SUMÁRIO

1 INTRODUÇÃO ..................................................................................................... 2

2 BOTÂNICA .......................................................................................................... 3

2.1 Taxonomia e sistemática vegetal .................................................................... 7

2.2 Nomenclatura Botânica ................................................................................... 11

3 FISIOLOGIA VEGETAL......................................................................................15

3.1 Célula vegetal .................................................................................................. 21

3.2 Fisiologia dos estômatos ................................................................................. 30

4 MORFOLOGIA E CLASSIFICAÇÃO VEGETA.................................................32

4.1 Classificação das plantas ................................................................................ 34

5 ANATOMIA VEGETAL.......................................................................................42

5.1 Anatomia ecológica e fisiológica ..................................................................... 46

6 NUTRIÇÃO DAS PLANTAS...............................................................................47

7 IMPORTÂNCIA DA ÁGUA NA PLANTA...........................................................50

7.1 Relação solo x água x planta x atmosfera ....................................................... 52

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ..................................................................... 54

1
1 INTRODUÇÃO

Prezado aluno,

O Grupo Educacional FAVENI, esclarece que o material virtual é semelhante

ao da sala de aula presencial. Em uma sala de aula, é raro – quase improvável - um
aluno se levantar, interromper a exposição, dirigir-se ao professor e fazer uma
pergunta, para que seja esclarecida uma dúvida sobre o tema tratado. O comum é
que esse aluno faça a pergunta em voz alta para todos ouvirem e todos ouvirão a
resposta. No espaço virtual, é a mesma coisa. Não hesite em perguntar, as perguntas
poderão ser direcionadas ao protocolo de atendimento que serão respondidas em
tempo hábil.
Os cursos à distância exigem do aluno tempo e organização. No caso da nossa
disciplina é preciso ter um horário destinado à leitura do texto base e à execução das
avaliações propostas. A vantagem é que poderá reservar o dia da semana e a hora que
lhe convier para isso.
A organização é o quesito indispensável, porque há uma sequência a ser
seguida e prazos definidos para as atividades.

Bons estudos!

2
2 BOTÂNICA

Fonte: shre.ink/mXch

Botânica é a ciência que estuda as plantas. A palavra botânica vem do grego

botané, que significa "planta". Este vasto domínio inclui todo o reino vegetal, de várias
organizações, das simples como Briófitas e Pteridófitas, as mais complexa como
Gimnospermas e Angiospermas (MINHOTO, 2002).
As plantas fazem parte do cotidiano das pessoas de forma direta através,
sobretudo, da alimentação ou devido à liberação de oxigênio na atmosfera, permitindo
a sobrevivência dos seres vivos no planeta Terra, ou indireta, como no uso de
fármacos extraídos de vegetais (EVERT; EICHORN, 2014).
As plantas são seres eucariotas, pluricelulares, autotróficos e produtores. Em
contrapartida, o sistema de Whittaker não expressa qualquer tipo de relação evolutiva:
O alface-do-mar (Ulva lactuca) é uma planta, a alga-verde outra alga fotossintética
unicelular evolutivamente próxima da alface-do-mar é um protista.
As plantas são eucariotas (domínio Eukaryota), um dos três domínios (super-
reinos) da vida celular definidos por Carl Woese et al. (1990). Embora a origem dos
eucariotas permaneça um enigma, e seja um dos maiores desafios da biologia
evolutiva atual (LANE, 2015), as relações filogenéticas entre os grandes grupos de
eucariotas estão a convergir num consenso, entretanto incorporado nos sistemas de
classificação de grandes grupos mais atuais.
O sistema de classificação de Adl et al. (2012) reconhece cinco super grupos
de eucariotas: Opisthokonta, Amoebozoa, Excavata, SAR e Archaeplastida. Grosso
3
modo, os Opisthokonta incluem, entre outros seres, os fungos (Fungi) e animais
(Metazoa); as Amoebozoa e as Excavata reúnem em essencial, seres unicelulares;
os Oomicetas (Peronosporomycetes = Oomycetes), as algas-castanhas
(Phaeophyceae) e as diatomáceas (Diatomea = Bacillariophyta) são os grupos de
SAR mais conhecidos. As plantas encontram-se nas Archaeplastida.
Na bibliografia atual, o nome Plantae, nem sempre com a categoria de reino, é
aplicado a um agregado constituído pelas plantas-terrestres e um conjunto variável de
linhagens de algas. Outros autores tendem a restringir o conceito às plantas-
terrestres.
Neste contexto, assume-se a taxonomia do Tree of Life: Plantae = glaucófitos
(Glaucophyta) + algas-vermelhas (Rodophyta) + plantas-verdes. O nome Plantae é
equívoco porque desde a fundação da moderna nomenclatura biológica por Carlos
Lineu, nos meados do séc. XVIII, foi usado com demasiados sentidos. A solução mais
parcimoniosa para este inconveniente talvez fosse substituí-lo pelo nome
Archaeplastida, sem concretizar a categoria taxonômica (ADL et al., 2012), traduzido
para vernáculo por linhagem-verde (green lineage) ou simplesmente por plantas
(Figura 1). Um dos três grandes grupos de plantas, as chamadas plantas-verdes,
repartem-se por duas grandes linhagens (LELIAERT et al., 2012):
• Plantas-verdes (Viridiplantae; green plants) = Chlorophyta + Streptophyta. As
Streptophyta são constituídas por um grupo de ‘algas-verdes’, as Charophyta, mais
as plantas-terrestres, seus descendentes diretos. Então:
• Estreptófitos (streptophytes) = carófitos + plantas terrestres.
As plantas-terrestres abrangem três grandes grupos (Figura 2):
• Plantas-terrestres (embriófitos ou Embryopsida; terrestrial plants ou
embryophytes) = briófitos + pteridófitos + plantas-com-semente.
• Briófitos (bryophytes) = hepáticas (hepatics ou liverworts) + antóceros
(hornworts) + musgos (mosses);
• Pteridófitos (pteridophytes) = licófitos (lycophytes ou lycopods) + fetos (ferns);
• Plantas-com-semente (seed plants) = angiospérmicas (= plantas-com-flor;
flowering plants ou angiosperms) + gimnospérmicas (gymnosperms).

Figura 1. Relações evolutivas entre os grupos basais de plantas.

4
 Fonte: shre.ink/mzBn

As aspas simples assinalam os grupos parafiléticos. Nota bene (N.b.): algas-

verdes são um grupo parafilético porque não incluem todos os descendentes de um
ancestral comum (excluem as plantas-terrestres).

Figura 2. Relações evolutivas entre os grandes grupos de plantas-terrestres.

5
 Fonte: AGUIAR (2018)

A) Filogenia baseada em Liu et al. (2014) para os ‘briófitos’, Testo e Sundue

(2016) e Schuettpelz et al. (2016) para os fetos, Ran et al. (2018) para as
gimnospérmicas e Ruhfel et al. (2014) para as angiospérmicas; B) Conocephalum
conicum (Conocephalaceae, Marchantiidae). C) Bryum dichotomum (Bryaceae,
Bryidae). D) Phaeocerus sp. (Notothyladaceae, Anthocerotidae). E) Huperzia dentata
(Huperziaceae, Lycopodiidae). F) Equisetum telmatea (Equisetaceae, Equisetidae).
G) Botrychium lunaria (Ophioglossaceae, Ophioglossidae). H) Marattia laevis
(Marattiaceae, Marattiidae). I) Culcita macrocarpa (Culcitaceae, Polypodiidae). J)
Cycas revoluta (Cycadaceae, Cydadidae). K) Ginkgo biloba (Ginkgoaceae,
Ginkgoidae). L) Metasequoia glyptostroboides (Cupressaceae, Cupressidae). M) Larix
decidua (Pinaceae, Pinidae). N) Ephedra fragilis (Ephedraceae, Gnetidae). O)
Agapanthus africanus (Amaryllidaceae, Magnoliidae). P) Lophira lanceolata
(Ochnaceae, Magnoliidae).

6
2.1 Taxonomia e sistemática vegetal

Sistemática e taxonomia é a parte da botânica preocupada com a descrição,

nomenclatura, identificação e classificação das plantas, incluindo o estudo da
diversificação através de sua organização em grupos com base em suas relações
evolutivas, morfológicas, anatômicas e fitoquímicas de todas as ciências relacionadas.
É a ciência que engloba a descoberta, descrição, interpretação e organização
de informações sobre biodiversidade por meio de sistemas de classificação.
Sistemática: Palavra de origem grega “syn” e “histana” que significa “colocar
com”, “juntar”, sem dar qualquer conceito de exatidão.
Taxonomia: Vem das palavras gregas "taxis" e "nomos", que significa
"organizar de acordo com uma lei" ou "um princípio".
Os termos sistemática e taxonomia para alguns botânicos são sinônimos, para
outros têm significados diferentes.
A ciência que trata da classificação das plantas de acordo com um sistema de
nomenclatura específico é a sistemática vegetal e a ciência que elabora as leis dessa
classificação é a taxonomia vegetal. Ambas agrupam plantas dentro de um sistema
de acordo com a identificação e nomenclatura em uma determinada classificação,
considerando suas características morfológicas, genética de linhagem, leis de
classificação e ecologia (SCHLEDER et al., 2020).
Esta área está passando por um período de geração de novos conhecimentos,
principalmente em relação ao relacionamento entre os táxons. Taxonomia vegetal
oferece um campo de estudo complexo que envolve muitos ramos científicos,
métodos sofisticados e a colaboração de vários especialistas para atingir seus
objetivos.
A sistemática vegetal desempenha um papel muito importante na ciência das
plantas. Sua influência é evidente em todas as áreas da botânica, seja determinando
os nomes pelos quais milhares de espécies de plantas são conhecidas
internacionalmente, estudando sua distribuição, especificando seus caracteres ou
delineando as relações entre grupos taxonômicos.
Qualquer pessoa cujo trabalho esteja relacionado de forma direta ou indireta
ao estudo de plantas recorre ao taxonomista para a correta identificação. Como
exemplo, pode-se mencionar um vendedor de sementes e mudas, um fitosanitarista

7
(estuda hospedeiros e pragas de plantas), engenheiros incumbidos do abastecimento
de água (algas), especialistas em nutrição animal (conteúdo do aparelho digestivo),
farmacologistas (controle de qualidade de plantas medicinais), ornitologista
(polinização, procedência das sementes encontradas no estômago das aves),
químicos (investigação de produtos naturais de origem vegetal), ecólogos e
engenheiros florestais (manejos de áreas degradadas) (SCHLEDER et al., 2020).

Objetivos da taxonomia
O principal objetivo da sistemática vegetal é a descoberta de padrões
evolutivos, ou seja, a estrutura conceitual dentro da qual a diversidade biológica pode
ser compreendida. A sistemática vegetal trata da descrição, determinação,
classificação e nomenclatura desses organismos em suas investigações sobre a
diversidade e ordem das plantas.
Descrição: Refere-se as aparências morfológicas e anatômicas utilizadas como
atributos ou características estruturais das plantas tanto para seus órgãos vegetativos
(raiz, caule e folhas) quanto para seus órgãos reprodutivos (flores, frutos e sementes).
Identificação: É a afirmação de que um táxon (unidade de classificação de cada
nível, formado a partir de outros táxons de níveis hierárquicos inferiores) é idêntico ou
semelhante a outro já conhecido e, portanto, descrito cientificamente. Isso pode ser
feito a partir da literatura ou por comparação com plantas identificadas. Em alguns
casos, pode-se concluir que a planta é nova para a ciência após descartar a
possibilidade de semelhança com uma planta já identificada (SCHLEDER et al., 2020).
Nomenclatura: Refere-se à determinação do nome correto de uma planta
específica usando um sistema de nomenclatura comum. Depois de identificar uma
planta, é necessário dar-lhe um nome científico que possa efetivamente se referir a
ela. Existem regras, recomendações e princípios contidos no Código Internacional de
Nomenclatura Botânica (ICBN).
Classificação: Grupo de elementos com características comuns de acordo com
um plano específico ou ordem de acordo com um sistema de nomenclatura. É o
arranjo hierárquico das plantas. No reino vegetal, ordem significa que cada gênero,
que contém uma ou mais espécies, pertence a uma família, cada família a uma ordem,
cada ordem a uma classe e, finalmente, cada classe a uma divisão.

