Gnathovorax cabreirai : um novo

dinossauro primitivo e a origem e

radiação inicial de dinossauros
predadores
Artigo de Pesquisa
Estudos Evolucionários
Paleontologia
Taxonomia
Estudos Evolucionários
Paleontologia
Taxonomia
Cristian Pacheco 1 , Rodrigo T. Müller 2 , Max Langer 3 , Flávio A. Pretto 1 , 2 ,
Leonardo Kerber 1 , 2 , Sérgio Dias da Silva 1 , 2
8 de novembro de 2019

Informações do autor e do artigo

Abstrato

Dinossauros predadores eram um importante componente ecológico dos ecossistemas

mesozóicos terrestres. Embora os dinossauros terópodes tenham esse papel durante os
períodos jurássico e cretáceo (e provavelmente a porção pós-carniana do Triássico), é
difícil retratar o cenário carniano, devido à escassez de fósseis. Até agora, o
conhecimento sobre os primeiros dinossauros predadores depende principalmente de
heraveraurídeos registrados nos estratos carnianos da América do Sul. Investigações
filogenéticas recuperaram o clado em diferentes posições dentro de Dinosauria,
enquanto menos estudos desafiaram sua monofilia. Embora os fósseis heraseráurídeos
sejam muito melhores registrados na Argentina atual do que no Brasil, os estratos
argentinos até agora não produziram um esqueleto completo que representasse um único
indivíduo. Aqui, descrevemos o Gnathovorax cabreirai , um novo herrerasaurídeo
baseado em um espécime requintado encontrado como parte de uma associação
multitaxica do sul do Brasil. A amostra do tipo compreende um esqueleto articulado
completo e bem preservado, preservado em estreita associação (lado a lado) com restos
de rinossossauro e cynodont. Dado seu excelente estado de preservação e completude, o
novo espécime lança luz sobre aspectos pouco compreendidos da anatomia
heraseraurídea, incluindo tecidos moles endocranianos. O espécime também reforça o
status monofilético do grupo e fornece pistas sobre a ecomorfologia dos primeiros
dinossauros carnívoros. De fato, uma análise ecomorfológica empregando
características dentárias indica que os hererassaurídeos ocupam uma área específica no
morfoespaço dos dinossauros faunívoros, que se sobrepõem parcialmente à área
ocupada pelos terópodes pós-Carnianos. Isso indica que os dinossauros heraseráurídeos
precederam o papel ecológico que mais tarde seria ocupado por terópodes de grande a
médio porte.

Cite isso como

Pacheco C, Müller RT, Langer M, Pretto FA, Kerber L, Dias da Silva S. 2019 .
Gnathovorax cabreirai : um novo dinossauro inicial e a origem e radiação inicial de
dinossauros predadores . PeerJ 7 : e7963 https://doi.org/10.7717/peerj.7963

Texto do artigo principal

Introdução
Embora já tenha sido coletada muita informação sobre os maiores dinossauros
predadores dos períodos Jurássico e Cretáceo, sua história evolutiva inicial ainda é
pouco compreendida, dada a escassez de fósseis. Até agora, o conhecimento sobre
alguns dos primeiros dinossauros predadores principais depende principalmente de
heraveraurídeos registrados em estratos carnianos da América do Sul. Há registros
putativos de heraseraurídeos dos estratos norianos do meio da tarde da Europa (
Niedźwiedzki et al., 2014 ) e da América do Norte ( Long & Murry, 1995 ; Hunt et al.,
1998 ; Baron & Williams, 2018 - mas veja Nesbitt, Irmis e Parker, 2007 ).
Herrerasauridae compreende inequivocamente três espécies (mas ver Baron &
Williams, 2018 ): Herrerasaurus ischigualastensis ( Reig, 1963 ), Sanjuansaurus
gordilloi ( Alcober & Martinez, 2010 ), ambos da Formação Ischigualasto da Argentina
e Staurikosaurus pricei ( Colbert, 1970 ) de a porção inferior da Formação Santa Maria
do sul do Brasil. As análises filogenéticas recuperaram o clado em diferentes posições
dentro de Dinosauria ( Ezcurra & Novas, 2007 ; Baron, Norman & Barrett, 2017 ;
Cabreira et al., 2016 ; Müller et al., 2018 ; Baron & Williams, 2018 ), enquanto menos
estudos desafiaram sua monofilia ( Sues, 1990 ; Nesbitt et al., 2017 ). Embora os fósseis
heraseráurídeos sejam muito melhores registrados na Argentina ( Martinez et al., 2012 )
do que no Brasil, os estratos argentinos até agora não produziram esqueletos
heraseráurídeos bastante completos, constituídos por um único indivíduo ( Novas, 1993
). Aqui, descrevemos um novo herrerasaurídeo baseado em um espécime
requintadamente preservado, encontrado como parte de uma associação multitaxica do
sul do Brasil. Corresponde a um esqueleto articulado quase completo e bem preservado,
preservado em estreita associação (lado a lado) com restos de rinossauros e cínodontes.
Dado seu excelente estado de preservação e completude, este espécime lança luz sobre
aspectos pouco compreendidos da anatomia Herrerasauridae (incluindo tecidos moles
endocranianos), reforça o status monofilético do grupo e fornece pistas sobre a
ecomorfologia dos primeiros dinossauros carnívoros.

Materiais e Métodos
Análise filogenética

Para inferir suas afinidades filogenéticas e possíveis implicações para a compreensão da

evolução precoce dos dinossauros, o novo táxon foi pontuado em uma versão
modificada da matriz de dados de Müller et al. (2018) , que é uma versão atualizada da
de Cabreira et al. (2016) . Além do novo herrerasaurídeo, oito novas unidades
taxonômicas operacionais (OTUs) foram incluídas. Essas novas OTUs e suas
respectivas fontes são: o lagerpetid Dromomeron gigas , seguindo os escores de
Martínez et al. (2016) e Müller, Langer e Dias-da Silva (2018a) ; os ornitísquios
Tianyulong confuciusi , Fruitadens haagarorum e Echinodon becklesii , seguindo
dezenas de Agnolín & Rozadilla (2018) ; o saurischiano Nhandumirim waldsangae ,
seguindo os escores de Marsola et al. (2018) ; e os sauropodomorfos Bagualosaurus
agudoensis , Unaysaurus tolentinoi e Macrocollum itaquii , seguindo as notas de Pretto,
Langer & Schultz (2018) e Müller, Langer & Dias-da Silva (2018b) . Por fim, também
foram aplicadas as modificações nos escores de Pisanosaurus mertii e Silesaurus
opolensis, realizadas por Agnolín & Rozadilla (2018) . A matriz de dados final inclui
259 caracteres e 52 OTUs.

