Tropical Bryology 30:8–14, 2009

Briófitas do caxetal, em Ubatuba, São Paulo, Brasil

Sandra Regina Visnadi
Instituto de Botânica, Caixa Postal 3005, 01061-970 São Paulo, SP, Brasil (svisnadi@uol.com.br)

Abstract: The “caxeta” [Tabebuia cassinoides (Lam.) DC., Bignoniaceae] is exclusive of Brazil, where it occurs
in flooded areas of the coastal plains, between the states of Pernambuco and Santa Catarina, forming large
populations called “caxetais”. Bryophytes collections were made in 1988, 1993 and 1995, in the “caxetal” of
Ubatuba, SP, Brazil. The material is deposited in the Herbaria SP and HRCB. This paper lists two divisions of
bryophytes, with the total of 25 families, 61 genera, 109 species, one subspecies and four varieties. Lejeuneaceae
totals the largest numbers of genera, species and of collected samples. The bryophytes were usually found on
bark of living phorophytes and in a single kind of substrate. The bryoflora from “caxetal” is similar to that one
reported for the Atlantic rain forest of the State of São Paulo. The liverworts Colura cylindrica and
Leptolejeunea obfuscata are new records for the State of São Paulo.

Keywords: “caxetal”, liverworts, mosses, Tabebuia cassinoides, Ubatuba

Resumo: A caxeta [Tabebuia cassinoides (Lam.) DC., Bignoniaceae] é exclusiva do Brasil, onde ocorre em
áreas alagadas da planície litorânea, entre os Estados de Pernambuco e Santa Catarina, formando grandes
populações denominadas de caxetais. Coletas de briófitas foram realizadas em 1988, 1993 e 1995, no caxetal de
Ubatuba, SP, Brasil. O material encontra-se depositado nos herbários SP e HRCB. O trabalho lista duas divisões
de briófitas, com o total de 25 famílias, 61 gêneros, 109 espécies, uma subespécie e quatro variedades.
Lejeuneaceae totaliza os maiores números de gêneros, espécies e de amostras. As briófitas foram geralmente
encontradas em casca de forófitos vivos e num único tipo de substrato. A brioflora do caxetal é semelhante
àquela registrada para a Mata Atlântica do Estado de São Paulo. As hepáticas Colura cylindrica e Leptolejeunea
obfuscata são citadas pela primeira vez para o Estado de São Paulo.

Palavras-chave: caxetal, hepáticas, musgos, Tabebuia cassinoides, Ubatuba

Introdução Os caxetais apresentam importância ambiental,

Tabebuia cassinoides (Lam.) DC. (Bignoniaceae) é
exclusiva do Brasil e popularmente denominada de
tabebuia, tagibibuia (Gentry 1992), caxeta, caixeta,
malacaxeta, pau-caxeta, pau-caixeta, pau-de-tamanco,
pau-paraíba, pau-viola, tamancão ou tamanqueira
(Carvalho 2001). A espécie forma grandes populações
geralmente denominadas de caxetais, em áreas
alagadas da planície litorânea, entre os Estados de
Pernambuco e Santa Catarina, mas é a região sul do
Estado de São Paulo que apresenta as maiores áreas
cobertas por este tipo de vegetação no país (Bernhardt
2003, Castro & Shirota 2003). Portanto, o caxetal é
um tipo peculiar de floresta paludosa de baixa
diversidade, embora apresente populações densas de
palmiteiros e xaxim e grande quantidade de bromélias
no solo e sobre as árvores, formando uma estrutura
própria, com espécies distintas das florestas
adjacentes (Vanini 1999).
devido aos recursos hídricos e à biodiversidade e
também apresentam importância econômica, mas a
exploração destas florestas naturais sempre foi
realizada em caráter predatório (Castro 2002). As
normas para a exploração da caxeta foram
estabelecidas, mediante Resolução SMA no. 11 de
13/04/1992. Desde então, as pesquisas desenvolvidas
em caxetais incluem sugestões para a revisão da
legislação, visando o manejo florestal da caxeta
(Bernhardt 2003).
