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Índice
0.0.Introdução..................................................................................................................................2

1.0.Objectivos..................................................................................................................................3

1.1.Objectivo Geral:.........................................................................................................................3

1.2.Objectivos específicos:..............................................................................................................3

2.0.Principais linhagens de classificação de animais.......................................................................4

2.1.Origem e história eviolutiva dos invertebrados.........................................................................4

2.3.A diversidade de planos corporais dos invertebrados modernos...............................................6

3.0.Surgimento dos vertebrados......................................................................................................7

3.1.Evolução dos tetrápodes............................................................................................................9

3.2.Os tetrapodes do Devoniano....................................................................................................10

4.0.A diversificação dos mamíferos e suas diferenças em relação aos seus ancestrais.................12

5.0.Constatações............................................................................................................................16

6.0.Bibliografia..............................................................................................................................17
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0.0.Introdução
Neste presente trabalho, o grupo ira abordar sobre a história dos fósseis que reflecte a história do
actual Reino Animal. Os grandes grupos de invertebrados surgiram nos oceanos há mais de 550
milhões de anos e desde então vêm co-evoluindo em comunidades biológicas aquáticas e
terrestres, e hoje mostram uma elevada complexidade de modos de vida e variedade de formas.

Os invertebrados como moluscos, anelídeos, artrópodes, equinodermados, entre outros, já

estavam presentes nos tempos dos dinossauros, compondo os ecossistemas. Nesse contexto, a
importância do estudo dos diferentes grupos de animais é justificada pois contribui para o
conhecimento das comunidades biológicas e dos ecossistemas da Terra.

As características de organismos aquáticos como os protocordados e os vários grupos de peixes.

Porém, no final do período Devoniano, há mais ou menos 360 milhões de anos, os vertebrados
deram um grande passo evolutivo, com alguns de seus representantes, os tetrápodes, chegando ao
ambiente terrestre.

O termo tetrápode é adoptado para todos os vertebrados que possuem apêndices pares (peitorais
e pélvicos) modificados em membros e que apresentam cintura peitoral não fusionada ao crânio.
Estão incluídos também neste grupo, vertebrados cujo ancestral directo apresentava essas
características, mas que derivaram em formas ápodas, como é o caso das serpentes, cobras-cegas
e cobras-de-duas-cabeças.

Neste trabalho, o grupo tratará e recriará o possível panorama por meio do qual os primeiros
tetrápodes evoluíram, além de apresentar algumas das teorias sobre a possível origem deste
grupo. Uma breve caracterização dos principais fósseis desta transição água-terra também será
abordada. Dessa forma, os representantes dos tetrápodes viventes (anfíbios, répteis, aves e
mamíferos) serão aqui destacados.
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1.0.Objectivos

1.1.Objectivo Geral:
 Desenvolver sobre principais linhagens de diversificação dos animais.

1.2.Objectivos específicos:
 Demostrar a filogenia e desenvolvimento dos invertebrados;
 Falar sobre o surgimento dos primeiros vertebrados;
 Caracterizar anatomicamente os primeiros vertebrados;
 Arrolar acerca do surgimento dos tetrápodes;
 Recitar a diversificação dos mamíferos e suas diferenças em relação aos seus ancestrais
reptilianos.
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2.0.Principais linhagens de classificação de animais

A evolução produziu uma grande diversidade de espécies no Reino Animal. Os cientistas já́
descreveram mais de 1,5 milhão de espécies de animais, e milhares de espécies novas são
descritas todos os anos. Alguns zoólogos estimam que as espécies descritas até o momento
constituam sendo menos de 20% de todos os animais existentes, e menos de 1% de todos os que
já́ existiram. Todas as culturas humanas classificam animais comuns de acordo com padrões
observados na diversidade animal. Entretanto, os biólogos organizam a diversidade animal em
uma hierarquia organizada de grupos dentro de grupos, de acordo com as relações evolutivas
reveladas por padrões ordenados pelo compartilhamento de características homólogas. Esse
ordenamento é chamado de sistema natural, pois reflecte as relações que existem entre animais
na natureza. Um zoólogo ou sistema tem três grandes objectivos: descobrir novas espécies de
animais, reconstruir suas relações evolutivas e comunicar essas relações ao construir um sistema
taxonómico informativo.

