Biologia e Sistematica de Fungos Algas e Briofitas

CB Virtual 2
Universidade Federal da Paraba Universidade Aberta do Brasil UFPB VIRTUAL

COORDENAO DO CURSO DE LICENCIATURA EM CINCIAS BIOLGICAS DISTNCIA
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UFPB
Reitor
Curso de Licenciatura em Cincias Biolgicas Distncia Coordenador Rafael Angel Torquemada Guerra
Rmulo Soares Polari Coordenao de Tutoria Pr-Reitor de Graduao Valdir Barbosa Bezerra Diego Bruno Milans Lopes Coordenao Pedaggica Isolda Ayres Viana Ramos UFPB Virtual Coordenao de Estgio Coordenador Paulo Csar Geglio Renata Patrcia Jernymo Moreira Edson de Figueiredo Lima Junior Centro de Cincias Exatas e da Natureza Diretor Apoio de Designer Instrucional Antnio Jos Creo Duarte Luizngela da Fonseca Silva Departamento de Sistemtica e Ecologia Chefe Juraci Alves de Melo Artes, Design e Diagramao Romulo Jorge Barbosa da Silva Apoio udio Visual Edgard Adelino Ruiz Sibro Coordenao de TCC Jos Vaz Neto
C569CadernosCbVirtual2/RafaelAngel TorquemadaGuerra...[etal.]. JooPessoa:Ed.Universitria,2011. 610p.:II. ISBN:9788577459025 EducaoaDistncia.2.Biologia I.Guerra,RafaelAngelTorquemada. UFPB/BCCDU:37.018.43
Biologia e Sistemtica de Fungos, Algas e Brifitas
BIOLOGIA E SISTEMTICA DE FUNGOS, ALGAS E BRIFITAS O estudo da biologia e sistemtica dos organismos um campo importante de pesquisas dentro do Curso de Cincias Biolgicas que lida no apenas com o grupo a ser estudado, mas tambm com as relaes entre os diferentes grupos. A sistemtica uma cincia que organiza informaes sobre morfologia, ecologia e inter-relaes entre organismos, permitindo que o pesquisador monte a histria daquele grupo, incluindo sua distribuio e evoluo. Os trs grupos que sero estudados nas unidades a seguir exercem papis importantes na natureza. Em fungos so conhecidas cerca de 75.000 espcies, que funcionam como os principais decompositores naturais no meio ambiente. Existem aproximadamente 30.000 espcies de algas no mundo, que tm um papel fundamental na oxigenao de ambientes aquticos e so componentes na cadeia alimentar marinha. Em brifitas esto includos os musgos, as hepticas e os antceros que, juntos, somam cerca de 15.000 espcies e participam do ciclo hidrolgico dos ecossistemas devido capacidade que possuem de absorver gua e liberar umidade no ambiente quando necessrio. Nas prximas pginas, junto com informaes sobre a natureza e as terminologias usadas para estudar os fungos, as algas e as brifitas, o estudante conhecer um pouco da biodiversidade brasileira. Foi uma preocupao das autoras ilustrar este captulo com o maior nmero de exemplos de txons brasileiros, que podero ser encontrados pelos estudantes no seu ambiente. Conhecer a biologia destes organismos fundamental para entender como estes grupos fazem parte da natureza e do nosso dia-a-dia e para planejar projetos de conservao e de uso sustentvel. O objetivo destas unidades introduzir conhecimentos sobre fungos, algas e brifitas para que o aluno possa reconhecer estes organismos na natureza, entender sua importncia ecolgica, e um pouco dos seus aspectos evolutivos.
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BIOLOGIA E SISTEMTICA DE FUNGOS, ALGAS E BRIFITAS

Amlia Iaeca Kanagawa Maria Alice Neves
UNIDADE 1 FUNGOS
1. Introduo
O nome que se d cincia que estuda os fungos micologia (myko = fungo, logy = estudo), e o pesquisador que estuda os fungos chamado de miclogo. O Reino Fungi inclui organismos muito diversos, como os cogumelos (Figura 1), orelhasde-pau, ferrugens e carves de plantas, mofos e leveduras, alm de outros menos conhecidos. Mais de 70.000 espcies de fungos foram descritas at hoje, porm algumas estimativas sugerem que o nmero total de espcies existentes neste reino seja de 1,5 milhes. Isso significa que apenas cerca de 6% da diversidade total dos fungos conhecida (Hawksworth et al., 1995). Dentro do sistema de classificao de trs domnios Eukarya, Bacteria, Archaebacteria o Reino Fungi faz parte do domnio Eukarya, junto com os reinos Plantae, Animalia, Protozoa e Stramenopila. Este ltimo pode ou no ser aceito dependendo do autor seguido. Os fungos, como sero visto nesta unidade, so bem distintos dos demais reinos. A classificao mais moderna reconhece 4 grupos principais de fungos: Ascomycota, Basidiomycota, Zygomycota e Chytridiomycota. A forma como estes grupos se relacionam filogeneticamente est representada no diagrama (Figura 2) e pode ser interpretada simplesmente como: Ascomycota e Basidiomycota esto mais proximamente relacionados entre si do que esto de Zygomycota ou de Chytridiomycota. Ou ainda podemos dizer que Basidiomycota e Ascomycota tm um ancestral comum que no compartilhado com os outros dois grupos. As relaes entre Zygomycota e Chytridiomycota ainda no esto bem definidas e mais estudos so necessrios para o seu esclarecimento. Na Figura 3 est ilustrado como exemplo, o esquema de classificao do champignon, cogumelo branco vendido em supermercados e usado em pizzas, um dos mais produzidos e conhecidos no mundo todo. Preste ateno nas terminaes usadas para os nveis taxonmicos, pois elas diferem das usadas nos reinos Plantae e Animalia. Existem dois grupos de organismos, os myxomyxetes e os oomycetes, que tm sido tradicionalmente estudados dentro da micologia, mas que no so fungos verdadeiros. Por outro lado, os Chytridiomycota, antes estudados separadamente devido presena de clulas mveis, agora fazem parte do reino Fungi. Estas mudanas na classificao foram confirmadas por mtodos modernos que incluem a anlise de seqncias de genes do DNA de espcies de cada grupo.
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Biologia e Sistemtica de Fungos, Algas e Brifitas Figura 1. Russula SP (Basidiomycota). Parque das Dunas, Natal, RN (5 a 9 cm de dimetro)
Fonte: ( M.A.Neves, 2008). Figura 2. Filograma mostrando os principais grupos de fungos e as relaes filogenticas entre eles.
Chytridiomycota Zygomycota Basidiomycota Ascomycota
Figura 3. Classificao do cogumelo Agaricus brunnescens (3 a 4 cm de dimetro). Reino FUNGI (ou EUMYCOTA) Filo Dikaryomycota Subfilo Basidiomycotina Classe Holobasidiomycetes Ordem Agaricales Famlia Agaricaceae Gnero Agaricus Espcie Agaricus brunnescens Fonte: Darkone http://commons.wikimedia.org/wiki/Image:Champignons_Agaricus.jpg)
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Filo Myxomycota, Reino Protozoa Antes classificados como fungos, os mixomicetes possuem uma fase assimilativa amebide, sem parede celular, e nunca produzem hifas, as clulas alongadas caractersticas dos fungos verdadeiros. A fase amebide (Figura 4a) se arrasta sobre o substrato, consumindo e engolfando ou ingerindo o alimento (os fungos verdadeiros liberam enzimas no substrato e depois absorvem os alimentos). Eventualmente esta fase amebide se transforma dramaticamente em um conjunto de estruturas alongadas, estipitadas, que carregam na extremidade superior milhares de esporos (Figura 4b) que sero responsveis pela reproduo sexual. Filo Oomycota, Reino Stramenopila - (nem todos os autores aceitam esta classificao) Os oomicetes so conhecidos tambm como mofo da gua e causam vrias doenas em plantas quando o ambiente propcio e saturado de umidade. Estes organismos so aquticos. Os esporos produzidos na fase assexual so biflagelados cujos flagelos saem da lateral da clula. A parede celular das hifas dos oomicetes constituda de um material parecido com celulose, mas quitina (composto da parede celular dos fungos verdadeiros) tambm est presente. Durante a reproduo sexual, osporos persistentes de parede grossa so produzidos em estruturas chamadas de esporngios (Figura 5).
2. Caractersticas dos fungos

