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Uma nova espécie de Cerradomys (Mammalia: Rodentia: Cricetidae) do

Brasil, com comentários sobre a taxonomia do gênero

Artigo em Zoologia (Curitiba Impresso) · Dezembro 2014

DOI: 10.1590/S1984-46702014000600002

CITAÇÕES LER

28 262

3 autores, incluindo:

Cibele Rodrigues Bonvicino Marcelo Weksler

Fundação Oswaldo Cruz Museu Nacional/UFRJ

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ZOOLOGIA 31 (6): 525–540, dezembro de 2014

http://dx.doi.org/10.1590/S1984-46702014000600002

Uma nova espécie de Cerradomys (Mammalia: Rodentia: Cricetidae) de

Brasil Central, com comentários sobre a taxonomia do gênero

Cibele R. Bonvicino1,2, Flávia Casado2 & Marcelo Weksler3,4

1 Divisão de Genética, Instituto Nacional de Câncer. Rua André Cavalcanti 37, 4 andar, Bairro de Fátima, Rio de Janeiro, Brasil.
2 Laboratório de Biologia e Parasitologia de Mamíferos Silvestres Reservatórios, Pavilhão Lauro Travassos, Instituto
Oswaldo Cruz, Fundação Oswaldo Cruz. Avenida Brasil 4365, Manguinhos, 21045-900 Rio de Janeiro, RJ, Brasil.
3
Departamento de Zoologia, Universidade Federal do Estado do Rio de Janeiro. Avenida Pasteur 458, 20290-240 Rio de
Janeiro, RJ, Brasil.
4
Autor correspondente. E-mail: marcelo.weksler@gmail.com

ABSTRATO. Cerradomys é um gênero Neotropical de roedores cricetídeos com sete espécies reconhecidas, Cerradomys
subflavus, C. maracajuensis, C. marinhus, C. scotti, C. langguthi, C. vivoi e C. goytaca. Espécies do gênero estão
distribuídas por todo o cinturão de vegetação aberta da América do Sul, desde o nordeste e sudeste da costa atlântica do
Brasil até o leste do Paraguai e oeste da Bolívia. Aqui descrevemos uma nova espécie de Cerradomys do estado do
Tocantins no Brasil Central, com base em análises morfológicas, cariológicas e de DNA mitocondrial. Esta espécie
caracteriza-se por ter um corpo de tamanho médio e cauda longa, pelagem dorsal densa, cor dorsal geral cinzento-oliva
ladeado de amarelo, cor da cabeça e do dorso contínuas, cor do corpo ventral ligeiramente amarelada, crânio com
profunda depressão rostral, fossa mesopterigoide com fossas longas e amplas vacuidades esfenopalatinas, presença de
suporte alisfenóide e de fossetas palatinas póstero-laterais complexas e fórmula cromossômica única (2n = 60 e FNa =
74). Análises filogenéticas baseadas nas sequências do citocromo b , incluindo pela primeira vez todas as espécies
conhecidas de Cerradomys , indicam que a nova espécie é mais próxima de C. scotti. A nova espécie é encontrada em
simpatria com C. marinhus, enquanto C. marinhus, C. scotti e C. subflavus são encontrados em simpatria (mas não em
sintopia) em uma localidade do estado de Minas Gerais. Finalmente, a análise das sequências do citocromo b indica que
C. subflavus e C. goytaca são muito intimamente relacionados geneticamente e podem ser coespecíficos. Alternativamente, esses resultados tam

PALAVRAS-CHAVE. Biodiversidade; Cerrado; cariótipo; filogenia; Sigmodontinae.

O Cerrado brasileiro abriga uma das mais impressionantes
faunas de mamíferos da América do Sul (CARMIGNOTTO et al.
2012, BONVICINO et al. 2012) e é considerado um hotspot de
biodiversidade (MYERS et al. 2000). Além de táxons monoespecíficos ALMEIDA et al. 2007, PERCEQUILLO et al. 2008).
e endêmicos, como Microakodontomys transitorius Hershkovitz,
1993 e o recentemente descrito Calassomys apicalis Pardiñas,
Lessa, Teta, Salazar-Bravo &Câmara, 2014, alguns gêneros de
roedores, como Oligoryzomys Bangs, 1900, Calomys Waterhouse,
1837, Cerradomys Weksler , Percequillo & Voss, 2006, e Thrichomys
Trouessart, 1880, são relativamente amplamente distribuídos e
especiosos no Cerrado. Esses últimos táxons englobam espécies
morfologicamente semelhantes, mas que apresentam claras
diferenças cariológicas e de DNA mitocondrial (ALMEIDA et al.
2007, PERCEQUILLO et al. 2008, AGRELLOS et al. 2012,
NASCIMENTO et al. 2013). Em geral, essas espécies apresentam
padrões distributivos e ecológicos particulares, ocorrendo em
habitats de vegetação específicos dentro do Cerrado (por exemplo,
BEZERRA et al. 2009, ROCHA et al. 2011). Dada a natureza em
mosaico da ocorrência de fitofisionomias no Cerrado, a especificidade molecular
espécies desses gêneros. Esta simpatria é geralmente observada
entre espécies mais diferenciadas morfologicamente, enquanto
espécies crípticas são alopátricas (WEKSLER & BONVICINO 2005,
Cerradomys é provavelmente um dos gêneros mais
emblemáticos desse padrão. Anteriormente pertencente ao grupo
'Oryzomys subflavus' , as espécies de Cerradomys distribuem-se
por um cinturão de vegetação aberto, também conhecido como
corredor diagonal seco da América do Sul (BONVICINO 2003), e na
Mata Atlântica brasileira (PERCEQUILLO et al. 2008), mas sua a
distribuição central coincide com a distribuição do Cerrado (Fig.
1). Os táxons de Cerradomys foram considerados como uma única
espécie, Oryzomys subflavus (Wagner, 1842), até o final do século
XX (eg, MUSSER & CARLETON 1993), mas extensa morfologicamente
(LANGGUTH & BONVICINO 2002, PERCEQUILLO et al. 2008,
TAVARES et al. 2011), cariológico (MAIA & HULAK 1981, ALMEIDA
& YONENAGA-YASSUDA 1985, SVARTMAN & ALMEIDA 1992,
BONVICINO et al. 1999, ANDRADES MIRANDA et al. 2002) e
do uso do (BONVICINO
habitat possibilita a simpatria
& MOREIRA 2001,de
PERCEQUILLO et al. 2008) o trabalho re

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526 CR Bonvicino et al.

ser reconhecido para o gênero: Cerradomys maracajuensis MATERIAL E MÉTODOS

(Langguth & Bonvicino, 2002), C. marinhus (Bonvicino, 2003), C.
scotti (Langguth & Bonvicino, 2002) [incluindo Cerradomys Origem das amostras e análise cariotípica
andersoni (Brooks, Baker, Vargas, Tarifa, Aranibar & Rojas, 2004)], Coletamos espécimes de Cerradomys (Apêndice 1) em nove
C. subflavus, C. langguthi Percequillo, Hingst-Zaher & Bonvicino, Localidades brasileiras em três domínios morfoclimáticos (sensu
2008, C. vivoi Percequillo, Hingst & Bonvicino, 2008, e C. goytaca AB'SABER 2003) e no ecótono entre Cerrado e
Tavares, Pessoa & Gonçalves, 2011. Algumas destas espécies são Amazônia: a) Domínio Cerrado: estado do Tocantins (1) Novo
simpátricas, como C. scotti e C. maracajuensis, e C. scotti e C. Jardim (coordenadas: 11°49'S e 46°38'W/datas de coleta: agosto e
marinhus (Fig. 1). novembro de 2008, fevereiro, maio-junho e outubro de 2009,
A taxonomia dos membros deste gênero, no entanto, ainda fevereiro de 2010); Estado de Goiás (2) Aporé (18°58'S e 51°55'W/
não está totalmente explorada e aqui descrevemos uma nova abril e julho de 2003, setembro de 2004, julho-setembro de 2005, maio e
espécie do Brasil central, com base em evidências morfológicas, julho de 2006, abril-maio de 2007, julho de 2008, abril-maio de 2009), (3)
morfométricas e cariológicas. Além disso, também apresentamos Luziânia (16°15'S e 47°57'W/julho 2006), (4) Campo Alegre de Goiás
uma análise filogenética para todas as espécies de Cerradomys com (17°38'S e 47°47'W/outubro 2005); Estado de Minas Gerais (5)
Uberlândia
base nos dados da sequência de DNA do citocromo b e discutimos algumas (18°55'S,
questões 48°17'W/dezembro 2011, março
taxonômicas.

