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INTRODUÇÃO AO REINO
PLANTAE
 2

3 UNIDADE 1 – Introdução
5 UNIDADE 2 – O Reino dos Seres Vivos
7 2.1 Monera

7 2.1.1 Bactérias

8 2.1.2 Cianobactérias

9 2.2 Protista

11 2.3 Fungi

13 2.4 Reino Plantae

SUMÁRIO
13 2.5 Animalia

17 UNIDADE 3 – Evolução e Classificação das Plantas

21 UNIDADE 4 – A Célula Vegetal - Morfologia
21 4.1 Estrutura e organização celular

28 UNIDADE 5 – Histologia Vegetal

34 UNIDADE 6 – Germinação, Dormência
34 6.1 Germinação

36 6.2 Dormência

39 UNIDADE 7 – Senescência
41 UNIDADE 8 – Propagação Vegetativa
50 REFERÊNCIAS

UNIDADE 1 – Introdução
Daqui cem anos não importará:
o tipo de carro que dirigi,
o tipo de casa que morei,
o tipo de roupas que vesti e
nem quanto eu tinha depositado no
banco.
Mas o mundo poderá estar um pouco
melhor, isso porque:
fui importante na proteção da vida e na
formação de pessoas:
fui BIÓLOGA, fui PROFESSORA
Fernanda Aires Guedes Ferreira
Com esse pensamento, iniciamos nosso
curso de Biologia Vegetal, dando-lhes as
boas vindas e enaltecendo as duas profis-
sões em epígrafe, fazendo nossas as pala-
vras da autora acima.
A biologia está presente no nosso dia-
-a-dia e influencia nossas decisões, fas-
cinando a todos que nela se aprofundam.
O reino vegetal com mais de 300.000 es-
pécies conhecidas, é cientificamente cha-
mado como Reino Plantae.
É um reino que contribui para que te-
nhamos qualidade de vida, pois quando as
plantas realizam a fotossíntese, retirando
o acúmulo de CO2 da atmosfera, contri-
buem sobremaneira para nossa respira-
ção. Elas ainda retém o calor deixando o
ambiente menos quente, são os produto-
res da cadeia alimentar, enfim, estas são
apenas algumas da vantagens de termos
plantas por todos os lados!
Embora o curso seja voltado para o es-
tudo do reino vegetal, justificamos que por
uma questão didática, faz-se mister apre-
3
sentar a filogenia ou filogênese – como
querem alguns – dos seres vivos, portan-
to, iniciamos nosso curso justamente pe-
los filos ou phylum (cada filo representa o
agrupamento mais alargado geralmente
aceite de seres vivos que partilham certas
características evolutivas comuns), pas-
sando pela evolução e classificação das
plantas (a ser estudado em maiores de-
talhes noutro momento do curso). Dando
sequência, trazemos a morfologia da cé-
lula vegetal, noções básicas de histologia
vegetal, germinação, dormência, senes-
cência e propagação vegetativa.
Diante das premissas acima objetiva-
mos com este curso levar novos conhe-
cimentos e aprimorar os já adquiridos ao
longo da carreira do professor de biologia/
ciências para que possa ser um mediador
positivo e esperançoso junto ao seu alu-
no. Destacamos que o curso é aberto tam-
bém aos profissionais de outras áreas que
queiram enriquecer seus conhecimentos
nessa área tão importante para nossa so-
brevivência.
Ressaltamos em primeiro lugar que em-
bora a escrita acadêmica tenha como pre-
missa ser científica, baseada em normas
e padrões da academia, fugiremos um
pouco às regras para nos aproximarmos
de vocês e para que os temas abordados
cheguem de maneira clara e objetiva, mas
não menos científicos. Em segundo lugar,
deixamos claro que este módulo é uma
compilação das ideias de vários autores,
incluindo aqueles que consideramos clás-
sicos, não se tratando, portanto, de uma
redação original e tendo em vista o cará-
4

ter didático da obra, não serão expressas

opiniões pessoais.

Ao final do módulo, além da lista de

referências básicas, encontram-se ou-
tras que foram ora utilizadas, ora somen-
te consultadas, mas que, de todo modo,
podem servir para sanar lacunas que por
ventura venham a surgir ao longo dos es-
tudos.
 5

UNIDADE 2 – O Reino dos Seres Vivos

Bilhões de anos se passaram desde que surgido por um processo de aperfeiçoa-

surgiram os primeiros organismos na face mento contínuo das células procariontes.
da Terra. Alguns se extinguiram ou fo-
Pois bem, devido a evolução e especia-
ram extintos, outros evoluíram, se espe-
lização das espécies, os seres vivos foram
cializaram e hoje temos em torno de 1,8
reunidos primeiramente em grandes gru-
milhões de espécies identificadas pelos
pos chamados de reino, ou seja, a catego-
cientistas.
ria superior de classificação científica dos
Os seres vivos são formados por cé- organismos, conforme mostra a árvore fi-
lulas, necessitam de se alimentar, respi- logenética abaixo.
rar, podem reproduzir-se e possuem uma
composição química específica formada
por substâncias orgânicas e inorgânicas.

Podem ser unicelulares (Bactérias, cia-

nofitas, protozoários, algas unicelulares
e leveduras) ou pluricelulares (os demais
seres vivos). Eucariontes ou procariontes,
de acordo com a organização estrutural.

A característica principal que diferen-

cia os eucariontes dos procariontes é a
ausência nestes últimos de carioteca indi-
vidualizando o núcleo celular, pela ausên-
cia de alguns organelas e pelo pequeno
tamanho que se acredita que se deve ao
fato de não possuírem compartimentos
membranosos originados por evagina-
ção ou invaginação. Também possuem
DNA na forma de um anel não-associado a
Fonte: http://www.sobiologia.com.br/conteudos/
proteínas (como acontece nas células eu-
Seresvivos/Ciencias/classifiseresvivos.php
carióticas, nas quais o DNA se dispõe em
filamentos espiralados e associados à his- Veremos que em oposição à antogenia
tonas). que em biologia significa o desenvolvi-
mento do indivíduo desde a fecundação
As células eucariontes são mais com-
até a maturidade para a reprodução, a fi-
plexas que as procariontes. Possuem
logenia estuda a evolução das unidades
membrana nuclear individualizada e vá-
taxonômicas, a história evolucionária das
rios tipos de organelas. A maioria dos ani-
espécies.
mais e plantas a que estamos habituados
são dotados deste tipo de células. É alta- A categoria de Reino foi introduzida
mente provável que estas células tenham por Linnaeus no século XVIII, que origi-
6

nalmente considerou as coisas naturais Monera (que significa formas primitivas).

no mundo, divididas em três reinos: mine-
ral, animália (com movimentos próprios) e
plantae (sem movimentos).
Os reinos são subdivididos em filos
(para o reino animal) ou divisões (para as
plantas).
Quando se descobriram os organismos
unicelulares, estes foram divididos entre
os dois reinos de organismos vivos. As for-
mas com movimento foram colocadas no
filo Protozoa e as formas com pigmentos
fotossintéticos na divisão Algae. As bac-
térias foram classificadas em várias divi-
sões das plantas.
A dificuldade de comunicação daqueles
tempos levou a algumas, digamos, confu-
sões. A Euglena (alga unicelular) por ser
verde e móvel chegou a ser classificada
como planta e como animal. Por esse mo-
tivo, Ernst Haeckel sugeriu que fosse cria-
do um terceiro reino de organismos vivos,
o reino Protista para acomodar estas for-
mas.
Herbert Copeland introduziu um quarto
reino para as bactérias, que têm uma or-
ganização celular procariótica, enquanto
que os organismos dos restantes três rei-
nos são formados por organismos eucari-
óticos. Ele chamou a este reino Mychota,
nome que foi mais tarde substituído por
Robert Whittaker incluiu os fungos
no reino Fungi, ficando a haver três
reinos para organismos multicelula-
res:
Plantae – autotróficos – Reino das
Plantas;
Fungi – saprófitos – Reino dos fun-
gos (como cogumelos, bolores, etc.);
Animalia – heterotróficos – Reino
dos animais.
E mais dois reinos para os organis-
mos unicelulares ou coloniais:
Protista – Reino das Algas Unicelula-
res e dos Protozoários;
Monera – Reino das Bactérias e Cia-
nobactérias (ou algas azuis).
OBS.: O Reino Fungi atualmente com-
preende seres tanto multicelulares quan-
to unicelulares.
Este sistema dos cinco reinos ainda é
bastante usado na literatura científica.
Um outro sistema foi proposto para
incluir os vírus, com seis reinos, divididos
por três super-reinos e o grupo supremo,
o Super-domínio Bio.
Temos, no quadro abaixo, os critérios
adotados para classificar os cinco reinos.