muito comum aprendermos o que so fungos atravs de frases que dizem o que eles NO so quando comparados s plantas. No entanto, h vrias caractersticas que compem e diferenciam este grupo de seres vivos dos demais reinos. o que vamos ver nesta unidade. Antes, porm, vale a pena discutir brevemente alguns aspectos evolutivos dos fungos. 2.1. Evoluo Como veremos mais adiante, apenas um dos filos do Reino Fungi, o Chytridiomycota, possui clulas mveis, com flagelos, indicando que estes fungos dependem de gua para sua reproduo e disperso. Se observarmos novamente a Figura 2 veremos que o filo Chytridiomycota encontra-se mais prximo base do filograma e, portanto, o grupo mais antigo dentro do reino. As clulas flageladas presentes neste grupo so estruturas bsicas e altamente conservadas em termos evolutivos, assim como o hbito aqutico. A ausncia de clulas mveis nos demais filos reflete uma alterao no curso evolutivo dos fungos, mostrando claramente que a maioria dos fungos verdadeiros basicamente terrestre, e que esta condio provavelmente muito antiga, geologicamente falando. H muito mais nichos e substratos a serem explorados nos ambientes terrestres do que h nos aquticos. Quando surgiram os fungos? difcil responder a esta pergunta devido ao pequeno nmero de fsseis de fungos preservados. Os poucos fsseis de macrofungos conhecidos (Figura 6) se parecem muito com os fungos atuais, sugerindo que estes organismos j ocupavam a Terra h muito mais tempo e possuem uma morfologia conservada em vrios dos principais grupos. Esporos fsseis de fungos so eventualmente encontrados associados ao solo. Em um stio arqueolgico do Devoniano, na Europa, foram encontradas plantas fsseis com fungos associados, similares a membros dos Glomales, fungos endomicorrzicos atuais. Estes fsseis e estudos evolutivos que inferem a radiao de Glomales em 460 a 350 milhes de anos atrs, 260
apiam a hiptese de que a associao mutualstica de plantas e fungos arbusculares (Zygomycota) conquistou o ambiente terrestre em conjunto, ou seja, as plantas no teriam tido sucesso em colonizar a superfcie terrestre se no estivessem associadas aos fungos micorrzicos, que possuam capacidade de ir buscar gua e nutrientes do solo alm do alcance das razes. Ns vamos ver esta associao com mais detalhes mais adiante nesta unidade. Evidncias moleculares recentes sugerem fortemente que os fungos esto filogeneticamente mais prximos aos animais do que s plantas!
Figura 4 - Myxomycetes. a: fase amebide de Comatricha nigra (2 a 3 mm de dimetro). b: Stemonitis cf. crescendo em tronco de rvore em Entre Rios, Bahia (1 a 2 cm de altura)
Fonte: (Foto 4a Malcom Storey, 1970. Foto 4b M.A. Neves, 2008).
Figura
Oomycete.
Esporangiforo
com
esporngios ovais (seta; aprox. 20 m de dimetro); dentro dos esporngios esto os osporos
Figura 6 Protomycena electra (Basidiomycota). Cogumelo fssil em mbar (4 cm). Repblica Dominicana, idade estimada: 15 a 30 milhes de anos. um dos 4 nicos fsseis de cogumelos conhecidos.
Fonte: ( Malcom Storey, 1999). Fonte: ( David Grimaldi).
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2.2. Organizao celular Os fungos, como ns j sabemos, so eucariontes, possuem ncleo verdadeiro com membrana envolvendo o material gentico. O corpo dos fungos normalmente composto de clulas alongadas em forma de tubos cilndricos que so chamadas de hifas, e o conjunto de hifas chamado de miclio (Figura 7). Alguns fungos podem ser unicelulares, e so ento, denominados leveduras. No existe, em nenhum dos casos, a formao de tecidos verdadeiros, e a conduo de gua e nutrientes ocorre diretamente de clula a clula (so organismos novasculares). Os fungos possuem, em sua membrana celular, um esterol equivalente ao colesterol que est presente na membrana das clulas animais. Nos fungos, porm, este esterol o ergosterol e ele encontrado exclusivamente nos fungos. Isto tem implicaes prticas importantes para o homem, pois permitiu, por exemplo, que fossem desenvolvidas drogas que atacam exclusivamente o ergosterol para combater fungos parasitas de animais, sem que haja nenhum efeito sobre a membrana animal. Assim, a droga desintegra o ergosterol, rompendo a membrana plasmtica do fungo, mas isso no atinge o colesterol. A maioria dos fungos tem ncleos muito pequenos, o que torna difcil os estudos de cariogamia. interessante ressaltar que durante a mitose fngica, o envelope nuclear no dissolvido, diferente do que ocorre nas clulas de plantas e animais. Os fungos so tipicamente imveis e a presena de uma fase mvel uma condio rara, ocorrendo em apenas um dos filos (Chytridiomycota), que possui clulas reprodutivas flageladas. As clulas fngicas (hifas) possuem parede celular cuja estrutura similar das paredes celulares dos vegetais, porm diferem na composio qumica: as paredes celulares fngicas so compostas principalmente de quitina (as das plantas tm principalmente celulose), que sintetizada pelos fungos. 2.3. Crescimento apical O crescimento das hifas ocorre continuamente na extremidade das clulas, onde enzimas digestivas so liberadas e nova parede celular sintetizada. O citoplasma se move continuamente de partes mais antigas da hifa em direo ao pice, onde est ocorrendo o crescimento. Este modo de crescimento nico dos fungos e conhecido como crescimento apical. O crescimento apical proporciona aos fungos caractersticas importantes quanto explorao de substratos com maior quantidade de matria orgnica, e fornece aos fungos o poder de penetrar nos substratos a serem explorados. Isto ocorre porque as enzimas liberadas na regio apical so capazes, dependendo da espcie fngica, de decompor o substrato. Esta questo ser mais explorada quando falarmos sobre o modo de nutrio e sobre como os fungos se alimentam (ver exoenzimas). O mecanismo de crescimento apical ocorre atravs de vesculas que esto localizadas na extremidade das hifas. H muito poucas organelas nesta regio apical, mas h uma estrutura chamada de Spitzenkrper (corpo apical), que consiste de um conjunto de pequenas vesculas envoltas em microfilamentos de actina. Este corpo apical est presente na extremidade das hifas quando elas esto em crescimento e some quando elas param de crescer. Embora os detalhes de como o crescimento ocorre ainda no tenham sido completamente elucidados, a Figura 8 mostra um modelo simplificado, que ser explicado a seguir. 262
Acredita-se que as vesculas que compem o Spitzenkrper so produzidas no Complexo golgiense e ento transportadas para o pice da hifa atravs de elementos do citoesqueleto talvez microtbulos, filamentos de actina e miosina. Na extremidade da hifa, as vesculas se fundem com a membrana celular e liberam o seu contedo, que certamente varia nos diferentes tipos de vesculas que fazem parte do Spitzenkrper. Alguns dos contedos que fazem parte deste processo so:
enzimas envolvidas na lise (quebra) da parede celular, enzimas envolvidas na sntese da parede celular, enzimas ativadoras, alguns polmeros de parede celular pr-formados.
A parede celular na parte extrema da hifa mais fina e estruturalmente fraca, o que permite que novos compostos sejam adicionados e enzimas sejam liberadas. A integridade estrutural da parede nesta regio depende muito do aglomerado de microfilamentos de actina presente no Spitzenkrper. medida que a hifa se alonga, a parede fortalecida na regio posterior com a adio de outros polmeros de parede.
Figura 7. Miclio de hifas formado visto por sob
emaranhado
microscpio ptico no aumento de 100X
Fonte: ( M.A. Neves, 2006). Figura 8. Esquema ilustrando uma micrografia do crescimento apical de uma hifa fngica (ampliado 10.000X em microscpio eletrnico de transmisso). G: complexo golgiense; V: vesculas; M: microtbulos; S: Spitzenkrper
S
Fonte: (adaptado de Deacon, 1997).
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2.4. Modo de nutrio Os fungos so organismos heterotrficos e precisam de matria orgnica de outros organismos para se alimentar (no possuem clorofila e no so capazes de produzir seu prprio alimento). A ausncia de clorofila afeta o estilo de vida dos fungos: eles no so dependentes de luz, portanto podem ocupar lugares escuros, podem crescer em qualquer direo, podem invadir o interior dos substratos atravs do crescimento apical e da produo de enzimas. No entanto, a luz pode ser usada por alguns fungos em algumas situaes para otimizar a disperso, como no caso do gnero Pilobolus (Filo Zygomycota). Alguns miclogos costumam explicar o modo de nutrio dos fungos dizendo que eles possuem o estmago virado do avesso. Isto na verdade significa que os fungos primeiro digerem o alimento para depois inger-lo (ao contrrio do que fazem os animais). Isto ocorre atravs da produo de exoenzimas digestivas que so liberadas no substrato e quebram a matria orgnica em compostos pequenos que so, ento, absorvidos atravs da parede e membrana celulares. Absoro o modo como os fungos obtm nutrientes do ambiente. Como o processo de difuso de enzimas extracelulares e de compostos atravs da parede e membrana celular depende de gua, normalmente os fungos esto restritos ambientes relativamente midos. A substncia de reserva dos fungos, assim como dos animais, o glicognio. O composto mais simples que a maioria dos fungos usa como fonte de energia o monossacardeo glucose, que pode ser diretamente absorvido pelas hifas. Antes de comear a sintetizar as enzimas apropriadas para decompor um determinado substrato, o fungo deve reconhecer a natureza do substrato. Este processo de reconhecimento do substrato chamado de induo, pois isso que vai dizer quais enzimas devem ser sintetizadas pelo fungo. Estas enzimas induzidas pelo substrato so, ento, chamadas de adaptativas. A seguir ns vamos ver alguns modos de nutrio dos fungos e exemplos dentro de cada um destes modos: saprfitos, parasitas, mutualistas, comensais. Saprfitos Fungos saprfitos (ou saprbios) degradam e absorvem compostos de matria orgnica morta (Figura 9) e tm um importante papel na reciclagem de nutrientes e matria orgnica na natureza, sendo imprescindveis no ciclo do Carbono. A reciclagem de nitrognio e outros nutrientes minerais tambm um papel dos fungos saprfitos. Junto com as bactrias, os fungos so responsveis por decompor a matria orgnica de organismos mortos no ambiente, sem os quais o planeta estaria coberto de rvores e animais mortos que nunca seriam decompostos! A decomposio feita atravs da liberao, no substrato, de enzimas e metablitos secundrios que podem ser benficos ou malficos. Vrios destes compostos tm sido investigados pelas suas propriedades e j so utilizados pelo homem (ver importncia ecolgica e econmica). Parasitas Fungos parasitas utilizam a matria orgnica de organismos vivos como substrato e podem ser muito cruis do ponto de vista humano. Embora, se pensarmos na perspectiva do fungo, esta outra forma de sobreviver e encontrar um nicho prprio. Obviamente, de alguma forma estes fungos so prejudiciais ao hospedeiro onde crescem e tambm so chamados de patgenos. Os
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hospedeiros vo desde organismos unicelulares at os mais complexos, incluindo plantas, animais e outros fungos (Figura 10).
Figura 9 Basidiomycota: a. Ganoderma sp. (8 cm dimetro) e b. Gymnopilus sp. (5 a 9 cm de dimetro) crescendo em tronco, Bahia. c. Mycena sp. (4 cm de altura) crescendo em folhas, Costa Rica. Ascomycota: d. Cookeina tricholoma (1 cm de dimetro) crescendo em tronco, Bahia
d
Fonte: ( M.A. Neves).
Figura 10 a. Asterophora parasitica (30 a 50 mm de altura) crescendo sobre outro cogumelo do gnero Russula (ambos do filo Basidiomycota), Costa Rica; b. Cordyceps sp. (Ascomycota) (10 cm de altura) crescendo em um besouro, Tailndia
b
Mutualistas 265
Fungos mutualistas ou simbiontes formam associaes que so benficas para ambos os parceiros envolvidos. Dentre estas associaes, destacam-se os lquens (fungo + clorfita ou cianobactria) e as micorrizas (fungo + raiz de plantas). Em ambos os casos, existe uma dependncia, e um organismo no sobrevive sem o outro, ou sobrevive de forma a ser menos competitivo no ambiente natural. O parceiro dominante nos liquens um fungo, que geralmente um ascomicete, mas em alguns casos membros de basidiomicetes j foram observados. Como os fungos so incapazes de produzir seu prprio alimento, a parceria com uma alga ou com uma cianobactria (s vezes com ambos ao mesmo tempo) resolve este problema. O liquenlogo americano Trevor Goward define liquens como sendo fungos que descobriram a agricultura. Em troca da produo de compostos orgnicos (por parte das algas) ou da absoro de nitrognio (por parte das cianobactrias) o fungo fornece aos seus parceiros um ambiente menos suscetvel ao ressecamento e a capacidade de reter gua por maiores perodos de tempo. A morfologia do talo do lquen particular e a associao entre os parceiros, que define a aparncia que o lquen ter (Figura 11). Quando os parceiros so cultivados e observados separadamente, a morfologia distinta. A reproduo pode ocorrer por fragmentao do talo (como chamado o corpo dos liquens), pela produo de sordios ou isdios (pequenas bolas de alga ou cianobactria envoltas em uma capa de hifas fngicas), ou atravs da produo de esporos sexuais quando h a formao de apotcios, estruturas produtoras de esporos fngicos (Figura 11).
Figura 11 Liquens: a. Cladonia sp. (20 a 30 mm de altura), Bahia; b. Graphis sp. (4 cm de dimetro), Bahia; c. Ramalina sp. (6 a 7 cm de altura), Bahia; d. Lquen no identificado (13 cm de dimetro), Costa Rica, as setas apontam os apotcios, estruturas reprodutivas do fungo
c
O termo micorriza define a associao entre fungo (myko) e razes de plantas (-rhiza). Neste caso, tanto o fungo como a planta hospedeira so reconhecidos na natureza e a alterao morfolgica est restrita interface fungo/raiz, ou seja, sob o solo, onde os dois organismos 266
entram em contato um com o outro. nesta interface, chamada micorriza e considerada um rgo formado pelos dois organismos, que ocorrem transferncias de nutrientes de um organismo ao outro. Existem vrios tipos de micorrizas, mas de modo geral, a dinmica da relao a mesma para todas: o fungo fornece planta hospedeira gua e nutrientes do solo, enquanto a planta transfere metablitos necessrios nutrio do fungo. Ns sabemos que o fungo no consegue produzir seu prprio alimento e necessita de nutrientes que a planta pode fornecer. Por outro lado, o miclio do fungo (conjunto de hifas) que cresce no solo, se estende a distncias muito maiores e capaz de buscar gua e nutrientes em partes do solo que a raiz da planta no alcana. Os principais tipos de micorrizas so: 1. Micorriza arbuscular (endomicorriza). Neste tipo, as hifas do fungo penetram a parede celular das clulas do crtex da raiz e entram em contato ntimo com a membrana celular. No h penetrao das hifas no citoplasma, mas a hifa forma um arbsculo ramificado que amplia a regio de contato e, portanto, de troca de nutrientes. 2. Ectomicorriza. As ectomicorrizas modificam a extremidade das razes jovens que colonizam, formando ramificaes curtas e grossas que so compostas pelas hifas envolvendo a raiz externamente formando uma estrutura chamada manto. Internamente as hifas ocupam os espaos entre as clulas da regio cortical, mas sem nunca romper ou penetrar a parede celular (Figura 12). 3. Micorrizas de orqudeas. As hifas do fungo colonizam razes ou caules de orqudea, penetrando nas clulas e formando um aglomerado parecido a um novelo. Como vrias orqudeas so plantas epfitas (que vivem sobre outras plantas), a obteno de nutrientes a partir de uma associao fngica importante, pois as condies de umidade e disponibilidade de nutrientes so menos estveis onde elas esto crescendo do que so no solo. Comensais Alguns grupos de fungos usam outros organismos para a sua prpria vantagem, sem, porm, causar nenhum dano a nenhum dos organismos envolvidos. Um exemplo clssico um grupo de fungos chamado de Laboulbeniomycetes (Filo Ascomycota). Estes diminutos fungos crescem em partes do corpo de artrpodes e se aderem ao animal onde vivem, atravs de um sistema hifal chamado de haustrio. O artrpode no sofre nenhum prejuzo, mas o fungo pega uma carona e consegue se deslocar e, assim, ampliar a rea de disperso dos seus esporos (Figura 13).
Figura 12 - Ectomicorriza. a. Extremidade apical de uma raiz (ampliada 5X) de Comarostaphylis (planta, Ericaceae) colonizada por Leccinum (fungo, Basidiomycota); b. Corte transversal da raiz ampliada 40X sob microscpio ptico, mostrando as hifas ao redor das clulas do cortex
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a
Fonte: ( T.W. Osmundson).
Figura 13 - Laboulbenyomycetes aderidos pata de um artrpodo, ampliado 5X
Figura 14 - Miclio (cordes de hifas) crescendo em serrapilheira no solo da floresta, Recife, PE
Fonte: ( Malcom Storey).
Fonte: ( M.A. Neves, 2008).
3. Ocorrncia e distribuio
Os membros do Reino Fungi so encontrados praticamente em todos os lugares. A condio e quantidade de umidade necessria varia de acordo com cada espcie e alguns so adaptados para sobreviver mesmo em desertos. Eles so geneticamente plsticos, uma condio gerada devido forma como eles se reproduzem e s inmeras combinaes genticas que podem ocorrer dentro de um mesmo organismo. Essa plasticidade os torna um dos grupos melhores adaptados, com condies de degradar e se alimentar de quase todos os produtos que sejam fontes de carbono. Alm disso, a quantidade grande de esporos que a maioria das espcies produz suficiente para encher de esporos o ambiente onde o fungo se encontra. Estes esporos podem permanecer dormentes por longos perodos de tempo e podem ser transportados por longas distncias.
4. Importncia ecolgica e econmica
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Como j foi visto quando estudamos os fungos saprfitos, o processo de decomposio um dos papis mais importantes que os fungos tm na natureza. As enzimas fngicas agem sobre a matria orgnica decompondo-a em compostos minerais que sero retornados ao ambiente e, ento podero ser reutilizados, no apenas pelos fungos que os decompe, mas por todos os organismos fotossintetizantes. Eles so um componente essencial no ciclo do carbono. O miclio e os esporos de fungos ocupam os substratos onde eles se desenvolvem, e isto tem um papel essencial, embora invisvel, no solo das florestas. O miclio que cresce no solo e em outros substratos em florestas (como troncos, folhas, gravetos) forma uma rede submersa que interliga as partculas de solo e partes da serrapilheira, evitando a eroso do solo. Na maioria das vezes, ns no vemos estas estruturas, mas algumas espcies formam cordes que podem ser vistos a olho nu (Figura 14). Existem diversas aplicaes dos fungos para o benefcio humano e a verdade que, de forma direta ou indireta, os fungos esto no nosso dia-a-dia, mesmo sem que saibamos disso. Entre os mais populares fungos esto espcies do gnero Saccharomyces, usadas na fabricao de cerveja, cachaa, pes, vinho, queijos. O antibitico penicilina foi originalmente extrado e purificado a partir de um fungo do gnero Penicillium. Vrias outras espcies tm sido estudadas quanto produo de compostos com ao antibitica, entre elas Pycnoporus sanguineus (Figura 15), um fungo degradador de madeira muito comum no Brasil em troncos e cercas de madeira em reas ensolaradas. Uma das drogas que revolucionou a terapia de transplantes de rgos, a ciclosporina, produzida e foi sintetizada a partir de um metablito de um fungo chamado Tolypocladium inflatum. Para provar que os fungos fazem parte do nosso dia-a-dia de forma agradvel, vamos ver os refrigerantes. Um dos ingredientes principais de muitos refrigerantes o cido ctrico. Porm muito caro isolar cido ctrico de frutas ctricas. Por isso, quase todo o cido ctrico usado em refrigerantes produzido em larga escala atravs da fermentao de culturas de Aspergillus niger, um fungo! Apesar de o cultivo de cogumelos comestveis ainda no ser uma atividade muito praticada no Brasil, esse quadro tem mudado nos ltimos anos, especialmente no sudeste, onde h maior influncia de comunidades japonesas e europias. Este outro (delicioso) uso dos cogumelos pelo homem. O cogumelo comestvel mais famoso o champignon que colocado em pizzas. A espcie se chama Agaricus brunnescens (Figura 3) e nativa da Europa, onde h muitas espcies de cogumelos comestveis conhecidas. Mas o Brasil tambm tem algumas espcies nativas comestveis e que podem ser cultivadas. Dentre elas esto espcies do gnero Pleurotus (Figura 16), que encontrado em todo o Brasil crescendo em troncos de rvores cadas em florestas midas. importante ressaltar, porm, que nunca se deve ingerir nenhum cogumelo sem antes consultar um especialista, pois da mesma forma que existem plantas txicas, h vrias espcies de cogumelos que so txicas e podem ser prejudiciais se ingeridas. Algumas espcies de fungos so utilizadas em rituais por xams em determinadas comunidades no Mxico e Peru, por exemplo. Em geral, estes fungos so espcies relacionadas ao gnero Psilocybe, que possuem vrias toxinas importantes nesses rituais. Dentre as aes deletrias para o homem podem ser citadas as doenas que os fungos causam no homem, animais e plantas. As micoses de pele e o p de atleta so alguns exemplos de fungos que atacam o homem. H diversas espcies de fungos, como as ferrugens e carves (Figura 17), que podem atacar plantaes inteiras de monoculturas. O apodrecimento e contaminao de comida estocada e a destruio de quase todo o tipo de material manufaturado 269
pelo homem, exceto plstico e alguns pesticidas, so outros problemas que observamos no nosso dia-a-dia (Figura 18). No entanto, importante ter em mente que este o modo como eles vivem e se alimentam e o fato de considerarmos estas aes como sendo malficas ao homem apenas porque usamos materiais que funcionam como fontes de carbono para os fungos, que tm um enorme poder de decomposio. Por outro lado, podemos observar como algumas destas aes podem ser usadas tambm para o benefcio humano. Um fungo que ataca insetos, como o Cordyceps (Figura 10), pode ser usado como biocontrolador de praga de insetos que atacam as plantaes. O mesmo pode ser feito com fungos que so fitopatgenos, onde muitas vezes existe uma especificidade de hospedeiro, e o fungo pode ser usado quando o hospedeiro uma planta invasora, por exemplo.
Figura 15 - Pycnoporus sanguineus (Basidiomycota), Bahia (5 a 8 cm de dimetro). Fungo comum em clareiras de florestas no Brasil que possui atividade antibitica Figura 16 - Pleurotus sp. (Basidiomycota), Bahia (9 a 15 cm de dimetro). Fungo comestvel nativo do Brasil, produzido em alguns estados do sul e sudeste do pas
Fonte: ( N.P. Smith). Figura 18 - Mofo verde em tangerina causado por Penicillium (fungo anamrfico)
Figura 17 Ferrugem (fungo, Basidiomycota) em folha de uma leguminosa, Paraba
Fonte:( M.A. Neves, 2008).
Fonte: ( S.J. Michereff, fonte: www.ufrgs.br).
5. Reproduo e ciclo de vida
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Assim como as plantas, os fungos possuem alternncia de geraes. A reproduo se d atravs de esporos, que so produzidos em grandes quantidades em estruturas ou clulas especiais. Os esporos podem ser sexuais (meiticos) ou assexuais (mitticos), dependendo da espcie e das condies do ambiente. Existem termos especficos que so dados aos diferentes estados dos fungos: o estado sexual chamado de teleomorfo e o assexual de anamorfo. Para muitas espcies de fungos se conhece apenas um ou outro estado. Quando os dois estados so conhecidos para uma espcie, ento se diz que se tem o holomorfo (sexual + assexual). Muitos fungos, mas no todos, podem se reproduzir tanto sexual como assexualmente. Em linhas gerais, a reproduo sexual vai acontecer quando, dentro da clula, ocorre a unio de dois ncleos compatveis (geneticamente diferentes). A partir da ocorre a plasmogamia, cariogamia e meiose, que d origem aos esporos sexuais, os quais recebem nomes distintos dependendo do filo a que a espcie pertence. A reproduo assexual pode ocorrer por fragmentao das hifas do miclio ou por esporos assexuais produzidos por mitose nas prprias hifas ou a partir de hifas especializadas. Antes de entrarmos nos detalhes de cada filo e ver como eles se reproduzem, importante sabermos que quando observamos um fungo crescendo no solo ou na madeira, o que vemos apenas uma pequena poro do indivduo. A parte que vemos a fase sexual, responsvel por produzir os esporos meiticos, e a fase vegetativa do organismo , na maioria das vezes invisvel, e fica sob o substrato na forma micelial. Os que no produzem estruturas macroscpicas crescem sob a forma micelial (ou unicelular) no substrato. O miclio cresce e se estende no substrato (solo, madeira, hospedeiro), podendo se reproduzir assexuadamente atravs de fragmentao do miclio ou atravs da produo de esporos mitticos. Quando o substrato comea a se exaurir e h reduo na quantidade de alimento, o miclio sofre uma transformao, acumula gua e forma a estrutura reprodutiva, que vai produzir esporos sexuais que sero ento dispersos no ambiente e vo germinar recomeando o ciclo na fase vegetativa. A Figura 19 exemplifica este ciclo e como ele ocorre em um cogumelo. o miclio (fase vegetativa) que forma agregados de terra, gravetos e folhas nas florestas evitando a eroso do solo, como foi explicado na importncia ecolgica e econmica. :: SAIBA MAIS... ::
EXERCCIOS PESQUISE mais sobre os 4 filos de fungos em livros e na internet. Utilizando a informao dada neste livro e o que voc encontrar, use o desenho do ciclo de vida do cogumelo apresentado aqui e indique em que estado nuclear as clulas se encontram em cada parte do ciclo (se haplide: n, diplide: 2n, ou dicaritica: n+n). Feito isso, responda pergunta: qual estado nuclear encontrado no cogumelo que est na pizza que ns comemos?
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esporos sexuais
hifas - miclio
esporos assexuais
Figura 19. Esquema do ciclo de vida de um cogumelo mostrando as diferentes fases (as hifas e esporos esto ampliados e so estruturas que s podem ser observadas sob o microscpio ptico).
6. Classificao: quatro filos