8
 Unidades Taxonômicas
Representam termos hierárquicos das divisões sistemáticas, enquanto os
táxons correspondem aos termos aplicados aos agrupamentos tamponados nessas
categorias. As principais hierarquias de classificação estão em ordem decrescente:
Reino, Divisão, Classe, Ordem, Família, Gênero e Espécie.
Segundo o ICBN, podem ser mescladas ou adicionadas novas categorias, e
pode ser subdividida em intermediárias e inferiores acrescentando o prefixo "sub" ao
seu nome para identificá-la:

Um material é identificado por comparação com outro já identificado

cientificamente, ou ainda, pela consulta à bibliografia pertinente, que inclui manuais
ou floras, monografias ou revisões de grupos sistemáticos específicos. A identificação
nunca pode ser baseada em nomes comuns, pois espécies diferentes podem receber
o mesmo nome ou a mesma espécie pode ter vários nomes comuns.
Em regra, a identificação é facilitada pelo uso de chaves botânicas e pela
comparação com espécimes de herbários previamente examinados. O resultado
obtido por meio de uma chave de identificação deve ser analisado ou questionado de
forma crítica por meio de um texto que contenha a descrição do táxon relevante.

Herbário
Herbário é uma coleção de espécimes secos de plantas que, após o devido
tratamento, são armazenados em locais adequados à sua conservação e dispostos
de acordo com uma classificação específica. Representa uma coleção de plantas de
9
uma área geográfica limitada (país, região, estado) ou mesmo de todo o mundo, e
serve como material de referência e pesquisa não só para estudos taxonômicos, mas
também para outros ramos da ciência que utiliza plantas como um objeto, usando o
estudo.
Permite avaliação de impacto ambiental, preservação de materiais históricos e
identificação de espécies. O material vegetal a ser incluído na coleção do herbário
deve ser herborizado, processo que inclui a identificação, secagem, prensagem,
seleção e montagem das plantas secas (SCHLEDER et al., 2020).

Carpoteca: (do grego: karpos = fruto + theke = caixa, coleção, depósito)

Segundo Schleder et al., (2020), a coleta de sementes, frutos ou corpos

frutíferos, inclui carpóforos de fungos, criptógamos e fanerógamos secos e carnosos,
mas devem ser armazenados de forma adequada. Frutos secos como por exemplo as
castanhas, são rotuladas e guardadas em armário com gavetas, dispostas em ordem
alfabética crescente por família, gênero e espécie. Sacos plásticos ou sacos de papel
são utilizados para isolar esse fruto do ambiente externo e são colocados em caixas
de polietileno ou diretamente em caixas de papelão e armazenados em armários.
Frutos, de consistência carnosa, são acondicionadas em recipientes com álcool 70%
(ou outros compostos), vedados e controlados para preservar a integridade do
material.

Xiloteca (do grego: xýlon = madeira + theke = caixa, coleção)

É um local ou arquivo de madeira onde se guardam vários tipos de madeiras

Xiloteca e informações sobre elas. Uma xiloteca é necessária para reconhecer o valor
científico e econômico do material presente, suas amostras servem como objetos de
estudo para xilotomia, propriedades físicas e mecânicas da madeira, durabilidade e
conservação, bem como para análise do aspecto visual morfológico da peça. É uma
norma comum e estabelecida para os xilotecas de diferentes países trocarem
amostras e informações, ampliando assim os conhecimentos e posses de acervo.

Palinoteca (do grego: pales = farinha, pó)

É o conjunto de pequenos grãos masculinos produzidos pelas flores. Trata-se

de uma coleção de grãos de pólen catalogados, identificados e preservados em
10
acervo depositado no herbário, preparados em lâminas e cobertos com lamínulas e
preservados em caixas. A palinoteca pode ser utilizada em medicina, taxonomia,
arqueologia, sistemática, aerobiologia, palinologia forense, melissopalinologia e
outras.

Chaves de Identificação

As chaves de identificação são esquemas úteis para identificar uma planta

desconhecida. Eles formam uma espécie de literatura taxonômica. Uma chave pode
ser pequena e limitada a um par de declarações ou dísticos contraditórios, ou pode
consistir em um grande conjunto de declarações. O tipo de chave mais comum e
aceitável são as chaves dicotômicas, uma chave dicotômica é um esquema ou arranjo
analítico artificial no qual uma escolha é feita entre duas declarações contraditórias,
resultando na aceitação de uma e rejeição da outra. Cada elemento de um dístico é
uma alternativa. Os pares devem sempre falar do mesmo caráter taxonômico.
Caráter Taxonômico: É qualquer atributo ou traço (parte observável de um
organismo) que pode ser contado, medido ou registrado para fins de comparação,
identificação ou interpretação. O signo é um conceito abstrato, o que o taxonomista
usa é o estado do signo. Por exemplo, a cor da flor é um sinal, enquanto azul, amarelo,
vermelho, etc. são o estado do caráter de cor da flor. Os caracteres taxonômicos
podem ser morfológicos, citológicos, fisiológicos, (bio)químicos, ecológicos, etc.
Tem valor taxonômico as propriedades morfológicas:
a) Se for relativamente constante;
b) Se forem membros estáveis de um grupo, permitindo-lhes ingressar ou
desassociar-se de outros grupos, podendo ser utilizados para fins de comparação
taxonômica;
c) Não deve ter um caráter vago que mude com o ambiente, por exemplo,
devido à plasticidade fenotípica.

2.2 Nomenclatura Botânica

A nomenclatura está relacionada à taxonomia para determinar o nome correto

de uma planta ou grupo delas. Pode-se dizer que a necessidade de nomear os
diferentes tipos de plantas começou com a história da humanidade devido ao seu
11
elevado número, bem como a sua utilidade para diversos fins. O uso internacional do
latim tem sido a norma para botânicos e taxonomistas desde que Linneu publicou
Species Plantarum em 1753.
Os taxonomistas modernos de todo o mundo seguem o ICBN, que trata de
categorias ou unidades taxonômicas chamadas "táxon" (plural "tax" ou "taxones") para
denotar os termos e os nomes dos "taxas". O Código está organizado em torno de
Princípios, Padrões e Recomendações e é atualizado e complementado de forma
regular e em geral durante Congressos Internacionais de Botânica.
O uso de nomes é determinado pelos tipos de nomenclatura ("typos"), que são
elementos de um táxon representado por dessecantes (espécimes inteiros ou partes
de plantas prensadas e desidratadas ou outros organismos preparados e preservados
em herbários por muitos séculos) ou ilustrações às quais o nome corresponde. É
chamado de tipagem o método de descoberta de um novo táxon.
Quando um novo táxon (unidade taxonômica de uma hierarquia - classe,
família, gênero, espécie, etc.) é identificado, nomeado, descrito e publicado, é
essencial manter esta cópia preservada de forma favorável, como uma amostra à qual
se pode recorrer sempre que necessário. Este material botânico, ou qualquer
substituto dele, deve estar permanentemente vinculado ao novo táxon.
Os métodos de classificação são disciplinados no ICBN, para os nomes de
categoria inferior a ordem, faz-se uso dos chamados tipos nomenclaturais. O tipo
serve essencialmente para determinar o nome do táxon.
Para a categoria família, o tipo de nomenclatura é um gênero. Exemplo: para a
família Caryocaraceae o tipo de nomenclatura é gênero Caryocar, para a categoria de
gênero o tipo de nomenclatura é espécie. Os nomes científicos dos "táxons" são
grafados ou latinizados independentemente de sua origem. Todas as categorias
taxonômicas têm um único nome em maiúscula, exceto a espécie e suas subdivisões.
A espécie é escrita com dois nomes, a saber, binomial (nomenclatura binária),
conforme definido por Linneu (1753). O primeiro é o nome do gênero (nome genérico
e indica o gênero ao qual a espécie pertence), escrito com inicial em letras maiúsculas,
e o segundo é o nome ou epíteto específico da espécie (permite nomear diferentes
espécies dentro de uma mesma) letras minúsculas.
O epíteto simples pode ser capitalizado se for um nome próprio. Solanum
lycopersycum L. é o nome científico do tomate e Persea americana Mill. é o nome

12
científico do abacateiro. Solanum e Persea são seus respectivos nomes genéricos e
lycopersycum e americana, os epítetos específicos. O “L.” após Solanum
lycopersycum e o “Mill” após Persea americana são as abreviações de Linneu e Miller,
os autores das duas espécies, respectivamente. As classes taxonômicas abaixo da
espécie são trinominais, ou seja, são escritos com três nomes, Brassica oleracea L.
var. acephala D.C. e Brassica oleracea L. var. capitata L. são nomes científicos da
couve e do repolho, respectivamente, ambos são variedades que compõem a espécie
Brassica oleracea e são escritos de forma trinominal (SCHLEDER et al., 2020).
Nomes científicos (nome genérico, espécie, cultivar e forma) devem sempre ser
escritos no texto: sublinhado ou itálico. Cada nome de espécie deve ser seguido pelo
autor da espécie. Nenhuma citação de uma espécie ou subcategoria é completa a
menos que seja seguida do nome do autor ou autores. A nomeação do(s) nome(s) é
necessária para que se possa verificar a data da primeira publicação válida do nome
do táxon.
As designações et ou & são intercaladas entre os nomes, se houver dois
autores. Cita-se o primeiro, seguido de et al, quando há formalmente dois autores. Os
nomes dos autores em geral são abreviados. Ex. Mart. (Martius); L. (Linneu); H.B.K.
(Humboldt, Bonpland e Kunth).
Caso forem desconhecidos os autores, deve ser feita uma abreviação para
“quebrar” o nome antes da primeira vogal da segunda sílaba. Ex. Juss (Jussieu); Benth
(Bentham), etc. Pode-se usar ainda, junto a abreviatura, as iniciais dos prenomes (R.
Br. para Robert Brown). Quando um dos autores está citado entre parênteses, por
exemplo, Glycine max (L.) Merril., significa que o táxon original foi descrito pelo autor
entre parênteses e foi modificado posteriormente pelo autor fora dos parênteses
(SCHLEDER et al., 2020).
Schleder et al., (2020) destacam que os parênteses são usados com mais
frequência quando uma espécie é transferida de um gênero para outro. Ex. Cassia
rugosa Don. passou a Senna rugosa (Don.) Irwin et. Barneby. Há casos em que a
designação de um táxon é seguida de dois nomes de autores, com a preposição latina
ex. significa que o táxon foi nomeado pelo primeiro autor sem acompanhar a
publicação correspondente com uma descrição ou diagnóstico, ações tomadas pelo
segundo autor posteriormente. Ex: Copaifera cearensis Huber ex Ducke. O epíteto ou
nome do gênero é um substantivo ou tratado como tal (adjetivo substantivado),

13
singular, escrito em latim ou latinizado no caso nominativo, podendo ser feminino
(terminado em a), masculino (terminado em us) ou neutro (terminado em um). Até a
categoria de seção epítetos também são substantivos.
Um nome de gênero pode vir de qualquer fonte e ser composto de qualquer
combinação, em homenagem a uma pessoa – Jeffersonia (a Thomas Jefferson);
nomes arborígenas – Inga; combinando com a aparência – Phyllanthus (do Grego
Phyllon = folha e anthus = flor, porque em muitas espécies deste gênero parecem
folhas as flores que nascem em ramos). Em geral, o epíteto específico é um adjetivo,
então deve concordar em número e gênero com o epíteto de gênero. Raphanus
sativus L. é o nome científico do rabanete, como o epíteto Raphanus é masculino, o
epíteto sativus também é masculino. Mimosa pudica L. é o nome científico do
sensitivo, já que Mimosa é um nome feminino, o epíteto pudico também é feminino.
Saccharum officinarum L. é o nome científico da cana-de açúcar, como Saccharum é
um nome imparcial, o epíteto específico officinarum também o é. Quando uma espécie
é transferida de um gênero para outro, seu sufixo corresponde ao gênero do nome
genérico, se houver (SCHLEDER et al., 2020).
Panicum italicum quando transferido para o gênero feminino Setaria, torna-se
Setaria italica. O epíteto pode ser um substantivo, neste caso não fundamental a
concordância em gênero com o epíteto genérico e pode ser escrito com inicial
maiúscula, Carex Davisii equivale a Carex de Davis; Carex Fraseri de Fraser
(acrescendo-se i ou ii, para masculino); Carex Ionesea (acrescentando-se ae para
feminino).
Epítetos intraespecíficos (variedade, subespécie, subvariedade, forma e
subforma) usam a mesma regra da espécie. Os epítetos intraespecíficos são citados
da forma: Cassia tetraphylla var. aurivila, Trifolium stellatum forma nanum. Espécie,
subespécie, variedade e subvariedade são abreviadas para sp. (spp. = plural), subsp,
var. e subvar., respectivamente. Não se usa abreviação para forma e subforma
(SCHLEDER et al., 2020).
É um adjetivo plural usado como substantivo, o nome de família até subtribo.
Geralmente recebem nomes com seus próprios sufixos os grupos taxonômicos,
relacionados à categoria a que pertencem. Podem ter o mesmo radical, estes nomes,
por exemplo: Magnolia (gênero), Magnoliaceae (família), Magnoliales (ordem),
Magnoliopsida (classe) e Magnoliophyta (divisão) ou radical diferente, por exemplo, o

14
gênero Lippia pertence à família Verbenaceae. São recomendações do ICBN que os
nomes dados aos departamentos terminem em sufixo phyta (Magnoliophyta) e
subdivisões phytina.
As classes e subclasses finalizam, em opsida (Magnoliopsida) e idae,
respectivamente. Para terminação a ordem é ales (Rosales) e para subordem é ineae.
O nome das famílias é adicionado da terminação aceae. As subfamílias terminam em
oideae. Para tribo é eae e para subtribo é inae.

