Machine Translated by Google

Recebido: 19 de março de 2021 | Revisado: 17 de agosto de 2021 | Aceito: 20 de agosto de 2021

DOI: 10.1111/jzs.12529

ARTIGO ORIGINAL

Sistemática integrativa de porcos-espinhos neotropicais do complexo Coendou

prehensilis (Rodentia: Eretizontidae)

Fernando Heberson Menezes1,2,6 | Anderson Feijó3 | Hugo Fernandes-Ferreira2,4 |

Itayguara Ribeiro da Costa2,5 | Pedro Cordeiro-Estrela1,6
1
Programa de Pós-Graduação em Ciências Biológicas (Zoologia), Centro de Ciências Exatas e da Natureza, Universidade Federal da Paraíba, João Pessoa,
Paraíba, Brazil
2
Programa de Pós-Graduação em Sistemática, Uso e Conservação da Biodiversidade, Centro de Ciências, Universidade Federal do Ceará, Fortaleza, Ceará,
Brasil
3
Laboratório-chave de Sistemática e Evolução Zoológica, Instituto de Zoologia, Academia Chinesa de Ciências, Pequim, China
4
Laboratório de Conservação de Vertebrados Terrestres (Converte), Universidade Estadual do Ceará, Quixadá, Ceará, Brazil
5
Departamento de Biologia, Centro de Ciências, Universidade Federal do Ceará, Fortaleza, Ceará, Brazil
6
Laboratório de Mamíferos, Departamento de Sistemática e Ecologia, Centro de Ciências Exatas e da Natureza, Universidade Federal da Paraíba, João Pessoa,
Paraíba, Brazil

Correspondência
Fernando Heberson Menezes e
Pedro Cordeiro-Estrela, Laboratório de Mamíferos,
Departamento de Sistemática e Ecologia, Centro de
Ciências Exatas e da Natureza, Universidade
Federal da Paraíba, João Pessoa, Paraíba, Brazil.
E-mails: fernandoheberson@gmail.com;
estrela@dse.ufpb.br
Informações de financiamento
Coordenação de Aperfeiçoamento de
Pessoal de Nível Superior; American
Museum of Natural History; Conselho
Nacional de Desenvolvimento Científico
e Tecnológico, Grant/Award Number:
01129/2015-9; Academia Chinesa de
Presidente Internacional de Ciências
Iniciativa de bolsa, subsídio/prêmio
Número: 2018PB0040 e 2021PB0021
Abstrato
Coendou compreende o gênero mais especioso em Erethizontidae, com 15 espécies
atualmente reconhecidas. Embora vários estudos taxonômicos nas últimas duas décadas
tenham revelado parte de sua diversidade, o táxon neotropical mais difundido Coendou pre
hensilis tem recebido pouca atenção. Aqui, combinamos conjuntos de dados morfológicos e
moleculares para inferir as relações filogenéticas das espécies no gênero e revisar a
taxonomia do complexo C. prehensilis . Encontramos quatro morfotipos e três clados
monofiléticos bem suportados dentro de C. prehensilis. Esses três clados representam
espécies válidas: C. prehensilis (restrito ao norte da Mata Atlântica), C. baturitensis (ocorrendo
na Amazônia oriental e enclaves de florestas montanhosas na Caatinga) e C. longicaudatus
(duas subespécies, C. l . longicaudatus da Amazônia e C. l. boliviensis do Cerrado e Chaco).
Além disso, recuperamos três clados morfologicamente diagnosticáveis dentro de Coendou,
para os quais atribuímos nomes subgenéricos. Coendou (Coendou) compreende seis
espécies (C. baturitensis, C. longicau datus, C. mexicanus, C. prehensilis, C. quichua e C.
rufescens), Coendou (Sphiggurus)
inclui cinco táxons (C. bicolor, C. insidiosus, C. nycthemera, C. speratus e C. spinosus), e o
terceiro subgênero que denominamos de subgênero Coendou (Caaporamys) . nov,
compreendendo C. melanurus (espécie-tipo), C. vestitus, C. pruinosus, C. ichillus e C. roosmalenorum.

PALAVRAS-CHAVE

baturitensis, boliviensis, cauda longa, Centro de Endemismo de Pernambuco, pena

Contributing authors: Anderson Feijó (andefeijo@gmail.com), Hugo Fernandes-Ferreira (fernandes.ferreira@uece.br), Itayguara Ribeiro da Costa (itayguara@ufc.br)

Link do Zoobank: LSID: http://zoobank.org/References/59456ada-15ec-4f4e-a185-ad9cee33cc6e ISSN on-line: 1439-0469

J Zool Syst Evol Res. 2021;00:1–30. wileyonlinelibrary.com/journal/jzs © 2021 Wiley-VCH GmbH | 1

Machine Translated by Google
MENEZES et al.
2 |ÿÿ

Resumo
Coendou é o gênero de Erethizontidae mais especioso, com 15 espécies reconheci das.
Nas últimas duas décadas, diversos estudos taxonômicos revelaram parte da sua
diversidade. Todavia, a espécie neotropical com maior distribuição, Coendou prehen silis,
recebeu pouca atenção. Aqui, nós combinamos bancos de dados morfológicos e
moleculares para inferir relações filogenéticas das espécies dentro do gênero para avaliar
o estado taxonômico do complexo C. prehensilis. Nós encontramos quatro morfótipos e
três clados monofiléticos bem-suportados dentro de C. prehensilis. Estes três clados
representam espécies válidas: C. prehensilis (restrito ao norte da Mata Atlântica), C.
baturitensis (ocorrendo no leste Amazônico até áreas florestadas de al titude da Caatinga)
e C. longicaudatus (com duas subespécies, C. l. longicaudatus da Amazônia e C. l.
boliviensis do Cerrado e Chaco). Além disso, nós reconhecemos três clados
morfologicamente diagnosticáveis dentro de Coendou, os quais nós atribuímos nomes
subgenéricos. Coendou (Coendou) com seis espécies (C. baturitensis, C. longi caudatus,
C. mexicanus. C. prehensilis, C. quichua e C. rufescens), Coendou (Sphiggurus)
com cinco táxons (C. bicolor, C. insidiosus, C. nycthemera, C. speratus e C. spinosus) e
o terceiro subgênero nós nomeamos Coendou (Caaporamys) subgen. nov., composta por
C. melanurus (tipo-espécie), C. vestitus, C. pruinosus, C. ichillus e C. roosmalenorum.

1 | INTRODUÇÃO Coendou prehensilis é a espécie reconhecida com a distribuição mais

Os porcos-espinhos do Novo Mundo, família Erethizontidae, são um grupo
de pelo menos 17 espécies de grandes roedores herbívoros arborícolas,
variando de 1 a 10 kg, com a pelagem modificada em espinhos, sem
polegares, apresentando focinho bulboso e cauda preênsil enrolada
dorsalmente. Eisenberg & Redford, 1999; Ellerman, 1940; Emmons, 1997; FeijóOs indivíduos do bioma Mata Atlântica são de médio a pequeno porte,
& Langguth, 2013; Voss, 2015). Os eretizontídeos estão distribuídos do
norte da Argentina ao norte do Canadá (Emmons, 1997; Voss, 2015) e
são classificados em três gêneros: Chaetomys Gray, 1850, Erethizon F.
Cuvier, 1823 e Coendou Lacépède, 1799.
Os estudos sobre Coendou nas últimas décadas resultaram em
muitas mudanças taxonômicas e novas descrições de espécies. Leite et
ai. (2011) designaram o neótipo de Coendou prehensilis (Linnaeus, 1758).
Foram publicadas três monografias sobre a taxonomia da família (Voss,
2011, 2015; Voss & Angermann, 1997; Voss & da Silva, 2001). A variação
geográfica foi examinada e detalhada para porcos-espinhos anões peludos
do leste do Brasil, Coendou spinosus (F. Cuvier, 1823) e Coendou insid
iosus (Olfers, 1818) (Caldara Júnior & Leite, 2012). Quatro espécies foram
descritas a seguir: Coendou ichillus Voss & da Silva, 2001, Coendou
roosmalenorum Voss & da Silva, 2001, Coendou speratus Mendes Pontes
et al., 2013, e Coendou baturitensis Feijó & Langguth, 2013.
Além disso, relações filogenéticas entre algumas espécies de
eretizontídeos foram inferidas por dados moleculares (Bonvicino et al.,
2002; Leite et al., 2011; Mendes Pontes et al., 2013). No entanto, a taxonomia limitada
e a amostragem geográfica dificultou uma hipótese filogenética abrangente
para a família. Apenas um trabalho incluiu 13 das 17 espécies conhecidas
de eretizontídeos (Voss et al., 2013), mas faltavam sequências de C.
baturitensis, C. speratus, C. insidiosus e C. roosmalenorum.
ampla, variando do norte da Argentina às Guianas e relatada em todos os
biomas tropicais da América do Sul (Ramírez-Chaves et al., 2020; Torres-
Martínez et al., 2019; Voss, 2015). Ele exibe
notável variação morfológica (Leite et al., 2011; Voss, 2011) principalmente
no padrão de coloração dos espinhos (Feijó & Langguth, 2013).
enquanto os animais de outras regiões são de médio a grande porte (Feijó
& Langguth, 2013). Tal variação levantou a suspeita de que o nome C.
prehensilis pode ter sido aplicado a um complexo de espécies intimamente
relacionadas (Cabrera, 1961; Husson, 1978; Leite et al., 2011; Voss,
2011). Por exemplo, Cabrera (1961) reconheceu variação morfológica
dentro de C. prehensilis, o que o levou a reconhecer três subespécies,
seguido por Husson (1978). Feijó e Langguth (2013), baseados em
características externas e cranianas, descreveram C. baturitensis, como
parte do complexo C. prehensilis . Posteriormente, Voss (2015) tratou-o
como sinônimo júnior de C. prehensilis.
Estudos filogenéticos anteriores sobre o complexo C. prehensilis têm
recuperado consistentemente duas linhagens monofiléticas: uma com
espécimes do centro e noroeste da América do Sul e outra com uma
única sequência do neótipo do C. prehensilis do nordeste do Brasil (Leite
et al., 2011; Voss et al., 2013). Assim, características morfológicas únicas
foram relatadas para cada linhagem (Feijó & Langguth, 2013; Leite et al.,
2011). No entanto, faltam análises abrangentes da variação geográfica
de todo o complexo C. prehensilis . Aqui, combinamos conjuntos de dados
morfológicos e moleculares para inferir as relações filogenéticas do gênero
Coendou e revisar a taxonomia do complexo C. prehensilis por meio de
uma abordagem integrativa.
Machine Translated by Google
MENEZES et al. ÿÿ

|3

2 | MATERIAIS E MÉTODOS município da Serra de Baturité, Ceará, Brasil, localidade tipo de C. baturitensis. Os

indivíduos foram levantados pela cauda, contidos em uma caixa e sedados via injeção

2.1 | Amostras examinadas intramuscular na cauda com cetamina 20 mg/kg e midazolam 2 mg/kg pelo veterinário

responsável. Os espinhos estão alojados na Coleção de Mamíferos da Universidade

Examinamos morfologicamente 280 espécimes de eretizontídeos, dos quais 140 são Federal da Paraíba sob os números UFPB 9390 (fêmea jovem nila) e UFPB 9391

espécimes diagnosticáveis com peles e/ou crânios completos do complexo C. (macho adulto).

prehensilis (ver Apêndice 1 para uma lista de todos os espécimes examinados). Os

exemplares estão alojados na coleção de Mamíferos da Universidade Federal da

Paraíba, João Pessoa,

Brasil (UFPB), coleção de mamíferos da Universidade Federal do Brasil 2.4 | Purificação, amplificação
de Pernambuco, Recife, Brasil (UFPE), coleção de Mamíferos do e sequenciamento de DNA
Universidade de Brasília, Brasília, Brazil (UnB), Museu de Zoologia da Universidade

de São Paulo, São Paulo, Brazil (MZUSP), Museu O DNA das amostras de sangue da UFPB 9391 foi obtido através do Kit Wizard®

Nacional do Rio de Janeiro, UFRJ, Rio de Janeiro, Brazil (MNRJ), Genomic DNA Purification. O DNA da UFPB 9412 (uma fêmea adulta), UFPB 9780

Museu Paraense Emílio Goeldi, Belém, Brazil (MPEG), American (uma

Museu de História Natural, Nova York, EUA (AMNH), e Museu Field de História adulto) e UFPB 9781 (uma fêmea adulta) foram extraídos de

Natural, Chicago, EUA (FMNH). amostras de músculo fresco preservadas em etanol PA a 4ÿ através de um protocolo

Além disso, espécimes vivos da Serra do Baturité (a padrão de extração CTAB (Doyle & Doyle, 1987).

localidade tipo de C. baturitensis), Mulungu, Ceará, Brasil, foram examinados e A reação em cadeia da polimerase (PCR) foi realizada com o kit GoTaq® Green

tiveram amostras de sangue e espinhos coletadas sob Master Mix 2X com primers MVZ 05 (sense) 5' CGAAGCTTGATATGAAAAACCATCGTTG
pense SISBIO não. 44678-3. (Smith & Patton, 1993)

e UMMZ 04 5' TCTTCATTTYWGGTTTACAAGAC (anti-sentido)

(Jansa et al., 1999) para amplificar a sequência completa do citocromo b (cyt b). As

2.2 | Descrição morfológica condições de PCR foram desnaturação inicial a 95°C por 2 min, 39 ciclos a 95°C/30

s, 44°C/45 s e 73°C/90 s com extensão final de 73°C/8 min. O comprimento esperado

Marcamos os estados de caráter morfológico da pele e do crânio. Uma nova do amplicon é de cerca de 1200 bp.

nomenclatura para as regiões do corpo do porco-espinho, cores das bandas e regiões O produto da PCR com os primers utilizados para a amplificação foi encaminhado

mecânicas dos espinhos é proposta para pontuar os estados de caracteres para sequenciamento no Laboratório de Histopatologia do Instituto de Ciências do

morfológicos externos. Espécimes do complexo C. prehensilis que compartilham a Mar (Labomar) da Universidade Federal do Ceará,

maioria dos estados de caráter foram agrupados em morfotipos e suas localidades Ceará, Brasil. Para o sequenciamento, usamos um primer adicional, MZV16 (antisense)

plotadas em um mapa para avaliar sua distribuição. Os morfotipos são interpretados 5' AAATAGGAARTATCAYTCTGGTTTRAT (Smith &

como espécies, subespécies ou variação intraespecífica. A determinação heurística Patton, 1993). As novas sequências são depositadas no GenBank com

da idade segue Voss e da Silva (2001). números de acesso KY784123-KY784126.

Também avaliamos a variação morfométrica externa e craniana dos morfotipos.

As medidas externas foram obtidas a partir das etiquetas dos espécimes: peso (P),

comprimento da cabeça e do corpo (HBL), comprimento da cauda (LT) e comprimento 2.5 | Análises morfométricas
do retropé com garras (HF).

As medidas cranianas foram feitas com paquímetro digital com precisão de 0,01 mm Exploramos a variação morfométrica craniana em C. prehensilis

seguindo os critérios descritos por Voss e da Silva (2001), e adicionamos duas novas complexo através de análises univariadas e multivariadas. Apenas indivíduos adultos

medidas: a altura anterior do rostro (AHR, extremo anterior do forame incisivo superior foram incluídos nas análises estatísticas. Para aumentar o tamanho da amostra em

à ponta nasal ), e a altura posterior do rostro (PHR, base anterior do processo análises multivariadas, imputamos dados faltantes usando o pacote Amelia R (Honaker

zigomático do jugal ao nasal acima da localização lacrimal; veja a Figura S1 para et al., 2011) com espécies como fator cruzado. Para aumentar o poder preditivo das

detalhes). Assumimos que não há dimorfismo sexual em espécies de porco-espinho imputações, excluímos espécimes com vários valores faltantes, o conjunto de dados

seguindo os achados de Caldara Júnior e Leite (2012) para o complexo C. insidiosus . final incluiu 72 espécimes com apenas 3,8% de dados faltantes.

Consideramos apenas espécimes adultos para a descrição dos morfotipos.

Avaliamos a confiabilidade da estimativa usando a função overimput que trata os

valores observados como ausentes e estima o

valores observados e seus intervalos de confiança com o modelo utilizado

para estimar os valores perdidos. A amplitude da variação morfoespacial dentro de C.

2.3 | Espécimes vivos e coleta de amostras prehensilis foi avaliada por meio de análise de componentes principais (PCA) usando

as medidas cranianas transformadas em log. A separação entre os morfotipos foi

Espinhos, amostras de sangue, medições e conjuntos de dados de morfologia externa quantificada por meio de análise de função discriminante (DFA) com validação cruzada

foram coletados de dois indivíduos vivos de Mulungu leave-one-out. Nós obtivemos

Machine Translated by Google
4 |ÿÿ
resultados semelhantes nas análises multivariadas ao remover todos os indivíduos
com dados ausentes.
2.6 | Análises filogenéticas
As relações filogenéticas foram inferidas com base em dados morfológicos e
moleculares, como partições separadas e combinadas.
2.6.1 | Dados morfológicos
A codificação dos caracteres morfológicos foi feita em arquivo nexus seguindo
Maddison et al. (1997). Realizamos análise de máxima parcimônia (MP1) em
PAUP4.0a150 (Swofford, 2002; Wilgenbusch & Swofford, 2003) com o método de
reamostragem jack-knife (1000 repetições) com uma busca heurística usando a
árvore–
bissecção-reconexão (TBR) como o algoritmo de troca de ramo.
As lacunas foram tratadas como “estado adicional”. Chaetomys subspinsusus
(Olfers, 1818) e Erethizon dorsatum (Linnaeus, 1758).
como grupos externos. A maioria das árvores parcimoniosas foi resumida como
uma árvore de consenso de regra majoritária de 50%. Listamos as apomorfias e
calculamos os índices de consistência (IC) para cada caractere para identificar
padrões de homoplasia.
2.6.2 | Dados moleculares
Usamos um total de 59 sequências para análises filogenéticas: nossas novas quatro
sequências e 55 citocromo b de eretizontídeos disponíveis
sequências previamente depositadas no GenBank (http://www.ncbi.nlm.
nih.gov/genbank/) (Apêndice 2). Incluímos quase todas as sequências de erethizon
tid, exceto a única sequência disponível de Coendou pruinosus Thomas, 1905,
porque é muito curta com apenas 248 nucleotídeos (KC463880). O alinhamento foi
realizado pelo algoritmo Muscle no software MEGA 7 (Kumar et al., 2016). Não
cortamos o alinhamento final e tratamos as lacunas como dados ausentes,
resultando em um tamanho de alinhamento de 1140 nucleotídeos (Alinhamento
S1). A seleção do modelo para análises probabilísticas foi realizada com JModelTest
2 (Darriba et al., 2012). O modelo TN93 (Tamura & Nei, 1993) com
a distribuição gama (+G) foi selecionada por apresentar as menores pontuações de
BIC (critério de informação Bayesiano) e AIC (critério de informação de Akaike) (ver
Sullivan & Joyce, 2005). Duas análises filogenéticas foram realizadas: máxima
verossimilhança (ML) e inferência Bayesiana (BI). Chaetomys subspinosus e E.
dorsatum foram utilizados como grupos externos para as análises.
A árvore de consenso de máxima verossimilhança (ML) foi inferida a partir de
1000 pseudoreplicatas (Felsenstein, 1985) usando PhyML 3.1 (Guindon et al.,
2010) com um método inicial de árvore BioNJ (Guindon & Gascuel,
2003) e algoritmo de busca NNI com modelo de substituição de nucleotídeos TN93
e um modelo de distribuição gama discreta com quatro categorias (+G = 0,222). As
frequências de nucleotídeos estimadas são f(A) = 0,32516, f(C) = 0,28747, f(G) =
0,09416 e f(T) = 0,29320. Bayesiano
MENEZES et al.
inferência (BI1) foi inferida com um modelo GTR+G em MrBayes 3.2 (Huelsenbeck
& Ronquist, 2001; Ronquist & Huelsenbeck, 2003; Ronquist et al., 2012) com quatro
cadeias acima de 10 milhões de gerações amostradas a cada 100. Os primeiros
25% das amostras foram descartadas como burn-in para estimar árvores de
consenso e parâmetros evolutivos.
2.6.3 | Dados combinados
Realizamos duas análises com conjuntos de dados moleculares e morfológicos
combinados (Alinhamento S2). Primeiro, realizamos uma análise de máxima
parcimônia (MP2) com 1000 réplicas de bootstrap em PAUP4.
As lacunas foram tratadas como "estado adicional". Árvore(s) inicial(is) obtida(s)
por adição passo a passo e pelo algoritmo tree–bisection–reconnection (TBR) com
limite de reconexão de 8. Os ramos colapsam (criando politomias) se o comprimento
máximo do ramo for zero.
Em segundo lugar, inferimos uma árvore de inferência Bayesiana (BI2)
baseada em um modelo particionado. O conjunto de dados morfológicos considerou
apenas caracteres variáveis e empregou o modelo parcimonioso de Lewis (2001).
Para os dados moleculares, empregamos o modelo GTR+G com os mesmos
parâmetros de busca descritos acima para BI1. A análise foi realizada em MrBayes
v. 3.1.2 (Ronquist et al., 2012). Para quantificar a contribuição dos conjuntos de
dados morfológicos e moleculares para o suporte de nós, usamos o índice de
Bremer particionado (Bremer, 1994; Lambkin et al., 2002).
3 | RESULTADOS
3.1 | Casaco
Aqui, descrevemos uma nova maneira de interpretar a morfologia externa do porco-
espinho para distinguir os espinhos da crista dorsal daqueles da garupa (Figura
1a). A morfologia externa foi descrita usando os diferentes tipos de penas e sua
posição no corpo.
Além disso, também propomos uma nova nomenclatura para espinhos de porco-
espinho com base no padrão de bandas de pigmentação e regiões mecânicas
funcionais (Figura 1b). As bandas pigmentadas são enumeradas de 1 a n, de
proximal para distal. A banda 1 (B1) é a mais próxima da inserção do tegumento da
pena, cerda ou qualquer pêlo modificado do porco-espinho. As próximas bandas
recebem o seguinte número ordinal. A banda apical é a n -ésima banda (Bn) que n
é também o número total de bandas. Portanto, em uma pena de três bandas, a
banda basal é a B1, a banda medial B2 e a banda distal B3. Remecânica
Os gions do espinho são tripartidos: (1) O bulbo é a região que ancora o espinho
ao tegumento, (2) o mucronis (latim: ponto que pica, masculino) é a região mecânica
de diâmetro mais fino que o restante do espinho. pena em seu ápice após a
constrição do corpo da pena, e (3) o corpo da pena consiste em quase todo o seu
comprimento e tem um diâmetro mais largo
do que o bulbo e o mucronis.
Existem dois tipos de padrão de bandas nos espinhos eretizontídeos: O
primeiro tem uma banda medial mais escura (B2) entre as bandas basal (B1) e
distal (B3) mais claras; este é o padrão de bandas de penas tricolores; a
Machine Translated by Google
MENEZES et al. ÿÿ

|5

(uma) (b)