Reino
Monera Protista Fungi Plantae Animalia
Critério
Tipo de
Procariótica Eucariótica Eucariótica Eucariótica Eucariótica
célula
Núcleo, mito- Núcleo, mito-
Núcleo, mi- Núcleo, mi-
côndria, pare- côndria, sem
Parede tocôndrias, tocôndria,
Organela de celular com cloroplastos
celular cloroplastos cloroplastos e
quitina, sem nem parede
(em alguns) parede celular
cloroplastos celular
 7

Unicelulares
(maioria) Pluricelulares
Unicelulares Pluricelulares
Organização Pluricelulares Pluricelulares (progressiva
(solitários e (reduzida dife-
celular (alguns) (com tecidos) diferenciação
colônias) renciação)
Solitários e tecidual)
colônias
Autotrofismo
(fotossíntese Autotrofismo
e quimiossín- (fotossíntese)
tese) Autotrofismo
Tipo de Heterotrofis- Heterotrofis-
Heterotrofis- (fotossíntese
nutrição mo (absorção) mo (ingestão)
Heterotrofis- mo (absorção na maioria)
mo e ingestão)
(absorção)

Protozoários, Cogumelos, Musgos, plan-

Exemplo Bactérias Esponja, cães
algas bolores tas com flor

2.1 Monera 1 mm (micrômetro), mas algumas podem

O reino Monera compreende bactérias
e cianobactérias que são seres unicelula-
res, embora como visto no quadro acima,
algumas espécies possam ser encontra-
das em colônias, formadas por agrupa-
mentos celulares.
Outra característica deste reino é se-
rem procariontes, ou seja, suas células
não possuem membrana nuclear, a au-
sência dessa membrana resulta na difu-
são do material genético no citoplasma.
2.1.1 Bactérias
Caracterizados por serem seres unice-
lulares, aclorofilados, microscópicos, com
cerca de 3000 espécies, as bactérias es-
tão entre os menores e mais simples orga-
nismos e são, provavelmente, os organis-
mos mais abundantes do planeta, sendo
encontradas em praticamente todos os
meios: na terra, na água e no ar, na super-
fície ou no interior de organismos, em ob-
jetos e nos materiais em decomposição.
A maioria das bactérias não ultrapassa
atingir 10 mm ou mais (o micrômetro é a
milésima parte do milímetro).
De acordo com a forma que apresenta,
elas recebem uma denominação específi-
ca: cocos (esféricas), bacilos (alongadas,
em forma de bastonete), espirilos (em
forma de espiral) e vibriões (lembram uma
vírgula).
Os cocos podem se associar, for-
mando diversos tipos de colônias:
Diplococos – colônia de dois indiví-
duos;
Tétrade – colônia de quatro indivídu-
os;
Estreptococos – colônia em forma de
colar ou fila;
Estafilococos – colônia em forma de
cacho;
Sarcina – colônia em forma de cubo;
Pneumococos – colônia de dois indi-
víduos, em forma de chama de vela;
Gonococos – colônia de dois indiví-
duos, em forma de rim.
8
As bactérias em geral são heterótrofas,
mas existem espécies autótrofas e para-
sitas de animais, inclusive do homem.
A difteria, a lepra, meningite, tubercu-
lose, a febre tifóide, a disenteria bacilar,
o tétano, e o cólera são algumas das do-
enças de maior gravidade causadas pelas
bactérias, as quais, lembrando, tem na va-
cinação, um excelente modo de combate.
Embora sempre associadas a doenças,
as bactérias também podem ser benéfi-
cas à saúde, úteis ao homem e, ainda, fun-
damentais para o equilíbrio da natureza
ao participarem, por exemplo, do ciclo do
nitrogênio, permitindo que as plantas uti-
lizem este nutriente. Elas também são de-
compositoras, ou seja, reciclam elemen-
tos através da decomposição de corpos
mortos.
Em relação ao homem, via alimentação,
elas fazem parte do ácido acético, são uti-
lizadas na fabricação de vinagre e os lac-
tobacilos são empregados na preparação
de coalhada, iogurte, queijos, etc. Quando
vivem no trato digestivo produzem vita-
minas essenciais à nossa saúde.
2.1.2 Cianobactérias
As cianobactérias ou cianofíceas (al-
gas azuis), como preferem os botânicos,
são microrganismos aeróbicos fotoauto-
tróficos. Seus processos vitais requerem
somente água, dióxido de carbono, subs-
tâncias inorgânicas e luz. A fotossínte-
se é seu principal modo de obtenção de
energia para o metabolismo. Entretanto,
sua organização celular demonstra que
esses microrganismos são procariontes
e, portanto, muito semelhantes bioquimi-
camente e estruturalmente às bactérias
(AZEVEDO, 1998).
A origem das cianobactérias foi estima-
da em cerca de 3,5 bilhões de anos pela
descoberta de fósseis do que foram certa-
mente esses microrganismos, em rochas
sedimentares encontradas no noroeste
da Austrália. As cianobactérias estão, por-
tanto, entre os organismos pioneiros na
Terra, sendo provavelmente os primeiros
produtores primários de matéria orgânica
a liberarem oxigênio elementar na atmos-
fera primitiva.
As cianobactérias também são organis-
mos unicelulares procariontes, podendo
viver isoladas ou associadas em colônias
que atingem até um 1 metro de compri-
mento. Além da clorofila possuem ficocia-
nina (pigmento azul) e a ficoeritrina (pig-
mento vermelho).
Estão distribuídas naturalmente na
água doce, no mar e na terra, sendo co-
muns em fontes termais, suportando
temperaturas acima de 80ºC. Em associa-
ção com certas espécies de fungos, for-
mam os liquens.
Uma vez que apresentam pequena
exigência de nutrientes, conseguem pro-
liferar em qualquer ambiente onde haja
apenas gás carbônico, nitrogênio, água,
alguns minerais e luz.
Algumas têm a capacidade de fixar o ni-
trogênio do ar atmosférico, aproveitando
esse gás para construir suas proteínas.
As cianobactérias são microalgas. As
microalgas compreendem uma série de
organismos distintos de natureza micro-
bial e com capacidade de produzir oxigênio
através da fotossíntese. São organismos
unicelulares ou apresentando filamentos

ou colônias multicelulares com quase ne-
nhuma diferenciação. Dentro da definição
de microalgas incluem-se tanto organis-
mos procarióticos (algas azuis-verdes,
agora chamadas de cianobactérias) como
organismos eucarióticos (algas verdes,
vermelhas, diatomáceas, dinoflagelados,
etc) (PINOTTI; SEGATO, 1991).
Pertencentes à divisão Cianophyta,
têm papel muito importante entre os mi-
crorganismos presentes na água, princi-
palmente como produtores primários de
matéria orgânica e como fixadores de ni-
trogênio (WETZEL, 1983). Porém, quando
em crescimento excessivo, prejudicam
todo o sistema, chegando em certos ca-
sos a tomar características tóxicas, de-
pendendo da linhagem da cianobactéria
em questão (COOD & BELL, 1985; CARMI-
CHAEL et al., 1986; CALEFFI, 1994 apud
PINOTTI; SEGATO, 1991).
O interesse pelo uso de microalgas em
geral, como uma fonte proteica não con-
vencional (“Single Cell Protein”, SCP), para
alimentação humana e ração animal, as-
sim como para outros objetivos, tem au-
mentado, como resultado das necessida-
des de um suprimento de alimento cada
vez maior, problemas crescentes de con-
trole de despejos e deficiências cada vez
maiores de recursos energéticos.
Quando comparadas com outros mi-
crorganismos como bactérias, leveduras
e fungos, observa-se uma falta de infor-
mação detalhada sobre o cultivo de ciano-
bactérias, assim como de microalgas em
geral, principalmente em consequência
de seu cultivo não convencional. Só mui-
to recentemente foram incluídas em pro-
gramas de monitoramento, para cultivo
industrial em larga escala (BECKER, 1981,
9
BENNEMAN, 1990 apud PINOTTI; SEGATO,
1991). Portanto, representam uma fonte
ainda pouco explorada para uso como pro-
teína unicelular, para a produção de agen-
tes bioativos que possam ter aplicação
médica, compostos bioquímicos específi-
cos, além de outros propósitos (PINOTTI;
SEGATO, 1991).
2.2 Protista
Os seres classificados no Reino Protista
são unicelulares, microscópicos e suas cé-
lulas são eucarióticas, portanto com nú-
cleo verdadeiro. Eles podem ser autótro-
fos (grego autos = por si mesmo; trophé =
nutrição) ou heterótrofos. Podemos divi-
dir o Reino Protista em dois grupos: o das
algas e o dos protozoários.
Algas
Os protistas autótrofos, organismos
microscópicos, constituem a maior parte
do plâncton marinho e dulcícula, vivendo
também no ambiente salobro e hipersali-
no.
Nesses ecossistemas, são os mais im-
portantes produtores, pois pela fotos-
síntese, produzem os alimentos que dire-
ta ou indiretamente garantem a vida de
todos os demais seres. Eles também são
chamados de algas unicelulares.
As algas unicelulares pertencentes ao
Reino Protista distribuem-se por três divi-
sões: Chrysophyta (diatomácias e crisofi-
tas), Euglenophyta (euglenóides) e Pyrro-
phyta (dinoflagelados).
Crisófitas (grego chrysos = ouro;
grego phykia = alga): são as algas doura-
das, representadas principalmente pelas
diatomáceas;
10
Euglenófitas (grego eu = bem; grego
glene = encaixe): são algas esverdeadas
que possuem um ou dois flagelos, vivem
principalmente em água doce. O principal
representante é a Euglena;
Pirrófitas (grego pyrrhos = averme-
lhado, cor de fogo): são as “algas de fogo”,
assim chamadas por causa da cor aver-
melhada que possuem. Algumas vivem
em água doce, mas a maioria é marinha.
Um exemplo interessante de pirrófita é
a Noctiluca, que possui luminescência,
sendo responsável, em grande parte, pela
luminosidade do mar e da areia molhada,
que se pode observar facilmente à noite.
Protozoários
Antigamente referia-se ao Filo dos Pro-
tozoários. Atualmente o termo protozoá-
rio tem sido empregado como uma desig-
nação coletiva, sem valor taxonômico. Os
antigos Subfilos passaram a ser os atuais
Filos.
A classificação dos protozoários é fei-
ta com base nas estruturas de locomoção
que apresentam. Os principais Filos de
protozoários são:
Sarcodina (sarcodíneos) – locomo-
vem-se através de pseudópodos. Ex.: as
amebas;
Mastigophora (mastigóforos) – loco-
movem-se através de flagelos. Também
conhecidos como flagelados. Ex.: tripa-
nossomo;
Ciliophora (ciliados) – locomovem-se
através de cílios. Ex.: paramécio;
Sporozoa (esporozoários) – não pos-
suem estruturas de locomoção. Ex.: plas-
módio.
Os protozoários (grego protos = primei-
ro; grego zoon = animal) formam um gru-
po numeroso, com uma grande variedade
de formas, adaptadas aos mais diferentes
modos de vida. Eles ocorrem em pratica-
mente em todos os ambientes aquáticos e
terrestres. Existem espécies de vida livre
e parasitas.
As células dos protozoários são chama-
das de “células-organismo”, pois são capa-
zes de executar todas as funções que os
seres pluricelulares são feitas por células
ou órgãos especializados. Locomovem-se
por pseudópodos, cílios e flagelos, embo-
ra haja também espécies sem locomoção.
Os pseudópodos (grego pseudo = fal-
so; grego podos = pé) são expansões de
citoplasma que permitem um lento desli-
zamento do organismo. Esses pseudópo-
dos se alongam e alargam, e assim mudam
constantemente a forma da célula duran-
te o deslocamento.
Os cílios são filamentos curtos que
ocorrem em grande número por célula,
enquanto os flagelos são longos e cada
célula apresenta apenas um ou alguns
poucos. Nos dois casos eles batem coor-
denadamente e possibilitam a natação do
organismo numa determinada direção.
Muitos protozoários são parasitas do
homem causando diversas doenças, con-
forme mostrado no quadro abaixo:
 11