Como j foi visto na introduo, atualmente a classificao reconhece 4 grupos principais de fungos: Ascomycota, Basidiomycota, Zygomycota e Chytridiomycota. A seguir veremos um pouco de cada um deles. 6.1. Filo Chytridiomycota Este filo representa o grupo mais antigo de fungos, evolutivamente falando. So fungos tipicamente unicelulares ou com cadeias de clulas anexadas ao substrato atravs de rizides. So microscpicos. Alguns so cenocticos, sem septos dividindo as clulas. So predominantemente aquticos, o que significa que os fungos provavelmente surgiram na gua, assim como as plantas e os vertebrados. Existe neste grupo uma grande variao ecolgica, alguns so habitantes de gua doce, alguns marinhos, enquanto outros vivem em plantas ou animais em decomposio. A reproduo sexual ocorre atravs da fuso de gametas mveis que so morfologicamente similares, mas diferentes fisiologicamente. Desta fuso ocorre a formao de um zigoto, tambm mvel. Algumas espcies possuem talos femininos (oognio) e masculinos (anterdio). O anterdio libera gametas mveis que nadam at encontrar um oognio ao qual se fundem (Figura 20). A reproduo assexual atravs de diviso citoplasmtica em um esporngio, produzindo zosporos uniflagelados mveis.
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6.2 Filo Zygomycota Encontrados em ecossistemas aquticos e terrestres, so difceis de serem observados porque so fungos microscpicos. Os membros mais conhecidos so espcies do gnero Rhizopus, cujo miclio branco acinzentado frequentemente visto contaminando rapidamente frutas e pes com alto teor de acar (bolor preto do po). Alm das espcies saprfitas, existem espcies que habitam o trato digestrio de artrpodes, outras que formam associaes ectomicorrzicas com plantas, e ainda outras que so patgenas de animais, plantas, amebas e especialmente outros fungos. As hifas da maioria dos zigomicetes tm paredes finas e so cenocticas no possuem septos dividindo as clulas tubulares. A caracterstica nica (sinapomorfia) do filo o zigsporo, esporo sexual de resistncia (Figura 21). Os zigsporos tm parede grossa e so formados aps a fuso de hifas especializadas (gametngios) durante o ciclo sexual. A reproduo assexual ocorre por diviso do citoplasma em um esporngio, produzindo esporos imveis.
Figura 20 - Chytridiomycota, oognio fertilizado, ampliado 100X sob microscpio ptico.
Fonte: ( Malcom Storey, 2005). Figura 21. Filo Zygomycota, Zigsporo, esporo sexual de resistncia, ampliado 100X sob microscpio ptico
6.3. Sub-reino Dikarya Os dois filos a seguir so filogeneticamente mais prximos entre si do que os demais filos. Uma das caractersticas diagnsticas que os membros destes grupos possuem hifas dicariticas, ou seja uma mesma clula possui dois ncleos geneticamente distintos. 273
6.4 Filo Ascomycota Neste filo encontram-se aproximadamente 75% de todas as espcies de fungos j descritas e existe uma grande variao na morfologia (Figura 22) e na ecologia deste grupo. A caracterstica que define e identifica os membros deste filo o asco (Figura 23), estrutura de reproduo sexual que ser explicada mais adiante. A maioria dos fungos que se associam algas para formar liquens faz parte deste filo, assim como a maioria dos fungos que no possuem fase sexual conhecida, faz parte deste filo. Um dos mais famosos fungos um ascomicete: Saccharomyces cerevisae, a levedura utilizada na indstria de pes e bebidas fermentadas. Entre os ascomicetes infames est Candida albicans, causador de assaduras na pele e vaginite. Saccharomyces um ascomicete unicelular, os quais so denominados de leveduras. Candida uma espcie assexual e, assim como vrios outros ascomicetes, o ciclo sexual no conhecido. Estes fungos eram anteriormente classificados separadamente como deuteromycota devido falta de caracteres morfolgicos sexuais para sua identificao. No entanto, estudos genticos do DNA combinados com as caractersticas morfolgicas assexuais, permitiram o reconhecimento destes fungos dentro de Ascomycota. Deuteromycota no mais reconhecido como uma categoria taxonmica vlida e os fungos onde a fase sexual no conhecida so denominados de fungos anamrficos.
Figura 22 Ascomycota: a. Xylaria sp, Bahia (5 a 6 cm de altura); b. Phillipsia sp., Bahia (2 a 3 cm de dimetro)
Fonte: ( M.A. Neves,2006).
Ecologicamente os ascomicetes podem atuar como saprbios, decompondo desde matria orgnica vegetal at tintas sintetizadas. Dentre os ascomicetes macroscpicos, um dos gneros mais cosmopolitas e encontrado em quase todos os ambientes do Brasil crescendo em madeira em decomposio Xylaria (Figura 22). Phillipsia tambm um gnero degradador de madeira encontrado no nordeste do Brasil (Figura 22). Algumas espcies atuam como parceiras em 274
simbioses com algas, formando os liquens (Figura 11), com razes de plantas, formando micorrizas (Figura 12), ou vivendo dentro de folhas ou galhos de plantas, fungos endfitos (microscpicos). Espcies do gnero Cordyceps so famosos parasitas de insetos nas florestas (Figura 10). A reproduo sexual caracterizada pela presena do asco (Figura 23), uma estrutura alongada ou arredondada que contm os esporos sexuais produzidos por meiose. Dentro do asco, ocorre a fuso nuclear e em seguida a meiose, que d origem aos esporos que so chamados de ascsporos. Os ascos so produzidos em estruturas que recebem denominaes distintas de acordo com a morfologia que apresentam. Ascoma o nome dado a essas estruturas, macro ou microscpicas, que produzem os esporos sexuais: 1. Cleistotcio os ascos contendo os ascsporos so produzidos dentro de um ascoma esfrico sem abertura (Figura 24a). A liberao dos ascsporos ocorre quando o ascoma se decompe. 2. Peritcio os ascos so produzidos em uma estrutura em forma de garrafa, que possui um poro apical (Figura 24b). As paredes do peritcio so cobertas por ascos e os ascsporos, quando maduros, so expelidos atravs do poro apical. 3. Apotcio neste caso os ascos esto expostos em uma superfcie aberta como uma xcara ou um prato (Figura 24c), a camada frtil livre e os ascsporos maduros so expelidos diretamente no ambiente. A reproduo assexual ocorre atravs de esporos mitticos chamados de condios, que so geneticamente idnticos ao miclio do qual se originou, mas haplides. Os condios so formados na extremidade de hifas especializadas, os conidiforos. A produo de esporos sexuais um acontecimento relativamente comum neste filo.
Figuras 23 e 24. Filo Ascomycota. 23: Asco com ascsporos, ampliados 100X sob microscpio ptico. ( M.A. Neves, 2008). 24: Tipos de ascomas em seo longitudinal, ampliados 40X. 24a: Cleistotcio; 24b: Peritcio; 24c: Apotcio
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6.5. Filo Basidiomycota Este filo contm cerca de 30.000 espcies descritas, o que corresponde a 37% das espcies de Fungos descritas at hoje. Os Basidiomycota mais conhecidos so os que apresentam estruturas macroscpicas, como os cogumelos e orelhas de pau, que so as estruturas reprodutivas responsveis por produzir e dispersar os esporos sexuais. Embora em menor nmero, existem neste grupo espcies unicelulares (leveduras) e assexuais (fungos anamrficos). A caracterstica diagnstica do filo Basidiomycota a produo de clulas chamadas basdios, onde so produzidos os esporos sexuais. Os membros do filo Basidiomycota esto entre os fungos mais facilmente reconhecidos devido ao tamanho e colorao de alguns dos seus membros. Neste filo esto os cogumelos, como a famosa Amanita muscaria dos desenhos animados, uma espcie europia, mas cujo gnero tem representantes brasileiros, como uma nova espcie de Amanita coletada no Parque das Dunas, em Natal (Figura 25). Vrios fungos formadores de ectomicorrizas fazem parte deste filo, como Tylopilus (Figura 25), encontrado associado rvores nativas de regies de dunas no nordeste do Brasil. As orelhas de pau (Figura 26) so ecologicamente muito importantes. Os membros deste grupo so responsveis por decompor a celulose e lignina da madeira e vm sendo usados em indstrias papeleiras no tratamento de efluentes com alta quantidade de lignina. As ferrugens e carves definitivamente formam um dos grupos de fungos mais importantes economicamente falando, pois so parasitas obrigatrios de plantas largamente cultivadas pelo homem como caf, cereais, legumes, produzindo reduo na taxa de produtividade, podendo matar a planta contaminada. A reproduo sexual dos Basidiomycota caracterizada pela presena do basdio (Figura 26), uma clula em formato de clava de onde emergem, na extremidade, os esporos sexuais, denominados basidisporos. Ao contrrio do que ocorre nos ascos, os basidisporos so formados fora da clula reprodutiva (basdio) e emergem a partir de prolongamentos chamados de esterigmas. Dentro do basdio ocorre a fuso nuclear e em seguida, a meiose. Depois disso os ncleos migram para a extremidade do basdio e ento amadurecem para dar origem aos basidisporos (Figura 26). Os esporos produzidos sexualmente germinam dando origem a um miclio cujo estado nuclear haplide (n), o qual se funde com outro miclio haplide compatvel para formar o miclio secundrio. A cariogamia ocorre muito mais tarde no ciclo de vida e o miclio secundrio de vida longa dicaritico, ou dicrio (n + n). O dicrio produz um miclio septado e pode ou no formar fbulas (tambm chamadas de grampos de conexo). Quando as condies permitirem, este miclio vai formar o basidioma, a estrutura que vai produzir os esporos sexuais. Nos basdios, clulas em forma de clava que do origem aos esporos sexuais, ocorre por fim a cariogamia que imediatamente seguida por meiose produzindo os ncleos que daro origem aos esporos. Estes ncleos so transportados at o pice do basdio e formados em estruturas denominadas de esterigmas. Os basidisporos podem ser de dois tipos: balistosporos e estatismosporos. Os balistosporos so lanados foradamente do basdio, como de uma catapulta. Enquanto os estatismosporos no esto sujeitos a esta fora.
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Biologia e Sistemtica de Fungos, Algas e Brifitas Figura 25 Basidiomycota: a. Amanita sp. (8 cm de altura); b. Tylopilus sp. (9 a 15 cm de dimetro), Rio Grande do Norte
Fonte: ( M.A. Neves, 2008). Figura 26. Basdios com esterigmas e basidsporos, ampliados 100X sob microscpio ptico
Fonte: ( M.A. Neves, 2007). Figura 27. Basidiomycota: a. Trametes sp. (12 cm de dimetro), Paraba; b. Pseudoarmillariella sp. (7 cm de dimetro), Costa Rica.
b
Fonte: ( M.A. Neves, 2008 e 2004).
Esporos assexuais so relativamente raros neste grupo. Algumas espcies produzem esporos assexuais por fragmentao (clamidsporos), especialmente quando cultivadas em laboratrio. Fungos fitopatgenos (ferrugens e carves) podem apresentar as duas fases, e a reproduo assexual produz uma enorme quantidade de esporos mitticos.
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EXERCCIO Faa um quadro comparativo entre os 4 filos indicando as diferenas entre eles. Busque mais caractersticas nos livros e procure descobrir se elas so exclusivas de um ou outro grupo.
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UNIDADE 2 ALGAS
1. Introduo
O termo algas no tem, nos dias atuais, nenhum significado taxonmico definido. Linnaeus no sculo XVIII foi o primeiro a utilizar este termo para designar uma das ordens de plantas que, juntamente com Fungos, Brifitas e Pteridfitas, foi agrupada numa mesma categoria denominada Criptgamas. Posteriormente, descobriu-se que a maioria dessas algas era na realidade, classificada como sendo uma heptica grupo de brifitas que ser estudado na prxima unidade. Dos gneros criados por Linnaeus, 4 so algas, dos quais 3 continuam vlidos: Fucus L - alga parda, Ulva L. - alga verde e Corallina alga vermelha. O gnero Conferva L. entrou em sinonmia com Cladophora Ktzing. Em 1838, Unger incluiu fungos, liquens e algas no grupo denominado Thallophyta - plantas sem diferenciao em raiz, caule e folha. Este termo tem sido usado at os dias de hoje graas ao sistema de classificao de Eichler que, em 1886 dividiu as plantas em Thallophyta, Bryophyta, Pteridophyta e Spermatophyta (SMITH 1951). Com o aumento dos conhecimentos, principalmente bioqumicos, ultraestruturais e fisiolgicos, tornou-se evidente que esse grupo chamado algas extremamente artificial, compreendendo organismos pertencentes a vrias linhas evolutivas. Atualmente, as algas so classificadas em diferentes filos ou divises, reinos e domnios. Incluem desde grupos de organismos exclusivamente unicelulares com poucos micrmetros de dimetro, a algas gigantes com dezenas de metros de comprimento. O termo algas pode incluir desde seres com clulas procariticas (cianobactrias fotossintetizantes) at eucariotos autotrficos obrigatrios, passando pelos mixotrficos at os seres heterotrficos. A Ficologia a cincia que estuda as algas no seu sentido mais amplo, e os estudiosos em algas so denominados ficlogos. As algas so classificadas, de acordo com diferentes autores, em nove a doze divises ou filos, distribudos em 2 Reinos - Eubacteria e Protista - ou 3 reinos - Eubacteria, Protista e Plantae - e em 2 Domnios Bacteria e Eucarya ( WOESE et al, 1990). Nesta unidade abordaremos os grupos de algas que so, ou exclusivamente multicelulares e macroscpicas como as algas pardas, ou que incluem representantes macroscpicos juntamente com as formas unicelulares e microscpicas como as algas verdes, azuis e vermelhas. As demais algas exclusivamente microscpicas so abordadas no mdulo da disciplina de Invertebrados I. As algas azuis, verdes, vermelhas e pardas so autotrficas obrigatrias, isto , se as condies ambientais no forem adequadas para a realizao da fotossntese, elas no sobrevivem. O produto da fotossntese o oxignio, e no o enxofre como em certas bactrias. Seu corpo vegetativo denominado de talo e possui uma estrutura simples: mesmo as formas maiores no apresentam o corpo vegetativo organizado em sistemas de tecidos como nas plantas vasculares. Diferenciam-se das brifitas, que tambm so organismos fotoautotrficos avasculares, pela ausncia de clulas estreis nos rgos de reproduo sexuada e assexuada.
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1.1. Ocorrncia e distribuio das algas As algas so cosmopolitas e tm uma ampla distribuio em todos os oceanos e continentes. So organismos predominantemente aquticos, embora possam ser encontradas em ambientes to diversificados como: areias do deserto, neve (Chlamydomonas nivalis), troncos de rvores (Trentepohlia sp), pele de animais terrestres (Cyanoderma, uma alga azul que s encontrada nos pelos do bicho-preguia), paredes e solos midos. Diversas algas so endfitas, isto , crescem dentro de outras plantas: a cianofcea Anabaena azollae cresce dentro das folhas de Azolla (pteridfita aqutica) e espcies de Anabaena e Nostoc vivem nos talos de Anthoceros (brifita), razes de Cycadaceae (gimnosperma) e rizomas de Gunnera (angiosperma). As algas aquticas podem ocorrer em gua doce, estuarina, marinha ou hipersalina. Algumas podem tolerar uma grande variao de salinidade e temperatura. As microalgas aquticas podem viver suspensas na massa d'gua formando o fitoplncton. As algas bentnicas vivem fixas aos mais diversos substratos tais como rochas, areia, lodo, outras algas ou plantas e sobre pele, carapaa e concha de animais. As algas macroscpicas (macroalgas) marinhas so sempre bentnicas e vivem no mediolitoral - faixa do litoral que fica exposta durante as mars baixas (Figura 28) e no infralitoral faixa abaixo da linha das mars mais baixas at profundidades de 250 metros em locais onde a gua extremamente transparente. As nicas excees so as algas pardas do gnero Sargassum (S. natans e S. fluitans) cujos talos vivem totalmente desprendidos dos substratos formando enormes balsas flutuantes no Mar dos Sargassos, no Atlntico Norte. 1.2. Tamanho, morfologia do talo e tipo de crescimento A forma e o tamanho das algas variam desde a relativa simplicidade de um pequeno talo unicelular at talos de grande complexidade exibidos pelas feofceas. Enquanto a cianofcea Micromonas pusilla mede apenas 1 a 1,5 m de dimetro, algas pardas gigantes como Macrocystis podem atingir 60 m de comprimento. No Brasil, as maiores algas so duas espcies de Laminaria que crescem nas guas frias ao largo da costa do Rio de Janeiro e do Esprito Santo e que chegam a atingir 4 m de comprimento. Podemos reconhecer nas algas, entre os vrios tipos morfolgicos, os seguintes tipos bsicos de talos: Talo unicelular: indivduo formado por uma clula. Pode ser imvel talo cocide ou espiralado, ou mvel atravs de flagelos talo monadal. Talo colonial: agregado de vrios indivduos imveis ou flagelados. Quando o nmero e a disposio de indivduos da colnia so fixados geneticamente a colnia conhecida como cenbio. Os cenbios podem ser mveis ou no e so comuns em clorfitas (Figura 35). Talo cenoctico: a partir de uma clula inicial e uninucleada o talo cresce atravs de sucessivas divises do ncleo e das demais organelas sem haver diviso celular. O talo cenoctico pode atingir tamanhos considerveis sem formao de septos dividindo-o em clulas, e seus filamentos podem ter impregnao de carbonato de clcio. Este tipo de talo comum nas algas verdes, principalmente nas regies tropicais. (Figuras 28, 37 e 38) Talo multicelular: formado por vrias clulas e neste caso os talos podem ser:
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Filamentoso unisseriado - repetidas divises transversais das clulas originam um talo fino e longo com apenas uma fileira de clulas. O filamento pode ser simples ou com ramificaes laterais (Figuras 34 e 36). Filamentoso multisseriado as clulas do filamento sofrem algumas divises no plano longitudinal formando vrias fileiras de clulas (Figuras 32 e 33). Talo parenquimatoso formado por uma sequncia de divises celulares nos planos transversal e longitudinal promovendo o crescimento do talo em comprimento e largura. O talo parenquimatoso pode ter apenas uma camada de clulas - uniestratificado. Se, alm de divises transversais e longitudinais, as clulas sofrerem divises paralelas superfcie do talo promovendo o aumento em espessura, formam-se talos parenquimatosos desde bi-estratificados a multiestratificados (Figuras 30, 31 e 38). O crescimento do talo pode ser: difuso - qualquer clula ao longo do talo pode se dividir e promover o seu crescimento (Ectocarpales, Ulvales); intercalar as clulas meristemticas ficam localizadas em lugar intermedirio entre o pice e a base do talo (Laminariales); apical o crescimento do talo se faz por divises de uma ou um grupo de clulas localizadas no pice do eixo e de seus ramos laterais (maiora das rodfitas; Dictyotales). 1.3. Reproduo e ciclo de vida das algas Tanto a reproduo sexuada quanto a assexuada so largamente conhecidas entre as algas. Em algumas, contudo, a reproduo sexuada no ocorre, ou devido a uma perda evolutiva, ou porque, aparentemente, no se desenvolveu. A reproduo sexuada, a nvel celular entendida como: a unio de clulas singamia ou plasmogamia; a unio de seus ncleos - cariogamia; a associao de seus genes e cromossomos, e a meiose. A reproduo sexuada fornece oportunidade para uma troca e formao de novas combinaes do material gentico. A reproduo assexuada envolve o aumento de descendentes sem haver fuso de gametas e pode ocorrer, ou atravs de propagao vegetativa, ou atravs da produo de esporos assexuados. Em algumas algas unicelulares, o aumento do nmero de indivduos ocorre principalmente atravs da simples diviso celular (diviso binria): a cada diviso, duplica-se o nmero de indivduos iguais clula-me. Formas coloniais e talos multicelulares filamentosos podem se reproduzir vegetativamente atravs da fragmentao: cada fragmento tem capacidade de desenvolver novos indivduos geneticamente iguais aos talos parentais. Alm da reproduo vegetativa, algas de todos os grupos taxonmicos produzem uma variedade de agentes unicelulares chamados esporos. De acordo com a motilidade e a origem, os esporos recebem diferentes denominaes: zosporos esporos mveis por meio de flagelos; aplansporos esporos imveis; meisporos esporos haplides resultantes de divises meiticas; mitsporos esporos haplides ou diplides resultantes de divises mitticas. Os esporos so produzidos em estruturas unicelulares ou pluricelulares denominadas esporngios. A reproduo sexuada largamente distribuda entre as algas. Em muitas clorofceas os gametas tambm so flagelados e se assemelham aos zosporos. Em geral, os zoogametas 281
(gametas flagelados) so biflagelados e os esporos tetraflagelados. Quando os gametas masculinos e femininos so iguais entre si em forma e tamanho, a fuso sexual chamada de isogmica. Quando os gametas diferem em tamanho, (o masculino menor do que o feminino) e geralmente ambos mveis, ocorre a anisogamia. Em oogamia, os gametas masculinos e femininos tm acentuada diferena, alm do tamanho e forma, esses gametas podem diferir tambm na motilidade: o gameta feminino, maior e imvel chamado de oosfera, e o gameta masculino menor chamado de anterozide (mvel) ou espermcio (imvel). Em espcies bissexuadas ou monicas, os gametas masculinos e femininos so formados num mesmo indivduo. Em espcies unissexuadas ou diicas, os gametas so produzidos em indivduos diferentes. Finalmente, em relao reproduo, devemos considerar a natureza e as variaes no ciclo de vida das algas. O ciclo de vida de uma alga envolve todos os processos de reproduo sexuada e assexuada, local de ocorrncia da meiose e os indivduos envolvidos em cada gerao. As algas possuem trs padres fundamentais diferentes, ilustrados diagramaticamente na Figura 29. No primeiro tipo, o organismo haplide e na maturidade produz gametas atravs de mitose e que ao se unirem formam zigotos (2n). Na germinao do zigoto, seu ncleo sofre meiose, gerando clulas haplides (esporos ou plantas juvenis). O zigoto, neste ciclo de vida, a nica clula diplide e onde ocorre a meiose zigtica, isto , a primeira diviso do zigoto reducional. Este tipo de ciclo dito haplntico ou ciclo monogentico haplntico, significando que, o nico indivduo haplide na sua constituio cromossmica. Este ciclo bastante comum entre as algas verdes. No segundo tipo de ciclo, o nico organismo de vida livre diplide, e a meiose ocorre durante a formao dos gametas - meiose gamtica - e o ciclo diplntico ou monogentico diplntico. Este tipo de ciclo ocorre em algas verdes (Codium, Caulerpa, Halimeda) e em algumas algas pardas (Fucus, Sargassum). A Figura 29 C ilustra um terceiro tipo de ciclo de vida que amplamente conhecido entre as algas verdes e pardas - ciclo haplodiplntico ou ciclo digentico haplodiplntico - onde dois tipos de indivduos de vida livre se alternam: o gametfito haplide, produtor de gametas, e o esporfito diplide, produtor de esporos. Os gametas se unem formando o zigoto, que ao germinar forma o esporfito diplide. Quando o esporfito atinge a maturidade as clulas dos esporngios sofrem diviso meitica - meiose esprica - formando os esporos haplides que, ao germinarem, desenvolvem-se em gametfitos haplides. As duas geraes podem ser morfologicamente semelhantes - alternncia isomrfica de geraes (Ulvales, Dictyotales) ou diferentes alternncia heteromrfica de geraes (Derbesia, Laminariales). Neste ltimo tipo de ciclo de vida uma importante variao ocorre nas algas vermelhas a qual ser discutida quando se estudar sobre tal grupo. 1.4. Importncia ecolgica e econmica das algas As algas so os principais produtores de matria orgnica (produtores primrios) em ambientes aquticos, servindo de alimento aos consumidores primrios (herbvoros). Alm disso, durante as horas iluminadas, as algas liberam o oxignio. Como exemplos de dependncia primria dos animais aquticos s algas, podemos citar a associao das algas com corais, esponjas, certos protozorios, e vermes marinhos. No s a prpria estrutura celular (parede
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celular e os demais componentes celulares) de grande importncia como fonte primria de alimentos, mas os produtos de sua secreo e excreo so tambm importantes.
Figura 28. Caulerpa racemosa totalmente exposta na mar baixa. Praia de Carapibus, Conde, PB.
Fonte: Foto: N.D.Araujo. Figura 29. Representao diagramtica dos trs ciclos de vida bsicos das algas: A ciclo monogentico haplntico. B ciclo monogentico diplntico. C ciclo digentico haplodiplntico.
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J se observou peixes alimentando-se de exsudados viscosos dos corais, cujos componentes orgnicos se originam da fotossntese das algas que vivem em simbiose com esses organismos. Algumas algas vivem em simbiose dentro de vrios protozorios, celenterados, moluscos e vermes. A clorfita Chlorella est presente em Paramecium, Hydra, moluscos e algumas esponjas. Os produtos orgnicos sintetizados pelas algas passam para os hospedeiros, enquanto o animal oferece proteo contra dessecao e ataques de predadores. Muitas vezes, os animais dependem das algas que vivem neles para o seu desenvolvimento. o caso da Convoluta (platelminto) que depende dos aminocidos liberados por microalgas verdes Platymonas ou Tetraselmis que vivem no interior do seu corpo. H registros de casos muito interessantes de endossimbiose entre os cloroplastos de clorfitas com lesmas marinhas do gnero Elysia (Opistobranchia, Sacoglossa). Os fragmentos de macroalgas verdes dos gneros Penicillus, Halimeda e Bryopsis so ingeridos pelas lesmas e os cloroplastos presentes nos talos cenocticos sobrevivem por meses dentro desses animais mantendo a atividade fotossinttica e fornecendo nutrientes orgnicos ao animal. As cianofceas fixadoras de nitrognio desempenham um importante papel ecolgico. Muitas cianofceas aquticas e terrestres, de vida livre ou que vivem em associao simbitica com outros organismos so capazes de absorver o nitrognio gasoso (livre) e formar compostos nitrogenados que podem ser absorvidos pelas plantas, sendo, portanto, de grande importncia por aumentar a fertilidade do ambiente. Essa capacidade de fixar nitrognio por parte das cianobactrias aproveitada nos cultivos de arroz: as algas so cultivadas em laboratrios e depois inoculadas nessas plantaes. Pteridfitas aquticas do gnero Azolla que tm cianofceas como simbiontes so mantidas nos arrozais para atuarem como adubo orgnico. No podemos esquecer que algas verdes e azuis podem viver em associao com fungos formando os liquens como foi discutido na unidade anterior. Muitas algas tm importncia econmica com as mais variadas aplicaes. Mais de 70 espcies de algas marinhas, principalmente pardas e vermelhas so utilizadas na alimentao humana, principalmente pelos povos orientais. Uma das algas marinhas mais importantes a Porphyra conhecida no Japo como "nori". Essa alga, muito utilizada na culinria oriental no preparo de sushi e temaki, largamente cultivada nas partes rasas das baas no Oriente, principalmente Japo, onde h verdadeiras fazendas marinhas. Outras algas utilizadas como alimentos in natura so: Laminaria ("kombu"), Undaria ("wakame"), Monostroma ("aonori"). Os hidrocolides formam um grupo de substncias comercialmente muito importantes. Esses colides solveis em gua, quando extrados das paredes celulares das algas pardas e vermelhas so chamados de ficocolides e representam uma parcela significativa dos hidrocolides atualmente consumidos no mundo inteiro. Dentre essas substncias destacam-se, pelo maior uso e pela importncia econmica, as alginas, as agaranas e as carragenanas. Esses produtos so empregados como agentes suspensores, clarificantes, emulsificantes ou gelificantes, basicamente para melhorar a consistncia, a textura e a aparncia dos produtos alimentcios, cosmticos, farmacuticos, txteis, entre outros. As alginas compreendem o cido algnico e seus sais, os alginatos e so extradas de algas pardas, em especial dos gneros pertencentes s ordens Laminariales (Laminaria, Macrocystis, Nereocystis) e Fucales (Fucus, Ascophyllum, Sargassum). As alginas so extradas da lamela mdia e da parede primria dessas algas e so altamente viscosas e prontamente
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formam gis. So hidroflicas, retendo grande quantidade de gua, o que evita o ressecamento dos produtos que as contm. As agaranas, conhecidas como gar formam o outro hidrocolide que extrado da parede celular de vrias algas vermelhas e so utilizadas especialmente na preparao de gelatinas. As principais vantagens, em relao a outras substncias que gelificam, que podem permanecer em estado slido a temperaturas prximas a 80oC e so resistentes ao ataque de microrganismos. Tais caractersticas permitem seu emprego na preparao de meios de cultura slidos, o que as torna fundamentais para os estudos de microbiologia e para a cultura de clulas e de tecidos. As microalgas esto sendo cada vez mais cultivadas e utilizadas como fonte de protenas, vitaminas, sais minerais e outros produtos. Dentre essas, destacam-se a cianobactria Spirulina e as clorfitas Dunaliella e Chlorella. A Spirullina utilizada como fonte de protenas de tima qualidade, com todos os aminocidos essenciais; cido gamalinolnico, um cido graxo usado para tratar e prevenir a osteoporose; ficocianina, corante natural utilizado em indstrias alimentcias e vitamina B12. A Chlorella outra microalga rica em protenas, sais minerais e vitaminas B, C, A e E; utilizada tambm no tratamento de lceras e como antioxidante para combater radicais livres. A Dunaliella rica em -caroteno, precursor da vitamina A. Finalmente, deve ser lembrado que em reas litorneas as macroalgas tm sido utilizadas na agricultura tanto como fertilizantes quanto para melhorar a textura de solos rochosos, e algas calcrias so utilizadas na correo de solos cidos. Nos pargrafos acima foram discutidas algumas das atividades benficas ou uso das algas. H, porm, aspectos negativos que devem ser considerados. O primeiro deles o fato de que certas algas ou os seus produtos so txicos para os animais. Exemplo disso o envenenamento de animais em cultivo pela cianofcea Microcystis. A cianofcea Lyngbya tida como causadora de um tipo de dermatite de contato. As microalgas transportadas pelo ar podem atuar como agentes causadores de alergias respiratrias. Outra atividade adversa das algas quando crescem em grandes propores causando o florescimento (crescimento exagerado) das algas. Esse florescimento, alm do efeito esttico negativo d sabor desagradvel gua de abastecimento, ou podem liberar substncias deletrias a animais aquticos. Alm disso, quando os corpos de gua tornam-se cobertos por uma espessa massa de algas filamentosas, essa massa forma uma barreira entre a gua e a atmosfera, de modo que, especialmente noite, desenvolve-se uma condio anaerbica provocando a morte de animais por anoxia (falta de oxignio). :: SAIBA MAIS... ::
EXERCCIOS Faa uma pesquisa, utilizando a internet e livros, sobre os diferentes usos de algas e dos ficocolides extrados da parede celular das algas (agar, carragenana e alginato) e escreva um texto.
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2. Cyanobacteria (Cyanochloronta ou Cyanophyta)

