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❖ Ainda vivemos um momento histórico muito especial para a humanidade e em especial para o setor
da educação.
❖ Estou aqui para auxiliá-los nesta jornada de descoberta e aprendizado do mundo dos seres
fotossintetizantes. Farei o que estiver ao meu alcance para que tenham a melhor experiência e
possam aprender com alegria e entusiamo sobre o conteúdo de “Algas a Pteridófitas” que é, ao meu
ver, muito encantador!
❖ Esta é a apostila é utilizada para execução das aulas práticas é composta de exercícios, e possui
também muitos textos para aprimorar o estudo e entendimento do conteúdo teórico. É
constantemente revisada, e para este semestre, com muito carinho teve a participação dos
monitores da disciplina que incluíram fotos que eles fizeram.
Bom Semestre e
BONS ESTUDOS!!!!!!!!!!
Texto 1:Organismos Fotossintetizantes 1 - Autora: Profa. Dra Suzana Ursi - IBUSP. Disponível:
http://botanicaonline.com.br/geral/arquivos/Texto%20Base%20Aula%2013.pdf
Atualmente, definimos o que é planta com base na sistemática filogenética. Retomando a filogenia dos eucariontes
proposta por Baldauf (2008, figura 2), delimitamos as plantas como a linhagem dos Archaeplastida, que inclui a
chamada linhagem das plantas verdes e as “algas” vermelhas e glaucófitas (essas últimas não serão abordadas no
presente momento). Os organismos desta linhagem foram originados a partir de evento de endossimbiose primaria,
como exemplificado na Figura 3.
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Figura 2. Representação esquemática de filogenia de consenso dos eucariontes, baseada na árvore proposta por Sandra
Baldauf (2008). Linhagem das plantas em Verde.
Podemos dizer que a linhagem das plantas verdes (“algas” verdes e demais plantas) é caracterizada por organismos
autótrofos que possuem as seguintes características bioquímicas e de estrutura celular, respectivamente: (1) amido e
clorofilas de dois tipos, a e b; e (2) grana bem desenvolvido no cloroplasto (Quadro 2). Além disso, destacamos que
algumas “algas verdes” e todas as plantas terrestres possuem ciclo de vida com alternância de gerações (Figura 4).
Esclarecendo:
Quadro 2. Estrutura do cloroplasto. Para mais detalhes sobre o processo de fotossíntese, acesse a animação:
www.youtube.com/watch?v=mUwUHgPpiF0.
O processo de fotossíntese, na linhagem das plantas verdes, ocorre nos cloroplastos, que são delimitados por duas
membranas, tendo seu interior preenchido por uma substância amorfa (estroma). Tal organela possui um complexo
sistema de membranas que constituem sacos achatados e unidos entre si, chamados de tilacóides. Nessa linhagem, os
tilacóides formam estruturas parecidas com uma pilha de moedas (granum). O conjunto dos granum é denominado
grana.
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Figura 4. Esquema de ciclo de vida com alternância de gerações.
Após pensarmos na definição de plantas, vamos explorar, em nossas outras aulas não só a diversidade desses
organismos de Archaeplastida, mas também de “algas” pertencentes à outros grupos filogenéticos.
Bibliografia
SADAVA, D. et al. Vida: a ciência da biologia. v. 2: Evolução, diversidade e ecologia. 8ª ed. Porto Alegre: Artmed, 2009.
SANTOS, DYC; CHOW, F. Diversidade e Evolução das Plantas. In: LOPES, SGBC; VISCONTI, MA (Orgs) Licenciatura em
Ciências. UNIVESP. 1ª ed. São Paulo: EDUSP, 2014.
Observação: as figuras cuja legendas não foram citadas no texto foram extraídas do Curso RedeFor-Biologia-USP
(http://redefor.usp.br/curso/biologia/) – Disciplina Botânica/Autora: Suzana Ursi.
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Plantas (Arqueoplastidas)
“algas” verdes e “algas” vermelhas
Figura 2. Algas verde (Ulva sp.) e vermelha (Pterocladiella sp. e Porphyra spiralis) comuns no Brasil.
(Foto de C.E. Amancio, G.H. Pereira Filho, E.M. Plastino).
Estramenófilos
Diatomáceas e “algas” pardas
Figura 3. (1) Formação conhecida como Kelp (comum em águas frias), com algas pardas de grande porte. (2)
Observe seu tamanho em comparação ao do mergulhador. (3) A espécie de alga parda mais comum no Brasil é
o Sargassum sp. (Foto de C.E. Amancio, G.H. Pereira Filho, E.M. Plastino). (4). Diatomácea (Pimularia novelie)
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vista ao microscópio ótico.
Alveolados
Dinoflagelados ( ou “algas” pirófitas)
Discicristados
Euglenas
As chamadas “algas” compreendem ainda as cianobactérias (algas azuis) que nem pertencem ao mesmo
domínio dos organismos previamente citados, pois são bactérias (Domínio Bacteria, Figura 6). As células de
cianobactérias (procarióticas), possuem muita semelhança com os cloroplastos da Rhodophyta, reforçando a
hipótese da endossinbiose, abordada em aulas anteriores.
Figura 6. Representação da cianobactéria Anabaena sp., que pertence ao Domínio Bacteria ( conforme
proposto por Woese).
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Podemos imaginar a visão fragmentada dos alunos ao estudarem diferentes grupos vegetais sem compreender as
relações evolutivas existentes entre eles. Para compreender tais relações, o conhecimento mínimo sobre alguns grupos
que compõem as chamadas “algas” é essencial, já que o provável ancestral comum de todas as plantas verdes estaria
entre elas.
Se existe um consenso no meio acadêmico de que a evolução é a grande teoria unificadora da Biologia, tal
consenso muitas vezes acaba não prevalecendo no Ensino Básico. A maioria dos materiais didáticos desse nível
de ensino ainda adota a classificação em cinco Reinos de Whittaker (1969), trazendo as algas como
pertencentes ao Reino Protista. No entanto, unir essa grande diversidade de organismos com origens tão
diferentes em um único grupo e inseri-lo no Reino Protista é um agrupamento realmente muito artificial, que
acaba por confundir os estudantes, dificultando a aprendizagem segundo uma perspectiva evolutiva.