2.1.Origem e história eviolutiva dos invertebrados

Explosão cambriana que ocorreu há mais de 500 milhões de anos produziu aproximadamente 50
táxons em nível de filos e classes de invertebrados marinhos de mares rasos tropicais. A
sequência da evolução levou ao surgimento dos organismos fotossintetizantes e da invasão do
ambiente terrestre. (Ventura et all, 2009)

Ao longo dessa história evolutiva, foram registados eventos catastróficos na Terra que levaram a
processos de extinção em massa nas comunidades biológicas. Um exemplo clássico é a extinção
súbita das trilobites. Muitos outros grupos e espécies, com números absolutamente imprevisíveis,
já desapareceram. A cada episódio de extinção em massa um pequeno estoque genético, na
forma de seres vivos, que sobreviviam a esses episódios cataclísmicos, seguiram sua evolução,
tornando-se ancestrais de novas linhagens que se desenvolveram compondo as novas
comunidades biológicas.

Nos últimos 500 milhões de anos, nenhum novo grupo de animal ou vegetal foi criado (Filo,
Divisão e Classes). O que de fato vem ocorrendo é a especialização de órgãos dos sentidos,
adequação dos ritmos biológicos (alimentação e reprodução) aos ciclos e variações climáticas, os
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comportamentos de comunicação, de mimetismo e funções endócrinas, de modo a ampliar o

sucesso ecológico das populações.

As especializações que os invertebrados desenvolveram foram necessárias para a diversificação e

aumento da riqueza das espécies desses filos. No entanto, a questão da especialização significa
aumento da complexidade e não deve ser entendida como uma medida de superioridade ou
inferioridade quando comparamos os diversos grupos de animais.

Fig1: Cladograma com as relações filogenéticas dos grandes grupos de animais multicelulares.
Fonte: (Adaptado de Soares-Gomes et al.; 2009, p. 324)

Fig2: árvore filogenética dos animais invertebrados

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2.3.A diversidade de planos corporais dos invertebrados modernos

Naturalmente ligada à visão evolucionária está a descrição dos diferentes tipos morfológicos que
são os filos de animais invertebrados, o primeiro grupo a ser observado é dos Moluscos,
passando pelos grupos de invertebrados protostómios, mais os grupos de afinidades incertas,
como os lofoforados e, por último, os deuterostómios, do filo dos equinodermados. (Ruppert et
al, 2009).

Fig3: Classificações concorrentes dos grupos bilaterais embasadas em dados morfológicos e

moleculares.

Fonte: (Adaptado de Ruppert et al.; 2005, p. 252).

A história evolutiva dos seres vivos é relativamente bem conhecida e os invertebrados são
elementos importantes para o entendimento dessa história. Os eumetazoários reúnem-se em dois
grandes agrupamentos de organismos, baseados no desenvolvimento embrionário: os
protostômios e os deuterostômios. Os invertebrados apresentam elevada diversidade morfológica
e são adaptadas as diferentes condições ambientais existentes como, os meios marinhos,
terrestres e de água doce. Essas condições ambientais influenciam nas interacções dos
invertebrados nos ecossistemas e as interacções ecológicas que ocorrem são fundamentais para a
manutenção da Biosfera.

Os equinodermados possuem um esqueleto feito de placas ou ossículos dérmicos de carbonato de

cálcio e espinhos (e que dá nome ao grupo (equino = espinho, e dermados = derme). Esses
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ossículos e espinhos são recobertos por uma fina epiderme e por isso é considerado um
endoesqueleto. Nos ouriços, as placas reúnem-se fortemente, já nas estrelas são reunidas mas
permitem alguma movimentação dos braços. Nos pepinos-domar as placas são microscópicas ou
chamadas de “ossículos” mergulhados na parede do corpo couriácea.

Os equinodermados são organismos muito visíveis devido ao tamanho, forma e cores.

Distinguem-se por apresentar uma simetria corporal pentâmera. São bilaterais nos estágios
larvais e, depois, com as metamorfoses, passam a ser radiais pentâmeros. São deuterostômios
enterocelomados. Possuem esqueleto epidérmico formado por ossículos mais ou menos
desenvolvidos. O transporte interno, a respiração, a excreção e a locomoção são relacionados
com o sistema hidrovascular e o sistema hemal.