A matriz de dados foi objeto de uma análise de parcimônia igualmente ponderada no

TNT v. 1.1 Goloboff, Farris & Nixon (2008) . Caracteres 3, 4, 6, 11, 36, 60, 62, 64, 83,
115, 123, 139, 147, 148, 157, 160, 171, 173, 175, 178, 179, 182, 195, 200, 201 , 202,
205, 216, 222, 240 e 248 foram tratados como ordenados. Euparkeria foi usada para
enraizar as árvores mais parcimoniosas (MPTs), que foram recuperadas com uma
'Pesquisa tradicional' (sequência de adição aleatória + reconexão com bissecção de
árvores) com 1.000 repetições de árvores Wagner (com semente aleatória = 0),
reconexão de bissecção e troca de ramo (mantendo dez árvores por replicação).

Tomografia computadorizada e reconstruções tridimensionais

O crânio do CAPPA / UFSM 0009 foi escaneado com um scanner Philips Brilliance 64-
Slice CT (localizado na cidade de Santa Maria), usando 120 kV, 150,52 mAs. A análise
gerou 1.002 fatias com espessura de 0,67 mm, incremento de 0,33 mm e tamanho de
pixel de 0,553 mm. A libélula 3.8 foi usada para renderizar o volume tridimensional do
crânio. Para acessar as informações endocranianas do CAPPA / UFSM 0009, a sua base
foi escaneada com uma varredura µCT Skyscan ™ 1173 no Laboratório de
Sedimentologia e Petrologia da Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul
(PUCRS), Porto Alegre, Brasil, usando 130 kV e 61 µA. A varredura resultou em 2.631
cortes tomográficos, com um tamanho de voxel de 29,98 µm. Antes de segmentar as
regiões de interesse, as fatias sem informações foram excluídas e os arquivos restantes
foram cortados e colocados em bin ( Balanoff et al., 2016 ) usando o software ImageJ (
Abràmoff, Magalhães & Ram, 2004 ). Após esses procedimentos, a sequência de cortes
tomográficos foi limitada a 1.200, com tamanho de voxel de 59,96 µm. As fatias foram
importadas no Avizo ™ v. 8.1, as cavidades internas foram segmentadas manualmente e
os modelos 3D foram gerados (formato .stl). Os modelos 3D resultantes foram coloridos
usando o Design Spark Mechanical 2.0 (os modelos 3D estão em Pacheco et al. (2019) e
o arquivo suplementar ).

Análise de disparidade morfológica

Uma análise de disparidade morfológica foi realizada para explorar padrões

ecomorfológicos entre os primeiros dinossauros e seus parentes. Empregamos os
caracteres dentais da matriz filogenética do táxon-caráter (consulte Informações
Complementares ) e seguimos os parâmetros adotados por Müller & Garcia (2019) ,
onde uma matriz de distância euclidiana (EDMA) foi calculada a partir do conjunto de
dados ecomorfológicos usando o software MATRIX ( Wills 1998 ). Em seguida, foi
realizada uma análise de coordenadas principais (PCoA) para a EDMA com o pacote
multivariado GINKGO ( Bouxin, 2005 ). O centróide de todas as unidades taxonômicas
operacionais (OTUs) foi tomado como a origem dos eixos multivariados e o método de
Cailliez de correção negativa de autovalor foi adotado. Finalmente, um gráfico
bivariado com os eixos 1 e 2 do PCoA foi construído usando o software PAST (
Hammer, Harper & Ryan, 2001 ).

Terminologia

Este estudo emprega termos anatômicos veterinários. Portanto, 'craniano' / 'rostral' e

'caudal' são usados em vez dos termos tradicionais ou “romerianos” 'anterior' e
'posterior'.

Atos nomenclaturais

A versão eletrônica deste artigo no Portable Document Format (PDF) representará um

trabalho publicado de acordo com a Comissão Internacional de Nomenclatura Zoológica
(ICZN) e, portanto, os novos nomes contidos na versão eletrônica serão efetivamente
publicados sob esse Código na edição eletrônica sozinho. Este trabalho publicado e os
atos nomenclaturais que ele contém foram registrados no ZooBank, o sistema de
registro on-line do ICZN. Os LSIDs do ZooBank (identificadores de ciências da vida)
podem ser resolvidos e as informações associadas visualizadas através de qualquer
navegador da Web padrão, anexando o LSID ao prefixo http://zoobank.org/ . O LSID
desta publicação é: [urn: lsid: zoobank.org: pub: B555EB12-8CEA-4043-A652-
4AFE6B02EC97]. A versão online deste trabalho está arquivada e disponível nos
seguintes repositórios digitais: PeerJ, PubMed Central e CLOCKSS.

Resultados
Paleontologia sistemática

DINOSAURIA Owen, 1842

SAURISCHIA Seeley, 1887
HERRERASAURIDAE Benedetto, 1973
Gnathovorax cabreirai gen. et sp. nov.

Holótipo: CAPPA / UFSM 0009 (Centro Federal de Apoio à Pesquisa Paleontológica

da Quarta Colônia / Universidade Federal de Santa Maria), um esqueleto quase
completo e parcialmente articulado (faltando apenas parte da cintura escapular esquerda
e parte do membro anterior esquerdo).

Localidade e Horizonte: local de Marchezan (29 ° 37′52 ″ S; 53 ° 27′02 ″ W),

município de São João do Polêsine, Rio Grande do Sul, Brasil ( Fig. 1A ); Formação
Santa Maria, Sequência Candelária, Bacia do Paraná ( sensu Horn et al., 2014 ); os
leitos correlatados estratigraficamente de um local próximo foram datados como
meados do período Carniano (ca 233,23 ± 0,73), período triássico tardio ( Langer,
Ramezani & Da-Rosa, 2018 ).
Figura 1: Área de estudo e amostra.