Importância ecológica
A importância ecológica das “algas” é notória. Assim, conhecer bem esses organismos e os processos a eles
relacionados pode subsidiar a tomada de decisões diante das questões emergentes ligadas à problemática
ambiental. Por exemplo, alguns estudos indicam que determinadas algas podem ser elementos importantes na
mitigação de mudanças climáticas globais, por serem reservatórios naturais de carbono. Além disso, as algas
são responsáveis por grande parte da produção primária do nosso planeta, sendo as principais produtoras nos
ecossistemas onde ocorrem. Erroneamente, fala-se que “a Amazônia é o pulmão do mundo”, liberando
oxigênio para o planeta. Primeiramente, o pulmão libera gás carbônico e não oxigênio. Dessa forma, a frase já
está equivocada. Mas, aceitando-se a expressão “pulmão do mundo” como uma figura de linguagem, mesmo
assim, continuaria a existir um erro: as “algas” microscópicas seriam o “pulmão do mundo” e não a Amazônia.
Acredita-se que quase todo o oxigênio produzido pelo processo fotossintético ocorrido na Amazônia seja
consumido pela própria floresta. Isso não ocorre com as algas, que produzem mais oxigênio do que
consomem;
portanto, liberam a quantidade excedente para o meio ambiente (Figura 6). As cianobactérias merecem
especial destaque por serem responsáveis pela origem do oxigênio na atmosfera primitiva e, atualmente,
serem importantes tanto por uma grande produção fotossintetizante, quanto pela fixação de nitrogênio.
Outro aspecto interessante das cianobactérias refere-se ao fato de serem elas (juntamente com as clorófitas
microscópicas) as principais algas que vivem em associação com os fungos formando líquens. Também não
podemos esquecer das algas que liberam substâncias tóxicas, formando as chamadas “marés-vermelhas”,
principalmente as pertencentes ao grupo dos dinoflagelados.
Algas no Divã
Importância socioeconômica
A importância socioeconômica das algas pode ser utilizada como um estimulante fator de
contextualização para o seu ensino. Os estudantes, normalmente, ficam muito surpresos ao
saberem da presença de algas e seus derivados (ex. ágar, alginato e carragenana) em uma
grande quantidade de produtos que fazem parte do seu dia a dia, como: pastas de dente,
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sorvetes, tintas, flans, vários tipos de bebidas, embutidos, ração para animais, entre outros.
Esse tipo de descoberta aproxima o cotidiano do estudante de uma temática que,
aparentemente, é muito distante, constituindo-se em forte elemento motivador. Assim, vamos
estudar um pouco sobre a utilização das algas como recurso para o homem.
Preparação do sushi. (A) Corte da folha preparada com algas prensadas. (B) A alga é recheada com arroz. (C) Pode-
se colocar diferentes tipos de recheio. O conjunto é enrolado formando tubos. (D) Os tubos são cortados em fatias
e servidos como uma iguaria da cozinha japonesa.
Ficocoloides
São importantes substâncias mucilaginosas extraídas de “algas” que, em soluções aquosas, formam material viscoso ou géis
semelhantes à gelatina. São classificados em três tipos principais: carragenana, ágar e alginato. Essas substâncias são
constituintes de muitos produtos presentes em nosso cotidiano!
Carragenanas (extraídas de rodófitas)
Têm numerosas aplicações como na indústria farmacêutica, cosmética e de tintas; a maior aplicação, porém, está na indústria
de alimento, onde são utilizadas em queijos, cremes, embutidos, flans e gelatinas. Isso ocorre devido às suas propriedades
gelificantes e estabilizantes.
Ágar (extraídos de rodófitas)
Possui as mesmas aplicações das carragenanas. Além disso, também é aplicado na preparação de meios de cultura, sendo a
matéria-prima básica na biologia molecular.
Alginatos (extraídos de feófitas)
Usados como agentes gelificantes, estabilizantes e emulsificantes. Têm grande importância nas indústrias de moldes
dentários, sorvetes, tecidos, tintas e cerveja. Você imaginava que existem substâncias extraídas de algas na cerveja? O
alginato permite a formação da espuma, por formar uma película resistente às bolhas decorrentes da agitação do líquido.
Outras aplicações
São utilizadas na fabricação de ração para animais, em muitos suplementos alimentares pelas diferentes propriedades,
como alto teor de proteínas (Clorella sp. e Spirulina sp.), no combate a doenças (por exemplo, Laminaria sp. é utilizada
no combate ao bócio, devido ao seu alto teor de iodo), fertilizantes e pastas de dente (diatomáceas, como abrasivos).
Comprimidos de Spirulina sp. utilizados como suplemento alimentar por seu alto teor de proteína. Vale ressaltar que
um bife de carne bovina tem teor maior de proteínas do que um comprimido, mas ele pode ser uma alternativa para
dietas pobres em carne animal.
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Figura 7. Linha1. Kappaphycus alvarezii é uma das principais algas das quais se extrai carragenana. Um fato
curioso é a existência de várias linhagens que possuem cores muito distintas. A carragenana é utilizada em
inúmeros produtos industriais, inclusive os flans e cremes de beleza. Linha 2. Aplicações do ágar: meio de
cultura para cultivo de micro-organismos, balas, gelatinas. Linha 3. Aplicações do alginato: sorvetes, tintas,
tecidos.
Algas
As algas são tradicionalmente classificadas em dois reinos: no Monera, reino das bactérias, sendo neste reino
encontradas as CYANOPHYTA (cianobactérias - bactérias fotossintetizantes) popularmente cohecidas por algas
azuis, e no reino Protisa as algas são classificadas nos filos BACILLARIOPHYTA, PYRROPHYTA E EUGLENOPHYTA.
Ainda há no reino Protista, os filos RODOPHYTA E PHAEOPHYTA, que agregam a maioria das algas marinhas
macroscópicas.