Alta diversidade de epífitas já foi observada em
caxetais por Castro & Shirota (2003), mas não
existem dados sobre a sua brioflora. Portanto, o
presente trabalho inclui uma lista das espécies de
briófitas ocorrentes no caxetal de uma área com
interferência humana intensa, em Ubatuba, SP.

TROPICAL BRYOLOGY 30 (2009)

 VISNADI: BRYOPHYTA DO CAXETAL
Material e Métodos
A área de estudo situa-se no Parque Estadual da Serra
do Mar, Núcleo Picinguaba (2320 a 23°22´ S e 44
48 a 4452 W), município de Ubatuba, Estado de
São Paulo, Brasil. O Parque é administrado pelo
Instituto Florestal, da Secretaria de Estado do Meio
Ambiente.
Segundo classificação de Köppen, a área situa-se sob
clima Af, tropical chuvoso, com chuvas durante todo
o ano, onde as geadas são raras, geralmente de
intensidade baixa e não causam danos à vegetação
(César & Monteiro 1995).
O caxetal ocorre em terrenos instáveis, devido às
constantes deposições de areias marinhas e às
inundações causadas pelas cheias dos rios ou das
depressões alagáveis (Veloso & Góes-Filho 1982,
Veloso et al. 1991, IBGE 1992). Em Ubatuba, o
caxetal estudado é parte da vegetação alterada pelo
desbaste seletivo de espécies, ou substituída por
construções de moradias e lazer para moradores e
turistas.
As coletas foram realizadas pela autora e por Daniel
Moreira Vital, em 1988, 1993 e 1995. As exsicatas
encontram-se depositadas no Herbário do Instituto de
Botânica, em São Paulo (SP) e, algumas duplicatas,
no Herbário da Universidade Estadual Paulista, em
Rio Claro (HRCB).
Lâminas semipermanentes foram preparadas com a
solução de Hoyer (Anderson 1954, Visnadi 2005), a
fim de melhor visualizar as estruturas. A identificação
das amostras de briófitas foi baseada em trabalhos
pertinentes a cada espécie estudada e em comparações
com outros materiais provenientes do Brasil e do
exterior, depositados no Herbário SP.
As briófitas foram listadas por ordem alfabética de
divisões, famílias, gêneros e espécies, subespécies e
variedades, utilizando-se o sistema de classificação de
Goffinet & Buck (2004) para os musgos e de
Crandall-Stotler & Stotler (2000) para as hepáticas.
Papillaria nigrescens (Sw. ex Hedw.) A. Jaeger foi
incluída em Meteoriaceae, segundo Huttunen et al.
(2004) e, Porothamnium, em Neckeraceae, segundo
Buck & Goffinet (2000).
As citações inéditas de determinadas espécies para
alguns tipos de substratos e a discussão sobre a
distribuição geográfica foram baseadas em Yano
(1981, 1984, 1989, 1995), Câmara & Vital (2004),
Pôrto et al. (2004), Visnadi (2004a, 2004b), Yano
(2004), Visnadi (2005), Yano (2005), Yano & Peralta
(2005), Bastos & Yano (2006), Genevro et al. (2006),
Joyce et al. (2006), Lisboa et al. (2006), Oliveira et al.
(2006), Patrus & Starling (2006), Valente & Pôrto
(2006a, 2006b), Vilas Bôas-Bastos et al. (2006), Yano
TROPICAL BRYOLOGY 30 (2009)
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(2006a, 2006b), Yano & Peralta (2006a, 2006b),
Yano & Pôrto (2006), Campelo & Pôrto (2007), Yano
& Peralta (2007) e na base de dados W3MOST do
sítio do Jardim Botânico de Missouri, St. Louis, USA
(http://mobot.mobot.org/W3T/Search/most.html).
Resultados e Discussão
O presente trabalho lista duas divisões de briófitas,
com o total de 25 famílias, 61 gêneros, 109 espécies,
uma subespécie e quatro variedades para o caxetal,
em Ubatuba, SP, Brasil.