3 FISIOLOGIA VEGETAL

A fisiologia vegetal pode ser definida como a ciência que estuda os fenômenos
vitais das plantas. Embora pertença ao grupo das chamadas “ciências biológicas”, seu
campo de estudo abrange conhecimento não só de Biologia, ou, mais particularmente,
de Botânica, mas também de Química, Física e até mesmo de Matemática. A
Fisiologia Vegetal constitui o ramo que abrange o conhecimento dos processos e
funções naturais que ocorrem nas plantas (PEIXOTO, 2020).
Processos vitais, isto é, processos fisiológicos constituem qualquer
transformação química ou física que ocorre dentro de uma célula ou organismo, bem
como qualquer troca entre a célula ou organismo e o seu meio. Nas plantas são
15
processos químicos a fotossíntese, a respiração, digestão e as sínteses de
substâncias diversas. São processos físicos a absorção de gás carbônico, a absorção
e perda de água pela planta. Muitos processos fisiológicos como a fotossíntese e o
crescimento, são complexos, e envolvem tanto transformações químicas como físicas.
Os processos vegetais não ocorrem em espaços vazios e sim em estruturas
celulares (cloroplastos, mitocôndrias, entre outras). Forma e função estão intimamente
relacionadas, por isso, conhecimentos de morfologia (da célula e do organismo)
constituem base indispensável para o estudo da Fisiologia Vegetal. Por sua vez, a
Ecologia, as Fitopatologias, dentre outras ciências, necessitam dos conhecimentos
desta disciplina.
A infraestrutura básica de qualquer ciência consiste em dados e resultados
obtidos através da observação e experimentação científica. Leis físicas e químicas e
evidências experimentais diretas formam as duas principais fontes de informação em
todos os ramos da Fisiologia. Portanto, uma conclusão merece confiança quando
baseada nessas premissas.
Duas leis físicas que são particularmente úteis na Fisiologia são a primeira e a
segunda leis termodinâmicas, ou seja, a lei da conservação ou degradação da
energia. A termodinâmica é um ramo da Física que estuda as transferências de
energia e tenta entender as relações entre calor, energia e trabalho, considerando as
quantidades de calor trocadas e o trabalho realizado em um processo físico.
1ª Lei: "A energia não é criada nem destruída, apenas é transformada de uma
forma para outra". Em outras palavras: "A soma de todas as energias em um sistema
isolado é constante". Sabe-se que a energia pode ser convertida em matéria e vice-
versa, mas isso não acontece em condições fisiológicas. A implicação dessa lei na
Fisiologia é que todo processo que consome energia deve ser acoplado a outro
processo que fornece energia. Por exemplo, crescimento através da respiração.
2ª Lei: "A energia térmica de um sistema só permite trabalho significativo em
um segundo sistema se a temperatura do primeiro for maior que a temperatura do
segundo". Esta lei se estende a todas as formas de energia. Então, para que isso
produza trabalho em outro sistema, é necessária uma diferença de energia potencial.
Ao equalizar potências, parte da energia é convertida em calor. A experiência mostra
que o calor não pode ser totalmente convertido em outras formas de energia (ou
trabalho). O calor é, portanto, uma forma de energia degradada, não há contradição

16
com a lei da conservação da energia aqui, pois se limita ao fato de que a quantidade
de energia é constante, mas não estabelece nenhum limite para as conversões de
energia. As leis de difusão, por exemplo, são derivadas da segunda lei da
termodinâmica (PEIXOTO, 2020).
Todos os seres vivos são compostos de células, que são as unidades básicas
das quais os tecidos são derivados. Portanto, podemos definir um tecido como um
conjunto de células semelhantes que possuem funções e propriedades definidas,
garantindo proteção, sustentação, equilíbrio e homeostase intracelular.

A importância da Fisiologia Vegetal

Para a Agricultura
A tecnologia de exploração vegetal implica a aplicação de múltiplas ciências,
utilizando conhecimentos de botânica, edafologia (ciência que trata da influência dos
solos nos seres vivos), mecânica, entomologia (pragas), climatologia e outros campos
do conhecimento, com o objetivo de produção agrícola resultante do crescimento e
desenvolvimento vegetal. Portanto, controlar a produtividade das plantas só é possível
conhecendo os fatores que afetam o crescimento e o desenvolvimento das mesmas.
A produtividade, resultante do crescimento e desenvolvimento das plantas,
depende de fatores genéticos, fisiológicos e ecológicos. Os fatores genéticos
representam o potencial que a planta recebe de seus ancestrais por meio da herança.
Os fatores fisiológicos são o conjunto de processos simples e complexos que
determinam o ganho ou diferenciação da matéria seca. Finalmente, os fatores
ecológicos são os fatores externos, provenientes do solo ou da atmosfera, que, direta
ou indiretamente, influenciam os processos fisiológicos da planta.
Embora compartilhem os mesmos mecanismos genéricos, existem diferenças
sutis entre as plantas (por exemplo, respostas diferentes devido aos efeitos da
temperatura), fatores genéticos estão intimamente ligados a essas diferenças e se
tornam mais proeminentes no controle da Morfologia. O controle do metabolismo
depende não apenas da constituição genética, mas também da interação desses
fatores com os do meio externo.
Através da fenologia, o estudo dos fenômenos periódicos da vida em relação
às condições ambientais, pode-se observar que o crescimento e desenvolvimento de

17
um organismo resulta da ação combinada de três níveis de controle (PEIXOTO et al.,
2011):
a) Controle Intracelular - O controle genético engloba as características da
planta que a carregam em sua bagagem genética. A atividade celular depende da
ação dos genes para a síntese de proteínas enzimáticas. Esse conhecimento é
amplamente utilizado em programas de biotecnologia.
b) Controle Intercelular - Função das substâncias reguladoras. Hormônios,
compostos orgânicos não nutritivos de origem natural produzidos na planta que, em
baixas concentrações, promovem, retardam ou inibem processos fisiológicos e
morfológicos. Reguladores vegetais, que têm as mesmas propriedades, mas são
estranhos ao corpo. Sua ação ocorre no nível do gene, razão pela qual são capazes
de promover uma ampla variedade de mudanças nas plantas. As principais classes
de hormônios vegetais são as auxinas, giberelinas e citocininas (promotores), o etileno
(ligado a senescência), e o ácido abscísico (inibidor). Determinados reguladores
sintéticos como a hidrazina maleica (MH), têm ação inibidora. Enquanto outros, como
o daminozide (SADH) e chlormequat (CCC), atuam como retardadores do
crescimento, com ação no meristema subapical, sobre a síntese de auxina e
giberelina, respectivamente (CASTRO; VIEIRA, 2001).
c) Controle Extracelular - É o controle ambiental. Essas seriam as condições
ambientais em que a usina está implantada, pois seu desenvolvimento depende de
vários componentes ambientais, como: Ex.: luz, temperatura, água, minerais, etc.
Intervêm fatores do meio físico (climático e edáfico) e fatores do meio biológico
(pragas, doenças, plantas daninhas, animais e humanos).
A fisiologia vegetal já deu uma grande contribuição para melhorar a agricultura.
A prática da fertilização se desenvolveu após a descoberta da necessidade das
plantas por elementos minerais. O uso de fitorreguladores no enraizamento de
estacas, controle de plantas daninhas e diversas outras aplicações surge a partir de
estudos dos efeitos dos hormônios nas plantas e outros são amplamente
determinados pela atividade fisiológica das plantas.
O armazenamento de frutas, hortaliças e sementes depende quase que
exclusivo da fisiologia desses produtos. Melhorias e descobertas de novas práticas
agrícolas certamente resultarão dos avanços na fisiologia das plantas. Esses avanços
podem surgir tanto da pesquisa básica no campo da Fisiologia quanto da análise

18
fisiológica aplicada nas áreas de horticultura, agronomia e silvicultura. Surgiram
aplicações práticas da pesquisa básica em fisiologia e vice-versa. Valiosas
contribuições básicas vêm da pesquisa exclusivamente orientada para a prática.
A maioria dos agricultores está interessada apenas em saber como realizar as
operações inerentes a uma determinada cultura. Os técnicos, profissionais com
conhecimentos mais avançados na sua especialidade, precisam de saber não só
como (o que os colocaria a par de qualquer agricultor avançado), mas também o
porquê das práticas agrícolas.
As razões para a grande maioria das práticas agrícolas são fisiológicas, além
disso, o estudo da fisiologia vegetal é fundamental para a formação de um profissional
qualificado e dedicado à pesquisa agropecuária. Aumentar a produção através da
aplicação de fertilizantes adequados, desenvolver plantas resistentes à seca e
geadas, encurtar o ciclo de vida das plantas, quer através da vernalização das
sementes, quer através da aplicação de estudos de fotoperiodismo, estimular o
crescimento e enraizamento das estacas através da aplicação de fitorreguladores,
transplantes e podas cientificamente aplicadas são todos problemas fisiológicos
diretamente relacionados à agricultura.

Para a Sistemática
Modernamente, a sistemática tem lançado mão de certas características
fisiológicas particulares a certas plantas para utilizá-las na classificação das mesmas.
De acordo, por exemplo, com as características dos grãos de amido de uma dada
planta, pode-se hoje categorizá-los com segurança muitas vezes por gênero e até
espécies .
Pela análise das proteínas, utilizando o clássico método sorológico, há uma
importante correlação proteica entre as plantas, dando assim uma base fisiológica
para a velha classificação puramente morfológica dos vegetais (PEIXOTO et al., 2020)

Para a Ecologia
Ecologia por definição é o estudo das plantas em relação ao meio. Para esta
ciência o organismo é uma expressão do meio em que vive. A interpretação das
modificações que sofrem as plantas de acordo com os fatores do ambiente é de
princípio fisiológico fundamental. Aliás, a Ecologia pode ser mesmo definida como o
estudo da fisiologia da planta no seu meio natural. Isto evidencia bem que o ecologista
19
deve ser antes de tudo, fisiologista, caso contrário nunca poderá ir além de simples
parte descritiva da ciência ecológica. A Fisiologia Ecológica fornece ainda, subsídios
e conhecimento apropriado para evitar, controlar e resolver de maneira racional
diversos problemas nas culturas agrícolas, possibilitando sua implantação, condução
adequada e a obtenção de altas produções.

Para a Fitopatologia
O fitopatologista precisa conhecer todas as doenças chamadas “fisiológicas”
de uma planta. O conhecimento de uma planta doente e da correlação fisiológica entre
parasita e hospedeiro é um ponto também indispensável para este profissional.

Para a Genética
A genética, ciência que estuda as leis da hereditariedade, pode ser considerada
como uma parte da Fisiologia quando trata da reprodução celular (meiose, mitose,
gametogênese) e da evolução das plantas.

Para a Indústria
A produção comercial de álcool, a transformação de álcool em vinagre (por
bactérias), a fabricação de pães e queijos e todas as indústrias de fermentação, fazem
aplicação dos conhecimentos de Fisiologia Vegetal. Na fabricação de inseticidas e
fungicidas é um ponto importante a se considerar, a reação fisiológica das plantas a
estas substâncias.

20
3.1 Célula vegetal

Fonte: static.brasilescola

As plantas são organismos multicelulares eucariontes, ou seja, possuem seu

material nuclear organizado, envolto por uma membrana conhecida como envoltório
nuclear, que delimita o núcleo de outras organelas citoplasmáticas. Dessa maneira, a
função do núcleo trabalha para armazenar a informação genética e transferi-la para
células filhas, bem como toda a programação de atividades dessa célula.

Fazem parte: mitocôndrias, cloroplastos, núcleo e nucléolo, parede celular e

membrana plasmática, citosol, retículo endoplasmático, ribossomos, vacúolos, com
cristais de oxalato de cálcio (como drusas) e grãos de amido dispersos no citosol.