Espécie Classe Doença Sintomas Transmissão

Ulcerações intes-
Ingestão de cistos
Entamœba tinais, diarréia,
Rizópodo Amebíase eliminados com as
histolytica enfraquecimen-
fezes humanas.
to
Problemas no
Fezes do inseto
Trypanosoma Doença de coração, inchaço
Flagelado barbeiro (Triato-
Cruzi Chagas do baço e fígado,
ma sp.)
mal estar
Ulcerações
(feridas que não Picada do mosqui-
Leishmania
Flagelado Úlcera de Bauru cicatrizam) no to palha (Phlebo-
brasiliensis
rosto, braços e tomus sp.)
pernas
Relação sexual ou
Trichomonas Vaginite, uretri- toalhas e objetos
Flagelo Tricomoníase
vaginalis te, corrimento úmidos contami-
nados
Ingestão de cistos
Dores abdomi-
Giardia lamblia Flagelado Giardíase eliminados com
nais, diarréia
fezes humanas
Febres, anemia, Picada de mos-
Plasmodium
Esporozoário Malária lesões no baço e quito-prego
vivax
no fígado (Anopheles sp.).
málculos” (PELCZAR; REID; CHAN, 1980).
Por volta da mesma época Robert Hooke
2.3 Fungi foi quem chamou de “células” às unidades
Rettori e Volpe (1999) descrevem que microscópicas que havia observado em
as primeiras observações de organismos amostras de cortiça.
unicelulares ao microscópio, relatadas Duzentos anos se passaram até que
com desenhos e descrições precisas, fo- os pesquisadores Theodor Schwann e
ram feitas pelo naturalista holandês An- Matthias Schleiden reconheceram que a
tonie van Leeuwenhoek. célula era a unidade básica da vida, uma
Numa carta dirigida à Sociedade Real unidade que podia se dividir, enfim, uma
de Londres, em 9 de outubro de 1676, ele unidade que possuía vida (DARNELL; LO-
escreveu: “No ano de 1675 descobri seres DISH; BALTIMORE, 1990).
vivos na água da chuva que havia ficado, Atualmente, a célula é definida como
por apenas alguns dias, num pote de barro a unidade básica estrutural e funcional
vitrificado por dentro.” de todos os organismos vivos, unidade
Ele chamou estes seres vivos de “ani- esta que pode se reproduzir exatamente
(MARTIN, 1990, 1994). As células podem
12
ser classificadas em dois grupos: proca-
riontes ou eucariontes. A principal dife-
rença entre ambos é a existência ou não
de uma organela que contém o DNA da cé-
lula. Quando esta estrutura está presen-
te, diz-se que a célula possui núcleo e que,
portanto, é uma célula eucariótica. Caso
contrário, a célula é procariótica e o seu
DNA se encontra mais ou menos livre no
citoplasma (BROCK et al., 1994).
Microrganismos são organismos que
existem na forma de células livres ou
como “clusters” (agrupamentos) de célu-
las que somente podem ser observados
mediante o uso de um microscópio. As cé-
lulas microbianas são distintas das células
animais e vegetais porque estas últimas
são incapazes de sobreviver na natureza
a não ser como partes de um organismo
multicelular. O reino Fungi é constituído
pelos microrganismos eucarióticos, não
fotossintéticos, que possuem parede ce-
lular rígida. Por fim, as leveduras são or-
ganismos unicelulares pertencentes ao
reino Fungi (RETTORI; VOLPE, 1999).
Os fungos, os vegetais e os animais –
organismos eucariontes – divergiram de
um ancestral comum há cerca de 1 x 109
anos. Entretanto, quando se compara
plantas e animais, grupos de indivíduos
diplóides e de crescimento limitado, aos
fungos, constata-se, ao contrário, que
estes, em sua maioria, são haplóides e ca-
pazes, potencialmente, de crescimento
ilimitado (LOGUERCIO-LEITE ET AL, 2006).
O Reino Fungi está delimitado atual-
mente com base em certas características
peculiares, que incluem aspectos morfo-
lógicos (macroscópico, microscópico e ul-
tramicroscópico), bem como fisiológicos.
Apesar de muitas estruturas fúngicas se-
rem similares às dos animais, com os quais
o Reino está mais relacionado filogeneti-
camente, outras apresentam variações e
outras ainda, são exclusivas dos fungos.
Este trabalho se aterá à singularidade de
suas organelas (MOORE; FRAZER, 2002;
BURNETT, 2003).
Os fungos mais conhecidos são os bo-
lores, fermentos, lêvedos, orelhas de pau,
mofos e cogumelos. São todos organis-
mos eucariontes e heterotróficos. Podem
viver livres na água ou no meio terrestre,
onde há predominância de matéria orgâ-
nica.
Para poderem absorver a matéria or-
gânica de que necessitam, os fungos
mantêm três tipos de relacionamentos
com outros seres vivos: saprofitismo (nu-
trem-se de restos de seres vivos que eles
mesmos decompõem), mutualismo (as-
sociação com outro ser onde os dois se
beneficiam) e parasitismo (nutre-se de
substâncias orgânicas do corpo de ani-
mais ou plantas vivos).
A maioria dos fungos é constituída por
filamentos microscópicos denominados
hifas, que em conjunto formam um ema-
ranhado denominado micélio.
Os fungos desempenham importantís-
simo papel na Natureza: são eles que, jun-
tamente com as bactérias do solo, fazem
a decomposição de cadáveres de animais
e de plantas. Nesse papel de decomposi-
tores da cadeia alimentar, eles permitem
a reciclagem dos elementos químicos que
constituem a matéria orgânica. Se não
fosse assim, os elementos se esgotariam
para os seres vivos.
Os fungos são antigos aliados da huma-
nidade, utilizados na fermentação do pão

e na produção de bebidas alcoólicas. Além
disso, eles emprestam um sabor caracte-
rístico ao queijos tipo roquefort, camem-
bert, gorgonzola e muitos outros, sem fa-
lar na utilização de fungos diretamente na
alimentação, como é o caso dos famosos
champignons.
Os fungos têm importância médica,
pois podem causar doenças no homem,
nos vegetais e nos animais, as quais cha-
mamos de micose, tendo como principais
o sapinho, a frieira e as micoses de pele.
Nos vegetais os fungos podem causar do-
enças como: as ferrugens, e os carvões.
Não podemos esquecer dos fungos do gê-
nero Penicillium, que são empregados na
fabricação de antibióticos naturais.
2.4 Reino Plantae
O Reino Plantae compreende seres
eucariontes, pluricelulares, autotróficos,
que realizam fotossíntese.
A exemplo dos animais, o organismo
vegetal é constituído por células. Contu-
do, sua organização é bastante diferente.
Se seus órgãos têm funções paralelas as
dos sistemas animais, o mesmo não pode
se dizer da sua estrutura. Em relação aos
animais, falamos em sistemas digestório,
respiratório, reprodutor, etc.; no que diz
respeito às plantas, tratamos de órgãos: a
raiz, o caule, a folha, a flor, o fruto e a se-
mente.
A classificação dos vegetais possui li-
geiras diferenças em relação à classifica-
ção animal. Ao invés de usar o termo Filo,
usa-se o termo Divisão.
Dedicou-se, como não poderia deixar
de ser, um momento especial para falar-
mos do Reino Plantae.
13
2.5 Animalia
Estimativas de alguns cientistas falam
em 7 a 8 milhões de espécies de animais,
mas, conhecidos e identificados, com
certeza podemos afirmar 1 milhão per-
tencentes ao Reino Animalia. Esses or-
ganismos, chamados genericamente de
animais, possuem características comuns:
são peculiares, eucariontes e hetero-
tróficos (grego hetero = outro, diferente;
grego trophé = nutrição). Suas células não
possuem parede celular;
como são heterotróficos dependem,
para sua nutrição, de outros seres vivos;
a maioria dos animais é capaz de se
locomover. As espécies que não se loco-
movem são aquáticas e recebem os ali-
mentos trazidos pela água;
a maioria dos animais possui sistema
nervoso e é capaz de reagir rapidamente
a estímulos;
a reprodução geralmente é sexuada
(com troca de gametas).
Abaixo, apresentamos duas tabelas,
contendo os animais vertebrados e in-
vertebrados. É característica do Filo In-
vertebrado não possuírem coluna verte-
bral. Além desses filos, existe o filo dos
Cordados. Os representantes desse filo
possuem, durante a vida embrionária,
três características: notocorda (eixo es-
quelético), fendas branquias (perfura-
ções ao lado da faringe) e tubo nervoso
dorsal (participa da formação do sistema
nervoso). O filo dos cordados divide-se em
4 subfilos, dos quais a tabela apresenta
apenas o subfilo dos Vertebrados.
14