Bryophyta
1 - Brachytheciaceae
Helicodontium capillare (Hedw.) A. Jaeger
Zelometeorium patulum (Hedw.) Manuel
2 - Calymperaceae
Leucophanes molleri Müll. Hal.
Octoblepharum albidum Hedw.
O. pulvinatum (Dozy & Molk.) Mitt.
Syrrhopodon africanus (Mitt.) Paris ssp.
graminicola (R.S. Williams) W.D. Reese
S. gaudichaudii Mont.
S. incompletus Schwägr var. berteroanus
(Brid.) W.D. Reese
S. incompletus Schwägr var. incompletus
S. parasiticus (Sw. ex Brid.) Paris
S. prolifer Schwägr.
3 - Dicranaceae
Holomitrium crispulum Mart.
Leucoloma serrulatum Brid.
4 - Lembophyllaceae
Orthostichella pentasticha (Brid.) W.R. Buck
5 - Leucobryaceae
Bryohumbertia filifolia (Hornsch.) J.-P. Frahm
var. filifolia
B. filifolia (Hornsch.) J.-P. Frahm var. humilis
(Mont.) J.-P. Frahm
Campylopus trachyblepharon (Müll. Hal.) Mitt.
Leucobryum albicans (Schwägr.) Lindb.
L. clavatum Hampe
6 – Leucomiaceae
Leucomium strumosum (Hornsch.) Mitt.
7 - Meteoriaceae
Floribundaria usneoides (Broth.) Broth.
Papillaria nigrescens (Sw. ex Hedw.) A. Jaeger
8 - Neckeraceae
Neckeropsis disticha (Hedw.) Kindb.
N. undulata (Hedw.) Reichardt
Porothamnium filiferum (Mitt.) M. Fleisch.
P. leucocaulon (Müll. Hal.) M. Fleisch.
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9 - Orthotrichaceae
Macromitrium richardii Schwägr.
Schlotheimia rugifolia (Hook.) Schwägr.
S. tecta Hook. f. & Wilson
S. torquata (Sw. ex Hedw.) Brid.
10 - Phyllogoniaceae
Phyllogonium viride Brid.
11 - Pilotrichaceae
Callicostella pallida (Hornsch.) Ångstr.
Lepidopilum scabrisetum (Schwägr.) Steere
Pilotrichum evanescens (Müll. Hal.) Crosby
12 - Pterobryaceae
Henicodium geniculatum (Mitt.) W.R. Buck
Orthostichopsis tortipilis (Müll. Hal.) Broth.
13 - Pylaisiadelphaceae
Isopterygium tenerifolium Mitt.
I. tenerum (Sw.) Mitt.
Pterogonidium pulchellum (Hook.) Müll. Hal. ex
Broth.
14 - Rhizogoniaceae
Pyrrhobryum spiniforme (Hedw.) Mitt.
15 - Sematophyllaceae
Meiothecium commutatum (Müll. Hal.) Broth.
Sematophyllum adnatum (Michx.) E. Britton
S. subpinnatum (Brid.) E. Britton
S. subsimplex (Hedw.) Mitt.
Taxithelium planum (Brid.) Mitt.
Trichosteleum papillosum (Hornsch.) A. Jaeger
Marchantiophyta
1 - Aneuraceae
Riccardia chamedryfolia (With.) Grolle
R. digitiloba (Spruce ex Steph.) Págan
2 - Bryopteridaceae
Bryopteris diffusa (Sw.) Nees
3 - Calypogeiaceae
Calypogeia peruviana Nees & Mont.
4 – Geocalycaceae
Lophocolea martiana Nees
5 - Jubulaceae
Frullania arecae (Spreng.) Gottsche
F. brasiliensis Raddi
F. caulisequa (Nees) Nees
F. ericoides (Nees) Mont.
F. vitalii Yuzawa & Hatt.
6 - Lejeuneaceae
Anoplolejeunea conferta (Meissn.) A. Evans
Bromeliophila natans (Steph.) R.M. Schust.
Caudalejeunea lehmanniana (Gottsche) A. Evans
Ceratolejeunea coarina (Gottsche) Steph.