Conhecidas como algas azuis ou cianobactrias, so organismos procariotos e, juntamente com as bactrias, pertencem ao Reino Monera, Domnio Bacteria. O Filo Cyanophyta contm aproximadamente 2000 espcies distribudas em 150 gneros. Foram os primeiros organismos fotoautotrficos a liberar O2 na atmosfera terrestre permitindo o surgimento de organismos aerbios. Tal grupo tambm foi importante para a formao da camada de oznio que protege a superfcie da terra dos raios ultravioleta, o que possibilitou que os organismos ocupassem a superfcie do globo mais exposta luminosidade. A maioria aqutica de gua doce, podendo viver em ambientes extremos como fontes termais (Mastocladus laminopus e Phormidium laminosum) ou formar extensos colches em geleiras ou em lagos antrticos. Podem ser marinhas, so resistentes a altas salinidades. Muitas so terrestres e vivem no solo, troncos de rvores, folhas, etc. Como vimos no item anterior, algumas algas azuis so simbiontes, vivendo em associao com diferentes grupos de plantas ou em associaes com fungos. 2.1. Morfologia do talo e caractersticas citolgicas Quanto estrutura celular, so procariontes, isto , sem membranas envolvendo as organelas. O material nuclear concentra-se na regio central das clulas e forma o centroplasma e os tilacides com seus pigmentos se dispem paralelamente entre si na regio perifrica da clula chamada cromoplasma. Os pigmentos fotossintetizantes so: clorofila a, carotenides (mixoxantofila, zeaxantina e -caroteno) e ficobiliprotenas (ficocianina, aloficocianina, ficoeritrina). As molculas de ficobiliprotenas ficam agrupadas na superfcie dos tilacides formando hemidiscos chamados ficobilissomos. A ficocianina, juntamente com a clorofila a so responsveis pela colorao verde azulada caracterstica da alga. O principal produto de reserva, o amido das cianofceas similar ao glicognio, armazenado entre os tilacides. A parede celular estruturalmente formada por molculas de peptideoglicano e o talo externamente revestido por uma bainha mucilaginosa. As cianofceas no apresentam flagelos em nenhum de seus estgios de vida. Muitas cianofceas so fixadoras de nitrognio. Essa fixao ocorre em condies anaerbicas dentro de clulas especiais - os heterocistos - presentes em muitas formas filamentosas. Algas sem os heterocistos podem fixar nitrognio e, nestes casos, a reao ocorre no perodo noturno. 2.2. Reproduo As cianofceas se propagam principalmente atravs da simples diviso celular, em espcies unicelulares e por fragmentao em espcies coloniais e filamentosas. Podem se reproduzir atravs da formao de esporos. Acinetos so clulas grandes, com parede espessada, com citoplasma denso devido ao aumento do material de reserva. So clulas que resistem s condies desfavorveis ao desenvolvimento do talo e podem sobreviver por meses aps a morte do talo e quando as condies locais voltarem a ser favorveis, saem do seu estgio de dormncia, se dividem e originam novos talos. 286
A reproduo sexuada com formao de gametas e sua fuso so desconhecidas em cianofceas, porm h evidncias de que ocorre troca de material gentico atravs processos de transformao e conjugao. Os talos das cianofceas so unicelulares (cocoidais), coloniais (tetraspricas) ou organizados em filamentos simples ou ramificados. Esses talos ficam mergulhados numa bainha mucilaginosa fina ou abundante, transparente ou pigmentada. 2.3. Classificao e Importncia De acordo com Hoek, Mann e Jahns (1995), a diviso Cyanophyta possui apenas uma classe, Cyanophyceae com cinco ordens: Chroococales, Pleurocapsales, Ocillatoriales, Nostocales e Stigonematales. Como vimos anteriormente, existem cianofceas que desempenham um papel benfico para o ambiente e em particular para o homem e outras que tm atividades deletrias como as produtoras de diferentes tipos de toxinas. Essas toxinas so classificadas de acordo com a origem microcistina e cilidrospermopsina se produzidas por Microcystis e Cylindrospemopsis, respectivamente ou por suas atividades hepatotoxinas, neurotoxinas, etc. :: SAIBA MAIS... ::
Cianobactrias dos gneros Microcystis, Anabaena, Nodullaria, Nostoc, Oscillatoria e Cylindrospermopsis produzem hepatotoxinas que podem causar a morte em decorrncia de hemorragia intra-heptica. Em 1996, na cidade de Caruaru, PE, 65 dos 123 pacientes renais submetidos a sesses de hemodilise vieram a bito, vtimas de doenas hepticas causadas pelas hepatotoxinas liberadas por cianobactrias presentes na gua utilizada no tratamento renal. Leia mais sobre este assunto e sobre as cianobactrias em geral em: Cavalli, V.; Cidral, J. R. & Nilson, R. (2005) e http://www.aquahobby.com/articles/b_ciano.php
3. Ochrophyta
A Diviso ou Filo Ochrophyta (Phaeophyta) pertence ao sub-reino Stramenopiles e constituda por organismos unicelulares e multicelulares com clorofilas a e c, que apresentam clulas flageladas heterocontes - o flagelo anterior longo e plumoso e o posterior curto e liso. Neste grupo esto includas classes de microalgas unicelulares como as diatomceas e as crisofceas. Nesta unidade ser abordada apenas a classe Phaeophyceae que compreende cerca de 2000 espcies de algas pardas ou amarelo-pardas distribudas em aproximadamente 265 gneros. 3.1. Habitat e distribuio As algas pardas vivem quase que exclusivamente em ambiente marinho. Somente 6 espcies em 5 gneros vivem em gua doce. So todas bentnicas, ocupando desde a faixa do mdio litoral at dezenas de metros de profundidade (exceo: talos de Sargassum que vivem 287
flutuando no Mar dos Sargassos no Atlntico Norte, e que se reproduzem apenas vegetativamente por fragmentao). Essas algas predominam em guas frias do hemisfrio norte onde, embora o nmero de espcies seja inferior ao das rodfitas, as ultrapassa em biomassa. 3.2. Morfologia do talo e caractersticas citolgicas Todos os representantes de feofceas so multicelulares. Os talos mais simples so filamentosos, unisseriados e ramificados com poucos milmetros a alguns centmetros de comprimento. Algumas feofceas possuem o talo pseudoparenquimatoso formado pela unio lateral de filamentos. A grande maioria possui talo verdadeiramente parenquimatoso com grandes variaes na forma e tamanho. Os talos de Dictyopteris podem ser pequenos e delicados em forma de fita achatada com apenas alguns centmetros de comprimento e com duas a trs camadas de clulas. No outro extremo, temos as Laminariales com at 60 m de comprimento, cerca de 5 cm de espessura, muitos com o talo diferenciado em apressrio que tem a funo de fixar o talo ao substrato, estipe que lembra o caule e uma parte laminar inteira (Laminaria) ou dividida em vrias pores semelhantes a folhas grandes (Macrocystis). Nas formas mais desenvolvidas, o talo organizado em camadas superficiais com clulas menores e com cloroplastos, e camadas internas com clulas grandes e incolores assemelhandose epiderme, crtex e medula das plantas vasculares. Na regio medular existem clulas finas e alongadas, com forma e funo anlogas aos elementos do tubo crivado onde o fluxo de carboidratos mais rpido do que entre as demais clulas isodiamtricas, podendo chegar a velocidade de 65(78) cm/h. O crescimento do talo pode ser: difuso nas formas filamentosas (Ectocarpales); apical ou atravs de uma nica clula apical (Dictyota) ou por uma margem de clulas apicais (Padina, Lobophora) (Fig. 30) e intercalar com clulas meristemticas localizadas entre o estipe e a regio laminar (Laminariales). Este ltimo tipo de crescimento favorece a explorao racional das algas economicamente importantes. Basta cortar alguns metros do talo acima do meristema e esperar pela sua regenerao antes da prxima colheita. As clulas so, em geral, uninucleadas e possuem a parede formada por camada interna celulsica e camada externa mucilaginosa e com cido algnico em concentrao que pode chegar a 24% da matria seca. Em Padina, as paredes so levemente calcificadas o que pode deixar o talo esbranquiado (Figura 30). Os cloroplastos so discides, reticulados, estrelados ou laminares e esto presentes em nmero de um ou mais por clula. O cloroplasto delimitado por uma membrana dupla do prprio cloroplasto e por mais duas outras membranas, sendo a mais externa contnua com a carioteca. Os pigmentos fotossintetizantes so: clorofilas a e c, fucoxantina, violaxantina, diatoxantina e -caroteno. A principal substncia de reserva a laminarina (polmero de glucose), seguida de manitol (lcool de acar) e gorduras, mas nunca o amido. Nas feofceas somente gametas e esporos podem ser mveis e neste caso so heterocontes com 1 ou 2 flagelos com insero lateral.
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3.3. Reproduo e ciclo de vida Em algumas algas pardas pode haver reproduo vegetativa atravs da formao de pequenas estruturas melticelulares especialmente formadas nos talos. Essas gemas so chamadas propgulos e, ao se destacarem, do origem a novos indivduos geneticamente idnticos ao talo que as originou (Sphacelaria). Talos de Sargassum do Mar dos Sargassos se reproduzem atravs da fragmentao. A reproduo assexuada ocorre atravs de zosporos haplides biflagelados formados em meiosporngios unicelulares. A reproduo sexuada pode ser: isogmica ou anisogmica com gametas masculinos e femininos biflagelados formados em gametngios pluricelulares (Ectocarpus), ou oogmica com gameta masculino uniflagelado ou biflagelado produzido em anterdio unicelular (Laminaria, Desmarestia) ou pluricelular (Dictyota, Padina) e a oosfera imvel produzida em oognio unicelular (1 - 8/oognio). A fecundao sempre externa.
Figura 30. Padina sp: Talo parenquimatoso multiestratificado. a - aspecto geral do talo foliceo em forma de leque sob a gua; talo esbranquiado pela presena de carbonato de clcio. b detalhe do talo fora da gua com lobos recortados e linhas concntricas e margem enrolada mais escura. c a e detalhes da margem enrolada do talo. d e e em corte transversal, em e note a clula apical (ca).
Fonte:Fotos: a - G.Miranda; Foto b M.Kanagawa; Foto c, d e e J.Darc. Fotos a a e: algas marinhas da Paraba.
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O ciclo de vida mais comum nas feofceas o digentico haplodiplntico, com meiose esprica (Figura 28). Em algas com este ciclo, a alternncia de geraes pode ser isomrfica (Ectocarpales, Dictyotales) ou heteromrfica (Laminariales, Chordariaceae). Nas Laminariales o esporfito um talo parenquimatoso, perene (a parte basal pode viver 17 anos) e muito desenvolvido com dezenas de metros, enquanto o gametfito um filamento unisseriado, microscpico, com poucas clulas e efmero. Aps a formao e liberao dos gametas, esses talos morrem. As Fucales apresentam o ciclo digentico diplntico com meiose gamtica. Nos talos frteis de Sargassum (Fucales) so formadas estruturas reprodutoras cilndricas com pices afilados chamadas receptculos. Nos receptculos so formados vrios conceptculos que so criptas contendo gametngios e quando esses esto maduros, os conceptculos fazem projees na superfcie dos receptculos tornando-os verrucosos com poros para a liberao dos gametas (Figura 31). Os gametngios masculinos e femininos podem ser formados no mesmo conceptculo ou no. O oognio forma e libera cerca de 8 oosferas e o anterdio forma e libera inmeros anterozides biflagelados. :: HORA DE TRABALHAR!!! ::
EXERCCIOS Faa uma pesquisa na internet e nos livros, sobre o ciclo de vida de Fucus e descreva-o indicando: onde ocorre e como a reproduo sexuada; onde e quando ocorre a diviso meitica e qual o tipo de ciclo nesta alga.
3.4. Classificao O grupo Ochrophyta juntamente com muitos outros grupos de organismos fotoautotrficos e heterotrficos no possuem uma posio definida quanto a sua classificao em nvel de reino. As ocrfitas e algumas classes de organismos incluindo os fungos aquticos, esto colocados no sub-reino Stramenopile ou Heterokonta. Organismos desse sub-reino possuem em comum clulas flageladas do tipo heteroconte. Atualmente, a classe Phaeophyceae possui de 13 (REVIERS, 2006) a 14 (HOEK, MANN e JAHNS, 1995; GRAHAM e WILCOX, 2000) ordens.
4. Rhodophyta
A diviso ou filo Rhodophyta compreende cerca de 6000 espcies de algas vermelhas distribudas em 600 gneros, que podem ser distinguidas de outras algas eucariticas pelo seguinte conjunto de caracteres: completa ausncia de estgios flagelados; presena de ficobiliprotenas; ocorrncia de tilacides no agregados; presena de amido das flordeas, e a formao de carpognio e espermcio para efetivar a oogamia. As algas vermelhas pertencem ao subreino Rhodobionta e esto classificadas no Reino Plantae juntamente com as algas verdes que pertencem ao subreino Viridiplantae (REVIERS, 2006). 290
Biologia e Sistemtica de Fungos, Algas e Brifitas Figura 31. Talo parenquimatoso multiestratificado. a e b Sargassum sp: a, aspecto geral do talo frtil: eixo cilndrico ramificado (ec), lminas foliceas com cerca de 8 mm de largura (lf) e vesculas flutuadoras (vf) e receptculos (re); b, detalhe dos receptculos (re) com contornos dos conceptculos (c) e vescula flutuadora (vf). Dictyota sp: c - aspecto geral do talo em forma de fita achatada ( parte mais larga com 1 cm) com ramificao dicotmica. d detalhe do pice com duas clulas apicais iniciando um nova dicotomia. e detalhe do pice do talo laminar em fita de Dictyopteris sp, com um grupo de clulas apicais (gca)no incio de uma dicotomia e espessamento da regio mediana nervura (n)
Fonte: ( Fotos: a, b, J.Darc; Foto c - M.Kanagawa; Foto d e e R.S.Almeida. Fotos a a e: algas marinhas da Paraba.
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4.1. Habitat e distribuio A grande maioria das rodfitas marinha e bentnica. Algumas algas unicelulares fazem parte do fitoplncton. Aproximadamente 200 espcies em cerca de 20 gneros vivem em gua doce. Esse grupo apresenta maior diversidade e abundncia nas regies tropicais e subtropicais. As espcies maiores ocorrem em guas mais frias, enquanto nas zonas tropicais as formas so menores. Em guas transparentes do Mar do Caribe, vive uma rodfita a profundidades de at 250 metros. 4.2. Morfologia do talo e caractersticas citolgicas Cerca de 10 gneros de rodfitas so unicelulares imveis (tipo cocoidal) e geralmente bentnicos, com alguns representantes fitoplanctnicos. As demais so multicelulares formando talos filamentosos unisseriados ou multisseriados, simples ou abundantemente ramificados ou ainda talos pseudoparenquimatosos e parenquimatosos (Figuras 32 e 33). Nas formas filamentosas e pseudoparenquimatosas o crescimento em geral apical: no pice de cada filamento axial e nas suas ramificaes laterais h uma clula apical que promove o crescimento em comprimento (Fig. 32). Os talos filamentosos multisseriados geralmente apresentam uma organizao bem definida conhecidos por talos polissifnicos. Cada filamento formado por uma fileira de clulas axiais rodeadas por vrias fileiras de clulas pericentrais, todas com comprimentos iguais formando grupos de clulas bem destacados uns dos outros (Figuras 32, 33 e 34). A maioria das rodfitas possui talos filamentosos abundantemente ramificados cujos filamentos dos ramos laterais se mantm intimamente ligados pelas suas paredes. Este tipo de organizao dos filamentos d ao talo uma aparncia parenquimatosa e conhecido como talo pseudoparenquimatoso e pode originar talos cilndricos, vesiculosos, laminar foliceo ou em fita estreita, ramificada ou no (Figuras 32 e 33). As algas calcreas que possuem as paredes celulares fortemente calcificadas possuem esse tipo de talo. Dentre as rodfitas existem ainda alguns poucos representantes como a Porphyra com talos verdadeiramente parenquimatosos. Em relao s caractersticas citolgicas as rodfitas so eucariticas e suas clulas so uninucleadas ou multinucleadas e se caracterizam pela total ausncia de flagelos, mesmo nas clulas reprodutoras. A parede celular celulsica (na fase haplide de Bangia e Porphyra a celulose substituda por xilose). Em muitas rodfitas a parede celular formada por um dos dois ficocolides comercialmente muito importantes: o agar-agar e a carragenana, alm da deposio de carbonatos de clcio em muitos representantes. As algas calcreas so componentes importantes na formao dos recifes da regio nordeste do Brasil. Durante a diviso celular, na formao da parede celular entre as duas clulas filhas o septo no se completa deixando um canalculo central atravs do qual, no incio, h conexo citoplasmtica ou sinapse entre as clulas. Logo essa comunicao obstruda pela formao de uma rolha (tampo) de material proteico (Figura 31). Esse tipo de diviso celular incompleta caracterstico das rodofceaes. 292
Biologia e Sistemtica de Fungos, Algas e Brifitas Figura. 32. a Polysiphonia sp: detalhe de um talo multisseriado polissifnico com clulas pericentrais (cp) e filamentos rizoidais (fr). b a e - Caloglossa sp: b detalhe das clulas dos filamentos rizoidais, com sinapses (si); c - aspecto geral do talo laminar foliceo com eixo polissifnico (ep) e 2 ramos frteis (lmina maior com cerca de 1 mm de largura) e tufos de filamentos rizoidais (fr) na face ventral; d detalhe do pice do ramo frtil com tetrasporngios (tt); e detalhe do talo evidenciando os ramos laterais unisseriados (ru) saindo do eixo polissifnico e que so unidos formando o talo pseudoparenquimatoso uniestratificado.
Fonte: Foto: a - L.A.F.Lucena; Fotos b-e J.Darc. Fotos a a e: algas estuarinas da Paraba.
Os cloroplastos podem ser estrelados, discides ou em fitas estreitas. So delimitados por membrana dupla, com tilacides simples. Os pigmentos fotossintetizantes so: clorofila a, - e -caroteno, e as ficobiliprotenas - rficocianina, aloficocianina, b-, r- e c-ficoeritrina. As ficobiliprotenas esto localizadas na superfcie dos tilacides formando corpsculos hemiesfricos ou hemidiscoides chamados ficobilissomos como nas cianofceas. A principal substncia de reserva encontrada nas rodfitas o amido das flordeas (rodoamilo) - polissacardeo com estrutura prxima da amilopectina das plantas superiores.
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4.3. Reproduo e ciclo de vida As rodfitas se reproduzem assexuadamente atravs de carpsporos que so mitsporos (2n) liberados pelo carposporfito e tetrsporos que so meisporos (n), liberados pelo tetrasporfito. Na reproduo sexuada cada espermatngio produz apenas um gameta masculino (espermcio). Os espermatngios podem ocorrer isolados ou agregados nos ramos espermatangiais (Figura 34). O espermcio e os esporos so clulas nuas, sem parede celular. O gameta feminino formado em uma clula especializada chamada carpognio. O carpognio, que permanece mergulhado no gametfito feminino, uma clula alongada, com base dilatada contendo um nico ncleo gamtico feminino e uma extenso gelatinosa - tricogine (tricgino) que emerge do talo, onde se fixa o espermcio. A fuso sexual oogmica e interna, com ambos os gametas imveis. Aps a oogamia o zigoto forma a primeira gerao esporoftica - carposporfito que, por divises mitticas forma os carpsporos (2n). O carposporfito geralmente protegido por uma camada de clulas haplides do gametfito feminino que forma o pericarpo, com 1 ou 2 poros para a liberao dos carpsporos. O pericarpo mais o carposporfito formam o cistocarpo (Figura 34). O carpsporo ao germinar, origina a segunda gerao esporoftica que o tetrasporfito (2n) que, na maturidade, forma tetrasporngios. O ncleo diplide do tetrasporngio sofre meiose e forma quatro esporos haplides, os tetrsporos (Figura 32 e 34) que originam novos gametfitos completando o ciclo. Este o ciclo de vida mais comum das rodfitas - ciclo trigentico com alternncia de uma fase haplide e gametoftica e duas fases diplides - carposporfito e tetraesporfito. O carposporfito (2n) sempre parasita do gametfito feminino e o cistocarpo tem forma globide ou semiglobide. (Figura 34). :: HORA DE TRABALHAR!!! ::