OS INVERTEBRADOS

Filo Classes Representantes Características

Calcários Esponjas calcárias Aquáticos

Hexactinélidas Esponjas de vidro Apresentam pontos

1. Poríferos
na parede do corpo.
Esponjas de Embora pluricelulares,
Demospôngias não formam tecidos
banho

Aquáticos, formam
Hidrozoários Hidra e obélia tecidos, mas não for-
mam órgãos.
2. Celentera-
dos Cifozoários Águas-vivas
Possuem cnidoblastos
Corais e
Astozoários
anêmonas

Turbelários Planária
Vermes de corpo
3. Platelmin- achatado dorsoven-
Trematódeos Esquistossomo
tos tralmente. De vida
livre e parasitas
Cestóides Cestóideo

Vermes de corpo cilín-

Lombriga,
4. Nematoda Nematódeos drico. De vida livre e
ancilóstomo
parasitas

Oligoquetos Minhocas
Vermes anelados.
Vida livre em solos
5. Anelídeos Poliquetos Nereis
úmidos, água doce ou
salgada.
Hirudíneos Sanguessugas
 15

Corpo com cabeça,

Moscas, barbei- tórax e abdômen. Um
Insetos
ros, borboletas par de antenas e três
pares de patas.

Corpo com cefalotó-

rax e abdômen. Dois
Camarões, siris,
Crustáceos pares de antenas e
caranguejos
vários pares de patas.
Maioria marinho.

6. Artrópodos Corpo com cefalotórax

Aranhas, escorpi- e abdômen. Não pos-
Aracnídeos
ões e carrapatos suem antenas. Quatro
pares de patas.

Anelados, um par de
Centopéias e
Quilópodos patas por anel e com
lacraias
um par de antenas.

Anelados, com dois

Diplópodos Piolho-de-cobra pares de patas por
anel.

Gastrópodos Caramujos Animais de corpo

mole, geralmente com
7. Moluscos Pelecípodos Ostras e mariscos concha calcária. Mari-
nhos, de água doce e
Cefalópodos Lulas e polvos terrestre.

Asteróides Estrelas-do-mar

Ofiuróides Ofiúro Exclusivamente ma-

rinhos. Espinhos na
8. Equinoder- superfície do corpo.
Equinóides Ouriço-do-mar
mos Esqueleto interno
formado por placas
Holoturóides Pepino-do-mar calcárias.

Crinóides Lírio-do-mar
16

OS VERTEBRADOS

Subfilo Classes Representantes Características

Esqueleto cartilaginoso.
Peixes Tubarão, cação,
Pecilotérmicos. Marinhos
cartilaginosos raia, quimera.
e dulcículas

Cavalo-marinho, Esqueleto ósseo. Peci-

Peixes ósseos bagre, dourado, lotérmicos. Marinhos e
cavalinha. dulcículas.

Na fase larval são aquá-

Sapos, rãs, ticos e, quando adultos,
Anfíbios
pererecas. terrestres. Pecilotérmi-
cos.
Vertebrados
Andar rastejante. Peci-
Cobra, jacaré, tar- lotérmicos. Escamas ou
Répteis
taruga. placas córneas, adaptados
ao ambiente terrestre.

Capazes de voar. Dípedes.

Ema, pinguim,
Aves Homeotermos. Possuem
tuiuiú, canário.
bicos e penas.

Baleia, golfinho, Tetrápodos. Possuem pe-

Mamíferos morcego, homem, los e glândulas mamárias.
cachorro, vaca. Homeotermos.

UNIDADE 3 – Evolução e Classificação das
Plantas
O estudo da diversidade biológica teve
início na Grécia Antiga com Aristóteles onde
todos os organismos eram agrupados em
um sistema de classificação. Nesse sistema,
os organismos eram agrupados de acordo
com características gerais que não indica-
vam nenhuma relação evolutiva entre os
organismos.
Em 1735, Lineu propôs um novo sistema
de classificação da diversidade biológica,
mas essa proposta também não indicava
nenhuma relação de parentesco entre os
organismos (MAYR, 1998; RIDLEY, 2006).
Com a publicação da Teoria da Evolu-
ção através da Seleção Natural de Darwin
(1859), modificações tiveram de ser realiza-
das nos sistemas de classificação dos seres
vivos. A partir da compreensão dos proces-
sos da evolução, a classificação dos orga-
nismos passou a ter um enfoque evolutivo.
Alguns métodos surgiram para classificar os
seres vivos dentro de uma perspectiva evo-
lutiva, dentre os quais se destaca a constru-
ção de cladogramas proposta por Hennig
(1950, 1966 apud FERREIRA et al., 2008), o
qual estabeleceu princípios e métodos que
constituem a Sistemática Filogenética. Nos
dias de hoje, o estudo sobre a classificação
dos seres vivos é realizado através da Siste-
mática Filogenética (RIDLEY, 2006).
Segundo Matioli (2001), a Sistemática
Filogenética ou cladística, tem por objetivo
organizar o conhecimento sobre a diversi-
dade biológica a partir das relações filoge-
néticas entre os grupos e do conhecimento
da evolução das características morfológi-
cas, ecológicas e moleculares dos grupos.
17
Quanto à origem e evolução das plantas,
podemos dizer que as algas que vieram dos
oceanos foram as primeiras formas de vida
vegetal. Depois surgiram os musgos que se
fixavam nas pedras e evoluíram para sobre-
viver no ambiente terrestre.
As algas marinhas de 500 milhões de
anos atrás, no período Ordoviciano, deram
origem aos vegetais. A Terra passou por um
período de seca e muitas modificações (pe-
ríodo Siluriano, há 435 milhões de anos) que
pode ter sido um fator de seleção natural.
Para conquistarem o novo ambiente, as
plantas precisaram se adaptar às suas novas
condições de vida. Assim, desenvolveram
vasos condutores de seiva, que garantem
a distribuição das seivas bruta e elaborada
pela planta (SEIXAS, 2012).
Esta característica está diretamente li-
gada ao porte da planta, pois as briófitas,
como os musgos, por exemplo, não apre-
sentam esses vasos e chegam a ter no má-
ximo 10 cm, enquanto que as gimnosper-
mas e angiospermas podem chegar a 100
m.
Outra adaptação ao ambiente terrestre
está relacionada às sementes e sua disper-
são. O vegetal mais evoluído é aquele que
apresenta sua semente protegida pelo fru-
to. Sua disseminação ocorre, normalmente,
através de agentes polinizadores, tais como
os insetos, pássaros e morcegos, entre ou-
tros.
Uma outra adaptação necessária foi con-
trolar a perda excessiva de água. Isso passou
a ocorrer através da abertura e fechamento
dos estômatos – estruturas microscópicas
18
por meio das quais ocorrem as trocas gaso-
sas entre a planta e a atmosfera. Da mesma
maneira, as plantas dispensaram a água du-
rante o seu ciclo reprodutivo, uma vez que
seus gametas já não se encontravam num
ambiente aquático.
Acredita-se que no período Denoviano
(410 milhões de anos atrás) surgiram bos-
O passo seguinte da evolução foi o sur-
gimento de plantas que possuíam elemen-
tos para o transporte de água (pequenos
canais), como as samambaias. Estas plan-
tas possuem três partes fundamentais: a
raiz (que fixa a planta na terra e absorve
a água e os sais minerais), o caule (que
possui vasos para conduzir a água e os nu-
trientes até as folhas), e a parte que faz a
ques formados pelos ancestrais de musgos
e samambaias. As plantas com sementes
desenvolveram-se neste período e se di-
versificaram no Carbonífero (355 milhões).
Encontram-se adaptadas ao meio terrestre
até os dias atuais (SEIXAS, 2012).
Quanto a sua estrutura, a ilustração abai-
xo apresenta a classificação das plantas.
Fonte: Oliveira (2012)
fotossíntese, formada pelas folhas. Com o
passar do tempo, vieram plantas maiores,
com flores e frutos.
Foram necessários milhões de anos
para as plantas conquistarem ambientes
terrestres e tornarem-se maiores e mais
complexas. Os cientistas concluíram que
a evolução aconteceu desse modo depois

de estudarem os fósseis desses vege-
tais, ou seja, os vestígios deixados pelas
plantas em diferentes épocas (OLIVEIRA,
2012).
Seguindo a evolução de plantas terres-
tres, temos as briófitas, sem vasos condu-
tores de seiva, como é o caso dos musgos
e das hepáticas, por exemplo. As pteridó-
fitas foram as primeiras a apresentarem
vasos condutores de seiva. Entre elas, as
mais comuns são as samambaias e aven-
cas.
As gimnospermas, representadas pe-
los pinheiros, apresentam sementes nuas
(um exemplo típico é o pinhão) e, por fim,
vêm as angiospermas. São as mais evoluí-
das, pois apresentam flor, fruto e semen-
te protegida pelo fruto.
Cotilédone é o nome que se dá à folha
ou folhas primordiais que se formam no
embrião das gimnospermas e das angios-
Cladograma das plantas verdes
19
permas. Existem vários cotilédones na-
quelas, mas nestas últimas são apenas
um ou dois, por isso as angiospermas se
subdividem em duas classes: monocotile-
dônea e dicotiledônea.
As monocotiledôneas apresentam ner-
vuras paralelas nas folhas, raiz cabeleira
(fascicular), e flores trímeras (três pétalas
e três sépalas). Pertencem a esta classe
plantas tão diferentes quanto as orquíde-
as e o milho.
Já as dicotiledôneas apresentam ner-
vuras irregulares pelas folhas, raiz prin-
cipal, flores tetrâmeras ou pentâmeras.
São elas a maioria das árvores (exceto os
pinheiros) e plantas herbáceas (SEIXAS,
2012).
A ilustração que segue apresenta uma
classificação do Reino Plantae, sendo um
Cladograma das plantas verdes baseado
em Donoghue (1994).
20