C. cornuta (Lindenb.) Schiffn.
C. cubensis (Mont.) Schiffn.
C. fallax (Lehm. & Lindenb.) Bonner
C. laetefusca (Austin) R.M. Schust.
Cheilolejeunea adnata (Kunze) Grolle
C. discoidea (Lehm. & Lindenb.) Kachr. &
R.M. Schust.
C. exinnovata E.W. Jones
C. rigidula (Mont.) R.M. Schust.
Colura cylindrica Herzog
C. ueli Jovet-Ast
Diplasiolejeunea brunnea Steph.
D. rudolphiana Steph.
Drepanolejeunea anoplantha (Spruce) Steph.
D. lichenicola (Spruce) Steph.
D. mosenii (Steph.) Bischl.
Harpalejeunea subacuta A. Evans
Lejeunea bermudiana (A. Evans) R.M. Schust.
L. caespitosa Lindenb.
L. cf. compressiuscula Steph.
L. confusa E.W. Jones
L. controversa Gottsche
L. flava (Sw.) Nees
L. glaucescens Gottsche
L. grossitexta (Steph.) E. Reiner & Goda
L. phyllobola Nees & Mont.
L. ulicina (Taylor) Gottsche, Lindenb. & Nees
Leptolejeunea elliptica (Lehm. & Lindenb.)
Schiffn.
L. obfuscata (Spruce) Steph.
Leucolejeunea unciloba (Lindenb.) A. Evans
L. xanthocarpa (Lehm. & Lindenb.) A. Evans
Lopholejeunea nigricans (Lindenb.) Schiffn.
L. subfusca (Nees) Schiffn.
Microlejeunea epiphylla Bischl.
Omphalanthus filiformis (Sw.) Nees
Symbiezidium barbiflorum (Lindenb. & Gottsche)
A. Evans
Taxilejeunea obtusangula (Spruce) A. Evans
T. pterigonia (Lehm. & Lindenb.) Schiffn.
Vitalianthus bischlerianus (Pôrto & Grolle) R.M.
Schust. & Giancotti
Xylolejeunea crenata (Nees & Mont.) X.-L. He &
Grolle
7 - Lepidoziaceae
Bazzania heterostipa (Steph.) Fulford
Kurzia capillaris (Sw.) Grolle
Telaranea nematodes (Gottsche ex Austin) M.A.
Howe
8 - Metzgeriaceae
Metzgeria albinea Spruce
M. myriopoda Lindb.
9 - Plagiochilaceae
Plagiochila bunburii Taylor
P. corrugata (Nees) Nees & Mont.
P. disticha (Lehm. & Lindenb.) Lindenb.
P. micropteryx Gottsche
TROPICAL BRYOLOGY 30 (2009)
 VISNADI: BRYOPHYTA DO CAXETAL
10 - Radulaceae
Radula angulata Steph.
R. decora Gottsche ex Steph.
R. kegelii Gottsche ex Steph.
Espécimes brasileiros determinados como
Cheilolejeunea exinnovata podem se tratar de
identificações errôneas de C. adnata (Kunze) Grolle
ou Trachylejeunea aneogyna (Spruce) Grolle
(Gradstein & Costa 2003). Todavia, Cheilolejeunea
exinnovata foi registrada para a Mata Atlântica no
Estado de São Paulo (Visnadi 2005) e para o caxetal
por apresentar filídios persistentes, margens dos lobos
sem rizóides, lóbulo com dente falcado ou reto,
lóbulos reduzidos, células dos filídios com paredes
delgadas, lisas e com trigônios inconspícuos.