Cefálico Crista dorsal Alcatra Região caudal

} Mukronis
Banda distal/B3

Banda Medial/B2

Banda Basal/B1
} Lâmpada

FIGURA 1 (a) Nomenclatura das regiões do corpo de Coendou utilizadas neste estudo. A crista dorsal exibe espinhos longos e flexíveis e a garupa apresenta espinhos curtos
e inflexíveis. (b) Nomenclatura das diferentes regiões de um espinho eretizontídeo. As bandas pigmentadas ou não pigmentadas são numeradas com base em sua posição em
relação ao tegumento. As partes mecânicas são o bulbo, o corpo da pena e o mucronis.
Obra de FH Menezes

o segundo tipo carece de uma banda distal mais clara (B3), denominada padrão de mucronis, os espinhos das cerdas apresentam um filamento terminal sem farpa em

bandas de penas bicolores, pois apresenta apenas uma banda basal mais clara (B1) vez de um mucronis (ver Voss & da Silva, 2001 para detalhes sobre

e uma banda distal mais escura (B2). A banda distal (B2) dos espinhos bicolores é penas de cerdas). As bandas de penas de cerdas são tratadas como homólogas às

considerada homóloga à banda medial (B2) dos espinhos tricolores; portanto, bandas de penas longas da crista dorsal. Caracteres. 6—Diâmetro dos espinhos ou
recomendamos o uso de nomenclatura de banda numerada. espinhos da crista dorsal: fino (0), grosso (1). Fino <1,4 mm <espesso em espécimes

adultos. Caracteres. 7—Espinhos tetracoloridos: ausente (0), presente (1). Caracteres.

8—Localização do espinho tricolor: metade posterior do dorso (0), cabeça e flancos

3.2 | Estados de caracteres (1), todo o dorso (2), quase todos

dorso exceto garupa (3). Caracteres. 9—Localização dos espinhos bicolores: cabeça

Foram pontuados 38 caracteres externos e cranianos de 12 espécies de ere e dorso torácico (0), uniformemente ao longo do dorso (1), principalmente na garupa

tizontídeos, além dos quatro morfotipos do complexo C. prehensilis (Tabela 1). Os (2), apenas na garupa (3). A distribuição dos espinhos bicolores pode ser restrita a

caracteres morfológicos externos são baseados no esquema de regiões do corpo aqui áreas específicas do corpo, densamente em algumas áreas ou uniformemente

proposto (Figura 1). Usamos apenas espécies para as quais examinamos pelo menos encontradas em todo o dorso. Caracteres. 10—Coloração de B1 e B2 dos espinhos

um espécime. As espécies com apenas um e/ou espécime incompleto tiveram seus da crista dorsal e dos espinhos das cerdas: B1 esbranquiçado, B2 acastanhado (0),

estados de caráter complementados com descrições anteriores da literatura. B1 levemente amarelado, B2 acastanhado (1), B1 fortemente amarelado, B2 marrom

escuro (2), B1 fortemente amarelado, B2 enegrecida (3). Caracteres.

Segue a lista de caracteres e seus estados e codificação (Figuras 2-4): Char. 1— 11—Coloração de B3 da crista dorsal: esbranquiçada (0), levemente amarelada (1),

Espinhos que cobrem o pelo na crista dorsal: ausente (0), presente (1). Caracteres. 2 amarelada (2), alaranjada (3). Caracteres. 12—B2 comprimento relativo a B1: mais

—Distribuição da pelagem dorsal: ausente (0), presente na garupa (1), ausente na curto (0), aproximadamente o mesmo comprimento (1), mais longo (2). Caracteres. 13

garupa (2). Quando presente, a pelagem vilosa cobre todo o dorso ou está ausente —B3 comprimento relativo a B2: mais curto (0), aproximadamente o mesmo

apenas na garupa. Os caracteres 1 e 2 foram considerados separados para obter comprimento (1), mais longo (2), imperceptível (3). Caracteres. 14—Espinhos nos

valores independentes de consistência e índices de retenção, uma vez que a pelagem membros: ausente (0), presente (1). Caracteres. 15—Tipo de cor da cauda: colorida

vilosa cobrindo os espinhos dorsais foi utilizada como caractere diagnóstico para (0), enegrecida (1). Os espinhos da cauda podem ser tricolores ou bicolores com um

Sphiggurus (eg, Woods & Kilpatrick, 2005). Caracteres. 3—pelagem ventral: macia (0), B2 enegrecido muito longo. Caracteres. 16— Comprimento relativo da cauda ao corpo: longa (0), curta

áspera (1). A pelagem ventral dos porcos-espinhos pode ser composta de pelos A cauda é considerada longa se tiver pelo menos 65% do comprimento do corpo.

vilosos e macios ou pelos espinhosos. A pelagem espinhosa é feita de Caracteres. 17—Cor do esmalte incisivo: laranja (0), amarelado (1). Caracteres. 18—

Padrão de oclusão molar visto frontalmente: vertical (0), diagonal (1).

pêlos aristiformes inflexíveis com mucronis sem farpa que está ausente em Caracteres. 19—Largura do rostro: estreito (0), largo (1). Caracteres. 20—Nasais

a pelagem macia. Caracteres. 4—Formato de pena: não ondulado (0), ondulado (1). comprimento: curto (0), longo (1). As suturas nasofrontais dos nasais curtos não

Algumas espécies apresentam espinhos com corpo ondulado, como os espinhos de superam os processos pré-orbitais dos frontais em vista dorsal, enquanto as suturas

palha de vassoura de C. subspinosus (ver Voss & Angermann, 1997 para detalhes), nasofrontais dos nasais longos superam os processos pré-orbitais em vista dorsal.

enquanto outras espécies apresentam corpos de espinhos curvos (Figura 1b). Caracteres. 21—Formato da cicatriz do masseter medial: elíptica e estreita (0), oval e

Caracteres. 5—Composição da crista dorsal: penas retas inflexíveis (0), penas curvas larga (1), triangular (2). Caracteres.

flexíveis (1), penas cerdas (2). Alguns espinhos são duros e inflexíveis com um 22—Suturas lacrimais: ausente (0), presente (1). Caracteres. 23—Comprimento

mucronis farpado longo, outros são flexíveis e longos com um mucronis farpado parietal relativo: menor que interparietal (0), maior que interparietal
Machine Translated by Google
MENEZES et al.
6 |ÿÿ

TABELA 1 Matriz de dados de estados de caráter das espécies examinadas de eretizontídeos e os morfotipos do complexo Coendou prehensilis

1 2 3

Grupos 1234567890 1234567890 1234567890 12345678

Chaetomys subspinsusus 0001001000 0B01000000 2021111111 0021021?

Erethizon dorsatum 1200100212 ÿ1-0010100 A01220001A 0031A115

Coendou roosmalenorum 1200200-12 2021100100 00?010001A 1010012?

Co. Co. ichillus 0000200-12 0021100100 10?1010010 0000012?

co. cuide de 1100200-12 211110?110 00?00?0010 10100?2?

Co. bicolor 0000100-12 ÿ23100?110 10?0?00000 1100102?

O que. nicthemera 0000100313 C331000100 A020011111 00100024

Companhia esperado 0000100332 3000000100 1020100111 0010002?

Companhia insidioso m 1100100112 3000000100 102A000111 00000023

Companhia C espinhoso 1100100312 3000000100 0020000111 00100023

Companhia espinhoso S 1100100312 2000000100 0020000111 00100023

Co. Co. quichua 0010110322 010100111? ????????? 10??????

Companhia cativante 0010110232 1021000110 AA1B1000A0 01210AB2

Companhia eu. cauda longa 0010110222 0101000110 101BBAAAA0 11B0AA24

Co. l. boliviensis 00101102CB 0011000110 101BBA00AA 11A0A023

Companhia Baturensis 0010110221 0201001111 100B2A0010 12D01A20

Nota: Os caracteres foram listados por 10 estados por espécie. Entradas polimórficas: A = (01), B = (12), C = (23) e D = (012). Os dados ausentes são codificados por pontos de
interrogação.

(1), sobre o comprimento interparietal (2). Caracteres. 24—Cicatrizes temporais em algumas espécies, com apenas uma pequena ponta sem qualquer curvatura.

desenhadas em vista dorsal: forma de cálice (0), forma de V (1), forma de Y (2). Caracteres. Enquanto um processo coronoide bem desenvolvido apresenta uma leve curvatura.

25 — Crista lambdoidal: imperceptível (0), presente, mas pouco desenvolvida (1), Os caracteres cranianos e mandibulares (Char. 19-37) são ilustrados

fortemente desenvolvida lateralmente (2). Caracteres. 26—Quilha palatina: ausente nas Figuras 2-4. Caracteres. 38— Coloração da pelagem do neonato: esbranquiçada

(0), presente (1). Caracteres. 27—Contato pterigóide com bolhas auditivas: ausente (0), creme (1), dourada (2), alaranjada (3), acastanhada (4) e preta (5). A cor da

(0), presente (1). Caracteres. 28—Contato alisfenóide com bolhas auditivas constituindo pelagem do neonato é diferente das cores da pelagem das vilosidades do adulto. As

uma fenestra: ausente (0), presente (1). cores vivas observadas em neonatos vivos tendem a desbotar após o processo de

Caracteres. 29—Ossificação do alisfenóide: canal esfenopterigóide incompleto e preservação. Portanto, os indivíduos vivos têm cores mais vivas do que os espécimes

aberto (0), completo com ponte alisfenóide sobre o canal esfenopterigóide (1). Baseado do museu.

em Voss e da Silva (2001). Caracteres. A codificação de neonatos do complexo C. prehensilis , C. spin nosus e C. insidiosus

30—Contato dorsal entre bolhas auditivas e alisfenóide: ausente (0), presente (1). foi baseada em espécimes vivos ou recentemente mortos e preservados, enquanto a

Caracteres. 31—O teto dorsal do meato auditivo externo: liso (0), quilhado (1). codificação de C. nycthemera foi baseada apenas em espécimes preservados. Os

Baseado em Voss (2011). Caracteres. estados de caráter 38 foram considerados constantes para cada espécie e foram

32—Perfil nasal e insuflação nasofrontal: achatado (0), pós-insuflado semi-insuflado avaliados com base em 13 espécimes (MNRJ 1361, MNRJ 42814, MNRJ 46935,

(1), totalmente insuflado (2). A região dorsal do crânio em porcos-espinhos varia muito MPEG 418, MPEG 421, MPEG 12598, MZUSP 20931, UFPB 1237,

entre as espécies. Algumas espécies apresentam a região dorsal achatada, sem

curvaturas nos primeiros dois terços, exceto por uma leve curvatura imediatamente UFPB (FHM 23), UFPB (FHM 24), MNRJ 75670, MNRJ 79052, and

acima da região orbital ou com uma leve insuflação pronunciada na região nasofrontal. MZUSP 25591). Os estados dos caracteres de 1 a 37 são exclusivos de

exemplares adultos. Todos os caracteres são considerados desordenados

Além disso, em algumas espécies, a metade posterior da nasal é inflada, com a em vez de estados ordenados.

anterior semi-achatada. Em C. baturitensis, o nariz

está totalmente inflado. Caracteres. 33—Profundidade da fossa órbito-temporal: rasa

(0), quilhada e rasa (1), profunda (2), quilha hipertrofiada (3). Caracteres. 3.3 | Morfotipos
34—Borda pós-torbital ligada à quilha orbito-temporal: sem ligação (0), ligada (1).

Caracteres. 35—Forma da borda superior da fossa órbito-temporal: semicircular (0), Encontramos 16 morfotipos de eretizontídeos (Tabela 1). Dois deles correspondem

triangular (1). Caracteres. 36—Processo angular: estreito sem projeções alares (0), aos grupos externos (Chaetomys subspinosus e Erethizon dorsatum) utilizados na

largo com projeções alares dorsoventralmente (1), em forma de Z (2). Caracteres. 37 análise filogenética dos dados morfológicos e moleculares combinados. Os 14

—Processo coronoide: ausente (0), reduzido (1), desenvolvido (2). O processo morfotipos restantes pertencem ao gênero Coendou. Três representam o anão peludo

coronoide é imperceptível
Machine Translated by Google
MENEZES et al. ÿÿ

|7

FIGURA 2 Estados de caracteres cranianos selecionados dos Eretizontidae em vista dorsal. nas-nasal, fro-frontal, par-parietal, ipa-interparietal, tsd -
desenho de cicatrizes temporais, crista lar-lambdoidal. Obra de FH Menezes

porcos-espinhos do leste do Brasil: dois deles consistem em C. spinosus, C. speratus e C. quichua Thomas, 1899. As seguintes espécies não foram
conforme relatado anteriormente por Caldara Júnior e Leite (2012), e um incluídas porque nenhum espécime foi examinado: Coendou rufes cens
se refere a C. insidiosus. Sete morfotipos representam espécies totalmente (Gray, 1865), Coendou mexicanus (Kerr, 1792), Coendou vestitus
reconhecidas de Coendou: C. melanurus (Wagner, 1842), C. Thomas, 1899, e C. pruinosus. Reconhecemos os quatro morfotipos
roosmalenorum, C. ichillus, C. bicolor (Tschudi, 1844), C. nycthemera (Olfers, 1818),
restantes como parte do complexo C. prehensilis . Atribuímos a cada
Machine Translated by Google
MENEZES et al.
8 |ÿÿ

FIGURA 3 Estados de caracteres cranianos selecionados de Eretizontidae em vista lateral. mas – cicatriz do masseter, las – cicatriz lacrimal,
aub – bolhas auditivas, pte – pterigóide, ali – alisfenóide, alb – ponte alisfenoidal, spc – canal esfenopterigóide, abt – ponta da bolha auditiva, aum –
meato auditivo, otf – fossa órbito-temporal , otk—quilha orbito-temporal, poe—borda pós-orbital, ote—borda superior orbito-temporal. Obra de FH Menezes
Machine Translated by Google
MENEZES et al.
FIGURA 4 Estados de caráter mandibular selecionados de Erethizontidae em vistas ventral (superior) e lateral (inferior). agp—processo angular, alp—
processo alar, cop—processo coronoide. Obra de FH Menezes
morfotipo para um nome latino baseado no nome válido mais antigo e na
descrição congruente. Os quatro morfotipos representam três espécies:
C. prehensilis (Linnaeus, 1758), C. baturitensis Feijó & Langguth, 2013, e
Coendou longicaudatus Daudin, 1802 com duas subespécies: Coendou
longicaudatus longicaudatus Daudin, 1802 e Coendou longicaudatus
boliviensis (Brandt, 1835 ). Veja a conta de taxonomia abaixo para uma
descrição completa de cada táxon.
Os quatro morfotipos do complexo C. prehensilis compartilham
algumas características comuns (Tabelas S1-S2). A pelagem das
vilosidades dorsais dos adultos é composta por escassa pelagem
desgrenhada monocolor ou tricolor, que nunca cobre os espinhos (Car.
1:0 CI 0,33). A crista dorsal apresenta espinhos tricolores espessos (Car.
6:1 CI 1,00), longos e flexíveis com um mucronis curto e sem farpas (Car.
5:1 CI 1,00). Os espinhos tricolores estão presentes em quase todo o dorso (Car.
A garupa é composta de espinhos bicolores curtos com mucronis farpados
e relativamente longos. O B1 dos espinhos da garupa costuma ser mais
amarelado do que os espinhos das outras regiões. A pelagem ventral dos
adultos é composta de pelos tricolores e às vezes bicolores em forma de
aristi (Car. 3:1 CI 1,00). O B1 da pelagem ventral é esbranquiçado ou
amarelo claro, o B2 é acastanhado ou enegrecido e o B3 é geralmente
esbranquiçado. Há espinhos nos membros (Car. 14:1 CI 0,33). A cauda é
longa e possui espinhos bicolores e tricolores dorsalmente em sua porção
basal (Car. 15:0 CI 1,00). Eles têm vibris pós-cranianos emergindo
lateralmente em seus membros anteriores e posteriores, provavelmente
com função mecanorreceptora. Essas vibrissas são longas, grossas e
flexíveis com alguma variação de cor. Vibrissas pós-cranianas
são bicolores com B1 escuro e B2 amarelado, ou tricolores com um
padrão mais escuro que os espinhos tricolores, ou preto monocolorido ou
marrom escuro. O crânio dos adultos apresenta um rostro largo e alto com
insuflação nasofrontal total (Char. 32:2 CI 0,67) ou parcial (Char.
ÿÿ
|9
32:1). A crista lambdoidal é lateralmente evidente em vista dorsal (Char.
25:1-2 CI 0,88). As cicatrizes temporais são em forma de Y (Car. 24:1) ou
em V (Car. 24:2 CI 0,97) e convergem posteriormente. Os dentes maxilares
são pentalofodontes.
Os neonatos dos quatro morfotipos do complexo C. prehensilis
exibem uma pelagem vilosa lisa cobrindo todas as superfícies do corpo.
Esta pelagem é monocolor e encontramos espécimes esbranquiçados,
creme, laranja e marrom-ferrugem (Char. 38 CI 0,80). Os espinhos são
finos e quase esbranquiçados com alguns tricolores e bicolores com B2
imperceptível. O crânio dos recém-nascidos tem um grande rostro não
inflado. Algum grau de inflação nasofrontal é perceptível durante a
ontogenia, principalmente em espécimes subadultos.
Cranialmente, os morfotipos do complexo C. prehensilis apresentam
características
8,2 CI 0,75). semelhantes com estados de caráter exclusivos limitados
a C. prehensilis e C. baturitensis (Tabela 2, Figura 5). O crânio de C.
prehensilis é menor, enquanto o crânio dos outros tipos morfos apresenta
tamanho semelhante (Tabela 3, Figura 6). Coendou baturiten sis apresenta
a nasal mais longa e a parietal mais curta (Tabela 3).
Externamente, eles são facilmente diagnosticados pelas cores das bandas
de pena (Car. 10-13) (Figura 7) e pela distribuição de cada tipo de pena
no corpo e sua curvatura (Car. 5-9) (Tabela 2). Os morfotipos apresentam
diferentes padrões de cores com base na distribuição dos tipos de penas
(Figura 8).
Ao comparar as medidas cranianas entre os morfotipos, os dois
primeiros componentes principais (juntos explicaram 52,4% da variação)
mostram que as três espécies do complexo C. prehensilis ocupam
diferentes morfoespaços (Figura 6). As duas subespécies de C.
longicaudatus apresentam uma sobreposição acentuada. Os quatro
táxons, no entanto, podem ser claramente separados na análise
discriminante (Figura 6). A porcentagem de classificação correta entre as três espécies a
Machine Translated by Google
MENEZES et al.
10 |ÿÿ

TABELA 2 Características diagnósticas dos quatro morfotipos do complexo C. prehensilis . Medidas corporais dadas como média (mín.–máx.) N

Condição do personagem C. preênsil C.l. cauda longa C.l. boliviensis C. baturitensis

Tamanho Médio-pequeno Médio Grande Médio

Peso (g) 2656 (2350–2900) 3 3750 (3100–4200) 6 4056 (2330–5570) 10 3457 (3415–3500) 2

Comprimento da cabeça e do corpo (mm) 402,5 (290–480) 4 502,1 (450-530) 7 512,1 (470-570) 11 498,6 (460-549) 5

Comprimento da cauda (mm) 386,5 (310–430) 4 521,5 (460-600) 10 522,1 (470-578) 11 426,6 (325-470) 5

Retropé com garras comprimento (mm) 83,33 (80–85) 3 Comprimento 100,3 (87-110) 10 97,1 (87-105) 8 87,6 (80–105) 5

da orelha (mm) 10 (-) 1 14 (10–17) 3 11,5 (8–15) 9 27,6 (20-33) 3

TL em HBL relativo (%) 97,5 (86,9–106,9) 4 106,9 (88,4–126,6) 7 102,3 (82,4–121,9) 11 86,5 (59,1–102,1) 5

Distribuição de espinhos bicolores (CI Alcatra aglomerada (Car. Uniformemente distribuído Alcatra aglomerada (Car. Uniformemente distribuído
0,875) 9:3) (Car. 9:1) 9:3) (Car. 9:1)

Comprimento das penas anteriores e cores da banda

B1 Longo e levemente amarelado Médio e esbranquiçado Longo e esbranquiçado Curto e esbranquiçado

B2a Curto e castanho escuro Médio e escuro Curto e acastanhado Longo e acastanhado
acastanhado

B3 Longo e levemente amarelado Curto e esbranquiçado Médio e esbranquiçado Médio e esbranquiçado

Cores de penas posteriores

B1 Fortemente amarelado Amarelado Amarelado Amarelo claro

B3 Amarelo claro esbranquiçado esbranquiçado esbranquiçado

Curvatura dos espinhos da crista dorsal Ligeiramente curvado Ligeiramente curvado Curvado Curvado

Comprimento nasal (CI 1,00) Curta (Car. 20:0) Curta (Car. 20:0) Curta (Car. 20:0) Longo (Car. 20:1)

Comprimento parietal (CI 0,667) Mais longo do que interparietal Mais longo do que interparietal Mais longo do Mais curto que interparietal
(Car. 23:1) (Car. 23:1) que interparietal (Car. 23:0)
(Car. 23:1)

Suturas lacrimais (CI 1,00) Presente (Car. 22:1) ou Ausente (Car. 22:0) Ausente (Car. 22:0) Ausente (Car. 22:0)
ausente (Car. 22:0)

Cristas lambdoidais (CI 0,88) Presente, mas fracamente
desenvolvido (Car.
25:1)
Presente, mas fracamente
desenvolvido (Car.
25:1) ou fortemente
desenvolvido lateralmente
(Car. 25:2)
Presente, mas fracamente Fortemente
desenvolvido (Car. desenvolvido
25:1) ou fortemente lateralmente (Car. 25:2)
desenvolvido lateralmente
(Car. 25:2)

Inflação nasofrontal (IC 0,667) Parcial (Car. 32:1) Parcial (Car. 32:1) Parcial (Car. 32:1) Completo (Car. 32:2)

Formato da cicatriz do masseter medial Elíptico e estreito Oval e largo (Car. Oval e largo (Car. Oval e largo (Car.