Figura 1. Distribuição geográfica e locais de coleta de Cerradomys; localidades são de PERCEQUILLO et al. (2008) e TAVARES et al. (2011),
e presente estudo; Cerradomys akroai sp. nov. tipo e única localidade (estrela amarela), C. langguthi (círculos vermelhos), C. vivoi (rosa),
C. subflavus (verde), C. goytaca (roxo), C. maracajuensis (verde escuro), C. marinhus ( amarelo) e C. scotti (azul). A simpatria entre C. scotti
e outras espécies é representada por quadrados pontilhados: C. maracajuensis (verde escuro), C. marinhus (amarelo) e C. subflavus
(verde); C. marinhus e C. subflavus (preto). C. marinhus é simpátrico com C. akroai sp. nov. nesta última localidade-tipo. As localidades
dos espécimes analisados no presente trabalho são numeradas como segue [ver Apêndice 1, PERCEQUILLO et al. (2008) e TAVARES et al.
(2011) para localidades não numeradas]: BRASIL: Paraíba: (1) Sousa, (2) Sapé, (3) João Pessoa; Tocantins: (4) Novo Jardim; Bahia: (5) Correntina, (6)
Jaborandi, (7) Caetité, (8) Cocos, (9) Itabuna; Goiás: (10) Cavalcante, (11) Alto Paraiso de Goiás, (12) Sítio D' Abadia, (13) Mimoso de Goiás,
(14) Corumbá de Goiás, (15) Luziânia, (16) Campo Alegre de Goiás, (17) Serranópolis, (18) Aporé; Minas Gerais: (19) Juramento, (20) Salinas,
(21) PARNA Serra do Cipó, (22) Lagoa Santa, (23) Confins, (24) São Roque de Minas, (25) Uberlândia; Rio de Janeiro: (26)
Quissamã, (27) Parque Nacional Restingas de Jurubatiba; São Paulo: (28) Itirapina; Mato Grosso: (29) São José do Xingu, (30) Campo Novo
do Parecis, (31) Campo Verde; Mato Grosso do Sul: (32) Corumbá, (33) Cassilândia, (34) Aquidauna, (35) Dois Irmãos de Buriti, (36)
Sidrolândia, (37) Maracajú. PARAGUAI: Canindeyui: (38) Mbaracay.