(A) Mapa de localização do local de Marchezan e distribuição da superfície das

unidades geológicas na área. (B) Desenho esquemático do CAPPA / UFSM 0009 e
amostras associadas no bloco de rochas antes de sua preparação final. Silhueta dos
indivíduos associados: (C) herrerasaurídeo; (D) cynodont / 1; (E) rhynchosaur / 1; (F)
rhynchosaur / 2 (coletado próximo ao bloco de rocha); (F) cynodont / 2. Silhuetas para
não escalar. (H) esqueleto reconstruído de Gnathovorax cabreirai .
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DOI: 10.7717 / peerj.7963 / fig-1

Etimologia: O nome genérico é derivado do grego gnathos, mandíbula e latim vorō

("devorar") + - āx ("inclinado a"). O epíteto específico homenageia o Dr. Sérgio Furtado
Cabreira, o paleontólogo que encontrou a amostra aqui descrita.

Diagnóstico: Gnathovorax cabreirai difere de todos os outros herreraurídeos

conhecidos, com base em uma combinação única de estados de caracteres (*
autapomorfia local): três dentes pré-maxilares *; presença de uma fenestra adonal (=
fenestra oval) entre o contato da maxila e da pré-maxila, localizado dorsalmente à
fenestra subnarial, embora marcadamente menor que a fenestra subnarial *; duas
lâminas bem definidas na fossa antorbital da maxila, com depressão entre elas *;
fenestra promaxilar ausente *; ramo delgado ventral do lacrimal, estendendo-se
caudalmente quase até o ponto médio da órbita *; trapezoidal supraoccipital em vista
caudal; a porção anterior do basioccipital articula-se com o parabasefenóide através de
uma sutura em forma de V *; os processos transversais da última vértebra dorsal não
têm contato com o ílio; extremidade distal da escápula craniocaudalmente expandida em
relação à haste mais proximal; ente e ectepicondilo distalmente estendidos no úmero;
ala pré-acetabular do ílio com ponta craniana pontiaguda *; púbis com margem lateral
sinuosa nas vistas cranial / caudal e um eixo orientado ventralmente na vista lateral; sem
superfície deprimida (= chanfro) na região craniomedial da extremidade distal do púbis;
presença de uma abertura na placa obturadora do ísquio *; porção proximal do fêmur
sem um tubérculo caudomedial; tíbia é igual a 90% do comprimento do fêmur; e três
falanges no dígito do pedal V *.

Observações tafonômicas : O esqueleto de Gnathovorax cabreirai foi preservado quase

totalmente articulado ( Fig. 1B ), deitado do lado direito em uma camada de arenito,
montada com rachaduras e bioturbação de invertebrados. A maioria dos elementos
ausentes é do seu lado esquerdo (principalmente elementos e costelas do membro
anterior), indicando que o esqueleto descansou no substrato por um período
desconhecido de tempo antes de seu enterro final. A carcaça como um todo não mostra
sinais de transporte, além dos elementos acima mencionados que foram transportados.
Restos de pequenos cynodontes prozostrodontes, incluindo espécimes semi-articulados (
Pacheco et al., 2018 e material não descrito), se sobrepõem ao esqueleto heraseráurídeo,
sugerindo que os cinodontes também não foram substancialmente transportados e
podem ter vagueado pelo ambiente ao redor da carcaça. O arenito que preservava os
herrerasaurídeos e os cinodontes era coberto por uma camada de arenito que também
enchia os trechos de lama subjacentes, indicando um episódio sedimentar de energia
moderada. Esse arenito preservou os ossos de rinossauros, incluindo elementos dos
membros, costelas, vértebras e material craniano de pelo menos dois indivíduos. Alguns
dos elementos do rinossossauro se sobrepuseram ao esqueleto de G. cabreirai , que
também foi parcialmente enterrado pela camada de arenito. Os ossos do rinossossauro
foram claramente depositados após a morte do heraseraurídeo, mas sua desarticulação
sugere que os ossos foram expostos por um longo período na zona tafonômica ativa (ou
que a desarticulação ocorreu rapidamente, o que parece menos plausível), sendo
posteriormente incorporada a esse tafocoenose provavelmente por transporte hidráulico.
No entanto, a ausência de abrasão, bordas arredondadas e seleção hidráulica, sugere que
os ossos do rinossossauro não foram transportados por um longo tempo / distância.
Portanto, é provável que esses três táxons (dinossauros, rinossauros e cinodontes)
tenham compartilhado o mesmo habitat na vida ( Fig. 1C ).
Figura 2: Fotografias e reconstrução do crânio do CAPPA / UFSM 0009.

(A) Vista lateral direita. (B) Renderização tridimensional do crânio em vista lateral
direita. (C) Renderização tridimensional do crânio em vista lateral esquerda / dorsal. (D)
Desenho esquemático em vista lateral direita. um angular; anf, fenestra antorbital; d,
dentário; fem, fenestra mandibular externa; en, naris externo; j, jugal; l, lacrimal; m,
maxila; n nasal; de fenestra oval; p, parietal; pm, pré-maxila; prf, pré-frontal; pt,
pterigóide; q, quadratura; qj, quadratojugal; sa, retangular; snf, forame subnarial; sq,
squamosal; stf, fenestra supratemporal.
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DOI: 10.7717 / peerj.7963 / fig-2

Descrição: o crânio de Gnathovorax cabreirai é quase totalmente preservado ( fig. 2 ).