São considerados os animais da pré-transição de invertebrados para os primitivos cordados

(peixes primitivos).

3.0.Surgimento dos vertebrados

Os vertebrados fósseis mais antigos conhecidos são os peixes, que datam das épocas do
Cambriano ou mesmo do Pré-cambriano superior. Os peixes proliferaram no documentário fóssil
do Ordoviciano, mas podemos escolher a mesma história que deu início às plantas, o avanço para
a terra. As evidências fósseis indicam o Devoniano superior, há cerca de 360 milhões de anos,
como a época de origem dos vertebrados terrestres. Provavelmente, as plantas terrestres
prepararam o caminho.

Durante o Devoniano elas proliferaram às margens das águas. A presença de plantas com suas
raízes crescendo para dentro de água e a fauna de artrópodes associada a elas combinaram-se
para criar um novo habitat à beira da água. Os peixes teriam evoluído para explorar aqueles
recursos. O registro fóssil revela, com excelentes detalhes, a transição evolutiva dos peixes para
os anfíbios terrestres. Os anfíbios foram o primeiro grupo de tetrápodes a evoluir. (Tetrápodes
são os animais vertebrados de quatro patas: os anfíbios, os répteis, as aves e os mamíferos).
(Ridley, 2006).
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O Devoniano é o quarto dos seis períodos geológicos em que se divide a Era Paleozóica. Este
período foi posterior ao Siluriano e anterior ao Carbonífero, como já colocado anteriormente.
Teve seu início há 408 milhões de anos atrás durando, aproximadamente, 48 milhões de anos.

O período Devoniano é caracterizado por uma grande diversificação da fauna e da flora. Entre os
invertebrados marinhos, os braquiópodes se multiplicaram. Os moluscos evoluíram e surgiram
certos cefalópodes hoje extintos. Tornaram-se abundantes os corais e similares, enquanto muitos
tipos de peixes primitivos apareceram e proliferaram na água doce e salgada. No meio terrestre,
milípedes e escorpiões eram abundantes, estando presentes também, os colêmbolos e ácaros. Não
existiam insectos voadores ou herbívoros.

Fig4: Alguns representantes da fauna do Período Devoniano.

Os peixes actuais (ou, mais exactamente, os peixes ósseos) dividem-se em dois grupos
principais: os peixes de nadadeiras raiadas e os peixes de nadadeiras lobadas. A maioria dos
peixes tem nadadeiras raiadas, mas os tetrápodes actuais descendem de peixes ancestrais de
nadadeiras lobadas. Os peixes pulmonados actuais e o celacanto são peixes de nadadeiras
lobadas. Dentre os peixes de nadadeiras lobadas, supõe-se que os pulmonados, e não o celacanto,
são os parentes mais próximos dos tetrápodes.

As evidências morfológicas eram ambíguas e, na década de 1980, uma análise cladística sugeriu
que o celacanto estava mais próximo dos tetrápodes do que os peixes pulmonados. Porém,
evidências moleculares da década de 1990 apontavam para uma hipótese alternativa.
Actualmente a evidência molecular em geral é a aceita. (Rosen et al., 1981)
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Entre os peixes pulmonados há uma série de formas fósseis que variam desde o Eusthenopteron,
com forma completa de peixe, passando pelos tetrápodes aquáticos Acanthostega, e parcialmente
terrestres Ichthyostega, até os anfíbios. A evidência fóssil que mostra a transição gradual é
notável por si mesma porque poucas transições evolutivas importantes estão tão bem
documentadas. Ela também revela alguns detalhes importantes, como a condição de que os
tetrápodes parecem ter evoluído, de início, em vertebrados inteiramente aquáticos. O
Acanthostega tinha quatro boas patas, homólogas aos quatro membros de um gato ou de um
lagarto, mas também tinha brânquias e um perfil natatório. Por isso, a evidência fóssil sugere que
os membros dos tetrápodes inicialmente evoluíram como remos, para nadar. Seu posterior uso
para andar é uma etapa de préadaptação (Ridley, 2006)

A B C

Fig5: Acanthostega (A), Ichthyostega (B) e Eusthenopteron (C)