Membrana plasmática e parede celular

A célula vegetal é formada por membrana plasmática, que confere seletividade

à célula, determinando o que pode e deve passar para o meio intracelular e aquilo que
pode sair da célula. A parede celular, junto com a membrana plasmática, protege a
célula de pressões, evitando a ruptura da membrana plasmática e,
consequentemente, da célula, garantindo proteção contra a entrada de agentes

21
patogênicos, bem como lesões físicas e químicas, além de favorecer o controle do
crescimento celular.
O controle da passagem de substância através da membrana depende das
características físicas e químicas da estrutura da membrana e também das moléculas
que vão atravessá-la. A constituição da membrana plasmática é lipoproteica, ou seja,
uma parte dos constituintes é de natureza lipídica, tendo afinidade por substâncias
apolares, e outra parte de sua constituição é de natureza proteica.
Assim, as proteínas inseridas na membrana funcionam como proteínas-canais
e receptores para que haja a entrada e saída de íons e água de dentro do ambiente
intracelular para fora e vice-versa e também para a ligação de outras moléculas e
substâncias em proteínas-receptores.

Fonte: shre.ink/mzB7

A água é a molécula mais importante que atravessa a membrana: tanto de

dentro para fora quanto de fora para dentro. Esse processo da entrada de água e
saída por difusão é chamado de osmose. A osmose envolve o movimento da água de
uma solução com maior potencial hídrico para aquele de menor potencial, sendo que
a concentração de soluto eleva o gradiente de concentração do solvente. A célula
sempre busca o equilíbrio entre os meios interno e externo.
Quando a entrada e saída de solvente não envolve fatores que atuam no
potencial hídrico (como a pressão), dizemos que o movimento se dá de uma região
mais concentrada para outra de menor concentração. A osmose tem como resultado

22
o aumento da pressão, devido à contínua entrada de água para uma região de menor
concentração de água. Se a água for separada de uma solução por uma membrana
semipermeável, a água entrará na célula até que se atinja o equilíbrio, quando o
potencial hídrico for igual em ambos os lados da membrana.
O movimento de água pela membrana plasmática em resposta ao potencial
hídrico causa problemas para determinados seres vivos, principalmente aqueles de
ambientes aquáticos. Esse contexto é válido quando o potencial hídrico da célula está
acima, abaixo ou é igual ao potencial hídrico do ambiente em que vivem. Atravessando
a membrana plasmática, temos citosol, núcleo e vacúolo, sendo o citosol uma região
que contém um líquido viscoso, com uma diversidade de estruturas que vão desde
organelas celulares membranosos, como os cloroplastos (locais da realização da
fotossíntese), até estruturas grandes como o vacúolo, que pode ocupar um vasto
volume celular, servindo de reservatório de substâncias vitais para a célula (proteínas,
açúcares, água).
No citosol, ocorrem reações metabólicas e também é onde se faz a troca de
água por meio do processo de osmose, mantendo a pressão hidrostática dentro da
célula. Os vacúolos são tão particulares da célula vegetal como são a parede celular
e os plastídios, entre eles os cloroplastos. É exatamente em vacúolos que a planta
absorve grande quantidade de água, minerais e dióxido de carbono, assim como luz
solar. Os vacúolos funcionam na turgidez e no formato das células vegetais.
Como em sua constituição, onde a prevalência seria de água e materiais
dissolvidos, são essas as substâncias que exercem pressão no citosol, acabando por
aumentá-la pelo processo de osmose. Também se encontram pigmentos e cristais e
outros componentes capturados pela planta. Os vacúolos ainda possuem enzimas
digestivas que digerem diferentes materiais absorvidos, tendo função lisossomal. A
função de homeostasia dos vacúolos está vinculada aos íons hidrogênio que mantém
o pH constante e também a determinadas substâncias dissolvidas que determinam
propriedades osmóticas, garantindo a homeostasia.
Assim, em organismos que vivem em água doce, quando estão em contato com
um ambiente em que o potencial hídrico da célula é menor que o do meio circulante,
a água tende a entrar na célula por osmose. Nesse caso, pode haver diluição do
conteúdo intracelular, rompimento da membrana plasmática e comprometimento das
funções celulares. Imagine agora você, que está aprendendo como acontece a

23
minuciosa escolha dos componentes que passam pela membrana plasmática
(semipermeável), saber que essas organelas vitais que estão no citosol das células
sofreram influências do próprio ambiente celular e que perderam suas principais
funções.
Esse tipo de problema pode ser solucionado pelo vacúolo contráctil, que tem a
função de coletar água de diferentes partes da célula e bombear todo esse excesso
para fora da célula, mantendo a homeostase do meio intracelular. Assim, o vacúolo
não só armazena água e substâncias, como está envolvido no metabolismo da célula
vegetal e também tem a propriedade de buscar essa homeostase intracelular.
O citosol pode se expandir e a membrana plasmática fazer uma forte pressão
contra a parede celular, pelo fato de ter estrutura típica da célula vegetal, que garante
proteção mecânica para que a célula não venha se romper.
Células de origem vegetal vão juntar ou acumular em seus vacúolos diferentes
substâncias concentradas com sais, açúcares, aminoácidos e ácidos orgânicos.
Consequentemente, pode haver um aumento da pressão hidrostática no interior das
células devido à entrada de água por osmose. O que acontece é que essa pressão
que a célula exerce mantém a parede túrgida, assim, define-se a pressão de turgor.
A grande relevância dessa estrutura é que ela deve restringir a distensão do
citosol, garantindo tamanho e forma à célula vegetal adulta, sem esquecer que
garante proteção aos componentes (organelas celulares). Além da parede celular
primária, há a parede celular secundária, e para que ambas se mantenham juntas,
existe a lamela média. A lamela média é constituída por um gel que une ou “cimenta”
as paredes até que seu crescimento cesse e a parede tenha sua estrutura definida.
A parede celular primária, composta principalmente por celulose, hemicelulose
e pectina, garante sustentação e proteção mesmo com a célula em crescimento, pois
é porosa e permite a passagem de substâncias e de água pela planta, por entre a
parede celular, sendo essa região conhecida como apoplasto. Depois que a célula
para de aumentar, o citosol secreta a parede secundária que vai fornecer suporte para
as plantas, essa parede é mais grossa que a primária e mais rígida. Interessante notar
que em células do xilema (sistema que garante o transporte de substâncias líquidas),
a deposição da parede secundária produz verdadeiros anéis (espirais ou redes), que
impedem o estreitamento e, consequentemente, o colapso da estrutura, devido às

24
pressões de células adjacentes, pois essas células estão repletas de líquido
pressurizado.

Funções das organelas e membranas

O citosol das células eucariontes (animais e vegetais) tem uma matriz celular
aquosa e complexa, com substâncias moleculares diversas e organelas
membranosas. Ele é considerado uma matriz na qual as organelas estão suspensas,
sem esquecer que o citosol contém um citoesqueleto que é formado de microtúbulos
e feixes de fibrila.
O arranjo de microtúbulos em uma célula vegetal em crescimento, ou em
divisão celular, está estritamente relacionado à orientação de microfibrilas de celulose
das paredes primária e secundária das plantas. A orientação das microfibrilas de
celulose pode, por sua vez, controlar a direção do crescimento, garantindo correlações
bastante evidentes entre a distribuição dos microtúbulos e das estruturas da parede
celular. Os microtúbulos são evidenciados, muitas vezes, em regiões de
espessamento da parede vegetal secundária, como nos elementos de condução do
xilema.
Outra característica de microfilamentos, além de serem componentes de
microtúbulos do citoesqueleto vegetal, seria a presença de uma “rede de cabos”,
semelhante à actina (um grupo de microfilamentos) que, em forma de “cesta”, cerca o
núcleo e vai em direção ao citosol, atravessando o vacúolo. Esses arranjos, aos
poucos, têm sua atividade diminuída e começam a cessar depois que a divisão celular
é concluída. Assim como ocorre com os microtúbulos, o núcleo também gerencia a
organização dos microfilamentos que tendem a ser paralelos ao eixo de alongamento
celular e, enquanto esse alongamento continua, eles se organizam de maneira
transversa, até que fiquem quase paralelos aos microtúbulos.
Portanto, as organelas são essenciais ao funcionamento da célula, as
mitocôndrias são responsáveis pela respiração celular; o retículo endoplasmático liso
(REL) e o retículo endoplasmático rugoso (RER) são muito parecidos. O RER se
diferencia do REL devido à presença de ribossomos em suas membranas achatadas,
por isso o nome “rugoso”, esses ribossomos são essenciais na realização da síntese
de proteínas. No citosol da célula vegetal, podem aparecer cristais de oxalato de cálcio
conhecidos como: drusas, cristais de ráfides e até cristais prismáticos. As proteínas,

25
por sua vez, são elementos essenciais na realização das funções vitais das células,
incluindo a reprodução, em que o núcleo detém o comando.
Ainda, ribossomos menores podem ser encontrados nas mitocôndrias e nos
cloroplastos. As mitocôndrias possuem DNA e ribossomos em sua matriz mitocondrial,
mas são dependentes de proteínas sintetizadas no citosol, sob o controle nuclear. As
enzimas produzidas nas mitocôndrias e aquelas dependentes do citosol serão
importantes na manutenção da respiração celular e também no controle do
metabolismo celular. Sabe-se que mais da metade do metabolismo celular acontece
nas mitocôndrias. O peroxissomo é um tipo de bolsa membranosa que muitas vezes
poderia causar confusão com os lisossomos por conter enzimas digestivas como as
catalases.
Os peroxissomos são importantes também em plantas. Dois tipos deles têm
sido extensivamente estudados. Um tipo está presente nas folhas, em que participa
na fotorrespiração, o outro encontra-se em sementes em germinação, nas quais
converte os ácidos graxos armazenados em sementes oleaginosas em açúcares
necessários ao crescimento da planta jovem. Vale ressaltar que as principais enzimas
envolvidas no processo digestivo seriam aquelas que degradam gorduras e
aminoácidos, mas, nesse caso, eles contêm também grande quantidade da enzima
catalase, que converte o peróxido de hidrogênio em água e oxigênio. O peróxido de
hidrogênio (ou água oxigenada usada em ferimentos) pode ser tóxico às células e
causar lesões.
Os plastídios, por sua vez, são estruturas que possuem membranas duplas que
aparecem em plantas; eles contêm DNA e ribossomos em sua matriz fluida (estroma),
que podem conter grãos de amido conhecidos como amiloplastos e que são incolores.
Outros possuem cores e são conhecidos como cloroplastos, que contêm a clorofila e
pigmentos associados. Os cloroplastos possuem um sistema de membranas
chamadas tilacoides, que, ao se agrupar, formarão os granum, que por sua vez são
incorporados ao estroma. A importância dessa estrutura é que as enzimas
relacionadas com a fotossíntese estão situadas nas membranas de tilacoides.
No processo da fotossíntese, a energia do sol é captada e transformada em
energia química. Assim, a primeira etapa da conversão da energia vinda do sol em
energia química é a absorção de luz. A clorofila é o pigmento fotossintético presente
nas folhas das plantas e é de cor verde. Sabe-se que a clorofila absorve luz em

26
comprimentos de onda de cor violeta, vermelha e azul, no entanto, ao refletir a luz, a
clorofila apresenta-se verde.
O núcleo é considerado o centro de controle de células eucariontes, mas, de
qualquer forma, ele precisa da colaboração do citosol na síntese proteica, quando usa
os ribossomos tanto nuclear quanto citosólico nela. Trata-se de uma estrutura
esférica, um tanto alongada, que exerce controle nas funções celulares e está
envolvida também na produção de enzimas (por meio do controle do RNA
mensageiro). Além do controle de atividades celulares, o núcleo contém o material
genético (cromatina-DNA combinada com proteínas conhecidas como histonas).
Durante a reprodução celular, a cromatina é duplicada na fase do ciclo celular
conhecida como INTERFASE e, depois de condensar-se, enrola-se e é chamada de
cromossomo. São os cromossomos os responsáveis pela transmissão das
características genéticas na reprodução celular.
A região que banha o núcleo é conhecida como nucleoplasma e apresenta uma
constituição aquosa com enzimas, na qual cromatina ou cromossomos e os nucléolos
encontraram-se suspensos. Assim, como o citosol, o nucleoplasma possui uma
estrutura citoesquelética capaz de organizar o material nuclear e os nucléolos.
Os nucléolos são grânulos densos e massas de fibras intensamente corados
(eucromatina quando ativo e heterocromatina quando inativo) de formato irregular que
ficam inseridos no nucleoplasma. Existem semelhanças entre grânulos nucleares com
ribossomos do citoplasma, entretanto as subunidades de ribossomos (compostos de
RNA e proteínas) são produzidas precisamente no nucléolo.