(CI 0,818) (Car. 21:0) ou oval e 21:1) 21:1) 21:1)

largo (Car. 21:1)

Profundidade da fossa órbito-temporal Profundo (Car. 33:2) e curvo Profundo ou raso com quilha Raso, quilhado ou não Raso ou profundo, quilhado ou
(CI 0,906) e sua forma de margem (Car. 35:0) (Car. 33:1 ou 2) e curvo (Car. 33:0 ou 1) e não (Char. 33:0, 1 ou 2) e
superior (Char. 35 CI 0,958); ou triangular (Car. 35:0 ou curvo ou triangular triangular (Char. 35:1)
1) (Car. 35:0 ou 1)

Borda pós-orbital (CI 0,50) Ligado à quilha da fossa orbito- Não vinculado ao orbito Não vinculado ao orbito Não vinculado ao orbito

temporal (Car. 34:1) quilha da fossa temporal quilha da fossa temporal quilha da fossa temporal
(Car. 34:0) (Car. 34:0) (Car. 34:0)

Cor do esmalte (CI 0,50) Laranja (Car. 17:0) Laranja (Car. 17:0) Laranja (Car. 17:0) Amarelado (Car. 17:1)

Quilha palatina (CI 0,923) Ausente (Car. 26:0) Ausente ou presente (Car. 26:0-1) Ausente ou presente Ausente ou presente
(Car. 26:0-1) (Car. 26:0-1)

Ossificação do alisfenóide (CI 1,00) Parcial ou completo (Car. 29:0–1) Parcial ou completo (Car. 29:0–1) Parcial ou completo (Car. Completo (Car. 29:1)
29:0–1)

Bolhas auditivas com link (IC Sem vínculo ou contato (Car. Link presente ou ausente Sem ligação (Char. 28:0) Sem vínculo ou contato (Car.

0,895) ou contato dorsal com 28:0; Char. 30:0) (Car. 28:0–1) e sem e contato dorsal pode 28:0; Char. 30:0)
alisfenóide (CI 0,8) contato dorsal (Car. 30– ser

0) presente ou não
(Car. 30-1)

(Continuou)
Machine Translated by Google
MENEZES et al. ÿÿ

| 11

TABELA 2 (Continuação)

Condição do personagem C. preênsil C.l. cauda longa C.l. boliviensis C. baturitensis

Pterigóide ligado a bolhas auditivas Ausente (Car. 27:0) Ausente ou presente (Car. Ausente (Car. 27:0) Ausente (Car. 27:0)
(IC 0,944) 27:0-1)

Teto dorsal da parte externa Sem quilha (Car. 31–0) Quilhada (Car. 31–1) Quilhada (Car. 31–1) Quilhada (Car. 31–1)
meato auditivo (IC 0,250)

Processo coronoide (CI 1,00) Reduzido ou desenvolvido Desenvolvido (Car. 37:2) Desenvolvido (Car. 37:2) Desenvolvido (Car. 37:2)
(Car. 37:1–2)

Processo angular (CI 0,958) Estreito ou largo com Estreito ou largo com Estreito sem Estreito ou largo com
projeções alares projeções alares projeções alares projeções alares
dorsoventralmente dorsoventralmente (Car. 36:0) dorsoventralmente
(Char. 36:1) (Char. 36:1) (Char. 36:1)

Nota: Apenas espécimes adultos e não gestantes foram considerados para a obtenção das medidas corporais. As condições de caráter exclusivo para cada morfotipo estão em
itálico.
uma

B2 dos espinhos posteriores tem os mesmos tons de cor dos espinhos anteriores.

a validação cruzada leave-one-out é de 93% (C. prehensilis: 81,2%, C. longi caudatus: As análises de máxima verossimilhança (ML) e inferência Bayesiana (BI1) do

97,7%, C. baturitensis: 92,3%). citocromo b geraram árvores de consenso com a mesma topologia (Figura S3). O

A separação de C. prehensilis das outras duas espécies ao longo do eixo DFA2 gênero Coendou possui três clados bem suportados de espécies com topologia

está relacionada principalmente ao seu tamanho menor, fileira de dentes maxilares semelhante às árvores obtidas por Voss et al. (2013). A maioria das espécies de

mais longa, P4 mais estreito e caixa craniana mais estreita (Figura 6, Tabela S3). Coendou apresenta grupos monofiléticos bem suportados, exceto C. spinosus que é

Coendou baturitensis é claramente diferenciado de C. longicaudatus parafilético (Figura S3). O complexo C. prehensilis é recuperado como um clado

ao longo do eixo DFA1. O primeiro tem nasais mais longos, M1 maior, rostro mais alto monofilético com alto suporte (BS 96, PP 100) composto por três linhagens principais.

e largura zigomática mais estreita em relação ao C. longicau datus (Tabela 3, Figura A primeira divergência separa o tipo neo de C. prehensilis e um indivíduo de João

6). Além disso, as duas subespécies de C. lon gicaudatus se agrupam ao longo do Pessoa, Paraíba (Nordeste do Brasil), de todas as outras espécies do complexo. A

DFA3, onde C. l. longicaudatus segunda divergência separa três indivíduos da serra Baturité, localidade tipo de C.

apresentam comprimento zigomático mais longo, incisivos superiores mais profundos, baturitensis, de um clado que engloba todos os outros indivíduos do complexo C.

fileira de molares superiores mais curtas, abertura nasal mais estreita e diastema mais prehensilis das regiões central e

curto quando comparados a C. l. boliviensis (Tabela 3, Figura S1). Curiosamente,

descobrimos que as duas subespécies de C. longicaudatus tendem a ter caudas mais

longas (média de cerca de 102,3% de HBL para C. l. boliviensis e 106,3% para C. l. biomas da Amazônia Ocidental e Cerrado. Este último clado inclui

longicaudatus) do que C. baturitensis (média de 86,5% de HBL ) e C. prehensilis indivíduos de C. longicaudatus longicaudatus e C. longicaudatus boliviensis. Esses

(média de 97%) (Tabela 2). três clados principais são bem suportados em ML e BI. Espécimes de C. l. boliviensis

As localidades dos espécimes para cada morfotipo do complexo C. prehensilis são monofiléticos (BS 97, PP 100) dentro de uma politomia da linhagem C.

delimitam distribuições alopátricas para os quatro morfotipos (Figura 9). A Figura 9 longicaudatus . Portanto , C.l. longicaudatus é um clado parafilético.

considera as informações geográficas dos espécimes examinados morfologicamente

e também os espécimes sequenciados com morfotipos congruentes. As árvores obtidas por máxima parcimônia (MP2) e inferência Bayesiana (BI2)

com conjuntos de dados morfológicos e moleculares combinados apresentam

topologias totalmente congruentes com aquelas inferidas do conjunto de dados

moleculares, árvores ML e BI1 (Figura 10); no entanto, eles mostraram uma resolução
3.4 | Relações filogenéticas mais forte do que o conjunto de dados molecular sozinho. Quase todas as espécies

apresentaram valores de probabilidade posterior (PP) de 100 e valores de suporte de

A árvore de máxima parcimônia obtida a partir da análise dos dados morfológicos cinta de bota (BS) acima de 90%. A árvore MP2 tem um comprimento de 1364 (min.

(MP1) possui 30 caracteres informativos de parcimônia. A árvore de consenso tem 795, max. 4186), um CI de 0,583 e um RI de 0,832. Um total

comprimento 124 (min 62, max 161), índice de consistência (CI) 0,50 e índice de de 694 caracteres são constantes, 123 caracteres não são informativos

retenção (IR) de 0,37. Oito caracteres morfológicos são não informativos (autapomorfias) e 360 são informativos. Bremer particionado em dados mostram que

(autapomorfias) e 29 são informativos. A árvore de consenso MP1 mostra os quatro quase todos os clados têm sinais morfológicos e moleculares congruentes sob

morfotipos de C. prehensilis parcimônia, exceto para o gênero Coendou

com Coendou quichua em uma politomia, C. roosmalenorum e C. me lanurus são e o complexo C. prehensilis , no qual é detectado conflito de sinal (Figura 10).

agrupados, e outra politomia composta pelos morfotipos dos porcos-espinhos peludos

do leste do Brasil, C. insidiosus e C. spinosus (Figura S2). Consulte a Tabela S1 para Todos os indivíduos atribuídos a C. prehensilis e C. baturitensis

a trans foram consistentemente recuperadas como linhagens alopátricas monofiléticas e,

lista de formação. portanto, consideradas como espécies válidas. Os indivíduos do
Machine Translated by Google
12 |ÿÿ
FIGURA 5 Crânios e mandíbulas de morfotipos do complexo Coendou
prehensilis . (a) Crânio e mandíbula do neótipo de Coendou prehensilis
(MNRJ 73383). (b) Crânio e mandíbula de C. longicaudatus longicaudatus
(UFPB 1205 da Hidrelétrica Samuel, Candeias do Jamari, Rondônia,
Brasil). (c) Crânio (MZUSP 32335, da hidrelétrica Manso, Chapada dos
Guimarães, Mato Grosso, Brasil) e mandíbula (FMNH 21396, de Buena
Vista, Santa Cruz, Bolívia) de C. longicaudatus boliviensis. (d) Crânio e
mandíbula do holótipo de Coendou baturitensis (UFPB 6809, da serra
Baturité, Ceará, Brasil). Barra de escala 10 mm
O complexo C. prehensilis do centro-oeste da Amazônia e dos biomas
Cerrado são, respectivamente, referidos como Coendou longicaudatus
longicau datus e C. longicaudatus boliviensis. A classificação das
subespécies baseia-se no fato de serem facilmente diagnosticáveis
externamente, apresentarem diferenças morfométricas cranianas, ocorrerem
em diferentes biomas, mas não serem reciprocamente monofiléticas.
Portanto, reconhecemos três espécies como parte do complexo C.
prehensilis : C. prehensilis (Linnaeus, 1758), C. baturitensis Feijó & Langguth, 2013,
Daudin, 1802 com duas subespécies.
MENEZES et al.
4 | DISCUSSÃO
4.1 | Avaliação taxonômica
Nosso estudo abrangente do complexo de C. prehensilis , combinando
conjuntos de dados morfológicos, morfométricos e moleculares de grande
parte de sua distribuição, nos permitiu esclarecer a taxonomia desse amplo
grupo Neotropical. Nossos principais achados incluem o reconhecimento
de três espécies anteriormente mantidas em C. prehensilis, confirmando o
status específico de C. baturitensis e revalidando Coendou longicau datus.
A inclusão de indivíduos de C. baturitensis nas análises filogenéticas e uma
sequência adicional de C. prehensilis do nordeste do Brasil foram decisivas
para nossa nova classificação. Vale ressaltar que nenhuma revisão
sistemática anterior do complexo C. prehensilis examinou animais dos
biomas Mata Atlântica, Cerrado, Chaco, Caatinga e Amazônia em conjunto,
permitindo a identificação das autapomorfias, sinapomorfias e combinação
de caracteres diagnósticos aqui apresentados. De fato, antes da designação
do neótipo de C. prehensilis (Leite et al., 2011), nenhum estudo taxonômico
havia examinado porcos-espinhos da região Nordeste do Brasil. A maioria
dos estudos limitou suas análises a espécimes da Floresta Amazônica,
Chaco boliviano ou Brasil Central. Portanto, os autores usaram
longicaudatus ou boliviensis como representantes das características
morfológicas de C. prehensilis para comparar com outros morfotipos de
Coendou , a fim de descrever novas espécies ou para sinonizar táxons.
Leite et ai. (2011) e Feijó e Langguth (2013) foram os primeiros a comparar
e descrever espécimes do complexo C. prehensilis do nordeste do Brasil.
Vale ressaltar também que pelo menos três aspectos da sistemática do
Coendou ainda não estão claros: (1) a posição filogenética precisa de C.
roosmalenorum, para a qual não há dados de sequência de DNA
disponíveis; (2) a relação entre C. insidiosus
e C. spinosus, que parecem não ser reciprocamente monofiléticos (como
também observado em Mendes Pontes et al., 2013); e (3) as relações
dentro da subespécie C. longicaudatus , o que requer a análise de
marcadores moleculares adicionais para uma melhor resolução.
4.2 | Classificação subgenérica de Coendou
Tradicionalmente, as espécies de Coendou foram divididas em dois gêneros
(ou subgêneros): Sphiggurus F. Cuvier, 1823 e Coendou Lacépedè, 1799
(Allen, 1904; Cabrera, 1961; Ellerman, 1940; Feijó & Langguth, 2013;
Husson, 1978; Tate, 1935). Essa classificação foi baseada em
na insuflação do seio nasofrontal e/ou no comprimento da pelagem dorsal
(Bonvicino et al., 2002, 2008; Feijó & Langguth, 2013; Voss, 2011, 2015;
Woods & Kilpatrick, 2005). No entanto, esses caracteres foram considerados
insuficientes para distinguir os dois (sub)gêneros (Emmons, 1997; Handley
& Pine, 1992; Voss, 2011) e a pelagem dorsal foi recuperada como
característica homoplástica (Voss et al., 2013), levando autores recentes a
abandonar a classificação subgenérica em Coendou
(Voss,
e Coendou
2015; mas
longicaudatus
ver Feijó & Langguth, 2013). Neste estudo, cobrimos
três linhagens bem suportadas dentro de Coendou que mostram
Machine Translated by Google
MENEZES et al. ÿÿ

| 13

TABELA 3 Medidas cranianas por morfotipo do complexo C. prehensilis . Média ± desvio padrão (min–max) N

Medições C. prehensilis C.l. cauda longa C.l. boliviensis C. baturitensis

CIL 86,2 ± 5,5 (75,7–94,4) 14 92,9 ± 4,9 (81,6-101,6) 18 94,1 ± 3 (89,1–99,4) 19 94,3 ± 4,3 (89,9–103,3) 12
LD 23,5 ± 2,7 (18,3–27,7) 15 24,7 ± 2,4 (20–28,1) 18 25,7 ± 1,4 (23,8–28,9) 19 25,7 ± 1,9 (22,2–29,9) 13
LIF 7,5 ± 1,61 (5,1–9,8) 15 8,4 ± 1,7 (5,8–11,7) 18 8,3 ± 1,1 (7,0–10,7) 18 7,4 ± 1,7 (4,2–9,6) 13
BIF 4,2 ± 0,5 (3,4–5) 15 4,8 ± 0,7 (3,9–6,1) 18 4,9 ± 0,6 (3,6-6) 18 3,6 ± 0,5 (2,7–4,4) 13
MTR 19,4 ± 0,8 (18,2–20,6) 14 20,4 ± 1 (18,8–22,1) 17 20,7 ± 1,1 (18,8–22) 18 21,3 ± 0,9 (19,2–22,7) 11
LM 14,5 ± 0,5 (13,7–15,3) 14 15,3 ± 0,6 (14,5–16,6) 17 15,4 ± 0,9 (13,1–16,4) 18 15,7 ± 0,7 (13,9–16,5) 11
BP4 5,3 ± 0,4 (4,7–5,9) 15 5,9 ± 0,4 (5,2–7) 17 5,8 ± 0,3 (5,2–6,2) 18 5,9 ± 0,4 (5,2–6,5) 13
BM1 5,4 ± 0,31 (4,9–5,7) 15 5,6 ± 0,3 (5–6,3) 17 5,5 ±,03 (5–5,9) 18 5,5 ± 0,3 (5,1–6,1) 12
APB 5,2 ± 0,61 (4,1–6,1) 15 6,7 ± 1 (3,5-8) 18 6,1 ± 0,7 (4,7–7,2) 19 5,3 ± 0,8 (3,7–6,6) 13
PPB 8,3 ± 0,6 (6,9–8,9) 14 9,8 ± 0,9 (7,7–11,6) 18 9,3 ± 1 (6,8–10,8) 19 9,2 ± 0,8 (8,1–10,5) 11
PZB 51,3 ± 1,9 (48,1–54,8) 14 55,5 ± 2,8 (51,1–61,2) 18 55,4 ± 2 (51,1–58,8) 18 53,6 ± 1,6 (51,0–55,9) 13
HIF 13,1 ± 1,5 (10,5–14,9) 15 14,7 ± 2,2 (9,8–17,4) 18 14,5 ± 1,1 (12,1–16,4) 19 14,8 ± 1,4 (12,9–16,5) 13
ZL 36,6 ± 3,73 (31,1–41,6) 15 40,4 ± 3,5 (36,2–49,8) 18 37,3 ± 2,4 (32,5–43,1) 19 36,0 ± 2,4 (33,0–41,3) 13
LN 32,93 ± 4,4 (26,24–40,59) 12 31,6 ± 5,3 (20,6–38,9) 10 33,9 ± 3 (28,8–38,5) 16 41,3 ± 3,8 (36,3–48,7) 11
BNA 22,54 ± 1,48 (20,13–25,54) 15 22,9 ± 1,2 (20,9–24,9) 17 24,0 ± 1,2 (22,4–26,5) 18 23,8 ± 1,2 (21,5–25,6) 13
BB 36,52 ± 1,47 (32,55–38,52) 15 39,3 ± 1,8 (35,8–42,4) 18 39,7 ± 1,8 (37,2–44,4) 19 39,0 ± 0,9 (37,6–40,7) 13
A PARTIR DE
4,39 ± 0,2 (4,06–4,68) 15 4,6 ± 0,5 (4–6) 18 4,4 ± 0,3 (4,1–5) 17 4,5 ± 0,3 (4,0–5,2) 12
PEDAÇO 6,95 ± 0,84 (5,82–8,43) 15 7,1 ± 0,5 (6,3–7,8) 17 6,9 ± 0,5 (6,1–7,7) 16 7,5 ± 0,3 (7,1–8,0) 11
AHR 27,12 ± 1,92 (22,66–30,05) 15 27,8 ± 1,8 (25,3–30,7) 16 28,4 ± 1,6 (25,6–32,4) 19 30,7 ± 2,1 (27,7–33,5) 13
PHR 34,11 ± 3,46 (27,4–42,25) 15 37,7 ± 6,7 (22,4–46,9) 18 40,4 ± 2,9 (35,9–45,9) 19 43,0 ± 3,9 (37,9–50,0) 13