3.1.Evolução dos tetrápodes

Os tetrápodes se originaram dos Sarcopterygii (peixes de nadadeiras lobadas), que estão

representados hoje por seis espécies de Dipnoi (peixes pulmonados) e duas de Actinistia
(celacantos). Os Sarcopterygii foram bem abundantes no Devoniano, reduzindo seu número no
final das Eras Paleozóica e Mesozóica. Os Dipnoi são representados pelos gêneros Neo-
ceratodus (Austrália), Lepidosiren (América do Sul) e Protopterus (África) e os Actinistia por
Latimeria (águas de 100 a 300 metros do leste africano e Indonésia Central). (Hildbrand, 2006).
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Fig6: Alguns representantes de Sarcopterygii: Latimeria chalumnae (A), Neoceratodus forsteri

(B), Protopterus annectens (C) e Lepidosiren paradoxa (D).

3.2.Os tetrapodes do Devoniano

Os primeiros Tetrapoda são representados por formas que ocorreram no final do Devoniano.
Entre os mais conhecidos estão Acanthostega e Ichthyostega.

Fig7: Reconstituição dos esqueletos de Acanthostega e Ichthyostega

Características dos primeiros tetrápodes indicam que os mesmos foram mais aquáticos do que
terrestres. A principal particularidade que arremete a esta condição é a presença de uma
reentrância na superfície ventral dos ossos ceratobranquiais dos primeiros tetrápodes, que
constituem, em peixes, parte do aparato branquial que sustenta as brânquias.

. Esta reentrância acomoda uma artéria importante, responsável por levar o sangue às brânquias
dos peixes. Dessa forma a presença de uma estrutura similar em Acanthostega e Ichthyostega, é
um bom indício de que estes tetrápodes apresentavam brânquias internas, semelhantes àquelas
dos ancestrais piscianos. . Outro indicativo das brânquias internas é a presença de uma lâmina
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pós-branquial na margem cranial do cleitro. os primeiros tetrápodes foram, provavelmente,

animais capazes de respiração aquática similar a dos peixes, mas que ao mesmo tempo tinham
também pulmões como seus ancestrais, os peixes pulmonados.

Nos tetrápodes actuais, o pé sempre tem cinco dígitos (ou, se o número difere de cinco, pode-se
constatar que derivou de uma condição pentadáctila). Os tetrápodes do Devoniano, porém,
incluem formas com números de dígitos diferentes, como sete ou nove (figura 8).
Presumivelmente, os tetrápodes actuais acabaram derivando de ancestrais pentadáctilos e
mantiveram essa condição. O grande passo subsequente na evolução dos vertebrados terrestres
foi o surgimento do ovo amniótico os répteis, as aves e os mamíferos são amniotas e os membros
desses grupos, ao contrário da maioria dos anfíbios, não retornam para a água durante as etapas
iniciais de seu ciclo de vida. (figura 9)

Fig8: Reconstituição dos membros de alguns tetrápodes.

Fig9: Principais modificações que fizeram os répteis serem os primeiros vertebrados a conquistar
em definitivo o ambiente terrestre ovo amniótico.
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Embora a origem dos tipos de ovos não possa ser traçada directamente no registro fóssil, há boas
evidências de mudanças morfológicas na estrutura esquelética dos répteis. Provavelmente os
répteis evoluíram no Carbonífero, como sugere a pequena criatura tipo-lagarto encontrada nos
depósitos fósseis da Nova Escócia. Acredita-se que o Hylonomus, cujo nome significa “morador
da floresta”, foi um dos primeiros répteis conhecidos, que viveu há aproximadamente 315
milhões de anos atrás durante o Carbonífero no Canadá. Depois do surgimento dos répteis, os
dois principais eventos na evolução dos vertebrados foram o surgimento do voo das aves e a
origem dos mamíferos.

Fig10: árvore filogenética dos vertebrados

4.0.A diversificação dos mamíferos e suas diferenças em relação aos seus ancestrais
reptilianos

Os mamíferos são um grupo que difere em vários aspectos dos répteis.