Clasficações mais tradicionais colocam as algas verdes, filo CHLOROPHYTA, ainda como protistas, entretanto,
classificações mais modernas, agrupam as algas verdes no Reino Viridiophyta, uma vez que são as ancestrais
das plantas. Você ainda verá que atualmente, a ideia de 05 Reinos tem sido reformulada. (Para saber mais:
Diversidade e evolução das plantas http://eaulas.usp.br/portal/video.action?idItem=6509 (Fanly Fungyi Chow
Ho e Deborah Yara Alves Cursino dos Santos)
Independente do posicionamento taxonômico, as algas, principalmente as microscópcas são as componentes
do fitoplâncton em todas as coleções de água (doce ou salgada). Em geral são flutuantes, podendo ser
unicelualres, coloniais ou não. São Crédito de alimento para o zooplâncton, para invertebrados como moluscos
e crustáceos e vertebrados como anfíbios, peixes, aves e até mamíferos como grandes baleias.
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Cianobactérias
Microcystis sp.
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Algas Microscópicas
Filo DYNOPHYTA (ou Pyrrophyta):identifique pelo menos 02 organismos na amostra marinha fornecida, fazendo comparação
por morfo-espécie, para identificar até o gênero.
Crédito: Lucas Henrique Gomes, 2019. Crédito: João Gabriel R. Vieira, 2019.
Obs: Lórica de celulose.
Crédito: Lucas Henrique Gomes, 2019. Crédito: Ana Laura F. Campelo, 2019.
Responda: alguns organismos deste filo podem causar que fenômeno nas águas?
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b) Observando as lâminas localize desenhe uma Pennales, tentando identificar por
comparção, qual gênero seria.
c) Após, localize e desenhe uma Centrales
Crédito: Lucas Henrique Gomes, 2019. Crédito: Lucas Henrique Gomes, 2019.
Filo EUGLENOPHYTA (ou euglenóides): identifique e desenhe nas amostras fixadas e nas frescas os seguintes
organismos:
e) Euglena sp
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f) Phacus sp
Obs: Presença de Vacúlo Contrátil, 2 flagelos (emergente e não emergente) e sem parede celular.
Algas CHLOROPHYTA
1. Com auxílio do Guia ilustrado, identifique e faça esquemas nas amostras fixadas e frescas, dos seguintes
organismos:
a) Zygnema sp.
b) Spyrogyra sp
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Crédito: Ana Laura F. Campelo, 2019.
Obs: No centro das interseções há uma região chamada Pirenoíde que produz amido.
c) Staurastrum sp
d) Oocystis sp
e) Pediastrum sp
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Crédito: Ana Laura F. Campelo, 2019.
f) Scenedesmus sp
h) outras
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Algas RHODOPHYTA E PHAEOPHYTA
Crédito: Ana Laura F. Campelo, 2019. Crédito: Lucas Henrique Gomes, 2019.
Obs: Possuem vesículas de ar para uma melhor flutuação; Algas de mares frios e ambientes ‘temperados;
Phaeophytas - Algas Kelps possuem comprimento aproximado de 60 metros.
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Crédito: Ana Laura F. Campelo, 2019.
Obs: conhecida como alface do mar são utilizadas na alimentação.
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Liquens
Liquens do grupo Parmelia sp
Observe os liquene e determine: Porte (se crostoso, folioso, fruticoso filamentoso -cilíndrico ou achatado, dimórfico)
Presença/ausência de apotécios, sorédios/isídios, cílios e outras características tais como Cor, textura, etc.
a) Usnea sp
Porte (se crostoso, folioso, fruticoso filamentoso -cilíndrico ou achatado, dimórfico) Presença/ausência de apotécios,
sorédios/isídios, cílios e outras características Cor, textura, etc.
b) Cladonia sp
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Porte (se crostoso, folioso, fruticoso filamentoso -cilíndrico ou achatado, dimórfico) Presença/ausência de apotécios,
sorédios/isídios, cílios e outras características Cor, textura, etc.
c) Rammalina sp
Porte (se crostoso, folioso, fruticoso filamentoso -cilíndrico ou achatado, dimórfico) Presença/ausência de apotécios,
sorédios/isídios, cílios e outras características Cor, textura, etc.
Crédito: Ana Laura F. Campelo, 2019. Crédito: Lucas Henrique Gomes, 2019.
Obs: Presença de Apotécio nas duas imagens, sendo a da direita vista na Lupa.
d) Coenogonio sp
Porte (se crostoso, folioso, fruticoso filamentoso -cilíndrico ou achatado, dimórfico) Presença/ausência de apotécios,
sorédios/isídios, cílios e outras características Cor, textura, etc.
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Crédito: Lucas Henrique Gomes, 2019. Obs: Talo Fruticoso Filamentoso.
Lâmina de Líquen
Células do Fotobionte.
● Líquen Encrustado
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Crédito:
Ana Laura F. Campelo, 2019. Crédito: Ana Laura Campelo, 2019.
EMBRIÓFITAS
II. Requisitos adaptativos para a vida fora da água (retirado de: Organismos Fotossintetizantes 2
Autora: Suzana Ursi. Disponivel em: http://botanicaonline.com.br/geral/arquivos/Texto%20Base%20Aula%2013.pdf
Algumas características vegetativas muito importantes foram selecionadas de forma bastante gradual ao longo da evolução,
permitindo que determinados grupos de plantas sobrevivessem no ambiente terrestre. As principais são citadas a seguir.
Epiderme e Cutícula: estruturas importantes no combate ao dessecamento.
Poros e Estômatos: estruturas facilitadoras de trocas gasosas entre o organismo e seu meio, pois, como epiderme e cutícula,
tais trocas tornaram-se mais difíceis.
Rizóides e raízes: que permitiram absorção de água e nutrientes de forma mais eficiente.
Sistemas de transporte de água e nutrientes especializados (ex. floema e xilema): permitiram maior eficiência nesse
processo.
Lignina: substância importante para a sustentação das plantas.
Filóides e folhas: estruturas especializadas na obtenção de energia, pois organismos de grande porte demandam mais
energia para a manutenção de sua estrutura, bem como para seu metabolismo.