EXERCICIOS Faa uma pesquisa, na internet e nos livros, sobre o ciclo de vida de Polysiphonia e descreva-o indicando: onde ocorre e como a reproduo sexuada; onde e quando ocorre a diviso meitica e qual o tipo de ciclo nesta alga.
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Biologia e Sistemtica de Fungos, Algas e Brifitas Figura 33. Talos pseudoparenquimatosos. a a c Digenea sp, a: aspecto geral do talo com eixo polissifnico corticado e densamente ramificado; b: detalhe de rmulo filiforme polissifnico (note o contorno das pericentrais (pc); c: detalhe das clulas pericentrais com uma camada de clulas corticais (cc). d e e Acanthophora sp, d, aspecto geral do talo com eixo polissifnico com densa corticao e detalhe de rmulos espinescentes (re); e: corte transversal do eixo polissifnico com clula axial (ca) rodeado de 5 pericentrais (cf) e densamente coberto por clulas corticais (cc). f Gracilaria sp, aspecto geral do talo cilndrico e ramificado; alga conhecida como macarro fino e que foi muito explorada comercialmente para extrao de agar. Fotos a a e - N.D.Arajo. Fotos d (detalhe do ramo) e f MKanagawa. Escala: Fig. a, d e f: algas com 12 a 15 cm; Fig. B: X100; C e E: X400)
Fonte: Fotos a a f: algas marinhas da Paraba.
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Biologia e Sistemtica de Fungos, Algas e Brifitas Figura 34. Estruturas reprodutoras. a e e gametfito masculino (a) e feminino (e) de Neosiphonia sp (talo filamentoso polissifnico): em a, ramos espermatangiais (re); em e, cistocarpo (ci) com poro apical (pa). b tetrasporfito de Antithamnion sp (talo filamentoso unisseriado ramificado) com tetrasporngios (tt) com tetrsporos (tr); c e d cistocarpos de Gracilaria sp; c cistocarpo em corte longitudinal com pericarpo (pc), carposporfito (cpf) e carpsporos (cep) sendo liberados atravs do poro apical (pa). d, detalhe do ramo com cistocarpos maduros (ci) com poros apicais (pa) e uma cicatriz (cic) deixada pela queda do cistocarpo aps a liberao dos carpsporos. Fotos a a c e e - L.A.F.Lucena; Foto d: M.Kanagawa.
Fonte: Fotos a a e: algas marinhas da Paraba.
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4.4. Classificao A diviso Rhodophyta h muito reconhecida como tendo dois grupos taxonmicos, ora colocados em nvel de classe (Bangiophyceae e Florideophyceae), ora em nvel de subclasse (Bangiophycideae e Florideophycideae). No primeiro grupo, considerado mais primitivo, com quatro a cinco ordens, esto os representantes com talos unicelulares, multicelulares filamentosos e os verdadeiramente parenquimatosos. As clulas geralmente possuem um cloroplasto estrelado. Muitos no apresentam reproduo sexuada, nem sinapses e nem crescimento apical, caractersticos das florideofceas. O gnero Porphyra , sem dvida, a bangiofcea mais conhecida e mais importante pela sua utilizao na culinria oriental. As florideofceas, com cerca de 17 ordens, incluem as rodfitas com talos multicelulares filamentosos e pseudoparenquimatosos com ciclo de vida trigentico. Neste grupo esto as algas produtoras de agar e de carragenana. As algas da diviso ou filo Rhodophyta com 3 classes (Cyanidiophyceae, Bangiophyceae e Florideophyceae) pertencem ao subreino Rhodobionta e esto classificadas, juntamente com as algas verdes, no Reino Plantae (REVIERS, 2006).
5. Chlorophyta
A diviso ou filo Chlorophyta compreende o maior grupo de algas com maior diversidade de tipos morfolgicos, formas de reproduo, habitat. So conhecidos cerca de 550 gneros com aproximadamente 17000 espcies. Atualmente, as Chlorophyta, juntamente com Bryophyta, Pteridophyta, Pinophyta (Gimnospermas) e Magnoliophyta (Angiospermas) so consideradas um grupo monofiltico e so classificadas no sub-reino Viridiplantae (plantas verdes) ou Chlorobionta (organismos verdes) dentro do Reino Plantae. Esses organismos verdes possuem em comum: cloroplastos envoltos por duas membranas; clorofilas a e b; amido como principal substncia de reserva e que armazenado dentro do cloroplasto (REVIERS, 2006). 5.1. Habitat e distribuio As algas verdes so organismos predominantemente dulciaqucolas. As Zygnematophyceae, as Charophyceae e a maioria das Chlorophyceae vivem em gua doce. J as Ulvophyceae incluindo, alm de Ulvales, as ordens Cladophorales, Bryopsidales e Dasycladales so quase que exclusivamente marinhas. Cerca de 90% das clorfitas so microalgas unicelulares ou coloniais, com formas planctnicas e bentnicas. As algas macroscpicas (macroalgas) de gua doce podem viver flutuando na superfcie de lagos, cacimbas e audes ou crescerem fixas ao substrato dos leitos dos riachos e crregos de rios, formando uma massa verde conhecida como limo ou lodo (Figura 35). Uns poucos gneros so subareos ou terrestres (Trentepohlia). Algumas clorfitas vivem em associao simbitica com fungos formando os liquens.
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Biologia e Sistemtica de Fungos, Algas e Brifitas Figura 35. a - Volvox sp: colnia cenobial mvel com inmeros indivduos unicelulares biflagelados (ic) formando uma esfera oca com colnias-filhas (cf) no seu interior. b - Talo filamentoso com ramificao verticilada de Chara sp com zigsporo (zg) protegido por clulas estreis (ce) do oognio. c. Um riacho temporrio sobre um leito com desnvel, em Araruna, PB; manchas verdes so, entre outras, clorofceas filamentosas (Spirogyra e Zygnema) conhecidas como limo ou lodo. d e e. Talos filamentosos unisseriados simples: em d - Zygnema com dois cloroplastos (cl) estrelados em cada clula; em e Spirogyra com cloroplastos em forma de fita espiralada (cl) com vrios pirenides (pi) e um ncleo (n). Foto a: www.wikipedia.org; Foto b, d e e: J.Darc; Foto c: G.Miranda.
Fonte: Fotos b a e: algas de gua doce da Paraba.
5.2. Morfologia do talo e caractersticas citolgicas As microalgas unicelulares podem ser imveis - cocoidais ou flageladas - monadais, de vida livre ou formando colnias mveis e imveis; tetraspricas e cenobiais. Volvox forma um colonial cenobial flagelado: indivduos biflagelados formam uma colnia esfrica e oca (Figura 35). 298
As macroalgas podem ter talos multicelulares filamentosos unisseriados e multisseriados. Chaetomorpha (Figura 36), Spirogyra (Figura 35) e Zygnema (Figura 35) so exemplos de algas com talos filamentosos unisseriados e simples enquanto Cladophora (Figura 36) possui talos unisseriados e ramificados. Em Siphonocladales os talos so multicelulares e cada uma das clulas multinucleada e muitas vezes macroscpica podendo atingir tamanhos considerveis e formas bastante diferentes (Figura 36). As Ulvales podem ter talos parenquimatosos uniestratificados e foliceos como em Ulvaria ou tubular como em Enteromorpha. Na alface-do-mar (Ulva) o talo foliceo com duas camadas de clulas (Figura 38). Algas das ordens Caulerpales, Bryopsidales e Halimedales formam talos cenocticos, isto , o talo cresce sem que haja divises celulares formando, portanto, um talo unicelular que pode atingir vrios centmetros de comprimento e, excepcionalmente at alguns metros. Essas algas cenocticas apresentam uma grande diversidade morfolgica como pode ser vista na Figura 37. A parede celular celulsica. Em algumas algas a celulose pode ser substituda por mananos, xilanos, hemicelulose. Em algas unicelulares flageladas as clulas so nuas, tendo a membrana plasmtica como limite externo das clulas. Algumas clorfitas marinhas com talos cenocticos so fortemente calcificadas pela impregnao de carbonato de clcio na camada externa da parede celular (Figura 38). A maioria das clorofceas possui flagelos apicais, lisos e de comprimentos iguais (isocontes). Esses flagelos esto presentes na maioria dos esporos, gametas e em muitos talos unicelulares livres e coloniais, em nmero de 2 a 4. Zosporos de Derbesia possuem uma coroa subapical com inmeros flagelos. Os cloroplastos variam quanto (ao): nmero - de 1 a inmeros; tamanho - pequenos a grandes, e neste caso, ocupando quase toda a superfcie da clula; e forma - taa, lente, fita espiralada, estrela, anel, rede. So delimitados por um envelope duplo de membranas e muitas clorfitas apresentam dentro dos cloroplastos, uma estrutura esfrica e proteica denominada pirenide (Figuras 35 e 38). Os pigmentos fotossintetizantes encontrados nas algas verdes so: clorofilas a e b; caroteno, luteina, zeaxantina, violaxantina, sifonoxantina e sifoneina. O principal material de reserva o amido, semelhante ao das plantas superiores, composto de amilose e amilopectina. formado dentro dos cloroplastos e, geralmente, est associado a pirenides depositando-se ao seu redor em forma de placas. 5.3 Reproduo e ciclo de vida Nos talos unicelulares a forma mais usual de reproduo atravs da propagao vegetativa por diviso binria. Outra forma de aumento no nmero de indivduos pela fragmentao de talos filamentosos e coloniais. Nas colnias cenobiais ocorre a formao de autocolnias onde a colnia-me pode formar vrias colnias-filhas com o mesmo nmero e disposio de indivduos (Figura 29).
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Biologia e Sistemtica de Fungos, Algas e Brifitas Figura 36. Talos multicelulares com clulas multinucleadas. Chaetomorpha spp: A. detalhe de uma clula frtil com 2 poros para a liberao dos elementos de reproduo (esporos ou gametas); B e C. aspectos gerais dos filamentos unisseriados simples. D. Cladophora sp aspecto geral do to filamentoso unisseriado e ramificado. E e F. Valonia spp Em E detalhe da base de um talo vesiculoso e filamentos rizoidais com hpteros na extremidade para a fixao do talo ao substrato; em F aspecto geral do talo com clulas vesiculosas.
Fonte: Acervo de Amlia Iaeca Kanagawa. Figura 37. Talos cenocticos. A e B. Bryopsis sp aspecto geral dos talos eretos com ramificao pinada saindo de ramos prostrado e estolonfero. C, D e E. Caulerpa spp aspecto geral do talo de 3 espcies com ramos eretos morfologicamente diferenciados, todos saindo de ramos estolonferos que crescem prostrados.
Fonte: Acervo de Amlia Iaeca Kanagawa.
A reproduo assexuada pode ser efetuada por zosporos e aplansporos.
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Nas clorfitas a reproduo sexuada isogmica e anisogmica so mais comuns e geralmente a fecundao dos gametas externa ocorrendo na gua. Os gametas e esporos so normalmente produzidos em estruturas no especializadas quando o talo torna-se frtil as clulas vegetativas se transformam em gametngios ou esporngios unicelulares, formam muitos gametas ou esporos flagelados e os liberam atravs de poros (Figuras 36 e 38). Os trs tipos bsicos de ciclo de vida esto presentes nas clorfitas. Nas classes Charophyceae e Chlorophyceae o ciclo monogentico haplntico. Nesses dois grupos as algas esto adaptadas ao clima semirido pela formao de zigsporos. Aps a fecundao o zigoto forma uma parede espessada e pode atravessar todo o perodo de seca em repouso. Quando volta o perodo de chuva o zigsporo sai do seu estado de dormncia e seu ncleo se divide atravs de meiose e forma novos talos haplides. Nas Charales a fecundao oogmica e interna e os gametngios femininos e masculinos possuem um envoltrio de clulas estreis, constituindo uma exceo entre as algas (Figura 35). Este assunto ser melhor discutido na prxima unidade. Na classe Ulvophyceae (Ulvales e Cladophorales) o ciclo predominante o digentico haplodiplntico com alternncia isomrfica. Em algas cenocticas desta classe comum o ciclo monogentico diplntico com meiose gamtica. Em Codium na formao do gametngio os ncleos que iro originar gametas atravs da meiose so separados do resto do talo cenoctico por um septo. Aps a liberao dos gametas s o gametngio vazio se destaca e o resto do talo permanece vivo. Em outras algas cenocticas como Caulerpa, Halimeda e Penicillus, todo o contedo do talo se transforma em gametas e o talo, aps a sua liberao fica completamente vazio e morre. Este processo chamado holocarpia (Figura 38). No gnero Derbesia o ciclo digentico com alternncia heteromrfica: a fase esporoftica e filamentosa forma esporngios unicelulares separados do resto do talo por septos; o gametfito globide forma os gametas por holocarpia. 5.4. Classificao As algas verdes como as demais algas j foram classificadas como plantas, posteriormente foram retiradas do reino Plantae e foram colocadas nos reinos Monera e Protista. Atualmente parece ter uma tendncia em classific-las novamente no reino Plantae, dentro do sub-reino Viridiplantae (REVIERS, 2006, AlgaeBase /www.algaebase.org/). Para Hoek, Mann e Jahns (1995), Graham e Wilcox (2000), Reviers (2006), entre outros, todas as algas verdes pertencem ao filo Chlorophyta com 4 a 5 classes das quais Ulvophyceae, Chlorophyceae e Trebouxiophyceae parecem constituir grupos taxonmicos bem definidos. J em relao s ordens Zygnematales e Charales no h consenso, ora so colocadas em uma nica classe Charophyceae ou em 2 classes Charophyceae e Zygnematohyceae. Em AlgaeBase essas duas classes so classificadas em um filo parte, Charophyta. As Zygnematales (Spirogyra, Zygnema, desmidiceas) possuem um modo peculiar de reproduo sexuada que a conjugao, onde os indivduos se pareiam, formam tubos de conjugao e ocorre fecundao isogmica interna.
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Biologia e Sistemtica de Fungos, Algas e Brifitas Figura 38. a - c. Talos parenquimatosos: a - talos foliceos (10 cm de altura) de Ulva sp; b - talos tubulares de Enteromorpha sp; c detalhe do talo frtil de Ulva: esquerda clulas vegetativas (12 a 20 m) com um cloroplasto (cl) por clula; direita clulas com elementos de reproduo (er) e clulas vazias aps sua sada por um poro (p). d e e. Talos cenocticos: d Detalhe do talo de Caulerpa sp mostrando o contorno contnuo da parede celular sem formar septos (eixo com cerca de 2 mm); e Talos calcificados de Halimeda sp com parte dos talos brancos aps a liberao dos elementos de reproduo (segmentos com 6- 8 mm de largura).
Fotos a e b: M.Kanagawa; Fotos c e d: J.Darc; Foto e: www.reefcorner.org Fotos a a d: algas marinhas da Paraba.
Representantes de Characeae apresentam fecundao oogmica e interna com formao de zigsporos e presena de clulas estreis tanto no anterdio quanto no oognio e que sero discutidas na prxima unidade.
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:: ARREGAANDO AS MANGAS!! ::
EXERCCIO Faa uma pesquisa, na internet e nos livros, sobre o ciclo de vida de Spirogyra e descreva-o indicando: onde ocorre e como a reproduo sexuada; onde e quando ocorre a diviso meitica e qual o tipo de ciclo nesta alga. Construa um quadro comparativo entre as cianofceas, feofceas, rodfitas e clorfitas usando as seguintes caractersticas: pigmentos fotossintetizantes, composio da parede celular, substncia de reserva, habitat e tipos de talo. Faa um glossrio com as palavras que se encontra em negrito no decorrer da unidade.
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UNIDADE 3 A BRIFITAS
1. INTRODUO
As brifitas, com cerca de 15.000 espcies em mais de 1200 gneros, so consideradas as primeiras plantas terrestres ainda com caractersticas primitivas. So plantas pequenas, verdes, auttrofas, herbceas e caracterizadas pela falta de tecidos vasculares verdadeiros: xilema e floema. Esse grupo inclui os musgos e seus aparentados - hepticas e antceros - e constituem o segundo maior grupo de plantas verdes terrestres. Embora tenham porte pequeno, formam uma surpreendente parte da vegetao tanto de climas temperados quanto tropicais, principalmente em regies extremamente midas. Muitas vezes essas plantas formam extensos tapetes forrando os solos de florestas, com cores verdes, marrons e avermelhadas. Os troncos e galhos podem ficar cobertos por esses tapetes (Figura 39 e 40) e em florestas com muita neblina, os galhos de rvores podem apresentar cortinas de brifitas que crescem pendentes. So plantas essencialmente terrestres com uma maior diversidade de formas exibidas pelos gametfitos. As brifitas so plantas verdes com clorofilas a e b e carotenoides como pigmentos acessrios, amido como principal produto de reserva, parede celular de celulose, e algumas vezes, possuem uma cutcula fina. Apesar da simplicidade de seus talos, que muitas vezes so menores do que muitas clorfitas, diferem das mesmas pela presena de uma ou mais camadas de clulas estreis tanto nos gametngios quanto nos esporngios. A reproduo sexuada sempre oogmica e interna e o zigoto inicia seu desenvolvimento ainda dentro do arquegnio. Essa fase inicial do esporfito chamada embrio e todas as plantas terrestres (brifitas, pteridfitas, gimnospermas e angiospermas) so conhecidas como embrifitas. A presena de embrio uma caracterstica que separa as plantas terrestres das algas verdes, inclusive de carofceas que, como vimos anteriormente, possuem envoltrios de clulas estreis em seus gametngios. O ciclo de vida das brifitas sempre digentico, isto , haplodiplntico com marcada alternncia heteromrfica entre uma gerao sexuada, haploide (gametfito) e uma gerao assexuada, diploide (esporfito), com meiose esprica. O esporfito sempre cresce sobre o gametfito e depende dele para obteno de nutrientes orgnicos e inorgnicos. Como uma das formas mais eficientes de adaptao vida terrestre, os esporos das brifitas possuem as paredes impermeabilizadas pela deposio de esporopolenina, o que lhes confere resistncia seca e ao ataque de microorganismos e faz com que os mesmos permaneam viveis por meses at recomear o ciclo com a sua germinao.
2. Ocorrncia e distribuio
As brifitas so atualmente plantas com eminente sucesso, sobrevivendo em condies ambientais extremas onde poucas outras plantas conseguem tolerar. Elas so largamente distribudas em todo o mundo, de ambientes rticos e alpinos aos trpicos midos, do semirido ambientes aquticos. So predominantemente terrestres e crescem melhor em ambientes midos e sombreados e algumas espcies so dulciaqucolas. Nenhuma brifita cresce no mar. Crescem 304
diretamente nos solos, em superfcies de rochas com pouco solo, em troncos de rvores vivas ou mortas, sobre folhas, etc.
Figura 39. Musgos - gametfitos com esporfitos epifitando tronco de rvore.
Fonte: Foto MANeves Figura 40. Hepticas - gametfitos formando tapetes verdes no solo.
Fonte: Foto: E.L.Paula-Zrate (Brifitas ocorrentes no Campus I da UFPB).
Essas plantas dependem totalmente da umidade do local onde vivem e so consideradas peicilodricas. A gua absorvida atravs de toda a superfcie do talo. Como no possuem mecanismos para reteno da gua, isto , no conseguem evitar a perda de gua por evapotranspirao, medida que o ambiente seca, a planta se desidrata e murcha o que faz com que cresa melhor em ambientes constantemente midos. Algumas brifitas no entanto, so xerotolerantes, isto , plantas quase completamente secas e aparentemente mortas podem, aps longos perodos (at anos), recuperar a cor verde e voltar s atividades metablicas normais, crescer e se reproduzir. Muitas brifitas esto adaptadas ambientes xricos completando o ciclo de vida em perodo curto: os esporos germinam com as
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primeiras chuvas e todas as etapas do ciclo ocorrem at a formao de novos esporos antes de encerrar o perodo das chuvas. Todas as brifitas, independente de terem adaptaes ao ambiente seco, necessitam de gua no estado lquido para completar o ciclo, uma vez que os gametas masculinos so flagelados.
3. Morfologia e tamanho do talo