Tecidos vegetais

Se a célula é considerada a unidade básica da vida, o conjunto de células

formando grupos com funções comuns é conhecido como tecido. Os tecidos são o
suporte orgânico dos vegetais. Eles podem ser de natureza diversa e estão, de
maneira geral, divididos em meristemáticos e definitivos. Após o desenvolvimento do
embrião, formam-se novas células, tecidos considerados jovens, conhecidos como
meristemas, os quais têm extrema importância no crescimento das plantas. Os
meristemas são conhecidos como apicais e laterais.

27
 Os meristemas apicais estão ligados ao crescimento da planta em extensão e
são encontrados nos sistemas dos caules e de raízes. Esse crescimento é conhecido
como crescimento primário, de onde derivam os tecidos primários. Essa região da
planta formada por tecidos primários é conhecida como corpo primário vegetal. Os
meristemas laterais (câmbio da casca e câmbio vascular) produzem os tecidos
secundários da planta. O câmbio vascular é responsável pelo crescimento de células
e tecidos, aumentando a espessura da planta logo após o amadurecimento dos
tecidos primários dos meristemas apicais. Em ambos, meristemas apicais e laterais,
as células são capazes de se dividir muitas vezes.
Depois de cada divisão de células filhas, uma permanece no meristema
(conhecidas como iniciais) e outra torna-se uma célula nova do corpo (células
derivadas). Vale lembrar que a divisão celular não está limitada aos meristemas
apicais e laterais. Os tecidos parcialmente diferenciados (protoderme, procâmbio,
meristema fundamental) são também chamados de meristemas primários pois (1):
dão origem aos tecidos primários e (2): células permanecem meristemáticas até que
se diferenciem em vários tipos de células.
Assim, exceto na embriogênese, os meristemas primários são derivados dos
meristemas apicais. No entanto, o crescimento do corpo de uma planta envolve
divisão e expansão celular, e o tamanho das células também aumenta à medida que
progride dos tecidos meristemáticos mais jovens para aqueles mais velhos. A forma
da planta e a organização dos tecidos são influenciados pela expansão e divisão
celular, constituindo a morfogênese (expansão e criação das formas da planta).
Assim:
1- Tecidos meristemáticos envolvem: meristemas, câmbio vascular e súber.
Meristemas: Esses tecidos, por serem jovens, encontram-se em intensa
atividade mitótica e crescimento. Apresentam-se pouco diferenciados ou ainda
indiferenciados, com características celulares bem definidos como: núcleo central
evidente, citoplasma denso, vacúolo de pequena extensão e parede celular pouco
espessa. São conhecidos como meristemas primários e secundários.
Câmbio vascular: No desenvolvimento primário de caules e raízes, o procâmbio
diferencia-se e forma os tecidos vasculares. São tecidos com grande quantidade de
ribossomos e sistema de membranas e vacúolos bem desenvolvidos. São
característicos de plantas que envolvem crescimento secundário.

28
 Tecido suberoso: Tecido que aparece em caules e raízes e se torna
responsável pela formação (exterior) de células de tecido suberoso e para o interior
de células do parênquima de reserva (feloderme ou córtex secundário). A partir
desses tecidos meristemáticos, formam-se os tecidos definitivos provenientes de
meristemas que evoluem para tecidos definitivos: adulto e diferenciado.
Tecidos definitivos: Tecidos de proteção (periderme e epiderme) e tecidos de
reserva/suporte e secretores (parênquima, colênquima, esclerênquima, tecidos
secretores) e condutores (xilema e floema). Interessante lembrar que os estômatos
são órgãos especializados nas trocas gasosas, podem ser encontrados na região da
epiderme da parte aérea de plantas (caules herbáceos, pecíolos, flores, alguns frutos,
folhas), no entanto são em maior número principalmente nas folhas.
As plantas de regiões de climas áridos e semiáridos possuem folhas
hipoestomáticas, sendo uma característica que contribui para a adaptação de
determinada espécie a ambientes diversos.
Parênquimas: São os mais abundantes em todas as células e conhecidos como
tecido fundamental.
Colênquima: É constituído por células com paredes muito espessas e ricas em
substâncias pécticas e celulose. É considerado um tecido de suporte e está abaixo da
epiderme de órgãos em crescimento ou diferenciados.
Esclerênquima: São células espessas, apresentando função de suporte.
Formadas por escleritos e fibras, estão em associação com diversos órgãos da planta:
folhas, raízes, caules e frutos.
Tecidos secretores: Com suas células secretoras, liberam substâncias
produzidas pelo citosol que podem ser lançadas para o exterior da célula, ficar em
vacúolos e permanecer no citoplasma. Alguns produtos podem ser eliminados da
planta, e outros são vitais para as plantas como os hormônios.
Todos nós sabemos que as plantas retiram do solo em que vivem a água e os
minerais, assim, analisaremos os tecidos condutores que levam ou transportam esses
nutrientes do solo para todo o corpo do vegetal.
Quando falamos de tecidos condutores, referimo-nos a xilema e floema. O
xilema é um tecido que transporta água e substância mineral dissolvida, podendo
exercer funções de reserva e ter função mecânica. É um tecido em fase final de
diferenciação e até contém células mortas de paredes lenhificadas. Já o floema é

29
composto por células vivas, paredes com celulose, transportando substâncias
orgânicas sintetizadas ou transformadas. Muitas dessas substâncias são o resultado
do processo fotossintético. É um tecido mais complexo do que o xilema, formado por
células do parênquima e esclerênquima (fibras e esclerídeos), com parênquima
condutor e não condutor (células secretoras e de reserva).

3.2 Fisiologia dos estômatos

Os estômatos são estruturas muito importantes para a fisiologia das plantas,

estando diretamente ligados ao controle e regulação de dois processos vitais:
fotossíntese e transpiração.
O movimento de abertura e de fechamento estomático depende das
particularidades fisiológicas das células guardas e dos fatores ambientais. O controle
estomático serve para maximizar a fotossíntese, enquanto minimizam a transpiração.
Este controle está sob efeito biológico e, é a maneira fundamental da planta
controlar as trocas gasosas através das superfícies foliares. Esta verificação é
exercida por um par de células epidérmicas especializadas, as células guardas.
Os estômatos são estruturas epidérmicas distintas, consistindo de um poro
estomático ou ostíolo, limitado por duas células designadas de guardas ou
estomáticas. Essas células possuem cloroplastos funcionais, ao contrário das outras
células epidérmicas. As células que circundam as guardas são designadas de
subsidiárias ou anexas.
Abaixo do poro estomático se estabelece uma câmara no mesófilo, chamada
de subestomática, a qual está em conexão com os espaços intercelulares do mesófilo.
Nessa câmara o vapor de água interna é concentrado para depois, por difusão ser
eliminado para a atmosfera, via abertura estomática.
Os estômatos estão em todo o reino vegetal, sendo as algas o único grande
grupo que não os possui. Ocorrem na epiderme de todos os órgãos aéreos, como:
caules herbáceos, pecíolos, em alguns frutos (feijão, ervilha, banana e pepino), mas
são abundantes nas folhas. Normalmente, as raízes não apresentam estômatos.
O número de estômatos por unidade de área varia em função da influência dos
fatores ambientais. Variando também as dimensões. As folhas de sol possuem mais
células por unidade de área e consequentemente, mais estômatos em relação às

30
folhas de sombra. As folhas mais altas apresentam estômatos menores e mais
frequentes que as folhas mais baixas de uma mesma árvore.
O estômato possui tamanho médio de 4 a 12 microns de largura e 10 a 40 de
comprimento e cerca de 100 microns quadrados de área quando completamente
abertos. O número varia em torno de 10.000 cm2 de folha, cai para 1000 em algumas
cactáceas e pode atingir 100.000 em algumas decíduas. Podem estar distribuídos nas
duas faces da folha (anfiestomática), ou na face inferior ou abaxial da folha
(hipoestomática) e em certas aquáticas, apenas na superfície superior ou adaxial da
folha (epiestomática). Os estômatos são formados a partir da protoderme, ainda nos
primeiros estádios de desenvolvimento do órgão.
As dicotiledôneas possuem um formato reniforme, com as extremidades
arredondadas, com uma espessa cutícula que reveste a parede que delimita o poro
estomático e a câmara subestomática. Esse espessamento diferenciado influencia no
mecanismo de abertura e fechamento. Nas monocotiledôneas as células guardas
apresentam um tipo especial de constituição. Na região mediana são estreitas, com
paredes bastante espessas, mas com extremidades alargadas e de paredes
delgadas, em forma de halteres. Neste caso o mecanismo de abertura e fechamento,
está na dependência da variação das dimensões das extremidades globulares.
A orientação radial das microfibrilas de celulose nas paredes das células
guardas é requerida para a abertura estomática. O espessamento das paredes
celulares internas, associado com o alinhamento das microfibrilas de celulose que
reforçam as paredes, são determinantes na forma das células. Nas células reniformes
as microfibrilas de celulose se abrem em leque radialmente a partir do poro, forçando
a curvatura das células guardas para fora durante a abertura.
Nas gramíneas elas funcionam como suporte com extremidades infláveis.
Quando as extremidades globosas aumentam em volume e incham, os suportes são
separados um do outro e a fenda ou ostíolo entre elas alarga-se.
A abertura estomática é causada por um aumento na pressão de turgescência
ou turgor das células guardas. Essas células funcionam como válvulas hidráulicas
multisensoriais. Quando a pressão osmótica aumenta nas células guardas, a potencial
água se torna mais negativa e a água move-se por diferença de potencial hídrico das
células subsidiárias para as estomáticas, o que aumenta a pressão de turgescência,
levando a abertura do aparato estomático.

31
 Principais características das células estomáticas (VIEIRA, 2010):
- Únicas células da epiderme com cloroplastos funcionais, menores e em maior
número que as das células do mesófilo;
- São ricas em amido, mais que as células da epiderme;
- Possuem maior número de mitocôndrias que as células do mesófilo;
- Possuem enzimas importantes como: ATPase fosforilas e peroxidase;
- São resistentes à desidratação e regulam melhor a perda de água;
- Deixam de funcionar quando as células anexas se tornam inoperantes;
- A área total dos estômatos abertos em relação à área foliar fica em torno de
0,5 a 2,0 % da área total.

4 MORFOLOGIA E CLASSIFICAÇÃO VEGETAL

A morfologia vegetal é o estudo da forma das plantas, uma das bases principais
da botânica, e tem como objetivo observar as formas e estruturas vegetais. Utilizada,
na sistemática, no auxílio à classificação e na fisiologia vegetal (GONÇALVES;
LORENZI, 2011).
Consiste no estudo direcionado a caracterização dos aspectos físicos dos
vegetais como, cor, textura, forma e tamanho, servindo de subsídio para uma gama
de estudos. Assim, a morfologia de frutos e sementes se torna uma ferramenta
fundamental no estudo dos mecanismos de dispersão, regeneração e cultivo de
plantas (RAMOS et al., 2010).
Alguns grupos de plantas são de fácil distinção, mas outros podem ter
semelhanças com outras espécies e tornar sua identificação difícil. Desse modo, as
descrições morfológicas de frutos, sementes e plântulas podem auxiliar nesse
processo de identificação, como também dá suporte para a produção em viveiros
florestais e melhor compreensão das condições de estabelecimento das mudas em
condições naturais.
A morfologia abrange o conhecimento sobre diversos táxons, tanto a nível de
famílias, gêneros até mesmo espécies, objetivando a identificação de plantas em
inventários florestais de diferentes regiões. Estudos morfológicos contribuíram para
reconhecer a família Capparaceae como um grupo monofilético devido suas espécies

32
possuírem ginóforo exserto, folhas simples ou tri-folioladas, frutos carnosos e sem
replum (SOARES NETO et al., 2014).
Do ponto de vista ecológico a diversidade na forma e tamanho de frutos pode
auxiliar na compreensão da biologia da reprodução. As variações biométricas entre
sementes de plantas matrizes diferentes podem ser resultado da variabilidade
genética, de fatores bióticos e abióticos, também, da interação genótipo-ambiente
(SANTANA; TORRES; BENEDITO, 2013). A existência de variabilidade genética em
uma espécie é importante para a sobrevivência e adaptação frente às mudanças
ambientais e auxiliam em programas de melhoramento (REIS et al., 2015).
Alguns aspectos morfológicos das sementes tendem a ser semelhantes entre
as espécies de determinado táxon, tornando possível reagrupá-las, por exemplo, a
forma e a posição que o embrião ocupa numa semente, difere entre os grupos de
plantas; os quais podem ser empregados na identificação de famílias, gêneros e
espécies.