Quanto às características reprodutivas, os processos estão basicamente relacionados à seleção de características que
permitiram, cada vez mais, proteger as células reprodutivas e minimizar a dependência em relação à água. Assim, foram
selecionados esporos com paredes mais espessas, bem como estruturas como os gametângios e esporângios multicelulares
(nos quais são produzidos os gametas e esporos, respectivamente). O embrião do tipo matrotrófico também é uma
característica (esporófito jovem dependente do gametófio feminino). Assim, podemos dizer que estruturas importantes
fazem parte dessa tendência evolutiva, como o grão de pólen, gametas extremamente reduzidos, a semente, a flor e o fruto.
III. Diversidade das Embriófitas
O cladrograma abaixo apresenta as principais linhagens de plantas terrestres, que serão abordadas em nossas aulas.
Circulados em azul, estão alguns nomes populares e que são ainda bastante utilizados no Ensino Básico, mas que, assim como
“algas”, não possuem valor taxonômico e, por isso, são escritos entre aspas no presente texto. A exceção é o grupo das
Angiospermas (cujo nome mais atual do grupo é Anthophyta), que relamente constitui um grupo monofilético. Em vermelho,
estão destacadas as principais novidades evolutivas que delimitam grupos monofiléticos importantes: Embriófitas – presença
de embrião; Traqueófitas – presença de vasos condutores; e Espermatófitas – presença de sementes (Figura 8).
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Figura 8. Cladograma simplificado das linhagens de plantas terrestres.
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Briófitas 1
Introdução
Briófitas são plantas pequenas, de organização simples. Como os demais representantes do reino Plantae
apresentam clorofilas A e B, parede celulósica e reserva de amido. Algumas vezes possuem parede celular revestida
por cutícula, mas não de lignina. São criptógamas (sem flores), arquegoniadas (com arquegônio), embriófitas
(desenvolvem embrião a partir do zigoto) e avasculares devido a ausência de sistema condutor, xilema, floema.
Normalmente vivem em locais úmidos e conseguem absorver água e minerais pelo corpo vegetativo, não tendo
controle sobre a perda de água no ambiente, por isso são ditas poikilohídricas. Desta maneira podem resistir a
longos períodos de dessecação e posteriormente reidratar, retomando o seu desenvolvimento. Por serem
avasculares, a condução é realizada por osmose entre as células contíguas, de todo talo. Apenas algumas espécies de
musgos apresentam esboço de tecido vascular, e nestas a condução se faz internamente.
Dados históricos (Schofield, 1985) relatam que os estudos sobre briófitas praticamente inexistiam na idade antiga e
idade média. Há algumas contribuições do século XVIII, como as de Micheli, que apresentou nomes e ilustrou alguns
musgos, em 1729, embora confundindo as funções de gametófito e esporófito; conceitos menos superficiais foram
introduzidos por Dillenius, seguidos por Schmidel e Hedwig, em 1741, 1747 e 1801, respectivamente. Hedwig foi o
primeiro a apresentar algumas interpretações de briófitas ainda mantidas atualmente, além de ter descrito e
ilustrado numerosos gêneros e espécies de musgos. A partir do século XIX até a presente década, o conhecimento da
briologia tem se intensificado consideravelmente.
Em nível mundial, embora os dados sejam bastantes variáveis, são aceitas cerca de 23 MIL espécies de briófitas, das
quais mais de 3000 encontram – se referidas para o Brasil. O sudeste concentra a maior parte dos registros, devido ao
maior possibilidade de recursos para pesquisas. Há registro de apenas 47 são até o momento, para o Ceará.
Recentemente, foram registradas 59 novas ocorrências para o estado do Maranhão e três para o Piauí.
As briófitas têm aplicações diversas, tais como medicinais, bioindicadoras de poluição e de depósitos minerais; são
também usadas na prevenção da erosão do solo, como retentores eficientes de umidade do ambiente, em
jardinagem como componentes de terrários para bonsai e orquídeas; além destas utilidades, muitas espécies de
Sphagnum são formadoras de turfeiras e utilizadas como combustível, nos países de clima frioConsiderações
Evolutivas
Briófitas são os vegetais terrestres mais primitivos. Na passagem da vida aquática para a terrestre foram muitas
as dificuldades apresentadas pelas plantas, tais como ação da gravidade, acesso a nutrientes, transporte, efeito da
temperatura na dessecação, ação de maior intensidade luminosa, além das dificuldades de reprodução. Modificações
ocasionais, segundo os fundamentos da evolução, que conferissem maior sobrevivência e capacidade reprodutiva
teriam ocorrido (por exemplo: Transporte do anterozóide até a oosfera, proteção do embrião contra dessecação,
reservas de alimento para o esporófito jovem etc.), proporcionando a alguns destes organismos primitivos, a conquista
do meio terrestre.
As briófitas apresentam-se, portanto, como representantes atuais de intermediários entre algas, organismos
talosos, sem vascularização, e plantas cormófitas, com o corpo vegetativo vascularizado, diferenciado em raiz, caule e
folhas. O ciclo haplôntico-diplôntico e a alternância de fases heteromórfica, que ocorre tanto em algumas algas como
em plantas vasculares, nas briófitas difere, por apresentar a fase gametofítica predominante; os gametângios
pluricelulares presentes em algumas algas verdes (Carófitas), antes da fecundação são desprovidos de revestimento, e,
portanto, mais primitivos que os de briófitas, os quais apresentam epiderme protetora (Lüttege et al.,1992).
A origem das briófitas ainda permanece desconhecida. Datam do período Devoniano os mais antigos registros
fósseis. O incerto ancestral poderia ser o mesmo das algas verdes, devido às diversas características em comum.
Schofield (1985) refere-se à existência de duas linhas evolutivas, uma a partir de Clorophyceae e outra de
Charophyceae. Este autor sugere que briófitas e outras arquegoniadas parecem ter derivado das carofíceas, baseando-
se no mesmo tipo de divisão celular com fusos persistentes, formação de fragmoplasmos e produção de glicolato
oxidase. Outro aspecto é que, por não apresentarem sistema vascular lignificado, devem ter evoluído
independentemente das plantas vasculares lignificadas.