Alguns dos ossos do lado esquerdo são desarticulados, enquanto o lado direito é melhor
preservado e articulado. O corpo da pré-maxila é mais ou menos quadrangular em vista
lateral e seu processo caudodorsal se estende caudal da margem caudal do naris externo,
excluindo a maxila da sua margem. O osso possui três posições dentárias, enquanto no
Herrerasaurus ischigualasensis ( Sereno & Novas, 1993 ) há quatro. Uma fenestra oval
está localizada entre a pré-maxila e a maxila, acima do forame subnarial e caudal ao
naris externo. Essa fenestra é menor que o forame subnarial, diferindo de H.
ischigualasensis e possivelmente também de Sanjuansaurus gordilloi ( Alcober &
Martinez, 2010 ). A maxila apresenta uma linha de vários forames colocados
dorsalmente na linha do dente, como em H. ischigualasensis e outros saurísquios. Como
nos herreraaurídeos argentinos mencionados acima, a fossa antorbital é estreita, fazendo
fronteira com a fenestra antorbital. O Gnathovorax cabreirai não possui a fenestra
promaxilar, que é vista em alguns outros hera-araurídeos, sauropodomorfos não-
aurorais, Eodromaeus murphi e na maioria dos terópodes ( Sereno & Novas, 1993 ;
Alcober & Martinez, 2010 ; Martinez et al., 2011 ; Müller, Langer & Dias -da Silva,
2018b ). Como em muitos outros dinossauros, existe uma invaginação entre o processo
de ascensão maxilar e a superfície lateral da fossa antorbital. No entanto, o novo táxon
mostra exclusivamente uma segunda invaginação, formando duas lâminas na fossa
antorbital ( Figs. 3A - 3B ). O ramo ventral (= jugal) do lacrimal apresenta uma
projeção caudal delgada que se estende ao longo da margem ventral da órbita ( Fig. 1A
), quase atingindo seu ponto médio, como no Daemonosaurus chauliodus . Esta
condição difere da de H. ischigualastensis , na qual a lâmina rostral do jugal é
sobreposta por um processo ventral curto do lacrimal. Como em muitos saurísquios, o
jugal tem uma crista longitudinal proeminente, apenas dorsal à sua margem ventral.
Além disso, distinta dos sauropodomorfos iniciais, a ponta rostral do jugal é expandida
dorsoventralmente. A fenestra infratemporal é trapezoidal em vista lateral, com a
metade dorsal rostrocaudalmente mais curta que a ventral, como encontrado em H.
ischigualastensis . O quadratojugal é parcialmente fundido ao quadrato. O processo
ventral da escamosa é rostrocaudalmente amplo, distinto da forma de cinta dos
sauropodomorfos iniciais, como Eoraptor lunensis ( Sereno, Martínez & Alcober, 2013
), Buriolestes schultzi ( Müller et al., 2018 ) e Saturnalia tupiniquim ( Bronzati, Müller
& Langer, 2019 ). Na superfície dorsolateral do osso, existe uma fenda marcada para o
pós-orbital, que é mediodorsalmente delimitada por uma crista. O processo posterior da
escamosa é semelhante à língua e proporcionalmente mais longo que em H.
ischigualastensis. O novo táxon possui uma ampla fossa supratemporal ( Fig. 2C ), que
invade uma porção significativa da metade caudal do frontal. Distinto de outros
dinossauros não-herreraurídeos de Carniano ( Cabreira et al., 2011 ; Martinez et al.,
2011 ; Sereno, Martínez & Alcober, 2013 ), G. cabreirai não possui dentes palatais.
Figura 3: Fotografias dos ossos do crânio selecionados do CAPPA / UFSM 0009.

(A) Maxila esquerda em vista lateral. (B) Ampliação da fossa antorbital da maxila
esquerda. (C) Dentista direito em vista lateral. anf, fenestra antorbital; cpm, processo
caudal da maxila; dpm, processo dorsal da maxila; f, forame; gr, sulco; la, lâmina; de
fenestra oval; snf, forame subnarial.
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DOI: 10.7717 / peerj.7963 / fig-3
Figura 4: Fotografias e reconstrução do braincase e endocast do CAPPA / UFSM
0009.

(A) Braincase em vista caudal. (B) Braincase em vista dorsal. (C) Braincase na vista
lateral esquerda. (D) Renderização tridimensional do neurocranio em vista lateral
esquerda com o endocast realçado. (E) Endocasts do cérebro, ouvido interno e nervos
cranianos em vista dorsal. (F) Endocasts do cérebro, ouvido interno e nervos cranianos
na vista lateral esquerda. asc, canal semicircular anterior; atr, recesso timpânico
anterior; TB, tubera basal; co, cócleas; cif, crista interfenestralis; cp, processo
cultriforme; de, expansão dorsal; dtr, recesso timpânico da dose; fl, lobo das fossas
flocculares; fm, forame magno; fn, nervo facil; fo, fenestra ovalis; sl, laterosfenóide;
CSC, canal semicircular lateral; nc, crista nucal; oc, côndilo occipital; pp, processo
paraoccipital; prótico; psc, canal semicircular posterior; depressão sld semilunar; tão
supraoccipital; tn, nervo trigêmeo; V, entalhe do nervo trigêmeo; VII, forame do nervo
facial; XII, forame do nervo hipoglosso.
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DOI: 10.7717 / peerj.7963 / fig-4
O supraoccipital de G. cabreirai é trapezoidal em vista caudal ( Fig. 4A ),
diferentemente do osso triangular de H. ischigualastensis . O osso apresenta uma crista
nucal alta que é comprimida lateromedialmente em sua porção caudal e carece de
qualquer escavação dorsal para a veia occipital externa. A porção distal do processo
paraoccipital é expandida dorsoventralmente e todo o processo é proporcionalmente
mais longo do que em H. ischigualastensis . O laterosfenóide tem dois entalhes em sua
margem ventromedial. O rostral corresponde à margem medial do forame do nervo
troclear (IV), enquanto o caudal corresponde à margem medial do forame do nervo
oculomotor (III). Além disso, o contato ventral do laterosfenóide com os próóticos
limita a entrada do nervo trigêmeo (V). Caudal ao entalhe do nervo trigêmeo, o próótico
também possui um par de forames para o nervo facial (VII) ( Fig. 4C ). O piso da
cavidade endocraniana é liso, sem crista longitudinal (= eminentia medullaris ). O
côndilo occipital de H. ischigualastensis (PVSJ 407) é muito mais gracioso em
comparação com G. cabreirai . A porção anterior do basioccipital articula-se com o
parabasefenóide através de uma sutura em forma de V, contrastando com a sutura em
forma de U de H. ischigualastensis . O parabasisfenóide apresenta um recesso fraco em
sua superfície ventral.

O endocast do cérebro posterior (medula oblonga e cerebelo) mostra uma constrição no

nível do ouvido interno e, em sua superfície dorsal, há uma eminência longitudinal (
Figs. 4E - 4F ). Existe um lobo fossa flocular bem desenvolvido do cerebelo (FFL) (ver
Bronzati et al., 2017 ), que forma uma protuberância caudolateralmente orientada,
passando pelo canal semicircular anterior. No ouvido interno, o canal semicircular
anterior (ASC) é arredondado e mais desenvolvido que o posterior (PSC) e lateral
(LSC) e mais alto que o PSC. Na vista dorsal, o ângulo entre ASC e PSC é de 78 °; em
vista lateral, o ângulo entre PSC e LSC é de cerca de 60 ° e 84 entre LSC e ASC na
vista anterior. Em vista lateral, a crus commune é orientada a 70 ° em relação ao LSC e
ligeiramente curvada caudalmente. O canal coclear é projetado ventralmente, afinando
nessa direção.