ZOOLOGIA 31 (6): 525–540, dezembro de 2014

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Uma nova espécie de Cerradomys do Brasil Central, com comentários sobre a taxonomia do gênero
e agosto de 2012); e Mato Grosso (6) Campo Verde (15°33'S e 55°10'W/
junho 2010), (7) Campo Novo do Parecis (13°40'S e 57°53'W/julho 2005).
b) Domínio Caatinga: Estado da Paraíba, (8) Sousa, ao redor de
plantação de arroz, na mata ciliar do Rio dos Peixes (06°45'S e 38°14'W/
setembro de 2011). c) No Domínio Mata Lântica: estado do Rio de
Janeiro, (9) Quissamã, na restinga Jurubatiba, uma vegetação de
restinga conservada (22°06'S e 41°28'W/janeiro de 2012). d) Transição
entre os domínios Cerrado e Amazônico: estado do Mato Grosso, (10)
São José do Xingu, em floresta semidecídua (10°48'S e 52°45'W/julho
de 2005).
As preparações cromossômicas foram obtidas a partir de
culturas celulares de curta duração seguindo ANDRADE et al. (2004).
Os cromossomas foram ordenados de acordo com a morfologia e
tamanho decrescente. Para novos cariótipos, várias metáfases foram
capturadas e analisadas ao microscópio, e cinco metáfases foram
montadas para cada espécime cariótipo. Aqui, apenas os cromossomos e parâmetros a cada 10.000 gerações. As primeiras 2.500.000 gerações
metacêntricos e submetacêntricos foram considerados como biarmados para comdescartadas como burn-in, e as árvores restantes foram usadas
foram
putation autosome fundamental number.
Análise filogenética O DNA foi
isolado de amostras de tecido preservadas em etanol 100%
seguindo o protocolo de SAMBROOK et al. (1989). O gene parcial do
citocromo b (ca. 801 pb) foi amplificado por PCR usando primers L14724
(5'-CGAAGCTTGATATGAAAAACCATCGTTG 3' (IRWIN et al. 1991) e
MVZ16 (SMITH & PATTON 1983).
Os amplicons foram purificados usando o GFX PCR DNA and Gel Band
Purification Kit (GE Healthcare, Brasil) e sequenciados usando os
primers de PCR. O sequenciamento foi realizado com um sequenciador
automático de DNA ABI PrismTM 3730.
Sequenciamos 34 espécimes de Cerradomys: 11 de C. akroai sp.
nov., 13 de C. scotti, três de C. maracajuensis, quatro de C. subflavus,
um de C. langguthi e dois de C. goytaca (ver apêndice 1 para lista de
espécimes). Também incluímos dados do GenBank de dois espécimes
de C. vivoi (número de acesso do GenBank AF181275 - número do
museu MN35898 e MN61666), um C. langguthi (AF181276-MN69786),
dois C. scotti (AF181277- MN50379, EU579482-TK61881), um C.
maracajuensis (AF181278-MN44178), um C. marinhus (AF181279-
MN63824) e um C. subflavus (AF181274-LV-CEG42). Hylaeamys
megacephalus (Fischer, 1814) (LBCE18571; sequenciado aqui),
Euryoryzomys russatus (Wagner, 1848) (EU579486-LV-ORG67),
Rhipidomys sp. (LBCE18572) e Necromys lasiurus (Lund, 1841)
(LBCE8684) foram usados como grupos externos. Novas sequências
foram depositadas no GenBank com números de acesso KP122210-
KP122252.
As distâncias Kimura de dois parâmetros foram estimadas entre
os haplótipos usando PAUP* 4.0b10 (SWOFFORD 2001). Para as
reconstruções filogenéticas, um modelo de substituição de DNA foi
selecionado usando o software Modelgenerator, versão 0.85 (KEANE et
al. 2006) e o critério de informação bayesiano (BIC). O modelo GTR de
substituição de nucleotídeos (RODRÍGUEZ et al. 1990), corrigido para
taxa de heterogeneidade específica do local usando distribuição gama
com quatro classes (YANG 1994) foi usado em todos os modelos baseados
527
análises. A análise de parcimônia cladística (MP) foi realizada usando
o algoritmo de busca heurística implementado pelo PAUP*, com 1000
réplicas de adição aleatória de táxons e troca de ramos TBR; valores
de bootstrap nodais (FELSENSTEIN 1985) foram calculados usando
1000 pseudoreplicatas. As árvores de Máxima Verossimilhança (ML)
foram calculadas usando RaxML (STAMATAKIS 2006.). Os valores de
boot strap para a análise de verossimilhança foram calculados usando
1.000 pseudoreplicações. Análises bayesianas (BI) foram realizadas
usando amostragem de cadeia de Markov Monte Carlo (MCMC)
conforme implementado em MrBayes 3.1.2 (HUELSENBECK &
RONQUIST 2001, RONQUIST & HUELSENBECK 2003). Prioridades de
intervalos uniformes foram assumidas para todos os parâmetros,
exceto composição de base, para a qual assumimos uma priori de
Dirichlet. Realizamos quatro execuções independentes de 10.000.000
gerações cada, com duas cadeias aquecidas de amostragem de árvores
para estimar probabilidades posteriores para cada nó. Todas as
análises foram verificadas quanto à convergência plotando os valores
de log-verossimilhança em relação ao tempo de geração para cada
execução, usando o Tracer 1.6 (RAMBAUT & DRUMMOND 2007), e todas as estimativas
Análise morfológica Estudamos
peles, crânios e esqueletos depositados na coleção de mamíferos
do Museu Nacional (MN) da Universidade Federal do Rio de Janeiro e
na coleção de mamíferos do Laboratório de Biologia e Parasitologia de
Mamíferos Silvestres Reservatórios (LBCE), IOC, Fiocruz, Rio de
Janeiro, Brasil. Uma lista de espécimes examinados e locais de coleta
é fornecida no Apêndice 1. Todas as medidas são expressas em
milímetros (mm), exceto o peso que é expresso em gramas (g). As
seguintes medidas externas foram obtidas a partir de etiquetas de
espécimes ou de espécimes selvagens capturados durante o trabalho
de campo: comprimento total (TL) ou comprimento da cabeça e do
corpo (HBL), comprimento da cauda (LT), comprimento das orelhas
(orelha), comprimento do traseiro pé (HF) e peso (W). Quando
necessário, o comprimento da cabeça e do corpo (HBL) foi obtido
subtraindo-se o comprimento da cauda do comprimento total.
Dezoito medidas cranianas (BONVICINO & WEKSLER 1998)
foram obtidas com paquímetros digitais com precisão de 0,01 mm:
(GSL) maior comprimento do crânio; (CIL) comprimento côndilo-
incisivo, medido a partir da curvatura maior de um incisivo superior até
a superfície articular do côndilo occipital do mesmo lado; (BOC) largura
dos côndilos occipitais, medida a partir da borda externa dos côndilos;
(BPB) largura da ponte palatina, medida na margem labial do osso
maxilar através dos terceiros molares; (LD) comprimento do diastema,
desde a coroa do primeiro molar superior até a curvatura menor do
incisivo superior do mesmo lado; (LPB) comprimento da ponte palatina,
medido da borda posterior do forame incisivo até a borda anterior da
fossa mesopterigóidea; (LIF) comprimento do forame incisivo, maior
dimensão ântero-posterior de um forame incisivo; (BIF) largura dos
forames incisivos; (LR) comprimento do rostro, maior dimensão medida
a partir da borda anterior da fossa nasal
ZOOLOGIA 31 (6): 525–540, dezembro de 2014
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528
osso à fossa orbital; (BR) largura do rostro, maior dimensão
medida na borda externa das cápsulas nasolacrimais; (CH) altura
craniana, medida da superfície dorsal do frontal à superfície
ventral dos ossos palatinos, atrás do terceiro molar; (BB) largura
da caixa craniana, medida através da superfície lateral lisa da
caixa craniana póstero-dorsal aos processos zigomáticos
escamosos; (LM) comprimento dos molares superiores,
comprimento da coroa de M1 a M3; (BM1) largura de M1, maior
largura da coroa do primeiro molar superior através do paracone-
pro tocone; (LIB) menor largura interorbital, menor distância
entre os ossos frontais; (LOF) comprimento da fossa orbital, o
maior diâmetro da fossa orbital; (ZB) largura zigomática, maior
dimensão ao longo da raiz escamosa dos arcos zigomáticos;
(BZP) largura da placa zigomática.
As análises morfométricas dos caracteres cranianos
foram realizadas em espécimes adultos (ou seja, espécimes com
todos os dentes irrompidos e com pelo menos desgaste mínimo;
OLIVEIRA et al. 1998); machos e fêmeas foram agrupados devido
à ausência de dimorfismo sexual em adultos (BRANDT & PESSOA
1994). Análise discriminante com estimativa de funções canônicas
(STRAUSS 2010), usando dados transformados logarítmicos, foi
realizada para identificar padrões de variação morfométrica
dentro do gênero, enquanto Análises de Variância univariadas
(SOKAL & ROHLF 1995) foram empregadas para comparar as
espécies novas com o táxon irmão C. scotti (ver resultados
filogenéticos). O maior comprimento do crânio (GSL) foi excluído
da análise discriminante devido à alta frequência de valores
ausentes e alta correlação com o comprimento condilo-incisivo
(r = 0,96). A correção sequencial de Bonferroni (RICE 1989) foi usada para ajustar os valores de p para contrastes múltiplos na ANOVA.
As análises estatísticas foram realizadas com STATISTICA 7.0
(STATSOFT 2004).
RESULTADOS
Dados cariológicos e moleculares
Análise cariotípica de cinco espécies de C. akroai sp. nov.
espécimes mostraram 2n = 60 e FNa = 74 (Figs. 2-11). O
complemento cromossômico é composto por 11 pares de
cromossomos biarmeados, um de tamanho grande, dois de
tamanho médio e 8 de tamanho pequeno, e 18 pares acrocêntricos
variando em tamanho de grande a pequeno. O cromossomo X é
um submetacêntrico de tamanho grande e o cromossomo Y um
acrocêntrico de tamanho pequeno (Tabela I, Figs. 2-11). A análise
cariotípica de cinco espécimes de C. scotti mostrou 2n = 58 e FNa
= 70 (Tabela I, Figs. 2-11). Os nove espécimes de C. marinhus
apresentaram 2n = 56 e FNa = 54, enquanto a análise cariotípica
de três espécimes de C. goytaca mostrou 2n = 54 e FNa = 62-63 (Tabela0,01),
As análises filogenéticas das sequências do citocromo b ,
independente da abordagem metodológica (MP, ML e BI),
recuperaram a mesma topologia geral, com três clados principais
de Cerradomys (Fig. 12): I) C. akroai sp. nov. e C. scotti; II) C.
maracajuensis e C. marinhus; e III) C. langguthi, mais um clado
com as três espécies restantes do gênero (C. subflavus, C. vivoi, C. região interorbital fortemente convergente anteriormente, com
ZOOLOGIA 31 (6): 525–540, dezembro de 2014
CR Bonvicino et al.
goitaca). O clado (C. maracajuensis, C. marinhus) é encontrado
como grupo irmão dos outros dois clados Cerradomys no ML e
BI, mas o consenso de 8 árvores mais parcimoniosas revela uma
politomia envolvendo os três clados principais (resultados não mostrados).
Cerradomys akroai sp. nov. e C. scotti são encontrados com
suporte fraco ou moderado nas diferentes abordagens
filogenéticas (MP bootstrap 79%, ML bootstrap 61; BI probabilidade posterior 0,80).
Os espécimes identificados como Cerradomys subflavus
nunca foram recuperados em uma unidade monofilética, pois
seus terminais formavam uma politomia com C. vivoi e C.
goytaca (Fig. 12). Na análise de parcimônia, C. vivoi formou um
clado reciprocamente monofilético em relação ao clado contendo
C. subflavus e C. goytaca, enquanto nas análises ML e BI os
terminais de C. subflavus e C. goytaca estão misturados.
Estimativas de distância genética (p) entre C. akroai sp.
nov. os haplótipos variaram de 0 a 1,8%, enquanto a variação
interespecífica entre C. akroai sp. nov. e qualquer outra espécie
de Cerradomys foi superior a 5,8%. Estimativas de distância
genética entre C. scotti e C. akroai sp. nov. variou de 5,1% a 7,6% (Fig. 10).
Dados morfológicos As
espécies de Cerradomys foram diferenciadas por análises
discriminantes canônicas (Wilks' Lambda = 0,01134, F = 5,3862, p
< 0,0001, df = 119, 648), com 89% de classificação correta total
entre as espécies. O biplot das pontuações das espécies para as
duas primeiras funções canônicas (que representaram 83% das
contribuições dos autovalores totais) revelou que as espécies
formaram três grupos no espaço morfométrico (Fig. 13), que
correspondem aos três principais clados recuperados na análise
filogenética análise: I) C. subflavus, C. langguthi, C. goytaca e C.
vivoi; II) C. scotti e C. akroai sp. nov.; e III) C. marinhus e C. maracajuensis.
A amplitude dos escores da última espécie se sobrepôs aos
demais grupos, sendo C. maracajuensis a espécie menos
classificada corretamente nas funções discriminantes, com
apenas 63% de acertos; C. vivoi também teve um baixo escore de
classificação, com 62% de acertos. Três espécies (C. scotti, C.
goytaca e C. akroai sp. nov.) tiveram todos os espécimes
classificados corretamente, enquanto a classificação prevista
das espécies restantes variou de 78% (C. subflavus; 1 espécime
classificado erroneamente como C. langguthi e 1 como C. vivoi)
a 93% (C. marinhus; 2 exemplares erroneamente classificados como C. maracajuensis).
Na ANOVA, C. akroai sp. nov. diferiu de C. scotti em 5
medições quando a correção de Bonferroni foi em
empregado: CH (F = 16,0, p = 0,0003), CORB (F = 13,3, p = 0,0008),
LZIG (F = 12,9, p = 0,0009), PPAL (F = 10,6, p = 0,002) e LROS (F =
9,8, p = 0,003). Cinco outras variáveis mostraram diferenças
usando p fixo < 0,05: CIOR (F = 7,9, p = 0,007), CROS (F = 7,4, p =
I, Figuras 2-11).
CIL (F = 6,1, p = 0,02), LCO (F = 4,9 , p = 0,03) e LCRA (F =
4,5; p = 0,04). Oito medições não diferiram significativamente (p
> 0,05) entre C. scotti e C. akroai sp. nov.: GSL, M1M, CPDIA, CFI,
LFI, SMS, LM1 e PZIG.
A nova espécie de Cerradomys apresenta as características
diagnósticas de membros do gênero (WEKSLER et al. 2006):
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Uma nova espécie de Cerradomys do Brasil Central, com comentários sobre a taxonomia do gênero 529

2 3

4 5

6 7

8 9

10 11

Figuras 2-11. Cariótipos convencionais de coloração Giemsa de: (2-3) Cerradomys akroai sp. nov. tipo fêmea MN80491 e macho MN80486
com 2n = 60 e FNa = 74; (4-5) Macho tipo C. scotti MN50306 e macho MN61679 com 2n = 58 e FNa = 70; (6) tipo C. marinhus
macho MN63830, (7) macho tipo C. maracajuensis MN44178 com 2n = 58 e FNa = 60; (8) C. langguthi tipo macho MN 69786 com
2n = 50 e FNa = 56; (9) C. subflavus macho MN61673 com 2n = 54 e FNa = 62; (10) C. goytaca macho JCM14 com 2n = 54 e
FNa = 63; (11) C. vivoi parátipo masculino FC22 com 2n = 50 e FNa = 63.