Muitas hipóteses têm sido propostas para explicar a origem das briófitas, mas nenhuma é definitiva. É fato que
as briófitas apresentam características morfológicas semelhantes às de outras plantas arquegoniadas, além de
características bioquímicas e ultra-estruturais. Schofield (1985) considera possível que as briófitas possam ter dado
origem às plantas vasculares lignificadas e que, certamente, os ancestrais de todas as plantas terrestres devem ter tido
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uma estrutura simples, semelhante à das briófitas.
A elevada complexidade da filogenia das briófitas aliada à insuficiência de registros fósseis, decorrente da
fragilidade e simplicidade estrutural destas plantas, que não favorecem a sua fossilização, dificultam a interpretação das
linhas evolutivas. Contudo, podem ser aceitas várias vias evolutivas distintas e independentes do gametófito e do
esporófito de hepáticas e musgos.
Características especializadas em comparação com características simples são usadas pelos biólogos como
critério para interpretações de natureza evolutiva. Puri (1981) atribui a subclasse Bryidae, características de plantas
altamente especializadas e refere-se ao fato de muitos autores considerarem as hepáticas mais primitivas que os
musgos, como Smith, em 1955, que interpreta características de simplicidade no sentido de primitividade, sugerindo
que o gametófito briofítico primitivo era de uma planta talosa e simples e o esporófito primitivo era do tipo simples e
globoso. No entanto, a simplicidade de formas tem sido considerada não apenas como indicativo de primitividade, mas
também interpretada como resultado de redução não especializada, isto é, simplificação. Alguns briólogos como
Kashyap (1919), Pande (1958, 1960) e Udar (1970) classificaram as briófitas das mais especializadas, Musci, para as mais
simples e reduzidas, Hepaticae (apud Puri, 1981). Essa tendência, considerando as formas talosas mais evoluídas que as
formas folhosas, está atualmente reforçada, sendo aceita pela grande maioria dos autores.
Nos musgos, o esporófito apresenta-se relativamente especializado, enquanto o gametófito possui
características generalizadas, que poderiam significar primitividade, ou seja, semelhança com tipos ancestrais. Schofield
(1985) menciona que num grupo tão diversificado como os dos musgos, algumas linhas evolutivas podem ser sugeridas
para as sete subclasses: Andreaeidae, Sphagnidae, Tetraphidae, Polytrichidae, Buxbaumiidae, Bryidae e Archidiidae, no
sentido da simplificação ou redução de estruturas, e admite que a seleção pode atuar de maneira desigual sobre o
gametófito e o esporófito de um mesmo musgo, no qual podem ser evidenciadas características especializadas para
uma fase e generalizada para a outra.
Vitt (1984) apresenta uma lista de caracteres de musgos relativos ao grau de evolução de estado plesiotípico
(menos derivado) a estado apotípico (derivado), tais como, hábito perene a anual ou efêmero, esporófito terminal a
lateral, costa presente ou ausente, dentre outros.
Nas hepáticas, a ocorrência de formas talosas (sub-classe Marchantidae) e formas folhosas (sub-classe
Jungermanniidae), demonstra duas linhas filogenéticas principais (Schuster, 1984). Aceita-se que em Jungermanniiales
e Sphaerocarpales, os gametófitos folhosos evoluíram para talosos, enquanto que o inverso teria ocorrido em
Metzgerialles, cujas formas talosas são consideradas mais primitivas que as folhosas (Schofield, 1985).
Por apresentarem características bem distintas de musgos e hepáticas, os antóceros provavelmente tiveram
origem diversa, fato aceito correntemente nos atuais sistemas de classificação, e que reforça a inclusão desses na
divisão Anthocerotophyta (Hyvönnen & Pippo, 1993).
Considerações Ecológicas
As briófitas ocorrem em diversos ambientes, sobre substratos variados, sendo bem sucedidas na vida terrestre,
já que toleram algumas vezes condições não suportadas por outras plantas. Por isso, estão vastamente distribuídas por
todo o mundo, desde ambientes árticos e alpinos (nas regiões polares são pioneiras e produtores primários) aos
trópicos úmidos, dos locais semi-áridos ao meio aquático (exceto marinho, como submersas ou flutuantes (Schofield,
1985). Em pântanos e lagos, em geral ocorrem formando turfeiras: nestes ambientes, onde predominam as espécies do
musgo Sphagnum, pH é baixo (entre 3 e 4) e, em conseqüência, a decomposição de matéria orgânica é reduzida. A
ocorrência em rochas litorâneas, areia das dunas e desertos (onde podem estar presentes apenas no período chuvoso) é
citado por Richardson (1981).
Embora sejam plantas pequenas, podem formar grandes extensões da vegetação, em regiões frias ou em climas
úmidos de regiões temperadas e tropicais (Schofield, 1985).
Um dos ecossistemas considerado como dos mais favoráveis às briófitas são as florestas tropicais úmidas, por
possuírem uma gama considerável de micro habitats, possibilitando o desenvolvimento e a abundância de um grande
número de espécies. Nestes ambientes, as briófitas ocorrem predominantemente como epífitas de espermatófitas,
desde a base dos troncos ou de raízes adventícias até o dossel, colonizando os ramos mais altos e delgados. Muitas
vezes, uma rica brioflora pode estar representada em apenas uma das árvores. Várias espécies também podem ser
encontradas sobre rochas à beira de riachos, córregos e ao nível do mar, a brioflora pode ser consideravelmente diversa
em relação àquela de altitudes elevadas (Richards, 1984); (Porto, 1992).
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Principalmente nas florestas de altitude, as briófitas são importantes componentes da biomassa e contribuem
na capacitação e na manutenção da umidade atmosférica (balanço hídrico do ecossistema). Nestas florestas tropicais
úmidas observa-se um aumento da riqueza e da abundância (biomassa) de espécies de briófitas com a altitude, desde o
nível do mar até cerca de 3.000 metros. São, muitas vezes, consideradas como estabilizadoras do substrato, porque
sendo capazes de captar mais umidade e nutrientes, modificam-no, tornando-o adequado à germinação de sementes e
favorecendo o desenvolvimento de plântulas. As comunidades briofíticas de florestas tropicais pluviais foram
caracterizadas principalmente por Gradstein (1982), Pócs (1982) e Richards (1984). Dentre os substratos sobre os quais
ocorrem estão superfícies duras, como rochas (= epilíticas, saxícolas ou rupícolas), superfícies rugosas como troncos
vivos (= corticícolas), ramos vivos (= ramulícolas) de árvores ou ramos mortos (=epíxilas), superfícies lisas como folhas (=
epifilas ou foliícolas), além de superfície do solo (= terrícolas) e barrancos. Os substratos feitos pelo homem, como
telhados, tijolos e paredes cimentadas também são exemplos de locais colonizados por briófitas.