As brifitas so geralmente pequenas, esporfito com cerca de 3 cm de altura e o gametfito em geral com menos de 10 cm de altura. Alguns musgos como a Ephemeropsis medem apenas poucos milmetros de altura. Excepcionalmente, os gametfitos de algumas formas eretas que crescem no centro dos tapetes, podem exceder 20 cm, e formas aquticas, prostradas ou pendentes chegam a alcanar 1 a 2 m de comprimento. O gametfito a gerao haploide mais duradoura e consiste de uma fase juvenil geralmente filamentosa chamada protonema, e uma fase mais complexa, o gametforo, que produz os gametngios. Ambos so verdes e fotossintetizantes. O gametforo pode ser um talo laminar, achatado, foliceo e multilobado ou em forma de fita estreita (Figuras 41 e 42) ou pode ser folhoso, com diferenciao em um eixo cilndrico semelhante a um caule denominado cauldio de onde saem expanses laminares semelhantes s folhas denominadas fildios (Figuras 39, 42 e 44). Os gametfitos se fixam ao substrato atravs de filamentos aclorofilados denominados rizoides (Figura 41). O esporfito diploide, vive sempre preso ao gametfito e consiste de trs partes: o p parte basal que penetra no tecido do gametfito e retira dele a gua e os nutrientes; a seta - haste cilndrica e no ramificada que conecta o p cpsula; a cpsula nico esporngio do esporfito, possui formas e estruturas variadas (Figuras 42, 43, 44 e 45). Sobre a cpsula, podemos encontrar a caliptra uma fina camada de tecido haploide originada de parte da parede do arquegnio (Figuras 44 e 45). A ausncia de tecido vascular deve ser responsvel pelo pequeno tamanho das brifitas, uma vez que elas no possuem nem sistemas eficientes de transporte da seiva, nem clulas com paredes lignificadas capazes de sustentar talos de porte mdio a grande. A gua absorvida atravs de toda a superfcie do talo e, em alguns musgos, existem clulas alongadas especializadas no transporte de seiva bruta - hidroides, e de seiva elaborada - leptoides. Muitas vezes, o transporte de gua feito externamente por um sistema de capilares formados pela disposio dos fildios ao redor dos cauldios.
4. Reproduo e ciclo de vida