traços morfológicos distintos (Figura 7). Uma topologia semelhante foi encontrada
por Voss et al. (2013), mas sua terceira linhagem (nosso clado C na Figura 10)
teve suporte fraco. Além disso, para Voss et al. (2013), as três idades de linha
não foram morfologicamente diagnosticáveis. Aqui, defendemos a classificação
subgenérica em Coendou , uma vez que cada um dos três clados principais
possui sinapomorfias morfológicas únicas e foi consistentemente recuperado
como monofilético em nossas análises.
Os grupos subgenéricos são designados pelos seus mais antigos
nomes para os táxons nominais do gênero. O grupo A representa o subgênero
Coendou, baseado em C. prehensilis, o táxon nominotípico, e é composto pelos
porcos-espinhos andinos e transandinos: Coendou (Coendou) prehensilis, C.
(Co.) longicaudatus, C. (Co.) baturitensis, C.
(Co.) quichua, C. (Co.) mexicanus e C. (Co.) rufescens. Este grupo apresenta as
seguintes sinapomorfias putativas: os espinhos são grossos, a crista dorsal é
composta por espinhos flexíveis, a pelagem ventral é áspera e a cauda apresenta
espinhos tricolores e bicolores. Nenhum espécime de C. (Co.) mexicanus e
Coendou (Co.) rufescens foi examinado.
O grupo B representa o subgênero Sphiggurus, baseado em Sphiggure spinosa
F. Cuvier, 1823 (sua grafia original, mas mantido como Sphiggurus devido ao
seu uso posterior predominante como em Voss, 2011:6), e é composto por cinco
espécies: Coendou ( Sphiggurus) insidiosus, C. (S.) spinosus, C. (S.) nycthemera,
C. (S.) bicolor e C. (S.) speratus. Estas espécies possuem espinhos finos, a
crista dorsal é composta por espinhos flexíveis tricolores ou bicolores, pelagem
ventral macia e a cauda apresenta espinhos tricolores e bicolores. Existem quatro
nomes genéricos válidos adicionais para espécies de porco-espinho: Sinetheres
F.
Cuvier, 1823, Cercolabes Brandt, 1835, Echinoprocta, Gray, 1865, e
Cryptosphingurus Miranda Ribeiro, 1936.
espécies estão agrupadas nos dois primeiros subgêneros. Portanto, o grupo C
não tem nome subgenérico disponível conforme determinado pelos artigos 42-44
do Código Internacional de Nomenclatura Zoológica, então propomos o nome
Caaporamys subgen. novembro (Rato de Caaporã, masculino. Ato do Zoobank
DC888480-8EAF-4C0A-9AC1-
2BF4B3ED8590). Caaporã (ou Caipora) é uma divindade indígena amazônica,
guardiã dos animais; o nome significa “quem vive na floresta” nas línguas tupi-
guarani, a família linguística indígena mais difundida do Brasil. Caaporamys
compreende a menor espécie de Coendou e equivale ao grupo vestitus de Voss
e Silva (2001). É composto por cinco espécies: Coendou (Caaporamys) melanurus
designada como espécie-tipo, C. (Ca.) vestitus, C. (Ca.) pru inosus, C. (Ca.)
ichillus e C. (Ca.) roosmalenorum . Estas espécies possuem espinhos finos, a
crista dorsal é composta por espinhos de cerdas tricolores, pelagem ventral
macia, e a cauda tem uma coloração geral enegrecida por causa de seus
espinhos bicolores com um B2 longo e enegrecido.
4.3 | Quill banding padrão de cores como uma importante
ferramenta taxonômica para porcos-espinhos
Os espinhos são um importante personagem taxonômico na família Erethizontidae
(Handley & Pine, 1992; Leite et al., 2011; Mendes Pontes et al., 2013; Voss &
Angermann, 1997; Voss & da Silva, 2001).
Embora existam numerosos estudos que descrevem a morfologia funcional dos
espinhos eretizontídeos (por exemplo, Cho et al. personagens. As penas de
Machine Translated by Google
MENEZES et al.
14 |ÿÿ

(13,3%)
PC2
0

-2

-6 -3 0 3 6
PC1 (39,1%)

1 cm
MRT

(uma) (b) (c) (d)

2

FIGURA 7 Esquema de cor da faixa e comprimento de penas tricolores

dos quatro morfotipos do complexo Coendou prehensilis correspondentes
(30,5%)
DFA2

LD aos caracteres 10 a 13. (a) Pena tricolor de C. prehensilis (Car. 10:2 CI

0 LN
BM1 1,00, 11:1 CI 0,75 , 12:0 CI 0,50, 13:2 CI 0,50., (b) pena tricolor de C.
AHR
longicaudatus longicaudatus (Car. 10:2, 11:0, 12:1, 13:0). (c) pena tricolor
BB de C . longicaudatus boliviensis (Char. 10:1, 11:0, 12:0, 13:1). (d) pena
BP4
-2 CIL tricolor de C. baturitensis (Char. 10:1, 11:0, 12:2, 13:0 ).

LM
-2,5 2,5 5
0 DFA1 (53,9%)
mucronis enquanto pequenos espinhos bicolores têm mucronis farpado. O
4
mucronis farpado representa um sistema de ancoragem no tegumento de um
potencial agressor (Chernova, 2002; Cho et al., 2012; Vincent & Owers,
1986), o que torna os espinhos comumente encontrados em encontros
2
BNA
agonísticos com cães domésticos (por exemplo, Johnson et al. al., 2006;
CIL
Rangel & Neiva, 2013) e às vezes letal para grandes predadores como
(15,7%)
DFA3

LD
pumas, Puma concolor (conforme relatado por Elbroch et al., 2016). O fato
0
LN de que os longos espinhos tribandados não possuem farpa sugere a
BB
importância da preservação desses espinhos quando um porco-espinho é
BM1 AHR
atacado, com possíveis compensações entre o custo da perda e os tipos de
-2
proteção. Em nosso estudo, mostramos que a distribuição de espinhos
longos tricolores e curtos bicolores ao longo do corpo é útil para diferenciar
-2,5 0 2,5 5
DFA1 (53,9%) espécies e subespécies em Coendou e também pode refletir estratégias
evolutivas distintas de linhagens de porcos-espinhos.
FIGURA 6 Gráfico de dispersão do primeiro e segundo Estudos taxonômicos anteriores sobre a morfologia do espinho de porcos-
componentes principais (painel superior), o primeiro e o segundo eixos
espinhos aplicaram uma nomenclatura divergente dos estudos de tricologia
discriminantes (centro) e o primeiro e o terceiro eixos discriminantes
funcional. O termo 'ponta' refere-se à enésima banda em trabalhos
(painel inferior) das medidas cranianas transformadas em log do
complexo Coendou prehensilis agrupadas por morfotipos correspondente taxonômicos, referindo-se à região homogeneamente colorida na parte distal
à espécie/subespécie. do cabelo (por exemplo, Leite et al., 2011; Mendes Pontes et al., 2013),
enquanto o mesmo termo refere-se a mucronis em descrições de tricologia
funcional (por exemplo, Chernova, 2002; Cho et al., 2012; Vincent & Owers,
os eretizontídeos têm um córtex composto de escamas justapostas, que são 1986). O termo 'ponta' também tem sido usado para se referir à enésima banda e a mucroni
as farpas na região de mucronis (por exemplo, Chernova, 2002; Cho et al., no mesmo trabalho (eg, Voss & da Silva, 2001). A confusão do termo “ponta”,
2012; Vincent & Owers, 1986). A diversidade de funções dos tipos de neste caso, não deixa claro se a região de mucronis equivale à banda n.
espinhos nas espécies de Coendou provavelmente está relacionada a Além disso, o nome “ponta” não representa a função mecânica desempenhada
estratégias defensivas distintas. Por exemplo, os longos espinhos tricolores têm pelo mucronis. Portanto,
Machine Translated by Google
MENEZES et al. ÿÿ

| 15

(uma) (b)

(c) (d)

FIGURA 8 Padrão de cor dos morfotipos do complexo Coendou prehensilis . A parte anterior do dorso está à esquerda e a parte posterior à direita. (a) C. prehensilis (MNRJ
73383), observe os espinhos com forte coloração amarelada de B1/B3 e o curto enegrecido B2; (b) C. longicaudatus longicaudatus (UFPB 1205), observe os espinhos com B3
esbranquiçado muito curto; (c) C. longicaudatus boliviensis (FMNH 21709), observe o B3 longo esbranquiçado e B2 curto acastanhado; e (d) C. baturitensis (MZUSP 13486),
observe o B2 marrom muito longo e o B3 esbranquiçado curto. O estado de caráter 9 é: 2 em Coendou longicaudatus longicaudatus e C. baturitensis, 3 em C. prehensilis e C.
longicaudatus boliviensis

nossa nomenclatura visa destacar as diferenças mecânicas e funcionais entre as bioma. A ocupação desses ecossistemas é emblemática em C. batur

regiões dos espinhos. itensis que ocorre tanto nas florestas da Amazônia oriental quanto no meio

Os tons de cor e comprimento de cada faixa e sua posição no remanescentes de floresta úmida de altitude dentro do bioma Caatinga, geralmente

penas bicolores e tricolores definem o padrão de cores do pinheiro-porco. Os padrões agrupados sob o termo brejos de altitudes ou florestas úmidas de altitude (Moro et al.,

de coloração parecem ser conservadores nas espécies do complexo C. prehensilis , 2015), o que reforça conexões pretéritas previamente conhecidas entre a Amazônia e

bem como em quase todas as espécies de eretizontídeos examinadas, exceto C. a Mata Atlântica (Costa, 2003;

insidiosus/ C. complexo spinosus (Caldara Júnior & Leite, 2012). Portanto, nosso Vanzolini & Williams, 1981), os dois principais biomas de florestas tropicais úmidas

estudo mostra que a localização e o padrão de bandas de cada tipo de pena no dorso das Américas. Além disso, a fauna de brejos de altitude é geralmente composta por

do porco-espinho provaram ser de alto valor como caracteres diagnósticos. espécies endêmicas de habitantes da floresta. Algumas espécies encontradas em

brejos de altitude possuem distribuição disjunta com suas populações ou espécies

Além disso, a coloração dos espinhos do porco-espinho é aposemática, característica irmãs na porção leste da Amazônia, incluindo répteis (ex., gêneros Atractus, Enyalius,

ecológica (Inbar & Lev-Yadun, 2005; Stankowich & Campbell, 2016), o que reforça sua Pseustes), anuros (ex . , Pipra fasciicauda e Selenidera gouldii) e mamíferos (por

importância na biologia do porco-espinho. Assim, encorajamos futuros estudos exemplo, Makalata, Proechimys roberti) (Borges Nojosa, 2007; Girão et al., 2007; Leite

taxonômicos em porcos-espinhos para explorar os tons de cores e a distribuição dos & Loss, 2015; Loebmann & Haddad, 2010). Este padrão também é encontrado em

tipos de penas. Além disso, essa característica pode ser facilmente avaliada em outras espécies da Mata Atlântica Setentrional como o bugio Alouatta belzebul e o

animais vivos ou em predadores silvestres e domesticados, o que pode ser uma kinkajou Potos flavus, ou em nível genérico e específico em outros pequenos

ferramenta útil para identificação de espécies. mamíferos (Costa et al., 2000).

no campo ou na confirmação da ocorrência.

As informações disponíveis sobre os limites de espécies no complexo C. pre

4.4 | Biogeografia de biomas florestais neotropicais hensilis sugerem que eles são alopátricos e vagamente associados a biomas e

ecorregiões particulares. No entanto, a simpatria entre espécies de subgêneros

Por causa de sua dieta herbívora, hábitos arbóreos e porte médio, distintos parece ser comum em porcos-espinhos neotropicais (conforme relatado por

os porcos-espinhos estão fortemente associados a ecossistemas florestais. A Gregory et al., 2015; Menezes et al., 2020; Ramírez-Chaves et al., 2016, 2019). Por

distribuição dos quatro táxons do complexo C. prehensilis sugere que a espécie ocorre exemplo, C. (Co.) baturitensis

tanto em florestas secas quanto úmidas, bem como em ecossistemas florestais dentro é simpátrico com Coendou (Sphiggurus) nycthemera na floresta amazônica oriental,

de savanas, por exemplo, no Cerrado e C. (Co.) l. boliviensis existe em simpatria com Coendou
Machine Translated by Google
MENEZES et al.
16 |ÿÿ

FIGURA 9 Localidades de espécimes do complexo Coendou prehensilis mapeados em biomas sul-americanos. As espécies e subespécies são
representadas por cores diferentes. Os pontos coloridos simples representam localidades de espécimes examinados apenas morfologicamente, os pontos
brancos com pontos de cor interna são localidades com espécimes sequenciados para cyt be analisados morfologicamente. As manchas brancas são
localidades exclusivamente com espécimes sequenciados exclusivamente para cyt b. As estrelas representam localidades-tipo. A inserção superior direita
mostra a distribuição de Coendou prehensilis em cinza claro de acordo com a IUCN

(Sphiggurus) spinosus na zona de transição entre a Mata Atlântica e o
Cerrado no sudeste do Brasil (veja os espécimes examinados em
Informações de Apoio). A distribuição de C. (Co.) l. longicaudatus
sobrepõe-se a quase todas as espécies de porco-espinho da Amazônia,
com simpatria documentada com Coendou (Sphiggurus) bicolor e Coendou
(Caaporamys) ichillus (Menezes et al., 2020). C. (Co.) prehensilis ocorre
em simpatria com Coendou (Sphiggurus) speratus no Centro de Endemismo
de Pernambuco (PEC) (Feijó & Langguth, 2013; Mendes Pontes et al.,
2013). Esta ecorregião é um dos mais importantes hotspots de
biodiversidade brasileira e abrange um bloco costeiro de Mata Atlântica
entre os estados de Alagoas e Rio Grande do Norte. A área representa
menos de 5% da Mata Atlântica original brasileira,
mas abriga mais de 60% de todas as espécies de aves e 8% das plantas
vasculares relacionadas a este bioma (Tabarelli & Roda, 2005). Além de
C. prehensilis e C. speratus, existem outras espécies de mamíferos
endêmicas de PEC como Sapajus flavius, Hylaeamys oniscus e Sylvilagus
brasiliensis (Garbino et al., 2018; Mendes Pontes et al., 2016).
4.5 | Conservação
Nosso novo arranjo taxonômico provavelmente causará mudanças
profundas na avaliação do estado de conservação de todo o grupo.
Coendou prehensilis é considerado o de menor preocupação pela
Machine Translated by Google
MENEZES et al. ÿÿ

| 17

OUTGROUP
100/100 Usina Trapiche, Pernambuco. Brazil (MNRJ 73383)ÿ
8/1 João Pessoa, Paraíba. Brazil (UFPB 9412)ÿ
Nova San Juan, Loreto. Peru (AMNH 273130)
C. prehensilis Rio Caroni, Bolívar. Venezuela (EBRG 23415)
Toledo, Norte de Santander, Colômbia (IAvH 6786)
C.l. longicaudatus 84 62
César. Colômbia (USNM 281898)
C.l. boliviensis C. César. Colômbia (USNM 281904)
baturitensis As Mesas, Táchira. Venezuela (USNM 443409)
Eirunepé, Amazonas. Brazil (INPA 2875)
100/77
100 63 Fazenda Santa Fé, Acre. Brazil (INPA 3919)
4/-1
- Eirunepé, Amazonas. Brazil (MVZ 195088)
Pequeno Salto. Guiana Francesa (MNHN 1997.643)
100/100
Nova San Juan, Loreto. Peru (MUSM 15324)
11/0
Huampami, Amazonas. Peru (MVZ 155200)
Rio Juruá, Acre. Brazil (MVZ 191349)
Huampami, Amazonas. Peru (MVZ 155201)
Limoncocha, Sucumbios. Equador (USNM 528360)
100/99 63 53 Cerro Neblina Base Camp, Amazonas. Venezuela (USNM 560869)
UMA
8/5 - Santa Cruz. Bolívia (AMNH 262274)
100 97 UHE Manso, Mato Grosso. Brasil (UnB 1758) ÿ
2/2 UHE Manso, Mato Grosso. Brasil (UnB 1757) ÿ
UHE Manso, Mato Grosso. Brasil (Manso 849)
99/88 Mulungu, Baturité, Ceará. Brazil (UFPB 9391)ÿ
100/100 - Mulungu, Baturité, Ceará. Brazil (UFPB 9781)ÿ
15/1 Mulungu, Baturité, Ceará. Brazil (UFPB 9780)ÿ
Coendou mexicano (ASNHC 6407)
100/95
Coendou rufescens (AMNH 181483)
5/0 100/100
100/93 O Coendou Quichua (KMH 2218)
9/0 90/71 - O Coendou (USNM 296308)
2/0
O Coendou Quichua (LACM 27376)
99/76 Coendou bicolor (AMNH 214612)
100/100 - Coendou bicolor (KU 144560)
12/7 100/98 Coendou bicolor (FMNH 203679)
97/100
65/- - Coendou bicolor (MUSM 9398)
24/-3
2/1 53/- Coendou nycthemera (UFES 2079)
100/100 - Coendou nycthemera (USNM 519692)
55/- 18/3 Coendou nycthemera (USNM 519690)
-
Coendou esperado (MNRJ 72045)ÿ
100/98
Coendou esperava (UFES 1184)
-
100/100 Coendou esperado (UFPE 1709)
16/1 82 75 Coendou esperado (MNRJ 72046)
- Coendou esperado (UFPE 1708)
100/98 100/95 Coendou insidiosus (UFES 136)
12/3
B 100/99 3/0
Coendou espinhoso (CIT 1326)
-
Coendou spinosus (MNRJ 78937)ÿ
92/69
-
100/95 Coendou espinhoso (GD 252)
-
100/96
Coendou espinhoso (UMMZ 174975)
100/89
- Coendou espinhoso (MZUSP 35142)
82/68 -
100/100 Coendo espinhoso (UFMG 3043)
6/0
12/0 Coendou espinhoso (MNRJ 46937)
Coendou espinhoso (MNRJ 46938)
0,04 Coendou ichillus (TTU 115491)
98/73
100/99 Coendou vestido (AMNH 70596)
3/0
100/58 - Coendou vestido (AvH 7956)
3/0
C 100/99 Coendou gerencia (MNHN 1997.641)
100/89 - Coendou melanurus (UFPB 3001)ÿ
3/0 Coendou roosmalenorum‡

FIGURA 10 Árvore filogenética dos Erethizontidae obtida por Inferência Bayesiana (BI2) com sequências morfológicas e cyt b combinadas. As sequências de cada
morfotipo do complexo Coendou prehensilis são agrupadas por cores com as localidades substituindo o nome da espécie. Os valores acima dos ramos representam os
valores de probabilidade posterior dos ramos BI2 (esquerda) a proporção bootstrap dos ramos MP2 (direita). Os valores abaixo dos ramos são o índice de decaimento de
Bremer particionado para os conjuntos de dados moleculares e morfológicos, respectivamente. As letras maiúsculas nos nós correspondem aos principais clados com nomes
subgenéricos A: Coendou, B: Sphiggurus, C: Caaporamys subgen. novembro ÿ Amostras examinadas neste estudo, ‡ Apenas caracteres morfológicos disponíveis

(Marinho-Filho & Emmons, 2016) and Brazilian (ICMBio, 2018) red ao endemismo, S. flavius e C. speratus compartilham hábitos, habitats e ameaças

listas devido à sua ampla distribuição anterior e presumida grande população. Nosso semelhantes com C. prehensilis. Portanto, é provável que se espere um aumento nas

estudo, no entanto, mostra que esta espécie está restrita ao Centro de Endemismo de preocupações de conservação do porco-espinho brasileiro. Entre as 11 localidades

Pernambuco (Figura 9), que, apesar de sua impressionante importância ecológica, aqui registradas para C. prehensilis, nove são da Mata Atlântica do estado da Paraíba,

perdeu 94,6% de sua cobertura florestal original principalmente devido ao plantio de onde a maioria dos espécimes foi coletada na área protegida Reserva Biológica

cana-de-açúcar nos últimos 500 anos ( Mendes Pontes et al., 2016; Ribeiro et al., Guaribas (Feijó et al., 2016). Esta área poderia ser priorizada para desenvolver

2009). Essa perda de habitat pesquisas biológicas e ecológicas sobre esta espécie e promover a conservação

é refletida por uma severa defaunação, resultando na extinção local de sete espécies

de mamíferos de médio e grande porte, que representam 20,6% da riqueza original ações.

desse grupo (Garbino et al., 2018). É relevante destacar que as demais espécies O estado de conservação de C. baturitensis, atualmente classificado como

endêmicas de mamíferos do PEC estão ameaçadas: o macaco-prego Sapajus flavius, deficiente de dados (ICMBio, 2018; Roach, 2016), também requer uma reavaliação.

o tapeti Sylvilagus brasiliensis e as espécies congenéricas Coendou (S.) speratus são Na porção nordeste do Brasil, esta espécie está distribuída em ou próximo a

consideradas ameaçadas pela IUCN (Roach & Mendes Pontes, 2020; Ruedas & remanescentes florestais (brejos de altitude) inseridos no bioma Caatinga e que

Smith, 2019; Valença Montenegro et al., 2020) e a Lista Vermelha Brasileira (ICMBio, enfrentaram desmatamento acentuado, superexploração de recursos naturais,

2018). Além disso introdução de espécies invasoras, poluição de recursos hídricos , e especulação

imobiliária
Machine Translated by Google
MENEZES et al.
18 |ÿÿ

(uma) (b)

(c) (d)

FIGURE 11ÿLiving adults of C. prehensilis complex: (a) Coendou prehensilis from the Estação Ecológica de Murici, Alagoas state, Brazil.
Observe a cor amarelada brilhante de B1 dos espinhos na garupa e o longo branco B3. (b) Coendou longicaudatus longicaudatus de San Vicente del Caguán,
Caquetá, Colômbia. Observe o B3 branco curto. (c) Adulto Coendou longicaudatus boliviensis da Estação Ambiental de Volta Grande, Minas Gerais, Brasil. Observe o
B3 branco longo e B2 acastanhado curto dos espinhos no dorso. (d) Coendou baturitensis de Mulungu, Ceará, Brasil. Observe o B2 longo acastanhado e o B1 e B3
esbranquiçado curto. Fotógrafos (anúncio): Marco Antonio de Freitas, Carlos A. Aya, João Marcos Rosa e Sanjay Veiga

(Fernandes-Ferreira et al., 2015; de Oliveira et al., 2007; Tabarelli Júnior et al., 2021). O Cerrado é um dos biomas mais impactados do mundo, com

e outros, 2010). As populações amazônicas estão em uma das regiões mais mais de 20.400 km2 de vegetação nativa suprimida entre 2017 e 2019 (Assis et al.,

ameaçadas desse bioma, a Amazônia Oriental. Esta região enfrenta altas taxas de 2019). Mais de 22.000 incêndios foram

desmatamento causado pela agricultura, pecuária, extração de madeira e usinas registrado no Pantanal em 2020, o maior índice de toda a sua história e que supera

hidrelétricas (Lees et al., 2016; Silva Junior et al., 2020; Vieira et al., 2008), incluindo os recordes de 2019, 2018 e 2017 juntos (INPE, 2021). O aumento do investimento

a Barragem de Belo Monte localizada no Xingu Rio, limite oeste da distribuição de C. na pecuária e produção de soja, bem como a flexibilização das leis ambientais são os

baturitensis . Além disso, a espécie é caçada principalmente para fins alimentares em principais motivos

toda a sua área de distribuição. Na serra de Baturité, por exemplo, a caça desse porco- filhos pela perda documentada nesses biomas. Outras causas incluem

espinho aumenta durante a colheita da manga, um de seus itens alimentares preferidos extração de madeira, mineração, construção de barragens, mudanças climáticas globais e

segundo os entrevistados locais. Felizmente, em algumas localidades, existe um tabu o uso contínuo de fogos para o comércio tradicional e não tradicional

de consumo associado ao C. baturitensis. O saber popular afirma que o consumo de comunidades para fins agrícolas (Fearnside et al., 2013; Pivello, 2011; Silva Junior et

sua carne pode trazer azar (Alves et al., 2016). al., 2021; Sonter et al., 2017; Trigueiro et al., 2020). Além disso, a caça de Coendou

spp. para uso alimentar também está documentado nessas áreas (Baía Júnior et al.,

2010).