cristas supraorbitárias desenvolvidas (Figs. 14-16); incisivo muito longo cabeça e corpo, pé posterior com pequena almofada hipotenar, densamente
forames com margens laterais mais largas medialmente e margens escamas cobertas distais à almofada tenar e tufos ungueais
ântero-posteriores pontiagudas; forame estapediano e abertura posterior conspícuos nas bases das garras em dI-dV.
de canal alisfenóide vestigial ou ausente; escamoso-alisfenóide Espécies de Cerradomys exibem variação morfológica em
sulco e forame esfenofrontal ausentes; anastomose secundária da traços tegumentais e cranianos (ver também PERCEQUILLO et al. 2008,
carótida interna cruzando a superfície dorsal da placa pterigoide; TAVARES e cols. 2011). A cor da pelagem varia entre as espécies, desde
processo capsular do incisivo inferior desenvolvido. Dorsal amarelo-claro grisalho com marrom-escuro a laranja ou vermelho-amarelado
grisalho com preto; em C. subflavus, C. langguthi, C. vivoi e
pelagem grosseiramente grisalha; cauda mais longa do que o comprimento combinado de

ZOOLOGIA 31 (6): 525–540, dezembro de 2014

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530
Figura 12. Relações filogenéticas das espécies de Cerradomys com
base na análise de máxima verossimilhança (ML) das sequências do
citocromo b usando o modelo GTR+G(4). Análises bayesianas (BI) e
de parcimônia (MP) recuperaram árvores semelhantes. Os índices de
suporte nodal são mostrados como diagramas de pizza sombreados
nos nós. As cores indicam o nível de suporte: para MP e ML, preto
indica valores bootstrap acima de 85%, cinza indica valores entre 50
e 85% e branco indica valores abaixo de 50%. Para a probabilidade
posterior BI, o preto indica valores acima de 0,95, enquanto o branco
indica valores abaixo de 0,95. A árvore está enraizada com Necromys
e Rhipidomys. As distâncias genéticas médias (p) entre clados irmãos
são mostradas abaixo dos nós; diversidade de nucleotídeos intraespecíficos (em itálico) são mostrados acima dos nós das espécies.
C. goytaca, a pelagem da cabeça é distintamente colorida do corpo
(cabeça marrom-acinzentada e corpo laranja a marrom-avermelhado);
nas demais espécies, incluindo C. akroai sp. nov., a cor da pelagem
dorsal da cabeça e do corpo é a mesma. A cauda é muito fracamente
bicolorida dorsoventralmente em C. marinhus e C. maracajuensis,
fracamente bicolorida em C. subflavus, C. vivoi e C. langguthi, e
distintamente bicolorida em C. scotti, C. goytaca e C. akroai sp. nov.
(na metade proximal); no entanto, a extensão da coloração mais
escura na região ventral da cauda é variável entre os espécimes de
C. subflavus, C. goytaca, C. vivoi e C. langguthi e, portanto, o grau
geral de contra-sombreamento da cauda não é um caráter diagnóstico
para estas espécies.
ZOOLOGIA 31 (6): 525–540, dezembro de 2014
CR Bonvicino et al.
Figura 13. Gráfico das 2 primeiras funções canônicas (CF) da análise
discriminante entre as espécies de Cerradomys . Os autovalores são
4,44 (CF1) e 3,42 (CF2). () Cerradomys akroai sp. nov., () C. scotti; ()
C. maracajuensis; () C. marinhus; () C. subflavus, () C. goytaca, () C.
vivoi, () C. langguthi.
Entre as características cranianas, as margens posteriores dos
forames incisivos se estendem até ou entre os alvéolos M1 de todas
as espécies, exceto em alguns indivíduos de C. scotti e C. akroai sp.
nov. (Figs. 17-22). As fossetas palatinas póstero-laterais complexas
são recuadas em fossas muito profundas e largas, exceto em C.
maracajuensis e C. marinhus; na maioria das espécies, o teto da
fossa mesopterigóidea é perfurado por vazios esfenopalatinos,
geralmente expondo o pré-fenóide e o basisfenóide, mas C.
maracajuensis e C. marinhus são caracterizados por vazios muito
curtos restritos ao pré-fenóide ou por um teto completamente
ossificado da fossa mesopterigóidea (Figs. 23-38); o suporte
alisfenóide é ausente em todas as espécies, exceto C. scotti e C.
akroai sp. nov. (Fig. 14-16).
Dadas as diferenças observadas na morfologia e tipo de cario,
e os resultados das análises morfométricas e filogenéticas,
descrevemos esta forma de Cerradomys como uma nova espécie.
TAXONOMIA
Cerradomys akroai, sp. nov.
Holótipo. MN80491, espécime adulto feminino coletado por
Flávia Casado (número de campo original LBCE13509) em 6 de
fevereiro de 2010. O holótipo consiste em crânio, esqueleto pós-
craniano parcial e pele. Uma suspensão de células da medula óssea
em fixador de Carnoy (metanol: ácido acético) e uma amostra de
tecido hepático preservada em etanol estão depositadas no
Laboratório de Biologia e Parasitologia de Mamíferos Silvestres
Reservatórios, Instituto Osvaldo Cruz, FIOCRUZ, sob o número de
campo original LBCE13509. Os dados de DNA do citocromo b foram
depositados no GenBank (número de acesso KP122219).
Parátipos. BRASIL, Tocantins: Novo Jardim, machos MN80488
(campo número LBCE13447), MN80489 (LBCE 13468), MN80490
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Uma nova espécie de Cerradomys do Brasil Central, com comentários sobre a taxonomia do gênero 531

Tabela I. Dados cariotípicos de Cerradomys. Siglas dos estados brasileiros como na Fig. 1.

diploide Autossômico
táxon Localidade (número de espécimes cariotipados) Fonte
número número

Cerradomys sp. 46 56 TO, Lajeado (n = 1), Piquizeiro (n = 1), Porto Nacional (n = 2) JFS Lima (dados não publicados)

48-50 56 PE, Tupanatinga, Buique, Bom Conselho, Capoeiras, Correntes,

C. langguthi MAIA & HULAK (1981)
Panelas, Caruaru, São Lourenço, Exu PE,

C. langguthi 48-50 56 Catimbau, PARNA Catimbau (n = 8) GEISE et al. (2010)

C. langguthi 49 56 PE, Bezerros, Vertentes (n = 1) SOUZAet al. (2004)

C. langguthi 50 56 BA, Pau Brasil, Fazenda Água Santa (n = 1) GEISE & PEREIRA (2008)

C. langguthi 50 56 PB, João Pessoa (n = 1) BONVICINO & MOREIRA (2001)

C. vivoi 50 62-63 BA, Itabuna (n = 1), Caetité (n = 9); MG, Juramento (n = 2) BONVICINO (2003), PERCEQUILLO et al. (2008)

C. vivoi 50 64 SE, Brejo Grande; BA, Valença, Fazenda Unacau ANDRADES-MIRANDA et al. (2002)

C. vivoi 50-51 64-66 BA, Chapada Diamantina (n = 66) PEREIRA & GEISE (2007)

C. goytaca 54 62, 63 RJ, Quissamã (n = 3) presente estudo

C. goytaca 54 66 RJ, Macaé TAVARES e cols. (2011)

C. subflavus 54 62 MG, PARNA do Rio Doce (n = 1) BONVICINO & MOREIRA (2001)

C. subflavus 54 62 MG, Lagoa Santa (n = 1) LANGGUTH & BONVICINO (2002)

C. subflavus 54 64 ES, Santa Teresa, Estação Biológica de Santa Lúcia (n = 1) PARESQUE et ai. (2004)

C. subflavus 54 64 MG, Serra do Brigadeiro (n = 1); BA, Nova Viçosa (n = 1) PERCEQUILLO et al. (2008), Moreira et al. (2009)

C. subflavus 54-56 62-63 SP, Itapetininga, Paulínia, Santa Maria da Serra ALMEIDA & YONENAGA-YASSUDA (1985)

C. marinhus 56 54 MS, Cassilândia (n = 8), TO, Novo Jardim (n = 1) presente estudo

C. marinhus 56 54 BA, Jaborandi (n = 1) BONVICINO (2003)

C. maracajuensis 58 60 MS, Maracajú, Fazenda da Mata (n = 1) LANGGUTH & BONVICINO (2002)

GO, Cavalcanti (n = 4), Alto Paraíso (5), Corumbá de Goiás (2);

C. scotti 58 70-72 BONVICINO (2003), BONVICINO et al. (1999)
BA, Jaborandi (5)
C. scotti 58 70 GO, Aporé (n = 2), Luziânia (1), Sítio D'Abadia (2) presente estudo