Schofield (1985) refere-se à possibilidade de caracterizar o micro clima de um local baseando-se na proporção
dos representantes de diferentes formas de crescimento das briófitas, e na denominação de comunidade que permitiria
comparações destas em várias partes do mundo. No momento, algumas dificuldades limitam o reconhecimento de
comunidades por amostragem de vegetação briofítica, tais como: coleta de dados não uniformes, difícil demarcação das
áreas consideradas entre outras.
Quanto à produtividade, os dados disponíveis estão baseados apenas em musgos. Em ambientes úmidos, a
produção de biomassa briofítica é nitidamente maior que em ambientes secos (Schofield, 1985).
Richardson (1981) descreveu associações de musgos com animais vertebrados consumidores (pássaros),
invertebrados consumidores (gafanhotos, mariposas, moscas, afídeos, nematódeas, lesmas e caracóis), associações com
fungo de proteção e camuflagem, além de associações com microorganismos (bactérias, protozoários, fungos e algas).
As briófitas são encontradas em grupos (=gregárias) e não em indivíduos isolados como as plantas superiores.
Mägdefrau (1982) define as formas de vida destas plantas como resultantes de dois componentes: a forma de
crescimento e o agrupamento de indivíduos.
As formas de crescimento das briófitas, apresentadas pela morfologia dos gametófitos, são determinadas
geneticamente e por fatores ambientais específicos, os quais nas florestas tropicais são principalmente umidade e
luminosidade.
Mägdafrau (1982) e Richards (1984) descrevem e ilustram as diferentes formas de crescimento: coxim ou
almofada, dendróide, flabeliforme, pendente, em trama ou tramosa, em tapete ou trançada e tudo em tufo.
Referência Bibliográfica.
BRITO, A.E.R.M e PORTO, K.C; 2000.Guia de Estudos de Briófitas. Briófitas do Ceará. Série didática. 3. UFC.ediçõesColeta
de Briófitas
b) Métodos:
Quase não existe técnica especial para a coleta de briófitas, porque o material dificilmente embolora e não é
facilmente atacado por insetos. Portanto, os amadores têm coletado as briófitas, desde os tempos remotos,
pela facilidade encontrada na conservação do material.
1) O material deve ser coletado com pouco substrato, qualquer que seja ele. Quando as briófitas possuem
caulídio ereto (Polytrichum) devem ser arrumados todos numa mesma posição, para evitar o emaranhamento. No
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caso do Polytrichum coletar sempre que possível, a planta masculina e a feminina.
2) O material coletado deve ser secado a temperatura ambiente sem ser prensado ou ligeiramente prensado
entre jornal ou papel chupão, mas nunca colocar numa prensa.
3) Não se deve deixar o material coletado embolado por muito tempo, quando muito úmido, porque podem
estilar (crescimento desordenado) e crescer fungos sobre os mesmos.
Quando o material coletado é aquático, retirar o excesso de água comprimindo o espécime entre papel chupão e não
espremer o material.
4) O tamanho do saco de papel deve ser de acordo com a quantidade de material coletado. Estes sacos
podem ser confeccionados com jornal tendo o seguinte tamanho, 12,8 x 9,5 cm, ou simplesmente colocar entre
jornais para reduzir a umidade. Quando o material coletado for permanecer no recipiente apenas por 1-2 dias
pode-se usar saco plástico, desde que não fique muita água e não deixe o material comprimido.
Quando a expedição é muito longa, as coleções de um mesmo local ou de um mesmo dia devem ser colocadas em
um saco plástico grande ou em uma caixa de papelão com as respectivas datas para que não haja mistura. Ou ainda,
cada saco de papel (amostra) deve ser numerado seqüencialmente com as datas para que não haja mistura de
material.
Para conservar o material vivo, o mesmo deve ser submetido a uma refrigeração, mas com cuidado de que a planta
permaneça úmida, mas não molhada, fazendo com que as plantas fiquem soltas nos sacos.
Sempre que possível, deve ser coletado uma quantidade suficientemente grande para estudos posteriores, e para a
confecção de duplicatas.
5) Durante a coleta, se encontrar material muito misturado, deve separá-lo, se possível e deixá-lo no mesmo
saco. Se o material tiver quantidade razoável ele deverá ser dividido e colocado em outro saco, sempre com o
mesmo número do de origem e acrescido de uma letra do alfabeto. Com isto, pode-se fazer o estudo ecológico das
diferentes espécies associadas.
Também é importante o uso de micropacotes dentro do pacote principal. Quando as espécies forem delicadas, é
aconselhável o uso de lenço de papel, envolvendo o exemplar.
6) O rótulo deve ser perfeito e conciso, isto é os dados devem ser o mais completo possível. Dados que
devem ser colocados no saco de papel:
a) Data, coletar, número de coletor ;
b) Dados de localidade exata;C) Tipos de vegetação: densidade, caatinga, cerrado, etc.;
d) Tipos de substrato: tipo de rocha, pau podre, húmus, areia, tronco de árvore viva, etc.
O número do coletar é muito importante para diferenciar os espécimes de uma mesma coleção.
7) Quando o material coletado tiver poucos esporófitos, estes devem ser separados e colocados em
saco com o mesmo número, mas deve-se deixá-los próximos.
8) Para ter plantas em boas condições ou para estudo microscópico, o material deve ser colocado em
sacos menores (micropacotes) , principalmente se a coleção estiver misturada.