Citogenética

A citogenética consiste no estudo dos cromossomos, a partir da observação de

sua morfologia, organização, função e replicação, representando importante
ferramenta não apenas no campo da biologia celular, mas também da medicina
clínica, melhoramento animal e vegetal. De forma convencional, os estudos
citogenéticos baseiam-se especialmente no número cromossômico e dados
morfológicos, a exemplo da razão entre o tamanho dos braços cromossômicos,
posição dos centrômeros e localização das constrições secundária (GUERRA, 2008).
Entretanto, as informações são limitadas a espécies com cromossomos
pequenos, morfologicamente semelhantes e com o mesmo número diploide. Assim, o
uso de diferentes técnicas, como o bandeamento cromossômico ou coloração
diferencial da heterocromatina, tem proporcionado diferenciar os cariótipos pelo
padrão de distribuição de bandas heterocromáticas, detectar variações estruturais,
além de comparar cariótipos de espécies relacionadas (GUERRA, 2012).
A combinação dos fluorocromos CMA (cromomicina A3) e DAPI (4’6, diamidino-
2- fenilindol) é a técnica mais utilizada para destacar regiões heterocromáticas nos
cromossomos de diferentes espécies vegetais (BRAMMER; TONIAZZO; POERSCH,
2015). Por meio desse bandeamento tem-se a diferenciação no padrão de distribuição
33
da heterocromatina, uma vez que regiões ricas em pares de base citosina e guanina
(CG) são destacadas pelo corante CMA e as regiões ricas em pares de base adenina
e timina (AT) com o DAPI (BARROS; SILVA; GUERRA, 2009).
A análise da distribuição de bandas CMA/DAPI no cariótipo das espécies
vegetais auxilia no entendimento das relações evolutivas e diferenciações
citotaxonômicas, especialmente em grupos complexos ou que tenham número
cromossômico constante em diferentes linhagens filogenéticas (ALMEIDA et al., 2016;
CORDEIRO et al., 2020; PESSOA et al., 2021). Embora a distribuição da
heterocromatina seja variável entre os cariótipos das espécies, ocasionalmente
aparecem grupos vegetais com cariótipos com padrão de bandas muito semelhantes,
seja em relação ao número, tamanho e localização no cromossomo (STIEFKENS et
al., 2010; CORDEIRO et al., 2018).
No cariótipo das espécies vegetais todos os cromossomos possuem uma
constrição primária, o centrômero, que divide o cromossomo em dois braços (braço
curto e braço longo). Contudo, em ao menos um dos cromossomos do conjunto
haplóide de cada espécie, podem ser observadas constrições secundárias formadas
por regiões organizadoras do nucléolo (RON’s) (GUERRA, 2012).
As constrições secundárias no cariótipo de uma espécie nem sempre são
visualizadas quando se emprega apenas coloração convencional, mas podem ser
evidenciadas usando-se corantes específicos, como nitrato de prata, bandeamento
CMA/DAPI e FISH. Em alguns grupos de plantas, como Passiflora L., as constrições
secundárias são caracteristicamente distendidas (satélites) e o número e posição das
mesmas aparecem como um dos mais importantes caracteres cariotípicos (MELO;
CERVI; GUERRA, 2001). Em outros grupos, como Iridaceae, as constrições
secundárias podem aparecer completamente não coradas, parecendo tratar-se de 1-
2 cromossomos extras, o que pode levar a erros de contagens caso sejam mal
interpretadas (ALVES; LIMA; FELIX, 2011).

4.1 Classificação das plantas

Algas

As algas são organismos que pertencem ao reino Protista junto com os

protozoários. O reino de Protista agrupa todos os organismos considerados
34
evolutivamente inferiores, sem nenhuma linhagem evolutiva entre eles. Portanto, é
considerado um grupo polifilético (com indivíduos não fundamentais descendentes de
um ancestral comum).
Organismos classificados como algas são autótrofos, alguns dos quais têm
seus filos específicos para desenvolver plantas. Outra característica das algas é a
presença de água, ou pelo menos umidade, em seu ciclo de vida (MIRA, 2022).

Fontes: shre.ink/mXca

Apesar da necessidade de água, as algas são encontradas em uma grande

variedade de ambientes, como oceanos, rios e lagos, e até mesmo em troncos de
árvores, onde se associam a outros seres vivos para garantir sua sobrevivência.
Ficologia é o ramo da biologia especializado no estudo das algas. São
organismos autotróficos que faziam parte do reino vegetal, mas hoje, estão incluídos
no reino Protista. As algas são criaturas unicelulares ou multicelulares, eucarióticas e
fotossintéticas que habitam ambientes de água doce ou salgada.
As algas que vivem na superfície do mar são responsáveis por liberar cerca de
70% do oxigênio contido na atmosfera, por isso são consideradas os pulmões do
mundo. Além da membrana plasmática, eles possuem uma parede celular feita de
celulose ou outros materiais como ágar. São organismos autotróficos, fotossintéticos
e clorofilados (com a clorofila A presente em todos os indivíduos). Eles podem ser
microscópicos ou macroscópicos e unicelulares ou multicelulares. No entanto, eles
não têm a capacidade de formar tecidos complexos e, embora sejam fotossintéticos,
são seres avasculares.
35
 São considerados organismos mais primitivos do que as plantas, que não
possuem raízes, caules e folhas verdadeiras.
As algas são responsáveis por produzir grande parte do oxigênio do planeta.
Além disso, algumas espécies capturam carbono, outras são fontes de proteínas e
polissacarídeos para organismos que vivem no ambiente aquático. Além disso, as
algas podem ser comercialmente importantes. Na indústria alimentícia, as algas
podem atuar como fertilizante ou mesmo como fonte de alimento. No setor estético,
as algas podem ser utilizadas em banhos terapêuticos.

Habitat das algas

A maioria das algas é encontrada no mar ou em rios (água doce ou salgada).

As algas são capazes de formar comunidades conhecidas como fitoplâncton ou
fitobentos no ambiente aquático. No entanto, é possível, mas não tão comum,
encontrar espécies no ambiente terrestre úmido (MIRA, 2022).
O fitoplâncton é uma comunidade flutuante formada por uma variedade de
microalgas, essencial para a liberação de oxigênio na atmosfera, além da produção
de alimentos orgânicos. É considerado a base das cadeias alimentares aquáticas
porque serve de alimento para os animais marinhos.
Por outro lado, temos o fitobentos, que é aquela comunidade de algas que fica
presa no fundo do mar ou em rochas em regiões de águas mais profundas. Em geral,
as algas que os compõem são macroscópicas.

Reprodução das algas

As algas podem ter um ciclo de vida sexuado, caracterizado pela reprodução

sexuada, que garante a variabilidade genética, ou um ciclo de vida assexuado, quando
o organismo se reproduz assexuadamente e produz descendentes idênticos (sem
variação genética). A reprodução assexuada pode apresentar variações quando
analisada em algas unicelulares ou multicelulares.
Algas unicelulares: A reprodução é assexuada e ocorre por divisão binária,
onde uma célula se divide dando origem a outras duas geneticamente idênticas.
Algas multicelulares: Produzem estruturas especializadas ao se reproduzir,
mesmo que seja assexuado. Essas estruturas são responsáveis pela formação de

36
células flageladas, chamadas zoósporos, que são liberadas no ambiente e em
condições favoráveis desenvolvem novos indivíduos idênticos. Este tipo de
reprodução é chamado zoosporia.
Outra forma de reprodução assexuada em algas multicelulares é a
fragmentação, quando um talo adulto se separa de uma alga para formar um novo
indivíduo idêntico ao organismo original. A reprodução sexuada também pode variar
de um indivíduo unicelular a um indivíduo multicelular:
Algas unicelulares: A reprodução sexuada pode ocorrer através da fusão de
dois indivíduos adultos haplóides (n), trocando assim seus materiais genéticos e
gerando um indivíduo diplóide (2n), chamado de zigoto, que, quando envolvido por
um envoltório específico, é conhecido como zigósporo. Após a formação do zigósporo
diplóide (2n), a célula passa pela ação de divisão meiótica, gerando assim quatro
indivíduos haplóides (n) idênticos (MIRA, 2022).
Algas multicelulares: A reprodução sexuada ocorre pelo meio do processo de
alternância de geração. Nesse processo, o indivíduo pode apresentar um esporófito
diplóide (2n) que, no talo da alga (estrutura semelhante ao caule), formam, através de
divisões meióticas, estruturas flageladas especializadas em reprodução, nomeados
de esporos, que são haplóides (n). Os esporos irão se movimentar no meio em que a
alga se encontra até encontrarem condições favoráveis para se desenvolverem em
gametófitos haplóides (n). Os gametófitos irão formar, através de divisões mitóticas,
células chamadas de gametas, que são haplóides (n) e flageladas. Dois gametas
haplóides podem se fundir e gerar uma nova célula, chamada de zigoto e que é
diplóide (2n). Esse zigoto pode se desenvolver, gerando um esporófito diplóide (2n) e
reiniciando o ciclo.

Briófitas

Briófitas é um grupo de organismos do reino vegetal (Plantae). Eles são

considerados os primeiros organismos vegetais a colonizar o ambiente terrestre. Eles
são, portanto, descendentes diretos de algas verdes e são pequenos em tamanho.
Embora sejam os primeiros indivíduos a aparecer no ambiente terrestre, as
briófitas são muito dependentes da água para o transporte de nutrientes e para a
reprodução. Portanto, eles são mais comumente encontrados em ambientes úmidos,
perto de água doce e em locais sombreados.
37
 A principal característica dos musgos é a ausência de vasos condutores, ou
seja, são plantas avasculares. Além disso, como as pteridófitas, elas também não
possuem sementes.
Os musgos são divididos em três grupos, sendo os musgos os mais comuns
(MIRA, 2022): Marchantiophyta: hepáticas; Anthrocerotophyta: antoceros; Bryophyta
sensu stricto: musgos.
As briófitas são organismos pequenos, eucarióticos, multicelulares e
fotossintéticos. Essas plantas não possuem vasos transportadores de seiva, razão
pela qual são chamadas de plantas avasculares. Os vasos condutores transportam,
com eficiência, água e nutrientes para as demais partes da planta, portanto, sem a
presença desses vasos, como é o caso dos musgos, a planta absorve os hidratos e
absorve os nutrientes mais lentamente por difusão.
Por causa do transporte mais lento de água e nutrientes, o tamanho dos
indivíduos é afetado. Assim, os musgos são geralmente plantas pequenas, não mais
do que alguns centímetros de comprimento. Os indivíduos pertencentes a este grupo
podem ser talos ou folhas. Os briófitos talosos não possuem o gametófito diferenciado
na raiz, caule e folha. Os musgos frondosos, por sua vez, possuem um corpo
diferenciado em raiz, caule e folha.
No entanto, essas estruturas não são consideradas verdadeiras, pois são
avasculares e ocorrem no estágio gametófito. Portanto, as estruturas semelhantes a
folhas são chamadas de filídios, e as estruturas semelhantes a caule são caulídios.
As briófitas são plantas que não possuem sementes, flores, nem frutos, características
que surgem apenas nos grupos vegetais de gimnospermas (sementes) e
angiospermas (flores e frutos).
As briófitas são geralmente dioicas, o que significa que existem plantas
masculinas e femininas. A reprodução também depende da água, distinguindo-se
duas fases: o gametófito, indivíduo(s) haplóide(s) que produz gametas; e o esporófito,
um indivíduo diplóide (2n) produtor de esporos. O esporófito só aparece após a
fertilização. Nos musgos, o gametófito é a fase dominante no ciclo de vida. Nos demais
grupos de plantas (pteridófitas, gimnospermas e angiospermas), a fase dominante é
o esporófito (MIRA, 2022).

38
 Além disso, o gametófito dos musgos é uma estrutura mais complexa que o
esporófito. E se compararmos com os outros grupos, vemos que acontece o contrário:
o gametófito costuma ser a estrutura mais simples.

Estrutura das briófitas

São consideradas as plantas mais primitivas e ainda carecem de estruturas

características como raízes, caules e folhas. No entanto, eles têm componentes de
estruturas semelhantes, como rizóides, Caulóide e filódios (MIRA, 2022):
Rizóides: Estruturas responsáveis pela fixação da planta no ambiente, com
função absortiva limitada;
Caulóide: Semelhante ao caule de plantas mais complexas, esta estrutura
sustenta o organismo e dela derivam os filódios;
Filóides: Estruturas de clorofila, responsáveis pela fotossíntese, com função
semelhante às folhas em outras partes das plantas.
Do caulóide também pode brotar uma projeção chamada haste. Em sua
extremidade, contém a cápsula, estrutura na qual se formam os esporos associados
à reprodução da planta. Esta região do caule e da cápsula também é conhecida como
esporófito. O esporófito é a fase diplóide dos musgos e só aparece após a fertilização.
Como uma adaptação à vida na terra, os musgos têm uma camada protetora
na epiderme chamada cutícula. Esta cutícula protege os seres humanos, evitando a
perda de água por evaporação.