Ridley (2006) salienta as principais características que definem um mamífero:

 Eles têm sangue quente e temperatura corporal constante e, por isso, uma alta taxa de
metabolismo e um mecanismo homeostático;
 Eles têm um modo de locomoção, ou andar, característico, em que o corpo é mantido
erecto, com as pernas em para a sua posição inferior (contrastando com o andar
“arqueado” dos répteis, como os lagartos, em que as patas se projectam para os lados);
 Eles têm cérebros grandes;
 Seu modo de reprodução, inclusive a lactação, também é distintivo;
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 O activo metabolismo dos mamíferos exige alimentação eficiente, por isso os mamíferos
têm mandíbulas potentes e um conjunto de dentes relativamente duráveis, diferenciados
em vários tipos dentários. Isto mostra que quando os mamíferos evoluíram dos répteis,
foram necessárias mudanças de muitas características, em grande escala.

Nem todas as características distintivas dos mamíferos ficaram preservadas no documentário

fóssil. Os mais antigos fósseis de mamíferos como o Megazostrodon datam do Triássico
superior, há cerca de 200 milhões de anos. Não se sabe directamente se o Megazostrodon era
vivíparo e lactante. Porém, há indícios de que tinha mandíbula, andar e estrutura dentária de
mamífero, e daí inferimos ele provavelmente também tinha uma fisiologia de sangue quente.

Fig11: Modelo de Megazostrodon

A origem dos mamíferos pode ser traçada até́ antes de 200 milhões de anos, por meio de uma
série de grupos de reptilianos informalmente chamados de “répteis tipo mamíferos” e
formalmente chamados de sinapsídeos. Eles evoluíram durante um período de aproximadamente
100 milhões de anos, do Pensilvaniano até́ o final do Triássico, quando apareceu o primeiro
mamífero verdadeiro. Alguns sinapsídeos persistiram no Jurássico, época em que os dinossauros
já haviam proliferado e se estabelecido em diversos habitats. Nenhum outro tetrápode terrestre se
desenvolveu antes da extinção dos dinossauros, no fim do Cretáceo.

As características que podem ser reconstituídas com maior clareza nos fósseis são as
relacionadas com locomoção e alimentação, porque estão relacionadas de modo simples com a
forma dos ossos e dentes preservados. As mandíbulas dos répteis diferem das dos mamíferos em
muitos aspectos. Os dentes dos mamíferos têm estrutura complexa, multicúspide (várias pontas),
e são diferenciados em caninos, molares e assim por diante, enquanto os dos répteis formam uma
carreira relativamente indiferenciada e têm estrutura mais simples.
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Fig12: Ilustrações que evidenciam as diferenças em muitos aspectos da anatomia das mandíbulas
dos répteis e mamíferos.

As maxilas superiores e inferior dos répteis articulam-se (isto é, flexionam-se) na parte posterior,
onde estão os músculos que simplesmente as fecham. Já a mandíbula dos mamíferos recebe os
músculos das bochechas, que envolvem os dentes e permitem que ela feche com muito mais
forca e precisão do que a reptiliana. Durante a evolução dos mamíferos, à medida que o ponto de
articulação da mandíbula se deslocou para a frente, os ossos à retaguarda da mandíbula ficaram
liberados e evoluíram em ossos do ouvido (Ridley, 2006)

Na evolução dos répteis e mamífero, pode se distinguir duas fases principais. A primeira fase
corresponde a uma das duas maiores divisões do grupo, os pelicossauros. Seus fósseis mais bem
preservados estão no sudoeste dos Estados Unidos. Nesta região, há cerca de 300 milhões de
anos, viveu o Archaeothyris, que era um pelicossauro primitivo. Era um animal tipo lagarto, com
cerca de 50 cm de comprimento, e sua principal diferença em relação aos outros grupos de
répteis é uma abertura nos ossos atrás do olho. Esta é chamada janela temporal e, no animal vivo,
permitia a passagem de um músculo. Este agia fechando a mandíbula, sendo a abertura temporal
o primeiro indício do poderoso mecanismo mandibular dos mamíferos.