C. akroai sp. nov. 60 74 TO, Novo Jardim (n = 5) presente estudo

(LBCE13483), LBCE12016, LBCE12744, LBCE13405, fêmeas
MN80485 (LBCE12131), MN80486 (LBCE12756), MN80492
(LBCE13525), LBCE13390, não sexado MN80487 (LBCE13047).
Tipo de localidade. BRASIL, Tocantins: município de Novo
Jardim, na bacia do Rio Palmeiras, próximo à Usina Hidrelétrica de
Porto Franco (ca. 11°48'S e 46°46'W). Esta localidade fica no
Domínio do Cerrado a oeste da Serra Geral de Goiás.
Distribuição. Conhecido apenas da localidade tipo (Fig. 1).
Diagnóstico. Cerradomys akroai sp. nov. pode ser identificado
pela combinação das seguintes características: média
tamanho do corpo (HBL variando de 111 a 140 mm) e cauda longa (TL
= 149 a 162 mm), pelagem dorsal densa, coloração geral do dorso
verde-oliva forrado de amarelo, cabeça e dorso da mesma cor,
cor do corpo ventral ligeiramente amarelada, crânio com rostral profundo
depressão, fossa mesopterigóidea com vazios esfenopalatinos longos
e largos com penetração reduzida do basisfenóide (4
pré-fenóide: 1 basicfenóide), suporte alisfenóide presente, forame
basisfenóide ausente, fossas palatinas profundas (fossas palatinas
póstero-laterais complexas) e uma fórmula cromossômica única
e longa (21% do comprimento da cabeça e do corpo); pinas arredondadas e
pequena (Orelha = 18 a 21 mm; 14% do comprimento da cabeça e do
corpo), coberta internamente por pêlos curtos alaranjados e externamente por
pelos amarelos e escuros. Pelagem do dorso longa e densa, cinza
oliva, forrada de amarelo, com muitos pelos escuros em guarda, amarelados
cobrem os pêlos, e cinza e macio sob os pêlos. Cubra os cabelos longos
com uma faixa amarela subterminal; guarda cabelos esparsos e longos,
com metade distal inteiramente preta ou marrom escura. ventral geral
cor amarelada ou amarelada, ligeiramente grisalha e distintamente
pelagem mais clara que a dorsal, com pêlos de base acinzentada e pontas
com leucócitos ou amarelados. Flancos amarelo brilhante com guarda escura
cabelos raros. Vibrissas místicas longas, alcançando, mas não
ultrapassando as pinas quando deitadas. Cauda bicolor na metade proximal,
coberto por pêlos castanhos curtos e esparsos e escamas na face
dorsal e pêlos e escamas não pigmentados na face ventral. Pata
posterior de tamanho médio (24 a 32 mm), com dorso
superfície branca, coberta por pêlos curtos totalmente brancos. ungueal
tufos esparsos, mais curtos ou atingindo o final das garras; ventral
superfície nua.

(2n = 60 e FNa = 74, Figs. 2-11). Rostro longo e largo (Figs. 14-16), afilando-se anteriormente,
Descrição. Comprimento da cauda maior que a cabeça e o corpo com projeção capsular inflada do forame nasolacrimal,
(124% do comprimento da cabeça e do corpo); patas traseiras moderadamente estreitase ladeado por entalhes zigomáticos profundamente escavados. interior

ZOOLOGIA 31 (6): 525–540, dezembro de 2014

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532
14
Figuras 14-16. (14) Vistas dorsal, (15) ventral e (16) lateral do crânio do holótipo de Cerradomys akroai sp. nov. (MN80491).
região bital estreita, convergindo anteriormente, com dorsolateral
margens com cristas supraorbitais nítidas e bem desenvolvidas.
Caixa craniana oblonga, com cristas temporais proeminentes. Zigomático
placa projetada para frente em vista lateral. Forames incisivos longos,
com margens laterais côncavas e mais largas posteriormente; posterior
margens às vezes alcançando, mas não se estendendo entre os alvéolos
dos primeiros molares superiores. Palato longo e largo; fossas palatinas
póstero-laterais numerosas e complexas, retraídas no palato profundo
fossas. Fossa mesopterigóidea com margem anterior arredondada ou
discretamente aguda, não atingindo os alvéolos M3; teto ósseo de
fossa mesopterigoidea perfurada por grandes vacuidades esfenopalatinas,
caracterizadas como aberturas atingindo o basicofenóide e
mais largo que a expansão posterior do osso pré-fenóide. Alisphe noid
strut presente. Forame pós-glenoide grande e quase semicircular,
separado de subesquamosal pequeno ou ausente
fenestra por um largo processo hamular de escamoso. Mandíbula
longo; processo coronóide grande, falciforme ou triangular, quase
igual ao processo condiloide; entalhe superior raso; angular
processo curto, não ultrapassando o processo condilóide posteriormente;
entalhe inferior raso; processo capsular do incisivo inferior
bem desenvolvido. Medidas cranianas de C. akroai e todos os outros
As espécies de Cerradomys são apresentadas na Tabela II.
Os incisivos superiores são opistodontes, com
bandas arredondadas de esmalte. As fileiras de dentes superiores são paralelas.metade da pelagem da cabeça dorsal é distintamente acinzentada a
Os molares são bunodontes e com flexão labial delimitada por um cíngulo
(Fig. 39). O primeiro molar superior (M1) anterocone não dividido em
cônulos anterolabiais e anterolinguais, anteromediano
flexo ausente. O anterolofo é bem desenvolvido e pode
estar unida ou não ao anterocone pelo cíngulo labial; o
o protótipo está ausente; os mesolofos são pequenos em M1 e M2; o
mesoloph é muitas vezes unido ao paracone formando uma única estrutura
ZOOLOGIA 31 (6): 525–540, dezembro de 2014
CR Bonvicino et al.
15 16
tura. O paracone é conectado por uma ponte de esmalte à porção anterior
do protocone. O protoflexo de M2 é mal
desenvolvido; o mesoflexo está presente como fosseta interna única;
o paracone carece de um loph acessório. O terceiro molar superior
(M3) é reduzido e não possui posterolofo, mas possui hipoflexo profundo
em dentições não desgastadas. O primeiro molar inferior (m1) anteroconídeo
falta um flexid anteromediano; um cíngulo anterolabial está presente
em todos os molares inferiores; os ectolofídeos estão ausentes em m1 e m2; a
mesolofídeo pequeno é distinto em m1 e m2 não usados, unidos a
o entoconídeo; um posteroflexid desenvolve-se bem em m3.
Cariótipo. Cerradomys akroai sp. nov. holótipo mostra um
cariótipo com 2n = 60 e FNa = 74, o maior diploide e
número fundamental entre as espécies de Cerradomys (Tabela I, Figs
2-11). Veja a descrição completa nos resultados. Dados cariotípicos reforçam
a singularidade de C. akroai em relação a outros congêneres
espécies (Figs. 2-11). Essa diferença no complemento autossômico levaria
supostamente a um híbrido infértil no eventual acasalamento de indivíduos
entre as duas espécies (ver
discussão).
Comparações. Apesar das semelhanças compartilhadas por todas
as espécies genéricas, C. akroai sp. nov. pode ser claramente distinguido
de C. vivoi, C. langguthi, C. subflavus e C. goytaca pela coloração externa
da pelagem. Nestas quatro últimas espécies, o anterior
amarelo-acinzentada e diferente da restante coloração dorsal, enquanto em
C. akroai sp. nov., C. maracajuensis, C. marinhus e C. scotti
a coloração da cabeça e a coloração da pelagem dorsal do corpo são
semelhantes. Cerradomys akroai sp. nov. difere de C. maracajuensis e
C. marinhus pela idade da pelagem dorsal mais longa, densa e marrom-
oliva, em relação à pelagem dorsal marrom-amarelada nos dois últimos táxons,
e por características cranianas; o teto da fossa mesopterigopídica é per
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Uma nova espécie de Cerradomys do Brasil Central, com comentários sobre a taxonomia do gênero 533

Tabela II. Estatística descritiva das medidas cranianas de espécies de Cerradomys : tamanho da amostra (quando diferente da primeira linha)_média ± desvio padrão (mínimo-
máximo).