O dentário é um osso longo e robusto, com vários forames vasculares ao longo de seu
comprimento, onde o último se encontra em um sulco longitudinal ( fig. 3C ). A sínfise
dentária é curta e limitada à porção rostral do osso. Contrastando com os
sauropodomorfos ( Nesbitt, 2011 ; Cabreira et al., 2016 ; Bronzati, Müller & Langer,
2019 ), a superfície dorsal da ponta rostral do dentário não se desvia ventralmente. Além
disso, não há hiato desdentado entre a extremidade rostral do dentário e o primeiro
dente. Aparentemente, G. cabreirai possui uma articulação deslizante intramandibular
semelhante à inferida para H. ischigualastensis e St. pricei , que engloba o contato
dentário / retangular, dorsal à fenestra mandibular externa, e a articulação esplenial /
angular, ventral a essa abertura. No entanto, como os dois ramos da mandíbula estão
quebrados na área dessas articulações, é difícil acessar adequadamente sua anatomia.

A fórmula dental de G. cabreirai é composta por três dentes pré-maxilares, 19

maxilares e cerca de 14 dentes dentários. Todas as coroas dos dentes são do tipo lâmina,
caudalmente curvadas e compactadas labiolingualmente. Os dentes pré-maxilar e
dentário carecem de serrilhas nas margens mesiais. No entanto, na margem distal
existem pequenas serrilhas que formam um ângulo reto com o eixo principal do dente.
Nos dentes superiores, a serrilhação ocorre nas duas margens.
O Gnathovorax cabreirai preserva a série cervico-dorsal completa, com nove vértebras
cervicais parcialmente articuladas e 16 dorsais articuladas. Diferentemente da maioria
dos sauropodomorfos ( Müller, Langer e Dias-da Silva, 2018a ; Müller, Langer e Dias-
da Silva, 2018b ), o pescoço do novo táxon é curto, com o centro vertebral não mais do
que 2,5 vezes maior que o alto ( fig. 5A ). Há uma quilha longitudinal na superfície
ventral do centro de cada vértebra cervical, como também é visto em outros
hererassaurídeos. Gnathovorax cabreirai se assemelha a San. gordilloi em relação à
presença de um processo transversal longo e direcionado caudolateralmente nas
vértebras cervicais caudais, que são consideravelmente mais curtas em H.
ischigualastensis e St. pricei . Na primeira vértebra dorsal, a quilha ventral é
acentuadamente reduzida se comparada com a do primeiro elemento cervical. Além
disso, os processos transversais dorsais são mais alongados e orientados lateralmente,
diferindo dos do último elemento cervical, que são curtos e orientados
caudoventralmente. Além disso, a primeira vértebra dorsal é 30% menor que a última
cervical, como em San. gordilloi. Os espinhos neurais das vértebras dorsais têm o
formato de "H" em corte transversal, semelhante à condição herrera-áurida típica. Ao
contrário de San. gordilloi , a nova espécie carece de processos cranianos ou caudais na
extremidade distal da coluna neural. No entanto, algumas das vértebras dorsais
apresentam discretas expansões laterais, formando uma expansão lateral na margem
dorsal. O sacro é composto pelas duas vértebras sacrais primordiais, mas um elemento
dorsal parece estar posicionado entre as árias. Seus processos transversais são delgados
e projetam-se craniolateralmente, quase atingindo, mas sem entrar em contato com a
ília. As vértebras caudais proximais (= cranianas) ( Fig. 5B ) possuem centra alto (mais
alto que os arcos neurais) e zigapofises localizadas longe do processo transverso. Os
processos transversais são de seção semicircular, como em H. ischigualastensis e St.
pricei , e não achatados como em San. gordilloi . Como em outros herrera-áurídeos, os
espinhos neurais dessas vértebras se projetam verticalmente ( Novas, 1993 ; Bittencourt
e Kellner, 2009 ; Alcober e Martinez, 2010 ). Nas vértebras caudais distais, como em H.
ischigualastensis , as prezygapophyses ocupam uma posição mais baixa e gradualmente
se tornam mais longas, sobrepondo-se à metade distal da vértebra anterior.
Figura 5: Fotografias dos elementos axiais selecionados do CAPPA / UFSM 0009.

(A) segunda vértebra cervical (eixo) a quarta vértebra cervical em vista lateral esquerda.
(B) Vértebras caudais proximais na vista lateral esquerda. dp, diapofise; ep, epipófise;
ns, coluna neural; pp, parapophysis; pr, prézygapophysis; pz, pós-zigofofise; TP,
processo transversal; vk, quilha ventral.
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DOI: 10.7717 / peerj.7963 / fig-5

Ao contrário de H. ischigualastensis e San. gordilloi, a escápula e o coracoide ( Fig. 6A

) não são co-ossificados em G. cabreirai . Além disso, a glenóide é formada quase
igualmente pelos dois ossos, diferindo de outros herrerauróides, nos quais o coracóide
forma a maior parte da área glenóide ( Sereno, 1993 ; Alcober & Martinez, 2010 ). A
extremidade distal da escápula se expande craniocaudalmente, diferindo de San.
gordilloi e St. pricei, nos quais a parte do osso retém a mesma largura do eixo
intermediário. Como em San. gordilloi , o eixo escapular é curvado caudalmente,
diferindo da lâmina quase reta de H. ischigualastensis . O coracóide é em forma de
placa e mais largo craniocaudalmente do que dorsoventralmente, semelhante ao de H.
ischigualastensis e San. gordilloi . O eixo umeral é quase reto na vista craniana, mas
sinuoso na vista lateral ( Fig. 6B - 6C ). Como em H. ischigualastensis , uma
tuberosidade medial proeminente em forma de dedo está presente em sua extremidade
proximal, separada da cabeça por uma cavidade profunda. Na extremidade distal, os
côndilos ulnar e radial são bem desenvolvidos, com epicôndilos mediais e laterais
proeminentes. A ulna apresenta um processo olecrano bem desenvolvido ( Fig. 6D ),
como em H. ischigualastensis e Saturnalia tupiniquim . Embora um processo tão grande
também seja visto em outros dinossauros, é incomum nos primeiros membros do grupo.
A superfície medial da extremidade proximal da ulna é convexa, assemelhando-se à
condição em H. ischigualastensis, enquanto é levemente côncava em San . gordilloi . A
articulação ulna-ulnare tem um arranjo côncavo-convexo forte, semelhante ao de H.
ischigualastensis , e a central é preservada distalmente ao rádio, em uma configuração
aparentemente única para os hera-reraurídeos. Em outros dinossauros, a central está
localizada distalmente ao ulnare ou ao intermedium ( Sereno, 1993 ). O manus tem
cinco dígitos e é alongado, mais de 50% do comprimento do úmero. O dígito e o
metacarpo III são mais longos que os demais ( Fig. 6E ). Como em H. ischigualastensis
, o dígito manual IV é reduzido em relação aos três primeiros dígitos (o dígito e o
metacarpo IV medem 40 mm de comprimento próximo-distal, contrastando com 160
mm para o dígito e o metacarpo III). Não há evidências preservadas do dígito V ou de
seu metacarpo correspondente.
Figura 6: Fotografias da cintura escapular direita e membro anterior do CAPPA /
UFSM 0009.