Reprodução

As briófitas podem se reproduzir assexuadamente dependendo da espécie.

Essa reprodução assexuada é chamada de fragmentação, na qual partes de um
indivíduo que são separadas dele formam novos indivíduos sem variação genética.
Outras espécies podem se reproduzir por meio de estruturas chamadas vasos
especializados. Estes são transportados pela água e formam novos indivíduos quando
se instalam em outro lugar.

39
 Fonte: shre.ink/mXV2

A reprodução sexuada dos musgos é caracterizada pela união da célula

germinativa masculina com a célula germinativa feminina, e o uso da água como um
meio de transporte.
Após a fertilização (o encontro desses gametas), forma-se um zigoto (2n), que
produz esporos (n) após divisões meióticas. Quando liberados no ambiente, os
esporos germinam e formam novos indivíduos. O processo é melhor explicado através
do ciclo de vida dos musgos. Esse modo de reprodução sexuada gera variabilidade
genética e, portanto, está relacionado aos processos evolutivos e à diferenciação dos
organismos.

Classificação das briófitas

Estão divididas em três filos as espécies de briófitas: Marchantiophyta

(hepático), Bryophyta (musgos) e Anthoceratophyta (antoceros). Esses três grupos
não formam um grupo monofilético, ou seja, não são um grupo contendo um ancestral
comum mais recente e todos os seus descendentes.
Desses três filos, o mais volumoso é o Bryophyta, um grupo de musgos para o
qual são conhecidas mais de 15.000 espécies.
Em Marchantiophyta encontramos as hepáticas, briófitas que não possuem
estômatos (uma estrutura encontrada em outros grupos).

40
 No grupo dos antóceros (Filo Anthocerotophyta) encontramos indivíduos com
um meristema basal típico visto na região entre o caule e a cápsula do esporófito. Este
meristema é responsável por alongar a cápsula por um longo período de tempo.
No grupo dos musgos (Filo Bryophyta) encontramos espécies que possuem
células especializadas para condução, são denominadas hidróides se conduzirem
água ou leptóides se conduzirem outros nutrientes.

Funções das briófitas

As briófitas desempenham um papel muito importante na base dos

ecossistemas vegetais. Essas plantas são encontradas em biomas como tundra e
florestas tropicais. Elas podem servir como armazenamento de água e nutrientes e
também reduzir o risco de erosão do solo. Além disso, os musgos também podem
servir de refúgio para a microfauna circundante.

Pteridófitas

Fonte: shre.ink/mXV8

As pteridófitas são espécies vasculares sem sementes, produtoras de esporos

e com marcada alternância de gerações, apresentando dois tipos de plantas distintas
e independentes, uma gametofítica e outra esporofítica, sendo a última a mais visível,
vascularizada e dita dominante. As pteridófitas são popularmente conhecidas como:

41
samambaias, xaxins, avencas e cavalinhas. Esse grupo é considerado muito antigo
em termos evolutivos, tendo se formado bem antes das angiospermas e
gimnospermas (DELLA et al., 2016).
As pteridófitas compreendem dois grandes grupos: as licófitas e as monilófitas.
As licófitas divergiram cedo na árvore evolutiva das plantas vasculares e englobam
três famílias, Lycopodiaceae, Selaginellaceae e Isoetaceae, as quais fazem parte da
classe Lycopodiopsida, que compreende menos de 1% das traqueófitas atuais. A
principal diferença delas com relação às monilófitas é a presença de microfilos nas
primeiras e megafilos nas segundas. As monilófitas, por sua vez, fazem parte de um
táxon maior, o das eufilófitas, o qual abarca também as espermatófitas. As monilófitas
compreendem quatro classes (Psilotopsida, Equisetopsida, Marattiopsida e
Polypodiopsida), 11 ordens e 37 famílias. Como pode ser observado a partir do
exposto, as pteridófitas correspondem a um grupo filogeneticamente parafilético,
contudo, o termo pteridófita ainda é de uso corrente na literatura científica e coloquial.
Estima-se que haja no mundo cerca de 11.835 espécies de pteridófitas, sendo
que dessas, 10.535 são monilófitas e 1.300 são licófitas (CHRISTENHUSZ; CHASE,
2014). No Brasil, ocorrem em torno de 1.253 espécies de pteridófitas, destas 1.111
são monilófitas e 142 são licófitas (PRADO; SYLVESTRE, 2022). O nosso País é
considerado um dos principais centros de endemismo da América (GASPER, 2012).

5 ANATOMIA VEGETAL

Assim como os humanos e os animais, as plantas têm células, tecidos e

estruturas organizadas, e a anatomia vegetal estuda o funcionamento geral e a
organização dessas composições. Ela investigará a composição estrutural internas e
externas, e sua origem é confundida com a descoberta de células por Hook em 1663.
A organização básica de uma planta consiste em órgãos vegetativos (raiz, caule e
folha) e órgãos reprodutivos (flor, fruto e semente).

Raiz

É uma parte da planta que é encontrada no subsolo na maioria das espécies,

mas pode aparecer na superfície em outras. Tem duas funções básicas: fixação ao
substrato e absorção de água e sais minerais, mas também pode ter funções de
42
armazenamento e orientação. Em alguns casos especiais, as raízes podem se
adaptar e acabar cumprindo outras funções além das já citadas, como tronco das
árvores (alguns tipos de figueiras) ou suporte aéreo para o tronco e/ou ouramos.

Fonte: shre.ink/mXFa

Também encontramos certos tipos de associações com outras espécies

vegetais importantes, como a Micorriza, uma associação entre a raiz e os fungos.
Nesse caso, o fungo converte matéria orgânica em inorgânica e em troca a raiz
fornece aminoácidos e outros elementos produzidos pela planta.

Caule

A estrutura de suporte e conduto das plantas, junto com as folhas, formam o

sistema caulino, o que lhes garante uma boa localização para uma fotossíntese
eficiente. Todo o material produzido nas folhas é transportado pelo sistema vascular
até as raízes, flores e frutos da planta. Assim como todo o material que é extraído das
raízes. Além disso, encontramos estruturas chamadas gemas que são responsáveis
pelo crescimento da planta.
Eles estão localizados logo acima dos nós (de onde vêm as folhas). Alguns
caules também podem ter outras funções, podem ser fotossintéticos (um exemplo são
os aspargos), podem armazenar água e carboidratos (cactos), podem ser

43
embrulhados em outras plantas e lugares (plantas trepadeiras), ou podem proteger
esta planta (formação de espinhos) (ESTIENE, 2021).

Folha

Estrutura responsável pela fotossíntese e trocas gasosas. Consiste

basicamente em um pecíolo (base da folha), um limbo ou lâmina (a própria folha) e
uma bainha (que envolve o caule e fixa a folha no lugar). Suas formas e tamanhos
dependem muito das condições do local onde esta planta vive. A disponibilidade de
água e radiação solar são fatores fundamentais e influenciam diretamente neste
aspecto.

Fonte: shre.ink/mXtg

Assim como as raízes e caules, as folhas podem ser adaptadas para

desempenhar outras funções na planta, como: capturar insetos (plantas carnívoras),
fornecer abrigo para animais como formigas e pequenos insetos, ou não servir para
evitar a perda de água pela planta.

Órgãos Reprodutivos

Flor

Principal órgão reprodutor das plantas. Eles surgem das axilas das folhas e são
formados pelo carpelo e pelo pedicelo (pedicelo). No vaso encontramos o perianto,
androceu e gineceu. O perianto apresentará as estruturas que melhor conhecemos
sobre as flores, as pétalas (parte colorida) e as esépalas (pequenas "folhas verdes"

44
na base das pétalas), além dos estames e carpelos, que são importantes para a
reprodução.
O Androceu é o órgão masculino das flores onde encontramos os estames que
produzem o pólen que é armazenado em estruturas chamadas anteras. E o gineceu
é o órgão feminino onde são produzidos os óvulos e onde se localizam os carpelos,
que são formados pelo ovário, estigma e estilete. O estilete é responsável por receber
e selecionar o pólen, o estigma conecta o estilete ao ovário, que por sua vez produz
e abriga os óvulos (ESTIENE, 2021).
As pétalas que dão cor às flores são responsáveis por atrair polinizadores. Em
alguns casos, os estames podem não produzir pólen e começar a produzir
substâncias (néctares) para atrair polinizadores também. Podemos encontrar flores
isoladas (como rosas) ou em grupos chamados de inflorescências (como flores
extravagantes).

Fruto

É um termo botânico usado para denotar uma estrutura presente nas

angiospermas que é o resultado de um ou mais ovários desenvolvidos. Os frutos são
uma importante novidade evolutiva das angiospermas, responsáveis por proteger a
semente e também auxiliar no processo de dispersão.
Existem diferentes tipos de frutos que são classificadas de diferentes maneiras.
Uma das formas de classificar o fruto é seco e carnoso. Enquanto os frutos carnosos
têm pericarpo macio (o pericarpo que se desenvolve a partir da parede do ovário), os
frutos secos têm pericarpo seco.
As frutas podem ser classificadas em frutas simples, agregadas e múltiplas. O
fruto simples é formado por um único carpelo (unidade básica do gineceu) ou por
vários carpelos conectados. Os agregados consistem em vários carpelos separados
de uma única forma. Os múltiplos derivam de inflorescências.

Semente

É o óvulo fecundado. Formado essencialmente pelo embrião e pelos tecidos

nutritivos (endosperma e perisperma). O embrião já possui estruturas jovens que
darão origem à nova planta, são elas a raiz (que dá origem à raiz), o epicótilo (que dá
origem ao caule) e os cotilédones (que dão origem às folhas). Esta última estrutura é
45
importante, pois é parte fundamental da classificação das plantas como
monocotiledôneas ou eudicotiledôneas (ESTIENE, 2021).

5.1 Anatomia ecológica e fisiológica das plantas

A anatomia ecológica identifica como os fatores ambientais influenciam as

características fenotípicas das plantas, sendo definida como a relação entre as
peculiaridades da estrutura interna do vegetal e o ambiente. Ou seja, busca entender
os mecanismos adaptativos que permitem às plantas sobreviverem frente às
variações ambientais em que estão submetidas. Estas variações podem ocorrer em
espaços de tempo considerados curto (atuando na variação fenotípica) ou longo
(atuando durante o processo evolutivo). Entre os fatores ambientais mais estudados
podemos citar a sazonalidade, luminosidade, salinidade, alagamento/hipoxia,
disponibilidade hídrica, umidade, diferentes tipos de solo, latitude, altitude, poluição,
radiação, toxicidade por metais pesados, herbicidas e gases tóxicos (EDSON-
CHAVES; SANTOS-SILVA; CORTEZ, 2021).
Contudo, é um desafio estabelecer com segurança se as alterações
observadas são, de fato, devido às interferências ambientais e verdadeiramente
adaptativas, ou se são controladas geneticamente. Nesse sentido, é importante
destacar que diferentemente do aspecto taxonômico, em que são avaliados
principalmente os caracteres diagnósticos qualitativos, para a Anatomia Ecológica as
análises quantitativas são fundamentais. Assim, são realizadas medições
sistematizadas nas células e tecidos, seguidas da aplicação de testes estatísticos para
verificar se os fatores ambientais estão interferindo ou não nos parâmetros estruturais.
Em ambientes naturais é comum que mais de um fator ambiental possa estar atuando
nas plantas, o que deve ser levado em conta nos estudos com esse enfoque, sendo
recomendável utilizar análises estatísticas multivariadas.
Dos órgãos vegetais a folha é a que exibe características mais plásticas,
refletindo mais facilmente as interferências ambientais, o que justifica o maior foco das
pesquisas de anatomia ecológica em estruturas foliares. Contudo, as características
do caule, especialmente em crescimento secundário, e da raiz também podem
apresentar importantes informações ecológicas.

46
 Considerando que variações anatômicas adaptativas refletem variações nos
processos fisiológicos (o contrário também é válido), frequentemente a anatomia
ecológica está associada à anatomia fisiológica, o que é às vezes chamada de
anatomia ecofisiológica. Nela, busca-se estudar as possíveis relações entre a
estrutura e função dos tecidos vegetais com as atividades fisiológicas das plantas,
especialmente aquelas ligadas à fotossíntese, absorção de água e translocação de
substâncias pelo floema. Tais estudos, além de auxiliar na compreensão da resiliência
vegetal, podem ser utilizados para identificar como as espécies vegetais irão
responder às mudanças climáticas (EDSON-CHAVES; SANTOS-SILVA; CORTEZ,
2021).