A ampla distribuição de Coendou longicaudatus e sua presença em diversas É importante notar que é um grande desafio estimar adequadamente o impacto

áreas protegidas são certamente fatores positivos para seu estado de conservação. das ameaças discutidas acima nas populações do complexo C. prehensilis e, portanto,

No entanto, existem várias ameaças de todas as espécies e subespécies reconhecidas neste estudo. Exceto por alguns

ciadas com esta espécie que estão aumentando gradativamente e de forma registros ecológicos restritos (por exemplo, Griffiths et al., 2020; Ramírez-Chaves et

preocupante. O desmatamento na Amazônia brasileira, Cerrado e Pantanal aumentou al., 2020), praticamente não há pesquisas focadas em sua história natural como

acentuadamente nos últimos anos. Desde 2013, as taxas oficiais de desmatamento reprodução, dieta, densidade populacional e área de vida de esse grupo. Assim, é

vêm apresentando tendência ascendente, piorando nos últimos dois anos. Em 2019, urgente a realização de estudos para preencher essas lacunas na

a perda de vegetação aumentou 34% em relação a 2018. A Amazônia brasileira, por

exemplo, perdeu 11.088 km2 de área florestal, a maior taxa da década (Escobar, a fim de estabelecer avaliações precisas e conservação eficaz

2020; Silva estratégias.

Machine Translated by Google
MENEZES et al.
FIGURA 12 Vista dorsal de neonatos de (a) C. prehensilis
(UFPB 10896) from SEMA 1, REBIO Guaribas, Mamanguape, Paraíba,
Brazil; (b) C. longicaudatus longicaudatus (UFPB 1237) from Candeias do
Jamari, Rondônia, Brazil; (c) Coendou longicaudatus boliviensis (UFPB 1616)
from Nova Ponte Hydroelectric Dam, Nova Ponte, Minas Gerais, Brazil; (d)
Coendou baturitensis (MNRJ 75670) from São Benedito, Ceará, Brazil. Scale
bars 50 mm
5 | CONTA TAXONÔMICA
Família Eretizontidae Bonaparte, 1845
Gênero Coendou Lacépède, 1799
Coendou (Coendou) preênsil (Linnaeus, 1758)
Porco-espinho com ponta de pena amarela
Figuras 5a, 7a, 8a, 11a, 12a
Tipo de material
MNRJ 73383, neótipo designado por Leite et al. (2011). Macho adulto coletado
por Antônio Rossano Mendes Pontes (campo número ARMP 63) em 12 de maio
de 2009. O espécime consiste em pele, crânio e mandíbula bem preservados
(Figura 2a). A sequência cyt b do neótipo está arquivada no GenBank com
número de acesso
HM462243.
Localidade do tipo
“Ásia, América meridionalis” (Linnaeus, 1758), posteriormente fixada em
“Pernambuco” por Thomas (1911). O neótipo foi coletado na Mata Xanguá, Usina
Trapiche, município de Sirinhaém, estado de Pernambuco, Brasil, coordenadas
8°38ÿ50ÿS 35°10ÿ15ÿW, altitude
100 m (Leite et al., 2011).
ÿÿ
| 19
Etimologia
prehensilis refere-se à cauda preênsil característica dos porcos-espinhos erethi
zontid.
Diagnóstico
Porco-espinho de pequeno e médio porte (Tabela 2). Coendou prehensilis
apresenta a crista dorsal composta principalmente por espinhos tricolores e a
garupa de espinhos bicolores (Figura 11a). A pelagem vilosa marrom, às vezes
tricolor, nunca cobre os espinhos em adultos. O B1 dos espinhos tricolores e
bicolores é levemente amarelado na porção cefálica e fortemente amarelado na
garupa, enquanto tons intermediários de amarelo na crista dorsal. O B2 é
enegrecido e curto comparado ao B1 e B3 em espinhos tricolores. O B3 dos
espinhos tricolores é branco amarelado e às vezes metade do comprimento de
B2 (Figura 7a). O padrão geral de coloração do corpo é amarelo-claro com traços
marrom-escuros, devido à predominância de espinhos tricolores com B3 longo
(Figura 8a).
Os espinhos tricolores da crista dorsal são mais curtos que 10 cm e são
ligeiramente curvados. Entre os quatro táxons do complexo C. prehensilis , o
crânio de C. prehensilis (Figura 5a) é o menor e apresenta o rostro mais baixo
(Tabela 3). As nasais têm apenas a metade posterior inflada e a sutura nasofrontal
não está próxima aos processos pós-orbitais em vista dorsal. A interparietal é
curta e triangular e as suturas fronto-parietal e parieto-interparietal estão distantes
em vista dorsal. Alguns espécimes de C. prehensilis (por exemplo, MZUSP 8456,
UFPB 6762, UFPB 9516, UFPB 9790) apresentam
turas não completamente obliteradas em adultos, um caráter único entre
Coendou. As suturas lacrimais não são visíveis mesmo em neonatos de
outras espécies. Os neonatos de C. prehensilis apresentam pelagem de cor
creme (Figura 12a). Os recém-nascidos nascem com finos espinhos brancos no
dorso cobertos por pêlos vilosos. Os lados do corpo e as patas têm um padrão
de pele de cor creme mais claro do que o dorso. A pele da cauda e das patas é
acinzentada escura.
Distribuição
Coendou prehensilis está restrito à porção norte da Mata Atlântica, onde seu
limite sul é a margem direita do Rio São Francisco, região conhecida como Centro
de Endemismo de Pernambuco (Figura 9).
Examined specimens were collected in three Brazilian States: Paraíba (cities of
Cabedelo, João Pessoa, Mamanguape, Sapé, Rio Tinto and Mataraca),
Pernambuco (Igarassu and Sinharém), and Alagoas (Penedo, Murici).
Observações
Coendou prehensilis é a espécie tipo do gênero Coendou
Lacépède, 1799. Com exceção de dois estudos (Feijó & Langguth, 2013; Leite et
al., 2011), todos os trabalhos anteriores referentes a “Coendou prehen silis” na
verdade descrevem e apresentam dados de Coendou longicaudatus
(Menezes et al., 2020; Moraes-Santos, 1997; Ramírez-Chaves et al.,
2020; Roberts et al., 1985) e até C. baturitensis (como em Moraes
Santos, 1997). Portanto, informações de história natural sobre esta espécie são
praticamente desconhecidas.
Oito dos 18 exemplares examinados desta espécie foram coletados entre
2015 e 2017, todos do Estado da Paraíba. Ele reflete
Machine Translated by Google
MENEZES et al.
20 |ÿÿ

a escassez de esforços de pesquisa anteriores direcionados a porcos-espinhos no norte B1 dos espinhos anteriores é levemente amarelado e os espinhos posteriores exibem um
leste do Brasil. B1 muito amarelado, principalmente na garupa (Figura 8b). Os espinhos tricolores da

crista dorsal são mais curtos do que 10 cm e ligeiramente curvados. Cranialmente, a

Coendou (Coendou) longicaudatus Daudin, 1802 sutura nasofrontal não está próxima aos processos pós-orbitais em vista dorsal (Figura

Porco-espinho de cauda longa 5b). O interparietal é curto e triangular em vista dorsal. As bolhas auditivas podem estar

ligadas ao alisfenóide.

Modelo O neonato desta subespécie apresenta pelagem longa e macia marrom-ferrugem (Figura

Nenhum tipo de amostra disponível. 12b), delicados espinhos bicolores com um gradiente em que sua base
o terço é esbranquiçado e os dois terços distais são marrom-ferrugem. A maioria dos

Localidade do tipo os espinhos são de cor branco sujo distribuídos em toda a superfície dorsal, sem

Caiena, Guiana Francesa. diferenciação nas faixas de cor. Além disso, raros espinhos tricolores podem ser

encontrados na porção basal da cauda. Esses espinhos tricolores têm B1 e B3

Etimologia esbranquiçados sujos com um B2 enegrecido muito curto.

Referência à cauda longa de 'Le Coendou' de Buffon (1789, p. 305): 'Le Coendou à

longue queue' (o coendou de cauda longa). Distribuição

Este táxon é amplamente distribuído na Floresta Amazônica, a leste dos Andes (Figura

Diagnóstico 9). Os exemplares examinados estão limitados à margem oeste do rio Xingu.

Maior espécie do gênero Coendou com cauda longa (Tabela 2). As na sals têm apenas

a metade posterior inflada. As suturas lacrimais são sempre obliteradas, mesmo em

espécimes neonatais. Veja em subespécies para diagnóstico detalhado. Observações

longicaudatus é o segundo nome mais antigo disponível do complexo C. prehensilis

(Cabrera, 1961; Husson, 1978), e sua descrição é congruente com o morfotipo amazônico.
Distribuição Infelizmente, não tivemos acesso aos espécimes sequenciados de C. l. longicaudatus.

Esta espécie é amplamente distribuída nos biomas da Amazônia e Cerrado, com dois No entanto, examinamos um espécime (MZUSP 25230) da fronteira entre Brasil e Guiana

registros confirmados para o Chaco boliviano. Francesa (210 km distante da localidade tipo) e a fotografia do espécime sequenciado

Veja mais em subespécies. INPA 2875 (Voss et al., 2013, Figura 5) é completamente congruente com nosso morfotipo

amazônico.

Subespécies

Aqui, reconhecemos duas subespécies de C. longicaudatus.

Coendou (Coendou) longicaudatus boliviensis (Gray, 1850)

Coendou (Coendou) longicaudatus longicaudatus Daudin, 1802 Porco-espinho de cauda longa do Cerrado

Porco-espinho da Amazônia Figuras 5c, 7c, 8c, 11c, 12c

Figuras 5b, 7b, 8b, 11b, 12b

Modelo

Modelo BMNH 47.11.22.6. Consiste em uma pele e um crânio coletados pelo Sr.

Nenhum tipo de amostra disponível. Pontes.

Localidade do tipo Localidade do tipo

Caiena, Guiana Francesa. “Bolívia”, provavelmente perto de Santa Cruz de la Sierra, Bolívia (sugerido por Voss,

2011).

Etimologia

Referência à cauda longa de 'Le Coendou' de Buffon (1789, p. 305): 'Le Coendou à Etimologia

longue queue' (o coendou de cauda longa). O epíteto específico refere-se ao país de origem dos espécimes tipo, Bolívia.

Diagnóstico

O porco-espinho de cauda longa da Amazônia apresenta um padrão de coloração geral Diagnóstico

marrom escuro com traços brancos curtos em vista dorsal (Figura 11b). Este padrão de Esta subespécie é o maior e mais pesado porco-espinho sul-americano (Figura 11c).

coloração geral é devido à presença de alguns espinhos bicolores entre os espinhos Apresenta um padrão geral de cores mistas marrom e branco (Figura 8c). A crista dorsal

tricolores da crista dorsal e B3 esbranquiçado curto dos espinhos tricolores. O B2 dos é composta principalmente por espinhos tricolores com espinhos raros ou sem bicolores.

espinhos tricolores é marrom escuro e compreende cerca de metade do comprimento O B3 dos espinhos tricolores é esbranquiçado e relativamente longo (quando comparado

total dos espinhos (Figura 7b). O B3 é mais esbranquiçado e às vezes levemente com o B3 de C. l. longicaudatus)

amarelado ao redor da garupa. o (Figura 7c). O B2 é mais curto que o B1 e tem uma cor marrom mais clara
Machine Translated by Google
MENEZES et al. ÿÿ

| 21

que o B2 de C. prehensilis e C. l. longicaudatus. O B1 é geralmente esbranquiçado, Localidade do tipo

mas amarelado na garupa. Os espinhos tricolores na crista dorsal têm mais de 10 cm O holótipo foi coletado na Comunidade Sítio Barreiros, município de Aratuba, Ceará,

e são muito curvados. A nasal é curta e a parietal é longa. Alguns indivíduos exibem Brasil. Este site faz parte da linha Baturité.

as bolhas auditivas dorsalmente em contato com o alisfenóide formando um forame.

Cranialmente, C. l. boliviensis tem um comprimento zigomático mais curto, maior fileira

de molares superiores e abertura nasal mais larga em comparação com C. l. Etimologia

longicaudatus. O epíteto específico refere-se à localidade de origem dos exemplares-tipo, serra

A pelagem vilosa do neonato de C. l. boliviensis cobre completamente os espinhos. A Baturité.

pelagem do neonato é alaranjada e os espinhos são finos e predominantemente

brancos (Figura 12c). Os subadultos apresentam uma pelagem vilosa acastanhada Diagnóstico
clara misturada com os espinhos dorsais; esta pelagem é evidente na região da O Porco-espinho de Baturité é uma espécie de médio a grande porte (Tabela 2, Figura

garupa. As suturas lacrimais não são visíveis em nenhum estágio de desenvolvimento. 11d). A crista dorsal é composta por uma mistura homogênea de longos espinhos

O crânio do neonato tem um grande rostro não inflado. tricolores e bicolores. O B2 é marrom claro, o mesmo tom marrom apresentado no B2

Nenhuma característica diagnóstica está presente em crânios de neonatos. da maioria dos exemplares de C. l. boliviensis. O B2 é mais longo que o B1 em

espinhos tricolores e bicolores. O B3 tem o mesmo comprimento ou um pouco mais

Distribuição longo que o B1 nos longos espinhos tricolores (Figura 7d). Em penas tricolores curtas,

Esta subespécie parece estar estritamente associada à vegetação florestal nas o B3 às vezes é mais curto que o B1 ou aproximadamente o mesmo comprimento. O

formações diagonais abertas/secas da América do Sul. Nosso longo B2 de espinhos tricolores e os abundantes espinhos curtos bicolores presentes
registros incluem indivíduos do Chaco boliviano e do Brasil na crista dorsal conferem a esta espécie um padrão geral de cor de fundo castanho

Cerrado (Figura 9). Não encontramos evidências desse táxon no bioma Caatinga e na com alguns traços esbranquiçados (Figura 8d). Os adultos de C. baturiten sis

Mata Atlântica na margem direita do Rio São apresentam espinhos tricolores com mais de 10 cm e muito curvos. A superfície
Rio Francisco. ventral apresenta um padrão de coloração geral mesclado entre tons acastanhados e

acinzentados, com alguns indivíduos com fortes tons marrom-ferrugem. A insuflação

Observações nasofrontal é completa e o rostro é o mais alto entre as demais espécies do complexo

Cercolabes (Synetheres) platycentrotus Brandt, 1835, também foi aplicado a (Figura 5d). A sutura nasofrontal está localizada próxima ao processo pós-orbital em

indivíduos do Brasil central (Miranda Ribeiro, 1936; Tate, 1935; Waterhouse, 1848) e vista dorsal. O interparietal é largo e o frontoparietal e parietal–

é um nome mais antigo que C. boliviensis

(Gray, 1850) e teria prioridade. No entanto, Brandt (1835) considera Cercolabes

platycentrotus muito semelhante a Cercolabes prehen silis, a única diferença são os as suturas interparietais estão próximas em vista dorsal. As suturas lacrimais nunca

sulcos longitudinais nos espinhos de C. platycentrotus, que Voss (2011) considerou são evidentes em nenhum estágio ontogenético. O neonato de C. ba turitensis tem

um artefato de preservação ou uma patologia do desenvolvimento do holótipo . Devido uma pelagem lanosa branca que cobre o dorso, sem espinhos visíveis (Figura 12d).

a essa descrição pouco informativa, a cor desbotada dos espinhos do holótipo e a Sua barriga tem uma pelagem esbranquiçada ou marrom clara. Os juvenis desta

falta de um local de origem de C. platycentrotus, o nome foi tratado como nomen espécie apresentam pelagem vilosa branca com pelos uniformemente espalhados

dubium por Voss (2011), com o qual pelo dorso entre os espinhos. Esta pelagem branca desaparece com a maturação e

está completamente ausente nos adultos. Durante o desenvolvimento, a densidade da

nós concordamos. pelagem vilosa da superfície ventral diminui e é substituída pela pelagem dura e

O cariótipo (2n 74, FN 82) relatado por Lima (1994) refere-se a um macho espinhosa dos adultos. A cauda cinza escura tem poucas variações ontogenéticas. A
subadulto de C. l. boliviensis coletados na UHE Nova Ponte, variação mais notável é o aumento da densidade do espinho durante a maturação. O

Depositado na Coleção de Mamíferos da Universidade Federal da Paraíba (UFPB tegumento do focinho, membro e cauda apresentam a mesma coloração geral em

1617). Nenhuma informação cariológica está disponível para C. prehensilis, C. l. neonatos, juvenis, subadultos e adultos. O lacrimal

longicaudatus, e
C. baturitensis suturas não são visíveis em crânios de neonatos.

Coendou (Coendou) baturitensis Feijó & Langguth, 2013 Distribuição

Baturité Porcupine A espécie ocorre na Amazônia oriental (estados do Pará e Maranhão) e enclaves

Figuras 5d, 7d, 8d, 11d, 12d florestais montanhosos (Brejos de altitude) no estado do Ceará no Nordeste do Brasil.

Esta espécie aparece restrita a áreas florestais. Antes era conhecida apenas pela

Tipo de material Serra de Baturité (sua localidade tipo). Aqui, registramos a presença de C. baturitensis

O holótipo (UFPB 6809) é um espécime adulto coletado por H. em novas localidades dos estados do Ceará, Maranhão e Pará (Figura 9). Essas

Fernandes–Ferreira em 21 de agosto de 2012 (Figura S4). Consiste em um crânio e novas localidades aumentam em cerca de 1.460 km a oeste da distribuição

mandíbula com todos os dentes (Figura 5d). O parátipo (MNRJ 34504) consiste em anteriormente conhecida da espécie. Confirmamos a presença de C. baturitensis

um crânio com todos os dentes e uma pele plana de um adulto através de espinhos coletados em Pacatuba, Ceará. o

fêmea coletada por Alfonso Mota em 19 de janeiro de 1954.