(A) Escápula e coidacóide em vista lateral. (B) Úmero em vista craniana. (C) Úmero em
vista lateral. (D) Rádio e ulna em vista medial. (E) Manus em vista medial. ap, processo
acrômio; c, coracóide; cf, forame coracóide; CC, crista deltopeitoral; ect, ectepicondilo;
ent, entepicondilo; glenóide; hh, cabeça umeral; I, II, III, dígitos I-III; op, processo
olecrano; r raio; s, escápula; sb, lâmina escapular; una; côndilo ulnar.
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DOI: 10.7717 / peerj.7963 / fig-6

O ílio ( Fig. 7A ) é proporcionalmente craniocaudalmente curto comparado com a

condição de outros dinossauros coevais não-herreraurídeos. Na vista dorsal, as porções
craniana e caudal da lâmina ilíaca são espessadas, enquanto a porção média da lâmina é
lateromedialmente fina, mostrando uma concavidade que fica lateralmente. O processo
pré-acetabular afunila cranialmente, formando um ponto agudo, diferente da forma
arredondada observada em H. ischigualastensis e St. pricei . Embora projetada
cranialmente, a área pré-acetabular não ultrapassa a extensão mais cranial do pedúnculo
púbico. O processo pós-acetabular é curto, apresentando sulco horizontal em sua
margem ventral, semelhante à condição de H. ischigualastensis , sem apresentar os
bolsos profundos observados nos neoterópodes. De fato, esse sulco é reduzido em G.
cabreirai , mesmo se comparado com os de outros hera-araurídeos . O pedúnculo
púbico robusto é direcionado cranioventralmente e se estende além do processo pré-
acetabular. O acetábulo é arredondado com uma crista supracetabular projetada
lateralmente em sua margem craniodorsal e um antitrocanter bem desenvolvido. O eixo
do púbis é fortemente dobrado caudalmente, resultando em uma orientação vertical (
Fig. 7A ), distinta de San. gordilloi . A superfície lateral do púbis é sinuosa como em H.
ischigualastensis e San. gordilloi . Por outro lado, o eixo púbico de St. pricei é reto em
vista craniana. Distalmente, o púbis tem uma expansão craniocaudal como em outros
herrerasaurídeos, embora G. cabreirai não tenha o chanfro distal presente em St. pricei .
Isso ocorre porque a parte caudal do pé púbico é craniocaudalmente expandida nas
novas espécies, como em H. ischigualastensis e San. gordilloi. Em St. pricei, a porção
medial da extremidade distal é desviada proximalmente, formando a parede proximal da
área chanfrada ( Bittencourt & Kellner, 2009 ). O ísquio de G. cabreirai possui um
grande forame na placa obturadora ( Fig. 7A ). Esta é uma característica única das novas
espécies entre os heraveraurídeos. No entanto, uma característica semelhante é
observada no lagerpetid Ixalerpeton polesinensis ( Cabreira et al., 2016 ). Semelhante a
St. pricei , G. cabreirai tem uma escavação rasa distal ao processo caudoproximal do
ísquio (escavação isquiática caudal).
Figura 7: Fotografias da cintura pélvica e membro posterior do CAPPA / UFSM
0009.

(A) Cintura pélvica direita em vista lateral. (B) Sacro em vista dorsal. (C) Porção
proximal do fêmur direito em vista lateral. (D) Fêmur direito em vista proximal. (E)
Zeugopódio esquerdo em vista medial. (F) Pes direito em vista medial. 4t, quarto
trocanter; a, astrágalo; ac, acetábulo; clt, tubérculo craniolateral; cmt, tubérculo
craniomedial; CT, trocanter craniano; d15, d16, vértebra dorsal 15 e 16; dlt, trocanter
dorsolateral; f, fíbula; I, II, III, dígitos I a III; ílio, ílio; é ísquio; ofis, forame obturador
do ísquio; pa, processo pré-acetabular; pu, púbis; pub, bota pubiana; s1, s2, primeira e
segunda vértebras sacrais; t, tíbia; st, prateleira trocantérica; V, dígito V.
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DOI: 10.7717 / peerj.7963 / fig-7

O fêmur ( Fig. 7C ) da nova espécie é sigmóide nas vistas lateral e craniana e difere do
de outros herrerauróides na ausência do tubérculo caudomedial na extremidade
proximal ( Fig. 7D ). O tubérculo craniomedial é liso como em St. pricei e menos
pronunciado que em H. ischigualastensis . O contorno proximal do fêmur é em forma
de rim, com um sulco raso na superfície articular proximal. A ponta proximal do
trocanter craniano não forma uma projeção em forma de asa e a porção distal é
conectada a uma prateleira trocantérica bem desenvolvida. O trocânter dorsolateral é
arredondado e se estende ao longo da superfície anterior da porção proximal do osso. O
quarto trocanter é aliforme e sub-retangular na vista lateral / medial. Ele se projeta
caudalmente e está localizado próximo ao ponto médio do fêmur, semelhante ao de H.
ischigualastensis . A tíbia ( Fig. 7E ) tem 90% do comprimento do fêmur, como em H.
ischigualastensis e San. gordilloi , enquanto em St. pricei a tíbia é mais longa que o
fêmur. Distante à crista cnemial, a margem craniana do eixo tibial é côncava em vista
lateral, como em H. ischigualastensis, mas diferentemente da margem reta de San.
gordilloi e St. pricei . A extremidade proximal da fíbula é levemente achatada
lateromedialmente e a extremidade distal é arredondada, com destaque caudomedial e
caudolateral, como em H. ischigualastensis. O pes ( Fig. 7F ) da nova espécie possui
três falanges no dígito V, uma condição que difere da falange única vista no dígito do
pedal V de H. ischigualastensis .