Preservação
a) Materiais:
Para a preservação das briófitas ou partes delicadas como por exemplo, esporófito de hepáticas, podem ser
usadas:
Solução de FAA (90 mL Álcool, 5 mL acido acético e 5 mL de formol)
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Solução deTranseau (6 água: 3 álcool: 1 Formol)
Formalina a 1 % ou Alcool a 70%
b) Métodos:
Nas briófitas, usa-se o método de preservação somente para as estruturas delicadas, como por exemplo talo de
hepáticas e antóceros, esporófitos e anterídios dos mesmosHerborização
a) Materiais: prensa, jornal, sacos de papel, envelopes padronizados (12,8 x 9,5 cm)
b) Métodos:
1) Para a secagem de briófitas, coloca-se os exemplares entre jornais, espalhando-os para que depois sejam
levemente prensados.
2) material depois de seco, a temperatura ambiente ou em estufa (nas regiões tropicais úmidas), é colocado nos
sacos de papel e em seguida, dentro de um envelope padronizado (12,8 x 9,5 em), confeccionado com papel sulfite.
3) Os envelopes padronizados são confeccionados de acordo com o modelo anexo (vide desenho). As linhas
pontilhadas são para dobrar.
4) Os envelopes padronizados são colocados em caixa de tamanho "standard" ou pode-se usar um armário com
gavetas para guardá-las.
No filídio e caulídio:
● presença ou não de costa (costado ou ecostado); tipo de costa (escurrente ou percurrente); '
● o formato das células ao longo do filídio (no ápice. base e região mediana do filidio);
● observação do corte transversal da lâmina do filídio;
● observação do corte transversal do caulídio (com ou sem cilindro central);
No esporófito:
● presença ou não de dentes na borda da cápsula do esporófito dos musgos; formato dos
dentes; número de camadas dos mesmos; pareamento ou não destes dentes; textura, etc.
● posicionamento da cápsula e partes de esporófito (se acrocárpico ou pleurocárpico)
● Caso o material seja urna hepática folhosa observar: lobo, lóbulo, vita (bifurcação), corte do
talo e filídio.
Práticas Briófitas 1
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Hepatophyta
Observando uma Marchantia (hepática talosa) examine o seu gametófito dorsiventralmente. Note que o mesmo é
achatado e ramificado dicotomicamente. Observe em sua porção dorsal e note que a mesma apresenta-se também
dividida em áreas losangulares, no centro das quais há um poro aerífero.
Crédito: Lucas Henrique Gomes, 2019. Obs: Áreas Losangulares, Poros Aeríferos.
Obs: Conceptáculos com Gemas
(Células Totipotentes).
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● gametófito
No lado dorsal você notará também cálices sésseis (conceptáculos) no interior dos quais se desenvolvem propágulos
pluricelulares destinados à reprodução vegetativa. Estes propágulos desprendem-se facilmente, podendo ser levados
pela água da chuva ou pelos respingos fortes que eventualmente atinjam a "plantinha".Observe e desenhe:
● conceptáculo;
Estudando as partes sexuais, você notará que a Marchantia é heterotálica (pode ocorrer espécies homotálicas), ou seja,
tanto os anterídeos como os arquegônios desenvolvem-se em ramos especiais, ficando elevados sobre o solo.
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Anteridióforo (Parte reprodutora Masculina e Arquegonióforo (Parte reprodutora Feminina); Pode conter Esporófito.
Crédito: Lucas Henrique Gomes, 2019.
Disponível em: www.flickr.com/photos/mi5ha/4200410543.
● Observe se o seu material apresenta esporófito. Caso apresente, desenhe-o com todas as suas partes. Denomine-
as.
RESPONDA
a) Observe a figura do ciclo de vida em anexo e acompanhe a explicação para responder as demais questões.
b) O que é gametangióforo?____________________
c) Qual sua ploidia?________________________
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Figura retirada de: http://www.ustboniface.mb.ca/cusb/abernier/Plantes/marchantia.jpg em 27/01/06.
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1.3) Observe a hepática folhosa em sua bancada.
1.4) Compare com o desenho abaixo, colocando nomes nas estruturas observadas.
Frullania sp.
Vista ventral, podendo localizar os seus Filídeos
(Lobo, Lóbulo e Anfigastro) .
Frullania sp.
Hepática Folhosa.
Destaque para a Cápsula (Esporófito dentro do
perianto).
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Briófitas 2
Filo Bryophyta Classe Bryopsida
1) Tomando um exemplar de Bryophyta (musgo) desenhe-o, colocando nome em todas as suas partes.
Observe se o mesmo possui:
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1. Observe o corte transversal de um caulídeo de musgo (Lâmina permanente). Na parte central, deverá aparecer um
conjunto de células mais coradas ou mais espessadas, que são os hidróides. Ao redor localizam-se os leptóides. Faça
um desenho do que você observa.
Parênquima (Preenchimento).
Hadroma
Leptoma
E os leptóides?________________________________
Classe Sphagnopsida
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Filo Lycophyta
Esse grupo é caracterizado pelas folhas micrófilas, esporângios axilares na folha, isolados ou reunidos em, estróbilos.
1) Lycopodiella sp
Observar e desenhar uma porção da planta, mostrando os micrófilos. Procure verificar onde os esporângios se
reúnem, esquematizando os cones ou estróbilos. Na lâmina permanente do corte do estróbilo, localize o esporângio
e os esporos, arranjados em tétrades. Os esporos são triletes ou monoletes?
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2) Selaginella sp – Família Selaginellaceae - Ordem Selaginellales
As plantas da família Selaginellaceae são todas heterosporadas.Defina:
a) heterosporia
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Figura 1. A-E. Selaginella muscosa (Hirai & Ribas 59). A. Vista dorsal do ramo. B. Vista ventral do ramo. C. Microfilo dorsal. D.
Microfilo lateral. E. Microfilo axilar. F-J. Selaginella contigua (Handro 413). F. Vista dorsal do ramo. G. Vista ventral do ramo.
H. Microfilo dorsal. I.Microfilo lateral. J. Microfilo axilar. K-O. Selaginella convoluta (Pietrobom-Silva & Nonato 1780). K. Vista
dorsal. do ramo. L. Vista ventral do ramo. M. Microfilo dorsal. N. Microfilo lateral. O. Microfilo axilar.