Lejeunea cf. compressiuscula foi também citada para
a Mata Atlântica paulista (Visnadi 2005) e no
presente trabalho para o caxetal. Os materiais, assim
determinados, apresentam lobos ovado-triangulares
com margem inteira a crenulada e ápice obtuso,
lóbulos desenvolvidos e piriformes, orbiculares ou
subretangulares, às vezes reduzidos, anfigastros
orbiculares a reniformes e bífidos, células dos filídios
com paredes delgadas, trigônios e espessamentos
intermediários, perianto obovado, com quilhas
crenuladas. Tais espécimes foram encontrados em
pequena quantidade de material, junto com outras
Lejeuneaceae e assemelham-se ao material D.M. Vital
11195 (SP189955), estudado pelo Dr. Pierre Tixier
(Museu Nacional de História Natural, Paris), que o
identificou como Lejeunea cf. compressiuscula. A
literatura disponível apenas trata Taxilejeunea
compressiuscula (Lindb.) Steph. (= Lejeunea
compressiuscula Lindb.), proveniente de Java
(Stephani 1912-1917, Herzog & Noguchi 1955,
http://mobot.mobot.org/W3T/Search/most.html) e casca de forófitos vivos (86% das espécies) e, menos
Lejeunea compressistipula (Pears.) Demar., da
República do Congo (Bonner 1978).
Em florestas tropicais úmidas de planície, as hepáticas
são geralmente mais numerosas que os musgos, com
predomínio de Lejeuneaceae, que é também a família
de hepáticas com maior número de gêneros e de
espécies na região neotropical (Gradstein et al. 2001).
A brioflora do caxetal possui maior número de
famílias de musgos (15) que de hepáticas (10), mas
uma quantidade maior de espécies de hepáticas (65)
que de musgos (44). Lejeuneaceae com 19 gêneros e
43 espécies representa 39% das espécies de briófitas
do caxetal. Adicionado a isto, Lejeunea totaliza o
maior número de espécies (10). As hepáticas também
predominam no material coletado, pois foram
encontradas em 59% e os musgos em 41% das
amostras estudadas. A maior quantidade de amostras
coletadas foi totalizada para Lejeuneaceae (215),
dentre as famílias de briófitas listadas para o caxetal,
em Ubatuba.
TROPICAL BRYOLOGY 30 (2009)
11
Aneuraceae, Jubulaceae, Lepidoziaceae,
Metzgeriaceae, Plagiochilaceae e Radulaceae também
ocorrem em florestas tropicais úmidas de planície,
embora apresentem maior riqueza em maiores
altitudes (Gradstein et al. 2001). Estas famílias
encontraram-se representadas por 2, 5, 3, 2, 4 e 3
espécies, respectivamente, no caxetal e 5, 8, 9, 5, 9, 5,
respectivamente, na Mata Atlântica (Visnadi 2005).
Considerações semelhantes podem ser feitas para
Bryopteridaceae, Calypogeiaceae e Geocalycaceae,
com 1, 1, 1 espécies, respectivamente, no caxetal e 2,
3, 7, respectivamente, na Mata Atlântica (Visnadi
2005).
Em florestas tropicais úmidas de planície, os musgos
estão principalmente representados por
Calymperaceae, Fissidentaceae, Pilotrichaceae e
Sematophyllaceae; outras famílias incluem
Hypnaceae, Leucobryaceae e Macromitriaceae;
entretanto, cerca de metade das famílias encontradas
nestas florestas possuem uma ou duas espécies cada
(Gradstein et al. 2001). Apenas Fissidentaceae não foi
listada no presente trabalho; representantes de
Hypnaceae e Macromitriaceae (Gradstein et al. 2001)
foram listados em Pylaisiadelphaceae e
Orthotrichaceae. Finalmente, oito das 15 famílias de
musgos ocorrentes no caxetal possuem uma ou duas
espécies cada (Brachytheciaceae, Dicranaceae,
Lembophyllaceae, Leucomiaceae, Meteoriaceae,
Phyllogoniaceae, Pterobryaceae e Rhizogoniaceae).
As briófitas crescem geralmente em casca, como
epífitas e, menos freqüentemente, no solo das
florestas tropicais úmidas de planície (Gradstein et al.
2001), devido a grande quantidade de matéria
orgânica em rápida decomposição (Frahm 2003). As
briófitas foram geralmente encontradas no caxetal, em
freqüentemente em casca de forófitos mortos (39%
das espécies), em folhas (18% das espécies) e em solo
(10% das espécies). As espécies foram geralmente
coletadas num único tipo de substrato (61%) e, menos
freqüentemente, em dois (27%), três (11%) ou nos
quatro tipos de substratos registrados (1%, apenas
Callicostella pallida).