Posição filogenética: Uma análise filogenética recuperou 90 árvores mais

parcimoniosas (MPTs) de 891 etapas cada, com um índice de consistência de 0,334 e
um índice de retenção de 0,663. Em todos os MPTs, G. cabreirai nidifica dentro de
Herrerasauridae ( Fig. 8A ), mais próximo dos taxa argentinos H. ischigualastensis e
San. gordilloi do que ao brasileiro St. pricei . Esse clado menos inclusivo é suportado
pela porção distal da coluna neural das vértebras do tronco com uma expansão
lateromedial [92 (0 → 1)], um contorno subtriangular da extremidade distal do ísquio
[169 (1 → 2)], e o fêmur mais longo que a tíbia [198 (0 → 1)]. Os ninhos
Herrerasauridae externos à dicotomia Theropoda / Sauropodomorpha, como também é o
caso de alguns outros saurísquios (por exemplo, Daemonosaurus chauliodus ;
Eodromaeus murphi ; Tawa hallae ).
Figura 8: Resultados das análises.

(A) Árvore de consenso estrito que descreve a posição filogenética de Gnathovorax

cabreirai (números representam valores de suporte de Bremer superiores a 1). (B)
Gráfico bivariado mostrando o resultado da análise de disparidades morfológicas. O
casco verde convexo corresponde ao morfoespaço dos sauropodomorphs, o casco azul
convexo corresponde ao morfoespaço dos ornitísquios, o casco convexo amarelo
corresponde ao morfoespaço dos terópodes, o casco convexo roxo corresponde ao
morfoespaço dos herererossaurídeos e 'X' são outros arquossauros. (C) Distribuição
geocronológica de hera-araurídeos, sauropodomorfos e terópodes. Nota: silhuetas são
compostas de diferentes fontes.
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DOI: 10.7717 / peerj.7963 / fig-8

Discussão
O novo espécime é bem suportado como membro da Herrerasauridae em nossa análise
filogenética. Isso torna o novo espécime o primeiro heraseráurídeo registrado nos
estratos brasileiros, desde a descoberta do tipo de St. pricei em 1936 ( Colbert, 1970 ).
Além disso, a combinação única de características apóia a atribuição de uma nova
unidade taxonômica, aumentando a diversidade do grupo. Além disso, o novo espécime
compreende o dinossauro heraseráurídeo mais completo e melhor preservado já
encontrado. Embora H. ischigualastensis tenha seu esqueleto substancialmente bem
amostrado, isso é alcançado pela combinação de vários espécimes ( Novas, 1993 ;
Sereno, 1993 ; Sereno & Novas, 1993 ), enquanto G. cabreirai consiste em um único
indivíduo que preserva seu esqueleto quase inteiramente. A falta de concreções
carbonáticas e a única compressão desprezível sofrida pelo espécime resultam em um
fóssil quase sem distorção, o que também contribui para o seu excelente estado de
preservação. De fato, essa preservação excepcional nos permitiu acessar a morfologia
da cavidade endocraniana, uma porção anatômica pouco compreendida para o grupo.
Por exemplo, o endocast cerebral de G. cabreirai mostra lobos flocculares e
paraflocculares bem desenvolvidos do cerebelo (FFL) ( Fig. 4E ). Essa é uma
característica plesiomórfica entre os dinossauros ( Bronzati et al., 2017 ), documentada
em endocasts do cérebro posterior de arquossiomorfos triássicos de diferentes
linhagens, como os archosauriforms Triopticus primus e Gracilisuchus stipanicicorum e
os dinossauros Saturnalia tupinensis al e H. ( ischigualast etis . ., 2016 ; Bronzati et al.,
2017 ). O FFL tem sido relacionado ao sistema de controle dos movimentos oculares,
pescoço e cabeça ( Witmer et al., 2003 ; Balanoff, Bever & Ikejiri, 2010 ;
Lautenschlager et al., 2012 ; Bronzati et al., 2017, mas ver Ferreira- Cardoso et al., 2017
). Nos sauropodomorfos, é hipotetizado que a redução dessa estrutura esteja relacionada
à aquisição de hábitos alimentares herbívoros ( Bronzati et al., 2017 ). Sua retenção em
G. cabreirai é congruente com um comportamento predatório, apoiado por dentes
tipicamente carnívoros e unguais entusiastas. De fato, uma análise de disparidade
morfológica mostra que os hererassaurídeos ocupavam uma área específica no
morfoespaço de dinossauros faunívoros ( Fig. 8B ), parte da qual se sobrepõe à dos
terópodes. Além disso, uma pequena parte da área morfoespacial dos sauropodomorphs
invade a dos terópodes, mas não há sobreposição entre os polígonos dos
sauropodomorphs carnívoros faunívoros, como Buriolestes schultzi, Saturnalia
tupiniquim e Eoraptor lunensis ( Cabreira et al., 2016 ; Bronzati, Müller & Langer,
2019 ) e os de herrerasaurídeos. É interessante notar que todos os terópodes
incontroversos são conhecidos dos leitos pós- carnianos ( nhandumirim waldsangae
ninhos aqui como um saturnali em sauropodomorfo), enquanto os hererassaurídeos e os
sauropodomorfos faunívoros têm idade carniana ( Fig. 8C ). Isso sugere que os
dinossauros carnianos que adotaram dietas faunívoras foram divididos entre esses dois
clados (Herrerasauridae e Sauropodomorpha), sem sobreposição em seu espaço
econômico. Mais tarde, no entanto, esse papel ecológico foi assumido apenas pelos
terópodes, com um conjunto de planos corporais distintos. De fato, é interessante que,
embora os heraseraurídeos fossem de corpo médio a grande, os sauropodomorfos
carnívoros faunívoros eram significativamente menores. Por outro lado, os terópodes
norianos exibem uma variação de tamanho semelhante à coberta pelos dois grupos
carnianos juntos; por exemplo, havia formas pequenas, como o terópode de Snyder
Quarry e os táxons de tamanho Herrerasaurus , como Liliensternus liliensterni . De
fato, não há hererreraurídeo inequívoco das rochas pós-Carnianas, enquanto os
sauropodomorfos norianos e mais jovens apresentam um conjunto de características
relacionadas a comportamentos alimentares onívoros ou herbívoros ( Müller, Langer &
Dias-da Silva, 2018b ; Müller & Garcia, 2019 ). Portanto, a extinção de heraseraurídeos
e a mudança de dieta observada nos sauropodomorphs (de faunivory para onnivory /
herbivory) podem estar relacionados à competição com terópodes.