Um pelicossauro mais bem conhecido é o Dimetrodon, com suas enigmáticas velas nas costas.
Os pelicossauros tinham pouca ou nenhuma diferenciação dentária e tinham o andar arqueado
dos répteis. Pode ser observado o conflito de caracteres na filogenia de aves e répteis referente a
anatomia do crânio ligam os crocodilos e as aves, o número de patas, a fisiologia e a superfície
externa ligam os grupos de répteis. O crânio dos anapsídeos não tem aberturas, excepto as
órbitas, a característica-chave do crânio dos diapsídeos é uma abertura única na região temporal
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superior, embora a maioria deles também tenha mais uma abertura, mais abaixo. Os arcossáurios
e os lepidossáurios diferem quanto ao crânio (para sermos exactos, os lepidossáurios não têm o
arco temporal inferior). (Ridley, 2006).

Fig13: Ilustração que mostra o conflito de caracteres na filogenia de aves e répteis referente a
anatomia do crânio ligam os crocodilos e as aves; o número de patas, a fisiologia e a superfície
externa ligam os grupos de répteis

A evolução dos terapsídeos constitui a segunda fase principal dos répteis “tipo mamíferos”, no
Permiano e no Triássico. Fosseis de terapsídeos são encontrados em várias partes do mundo, mas
os melhores depósitos estão na África do Sul. O padrão de evolução dos terapsídeos foi
extremamente semelhante ao dos pelicossauros, mas suas janelas temporais geralmente são
maiores e mais semelhantes às dos mamíferos do que as dos pelicossauros, seus dentes, em
alguns casos, apresentam uma série maior de diferenciações, e as formas mais recentes já́ haviam
desenvolvido um palato secundário. O palato secundário permite que o animal coma e respire ao
mesmo tempo e indica um modo de vida mais activo, talvez de sangue quente (Ridley, 2006).

Uma sequência imediata de fósseis conecta os répteis ancestrais com os mamíferos actuais. Os
mamíferos viventes são divididos em três grupos: prototérios (inclusive as équidnas), metatérios
e eutérios. Os metatérios e os eutérios também são conhecidos, respectivamente, como
marsupiais e placentários. Os fósseis mais antigos de eutérios que se conhece são os da formação
Yixian, na China, datando do Cretáceo inferior (Ji et al., 2002)
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5.0.Constatações

Após o término do trabalho, o grupo constatou que, os primeiros tetrápodes derivaram dos peixes
sarcopterígeos no final do período Devoniano, há pouco mais de 360 milhões de anos. Este
período é caracterizado por uma grande diversificação da fauna e da flora. Dentre os
Sarcopterygii, os Dipnoi são considerados os mais aparentados ao grupo conhecido como
Tetrapoda. Os primeiros tetrápodes foram animais mais aquáticos do que terrestres, capazes de
respiração na água similar a dos peixes, mas que, ao mesmo tempo, tinham também pulmões
como seus ancestrais, os peixes pulmonados. É provável que as pressões geradas por
competidores e predadores no ambiente aquático possam ter contribuído para a saída destes
animais da água para a terra. Ao contrário do ambiente aquático, o terrestre possuía uma
enormidade de nichos vagos, prontos para serem ocupados. Não existiam vertebrados terrestres
que pudessem competir por recursos, ou mesmo predadores especializados no grupo, o que pode
ter favorecido a sobrevida em terra dos primeiros tetrápodes.
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6.0.Bibliografia
Ridley, M. 2006. Evolução. 3ª ed. Artmed, Porto Alegre, RS.

Rosen, D. E., Forey, P. L., Gardiner, B. C. & Patterson, C. 1981. Lungfishes, tetrapods,
paleontology, and plesiomorphy. Bulletin of the American Museum of Natural History 167,159-
276

RUPPERT, E. E.; FOX, R. S.; BARNES, R. D. Zoologia dos Invertebrados. Uma abordagem
funcional evolutiva. 7. ed. São Paulo: Roca, 2005.

Ji, Q., Luo, Z, X., Yuan, C, X., Wible, J. R., Zhang, J. P. & Georgi, J. A. 2002. The earliest
known eutherian mammal. Nature, 416, 816-822.

HILDEBRAND, M. & GOSLOW- JR, G.E. Análise da estrutura dos vertebrados. 2ed. São
Paulo, Atheneu Editora São Paulo Ltda. 2006.

SOARES-GOMES, A.; PITOMBO, F. B.; PAIVA, P. C. Biologia Marinha. 2. ed. Rio de

Janeiro: Interciência, 2009