R.Y. Hirai & J. Prado: Selaginellaceae Willk. no Estado de São Paulo. Revta brasil. Bot., São Paulo, V.23, n.3, p.313-339, set.
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2000
Introdução à taxonomia de pteridófitas Neotropicais
(Adaptado de Prof. Alexandre Salino, ICB, UFMG, 1997)
Introdução
As pteridófitas englobam todas as plantas vasculares sem sementes, com alternância de duas gerações em
seu ciclo de vida. A gametofítica ou sexuada é geralmente efêmera e haplóide. A fase esporofítica ou assexuada é
geralmente perene, diplóide e apresenta o corpo dividido em raiz (ausente em Psilotaceae), caule e folhas e
apresenta tecido de condução bem desenvolvido. O gametófito pode ser autotrófico ou micotrófico.
As pteridófitas ocorrem nos mais variados ecossistemas, em uma grande variedade de microhabitats, do nível
do mar até elevadas altitudes, desde regiões árticas – alpinas até o interior de florestas tropicais úmidas, de áreas
subdesérticas no interior dos continentes até regiões rochosas, costeiras e mangues (Page 1979), porém a maior
diversidade está nos trópicos úmidos a moderadamente úmidos e nas montanhas subtropicais (Tryon & Tryon 1982),
podendo ser plantas terrestres, epífitas, hemiepífitas, rupículas e até aquáticas flutuantes.As pteridófitas segundo
Tryon & Tryon (1982) compreendem 9000 espécies (10000 em Tryon 1983), distribuídas em 33 famílias e duzentos e
quarentas gêneros (300 em Tryon 1983).
Aproximadamente 75% das 9000 espécies ocorrem em duas grandes regiões. A região mais rica é o sudeste da
Ásia e a Malásia com cerca de 4500 espécies. A outra região situa – se nas Américas, abrangendo as grandes Antilhas,
sudeste do México, América Central e os Andes do oeste da Venezuela ao sul da Bolívia, onde ocorrem cerca de 2250
espécies (Tryon & Tryon 1982).
Nas Américas ocorrem aproximadamente 1250 espécies, das quais 3000 nos trópicos. A área dos trópicos
americanos é considerada do sudeste da Flórida e México até o nordeste do Chile ao Uruguai (Tryon & Tryon 1982).
Nas regiões da América tropical é onde a maioria das espécies ocorre, há uma alta diversidade ecológica e um
mosaico de ambientes fortemente desenvolvidos. Nas regiões de baixas elevações geralmente há menor diversidade
ecológica, ocorrendo poucas espécies, porém representam áreas extensas (Tryon & Tryon 1982).
Existem quatro regiões com alta diversidade de espécies e com aproximadamente 40% de espécies endêmicas:
as Grandes Antilhas com 900 espécies que estão concentradas em Cuba, Jamaica e Hispaniola; o sudeste do México e a
América Central também com cerca de 900 espécies; a região dos Andes com cerca de 1500 espécies (Tryon & Tryon
1982) e finalmente as regiões sudeste e sul do Brasil com mais de 600 espécies.
Outras regiões dos trópicos americanos possuem menor diversidade de espécies. Nas pequenas Antilhas
ocorrem cerca de 300 espécies, das quais 10% são endêmicas e a maioria possui ampla distribuição. A região das
Guianas (Romaria, Amazonas, Venezuela, extensões do Suriname e Leste da Colômbia) possui uma flora pteridofítica de
cerca de 450 espécies. Nesta região ocorrem algumas espécies com distribuição disjunta com o sudeste e sul do Brasil
(Tryon & Tryon 1982).
Segundo Tryon (1983) nas florestas tropicais úmidas da América ocorrem 29 famílias, 120 gêneros e 2100
espécies. Na Amazônia Brasileira ocorre cerca de 300 espécies (Tryon & Tryon 1982).
Tryon (1972) estabeleceu 5 centros de diversidade e endemismo para pteridófitas, dentro da América tropical.
Os centros primários são três: o mexicano (México e sul dos Estados Unidos); o Andino (Andes da Venezuela à Bolívia) e
o Brasileiro (sudeste e sul). Esses centros são definidos pelo o alto número de espécies e alto endemismo. Os centros
secundários são dois: o da América Central e o das Guianas, cada um com uma distinção especial, tal como o
endemismo relativamente alto das matas nebulares da América Central e alguns gêneros das Guianas. Destes centros
os que possuem maior afinidade florística com o centro brasileiro é o andino (Tryon 1986).
Segundo Tryon (1986) das 600 espécies de Filicíneas que ocorrem no centro brasileiro (sudeste e sul), 240 (40%)
são restritas a essa região. Dentro deste centro é notável o endemismo existente na serra do mar, principalmente no
norte de São Paulo ao Rio de Janeiro e nos Campos Rupestres de Minas Gerais.
A tendência atual da taxonomia das pteridófitas é reconhecer quatro grupos bem distintos, que são
geralmente tratados como classe. Segundo Salino (1999) as pteridófitas dão divididas em 4 classes, Psilopsida
(psilotum), Lycopodiopsida (licopódios e selaginelas), Equisetopsida (cavalinhas) e Polypodiopsida (samambaias).
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MONILÓFITAS 1 - Equisetum sp (Equisetaceae - Equisetales)
a) Observar e desenhar uma porção apical da planta com estróbilo. Indique os nós e entrenós.
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Créditos: Ana Laura F. Campelo, 2019.
Obs.: a primera imagem mostra um corte longitudinal de cone de Equisetum sp. e a segunda imagem mostra os esporos em
maior aumento, em que é possível notar que são esporos triletes.
par de pinas
modificadas
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2. Thelypteris sp(Thelypteridaceae)
A) Observar e desenhar uma pina da planta com esporângios. Observe os soros. O que são?
A) Há proteção? (indúsio)
Créditos: Ana Laura F. Campelo, 2019 Obs.: na segunda foto é possível observar os soros.
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4. Montar uma lâmina do esporângio de Thelypteris sp. Após observar e esquematizar, diga como é a posição do ânulo,
que é o conjunto de células espessadas que você vê.
Blechnum
Pteris vitata