Obs: Sobre a classificação de Lineu vale

a pena ler na íntegra o artigo “As origens
da classificação de plantas de Carl von
Linné no ensino de biologia” redigido por
Maria Elice Brzezinski Prestes; Patrícia Oli-
veira e Gerda Maísa Jensen, publicado na
Revista Filosofia e História da Biologia, v.
4, p. 101-137, 2009. Está disponível em:
http://www.abfhib.org/FHB/FHB-04/
FHB-v04-04-Maria-Elice-Prestes-et-al.
pdf

UNIDADE 4 – A Célula Vegetal - Morfologia
4.1 Estrutura e organização
celular
Segundo Jordão e Andrade (2005) os ve-
getais superiores são constituídos por cé-
lulas eucariontes, com a organização típica
consistindo em núcleo e citoplasma rico em
endomembranas, muito semelhantes às cé-
lulas eucariontes dos animais. No entanto, as
células das plantas possuem certos compo-
nentes exclusivos.
Além da membrana plasmática, essas cé-
lulas apresentam paredes rígidas que lhes
conferem forma constante e proteção con-
tra agressões mecânicas e contra a ruptura
por desequilíbrio osmótico. Possuem tam-
bém grandes vacúolos citoplasmáticos que
podem ocupar até 95% do volume total da
célula e desempenhar importantes funções,
como a de manter a turgescência celular.
A parede celular se forma, durante a ci-
tocinese, pela fusão de vesículas originadas
nos dictiossomos e pela posterior deposição
de camadas dessa parede. Paredes que são
capazes de crescer são chamadas de pare-
des primárias. Quando o crescimento para,
deposita-se a chamada parede secundária.
O citossol de células adjacentes permane-
ce contínuo por causa da presença de canais
através das paredes celulares, chamados
plasmodesmos, que são importantes na co-
municação célula-célula. A biogênese da pa-
rede depende da biossíntese de seus com-
ponentes. A síntese da celulose tem lugar
em um complexo enzimático integrante da
membrana plasmática chamado celulose sin-
tetase. Todos os outros polímeros da parede
são sintetizados no retículo endoplasmático
21
rugoso (parte polipeptídica das glicoprotei-
nas) ou no complexo de Golgi (parte glicídica
e polissacarídeos) e, então, exportados para
a parede por meio de vesículas de secreção.
A biossíntese de novos componentes
também ocorre durante o alongamento ce-
lular, que é um crescimento induzido pela
pressão de turgor celular, direcionado pela
disposição das fibrilas de celulose e regula-
do por hormônios. Os componentes do cito-
esqueleto participam de vários processos,
alguns dos quais específicos das células ve-
getais, como a ciclose e a deposição de pre-
cursores da parede celular.
Outra característica das células vegetais é
a presença de plastos, classificados de acor-
do com o pigmento que neles predomina ou
com o material de reserva que armazenam.
Plastídeos e mitocôndrias são organelas
envolvidas por dupla membrana, semiautô-
nomas, que contêm seu próprio DNA, mas
que importam a maioria de suas proteínas do
citossol.
Os cloroplastos, que contêm clorofila,
são responsáveis pela fotossíntese. Atra-
vés desse processo, pigmentos associados
a proteínas integrais das membranas dos ti-
lacóides dos cloroplastos absorvem luz solar;
cuja energia é capturada na forma de liga-
ções químicas.
Nas plantas, existem dois tipos de com-
plexos pigmentos-proteínas: fotossistema I
e fotossistema II, que, normalmente, funcio-
nam em série. Ao realizarem um transporte
de elétrons não cíclico, eles oxidam água a
oxigênio molecular; processo pelo qual é for-
necido quase todo o oxigênio da atmosfera,
22
e reduzem NADP+ NADPH. Nesse transpor-
te de elétrons, forma-se um gradiente de
prótons através da membrana do tilacóide,
que é usado para a síntese do ATP no com-
plexo CF1. NADPH e ATP formados por essas
reações fotodependentes fornecem a ener-
gia para a redução do dióxido de carbono nas
reações bioquímicas.
Por essas reações, o CO2 atmosférico é
fixado em compostos que são convertidos
a carboidratos, via ciclo de Calvin. Esse ciclo
envolve uma série de reações que ocorrem
no estroma. Os carboidratos sintetizados
são convertidos em formas armazenáveis de
energia: sacarose e amido, sintetizados no
citossol e no cloroplasto, respectivamente.
A principal enzima que catalisa a fixação
do carbono, a RUBISCO, também age como
oxigenase, desencadeando reações conhe-
cidas como fotorrespiração, que reduzem a
eficiência da fotossíntese e das quais partici-
Desenho esquemático de uma célula vegetal
pam os peroxissomos. A perda pela fotorres-
piração é evitada, em algumas plantas, por
mecanismos que concentram CO2 nos locais
de carboxilação dos cloroplastos. Esses me-
canismos incluem o ciclo do carbono de plan-
tas C4 e o metabolismo MAC.
Muitas características vegetais de inte-
resse econômico são hoje facilmente sele-
cionadas, estudadas e reproduzidas através
do uso de técnicas modernas. A engenharia
genética, uma subárea da tecnologia do DNA
recombinante, compreende a transferência
de genes de um organismo a outro, originan-
do organismos transgênicos. A inserção de
DNA estranho em genomas de plantas pode
ocorrer via DNA de bactérias ou de vírus, via
manipulação mecânica ou por fusão de pro-
toplastos. O cultivo de células vegetais, cujo
genoma contém genes transferidos, pode
regenerar plantas transgênicas (JORDÃO;
ANDRADE, 2005).
Fonte: Junqueira; Carneiro (2005, p. 240)
 23

Desenho esquemático de uma célula

vegetal - tridimensional

São estruturas características da célu- a) Celulose (C6H10O5)n, constituída por

la vegetal: parede celular, vacúolo grande moléculas lineares de glicose.
na célula adulta (resultante da união de
Fórmula da celulose
pequenos vacúolos), plastos e substân-
cias esgásticas. Evidentemente, estão
presentes nas células vegetais muitas or-
ganelas também encontradas nas células
animais, como mitocôndrias, dictiossomos
(pilhas de membranas lisas, que consti-
tuem o Aparelho Golgiense), núcleo, mi-
crotúbulos, ribossomos etc.
A celulose é formada por microfibrilas,
1. PAREDE CELULAR: restringe a dis-
que se reúnem em feixes maiores (fibri-
tensão do protoplasto configurando, à
las). As microfibrilas são sintetizadas por
célula adulta, tamanho e formas fixos;
enzimas que se encontram na membra-
confere proteção aos componentes do
na plasmática. A celulose está associada
protoplasto. É composta por:
24
a outros polissacarídeos, principalmente
hemiceluloses (xiloglicanos e xilanos) e
compostos pécticos (galacturonanos).
b) Substâncias de origem orgânica po-
dem ser de natureza proteica (várias) e de
natureza lipídica
De natureza lipídica temos: cutina, su-
berina, lignina – esta última confere maior
rigidez à parede e sua presença compro-
va a existência de parede secundária;
sua formação pode ocorrer dentro dos
dictiossomos, um sistema de membranas
que forma o Complexo de Golgi.
As primeiras camadas de microfibrilas a
se formarem constituem a parede primá-
ria. Essas microfibrilas apresentam uma
disposição intercalar. Em muitas células,
camadas adicionais são depositadas in-
ternamente à parede primária, forman-
do a parede secundária; essas camadas
são denominadas S1, S2 e S3, respecti-
vamente, sendo que a última pode estar
ausente. Na parede secundária, o arranjo
das microfibrilas se dá de diversas manei-
ras diferentes. Lamela média é a linha de
união entre as paredes primárias de duas
células contíguas e possui natureza pécti-
ca.
A formação da parede celular ocorre no
final da telófase, com o surgimento da pla-
ca celular, que dará origem à lamela média
e parte da membrana plasmática das duas
células-filhas, por ela separadas; durante
a formação da parede primária e da lamela
média, elementos do retículo endoplas-
mático ficam retidos entre as vesículas
em formação, originando os plasmodes-
mos, continuidades protoplasmáticas en-
tre uma célula e outra, que geralmente se
localizam em pequenas depressões deno-
minadas campos de pontoação primários,
originados por uma menor deposição de
microfibrilas de celulose. Posteriormen-
te, durante a formação da parede secun-
dária, não há deposição de material sobre
essas áreas, originando diversos tipos de
pontoações.
As pontoações mais comuns são:
pontoação simples – interrupção
na parede primária, com formação de uma
cavidade de pontoação (espaço onde a
parede primária não é recoberta pela se-
cundária). Quando as pontoações simples
de duas células contíguas se encontram,
temos uma membrana de pontoação, for-
mada pelas paredes primárias de ambas
as células, mais a lamela média entre elas;
pontoação areolada – saliência de
contorno e abertura central circulares (em
vista frontal, forma uma aréola). Trata-se
de uma interrupção da parede secundária.
Quando a parede secundária e a primária
estão bem separadas, delimita-se uma
câmara de pontoação. Além disso, quando
a parede secundária se espessa, percebe-
-se a formação de um canal de pontoação,
entre a abertura interna e a externa da
pontoação areolada. Esse tipo de ponto-
ação é encontrado em células do xilema,
isto é, nos elementos de vaso e traqueí-
des. Nas traqueídes das coníferas ocorre,
na pontoação areolada, um espessamen-
to especial denominado toro, que pode
funcionar como uma válvula, fechando
quando a pressão num lado é superior à
pressão no outro e impedir rompimento
da região, em caso de vergamento. Uma
mesma célula pode apresentar mais de
um tipo de pontoação. Por exemplo, um
elemento de vaso que esteja contíguo a
outro elemento de vaso, apresenta um
 25