C. akroai sp. nov. n C. langguthi C. subflavus C. vivoi C. goytaca C. marinhus C. maracajuensis C. scott
=6 n = 11 n=7 n = 13 n = 11 n = 32 n = 17 n = 38
34,2 ± 2,9 33,8 ± 1,2 3_37,7 ± 1,1 12_36,1 ± 2,5 37,1 ± 1,8 30_37,5 ± 2,4 14_35,4 ± 2,9 36,1 ± 2,0
GSL
(31,6-39,6) (32-35,5) (36,7-38,9) (29,1-40,8) (33,8-39,7) (31,4-40,8) (29,1-39,4) (31,7-40)
30,6 ± 2,1 31,1 ± 1,3 6_34 ± 2,6 32,9 ± 2,3 34,3 ± 1,7 34,2 ± 2,2 14_32 ± 2,7 32,7 ± 1,9
CIL
(28.4-34.1) (28,7-33,1) (28,9-36,1) (27,0-37,5) (31,5-37,0) (28,8-37,5) 27-35,6) (27,7-36)
6,9 ± 0,2 7 ± 0,2 6_7,3 ± 0,3 7,4 ± 0,4 7,4 ± 0,2 7,7 ± 0,3 15_7,5 ± 0,5 7,2 ± 0,3
LCO
(6,7-7,2) (6,5-7,2) (7,1-7,7) (6,5-8,3) (7,2-7,7) (7-8,3) (6,7-8,1) (6,6-8,3)
6,4 ± 0,3 5,8 ± 0,2 6,4 ± 0,4 6,5 ± 0,5 6,4 ± 0,1 6,9 ± 0,3 6,4 ± 0,4 6,6 ± 0,3
M1M
(6,1-6,7) (5,6-6,2) (5,7-7,1) (5,6-7,8) (6,1-6,5) (6,4-7,8) (5,7-7) (6,1-7,3)
8,8 ± 0,8 9,1 ± 0,5 10,1 ± 0,9 9,4 ± 0,8 10,4 ± 0,8 9,5 ± 0,8 16_9 ± 0,9 9,4 ± 0,8
CPDIA
(7,9-10,1) (8,4-9,9) (8,3-10,9) (7,1-11,8) 9,2-11,8) (7,3-11) (7,1-10,4) (8,1-11,1)
6 ± 0,5 5,9 ± 0,2 6,2 ± 0,5 6,6 ± 0,6 6,3 ± 0,3 31_7,3 ± 0,6 6,7 ± 0,5 6,7 ± 0,4
PPAL
(5,3-6,6) (5,5-6,2) (5,3-6,6) (5,3-8,6) 5,7-6,7) (6-8,6) (5,4-7,4) (5,5-7,4)
6,3 ± 0,7 6,7 ± 0,4 7,4 ± 0,7 6,8 ± 0,6 7,4 ± 0,6 7,1 ± 0,6 6,6 ± 0,6 6,6 ± 0,5
CFI
(5,3-7,2) (6,1-7,3) (6,3-8,1) (5,3-8,4) (6,3-8,4) (5,8-8,1) (5,7-7,8) (5,3-7,7)
2,4 ± 0,2 2,4 ± 0,2 2,6 ± 0,3 2,5 ± 0,3 2,4 ± 0,3 2,7 ± 0,2 2,4 ± 0,2 2,6 ± 0,2
LFI
(2,2-2,7) (2,2-2,9) (2,3-3) (2,0-3,3) (2,1-3,0) (2,2-3,3) (2-2,7) (2,2-3,2)
12,1 ± 0,9 12,5 ± 0,6 13,8 ± 1,2 12_13,2 ± 1,1 14,1 ± 1,0 30_13,8 ± 1,1 15_13,1 ± 1,3 13 ± 0,8
CROS
(11-13,2) (11,5-13,3) (11,3-14,9) (9,9-16,0) (13,0-16,0) (10,7-15,9) (9,9-14,5) (10,8-14,8)
6,3 ± 0,8 6,3 ± 0,3 7 ± 0,6 6,9 ± 0,6 7,3 ± 0,5 7,2 ± 0,6 6,7 ± 0,6 7,1 ± 0,5
LROS
(5,3-7,4) (5,8-6,7) (5,8-7,6) (5,3-8,1) (6,7-8,0) (5,9-8,1) (5,4-7,6) (5,8-7,8)
5 9,9 ± 0,2 10 ± 0,3 10,7 ± 0,5 10,7 ± 0,6 10,9 ± 0,4 11 ± 0,6 10,5 ± 0,5 10,8 ± 0,5
CH
(9,7-10,2) (9,6-10,4) (9,7-11,2) (9,3-12,2) (10,0-11,4) (9,8-11,9) (9,3-11,2) (10-12,2)
12,8 ± 0,5 13 ± 0,4 13,6 ± 0,5 13,4 ± 0,6 13,4 ± 0,3 13,7 ± 0,5 15_13,4 ± 0,7 13,4 ± 0,5
LCRA
(12,3-13,5) (12,4-13,6) (13-14,3) (11,7-14,8) (12,8-13,8) (12,8-14,8) (11,8-14,8) (11,7-14,6)
4,9 ± 0,1 5 ± 0,1 5,3 ± 0,2 5,3 ± 0,4 5,2 ± 0,2 5,7 ± 0,2 5,2 ± 0,2 5,2 ± 0,3
SMS
(4,7-5,1) (4,7-5,2) (5,1-5,6) (4,6-6,2) (5,0-5,6) (5,2-6,2) (4,9-5,6) (4,6-5,9)
1,6 ± 0,2 1,4 ± 0,1 1,5 ± 0,1 1,6 ± 0,2 1,5 ± 0,1 1,8 ± 0,1 1,6 ± 0,1 1,5 ± 0,1
LM1
(1,4-1,9) (1,3-1,6) (1,5-1,6) (1,3-2,1) (1,4-1,6) (1,6-2,1) (1,4-1,8) (1,3-1,9)
5,4 ± 0,4 5,6 ± 0,2 6,4 ± 0,4 6,1 ± 0,7 6,5 ± 0,4 6,8 ± 0,5 6,3 ± 0,7 37_5,8 ± 0,4
CIOR
(4,9-5,7) (5,3-5,9) (5,8-7) (4,3-7,9) (5,9-7,1) (5,8-7,9) (4,3-7,1) (5,1-7,1)
11,8 ± 0,9 11,5 ± 0,4 12,9 ± 0,8 12,6 ± 0,9 12,7 ± 0,7 13 ± 0,9 12,2 ± 0,9 13 ± 0,6
CORB
(10,7-13,1) (10,8-12) (11,2-13,8) (9,8-14,2) (11,3-13,9) (9,8-14,2) (10,5-13,9) (11,6-14)
17,1 ± 1,0 17,3 ± 0,4 6_18,6 ± 0,9 18,4 ± 1,2 18,8 ± 0,9 19,2 ± 1,1 15_18,2 ± 1,5 37_18,5 ± 1,0
LZIG
(16,2-18,4) (16,6-17,9) (16,8-19,5) (15,6-20,8) (17,2-20,2) (15,9-20,8) (15,6-20,6) (16,5-20,6)
3,4 ± 0,3 3,6 ± 0,2 4 ± 0,4 3,9 ± 1,0 5,1 ± 3,2 4 ± 0,4 3,6 ± 0,4 3,7 ± 0,4
PZIG
(3,1-3,9) (3,3-3,9) (3,2-4,3) (2,8-14,6) (3,5-14,6) (2,9-4,8) (3-4,2) (2,8-4,4)

forrado por vazios esfenopalatinos longos e largos, expondo o pré-
fenóide e o basisfenóide em C. akroai sp. nov. e C. scotti, enquanto
C. maracajuensis e C. marinhus são caracterizados por vazios
mais curtos restritos ao pré-esfenóide ou por um teto
completamente ossificado da fossa mesopterigóidea. Finalmente,
C. akroai pode ser distinguido de todas as espécies, exceto C.
scotti, pela presença do suporte alisfenóide e pela cauda fortemente
bicolor dorsoventralmente na metade proximal.
Cerradomys akroai sp. nov. é morfologicamente mais
semelhante a C. scotti do que a qualquer outra espécie de
Cerradomys , mas pode ser distinguida de C. scotti pela coloração
dorsal do corpo, que é mais escura em C. akroai sp. nov., e pelas
seguintes diferenças cranianas (Figs. 17-22): 1) vazios
esfenopalatinos em C. akroai sp. nov. com menor penetração
posterior no basicfenóide (extensão dos vazios: 4 pré-fenóides: 1
diploides e/ou fundamentais, bem como pela morfologia dos autossomos e pela c
basicfenóide) do que em C. scotti (2 pré-fenóides: 1 basicfenóide); 2) notável
forame que perfura o basisfenóide em C. scotti, mas aparentemente
ausente em C. akroai sp. nov.; 3) e fossetas palatinas póstero-
laterais mais profundas em C. scotti do que em C.akroai sp. nov.
Etimologia. Essa espécie recebe esse nome em homenagem
aos Akroá, povo indígena extinto que ocupou a região de Novo
Jardim até os séculos XVIII e XIX (Apolinário, 2006).
DISCUSSÃO
As espécies de Cerradomys são caracterizadas por uma
notável diversidade cariotípica (LANGGUTH & BONVICINO 2002,
BONVICINO 2003, PERCEQUILLO et al. 2008), com vários casos
de polimorfismo intraespecífico (Tabela I). Cerradomys akroai sp.
possui os números diploides e fundamentais mais altos dentro do
gênero, e é claramente diagnosticado pelos números autossômicos

ZOOLOGIA 31 (6): 525–540, dezembro de 2014

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534 CR Bonvicino et al.

17 18 19

CI

SV namorado

21 22
20

PPP

Figuras 17-22. Variação anatômica nas regiões palatal e basicranial entre as espécies de Cerradomys : (17) C. akroai sp. nov., MN80491;
(18) C. scotti, MZUSP-APC 1157; (19) C. marinhus, MN 63834; (20) C. maracajuensis, MN 4376; (21) C. vivoi, MN61663; (22) C.
subflavo, MN31393. Cerradomys langutthi e C. goytaca têm uma morfologia semelhante a C. subflavus. (BF) Forame basisfenoidal, (IC)
forames incisivos, (PPP) fossas palatinas póstero-laterais, (SV) vacuidades esfenopalatinas.