6 NUTRIÇÃO DAS PLANTAS

O estudo da Nutrição das Plantas estabelece quais são os elementos

essenciais para o ciclo de vida das plantas, como são absorvidos, translocados e
acumulados, as suas funções, exigências e os distúrbios que causam, quando em
quantidades deficientes ou excessivas. A planta não escolhe o que absorve e por essa
razão, podemos encontrar na sua composição nutrientes (N, K, P, Ca, Mg, etc.), não
nutrientes e até mesmo, alguns elementos químicos tóxicos. Assim, o termo fertilidade
está associado ao solo e a nutrição, por sua vez, diz respeito à planta.

Nutrientes essenciais às plantas

Os nutrientes são importantes, porque desempenham funções imprescindíveis

no metabolismo das plantas, seja como substrato (composto orgânico) ou em
sistemas enzimáticos. De uma forma geral, tais funções podem ser classificadas como
(BARROS, 2020):
i) Estruturais (fazem parte da estrutura de qualquer composto orgânico vital
para a planta);
ii) Constituintes de enzimas (fazem parte de uma estrutura específica, grupo
prostético/ativo de enzimas);
iii) Ativadores enzimáticos (não fazem parte da estrutura). É de salientar, que
os nutrientes não só ativam, como também inibem sistemas enzimáticos,
afetando a velocidade de muitas reações no metabolismo da planta. O
47
 crescimento e o desenvolvimento das plantas dependem, além de outros
fatores, como luz, água e dióxido de carbono, de um fluxo contínuo de sais
minerais a partir da solução do solo, que é de onde a raiz retira ou absorve
estes sais minerais ou nutrientes.
Os minerais, embora requeridos em pequenas quantidades, são fundamentais
para o desempenho das principais funções metabólicas da célula. O efeito benéfico
da adição de elementos minerais no crescimento das plantas, foi idealizado pela
primeira vez pelo químico alemão Justus Von Liebig, que ficou conhecida como “Lei
dos Mínimos” e que compõe as bases da Nutrição Mineral. Este cientista descobriu,
que o crescimento das plantas é limitado pelo nutriente na planta, que estiver presente
em menor quantidade relativa e que este elemento, limita a sua produtividade.

Tipos de nutrientes

Os elementos minerais são classificados em dois grupos: os macronutrientes e

os micronutrientes. Os macronutrientes podem ser subdivididos em primários ou
principais e secundários, sendo os primários, absorvidos pelas plantas em maiores
quantidades, que os secundários. Os micronutrientes, são os elementos minerais
absorvidos em menores quantidades. Existem também, elementos não essenciais,
mas benéficos para as plantas.
Esta divisão, não significa que um nutriente seja mais importante do que outro,
apenas que eles são necessários em quantidades e concentrações diferentes.
Macronutrientes primários ou principais: Azoto (N), Fósforo (P) e Potássio (K).
Macronutrientes secundários: Cálcio (Ca), Magnésio (Mg) e Enxofre (S).
Micronutrientes: Boro (B), Cloro (Cl), Cobre (Cu), Ferro (Fe), Manganês (Mn),
Molibdênio (Mo) e Zinco (Zn).
Elementos não essenciais: Sódio (Na), Silício (Si) e Cobalto (Co).

Funções dos macronutrientes principais

São funções dos principais nas plantas (BARROS, 2020):

Azoto ou nitrogênio (N) – É essencial para a formação das proteínas, as quais
são indispensáveis à vida das plantas e animais e faz parte de compostos do
metabolismo, como a clorofila e os alcalóides. É também, parte de muitas enzimas e

48
vitaminas e, atua em todas as fases (crescimento, floração e frutificação). O azoto é
absorvido nas suas formas iónicas, NO3 - e NH4+ (nítrica e amoniacal, respetivamente);
Fósforo (P) – Atua a nível da respiração e da produção de energia, atuando
também, na divisão celular, aumentando-a. Faz parte de substâncias de reserva,
como o amido e os albuminoides. Facilita a floração, aumenta a frutificação e antecipa
a maturação, intensificando a resistência das plantas, às doenças. Contribui para o
crescimento do sistema radicular e é um fator de quantidade e de qualidade nas
culturas. O fósforo encontra-se no solo sob a forma de fosfatos e, é absorvido, através
dos íons ortofosfato primário (H2 PO4 -) e dos íons ortofosfato secundário (HPO4 2- );
Potássio (K) - Com este nutriente, as plantas elaboram os açúcares e o amido.
É indispensável para a formação e o amadurecimento dos frutos, aumenta a rigidez
dos tecidos e a resistência das plantas às pragas e doenças, favorecendo o
crescimento do sistema radicular. A forma iónica absorvida pelas plantas é K +.

Funções dos macronutrientes secundários

São funções dos macronutrientes secundários nas plantas (BARROS, 2020):

Cálcio (Ca) - Contribui para o fortalecimento de todos os órgãos das plantas,
principalmente raízes e folhas, é um componente da parede celular vegetal, sendo
necessário para a manutenção da estrutura e ativação da amílase. Também é
importante na manutenção do equilíbrio entre alcalinidade e acidez do meio e da seiva
das plantas. A forma iónica absorvida pelas plantas é Ca 2 +.
Magnésio (Mg) - É parte integrante da molécula da clorofila e, por isso, está
diretamente ligado ao metabolismo energético das plantas. A forma iônica absorvida
pelas plantas é Mg2+. A absorção dos íons Mg2+ pode ser afetada negativamente, pela
presença de outros cátions, tais como: K+, NH4 + e Ca ++.
Enxofre (S) - Encontra-se na sua maior parte, na composição das proteínas
associadas ao azoto. Participa na formação de alguns aminoácidos essenciais ao
metabolismo energético, intervém na síntese de compostos orgânicos, em especial
vitaminas e enzimas, sendo um nutriente muito pouco móvel ou mesmo, imóvel. A
forma iônica absorvida pelas plantas é SO4 2- .

Funções dos micronutrientes

São funções dos micronutrientes nas plantas (BARROS, 2020):

49
 Boro (B) - É particularmente importante na multiplicação das células. É de
extraordinária importância na germinação do grão de pólen, na formação das flores,
frutos e raízes, no movimento da seiva e na absorção dos cátions. O boro é um
elemento que apresenta uma fraca mobilidade na planta, admitindo-se, que é
transportado unicamente no xilema, já que é quase imóvel no floema. A forma
absorvida pelas plantas é H3BO3.
Cloro (Cl) - A sua função está relacionada com a fotossíntese, participando na
fotólise da água. A forma iônica absorvida pelas plantas é o Cl-. Cobre (Cu) - É ativador
de várias enzimas dentro da planta. É essencial para as plantas, em processos de
oxidação e redução. A forma iônica absorvida pelas plantas é Cu 2+.
Ferro (Fe) – É essencial para a formação da clorofila, absorção do azoto e
diversos processos enzimáticos. A forma iônica absorvida pelas plantas é Fe2+.
Manganês (Mn) - Tal como o ferro, também é necessário para a formação da
clorofila, para a redução de nitratos e para a respiração. Em alguns processos
metabólicos, atua como catalisador. Participa na formação do ácido ascórbico
(Vitamina C). A forma iônica absorvida pelas plantas é Mn2+.
Molibdénio (Mo) – Participa na bioquímica da absorção e no transporte e
fixação de azoto. A forma iônica absorvida pelas plantas é os íons molibdato MoO2−4.
Zinco (Zn) - Atua no crescimento das plantas pela sua participação na formação
do ácido indolacético (AIA).

7 IMPORTÂNCIA DA ÁGUA NA PLANTA

A água é uma das principais e mais abundantes substâncias presentes na

superfície terrestre, sendo o meio responsável para o desenvolvimento de toda
atividade celular. Considerada como fundamental constituinte vegetal, compõe cerca
de 95% da biomassa verde das plantas, sendo de significativa importância para a
manutenção da integridade funcional de moléculas biológicas, células, tecidos e
organismos (CHAVARRIA; SANTOS, 2012).
A temperatura e a água são recursos determinantes para o funcionamento e
crescimento pleno das plantas, ao mesmo tempo em que é considerado também como
o mais limitante, uma vez que constitui a matriz e o meio onde ocorre a maioria dos
processos bioquímicos essenciais à vida dos vegetais. Logo, tanto a distribuição
50
natural das plantas na superfície da terra, como a produtividade agrícola são
decorrentes da disponibilidade de água (SANTOS et al., 2011).
A água é um essencial reagente ou substrato para vários processos, como por
exemplo, a hidrólise do amido em açúcares solúveis, que é imprescindível na
germinação de sementes ou na respiração noturna, uma vez que não há produção de
carboidratos pela fotossíntese. No processo fotossintético, a água é demandada na
liberação de prótons e elétrons da etapa fotoquímica, assim como na regulação da
abertura e fechamento estomático, possibilitando a absorção de CO2 e a mobilização
de foto-assimilados pela planta. A água atua também como a fonte do oxigênio
molecular existente na atmosfera, que é produzido na fotossíntese, assim como do
hidrogênio utilizado para síntese de carboidratos a partir da redução do CO 2
(CHAVARRIA; SANTOS, 2012).

Fonte: shre.ink/mXfA

Outra função da água é a manutenção da turgescência da célula, responsável

pela sustentação da morfologia de plantas herbáceas e a movimentação das folhas e
flores, além de promover o alongamento celular, as trocas gasosas nas folhas e o
transporte no floema. Porém, em caso de desidratação das células, ocorre a perda de
turgor, que por sua vez provoca o fechamento estomático e consequente redução da
51
fotossíntese e respiração. Outra importante função está relacionada com o movimento
e absorção de nutrientes essenciais para as plantas, pelo processo conhecido como
fluxo de massa (JÚNIOR et al., 2018).

7.1 Relação solo x água x planta x atmosfera

Para suprir suas necessidades metabólicas, as plantas precisam renovar a

água que foi transferida para a atmosfera, com o intuito de manter a turgescência das
suas folhas e raízes de forma a assegurar sua sobrevivência. Dessa forma, a perda
de água pela transpiração deve ser reposta pela absorção de uma quantidade
equivalente de água. No geral, muitas plantas podem absorver a umidade presente
na atmosfera na forma de névoa ou orvalho, porém, esse mecanismo se torna
insignificante quando comparado com a absorção de água do solo pelo sistema
radicular.
A absorção de água pelas raízes está relacionada à superfície que está
diretamente em contato com o solo (rizosfera). Portanto, as raízes maiores e mais
jovens, que apresentam uma maior quantidade de raízes secundária, são
imprescindíveis para aumentar a superfície de contato e assim melhorar a capacidade
de absorção de água presente no solo. Além disso, a distribuição e proporção das
raízes é muito importante para atender a demanda de água de uma planta
(CHAVARRIA; SANTOS, 2012).
O movimento da água no sentido epiderme para endoderme da raiz pode
ocorrer pela via apoplástica, via simplástica e de forma transmembranar (Figura 3).
Na primeira, a água se move pelos espaços intercelulares e não passa por quaisquer
membranas. Já na via simplástica, a água se move exclusivamente de uma célula
para as outras pelas conexões, denominadas plasmodesmas. Na forma
transmembranar, ocorre um movimento misto envolvendo as duas primeiras vias,
aonde a água vai em uma direção pelo tecido radicular, entrando via simplástica e
saindo das células de forma apoplástica. Alguns estudos ainda estão sendo realizados
visando encontrar a importância relativa destes caminhos. Porém, existem algumas
evidências de que as plantas que apresentam baixa taxa de transpiração, a via de
transporte predominante é a simplástica, enquanto aquelas que apresentam alta taxa

52
de transpiração ocorrem em maior proporção o transporte apoplástico (CHAVARRIA;
SANTOS, 2012).

Figura 3. Detalhe da rizosfera. Absorção de água pela raiz pelas vias apoplástica,
simplástica e transmembranar.

Fonte: Chavarria; Santos (2012).

A perda de água das plantas é causada pelo gradiente de pressão formado

entre as folhas e a atmosfera, sendo influenciado inteiramente pela disponibilidade de
água presente no solo. Desta forma, à medida que a disponibilidade hídrica diminui,
aumenta a dificuldade de absorção de água pelas raízes das plantas, ocasionando
perda de turgor e murchamento das mesmas, uma vez que a planta não consegue
equilibrar a perda de água ocasionada pela transpiração. Todavia, ao ponto que a
demanda atmosférica aumenta, maior será a necessidade de absorção rápida de água
pela planta e, consequentemente, maior fluxo vertical de água no sistema solo-água-
planta-atmosfera. Assim, as variações neste gradiente definem a exigência de água
requerida pelas plantas no meio onde elas se encontram (JÚNIOR et al., 2018).

53
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