Conclusões
O novo esqueleto compreende um novo dinossauro herrerasaurídeo. Isso é
particularmente interessante porque esses dinossauros são componentes extremamente
raros nos ecossistemas terrestres do Triássico Tarde (até agora, apenas um espécime foi
exumado dos leitos brasileiros - oito décadas atrás).
O excelente estado de preservação nos permitiu acessar a anatomia interna do crânio
através da tomografia computadorizada. Empregando essa abordagem, os tecidos moles
endocranianos foram reconstruídos, revelando aspectos da neuroanatomia nunca antes
explorados para esse grupo de dinossauros, incluindo o reconhecimento de uma FFL
bem desenvolvida, possivelmente relacionada ao controle motor do olho e da cabeça,
que por sua vez pode estar relacionado ao hábito predatório.

Uma análise ecomorfológica empregando características dentárias indica que os

hererassaurídeos ocupam uma área específica no morfoespaço dos dinossauros
faunívoros, que se sobrepõem parcialmente à área ocupada pelos terópodes pós-
Carnianos. Isso indica que os dinossauros heraseráurídeos precederam o papel ecológico
que posteriormente seria ocupado por terópodes de médio a grande porte.

Finalmente, a preservação fina do espécime o torna uma fonte importante de dados

anatômicos sobre os hererassaurídeos e os primeiros dinossauros como um todo. Isso foi
parcialmente explorado neste trabalho, mas informações adicionais e a anatomia
detalhada do Gnathovorax cabreirai serão avaliadas e apresentadas em estudos futuros.

Informação complementar
Conjuntos de dados adotados nas análises de disparidades filogenéticas e
morfológicas

DOI: 10.7717 / peerj.7963 / supp-1

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Arquivo TNT empregado na análise filogenética

DOI: 10.7717 / peerj.7963 / supp-2

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Modelo 3D do crânio do CAPPA / UFSM 0009

DOI: 10.7717 / peerj.7963 / supp-3

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Modelo 3D da base de dados do CAPPA / UFSM 0009

DOI: 10.7717 / peerj.7963 / supp-4

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Modelo 3D do endocast do CAPPA / UFSM 0009

DOI: 10.7717 / peerj.7963 / supp-5

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Informações e declarações adicionais

Interesses competitivos

Os autores declaram que não há interesses concorrentes.

Contribuições do autor

Cristian Pacheco , Max Langer , Flávio A. Pretto , Leonardo Kerber e Sérgio Dias da
Silva conceberam e projetaram os experimentos, analisaram os dados, contribuíram com
reagentes / materiais / ferramentas de análise, criaram ou revisaram os rascunhos do
artigo, aprovaram o rascunho final.

Rodrigo T. Müller concebeu e projetou os experimentos, realizou os experimentos,

analisou os dados, contribuiu com reagentes / materiais / ferramentas de análise, figuras
e / ou tabelas preparadas, autoria ou revisão de rascunhos do artigo, aprovou o rascunho
final.

Disponibilidade de dados

As seguintes informações foram fornecidas sobre a disponibilidade dos dados:

Os Arquivos Suplementares incluem o conjunto de dados adotado para a análise

filogenética e para a análise de disparidades morfológicas. O espécime descrito neste
estudo está armazenado na coleção do Centro de Apoio à Pesquisa Paleontológica da
Quarta Colônia / Universidade Federal de Santa Maria sob o número: CAPPA / UFSM
0009.

Os modelos 3D estão disponíveis no MorphoMuseuM:

https://doi.org/10.18563/journal.m3.103 e em Pacheco et al. (2019) .

Registro de novas espécies

As seguintes informações foram fornecidas sobre o registro de uma espécie recém-

descrita:

Publicação LSID: urn: lsid: zoobank.org: pub: B555EB12-8CEA-4043-A652-

4AFE6B02EC97.

LSN do Gnathovorax: urn: lsid: zoobank.org: act: 89299105-C005-46F8-A9C3-

12FB93FB2002.

Gnathovorax cabreirai LSID: urn: lsid: zoobank.org: act: 500F75EF-DC9B-44B2-

9EF6-765FB3374D30.

Financiamento

Este trabalho foi apoiado pelo Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e

Tecnológico [CNPq; bolsas de pesquisa para Sérgio Dias-da-Silva (processo 306352 /
2016-8) e Leonardo Kerber (processo 422568 / 2018-0)] e Fundação de Amparo à
Pesquisa do Estado do Rio Grande do Sul [FAPERGS; bolsa de pesquisa para Leonardo
Kerber (processo número 17 / 2551-0000816-2)] e Coordenação de Aperfeiçoamento de
Pessoal de Nível Superior (CAPES) Bolsa Cristian Pereira Pacheco. Os financiadores
não tiveram nenhum papel no desenho do estudo, coleta e análise de dados, decisão de
publicação ou preparação do manuscrito.

Agradecimentos Reconhecimentos

Agradecemos ao Governo Municipal de São João do Polêsine por fornecer escavadeiras

durante a escavação. Agradecemos ao Dr. Sterling J. Nesbitt, ao Dr. Felipe L. Pinheiro e
ao Dr. Gregorz Niedzwiedzki pelas informações valiosas e comentários importantes
sobre as primeiras versões deste manuscrito. Agradecemos a Matthew Wills (University
of Bath) pelo software MATRIX. Agradecemos também à Willi Henning Society pela
gratuidade do software TNT e Valnir de Paula e à clínica médica DIX - Diagnóstico por
Imagem do Hospital de Caridade por permitir o acesso ao tomógrafo.

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