ZOOLOGIA 31 (6): 525–540, dezembro de 2014

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Uma nova espécie de Cerradomys do Brasil Central, com comentários sobre a taxonomia do gênero 535

23 24 25 26

27 28 29 30

31 32 33 34

35 36 37 38

Figuras 23-38. Vista ventral da região mesopterigoide de espécies de Cerradomys mostrando variação no tamanho e forma do esfenopalatino
vacuidades: (23) C. akroai sp. nov., MN80491; (24-25) C. scotti, LBCE6849, LBC9446; (26) C. marinhus, LBCE8524; (27-29) C. maracajuensis,
SVS883, LBCE8700, LBCE8792; (30-31) C. langguthi, CRB3118, CRB3121; (32) C. vivoi, MN61663; (33-35) C. subflavus, LBCE13963,
LBCE13964, LBCE15414; (36-38) C. goytaca JCM10, JCM11, JCM12.

ZOOLOGIA 31 (6): 525–540, dezembro de 2014

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536
Figura 39. Série de molares superiores e inferiores de Cerradomys akroai sp.
nov. (MN80490). Série molar superior = 4,99 mm.
mossomos. O C. akroai sp. nov. cariótipo, 2n = 60 e FNa =
74, é mais semelhante ao cariótipo de C. scotti com 2n = 58 e FNa =
70-72, mas diferem dele em mostrar um adicional de tamanho grande
par metacêntrico. A coloração da banda G não foi obtida para C.
cariótipo akroai para comparação com C. scotti; no entanto, o
diferença no complemento autossômico entre esses dois táxons
está relacionado com os números autossômicos diploides e fundamentais;
derivar um cariótipo de outro envolve uma série de rearranjos
cromossômicos, incluindo inversões e fusões ou
fissões. Mesmo quando esses rearranjos cromossômicos
pouco efeito na aptidão híbrida, eles podem reduzir o fluxo gênico
através da supressão da recombinação, devido a
problemas de emparelhamento; desta forma, os rearranjos estendem o
efeitos de genes de isolamento ligados e, assim, facilitar a especiação
(REISEBERG 2001, KIRKPATRICK 2010). O efeito da supressão de
recombinação oferecida por rearranjos cromossômicos é mais
eficaz em espécies em que o número de rearranjos cromossômicos é
grande, como é o caso de C. scotti e C. akroai, onde
mais de um par cromossômico está envolvido em rearranjos.
Além disso, nenhuma variação foi encontrada no número diplóide
entre os 21 espécimes de C. scotti cariotipados até agora (Tabela
I), sugerindo que 2n é fixo; a variação FNa encontrada em C.
ZOOLOGIA 31 (6): 525–540, dezembro de 2014
CR Bonvicino et al.
scotti (FNa = 70 ou 72) é devido a uma inversão pericêntrica afetando um
pequeno par de cromossomos, o que não está relacionado com as
diferenças do tipo cariogênico das duas espécies. Finalmente, C. scotti e C. akroai
também diferem na morfologia do cromossomo Y, um pequeno
porte acrocêntrico em C. akroai sp. nov., mas um tamanho médio
cromossomo biarmed em C. scotti. Variação cariológica encontrada
nos pares autossomos fundamentais de cromossomos de C. goytaca
complemento em relação ao cariótipo descrito por TAVARES
e outros (2011) pode ser atribuído a diferentes interpretações relacionadas
à morfologia de pequenos pares acrocêntricos, e também
devido a uma inversão pericêntrica que afeta cromossomos pequenos
(Fig. 11). Embora mudanças no número diploide possam ser facilmente
detectado em cariótipos de roedores, o número fundamental não é
tão facilmente evidente devido a diferentes níveis de condensação de pequenos
autossomos e também a diferentes interpretações de biarmed
cromossomos. Morfologia de cromossomos metacêntricos e
submetacêntricos com dois braços, bem como cromossomos telocêntricos,
não é problemático. No entanto, os cromossomos acrocêntricos
seu centrômero próximo ao telômero do braço curto, e o
braço tem uma constrição secundária, de comprimento variável com DNA
não codificante (RIESEBERG 2001). Em algumas preparações, cromossomos
acrocêntricos pequenos podem aparecer como cromossomos com dois braços,
levando a diferentes estimativas do número fundamental.
Os dados moleculares também suportam que o novo cariomorfo
pertence a uma linhagem evolutiva distinta, irmã de C. scotti. Lá
são 37 diferenças fixas de nucleotídeos entre C. scotti e C. akroai,
incluindo uma substituição não sinônimo. A distância genética média (p)
estimada para C. akroai e C. scotti é de 5,7%,
maiores que as distâncias médias entre C. langguthi e C.
subflavus (p = 4,7%) e muito maior do que entre C. subflavus,
C. goytaca e C. vivoi (p = 1,7%; ver abaixo). Análises filogenéticas também
demonstraram a estreita relação entre C.
maracajuensis e C. marinhus, e que um clado separado é formado
por C. subflavus, C. vivoi, C. goytaca e C. langguthi. Todas as análises
moleculares mostraram que os haplótipos de C. subflavus e C. goytaca
são misturados, e que essas formas não são reciprocamente monofiléticas,
sugerindo que C. goytaca é um sinônimo júnior de C.
subflavus. Embora as análises de ML e BI também tenham mostrado que C. vivoi
não é reciprocamente monofilético em relação a C. subflavus e C.
goytaca, a análise de MP mostrou que os dois grupos são reciprocamente
monofiléticos e, portanto, podem ser considerados distintos
linhagens. A estimativa de distância genética reduzida entre C.
goytaca e C. subflavus (média p = 0,6%) é menor que o
distâncias entre qualquer outro par de espécies (média p = 2,3% entre C.
vivoi e C. subflavus; 4,7% entre todos os outros pares de espécies); a
estimativa está em nível com a variação intraespecífica de
outras espécies de Cerradomys , como C. maracujensis ( = 0,7%) e
C. scotti (= 0,6%). Essas análises indicam que C. subflavus
e C. goytaca podem ser coespecíficos; alternativamente, o recuperado
padrão filogenético pode ser explicado por uma especiação recente
evento com classificação de linhagem incompleta. Análises adicionais com
amostragens genéticas e taxonômicas mais densas são necessárias para
estabelecer uma relação detalhada entre esses táxons.
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Uma nova espécie de Cerradomys do Brasil Central, com comentários sobre a taxonomia do gênero
A diferenciação morfométrica das espécies de Cerradomys
coincide com o arranjo filogenético; os três grupos morfométricos
recuperados pela primeira e segunda funções canônicas
corresponderam aos três clados: (C. vivoi, C. subflavus, C. goytaca,
C. langguthi), (C. scotti, C. akroai) e (C. . marinhus, C. maracajuensis).
Cerradomys akroai é mais semelhante à sua espécie irmã C. scotti
do que a qualquer outra espécie congênere. Eles diferem, no entanto,
em pelo menos cinco variáveis, principalmente na altura do crânio
(CH), mas também na região orbital (LZIG, CORB), rostro (LROS) e
palato (PPAL). A relação entre diferenciação morfométrica e genética
deste gênero também merece uma análise mais detalhada.
Cerradomys akroai, juntamente com C. scotti, são endêmicas
de domínio de vegetação aberta, ocupando a área central da
distribuição geográfica do gênero (Fig. 1). Curiosamente, ambas as
espécies são simpátricas com C. marinhus em suas respectivas
localidades-tipo. Cerradomys scotti também é simpátrico com C.
maracajuensis nos estados brasileiros de Mato Grosso e Mato Grosso
do Sul, Sapucay no Paraguai e Santa Cruz na Bolívia (PERCEQUILLO
et al. 2008). Também relatamos pela primeira vez a simpatria (mas
não sintopia) de três espécies – C. marinhus, C. scotti e C. subflavus
– em Uberlândia, Minas Gerais (Apêndice 1).
Cerradomys akroai e C. scotti estão mais associados à
formação de vegetação aberta do domínio Cerrado, enquanto C.
maracajuensis, C. subflavus, C. vivoi, C. goytaca e C. langguthi estão
associados principalmente a formações florestais que ocorrem no
Cerrado , como mata ciliar, e em ecótonos ou mata atlântica, enquanto
C. marinhus é mais freqüentemente encontrado em brejos com buriti
chamados de veredas (EITEN 1983) e matas alagadas.
Nosso estudo confirma que Cerradomys é um táxon especioso
com distribuição central no cinturão de vegetação aberta do leste da
América do Sul e que pode ser um modelo para o estudo da
biogeografia da região. Alguns limites de distribuição de espécies do
Cerradomys são moldados pelo Rio São Francisco, como C. langguthi
e C. subflavus/ C. vivoi, padrão semelhante ao encontrado para outros
táxons de cinturão de vegetação aberta, como Thrichomys
(NASCIMENTO et al. 2013), Gracilinanus agilis (Burmeister, 1854)
(FARIA et al. 2013) e Calomys expulsus (Lund, 1841)
(NASCIMENTO et al. 2011). Outros processos podem ter desempenhado
um papel na história evolutiva do Cerradomys, como as oscilações
climáticas do Pleis toceno que levam à redução das áreas de
vegetação aberta durante os períodos interglaciais. Nosso
entendimento dos processos biogeográficos que moldaram os limites
de distribuição das espécies de Cerradomys ainda aguarda um estudo
mais extenso com amostragem geográfica mais densa.
AGRADECIMENTOS
Agradecemos a Paulo S. D' Andrea, Arnaldo Maldonado e
demais integrantes do Laboratório de Biologia e Parasitologia de
Mamíferos Reservatórios Silvestres; a Orílio Leoncini (in memorium),
Júlio F. Vilela e Ana Flávia B. de
537
Andrade pela ajuda no trabalho de campo; a João A. de Oliveira que
nos cedeu o exame dos espécimes sob sua responsabilidade (MN)
Héctor Seuánez fez comentários criteriosos sobre o manuscrito e
também aprimorou o estilo de linguagem e a gramática. Maria C.
Vianna e Leila S. Monnerat auxiliaram no preparo cariológico e na
geração de sequências de C. goytaca .
Alexandre R. Percequillo compartilhou fotografias cranianas originais.
As licenças para coleta em campo foram concedidas pelo SISBIO
(Sistema de Autorização e Informações sobre Biodiversidade), ICMBio
(Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade) sob o
número 11375-1. Agradecemos também a Bruce Patterson e
dois revisores anônimos pelos comentários úteis sobre o script do
manu. Este trabalho é apoiado por bolsas do Conselho Nacional de
Pesquisa e Desenvolvimento – CNPq (processos 303422/2010-6;
481286/2011-0) e Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado do Rio
de Janeiro – FAPERJ (processos E-26/ 110.505 /2012 e
E-26/101.950/2012) para CRB e MW.
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43.3.329