par de pontoações areoladas; no entanto, tamanho aumenta à medida que o tono-

se ele estiver contíguo a uma célula de pa- plasto incorpora vesículas derivadas do
rênquima, apresentará um par de pontoa- complexo de Golgi.
ções semiareoladas.
b) Plastos – organelas formadas por
2. Principais organelas do CONTEÚ- um envelope de duas membranas unitá-
DO CELULAR rias contendo internamente uma matriz
ou estroma, onde se situa um sistema
a) Vacúolo – delimitado por uma mem-
de membranas saculiformes achatadas,
brana denominada tonoplasto. Contém
os tilacóides. Originam-se dos plastídios
água, açúcares, proteínas; pode-se en-
e contêm DNA e ribossomos. São dividi-
contrar ainda compostos fenólicos, pig-
dos em três grandes grupos: cloroplas-
mentos como betalaínas, antocianinas
to, cromoplasto e leucoplasto; estes, por
cristais de oxalato de cálcio (drusas, esti-
sua vez, originam-se de estruturas muito
lóides, cristais prismáticos, rafídios etc.).
pequenas, os proplastídios (que normal-
Muitas das substâncias estão dissolvidas,
mente já ocorrem na oosfera, no saco em-
constituindo o suco celular, cujo pH é ge-
brionário e nos sistemas meristemáticos).
ralmente ácido, pela atividade de uma
Quando os proplastídios se desenvolvem
bomba de próton no tonoplasto. Em cé-
na ausência de luz, apresentam um sis-
lulas especializadas pode ocorrer um úni-
tema especial, derivado da membrana in-
co vacúolo, originado a partir da união de
terna, originando tubos que se fundem e
pequenos vacúolos de uma antiga célula
formam o corpo prolamelar. Esses plastos
meristemática (célula-tronco); em células
são chamados estioplastos.
parenquimáticas o vacúolo chega a ocu-
par 90% do espaço celular. Os cloroplastos – seu genoma codifi-
ca algumas proteínas específicas dessas
O vacúolo estará ativo em processos
organelas; contêm clorofila e estão asso-
metabólicos, como: armazenamento de
ciados à fase luminosa da fotossíntese,
substâncias (vacúolos pequenos - acú-
sendo mais diferenciados nas folhas. Seu
mulo de proteínas, íons e outros metabó-
sistema de tilacóides é formado por pilhas
litos). Um exemplo são os microvacúolos
de membranas em forma de discos, cha-
do endosperma da semente de mamona
mado de granos; é nesse sistema que se
(Ricinus communis), que contêm grãos de
encontra a clorofila. Na matriz ocorrem as
aleurona.
reações de fixação de gás carbônico para
Processo lisossômico (através de enzi- a produção de carbohidratos, além de
mas digestivas, existentes principalmen- aminoácidos, ácidos graxos e orgânicos.
te nos vacúolos centrais e bem desenvol- Pode haver formação de amido e lipídios,
vidos, cujo tonoplasto sofre invaginações estes últimos em forma de glóbulos (plas-
para englobar material citoplasmático toglóbulos).
contendo organelas (a autofagia ocorre
Cromoplastos – portam pigmentos ca-
em células jovens ou durante a senescên-
rotenóides (geralmente amarelos, alaran-
cia). Se originam a partir do sistema de
jados ou avermelhados); são encontrados
membranas do complexo golgiense. Seu
em estruturas coloridas como pétalas,
26
frutos e algumas raízes. Surgem a partir
dos cloroplastos.
Leucoplastos – sem pigmentos; podem
armazenar várias substâncias:
- amiloplastos: armazenam amido.
Ex.: em tubérculos de batatinha inglesa
(Solanum tuberosum) - proteinoplastos:
armazenam proteínas - elaioplastos: ar-
mazenam lipídios. Ex.: abacate (Persea
americana).
3. CONTEÚDO CELULAR - organelas
em comum com células animais
Núcleo – importante organela existen-
te nas células eucariontes, constitui-se
de duas membranas com um espaço entre
si e contendo poros. Possui duas funções
básicas: regular as reações químicas que
ocorrem dentro da célula; e, armazenar as
informações genéticas da célula. Em seu
interior distinguem-se o nucléolo e a cro-
matina. Durante a divisão celular, a croma-
tina se condensa em estruturas com for-
mas de bastão, os cromossomos.
Sistema Golgiensi ou complexo de Golgi
– é constituído de várias unidades meno-
res, os dictiossomos. Cada dictiossomo é
composto por uma pilha de cinco ou mais
sacos achatados, de dupla membrana li-
poprotéica. Nas bordas dos sacos podem
ser observadas vesículas em processo de
brotamento. Está relacionado aos proces-
sos de secreção, incluindo a secreção da
primeira parede que separa duas células
vegetais em divisão.
Ribossomos – estruturas constituídas
de RNA e proteínas; podem estar livres
no hialoplasma ou presos entre si por uma
fita de RNA (polissomos) e, nesse caso,
juntam os aminoácidos do citoplasma para
formar cadeias de proteínas.
Retículo Endoplasmático – constitu-
ído de um sistema de duplas membranas
lipoproteícas. O retículo endoplasmático
liso é constituído por duas membranas
e o retículo endoplasmático rugoso pos-
sui ribossomos aderidos do lado externo
aderidos ao lado externo. O retículo liso
facilita reações enzimáticas, já que as en-
zimas se aderem à sua membrana, sinte-
tiza lipídios (triglicerídeos, fosfolipídeos
e esteróides), regula a pressão osmótica
(armazenando substâncias em sua cavi-
dade), atua no transporte de substâncias
(comunicando-se com a carioteca e com a
membrana celular). O retículo rugoso além
de desempenhar todas as funções do re-
tículo liso, ele ainda sintetiza proteínas,
devido a presença de ribossomos.
Mitocôndrias – organelas constituídas
de duas membranas; a interna sofre inva-
ginações, formando cristas mitocondriais
que aumentam a superfície de absorção
de substâncias existentes na matriz mito-
condrial. O papel da mitocôndria é a libera-
ção de energia para o trabalho celular.
Peroxisomos – estruturas com mem-
brana 2-lipídica - contêm enzimas que au-
xiliam no metabolismo lipídico; participa
do processo de fotorespiração, efetuando
a oxidação do glicerato em glicolato, que é
transaminado em glicina.
4. SUBSTÂNCIAS ERGÁSTICAS
São os produtos do metabolismo ce-
lular. Podem ser material de reserva ou
produtos descartados pelo metabolismo
da célula. Encontradas na parede celular e
nos vacúolos, além de outros componen-
tes protoplasmáticos. As mais conhecidas
são: amido, celulose, corpos de proteína,
 27

lipídios, cristais de oxalato de cálcio (dru-

sas, ráfides, etc.), cristais de carbonato
de cálcio (cistólitos) e de sílica (estrutu-
ras retangulares, cônicas, etc.). Também
são esgásticas as substâncias fenólicas,
resinas, gomas, borracha e alcalóides.
Muitas vezes as células que contêm essas
substâncias são diferentes morfo e fisio-
logicamente das demais, sendo denomi-
nadas idioblastos. Disponível em: http://
www.passeiweb.com/na_ponta_lingua/
sala_de_aula/biologia/biologia_vegetal/
celula_vegetal/celula_vegetal

Citoplasma – local onde tudo acontece!