O rgo sexual feminino o arquegnio, cujo invlucro externo e estril e em forma de garrafa: o gargalo (colo) do frasco uniestratificado enquanto a poro inferior e expandida (ventre) multiestratificada (Figuras 45 e 46). Cada arquegnio forma apenas um nico gameta feminino, a oosfera, que grande e imvel. O anterdio o rgo sexual masculino e consiste em uma estrutura globosa ou alongada, pedunculada, com uma camada de clulas estreis envolvendo uma massa de clulas androgoniais, cada qual produzindo um gameta masculino anterozoide (Figuras 40 e 45). Os anterozoides so biflagelados que, ao serem liberados, devem nadar at alcanar a oosfera para 306
que ocorra a oogamia. Portanto, apesar de serem organismos terrestres, as brifitas dependem da existncia de gua em estado lquido para efetivar a reproduo sexuada. As brifitas geralmente so unissexuadas ou dioicas, mas existem espcies bissexuadas ou monoicas (Figura 44). Frequentemente existem formas de reproduo vegetativa atravs de propgulos - conjunto de clulas que, ao cair no substrato originam novos gametforos sem passar pela fase de protonema (Figura 44). Os gametforos quando secos se tornam quebradios e isolam fragmentos que podem originar novos gametforos. O zigoto inicia o seu desenvolvimento dentro do arquegnio e forma o embrio, que continua o seu crescimento sem interrupo at tornar-se um esporfito. O tecido esporognico da cpsula, atravs de divises meiticas, forma os esporos; nos antceros e nas hepticas esse tecido forma tambm elatrios e pseudoelatrios que auxiliam na disperso dos esporos. Em condies adequadas de umidade e luminosidade, esses esporos germinam e originam novos gametfitos, completando assim o ciclo haplodiplntico.
5. Ecologia
As brifitas, em especial aquelas que crescem formando tapetes nos solos e troncos de rvores, so importantes no balano hdrico dos ambientes onde elas ocorrem. Esses tapetes funcionam como esponjas absorvendo rapidamente a gua da chuva e das condensaes noturnas e tm capacidade de reter grande quantidade de gua e liber-la lentamente para o seu entorno. Em florestas tropicais, nos galhos de rvores com cerca de 20 a 40 metros de altura, formam-se verdadeiros jardins suspensos, graas ao solo formado por musgos e hepticas que conseguem acumular alm da gua, poeira, detritos orgnicos e minerais (SCHOFIELD 1985; MATOS-BRITO & PORTO 2000). Esporos de pteridfitas e sementes de muitas angiospermas epfitas conseguem germinar nesse substrato; muitos microorganismos, pequenos artrpodos entre outros invertebrados, algas como clorfitas e cianobactrias dependem desses microambientes para completar o seu ciclo de vida. Alm de funcionar como esponjas, esses tapetes amortecem o impacto das chuvas e protegem o solo das eroses.
6. Origem
Estudos mais recentes indicam que as embrifitas devem ter surgido, h cerca de 450 milhes de anos a partir de um grupo de algas verdes, e tm em comum as seguintes caractersticas: clorofilas a e b e carotenoides como principais pigmentos acessrios; verdadeiro amido como principal substncia de reserva, depositado nos cloroplastos e a presena de celulose na parede celular. Dentre as clorfitas, as algas da linhagem das carofceas parecem ter um grau de parentesco maior devido a: diviso celular com fusos persistentes, podendo formar fragmoplastos; produo de glicolato oxidase, alm da presena de clulas estreis protegendo os gametngios. Na linha de clorofceas, as algas no possuem fusos persistentes, formando ficoplastos, geralmente produzem glicolato dehidrogenase e no formam envoltrio de clulas estreis em seus gametngios e esporngios (GLIME, 2006).
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7 Classificao
Tradicionalmente, os musgos, hepticas e antceros foram classificadas em trs subclasses dentro da diviso Bryophyta. A tendncia atual elevar cada uma das trs subclasses categoria de Diviso ou Filo, cuja nomenclatura difere de acordo com diferentes autores. Neste captulo, usaremos a nomenclatura adotada por Glime (2006) e Raven, Evert e Eichhorn (2007): Marchantiophyta, Anthocerotophyta (Anthocerophyta) e Bryophyta. 7.1 MARCHANTIOPHYTA (Hepatophyta; Classe Hepaticae) O filo ou diviso Marchantiophyta inclui as hepticas talosas e as hepticas folhosas e consiste de aproximadamente 5.000 espcies em cerca de 330 gneros. Habitam solos, troncos, folhas, ou vivem flutuando em gua doce. As hepticas apresentam uma alternncia regular entre as geraes haploide gametoftica e diploide esporoftica. O gametfito, que a gerao perene, pode se desenvolver diretamente do esporo ou passar por uma fase inicial de protonema globoso ou taloide formado por algumas poucas clulas; cada protonema capaz de originar apenas um gametforo. A fase esporoftica muito curta, com crescimento bem determinado e parasita do gametfito. Em hepticas, a formao e liberao dos esporos so simultneas. A presena de oleocorpos - pequenas organelas limitadas por uma membrana contendo terpenoides e de elatrios - estruturas unicelulares com espessamento helicoidal da parede celular, higroscpicas e que tm funo na disperso dos esporos caracterizam as Marchantiophyta (Figura 42). A) Hepticas talosas (Classe Marchantiopsida) O gametfito das hepticas talosas tem forma de fita achatada dorsiventralmente, com simetria bilateral. O talo em geral multiestratificado (Ricciocarpus uma heptica aqutica com talo uniestratificado) e com a regio dorsal clorofilada formada por vrias camadas de clulas contendo muitos cloroplastos e com cmaras aerferas que se abrem atravs de poros. A regio ventral incolor e forma um tecido de reserva, de onde saem os rizoides unicelulares e lisos que, em representantes da ordem Marchantiales, podem se alternar com escamas estruturas laminares e delicadas caractersticas da ordem (Figuras 40, 41 e 42). Os anterdios e arquegnios ficam mergulhados na superfcie dorsal do talo. Em Marchantia, os gametfitos so unissexuados e formam estruturas pedunculadas especiais: o anteridiforo, com os anterdios mergulhados na face dorsal do disco apical e arquegoniforo, com os arquegnios (e posteriormente os esporfitos) localizados na superfcie ventral da estrutura em forma de guarda-chuva (Figura 41). Nas hepticas talosas pode haver propagao vegetativa de gametfitos ou atravs de fragmentao do talo ou pela formao de gemas ou propgulos. O esporfito bastante reduzido, formado por p, seta geralmente muito curta e hialina e cpsula esfrica ou cilndrica. Durante a formao e maturao dos esporos, a cpsula permanece mergulhada no talo e protegida pela caliptra. Quando os esporos esto formados, a seta se alonga e projeta a cpsula para fora da caliptra. O invlucro da cpsula uniestratificado e se abre atravs de uma a quatro valvas. Os elatrios esto presentes entre os esporos (Figura 308
42). Em Riccia brasiliensis Schiffn. a seta no se desenvolve e o esporngio maduro permanece mergulhado no talo do gametfito (Figura 41). B) Hepticas folhosas (Classe Jungermaniopsida) O gametfito das hepticas folhosas diferenciado em cauldios, rizoides e fildios. Pode ter crescimento prostrado, ereto ou pendente. Os cauldios so ramificados e, juntamente com os fildios, so verdes quando jovens e no apresentam diferenciao interna em leptoides e hidroides. Os rizoides so unicelulares com paredes finas, hialina e lisas e esto presentes na face ventral do cauldio. Os fildios nunca apresentam nem estmatos nem costa - um espessamento na regio mediana semelhante nervura central das folhas. As clulas clorofiladas possuem pequenos e numerosos cloroplastos sem pirenoides. Quase todas as suas clulas apresentam oleocorpos que so tpicas de hepticas folhosas. Os fildios so uniestratificados e se dispem geralmente em trs fileiras. Os fildios das fileiras laterais so iguais entre si e normalmente so segmentados em lobos que se dobram formando bolsas. Os fildios da fileira ventral (nem sempre presente) so menores e morfologicamente diferenciados e so chamados de anfigastros (Figura 42). Os rgos sexuais de ambos os sexos se desenvolvem das clulas superficiais (exgenos). Anterdios so pedunculados, geralmente ovoides ou esfricos. Consistem de uma nica camada de clulas estreis envolvendo uma massa de clulas-me dos gametas, que originam os anterozoides biflagelados. Os arquegnios so em forma de frasco, com envoltrio uniestratificado, constitudos de colo e de uma parte bojuda (ventre) que, aps a fecundao, se transforma em caliptra. Os anterdios e arquegnios so terminais nos ramos laterais e curtos dos cauldios e envolvidos por fildios especiais formando, respectivamente, o androcio e perianto (Figura 42). O esporfito diferenciado em p - rgo de absoro; seta - um pednculo curto, incolor e hialino; cpsula - geralmente marrom escura, esfrica ou elipsoide, consistindo de um invlucro estril e multiestratificado (4 5 camadas de clulas) e de um saco esporognico que forma esporos em ttrades. A cpsula se abre atravs de 4 fendas longitudinais e os esporos so dispersados com auxlio de elatrios unicelulares com espessamento helicoidal. O esporfito completamente dependente do gametfito. 7.2. ANTHOCEROTOPHYTA (Classe ANTHOCEROTAE) Os antceros formam uma linha evolutiva independente. O grupo representado por menos de cem espcies com 8-9 gneros. reconhecida apenas uma nica ordem: a Anthocerotales, com trs famlias sendo a Anthocerotaceae e os gneros Anthoceros e Phaeoceros os mais conhecidos. Todos os gneros so encontrados nos trpicos e subtrpicos, mas a maioria pode ser encontrada tambm em regies temperadas. Os antceros se caracterizam por terem os gametfitos achatados dorsiventralmente, multilobados, comumente formando rosetas, fixos ao substrato atravs de rizoides lisos, hialinos e unicelulares (Figura 42). O esporo, ao germinar, forma um protonema globoso que d origem a um nico gametforo (Figura 42).
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Biologia e Sistemtica de Fungos, Algas e Brifitas Figura 41. Hepticas talosas: a e b Riccia plano-biconvexa Steph. - gametfitos com cerca de 6 mm de largura, crescendo numa fenda de rocha em Cacimba de Dentro, PB. c a f: Riccia sp. espcimes de Joo Pessoa, PB; c face dorsal do gametfito com escamas (esc) na face ventral; d - face ventral do gametfito com rizides (ri); e - quatro esporfitos com cpsulas (cp) maduras mergulhadas no gametfito; f detalhe da cpsula com os esporos (es). g Marchantia sp gametfito com arquegoniforos (arq) e anteridiforos (ant). Fotos a a f: hepticas da Paraba.
Fontes: Fotos a e b - GMiranda; c, d, e e f JDarc; g www.wikipedia.org
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Biologia e Sistemtica de Fungos, Algas e Brifitas Figura 42. Hepticas folhosas.a e b - Microlejeune sp: a - face dorsal dos gametfitos com as 2 fileiras de fildios; b - perianto fechado (pe) e esporfito com cpsula alongada (cap) e seta hialina e curta saindo do perianto. c detalhe das clulas do fildio mostrando leocorpos (ol) e cloroplastos (cl).d e e Catpogeia sp: d face ventral do gametfito com 1 fileira ventral de anfigastros (anf); e elatrios e esporos. e - Frullania sp: esporfito emergindo do perianto, com seta curta e hialina. Antcero: f. Anthoceros sp gametfitos (10 - 11 mm de dimetro) com esporfitos (10 -15 mm de altura) crescendo margem de um barreiro em Cacimba de Dentro, PB; g Anthoceros sp: gametfitos com esporfitos no incio de sua formao.
Fonte: Fotos a, b: J.Darc; Fotos c, d e e; www.bioimages.org.uk/; Foto f; AMSAndrade; Foto g: www.wikipedia.org Fotos a, b, e e f: hepticas e antceros da Paraba.
O talo multiestratificado e nas camadas da regio ventral so formadas cavidades cmaras mucilaginosas com poros voltados para o exterior. Essas cavidades so ocupadas por 311
colnias de cianofceas do gnero Nostoc. Essas cianobactrias fixadoras de nitrognio vivem em simbiose com o antcero, fornecendo-lhe os compostos nitrogenados e recebendo abrigo e carboidratos. :: SAIBA MAIS... ::
As clulas do talo tm paredes finas, geralmente com um nico cloroplasto grande e discoide, frequentemente com um pirenoide.
Os gametfitos so bissexuados (ou unissexuados) e os gametngios ficam embebidos nas camadas superiores do talo. O esporfito constitudo de p e cpsula alongada e cilndrica e neste grupo no h formao de seta. A base do esporfito envolta por uma estrutura tubular do gametfito (Figura 43). Uma caracterstica marcante dos antceros a presena de meristema intercalar tecido localizado entre o p e a base da cpsula. A atividade deste meristema promove um crescimento indeterminado da cpsula na maioria dos gneros (exceto Notothylas), por toda a estao favorvel. A cpsula se abre atravs de uma ou duas fendas longitudinais, do pice para a base e, medida que libera os esporos maduros, novos tecidos vo sendo formados na base pelo meristema intercalar. O invlucro da cpsula multiestratificado e frequentemente apresenta estmatos. H uma columela uma coluna cilndrica de tecido estril no centro da cpsula ao redor da qual esto as clulas esporgenas. Entre os esporos, existem estruturas multicelulares higroscpicas - pseudoelatrios, que auxiliam na disperso dos esporos (Figura 43). Presena de gametngios mergulhados no talo, de cmaras mucilaginosas com colnias de Nostoc e de esporfito persistente com pseudoelatrios caracteriza os antceros. 7.3. BRYOPHYTA (Classe BRYOPSIDA ou MUSCI) Os musgos so geralmente as brifitas mais conspcuas na vegetao e mostram uma diversidade estrutural muito maior do que outros grupos de brifitas. O filo Bryophyta contm cerca de 13000 espcies em quase 700 gneros e so tradicionalmente agrupados em trs classes ou subclasses baseado principalmente na estrutura da cpsula: Bryopsida, Andreaeopsida e Sphagnopsida (Raven, Evert e Eichhorn, 2007). Glime (2006) adota a classificao dos musgos, com base em mais evidncias genticas e bioqumicas, em seis classes que acrescentou s anteriores, as classes Takakiopsida, Andreaobryopsida e Polytrichopsida. Os hidroides e leptoides podem estar presentes tanto no gametforo (cauldio) quanto no esporfito (seta) de alguns representantes. Em musgos, o esporo ao germinar forma um protonema filamentoso, ramificado e com vrias gemas que do origem a gametforos sempre folhosos com os fildios geralmente 312
dispostos radialmente em mais de trs fileiras (simetria radiada) (Figura 44). Em Fissidens, os fildios tm disposio dstica e pinada (Figura 44). Existem dois tipos de talo quanto posio do esporfito em relao ao gametfito: talo acrocrpico gametfito ereto, cauldio simples ou pouco ramificado, produzindo arquegnios e, consequentemente, esporfitos terminais (Figura 44); e talo pleurocrpico gametfito geralmente prostrado, com cauldio ramificado, produzindo arquegnios e esporfitos em ramos laterais curtos. Os rizoides so sempre multicelulares com septos oblquos, aclorofilados e frequentemente tem paredes espessas e pigmentadas de marrom. Esses rizoides esto localizados ou na base do eixo do cauldio nos talos acrocrpicos ou na face ventral do cauldio nos talos pleurocrpicos. Os fildios so uniestratificados na maior parte, exceto na costa (nervura) que multiestratificada. A costa pode ser simples, dupla ou mesmo ausente, podendo estender-se (costa excurrente) ou no (costa percurrente) at o pice do fildio. Em Octoblepharum sp, o fildio se resume em uma costa larga e longa formada por vrias camadas de clulas incolores e clorofiladas; a parte laminar uniestratificada e incolor est restrita regio basal do mesmo. As clulas do fildio so alongadas e raramente possuem os oleocorpos; estes, quando presentes so simples e pequenos. Nas formas acrocrpicas, os gametngios so formados em grupos no pice do cauldio possuindo entre eles, filamentos estreis (parfises) formando a cabea anteridial ou a cabea arquegonial (Figuras 40 e 45). Aps a fecundao oogmica, o zigoto inicia o seu desenvolvimento em embrio; a cpsula ainda jovem elevada pela seta rgida que se alonga e a parede do arquegnio se rompe e permanece no pice da cpsula formando a caliptra at a maturao dos esporos (Figuras 39, 44 e 45). Em Calymperes, a caliptra persistente pemanecendo na cpsula mesmo aps a sua abertura e a disperso dos esporos (Figura 44). O invlucro estril da cpsula sempre multiestratificado, e geralmente tem estmatos e se abre atravs de uma tampa apical oprculo (Figuras 39 e 44); quando o oprculo cai, expe geralmente, os dentes do peristmio que formam 1 ou 2 fileiras ao redor da abertura da cpsula e servem para dispersar os esporos (Figura 44). Dentro da cpsula h uma coluna central de tecido estril columela. No h formao de elatrios ou pseudoelatrios. Em musgos como nas hepticas, a produo, maturao e liberao dos esporos so simultneas. Aps a liberao dos esporos o esporfito seca, morre e se desprende do gametfito. Presena de protonema filamentoso com vrias gemas, rizoides multicelulares, fildios dispostos em espiral e de cpsula com oprculo e peristmio so caractersticas marcantes dos musgos.
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Biologia e Sistemtica de Fungos, Algas e Brifitas Figura 43. Ciclo de vida digentico haplodiplntico com alternncia heteromrfica dos antceros. Gametfito bissexuado. Esporfito com p, meristema intercalar e cpsula longa e cilndrica com columela, esporos, pseudoelatrios e envoltrio multiestratificado com estmatos. Protonema pequeno e taloide.
Fonte: www.wikipedia.org (com legenda traduzida).
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Biologia e Sistemtica de Fungos, Algas e Brifitas Figura 44. Musgos. a a c - Calymperes sp: a gametfitos formando tapete sobre tronco de rvore viva (note alguns com esporfitos; b pice do fildio com propgulos; c detalhe da cpsula aberta com oprculo (op) e a caliptra persistente( cal). d - Minium sp: d detalhe dos gametfitos masculinos com cabeas anteridiais (cab). e e f Octoblepharum sp: e gametfitos com esporfitos; f detalhe da cpsula aberta mostrando os dentes do peristmio (dp). g a i Fissidens sp: g - gametfito com duas fileiras de fildios; h detalhe da cpsula fechada com oprculo e caliptra. Fotos a e b: AMSAndrade;
Fonte: Fotos c, e, f e h: JDarc; Foto d: www.bioimages.org.uk/; Foto g: www.wikipedia.org Fotos a a c, e f, e h : musgos da Paraba.
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Biologia e Sistemtica de Fungos, Algas e Brifitas Figura 45. Arquegnio de musgo. A. Cabea ou bolsa arquegonial. B. Arquegnio com uma oosfera. C. Anterozoide alcanando a oosfera. D. Desenvolvimento do embrio dentro do arquegnio.
Figura 46. Ciclo de vida digentico haplodiplntico dos musgos. Protonema fliamentoso e ramificado. Gametforos folhosos e unissexuados e acrocrpicos: cabea anteridial e arquegonial (no representada na figura) no pice dos cauldios. Aps oogamia, desenvolvimento do embrio dentro do arquegnio, seguido de crescimento do esporfito at a maturao e liberao dos esporos.
Fonte: Esquema: G. Bezerra.
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:: HORA DE TRABALHAR!!! ::
EXERCCIOS 1)Faa um glossrio com as palavras que se encontram no texto em negrito. 2)Faa um quadro comparativo entre os gametfitos das hepticas, musgos e antceros usando as seguintes caractersticas: protonema; rizides; forma e simetria do gametforo; forma e disposio dos fildios; cloroplastos; caliptra. 3)Faa um quadro comparativo entre os esporfitos das hepticas, musgos e antceros usando as seguintes caractersticas: localizao do esporfito; tamanho e aparncia da seta; columela, peristmio, deiscncia da cpsula e estratgias para a liberao dos esporos.
REFERNCIAS ALEXOPOULOS, C.J.; MIMS, C.W.; BLACKWELL, M. Introductory Mycology. 4 ed. John Wiley & Sons Inc. 868 p. 1996. BELL, P.R.; HEMSLEY, A.R. Green Plants. Their origin and Diversity. 2. ed. Cambridge: Cambridge University Press, 2000. BONONI, V.L.R.; GRANDI, R.A.P. Zigomicetos, Basidiomicetos e Deuteromicetos: Noes Bsicas de Taxonomia e Aplicaes Biotecnolgicas. So Paulo: Secretaria do Meio Ambiente, Instituto de Botnica. 181 p. 1999. ESPOSITO, E.; AZEVEDO, J.L. Fungos: Uma Introduo Biologia, Bioqumica e Biotecnologia. Caxias do Sul: EDUCS. 510 p. 2004. GLIME, J. M. Bryophyte Ecology. Vol. 1. Physiological Ecology. E-book sponsored by Michigan Technological University and the International Association of Bryologists. 2006. Disponvel em <http://www.bryoecol.mtu.edu/> Acesso em 22/10/2008. GRADSTEIN, S. R.; COSTA, D. P. da The Hepaticae and Anthocerotae of Brazil. Nova York: The New York Botanical Garden Press. 2003. GRAHAM, L. E.; WILCOX, L. W. Algae. Prentice-Hall, Inc. 2000. GUERRERO, R.T.; SILVEIRA, R.M.B. Glossrio Ilustrado de Fungos: Termos e Conceitos Micologia. 2 ed. Porto Alegre: UFRGS. 93 p. 1996. HAWKSWORTH, D.L., et al. Ainsworth and Bisby's dictionary of fungi. 8 ed. Cambridge: CAB International University Press. 616 p. 1995. HOEK, C. van den; MANN, D. G.; JAHNS, H. M. Algae An Introduction to Phycology. Cambridge: Cambridge University Press. 2002. KENDRICK, B. The Fifth Kingdom. Newburyport: Focus. 373 p. 2000. Parcialmente disponvel em: http://www.mycolog.com/fifthtoc.html. Acesso em 12/Dezembro/2008. LEE, R. E. Phycology. 3. ed. Cambridge: Cambridge University Press. 2005. 317
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Universidade Federal da Paraba Universidade Aberta do Brasil UFPB VIRTUAL