Apêndice 1. Lista de espécimes examinados para análise morfométrica (M), cariológica (K ) e filogenética molecular (P ). Para coordenadas
geográficas, ver Material e Métodos, PERCEQUILLO et al. (2008) e TAVARES et al. (2011).

BRASIL, Bahia: Caetité, Minaçu (C. vivoi macho MN63382M), Cocos (Fazenda Sertão do Formoso, C. scotti fêmeas MN61667MK, MN63833M, machos
MN61669M, MN61671M, não sexados CRB2920MK), Correntina (C. scotti fêmeas CRB2719M, CRB2731M KP), Itabuna (CEPLAC, holótipo C. vivoi
macho MN35898MKP), Jaborandi (Fazenda Sertão do Formoso, C. marinhus fêmeas MN63823M, MN63831M, MN63833M, MN63836MK,
MN63837M , MN63839MK , CRB1645M , CRB2940M, machos Holótipo MN63822M, MN63825M, MN63826K , MN63827M,
MN63830M , MN 63832MK,
MN 63834MKP, MN 63835M, MN63838M, CRB1585M, CRB1673M, C. scotti macho MN61672MKP, fêmea CRB2933M, não sexado CRB2920M),
Nova Viçosa (Mata do Aeroporto, C. subflavus macho MN61673k ).
BRASIL, Goiás: Alto Paraíso (fêmeas C. scotti MN61685MK, MN61687MK, machos MN61677MK, MN61682M, MN61684MK, MN61686MK), Aporé
,
(Usina Espora (fêmeas C. marinhus LBCE6864M, LBCE8539M, LBCE8541M, LBCE12780K machos LBCE6865M, LBCE6870M, LBCE8515M,
LBCE8537M, LBCE8542M, LBCE10917M, não sexados LBCE8524M, LBCE9107M, C. scotti fêmea LBCE6849M, machos LBCE9446MP ,
LBCE10907MKP, não sexados LBCE5848P ), Campo Alegre de Goiás (C. scotti macho LBCE8749MP), Cavalcante (C. scotti fêmeas MN6 1674MK,

ZOOLOGIA 31 (6): 525–540, dezembro de 2014

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540 CR Bonvicino et al.

, não sexado MN61681M), Corumbá

MN61678MK, MN61688M, machos MN61675MK, MN61676MK, MN61679MK, MN61680MK, LBCE11845K
de Goiás (Morro dos Cabeludos, fêmeas C. scotti MN 44177M, MN , MN 50380MK, machos MN50306MK, holótipo MN44176MK),
50379P Luziania ( machos C. scotti LBCE7545M, LBCE7546MKP), Mimoso de Goiás (fêmea C. scotti MN67089), Serranópolis
(macho C. maracajuensis LBCE7475);
BRASIL, Mato Grosso do Sul: Aquidauna (Fazenda Rio Negro, C. maracajuensis fêmeas LBCE4891M, LBCE5309M – C. scotti macho
Dois Irmãos de Buriti (C. maracajuensis assexuada LBCE8790M), Cassilândia (PCH Planalto C. marinhus fêmeas , LBCE4884MP),
, LBCE12023K
LBCE11796K, LBCE12024K
LBCE12072K, machos LBCE11476K, LBCE11783K, LBCE11955K, LBCE11960K, Corumbá (Fazenda Alegria, C. scotti
machos LBCE5713M, LBCE5724MP, LBCE5725MP), Maracajú (Fazenda da Mata, C. maracajuensis machos MN4414M, holótipo ,
MN44178MKP fêmea MN4410M, C. scotti machos MN4409M, AMNH 134704M), Sidrolândia ( PCH Mambaí II, C maracajuensis
fêmeas LBCE8700M, machos LBCE8719M, LBCE8720M), Sítio D' Abadia (C. scotti macho LBCE11618MP).
BRASIL, Mato Grosso: Campo Novo do Parecis (C. scotti macho MN74959M), Campo Verde (C. scotti macho SVS344M, C. maracajuensis
fêmeas SVS847M, SVS849P , SVS883MP), Diauaruns (alto Xingú, C. maracajuensis fêmea MN11681M, machos MN11680M , MN11682M,
MN11683M, MN11684M, MN11685M, não sexados MN11687M), São José do Xingu (C. maracajuensis fêmea CRB2790MP);
BRASIL, Minas Gerais: Confins (Aeroporto de Confins, C. subflavus macho UFPB1926M), Juramento (Fazenda Canoas, C. vivoi fêmeas
MN61661M, MN61663M, MN61666KP, machos MN61662M, MN61664M, MN61665KP*), Lagoa Santa (C. subflavus fêmeas UFPB2062 M,
MN31386M, machos UFPB1927M, UFPB1928M, não sexados LV-CEG42P ), Riacho Mocambinho (C. vivoi fêmea MN29057M, machos
MN29035M, MN34435M, MN43816M), Salinas (C. vivoi macho MN42844M, não sexado MN42841M), São Roque de Minas (Serra da ,
Canastra , C. subflavus LBCE15485P LBCE15491P ), Vargem do Retiro (Serra do Cipó, Ribeirão Mascates, Parque Nacional da Serra
, machos LBCE17294P
do Cipó, C. subflavus: machos MN31393M, MN31394M), Uberlândia (Chacara Eldorado, , LBCE17786P
C. marinhus: ,
fêmea LBCE17286P LBCE18191P ;
, LBCE17370P
Campo Florido, C. scotti: fêmeas LBCE17287P ; C.
Instituto subflavus:
Federal, Fazenda LBCE17293P
não sexadas Viadinho, macho
); LBCE17255P,

BRASIL, Paraíba: Sapé (Corredor São João-Fazenda Pacatuba, João Pessoa, C. langguthi holótipo MN69786MKP), Souza (São Gonçalo,
C. langguthi macho
LBCE15905MP); BRASIL, estado do Rio de Janeiro: Quissamã (Restinga de Jurubatiba, C. goytaca LBCE-JCM09K , LBCE-JCM10MP,
LBCE-JCM11MKP, LBCE-JCM12M, LBCE-JCM14MK, LBCE-JCM15MK); Parque Nacional Restingas de Jurubatiba (C. goytaca holótipo
macho MN73177M, fêmeas MN73172M, MN73174M, machos
MN73180M, MN73191M, MN73183M); BRASIL, São Paulo: Itirapina (cerrado de
Graúna, C. subflavus fêmea MN43067M); BRASIL, Tocantins: Novo Jardim (Cerradomys akroai sp. nov.: fêmeas MN80485KP, MN80486KP,,
machos MN80488MP, MN80489MP, MN80490MKP, LBCE12016P , MN80491MKP, MN80492MKP,
, LBCE13405P LBCE13390P
, não LBCE12744P
sexado MN80487M; C. marinhus macho
LBCE12997K ).
PARAGUAI, Canindeyui: Reserva Nat. del Bosque Mbaracay (não sexado TK61881P ).

Enviado: 25.III.2014; Aceito: 31.X.2014.

Responsável editorial: Diego Astúa de Moraes

ZOOLOGIA 31 (6): 525–540, dezembro de 2014

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