Constituído pelo hialoplasma, um material
com moléculas proteicas; a porção exter-
na, mais viscosa, é conhecida como ecto-
plasma e a interna, fluida, é o citossol. No
citossol, é possível observar, muitas ve-
zes, o movimento citoplasmático (ciclose);
esse movimento sofre influência de luz e
temperatura. O citoesqueleto é compos-
to por fibras de proteínas finíssimas no
hialoplasma.
28
UNIDADE 5 – Histologia Vegetal
De acordo com o dicionário Aurélio, his-
tologia (do grego hystos = tecido + logos
= estudo) é o estudo da estrutura do ma-
terial biológico e das maneiras como os
seus componentes se inter-relacionam,
tanto estrutural quanto funcionalmente.
O estudo da histologia se iniciou com
o desenvolvimento de microscópios sim-
ples e de técnicas para preparo de mate-
rial biológico, tornando-o adequado para
exame.
Os primeiros histologistas descobriram
muito sobre a estrutura do material bio-
lógico, estabelecendo a teoria celular da
estrutura dos organismos vivos, onde a
célula é a unidade básica da arquitetura
da maioria dos materiais biológicos.
Na área em estudo, a histologia vege-
tal é o ramo da biologia que estuda a es-
trutura microscópica normal de tecidos e
órgãos, ou seja, é o estudo específico dos
tecidos vegetais.
No caso das plantas, os tecidos vege-
tais são grupos de células que geralmente
realizam as mesmas funções. São dividi-
dos em meristemas (tecidos meristemá-
ticos ou embrionários) e tecidos adultos
(tecidos permanentes da planta).
Segundo Silva (2008), a organização
do corpo dos vegetais é bem diferente da
organização do corpo dos animais. A maior
parte dessas diferenças é uma adaptação
ao modo autotrófico de vida. Somente os
vegetais possuem tecidos especializados
para a fotossíntese e para a condução
da seiva retirada do ambiente. Essas di-
ferenças são ainda maiores nos vegetais
terrestres. Nessas plantas encontramos
tecidos especializados para evitar a perda
de água e para sustentar o corpo do vege-
tal contra a gravidade.
Os Meristemas: tecidos embrioná-
rios ou de formação
À medida que as células do embrião da
planta se especializam, elas perdem gra-
dativamente a capacidade de se dividir.
Em algumas regiões da planta, porém,
persistem grupos de células de estrutura
simples, não diferenciadas, que conser-
vam as características embrionárias. Es-
ses grupos de células, chamados meriste-
mas, encontram-se em constante divisão,
promovendo o crescimento da planta e
dando origem, por diferenciação, aos ou-
tros tecidos vegetais.
O tecido que constitui o embrião da
planta e que é responsável por seu de-
senvolvimento, chama-se meristema pri-
mário, encontrado também nas gemas ou
brotos. Durante o desenvolvimento do
embrião, a maior parte desse meristema
transforma-se em outros tipos de tecido,
e uma parte menor fica restrita às extre-
midades da raiz e do caule, garantindo,
assim, que o vegetal cresça no sentido do
comprimento (crescimento longitudinal).
O meristema dessa região apresenta três
camadas que originam a epiderme, a cas-
ca e a medula da planta. Enquanto a plan-
ta cresce em comprimento, dizemos que
ela possui estrutura primária.
Nas plantas lenhosas (árvores e arbus-
tos) encontramos no interior do caule e da
raiz outro meristema, o meristema secun-

dário, que é responsável pelo crescimen-
to da planta em espessura (crescimento
transversal). Esse tipo de crescimento co-
meça a ocorrer cerca de um ou dois anos
após a germinação. O meristema secun-
dário é encontrado na casca ou córtex e
no câmbio (cilindro central dos caules e
raízes).
As células meristemáticas não são es-
pecializadas, mas contêm elementos para
a edificação das células diferenciadas. Os
meristemas originam tecidos primários,
através de divisões anticlinais e pericli-
nais de células denominadas iniciais. As
novas células são chamadas de derivadas.
Possuem somente parede primária,
muitos vacúolos, plastídios não diferen-
ciados (proplastídios) tendo como função
o crescimento e cicatrização de injúrias.
Nas extremidades dos caules e raízes e
de suas ramificações encontramos os me-
ristemas apicais, que promovem o cresci-
mento vertical da planta. As células pos-
suem citoplasma denso, núcleo grande e
forma aproximadamente isodiamétrica.
Dos meristemas apicais, originam
os seguintes tecidos primários:
protoderme – camada mais externa
do conjunto que irá originar a epiderme;
procâmbio – origina os tecidos vas-
culares a parte do câmbio;
meristema fundamental – origina
parênquima, colênquima e esclerênqui-
ma.
Os meristemas laterais ocorrem em
plantas com crescimento secundário, isto
é, com crescimento em espessura. Esse
crescimento ocorre por adição de tecidos
29
vasculares ao corpo primário da planta. O
câmbio e o felogênio são conhecidos como
meristemas laterais, devido à posição que
ocupam (paralela aos lados do caule e
raiz). Portanto, o câmbio e o felogênio for-
mam o corpo secundário da planta.
O câmbio vascular instala-se entre os
tecidos vasculares primários, produzindo
os tecidos vasculares secundários. Quan-
do em atividade, são células altamente
vacuoladas, com núcleo pequeno. A por-
ção diferenciada a partir do procâmbio
formará os elementos de condução (xile-
ma e floema). Existe uma parte do câmbio
diferenciada a partir de um outro meris-
tema, chamado periciclo, que produzirá
raios parenquimáticos.
Felogênio é o meristema lateral que
origina a periderme, um tecido secundá-
rio que substitui a epiderme em muitas
dicotiledôneas e gimnospermas lenhosas.
Pode ser observado em cortes transver-
sais, como uma faixa mais ou menos con-
tínua e suas células iniciais são retangula-
res.
Vale lembrar que o periciclo é o tecido
primário que origina o felogênio e a par-
te do câmbio (câmbio interfascicular, em
frente aos polos de protoxilema) que ori-
gina os raios parenquimáticos (presentes
entre o xilema).
O parênquima é um tecido com ligação
entre as células vizinhas através de plas-
modesmos se especializou a partir da evo-
lução da necessidade da divisão do traba-
lho.
Nas Gimnospermas adultas as células
acumulam substâncias fenólicas e reali-
zam secreção. Nas Angiospermas, ocor-
rem também células contendo mucilagem,
30
pigmentos, etc. O parênquima forma-se a
partir da diferenciação de células do me-
ristema fundamental (ápice de caule e
raiz). Nos tecidos condutores (xilema e
floema) pode se originar no corpo primá-
rio ou secundário da planta.
Dentre suas características fundamen-
tais temos: paredes primárias, delgadas,
constituídas por celulose, hemicelulose e
substâncias pécticas, nas quais se encon-
tram pontoações primárias com plasmo-
desmos, mostrando que os protoplasmas
de células contíguas se comunicam. Suas
células frequentemente são arredonda-
das e isodiamétricas e há espaços interce-
lulares. As células são capazes de retomar
a atividade meristemática, diferenciando-
-se novamente em outros tipos de células
e podendo originar, inclusive, uma planta
inteira. É encontrado em todos os órgãos
da planta, formando um tecido contínuo
(ex.: córtex e medula de caule, córtex de
raiz, mesofilo da folha).
Tipos de parênquima:
parênquima de preenchimento –
células isodiamétricas, espaços intercelu-
lares (meatos) pequenos. Encontrado no
córtex e medula do caule e no córtex da
raiz;
parênquima clorofiliano ou clorên-
quima – sua função é converter energia
luminosa em energia química. Possui célu-
las cilíndricas, para favorecer a superfície
de contato; o vacúolo é grande e empurra
os numerosos cloroplastos que formam
uma camada uniforme junto à parede,
facilitando a absorção de gás carbônico.
Em ambientes sem problemas de falta de
água, os espaços celulares são grandes.
Esse tecido é encontrado no mesofilo fo-
liar, constituindo o parênquima paliçádico
ou o lacunoso. Ocorre também em caules
jovens e outros órgãos fotossintetizan-
tes;
parênquima de reserva ou arma-
zenador – os plastos das células acumu-
lam amido (amiloplastos), proteínas (pro-
teínoplastos) ou lípidios (elaioplastos).
Ex.: batata (Solanum tuberosum) – acú-
mulo de amido. Aqui, costuma haver o de-
saparecimento dos vacúolos e de muitas
organelas, para dar lugar às substâncias
de reserva. As plantas suculentas, como
bromeliáceas e cactáceas geralmente
acumulam água. Nesse caso, surge o pa-
rênquima aquífero onde as células são re-
lativamente grandes, com um conspícuo
vacúolo, envolvido por uma fina camada
de citoplasma;
aerênquima – parênquima com
grandes espaços intercelulares, que têm a
função de facilitar a circulação de gases e
a flutuação. Ocorre principalmente no me-
sofilo, raízes, caules e pecíolos de plantas
aquáticas. Pode ter células isodiamétri-
cas, retangulares ou braciformes;
parênquima de transporte – for-
mado por células de transferência, que
apresentam protusões da parede, volta-
das para o interior; a membrana plasmá-
tica acompanha a parede, aumentando a
área e facilitando o transporte de grande
quantidade de material a uma curta dis-
tância.
O colênquima origina-se do meriste-
ma fundamental. Possui plasticidade (o
que possibilita o crescimento do órgão ou
tecido até atingir a maturidade) e espes-
samento das paredes primárias, além de
capacidade de divisão. Ocorre em órgãos