Machine Translated by Google
22 |ÿÿ
A presença de C. baturitensis para a região de Ibiapaba, Ceará, foi confirmada pela
captura de um espécime vivo de Ubajara que foi solto com alguns espinhos coletados
(UFPB 9392) e por um neonato de São Benedito (MNRJ 75670) (Figura 12d ). Este
neonato foi utilizado anteriormente apenas para documentar a presença do gênero na
Serra da Ibiapaba (Feijó & Langguth, 2013).
Observações
Voss (2015) considerou C. baturitensis como sinônimo de C. prehensilis, argumentando
que se enquadra na variação da difundida C. prehensilis, opinião seguida por Gutiérrez
e Marinho-Filho (2017). No entanto,
nenhum desses autores examinou indivíduos de C. baturitensis.
Aqui, apresentamos características diagnósticas morfológicas adicionais e confirmamos
a monofilia da espécie.
Moojen (1952, p. 104) situou a localidade tipo de Cercolabes tricolor Gray (1850)
para Igarapé-Açu, município da porção leste do Estado do Pará, dentro da distribuição
de C. baturitensis aqui doc
mentado. No entanto, a localização real da coleta de C. tricolor é desconhecida (Voss,
2011) e Moojen (1952) ao descrever “C. tricolor” fornece caracteres de C. (S.)
nycthemera, uma espécie simpátrica com
C. baturitensis no Pará.
AGRADECIMENTOS
We thank Alexandra Bezerra and José de Sousa e Silva Jr (MPEG),
Jader Marinho-Filho (UnB), Juliana Gualda and Luís Fábio Silveira
(MZUSP), Diego Astúa (UFPE), João Alves de Oliveira (MNRJ), Robert Voss e Eileen
Westwig (AMNH) e Bruce D. Patterson (FMNH) pela assistência com os espécimes
preservados sob sua supervisão. Somos muito gratos a Leandro Rodrigues e Roberto
Otoch pelo apoio na coleta de amostras de espécimes vivos.
We would like to thank Jamille Martins Forte, Maria das Graças Lima Coêlho, Renata
Pinheiro Chaves, and Prof. Dr. Rodrigo Maggioni of Labomar-UFC for the sequencing
of porcupine specimens and Dr.
Edvar Monteiro Júnior pela ajuda prestada durante o processo de extração de DNA dos
espécimes. Agradecimentos especiais aos fotógrafos Marco Antonio de Freitas, Carlos
A. Aya, João Marcos Rosa e Sanjay Veiga que disponibilizaram as fotos dos exemplares
de porco-espinho na natureza e Thais Kubik Martins que enviou as fotos dos neonatos
durante a pandemia. Agradecemos a Alexei V. Abramov por fornecer fotografias e
informações sobre o tipo de Cercolabes platycentrotus. Durante o desenvolvimento
deste estudo, Fernando Heberson Menezes foi bolsista da Coordenação de
Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES). Anderson Feijó foi apoiado
pela CAPES, Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq)
Bolsa Sanduíche (Grant Number 01129/2015-9) da FMNH, AMNH Grants Program
(Collection Study), Visiting Scholarship from the Field Museum of Natural History, pela
Iniciativa Internacional de Bolsas do Presidente da Academia Chinesa de Ciências
(números de bolsas. 2018PB0040/2021PB0021), e pelo segundo Programa de Pesquisa
e Expedição Científica do Planalto Tibetano (2019QZKK0402/2019QZKK0501).
MENEZES et al.
ORCID
Fernando Heberson Menezes https://orcid.
org/0000-0003-4169-0215
Anderson Feijó https://orcid.org/0000-0002-4643-2293
Hugo Fernandes-Ferreira https://orcid.
org/0000-0001-9064-3736
REFERÊNCIAS
Allen, JA (1904). Relatório sobre mamíferos do distrito de Santa Marta, Colômbia,
coletado pelo Sr. Herbert H. Smith, com notas de campo do Sr. Smith. Boletim
do Museu Americano de História Natural, 20(35), 407–468. http://
digitallibrary.amnh.org/handle/2246/667.
Alves, R., Feijó, A., Barboza, R., Souto, W., Fernandes-Ferreira, H., Cordeiro-
Estrela, P., & Langguth, A. (2016). Game mammals of the Caatinga biome.
Ethnobiology and Conservation, 5(5), 1–51. https://
doi.org/10.15451/ec2016-7-5.5-1-51
Assis, L. F. F. G., Ferreira, K. R., Vinhas, L., Maurano, L., Almeida, C., Carvalho,
A., Rodrigues, J., Maciel, A., & Camargo, C. (2019).
TerraBrasilis: Uma infraestrutura de análise de dados espaciais para
mapeamento temático em larga escala. ISPRS International Journal of Geo-
Information, 8(11), 513. https://doi.org/10.3390/ijgi8110513
Baía Júnior, P. C., Guimarães, D. A., & Le Pendu, Y. (2010). Non legalized
commerce in game meat in the Brazilian Amazon: A case study. Revista de
Biologia Tropical, 58(3), 1079–1088. https://doi.
org/10.15517/rbt.v58i2.5264
Bonvicino, C. R., de Oliveira, J. A., & D’Andrea, P. S. (2008). Guia dos roe dores
do Brasil: Com chaves para gêneros baseadas em caracteres ex ternos.
Centro Pan-Americano de Febre Aftosa.
Bonvicino, CR, Penna-Firme, V., & Braggio, E. (2002). Evidência molecular e
cariológica do status taxonômico de Coendou e Sphiggurus
(Rodentia: Hystricognathi). Journal of Mammalogy, 83(4), 1071–1076. https://
doi.org/10.1644/1545-1542(2002)083<1071:MAKEO
T> 2,0.CO; 2
Borges-Nojosa, D. M. (2007). Diversidade de anfíbios e répteis da serra de Baturité,
Ceará. In T. S. de Oliveira, & F. S. de Araújo (Eds.), Diversidade e
Conservação da Biota na Serra de Baturité, Ceará (pp.
225–247). Universidade Federal do Ceará.
Brandt, JF (1835). Descrições e ícones de mamíferos roedores exóticos novos ou
menos conhecidos do museu zoológico acadêmico. Memoirs De L'academie
Impériale Des Sciences De St.
Petersburgo, Sér. 6, 3, 357-442.
Bremer, K. (1994). Suporte de galhos e estabilidade da árvore. Cladística, 10, 295–
304. https://doi.org/10.1111/j.1096-0031.1994.tb00179.x
Buffon, G.-L.-L. (1789). História natural geral e particular: Suplemento. Tomo XII.
Thierry Hoquet (Universidade de Nanterre -
Paris X). http://www.buffon.cnrs.fr/
Cabrera, A. (1961). Catálogo dos mamíferos da América do Sul. Revista
Do Museu Argentino de Ciências Naturais, 4(2), 599–600.
Caldara Jr. , V. , & Leite , YLR (2012). Variação geográfica em porcos-espinhos
anões peludos de Coendou do leste do Brasil (Mammalia: Erethizontidae).
Zoologia, 29(4), 318-336. https://doi.org/10.1590/
S1984-46702012000400005
Chernova, OF (2002). Novas descobertas de uma cutícula espinhal especializada
em porcos-espinhos (Rodentia: Hystricomorpha) e tenrecs (Insectivora:
Tenrecidae). Doklady Ciências Biológicas, 384(4), 267-270. https://
doi.org/10.1023/A:1016094230305
Cho, WK, Ankrum, JA, Guo, D., Chester, SA, Yang, SY, Kashyap, A., Campbell,
GA, Wood, RJ, Rijal, RK, Karnik, R., Langer, R., & Karp , JM (2012). Farpas
microestruturadas na pena do porco-espinho norte-americano permitem fácil
penetração no tecido e difícil remoção. Anais da Academia Nacional de
Ciências, 109(52), 21289–21294. https://doi.org/10.1073/pnas.1216441109.
Machine Translated by Google
MENEZES et al.
Costa, LP (2003). A ponte histórica entre a Amazônia e a Mata Atlântica do Brasil:
Um estudo de filogeografia molecular com pequenos mamíferos. Journal of
Biogeography, 30, 71-86. https://doi.
org/10.1046/j.1365-2699.2003.00792.x
Costa, L. P., Leite, Y. L. R., Fonseca, G. A. B., & Fonseca, M. T. (2000).
Biogeografia de mamíferos florestais da América do Sul: Endemismo e
diversidade na Mata Atlântica. Biotropica, 32(4B), 872-881. https://
doi.org/10.1111/j.1744-7429.2000.tb00625.x
Darriba, D., Taboada, G.L., Doallo, R., & Posada, D. (2012). jModelTest 2: Mais
modelos, novas heurísticas e computação paralela. Nature Methods, 9(8), 772.
https://doi.org/10.1038/nmeth.2109
Daudin, FM (1802). Tabela de divisões, subdivisões, ordens e gêneros de mamíferos,
por Cidadão Lacepède; com a indicação de todas as espécies descritas por
Buffon, e sua distribuição em cada um dos gêneros. Em BG Lacépède (Ed.),
História Natural de Buffon 14 (pp. 143-195). P. Didot e Firmin Didot.
de Oliveira, T. S., Figueiredo, M. A., Nogueira, R. S., Sousa, S. C., Souza, S. S.
G., Romero, R. E., & Tavares, R. C. (2007). Histórico dos impactos an trópicos
e aspectos geoambientais da Serra de Baturité, Ceará. In T. S. de Oliveira, &
F. S. de Araújo (Eds.), Diversidade e Conservação da Biota na Serra de
Baturité, Ceará (pp. 17–72). Universidade Federal do Ceará.
Doyle, JJ, & Doyle, JLA (1987). Um procedimento rápido de isolamento de DNA para
pequenas quantidades de tecido foliar fresco. Boletim Fitoquímico, 19, 11-15.
Eisenberg, JF, & Redford, KH (1999). Mamíferos dos neotrópicos: os
neotrópicos centrais (Vol. 3). A Universidade de Chicago Press.
Elbroch, LM, Hoogesteijn, R., & Quigley, H. (2016). Pumas (Puma con color) Mortos
por porcos-espinhos norte-americanos (Erethizon dorsatum).
The Canadian Field-Naturalist, 130(1), 53. https://doi.org/10.22621/
cfn.v130i1.1793
Ellerman, JR (1940). As famílias e gêneros de roedores vivos. Volume I.
Outros roedores que não Muridae (2ª ed.). O Museu Britânico (História Natural).
Emmons, LH (1997). Mamíferos da floresta tropical neotropical: um guia de campo. o
Imprensa da Universidade de Chicago.
Escobar, H. (2020). O desmatamento na Amazônia brasileira ainda está aumentando
acentuadamente. Science, 369(6504), 613. https://doi.org/10.1126/scien
ce.369.6504.613
Fearnside, PM, Figueiredo, AMR, & Bonjour, SCM (2013).
Perda da floresta amazônica e o longo alcance da influência da China.
Meio Ambiente, Desenvolvimento e Sustentabilidade, 15(2), 325–338. https://
doi.org/10.1007/s10668-012-9412-2
Feijó, A., & Langguth, A. (2013). Mamíferos de médio e grande porte do Nordeste do
Brasil: Distribuição e taxonomia, com descrição de novas espécies. Revista
Nordestina de Biologia, 22(1), 3–225.
Feijó, A., Nunes, H., & Langguth, A. (2016). Mamíferos da Reserva Biológica
Guaribas, Paraíba. Brasil. Revista Nordestina de Biologia, 24(1), 57–74.
Felsenstein, J. (1985). Limites de confiança em filogenias: uma abordagem usando
o bootstrap. Evolution, 39(4), 783-791. https://doi.
org/10.1111/j.1558-5646.1985.tb00420.x
Fernandes-Ferreira, H., Gurgel-Filho, N. M., Feijó, A., Mendonça, S. V., Alves, R. R.
N., & Langguth, A. (2015). Non-volant mammals from Baturité Ridge, Ceará
state, Northeast Brazil. Check List, 11(3), 1630. https://doi.org/
10.15560/11.3.1630
Garbino, G. S. T., Rezende, G. C., Fernandes-Ferreira, H., & Feijó, A.
(2018). Reconsiderando as extinções de mamíferos no Centro de Endemismo
Pernambucano da Mata Atlântica Brasileira. Biodiversidade Animal e
Conservação, 41(1), 175–184. https://doi.org/10.32800/
abc.2018.41.0175
Girão, W., Albano, C., Pinto, P. T., & Silveira, L. F. (2007). Avifauna da serra de
Baturité, Ceará: Dos naturalistas à atualidade. In T. S. de Oliveira, & F. S. de
Araújo (Eds.), Diversidade e Conservação da Biota na Serra de Baturité, Ceará
(pp. 187–224). Universidade
Federal do Ceará.
ÿÿ
| 23
Gray, JE (1850). Sobre as espécies de Cercolabes confundidas sob o nome de C.
prehensilis. Annals and Magazine of Natural History, 5(29), 380–381. https://
doi.org/10.1080/03745486009494929
Gregory , T. , Lunde , DP , Zamora-Meza , HT , Carrasco-Wheel , F. , Zamora Meza ,
HT , & Carrasco-Wheel , F. (2015). Registros do Coendou ichil lus (Rodentia,
Erethizontidae) da região do Baixo Urubamba no Peru. ZooKeys, 509 (junho),
109–121. https://doi.org/10.3897/zooke
sim.509.9821
Griffiths, BM, Gilmore, MP e Bowler, M. (2020). Predação de um porco-espinho
brasileiro (Coendou prehensilis) por uma jaguatirica (Leopardus pardalis) em
um barranco mineral na Amazônia peruana. Teias Alimentares, 24, 2018-2020.
https://doi.org/10.1016/j.fooweb.2020.e00148
Guindon, S., Dufayard, J.-F., Lefort, V., Anisimova, M., Hordijk, W., & Gascuel, O.
(2010). Novos algoritmos e métodos para estimar filogenias de máxima
verossimilhança: Avaliando o desempenho do PhyML 3.0. Biologia Sistemática,
59(3), 307-321. https://doi.
org/10.1093/sysbio/syq010
Guindon, S., & Gascuel, O. (2003). Um algoritmo simples, rápido e preciso para
estimar grandes filogenias por máxima verossimilhança. Biologia Sistemática,
52(5), 696-704. https://doi.org/10.1080/1063515039
0235520
Gutierrez , EE , & Marinho-Filho , J. (2017). A fauna de mamíferos em demência ao
Cerrado e à Caatinga. ZooKeys, 644 (janeiro), 105–157. https://doi.org/10.3897/
zookeys.644.10827
Handley, CO, & Pine, RH (1992). Uma nova espécie de porco-espinho de cauda
preênsil, gênero Coendou Lacépède, do Brasil. Mammalia, 56(2), 237-244.
https://doi.org/10.1515/mamm-1992-0207
Honaker, J., King, G., & Blackwell, M. (2011). Amelia II: Um programa para dados
perdidos. Journal of Statistical Software, 45(7), 2–47. https://doi.
org/10.18637/jss.v045.i07
Huelsenbeck, JP, & Ronquist, F. (2001). MrBayes: inferência Bayesiana de árvores
filogenéticas. Bioinformática, 17(8), 754-755. https://doi.
org/10.1093/bioinformatics/17.8.754
Husson, AM (1978). Os mamíferos do Suriname. EJ Brill.
ICMBio. (2018). Livro vermelho da fauna brasileira ameaçada de ex tinção. Volume
II - Mamíferos. In Livro Vermelho da Fauna Brasileira Ameaçada de Extinção:
Vol. II. ICMBio/MMA.
Inbar, M., & Lev-Yadun, S. (2005). Espinhos conspícuos e aposemáticos no reino
animal. Naturwissenschaften, 92(4), 170-172. https://
doi.org/10.1007/s00114-005-0608-2
INPE (2021). Área Queimada. Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais. http://
queimadas.dgi.inpe.br/queimadas/aq1km/.
Jansa, SA, Goodman, SM, & Tucker, PK (1999). Filogenia molecular e biogeografia
dos roedores nativos de Madagascar (Muridae: Nesomyinae): Um teste da
hipótese de origem única. Cladística, 15(3), 253-270. https://doi.org/10.1111/
j.1096-0031.1999.tb00267.x
Johnson, MD, Magnusson, KD, Shmon, CL, & Waldner, C. (2006).
Lesões de espinhos de porco-espinho em cães: uma retrospectiva de 296 casos (1998-
2002). Canadian Veterinary Journal, 47(7), 677–682.
Kumar, S., Stecher, G., & Tamura, K. (2016). MEGA7: Análise de genética evolutiva
molecular versão 7.0 para conjuntos de dados maiores. Biologia Molecular e
Evolução, 33(7), 1870–1874. https://doi.org/10.1093/
molbev/msw054
Lambkin, CL, Lee, MSY, Winterton, SL, & Yeates, DK (2002).
Suporte a Bremer particionado e várias árvores. Cladística, 18(4), 436-444.
https://doi.org/10.1111/j.1096-0031.2002.tb00159.x
Lees, AC, Peres, CA, Fearnside, PM, Schneider, M., & Zuanon, J.
AS (2016). Hidrelétricas e o futuro da biodiversidade amazônica. Biodiversidade
e Conservação, 25(3), 451–466. https://doi.
org/10.1007/s10531-016-1072-3
Leite, YLR, Caldara Jr., V., Loss, AC, Costa, LP, Melo, É. RA , Gadelha , JR , &
Mendes Pontes , AR (2011). Designação de um neótipo para o porco-espinho
brasileiro, Coendou prehensilis (Linnaeus, 1758). Zootaxa, 2791, 30-40. https://
doi.org/10.11646/zoota
xa.2791.1.2
Machine Translated by Google
24 |ÿÿ
Leite, YLR, & Loss, AC (2015). Gênero Phyllomys Lund 1839. Em J.
L. Patton, UFJ Pardiñas, & G. D'Elia (Eds.), Mamíferos da América do Sul,
Volume 2: Roedores (pp. 915-928). Imprensa da Universidade de Chicago.
Lewis, PO (2001). Uma abordagem de probabilidade para estimar a filogenia a
partir de dados de caracteres morfológicos discretos. Biologia Sistemática,
50(6), 913-925. https://doi.org/10.1080/106351501753462876
Lima, J. F. D. S. (1994). Cariótipos em espécies de Dasyproctidae e Erethizontidae,
com discussão da evolução cromossômica (Rodentia, Caviomorpha).
Brazilian Journal of Genetics Supplement, 17, 135.
Lineu, C. (1758). O sistema da natureza através dos três reinos da natureza,
segundo classes, ordens, gêneros, espécies, com caracteres, diferenças,
sinônimos, lugares (10º, vol. ed.). Lawrence Salvius
Loebmann, D., & Haddad, CFB (2010). Anfíbios e répteis de uma área altamente
diversificada do domínio da Caatinga: implicações de composição e
conservação. Biota Neotropica, 10(3), 227-256. https://
doi.org/10.1590/S1676-06032010000300026
Maddison, DR, Swofford, DL, & Maddison, WP (1997). NEXUS: Um formato de
arquivo extensível para informações sistemáticas. Biologia Sistemática,
46(4), 590-621.
Marinho-Filho, J., & Emmons, LH (2016). Coendou prehensilis. A Lista Vermelha
de Espécies Ameaçadas da IUCN, T101228458A22214580. https://
doi.org/10.2305/IUCN.UK.2016-2.RLTS.T101228458A2221
4580.in
Mendes Pontes, A. R., Beltrão, A. C. M., Normande, I. C., Malta, A. D. J.
R., Silva Júnior, APD, & Santos, AMM (2016). Extinção em massa e
desaparecimento de espécies desconhecidas de mamíferos: Cenário e
perspectivas de um hotspot de biodiversidade. PLoS One, 11(5), e0150887.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0150887
Mendes Pontes, A. R., Gadelha, J. R., Melo, É. R. A., de Sá, F. B., Loss, A.
C. , Caldara , V. Jr , Costa , LP , & Leite , YLR (2013). Uma nova espécie
de porco-espinho, gênero Coendou (Rodentia: Erethizontidae) da Mata
Atlântica do nordeste do Brasil. Zootaxa, 3636(3), 421. https://doi.org/
10.11646/zootaxa.3636.3.2
Menezes, F. H., Garbino, G. S. T., Semedo, T. B. F., Lima, M., Feijó, A., Cordeiro-
Estrela, P., & da Costa, I. R. (2020). Major range extensions for three
species of porcupines (Rodentia: Erethizontidae: Coendou) from the Brazilian
Amazon. Biota Neotropica, 20(2), e20201030. https://doi.org/
10.1590/1676-0611-bn-2020-1030
Miranda Ribeiro, A. (1936). O recém-nascido do porco-espinho brasileiro (Coendou
prehensilis Linn.) e do porco-espinho peludo (Sphingurus villosus F. Cuv.).