C569CadernosCbVirtual2/RafaelAngel TorquemadaGuerra...[etal.]. JooPessoa:Ed.Universitria,2011. 610p.:II. ISBN:9788577459025 EducaoaDistncia.2.Biologia I.Guerra,RafaelAngelTorquemada. UFPB/BCCDU:37.018.43

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Fonte: (Foto 4a Malcom Storey, 1970. Foto 4b M.A. Neves, 2008).

Fonte: ( Malcom Storey, 1999). Fonte: ( David Grimaldi).

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Figura 13 - Laboulbenyomycetes aderidos pata de um artrpodo, ampliado 5X

Figura 14 - Miclio (cordes de hifas) crescendo em serrapilheira no solo da floresta, Recife, PE

Fonte: ( Malcom Storey).

Fonte: ( M.A. Neves, 2008).

4. Importncia ecolgica e econmica

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Fonte: ( M.A. Neves).

Figura 17 Ferrugem (fungo, Basidiomycota) em folha de uma leguminosa, Paraba

Fonte:( M.A. Neves, 2008).

Fonte: ( S.J. Michereff, fonte: www.ufrgs.br).

5. Reproduo e ciclo de vida

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6. Classificao: quatro filos

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Fonte: ( M.A. Neves, 2008).

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Fonte: ( M.A. Neves,2006).

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Fonte: ( M.A. Neves, 2008).

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2. Cyanobacteria (Cyanochloronta ou Cyanophyta)

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Fonte: Fotos a a f: algas marinhas da Paraba.

Fonte: Fotos a a e: algas marinhas da Paraba.

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Fonte: Fotos b a e: algas de gua doce da Paraba.

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Fonte: Acervo de Amlia Iaeca Kanagawa.