Como o solo do caxetal estudado não é totalmente
inundado, foram realizadas algumas coletas de
briófitas (10% das espécies), entre a matéria orgânica
em decomposição, sobre estas partes de solo não
atingidas pela água. Segundo Frahm (2003), matéria
orgânica em decomposição é a razão da ocorrência
reduzida de briófitas terrestres no solo destas florestas
tropicais. Todavia, no caso do caxetal estudado, as
poucas espécies de briófitas terrestres encontradas,
devem-se principalmente à pequena extensão de solo
exposto, como substrato disponível para as briófitas.
Os musgos Lepidopilum scabrisetum e Trichosteleum
papillosum são citados pela primeira vez para solo; os
12 VISNADI: BRYOPHYTA DO CAXETAL
musgos Campylopus trachyblepharon, Henicodium
geniculatum, Orthostichopsis tortipilis e as hepáticas
Anoplolejeunea conferta, Bazzania heterostipa,
Ceratolejeunea fallax, C. laetefusca, Colura
cylindrica, Diplasiolejeunea rudolphiana,
Leucolejeunea xanthocarpa, Lopholejeunea
nigricans, Plagiochila disticha, para casca de
forófitos mortos e, finalmente, os musgos
Callicostella pallida, Sematophyllum subsimplex e
Syrrhopodon incompletus, para folhas.
Dentre as 109 espécies listadas para o caxetal, 27
espécies (25%) ocorrem em manguezais (Mello &
Yano 1991, Vital & Pursell 1992, Visnadi et al. 1994,
Yano & Carvalho 1994, Yano & Mello 1999, Vital &
Visnadi 2000, Yano 2002), 43 espécies (39%) em
praias (Visnadi 2004a), 44 espécies (40%) em
restingas (Visnadi et al. 1994, Vital & Visnadi 1994)
e, finalmente, 92 espécies (84%) na Mata Atlântica ao
longo das serras (Visnadi 2005), no Estado de São
Paulo. Estes dados demonstram que a brioflora do
caxetal assemelha-se mais com a brioflora registrada
para a vegetação de encosta (Mata Atlântica), que
com a brioflora ocorrente em ambientes de planície
(manguezais, praias e restingas), no Estado paulista.
A brioflora varia significantemente entre os diferentes
tipos de florestas tropicais úmidas (Gradstein et al.
2001), como pôde ser verificado pela comparação dos
dados acima, exceto para praias, cuja vegetação não
se enquadra em floresta.
A maior parte das briófitas do caxetal ocorre
principalmente na região neotropical (99 espécies). O
restante (10 espécies) são pantropicais: Leucomium
strumosum, Octoblepharum albidum (musgos),
Diplasiolejeunea rudolphiana, Frullania arecae, F.
ericoides, Lejeunea flava, Leucolejeunea
xanthocarpa, Lopholejeunea nigricans, L. subfusca e
Metzgeria albinea (hepáticas). Leucobryum clavatum
(musgo), Bazzania heterostipa, Frullania vitalii,
Plagiochila bunburii, Vitalianthus bischlerianus
(hepáticas) ocorrem apenas no Brasil e Bromeliophila
natans (hepática) restringe-se ao sudeste do país.
Lejeunea cf. compressiuscula, L. confusa e Radula
decora já foram citadas para o Brasil e, no país,
limitam-se ao Estado de São Paulo. As hepáticas
Colura cylindrica e Leptolejeunea obfuscata tratam-
se de primeira ocorrência para o Estado paulista.
Agradecimentos: Ao Ms. Daniel Moreira Vital, do Instituto
de Botânica de São Paulo, pelo apoio ao trabalho de campo;
à Direção do Instituto Florestal e do Parque Estadual da
Serra do Mar, Núcleo Picinguaba, pela autorização da coleta
de material botânico e apoio logístico na área de estudo; à
Dra. Lúcia Rossi e Dra. Marie Sugiyama, do Instituto de
Botânica de São Paulo, pelo empréstimo de literatura.
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