Proceedings of the Zoological Society of London, 106, 971-974.
Moojen, J. (1952). Os Roedores do Brasil. Instituto Nacional do Livro.
Moraes-Santos, H. M. (1997). Descrição do sincrânio de Coendou pre hensilis
(Erethizontidae) e a comparação com Proechimys guyannen sis guyannensis
(Echimyidae) (Rodentia, Caviomorpha). Boletim do Museu Paraense Emilio
Goeldi, 13(2), 95–189.
Moro, M. F., Macedo, M. B., de Moura-Fé, M. M., Farias Castro, A. S., & da Costa,
R. C. (2015). Vegetação, unidades fitoecológicas e diver sidade paisagística
do estado do Ceará. Rodriguésia, 66(3), 717–743. https://doi.org/
10.1590/2175-7860201566305.
Pivello, VR (2011). O uso do fogo no cerrado e florestas tropicais amazônicas do
Brasil: Passado e presente. Ecologia do Fogo, 7(1), 24-39. https://
doi.org/10.4996/fireecology.0701024
Ramírez-Chaves, HE, López-Ordóñez, JP, Aya-Cuero, CA, Velásquez-Guarín, D.,
Cardona-Giraldo, A., Atuesta-Dimian, N., Morales-Martínez, DM, & Rodriguez-
Posada, EU (2020).
Preenchendo lacunas de distribuição: Novos registros do porco-espinho
brasileiro, Coendou prehensilis (Linnaeus, 1758) (Mammalia, Rodentia), em
10 departamentos da Colômbia. Lista de verificação, 16(4), 927-932. https://doi.
org/10.15560/16.4.927
Ramírez-Chaves, HE, Suárez-Castro, AF, Morales-Martínez, DM, & Vallejo-Pareja,
MC (2016). Riqueza e distribuição de porcos-espinhos (Erethizontidae:
Coendou) da Colômbia. Mammalia, 80(2), 181-191. https://doi.org/10.1515/
mammalia-2014-0158
MENEZES et al.
Ramirez-Chaves , HE , Torres-Martinez , MM , Noguera-Urban , EA , Passos ,
FC , & Hives-Finch , JE (2019). O status do conhecimento e a distribuição
potencial do porco-espinho anão castanho peludo endêmico colombiano
Coendou vestitus (Rodentia). Biologia de Mamíferos, 99, 1-11. https://doi.org/
10.1016/j.mambio.2019.09.012
Rangel, C. H., & Neiva, C. H. M. B. (2013). Predação de vertebrados por cães
Canis lupus familiaris (Mammalia: Carnivora) no Jardim Botânico do Rio de
Janeiro. Biodiversidade Brasileira, 3(2), 261–269. https://doi.org/10.37002/
biobrasil.v%25vi%25i.345
Ribeiro, MC, Metzger, JP, Martensen, AC, Ponzoni, FJ, & Hirota, MM (2009). A
Mata Atlântica Brasileira: Quanto resta e como é distribuída a floresta
remanescente? Implicações para a conservação. Conservação Biológica,
142(6), 1141-1153. https://doi.
org/10.1016/j.biocon.2009.02.021
Roach, N. (2016). Coendou baturitensis (Porco-espinho Baturita). A Lista Vermelha
de Espécies Ameaçadas da IUCN 2016. https://doi.org/10.2305/
IUCN.UK.2016-2.RLTS.T87411473A87411477.en
Roach, N., & Mendes Pontes, AR (2020). Coendou speratus (porco-espinho anão).
A Lista Vermelha de Espécies Ameaçadas da IUCN 2020,
e.T46205559A166610234.
Roberts, M., Brand, S., & Maliniak, E. (1985). A biologia de porcos-espinhos de
cauda preênsil em cativeiro, Coendou prehensilis. Journal of Mammalogy,
66(3), 476–482. https://doi.org/10.2307/1380922
Ronquist, F., & Huelsenbeck, JP (2003). MrBayes 3: Inferência filogenética
bayesiana sob modelos mistos. Bioinformática, 19(12), 1572–
1574. https://doi.org/10.1093/bioinformatics/btg180
Ronquist, F., Teslenko, M., Van Der Mark, P., Ayres, DL, Darling, A., Höhna, S.,
Larget, B., Liu, L., Suchard, MA, & Huelsenbeck, JP
(2012). Mrbayes 3.2: Inferência filogenética bayesiana eficiente e escolha
de modelo em um grande espaço de modelo. Biologia Sistemática, 61(3),
539-542. https://doi.org/10.1093/sysbio/sys029.
Ruedas, L., & Smith, AT (2019). Sylvilagus brasiliensis (Tapeti). A Lista Vermelha
de Espécies Ameaçadas da IUCN 2019. https://doi.org/10.2305/
IUCN.UK.2019-2.RLTS.T87491102A45191186.en.
Silva Junior, CHL, Celentano, D., Rousseau, GX, de Moura, EG, Varga, IVD,
Martinez, C., & Martins, MB (2020). Floresta Amazônica à beira do colapso
no Estado do Maranhão, Brasil. Política de Uso da Terra, 97 (maio), 104806.
https://doi.org/10.1016/j.landu
sepol.2020.104806
Silva Junior, CHL, Pessôa, ACM, Carvalho, NS, Reis, JBC, Anderson, LO, &
Aragão, LEOC (2021). A taxa de desmatamento da Amazônia brasileira em
2020 é a maior da década. Nature Ecology and Evolution, 5(2), 144–145.
https://doi.org/10.1038/
s41559-020-01368-x.
Smith, MF, & Patton, JL (1993). A diversificação de roedores murídeos sul-
americanos: evidências de dados de sequência de DNA mitocondrial para a
tribo akodontine. Biological Journal of the Linnean Society, 50(3), 149–177.
https://doi.org/10.1111/j.1095-8312.1993.tb00924.x.
Sonter, LJ, Herrera, D., Barrett, DJ, Galford, GL, Moran, CJ, & Soares-Filho, BS
(2017). A mineração impulsiona o desmatamento extensivo na Amazônia
brasileira. Nature Communications, 8(1), 1–7. https://doi.
org/10.1038/s41467-017-00557-w
Stankowich, T., & Campbell, LA (2016). Vivendo na zona de perigo: exposição a
predadores e evolução de espinhas e armaduras em mamíferos. Evolução,
70(7), 1501-1511. https://doi.org/10.1111/
evo.12961.
Sullivan, J., & Joyce, P. (2005). Seleção de modelos em filogenética. Revisão
Anual de Ecologia, Evolução e Sistemática, 36(1), 445–466. https://doi.org/
10.1146/annurev.ecolsys.36.102003.152633
Swofford, DL (2002). PAUP*. Análise filogenética usando parcimônia (* e
Outros métodos). Versão 4. Associados Sinauer.
Tabarelli, M., Aguiar, AV, Ribeiro, MC, Metzger, JP, & Peres, CA
(2010). Perspectivas para a conservação da biodiversidade na Mata
Atlântica: Lições do envelhecimento de paisagens modificadas pelo homem.
Conservação Biológica, 143(10), 2328-2340. https://doi.org/10.1016/j.
biocon.2010.02.005.
Machine Translated by Google
MENEZES et al.
Tabarelli, M., & Roda, SA (2005). Uma oportunidade para o Pernambuco
Endemism Center. Natureza & Conservação, 3(2), 128–134.
Tamura, K., & Nei, M. (1993). Estimativa do número de substituições de nucleotídeos
na região controle do DNA mitocondrial em humanos e chimpanzés. Biologia
Molecular e Evolução, 10(3), 512-526. https://doi.org/10.1093/molbev/msl149
Tate, GHH (1935). A taxonomia dos gêneros de roedores hystricoid neotropicais.
Boletim do Museu Americano de História Natural, LXVIII(V), 295–447.
Thomas, O. (1911). Os mamíferos da décima edição de Linnaeus; uma tentativa de
fixar os tipos dos gêneros e as bases e localidades exatas das espécies.
Proceedings of the Zoological Society of London, 81(1), 120-158. https://doi.org/
10.1111/j.1469-7998.1911.tb06995.x
Torres-Martínez, MM, Ramírez-Chaves, HE, Noguera-Urbano, E.
A. , Hives-Finch , JE , Passos , FC , & Garcia , J. (2019). Sobre a distribuição
do porco-espinho brasileiro Coendou prehensilis
(Erethizontidae) na Colômbia. Mammalia, 83(3), 290–297. https://
doi.org/10.1515/mammalia-2018-0043
Trigueiro, WR, Nabout, JC, & Tessarolo, G. (2020). Descobrindo a variabilidade
espacial dos recentes vetores de desmatamento no Cerrado brasileiro. Journal
of Environmental Management, 275, 111243–
https://doi.org/10.1016/j.jenvman.2020.111243
Valença Montenegro, M., Bezerra, B., Fialho, M., Jerusalinsky, L., Lynch Alfaro, J., &
Martins, A. B. (2020). Sapajus flavius (Blonde Capuchin).
A Lista Vermelha de Espécies Ameaçadas da IUCN 2020. https://doi.
org/10.2305/IUCN.UK.2020-3.RLTS.T136253A179782919.en.
Vanzolini, P. E., & Williams, E. E. (1981). The vanishing refuge: A mech anism for
ecogeographic speciation. Papéis Avulsos de Zoologia, 34(23), 251–255.
Vieira, ICG, Toledo, PM, Silva, JMC, & Higuchi, H. (2008).
Desmatamento e ameaças à biodiversidade da Amazônia. Revista Brasileira
de Biologia, 68(4 supl), 949–956. https://doi.org/10.1590/
S1519-69842008000500004
Vincent, JFV, & Owers, P. (1986). Projeto mecânico de espinhos de ouriço e espinhos
de porco-espinho. Jornal de Zoologia, 210(1), 55-75. https://doi.org/10.1111/
j.1469-7998.1986.tb03620.x
Voss, RS (2011). Notas de revisão sobre porcos-espinhos neotropicais (Rodentia:
Erethizontidae) 3. Uma lista de verificação anotada sobre as espécies de Coendou
Lacépède, 1799. American Museum News, 3720, 1–36.
Voss, RS (2015). Superfamília Eretizontoidea Bonaparte, 1845. Em J.
L. Patton, UFJ Pardiñas, & G. D'Elia (Eds.), Mamíferos da América do Sul,
Volume 2: Roedores (pp. 786–805). A Universidade de Chicago Press.
Voss, RS, & Angermann, R. (1997). Notas de revisão sobre porcos-espinhos
neotropicais (Rodentia: Erethizontidae). 1. Material tipo descrito por Olfers
(1818) e Kuhl (1820) no Museu Zoológico de Berlim.
American Museum News, 3214, 1–44.
Voss, RS, & da Silva, MNF (2001). Notas de revisão sobre porcos-espinhos
neotropicais (Rodentia: Erethizontidae). 2. Uma revisão do grupo Coendou
vestitus com descrições de duas novas espécies da Amazônia. American
Museum Novitates, 3351, 1–36. https://doi.
org/10.1206/0003-0082(2001)351<0001:RNONPR>2.0.CO;2
Voss, RS, Hubbard, C., & Jansa, SA (2013). Relações filogenéticas de porcos-
espinhos do Novo Mundo (Rodentia, Erethizontidae):
APÊNDICE 1
Espécimes examinados de erethizontidae
†Amostras sequenciadas
Chaetomys subspinsusus
BRASIL Bahia: MNRJ 11202, MNRJ 11459, MNRJ 11460,
MNRJ 11461, MNRJ 11462, MNRJ 11463, MNRJ 11464, MNRJ
11465, MNRJ 50682, MNRJ 81959, MNRJ 81960, MNRJ 81961,
| 25
ÿÿ
Implicações para taxonomia, evolução morfológica e biogeografia. American
Museum Novitates, 3769, 1–36. https://doi.
org/10.1206/3769.2
Waterhouse, GR (1848). Uma história natural da Mammalia, vol. II.
Contendo a ordem Rodentia, ou mamífero roedor. Hippolyte Ballière.
Wilgenbusch, JC, & Swofford, D. (2003). Inferindo árvores evolutivas com PAUP*.
Protocolos Atuais em Bioinformática, Capítulo 6, Unidade 6.4. https://doi.org/
10.1002/0471250953.bi0604s00
Woods, CA, & Kilpatrick, CW (2005). Infraordem Hystricognathi. Em DE Wilson, & DM
Reeder (Eds.), Espécies de mamíferos do mundo: Uma referência taxonômica
e geográfica (2ª ed., pp. 1538–1600). Imprensa da Universidade Johns Hopkins.
Yang, W., Chao, C., & McKittrick, J. (2013). Compressão axial de um cilindro oco
preenchido com espuma: Um estudo de espinhos de porco-espinho.
Acta Biomaterialia, 9(2), 5297-5304. https://doi.org/10.1016/j.
atobio.2012.09.004
INFORMAÇÕES DE APOIO
Informações adicionais de suporte podem ser encontradas na versão online do artigo
no site do editor.
Figura S1. Medidas cranianas obtidas por análise morfométrica.
Figura S2. Árvore filogenética de eretizontídeos obtida por máxima parcimônia com
dados morfológicos.
Figura S3. Árvore filogenética de eretizontídeos obtida por Inferência Bayesiana (BI1)
e Máxima Verossimilhança (ML) com sequências cyt b .
Figura S4. Holótipo (UFPB 6809) de Coendou baturitensis.
Tabela S1. Transformações de caráter morfológico em consenso
árvore de dados combinados.
Tabela S2. Diagnóstico de caráter de partição morfológica de saída de análise MP2.
Tabela S3. Cargas da primeira e segunda componentes principais e coeficientes da
primeira, segunda e terceira funções discriminantes.
Alinhamento S1. Conjunto de dados moleculares.
Alinhamento S2. Dados moleculares e morfológicos combinados.
How to cite this article: Menezes, F. H., Feijó, A., Fernandes Ferreira, H.,
Ribeiro da Costa, I., & Cordeiro-Estrela, P. (2021).
Sistemática integrativa de porcos-espinhos neotropicais do complexo Coendou
prehensilis (Rodentia: Eretizontidae). Diário de
Zoological Systematics and Evolutionary Research, 00, 1–30.
https://doi.org/10.1111/jzs.12529
MNRJ 9680—Ilhéus (14°48ÿS, 39°02ÿW). MNRJ 46250—Nova
Viçosa, Helvecia 1 (17°53ÿS, 39°23ÿW). Espírito Santo: MNRJ 81127—Aracruz, Rodovia
Aracruz–Comboios, Km 6 (19°49ÿS,
40°15ÿW). MNRJ 8278—São José River (no GPS informa
tion). Minas Gerais: MNRJ 50683—Serra do Caparaó (20°27ÿS, 41°50ÿW). Unknown
localities: MNRJ 34503, MNRJ 81958,
MNRJ 81962.
Machine Translated by Google
26 |ÿÿ
Erethizon dorsatum
ESTADOS UNIDOS DA AMÉRICA New Hampshire: MNRJ 81956—Carroll
Municipality (43°52ÿN, 71°12ÿW). Local desconhecido
ligações: MNRJ 898.
Coendou baturitensis
BRAZIL Ceará: UFPB 6809—Aratuba, Comunidade Barreiros
(4°25ÿS, 39°1ÿW). UFPE 2387—Baturité. UFPB 9390, UFPB
9391†, UFPB 9780†, UFPB 9781†—Mulungu, Maciço de Baturité (4°18ÿS,
39°0ÿW). UFPB 9518—Pacatuba, Trilha do Letreiro,
RPPN Sítio Monte Alegre (3°57ÿ14.35ÿS, 38°37ÿ23.29ÿW). MNRJ 34504—Pacoti
(4°13ÿS, 38°55ÿW). MNRJ 75670—São Benedito,
Cinta da Solidade (4°02ÿS, 40°50ÿW). UFPB 9392—Ubajara, Igreja de Ubajara
(3°52°16ÿS, 40º54ÿ58ÿW). Maranhão: MPEG 20214—Grajaú, Rod.
Transmaranhão, Km 36, Faz. Sr. Adoam. (5°48ÿ27.24ÿ, 46°9ÿ27.23ÿW). Pará:
MPEG 38334—Abaetetuba
(1°43'S, 48°52'W). MPEG 418, MPEG 421, MPEG 6623, MPEG 8853,
MPEG 9137, MPEG 11837—Belém, Jardim Zoobotânico do Museu
Paraense Emílio Goeldi (1°27ÿS, 48°28ÿW). MPEG 38854—Melgaço, FLONA
Caxiuanã (1°47ÿS, 51°26ÿW). MPEG 30679—Paragominas (3°0ÿS, 47°21ÿW).
MZUSP 13486—Santo Antônio do Tauá (01°8ÿS,
48°09'W). MPEG 8872, MPEG 11876, MPEG 11899, MPEG 12316,
MPEG 12598—Tucuruí (3°48ÿS, 49°39ÿW).
Coendou bicolor
BRAZIL Amazonas: MPEG 24574, MPEG 37122—Uarini, Reserva de
Desenvolvimento Sustentável Mamirauá (2°12ÿS, 65°42ÿW).
Coendou ichillus
BRASIL Amazônia: MZUSP 11465—Japurá (1°49ÿS, 66°35ÿW).
EQUADOR Pastaza: AMNH 126171, Rio Pastaza (Sem outras informações
informações disponíveis).
Coendou é insidioso
BRAZIL Bahia: MNRJ 1361—Feira de Santana (13°14ÿS, 39°00ÿW).
MNRJ 11210, MNRJ 11211, MNRJ 11466, MNRJ 11467, MNRJ
68199—Ilhéus (14°48ÿS, 39°02ÿW). MNRJ 55527—Porto Seguro (16°26ÿS,
39°04ÿW). Espírito Santo: MNRJ 8277 –São José, Rio São José (19°17ÿS,
40°08ÿW). MNRJ 68200 (the exact locality is unknown).
Coendou de cauda longa de cauda longa
BRAZIL Acre: MZUSP 7345—Iquíri River (the exact location is un known).
Amazonas: MNRJ 30481, MNRJ 30490—Barreirinha,
Ariaú River, right bank of Negro River (3°12ÿS, 57°15ÿW). MPEG 41760—Jutaí,
Roscujubim (4°24ÿS, 68°31ÿW). MZUSP 5040—Silves (2°51ÿS, 58°27ÿW). Pará:
MZUSP 20931—Altamira, Cachoeira do
Espelho, Xingu River (3°39ÿS, 52°22ÿW). MZUSP 25232—Barreira, Tapajós
River (no information about this locality could be recov ered). MNRJ 7657—
Belterra, Santarém (2°28ÿS, 54°42ÿW). MZUSP
5042—Bravo (no information about this locality could be recov ered). MZUSP
25230—Uruá, Parque Nacional da Amazônia (4°2ÿN, 51°12ÿW). MNRJ 2671—
Villa Braga, Rio Tapajós (4°25ÿS, 56°18ÿW).
MENEZES et al.
Rondônia: UFPB 1205, UFPB 1206, UFPB 1207, UFPB 1208, UFPB
1129, UFPB 1230, UFPB 1231, UFPB 1232, UFPB 1233, UFPB
1237, UFPB 1279, UFPB 1280, UFPB 1282, UFPB 1374—Candeias
do Jamari, UHE Samuel, Rio Jamari (8°45ÿ1ÿS, 63°27ÿ20ÿW).
Roraima: FMNH 20031—Boa Vista, Rio Branco (2°51ÿN, 60°37ÿ4W).
MNRJ 70735—Caracaraí, PARNA Viruá (1°43ÿN, 61°09ÿW). MZUSP
13683—Rio Catrimani (a localização exata é desconhecida). Desconhecido
localidades: MPEG 22481, MPEG 22482. COLÔMBIA Magdalena: AMNH 15460
—Santa Marta, Bonda (11°14ÿN, 74°7ÿW). Meta:
FMNH 87897, AMNH 136311—Villavicencio (4°3ÿN, 73°37ÿW).
EQUADOR Pastaza: Puyo, FMNH 43290—Rio Capihuara (1°29ÿS, 78°0ÿW).
PERU Outros: FMNH 86915, FMNH 86916, FMNH 86917—
Santa Cecília (3°36ÿS, 72°57ÿW). Pasco: FMNH 41205—Pozuzo (10°
0ÿS, 75°33ÿW). TRINIDAD E TOBAGO Trinidad: FMNH 61862,
FMNH 61863—Monte Harris (10°29ÿN, 61° 6ÿW).
Coendou de cauda longa boliviano
BOLÍVIA Santa Cruz: FMNH 21396—Boa vista (17°27ÿS,
63°40'W). BRASIL Bahia: FMNH 21709—Barra (11°2ÿS, 43°9ÿW).
Goiás: MNRJ 4923, MNRJ 4924, MNRJ 4925, MNRJ 4936, MNRJ
4937, MNRJ 4938, MNRJ 34186—Anápolis (16°19ÿS, 48°59ÿW).
MZUSP 4271, MZUSP 4272, MZUSP 4273—Cana Brava (13°37ÿS,
50°28ÿW). UnB 2802, UnB 2803—Catalão, SETAS UHE Serra do
Facão (18°02ÿ46ÿS, 47°40ÿ30ÿW). MZUSP 6984—GO–70 (the
exact locality is unknown). MNRJ 50162—Minaçu, UHE Serra da Mesa
(13°53ÿ52,2ÿS, 48°19ÿ02ÿW). MNRJ 2679—Nova Roma,
Rio Paraná (13°46ÿS, 47°03ÿW). MNRJ 2672—São Domingos (13°24ÿS,
46°19ÿW). MNRJ 2670—São Miguel River (unknown).
MNRJ 2665 (The exact locality is unknown). Minas Gerais: UFPB 9410, UFPB
9411—Indianópolis, UHE Miranda (18°54ÿ33ÿS, 48°02ÿ31ÿW). MNRJ 29080—
Matias Cardoso, Santa Idália
Farm (14°39ÿS, 44°10ÿW). UFPB 1616, UFPB 1617—Nova Ponte,
UHE Nova Ponte, Araguari River (19°07ÿS, 47°41ÿW). MZUSP 3115—Pirapora
(17°21ÿS, 44°55ÿW). MNRJ 2681—Urucuia, Urucuia River (16°13ÿS, 45°33ÿW).
Mato Grosso: MNRJ 64213,
MNRJ 64569—Barão de Melgaço, RPPN SESC Pantanal (16°11ÿS, 55°57ÿW).
MNRJ 930—Cárceres, Jauru River (16°04ÿS, 57°42ÿW).
MZUSP 32335, UnB 1756, UnB 1757†, UnB 1758†, UnB 1759—Chapada dos
Guimarães, UHE Manso (14°52ÿS, 55°48ÿW).
MZUSP 6983—Cocalinho, Lagoa da Grande Dumba (14°29'26,89'' S, 50°59'8,16''
W). MZUSP 6357—Palmeiras (12°16ÿS, 51°51ÿW).
MNRJ 252 (the exact locality is unknown). Mato Grosso do Sul: MNRJ 65561—
Aquidauana, Foz do Rio Negro (20°29ÿS, 55°46ÿW). MNRJ 81806—Miranda
(20°14ÿS, 56°23ÿW). MZUSP
1859—Porto Faia (nenhuma informação sobre esta localidade foi recuperada).
Piauí: MZUSP (ARP 132)—Guaribas, Serra do Parna
das Confusões (9°07ÿS, 43°45ÿW). UFPB 9589—São Raimundo
Nonato, PARNA Serra da Capivara, Caldeirão do Gato (8°47ÿS, 42°37ÿW).
Coendou dirige
BRAZIL Roraima: UFPB 3001†—São José da Baliza, UHE Jatapu, Left Bank of
Japatu River (0°48ÿ06ÿS, 59°16ÿ59ÿW).
Machine Translated by Google
MENEZES et al. ÿÿ

