seus efeitos em termos de eroso, transporte de sedimentos e sua conseqncia sobre a fauna e flora so desproporcionalmente grandes, causando mortalidade catastrfica em toda a assemblia de organismos. Como j foi dito, o processo de gerao de um tempestito envolvia a remobilizao de sedimentos previamente depositados e conseqente aumento de seu volume e suspenso. Em regies de costa afora, onde condies de anxia vigoravam, as tempestades podiam provocar a destruio da estratificao das guas, devido ao das grandes ondas que revolviam o fundo anxico e colocavam em suspenso um grande volume de sedimento fino e txico, produzido por bactrias anaerbicas. Isto determinava modificaes, tais como: a quantidade de oxignio dissolvido, que ainda se concentrava nas camadas superiores do corpo dgua, tornava-se reduzida em virtude da reao deste com cido sulfdrico liberado dos sedimentos finos do fundo, ocorrendo mudanas de pH e tomando a gua turva. Todo este impacto ambiental podia causar a intoxicao e morte dos organismos planctnicos e, conseqentemente, de todos os animais que faziam parte da mesma cadeia alimentar. O registro de grande quantidade de esqueletos de mesossaurdeos associados a nveis de calcarenito no afloramento Passo de So Borja, no Rio Grande do Sul, parece indicar o episdio de mortalidade catastrfica (Lavina et al., 1994). Os mesossauros, provavelmente, respirando o ar atmosfrico, te-

riam sua fonte de alimento comprometida, no resistindo s condies adversas do meio. A existncia de mais de um nvel de tempestitos e os vrios graus de retrabalhamento dos ossos de mesossaurdeos foram interpretados por Soares (1996) como um registro de eventos sucessivos de tempestades. Reconstituies paleogeogrficas disponveis atualmente mostram que o Rio Grande do Sul encontrava-se, nesta poca (Kazaniano), a uma paleolatitude aproximada entre 50 e 60 graus de latitude sul ( e. g. Scotese et al., 1979; Seyfert & Sirkin, 1979). Sabe-se hoje que existem dois processos capazes, ao menos na teoria, de causar efeitos de grande porte na natureza: furaces e tempestades de inverno. Os primeiros so caractersticos de baixas latitudes, enquanto que os segundos tendem a ocorrer em latitudes acima de 45 graus (Marsaglia & Klein, 1983; Duke, 1985). No entanto, entre 30 e 45 graus de latitude, podem ocorrer ambos os processos. Tal evidncia levou Lavina et al. (1991) a considerar as tempestades de inverno, como os mais provveis agentes paleoclimticos geradores destes eventos catastrficos. Em favor desta hiptese, foi utilizada pelos autores a morfologia do Mar Irati-Whitehill, quando confrontada com os sentidos de deslocamento das tempestades de inverno. Devido atuao da fora de coriolis, este tipo de tempestades, em nosso hemisfrio, tendem a deslocar-se de oeste para leste (Marsaglia & Klein, 1983). Alm disso, um efetivo poder de ataque a uma regio costeira depende do trajeto percorrido pela tormenta. Para que uma tempestade consiga eficientemente produzir grandes vagas, necessrio espao para que o vento possa trabalhar a superfcie da gua. Isto significa dizer que antes de atingir a costa, a tempestade necessita percorrer uma grande extenso do corpo dgua. Sabe-se tambm, que quanto mais perpendicularmente a tempestade abater-se sobre a costa, tanto maior ser o seu poder erosivo. A localizao e o desenvolvimento de estratificaes cruzadas hummocky do afloramento Passo de So Borja, so evidncias favorveis interpretao de tempestades de inverno provindas do oeste. 6- Concluses At o presente, o achado de considervel quantidade de mesossauros, alm de sua prpria relevncia, tem implicado, sem dvida, em um estudo sobre inferncias morfolgicas, bioestratigrficas, tafonmicas, paleoecolgicas e paleoambientais. A presena nas Formaes lrati e Whitehill de 3 gneros monotpicos de mesossauros denominados Mesosaurus tenuidens, Stereosternum tumidum e Brazilosaurus sanpauloensis (at o presente, somente no lrati), demonstram diferentes adaptaes morfolgicas referentes alimentao e deslocamento no meio aqutico. Com base em estudos cladsticos, a Famlia Mesosauridae acha-se no grupo denominado Parareptiles, juntamente com as Famlias Procolophonidae, Millerettidae e Pareiasau-

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ridae. A Unidade lrati (Kazaniano) representa o incio de uma fase regressiva de um ciclo transgressivo na histria evolutiva da Bacia do Paran. De uma forma geral, pode-se estender a esta interpretao a Formao Whitehill, nas Bacias do Great Karoo, Kalahari Karoo e Warrnbad Karoo. Estas bacias compunham mares interiores de circulao restrita, com aumento progressivo de salinidade da base para o topo, mas permanecendo relativamente baixa. O registro dos mesossauros na Bacia do Paran, no Paraguai, no Uruguai e na Bacia do Great Karoo constitui uma ntida linha de tempo, formando uma acrozona denominada Zona Mesosauridae. A assemblia fossilfera de mesossauros da Formao lrati permite inferir, atravs de estudos tafonmicos, que decorre do produto de uma mortalidade catastrfica gerada por diversos eventos de tempestades. Primeiramente, os animais foram soterrados inteiros e em posteriores tempestades, muitos dos esqueletos foram submetidos eroso, retrabalhamento e redeposio, compondo trs classes tafonmicas. Constata-se, atravs de prospeco de campo, uma relao entre os gneros e os sedimentitos onde esto fossilizados. Stereosternum e Brazilosaurus acham-se geralmente preservados em calcrios e Mesosaurus em folhelhos, refletindo diferentes hbitos. Os primeiros dois gneros provavelmente habitavam guas rasas, perto da costa, e Mesosaurus em guas mais distantes da costa e conseqentemente, relativamente mais profundas. A comunicao do Mar lrati-Whitehill com o oceano pode ter ocorrido sobre a atual plataforma continental Argentina, gerando condies de precipitao de sais em locais de maior restrio circulao e onde se daria, nestes momentos, maior intensidade de evaporao. Conclui-se, portanto, que o quadro vigente na poca do Mar lrati-Whitehill era caracterizado por um clima ameno, normalmente calmo, restrito, de baixa salinidade e de profundidade varivel, mas relativamente raso, habitado por diversas populaes adaptadas aos diversos ambientes que existiam nessa biota. Em certos momentos, no entanto, o cenrio era acometido por modificaes paleoambientais significativas, desencadeadas por tempestades de inverno. 7- Bibliografia ALVES, L. s. R. 1994. Integrao entre a Lignoflora e a Palinologia no Afloramento Passo So Borja (Fm.lrati -Bc. do Paran). Porto Alegre. 174p. il. Dissertao de Mestrado, Instituto de Geocincias, Universidade Federal do Rio Grande do Sul. ARAJO, D. C. 1976. Taxonomia e Relaes dos Proganosauria da Bacia do Paran. Anais Acad. Bras. Cienc., Rio de Janeiro, v. 48, n. 1, p. 91-116 ARAUJO, D.C. et al. Mesossauro da Serra do Caiap (Montividiu), GO: Um vertebrado fssil tpico do Paleozico Superior, importan-

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