| 27

Coendou nycthemera 42°36ÿW). MNRJ 75961—Sumidouro, Vale do Encanto (22°02ÿS,

BRAZIL Pará: MPEG 6622, MPEG 6625, MPEG 6627, MPEG 6628, 42°40'W). MNRJ 7260—Theresópolis (22°25ÿS, 42°56ÿW). São Paulo: MZUSP 1177
MPEG 8784, PEG 22451, MPEG 22478, MPEG 22479—Belém, Jardim —Frank (20°31ÿS, 47°25ÿW). MZUSP 327—Osasco

Zoobotânico do Museu Paraense Emílio Goeldi (1°27ÿS, 48°28ÿW). (23°31ÿS, 46°48ÿW). UFPB 9593—São João da Boa Vista, Sítio

MNRJ 7652, MNRJ 7653, MNRJ 7654, MNRJ 81956—Belterra, Mamonal, Pico do Gavião (21º58ÿS, 46°47ÿW). MZUSP 2342—São

Santarém (2°28'S, 54°42'W). MZUSP 5031, MZUSP 5034, MZUSP Paulo (23°38ÿS, 46°37ÿW). MZUSP 1816, MZUSP 1817, MZUSP

5036, MZUSP 5039-Cometá (2° 14ÿS, 49° 30ÿW). MNRJ 4913, 1819—Ubatuba (23°25ÿS, 45°05ÿW). Santa Catarina: MPEG 22198,

MNRJ 4914, MNRJ 4915, MNRJ 4916, MNRJ 4917, MNRJ 4918, MPEG 22227—Campos Novos, Rio Marombas (27°29ÿS, 51°12ÿW).
MNRJ 4919, MNRJ 4920, MNRJ 4921, MNRJ 72043—Curralinho MPEG 22225—Concórdia, B. Jacutinga (27°14'S, 52°1'W). Localidades desconhecidas:

(1°48ÿS, 49°48ÿW). MPEG 24191, MPEG 24192—Igarapé–Miri (1°58ÿS, 48°57ÿW). MZUSP (c/número)

MPEG 38377—Juruti, Porto da ALCOA (2°9ÿS,

56° 5ÿW). MZUSP 25591—Santa Teresinha, BR–010 Km 87–94 Sigla de Coleções de Mamíferos dos Espécimes Sequenciados

(1°18ÿS, 47°43ÿW). MPEG 12496—Tucuruí (3°48ÿS, 49°39ÿW).

AMNH—Museu Americano de História Natural, Nova York, EUA.

Preso por Coendou ASNHC—Angelo State Natural History Collection, San Angelo, EUA.

BRAZIL Alagoas: MZUSP 7531—Penedo, Manimbu (10°10ÿS, 38°22ÿW). Paraíba: EBRG—Estação Biológica Rancho Grande, Maracay, Venezuela.

UFPB 931, UFPB 932, UFPB 9412†, UFPB 9789—João Pessoa (7°09ÿS, 34°51ÿW). FMNH—Field Museum of Natural History, Chicago, EUA.

MZUSP 8456—Mamanguape, Uruba (6°50ÿS, 35°08ÿW). UFPB 10896—SEMA 1, IAvH—Instituto Alexander von Humboldt, Bogotá, Colômbia.
REBio Guaribas INPA—Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônica, Manaus,
(6°41ÿ29.54ÿS, 35°7ÿ25.63ÿW), UFPB 7299, UFPB 9516, UFPB Brasil.

9790, UFPB 10689—Mamanguape, SEMA 2, REBio Guaribas (6°42ÿS, 35°10ÿW). KU—Centro de Pesquisa em Biodiversidade da Universidade de Kansas, Lawrence,
UFPB 7301—Mataraca, Millenium Miner (6°35ÿS, EUA.

34°58ÿW). UFPB 9517, UFPB 9785, UFPB 9787, UFPB (FHM 30)— LACM—Los Angeles Country Museum, Los Angeles, EUA.

Santa Rita, RPPN Engenho Gargaú (6°59ÿ52ÿS, 34°57ÿ30ÿW). UFPB 6762—Sapé, MCNU—Museu de Ciências Naturais da Universidade Luterana do

RPPN Pacatuba (7°02ÿS, 35°09ÿW). UFPB 9791—Rio Tinto, Mata do Oiteiro Brasil, Canoas, Brazil.

(69°50ÿ15.6ÿS, 34°55ÿ21.2ÿW). UFPB 9590, MNHN—Museu Nacional de História Natural, Paris, França.
UFPB 9592, UFPB (FHM 23)—Rio Tinto, SEMA 3, REBio Guaribas MHNLS—Museu de História Natural La Salle, Caracas, Venezuela.

(6°48ÿS, 35°5ÿW). Pernambuco: UFPB 10688—Aldeia dos Camarás, MNRJ—Museu Nacional, Rio de Janeiro, Brazil.

Camaragibe (7°56ÿ03.6ÿÿS 35°01ÿ11.1ÿÿW). UFPE 1770—Igarassu (7°52ÿ18,67ÿ MUSM—Museu de História Natural da Universidade Nacional

ÿS, 34°54ÿ46,02ÿÿW). MNRJ 73383†—Sinharém, Fábrica de Trapiche, Mata Gindai Prefeito de San Marcos, Lima, Peru.

(8°38ÿ50ÿÿS, 35°10ÿ15ÿÿW). Localidade desconhecida MVZ—Museum of Vertebrate Zoology da Universidade da Califórnia, Berkeley, USA.
vínculos: UFPB s/n 1.

MZUSP—Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo, São Paulo, Brazil.

eu sou uma quichua

COLÔMBIA Cundinamarca: AMNH 73679—San Juan de TTU—Museu da Texas Tech University, Lubbock, EUA.
Rioseco (4°50ÿN, 74°37ÿW). Esmeraldas do Equador: AMNH UFES—Coleção da Universidade Federal do Espírito Santo, Vitória,
33242—Esmeraldas (0°58ÿN, 79°39ÿW). Figura: AMNH 46539— Brasil.

Quito (0°10'S, 78°28'W). UFMG—Coleção da Universidade Federal de Minas Gerais, Belo Horizonte, Brazil.

Coendou esperado UFPB—Coleção da Universidade Federal da Paraíba, João Pessoa,

BRAZIL Alagoas: MNRJ 81600—Viçosa (9°21ÿS, 36°13ÿW). Brasil.

Pernambuco: MNRJ 72045†—Sinharém, Usina Trapiche, Mata Gindai (8°38ÿ50ÿS, UFPE—Coleção da Universidade Federal de Pernambuco, Recife,
35°10ÿ15ÿW). Brasil.

UnB—Coleção da Universidade de Brasília, Destrito Federal, Brazil

Coendou espinhoso UMMZ—Museu de Zoologia da Universidade de Michigan, Ann Arbor,

BRAZIL Espirito Santo: MNRJ 78937†—Santa Tereza, Várzea Alegre, Fazenda Dora EUA.

Francisca Loss (19°49ÿS, 40°40ÿW). Minas Gerais: USNM—Museu Nacional de História Natural, Washington, EUA.

MNRJ 1365—Viçosa (20°45ÿS, 42°52ÿW). MNRJ 69781—Além Paraíba, Fazenda ZINAS - Instituto Zoológico da Academia Russa de Ciências, St.
Cachoeirão (21°51ÿS, 42°42ÿW). UFPB 1618, UFPB Petersburgo, Rússia.
2014, UFPB 2999, UFPB 3000, UFPB 3002, UFPB 3003, UFPB Manso—Mammals Collected in Manso Hydroelectric Dam, Chapada dos Guimarães,

3004—Nova Ponte, UHE Nova Ponte, Araguari River (19°07ÿS, 47°41ÿW). Rio de Mato Grosso, Brazil.

Janeiro: MNRJ 19327—Petrópolis (22°30ÿS, 43°10ÿW). MNRJ 59613—Carmo, FHM—Número do Campo de FH Menezes.

Providência Farm (21°36ÿS, MNFS—Número de Campo de MNF da Silva (ver Lara et al., 1996).
Machine Translated by Google
MENEZES et al.
28 |ÿÿ

APÊNDICE 2

TABELA A1 Sequências eretizontidas utilizadas em análises filogenéticas

GenBank
adesão Seqüência
número Espécies Comprovante tamanho (pb) Localidade Fonte

KY784123 Coendou baturitensis UFPB 9391 827 Deus, Ceará, Brasil Este trabalho

KY784124 Coendou baturitensis UFPB 9780 1140 Deus, Ceará, Brasil Este trabalho

KY784125 Coendou baturitensis UFPB 9781 1140 Deus, Ceará, Brasil Este trabalho

KC463857 Coendou bicolor AMNH 214612 682 Rio Mamoré, Beni, Bolivia Voss et al., 2013

KC463858 Coendou bicolor KU 144560 1140 Cajamarca, Peru Voss et al., 2013

KC463859 Coendou bicolor MUSM 9398 1140 Mãe de Deus, Peru Voss et al., 2013

KC463860 Coendou bicolor FMNH 203679 1140 São Martimo, Peru Voss et al., 2013

KC463861 Coendou ichillus TTU 115491 1027 Loreto, Peru Voss et al., 2013

KC261591 Coendou é insidioso UFES 136 801 Nova Viçosa, Bahia, Brazil Mendes Pontes et ai.,
2013
– d –
NC_021387 Insidious Coendou Voloch et ai. 2013

AF411581 Coendou de cauda longa UnB 1757 (Manso 1132 UHE Manso, Mato Grosso, Brasil Bonvicino et al., 2002
boliviano 212)
AF411582 Coendou de cauda longa UnB 1758 (Manso 1113 UHE Manso, Mato Grosso, Brasil Bonvicino et al., 2002
boliviensis 138)
AF411584 Coendou de cauda longa Manso 849 1123 UHE Manso, Mato Grosso, Brasil Bonvicino et al., 2002
boliviano

KC463873 Coendou de cauda longa AMNH 262274 1140 San Ramón, Bolívia Voss et al., 2013
boliviensis

U34851 Coendou de cauda longa INPA 3919 (MNFS 1140 Fazenda Santa Fé, Acre, Brazil Lara, Patton e da
de cauda longa 1016) Silva 1996

U34852 Coendou de cauda longa MVZ 195088 1140 Eirunepé, Amazonas, Brazil Laura et ai. mil novecentos e noventa e seis

de cauda longa (MNFS 439)

KC463866 Coendou de cauda longa USNM 560869 802 Cerro Neblina Base Camp, Amazonas, Voss et al., 2013
de cauda longa Venezuela

KC463867 Coendou de cauda longa AMNH 273130 762 Nova San Juan, Loreto, Peru Voss et al., 2013
de cauda longa
KC463868 Coendou de cauda longa MUSM 15324 762 Nova San Juan, Loreto, Peru Voss et al., 2013
de cauda longa
KC463869 Coendou de cauda longa MVZ 155200 768 Huampami, Amazonas, Peru Voss et al., 2013
de cauda longa
KC463870 Coendou de cauda longa MVZ 155201 772 Huampami, Amazonas, Peru Voss et al., 2013
de cauda longa
KC463871 Coendou de cauda longa MVZ 191349 772 Rio Juruá, Ocidente, Acre, Brazil Voss et al., 2013
de cauda longa
KC463872 Coendou de cauda longa INPA 2875 788 Eirunepé, Amazonas, Brazil Voss et al., 2013
de cauda longa
KC463874 Coendou de cauda longa MNHN 1997.643 795 Petit Saut, Guiana Francesa Voss et al., 2013
de cauda longa
KC463875 Coendou de cauda longa EBRG 23415 798 Rio Caroni, Bolívar, Venezuela Voss et al., 2013
de cauda longa
KC463876 Coendou de cauda longa USNM 281898 802 Valledupar, Cesar, Colômbia Voss et al., 2013
de cauda longa
KC463877 Coendou de cauda longa USNM 281904 678 Valledupar, Cesar, Colômbia Voss et al., 2013
de cauda longa
KC463878 Coendou de cauda longa USNM 443409 802 Las Mesas, Táchira, Venezuela Voss et al., 2013
de cauda longa
KC463879 Coendou de cauda longa USNM 528360 1140 Limoncocha, Sucumbios, Equador Voss et al., 2013
de cauda longa
Machine Translated by Google
MENEZES et al.
| 29
ÿÿ

TABELA A 1 (Continuação)
GenBank
adesão Seqüência
número Espécies Comprovante tamanho (pb) Localidade Fonte

MG775435 Coendou de cauda longa de IAvH 123 1140 Toledo, Norte de Santander, Colômbia Torres-Martínez et al.,
cauda longa 2019

AF411583 Coendou dirige UFPB 3001 786 São João da Baliza, Roraima, Brazil Bonvicino et al., 2002

KC463862 Coendou dirige MNHN 1997.641 1140 Barragem Petit Saut, French Guiana Voss et al., 2013

KC463863 Coendou mexicano ASNHC 6407 1140 Campeche, México Voss et al., 2013

KC261597 Coendou nycthemera UFES 2079 801 UHE Estreito, Tocantins, Brazil Mendes Pontes et al.,
2013

KC463864 Coendou nycthemera USNM 519690 795 Ilha de Marajó, Pará, Brazil Voss et al., 2013

KC463865 Coendou nycthemera USNM 519692 794 Ilha de Marajó, Pará, Brazil Voss et al., 2013

KY784126 Preso por Coendou UFPB 9412 1119 João Pessoa, Paraíba, Brazil Este trabalho

HM462243 Preso por Coendou MNRJ 73383b 801 Usina Trapiche, Pernambuco, Brazil Leite et al., 2011

KC463880 Coendou pruinosus MHNLS 7692 259e Zulia, Venezuela Voss et al., 2013

KC463881 eu sou uma quichua EIA 2218 1114 Cotopaxi, Equador Voss et al., 2013

KC463882 eu sou uma quichua LACM 27376 1140 César, Colômbia Voss et al., 2013

KC463883 eu sou uma quichua USNM 296308 682 Zona do Canal, Panamá Voss et al., 2013

KC463884 Coendou corando AMNH 181483 814 Cauca, Colômbia Voss et al., 2013

KC261592 Coendou esperado UFPE 1708 801 Usina Trapiche, Pernambuco, Brazil Mendes Pontes et al.,
2013

KC261593 Coendou esperado UFPE 1709 801 Usina Trapiche, Pernambuco, Brazil Mendes Pontes et ai.,
2013

KC261594 Coendou esperado MNRJ 72046 801 Usina Trapiche, Pernambuco, Brazil Mendes Pontes et al.,
2013

KC261595 Coendou esperado MNRJ 72045c 801 Usina Trapiche, Pernambuco, Brazil Mendes Pontes et ai.,
2013

KC261596 Coendou esperado UFES 1184 801 Usina Trapiche, Pernambuco, Brazil Mendes Pontes et al.,
2013

KC463885 Coendou espinhoso UNMZ (GD 252) 1112 Itália, Paraguai Voss et al., 2013

KC463886 Coendou espinhoso UMMZ 174975 1112 Caazapá, Paraguai Voss et al., 2013

KC463887 Coendou espinhoso UFMG 3043 1140 Sorocaba, São Paulo, Brazil Voss et al., 2013

AF407277 Coendou espinhoso MNRJ 46938 1071 Rio das Ostras, Rio de Janeiro, Brazil Bonvicino et al., 2002

AF411580 Coendou espinhoso MNRJ 46937 1106 Sumidouro, Rio de Janeiro, Brazil Bonvicino et al., 2002

EU544661 Coendou espinhoso CIT1326 1140 UHE Rosal, Espírito Santo, Brazil Vilela et ai. 2009

EU544662 Coendou espinhoso MZUSP 35142 1140 Biritiba Mirim, São Paulo, Brazil Vilela et ai. 2009
d
JX312693 Coendou spinosusa MNRJ 78937 Santa Tereza, Espírito Santo, Brazil Voloch et ai. 2013

KC463888 Coendou vestido AMNH 70596 682 Cundinamarca, Colômbia Voss et al., 2013

MG383643 Coendou vestido IAvH 7956 1121 Villa de Leyva, Colômbia Ramírez-Chaves et al.,
2019

FJ357428 Erethizon dorsatum – 1140 – Vilela et ai. 2009

KC463889 Erethizon dorsatum USNM 568658 1140 –

Voss et al., 2013

EU544660 Chaetomys subspinsusus MCNU 918 1140 Salvador, Bahia, Brasil Vilela et ai. 2009

uma

As sequências de Voloch et al. (2013): NC_021387 não possui informações sobre seu local de coleta e a identificação do MNRJ 78937 (JX312693) foi corrigida após
exame do espécime (somente pele disponível). Ambas as sequências são idênticas, provavelmente devido a duplicação no GenBank.
A sequência NC_021387 não é citada no trabalho de Voloch et al. (2013), o que reforça a hipótese de duplicação.
b
Neótipo de Coendou prehensilis.
c
Holótipo de Coendou esperado.
d
Os autores sequenciaram o genoma mitocondrial completo, mas usamos apenas 1140 pb do gene citocromo b .
e
Não usado devido ao pequeno tamanho da sequência.
Machine Translated by Google
MENEZES et al.
30 |ÿÿ

Referências das sequências do citocromo b

Bonvicino, CR, Penna-Firme, V., & Braggio, E. (2002). Evidência Molecular e Cariológica do Status Taxonômico de Coendou e Sphiggurus
(Rodentia: Hystricognathi). Journal of Mammalogy, 83(4), 1071–1076.
Lara, MC, Patton, JL, & da Silva, MNF (1996). A diversificação simultânea de roedores equimídeos sul-americanos (Hystricognathi) com base
em sequências completas de citocromo b. Filogenética Molecular e Evolução, 5(2), 403-413. https://doi.org/10.1006/mpev.1996.0035
Mendes Bridges , AR , Gadelha , JR , Melo , HE . RA , de Sa , FB , Loss , AC , Caldara Jr , V , Costa , LP , & Leite , YLR (2013). Uma nova
espécie de porco-espinho, gênero Coendou (Rodentia: Erethizontidae) da Mata Atlântica do nordeste do Brasil. Zootaxa, 3636(3), 421. https://doi.
org/10.11646/zootaxa.3636.3.2
Ramirez-Chaves , HE , Torres-Martinez , MM , Noguera-Urban , EA , Passos , FC , & Hives-Finch , JE (2019). O status do conhecimento e a
distribuição potencial do porco-espinho anão castanho peludo endêmico colombiano Coendou vestitus (Rodentia). Biologia de Mamíferos, 99,
1-11. https://doi.org/10.1016/j.mambio.2019.09.012
Torres-Martinez , MM , Ramirez-Chaves , HE , Noguera-Urban , EA , Hives-Finch , JE , Passos , FC , & Garcia , J. (2019). Sobre a distribuição
do porco-espinho brasileiro Coendou prehensilis (Erethizontidae) na Colômbia. Mamíferos, 83(3), 290–297. https://doi.org/10.1515/
mamífero-2018-0043
Vilela , RV , Machado , T. , Ventura , K. , Fagundes , V. , Silva , MJ de J. , & Yonenaga-Yassuda , Y. (2009). O status taxonômico do porco-
espinho-de-espinho-branco, Chaetomys subspinosus (Olfers, 1818), com base em dados moleculares e cariológicos. BMC Evolutionary Biology,
9(29), 1–17. https://doi.org/10.1186/1471-2148-9-2
Voloch, CM, Vilela, JF, Loss-Oliveira, L., & Schrago, CG (2013). Filogenia e cronologia das principais linhagens de roedores cognatos hystri do
Novo Mundo: insights sobre a biogeografia da chegada de mamíferos ao Eoceno/Oligoceno na América do Sul. BMC Research Notes, 6, 160.
https://doi.org/10.1186/1756-0500-6-160
Voss, RS, Hubbard, C., & Jansa, SA (2013). Relações filogenéticas de porcos-espinhos do Novo Mundo (Rodentia, Erethizontidae): implicações
para taxonomia, evolução morfológica e biogeografia. American Museum Novitates, 3769, 1–36. https://doi.org/10.1206/3769.2