jovens, sendo usualmente periférico no
caule. Nas folhas, ocorre no pecíolo, na
nervura central ou na borda do limbo. Nas
raízes raramente são encontrados.
Suas características são: células vivas
com formato variável e parede primária
bem espessada, de maneira desigual e
composta por celulose, substâncias pécti-
cas e água. O espessamento das paredes
geralmente se inicia nos cantos da célula.
Como o parênquima, o colênquima é capaz
de retomar a atividade meristemática.
Suas células podem ainda conter cloro-
plastos.
O esclerênquima acontece na maturi-
dade da planta quando a elasticidade tor-
na-se mais importante que a plasticidade,
pois assim a parede pode ser deformada
por tensão ou pressão, reassumindo sua
forma em condições normais. Assim, ven-
to, passagem de animais, etc., não cau-
sam deformações definitivas nas plantas.
Além dessa característica, o esclerênqui-
ma forma uma camada protetora ao re-
dor do caule, sementes e frutos imaturos,
evitando que animais e insetos se alimen-
tem deles, pois a lignina não é facilmente
digerida. Ocorrem em faixas ou calotas ao
redor dos tecidos vasculares e também
em tecidos parenquimáticos, como na me-
dula, caule e pecíolo de algumas plantas.
Oferece sustentação e proteção.
Possui células com protoplastos mortos
na maturidade, parede secundária lignifi-
cada (a lignina é uma substância amorfa,
formada pela polimerização de vários ál-
coois e confere maior rigidez à parede). A
forma das células é muito variável.
São tipos de esclerênquima:
esclereídes ou esclerócitos – célu-
31
las curtas, espessadas, com numerosas
pontoações. O tecido formado é muito
rígido. A textura pétrea da pera é devida
à presença de inúmeros esclerócitos iso-
diamétricos na polpa;
fibras – células longas, com extremi-
dades afiladas, lume reduzido e paredes
secundárias espessas. Servem como ele-
mento de sustentação nas partes vege-
tais que não mais se alongam. Podem se
originar do pró-câmbio, sendo chamadas
fibras do floema ou xilema primários ou
do câmbio, sendo denominadas fibras do
xilema ou floema secundários; além disso,
células do parênquima cortical, mesofi-
lo e epiderme podem originar fibras. Em
Linum, por exemplo, as fibras se originam
no floema e são a fonte do linho. As fibras
do cânhamo (Cannabis sativa) se desen-
volvem entre células de floema e também
a partir do câmbio. Admite-se que, tanto
nas fibras quanto nas esclereídes, após o
completo desenvolvimento de suas pare-
des secundárias, o protoplasto, não mais
funcional, seja eliminado.
Epiderme e Súber são tecidos perma-
nentes, de revestimento, proteção e ab-
sorção.
Todo o corpo dos vegetais superiores é
revestido por uma camada protetora sim-
ples de células, a epiderme. Nas plantas
terrestres, a epiderme das partes aére-
as é coberta por um lipídio impermeável,
a cutina, que evita a perda excessiva de
água pela planta; pode haver também uma
cera, impedindo a transpiração excessiva.
Essas substâncias, porém, dificultam a
passagem de CO2 e O2.
A entrada e a saída desses gases são
garantidas por aberturas que existem na
32
epiderme, os estômatos. Além de permi-
tir as trocas de gases, facilitando a fotos-
síntese e a respiração, essas aberturas
podem se fechar sempre que a perda de
água ameaça a vida da planta.
Aparecem com frequência na epider-
me, diversos tipos de pelos que são pro-
longamentos das células da epiderme. É o
caso dos pelos da raiz, importantes na ab-
sorção da água do ambiente; e dos pelos
da urtiga, que contêm um líquido urtican-
te que funciona como defesa. O aspecto
aveludado de certas folhas e pétalas de
flores é devido à presença de pequeninas
projeções da epiderme, as papilas, que
também impedem a transpiração excessi-
va. Os acúleos são projeções pontiagudas
da epiderme. São encontrados nos caules
das roseiras.
Nas regiões velhas de caules e raízes
surge uma camada de tecido protetor, for-
mado por células mortas e revestidas por
uma substância impermeável, a suberina.
É com esse tecido, chamado súber, que se
fabrica a cortiça. As lenticelas são abertu-
ras existentes no súber que permitem o
arejamento da planta. Os tecidos condu-
tores da seiva são o Xilema e o Floema.
A água e os sais minerais absorvidos
pela raiz (seiva bruta, inorgânica ou mine-
ral) são conduzidos para as folhas onde,
pelo processo da fotossíntese, são trans-
formados nas substâncias orgânicas que
formam o corpo do vegetal (seiva elabo-
rada ou orgânica).
A condução da seiva bruta até as folhas
é feita por um conjunto de células alon-
gadas que formam os vasos lenhosos da
planta.
Nos vegetais mais simples, como as pte-
ridófitas (samambaias) e gimnospermas
(pinheiros), os vasos são formados por
células mortas sem citoplasma e núcleo.
Essas células formam os vasos fechados
que apresentam regiões sem lignina, de-
nominadas pontuações, que permitem a
passagem da seiva de uma célula a outra
do vaso.
Nas angiospermas as células se unem
mais intimamente o que resulta no desa-
parecimento completo da parede de celu-
lose entre as duas células. Forma-se as-
sim um longo tubo chamado vaso aberto
ou traqueia, por onde a seiva circula mais
facilmente. Esses vasos formam o tecido
condutor da seiva bruta que é chamado
de xilema ou lenho.
As substâncias orgânicas fabricadas
pelas folhas (seiva elaborada ou orgânica)
são levadas para toda a planta através dos
vasos liberianos, formados por células vi-
vas sem núcleo, com membranas de celu-
lose mais espessas.
Na parede de contato entre duas célu-
las há pequenos furos ou crivos atraves-
sados por pontes de citoplasma; daí a de-
nominação de vasos crivados.
Esses vasos formam o tecido condutor
da seiva elaborada que é chamado de flo-
ema ou líber.
O câmbio produz novos elementos do
xilema e do floema à medida que a plan-
ta cresce em espessura. Os vasos condu-
tores de seiva formam um feixe contínuo
de canais que vão da raiz às folhas. A dis-
posição dos vasos na raiz é diferente da
disposição dos vasos no caule. Nas raízes,
o xilema e o floema estão dispostos al-
ternadamente em uma região central. No
caule das dicotiledôneas, os vasos estão
 33

ao redor da medula, o xilema situado mais hidatódios, que eliminam água na forma
internamente e o floema situado mais líquida. Esse fenômeno, chamado guta-
externamente. Nas monocotiledôneas o ção, pode ser considerado como excre-
xilema e o floema estão espalhados por ção, uma vez que o excesso de água não
todo o caule. desempenha qualquer função na planta
(MORAES, 2010).
Temos ainda os tecidos secretores, os
quais são diversos produtos finais do me-
tabolismo das plantas que ficam arma-
zenados em células ou agrupamentos de
células espalhados pelo vegetal e embora
esses produtos não atuem mais direta-
mente no metabolismo, eles ainda podem
ser úteis à planta.

O néctar, uma substância doce e per-

fumada produzida nas flores serve para
atrair os insetos e as aves responsáveis
pelo transporte do grão do pólen, reali-
zando a polinização e fecundação. Esta
substância é produzida pelos nectários.

Outras substâncias são produzidas por

pelos glandulares ou secretores, como os
da urtiga que fabricam um líquido cáusti-
co; e os das plantas insetívoras que fabri-
cam substâncias digestivas.

Alguns grupos de células formam bol-

sas oleíferas em cujo interior ficam acu-
muladas substâncias de natureza lipídica
(caules, folhas e frutos).

Às vezes não é fácil determinar se um

produto é ou não útil à planta, o que torna
difícil classificá-lo como excreção ou se-
creção. É o caso do látex, substância leito-
sa que circula dentro dos vasos lactíferos
(seringueira), e das resinas que circulam
dentro dos vasos resiníferos (pinheiros).

Nas plantas de clima úmido, em que a

saída de vapor de água pelos estômatos
é difícil ou insuficiente, encontramos nas
bordas das folhas pequenas aberturas, os
34

UNIDADE 6 – Germinação, Dormência

6.1 Germinação sem penetrar nunca nas células. As células

do tecido de condução atuam como carris
Germinação é o processo inicial do cres-
para o tubo polínico.
cimento de uma planta a partir de um corpo
em estado de vida latente, que pode ser uma Existem duas categorias de germinação:
semente ou um esporo ou de um animal, pro- numa, os cotilédones são levantados pelo
tista ou bactéria a partir de uma forma trans- crescimento do caule; noutra, estes ficam
formada. na terra. No final da germinação, o murchar
dos cotilédones indica que cumpriram o seu
A germinação consiste na retomada do
papel. As verdadeiras folhas se desenvolvem
processo de desenvolvimento do embrião e
sobre o caule e tomam o relevo no trabalho
consequente saída da plântula do interior da
de alimentar a planta graças à fotossíntese.
semente.
São características da germinação:
As sementes que são capazes de germi-
nar absorvem a água da chuva e se incham. A a) o alimento para a plântula crescer e
isto se chama a embebição. Depois de alguns desenvolver-se é, na primeira fase da ger-
dias, a nova raiz (posteriormente o novo cau- minação, retirado das reservas contidas na
le) perfura o envoltório da semente. Uma ou própria semente;
duas folhas embrionárias arredondadas e
espessas são visíveis quase desde o início.
b) esgotadas as reservas alimentares da
semente, a plântula, nesta segunda fase da
Aqui estamos falamos de cotilédones. Estes
germinação, já possui pelos radiculares e pa-
já existiam na semente; contêm todas as re-
rênquima clorofiliano nas folhas, de tal sorte,
servas de alimento necessárias para o cres-
que já pode retirar do solo água e princípios
cimento da planta.
minerais e transformá-los em matérias orgâ-
A germinação do pólen começa com um nicas.
alargamento deste pela absorção da água da
A germinação pode ser epígea ou hipó-
superfície do estigma. Os vacúolos turgen-
gea. No primeiro caso, os cotilédones saem
tes empurram o intine (membrana interna
da semente e se elevam acima do solo, ex.:
do grão de pólen, que é delgada, hialina e rica
feijão, mamona. No caso de ser hipógea os
em pectina) e o citoplasma até à abertura do
cotilédones permanecem sob a terra, ex.:
grão de pólen. Este é o princípio do cresci-
milho, ervilha.
mento do tubo polínico.
O feijão é um exemplo clássico de germina-
Quando o tubo polínico aumenta, o cito-
ção epígea. A semente começa a amolecer-
plasma e os 2 núcleos encontram-se confi-
-se e intumescer-se, em virtude da hidrata-
nados na sua extremidade, deixando o nú-
ção, o que provoca a ruptura do tegumento;
cleo gametogênico ligeiramente por detrás
a radícula exterioriza-se em direção geotró-
do núcleo vegetativo. Os fenômenos da
pica positiva; o caulículo expõe-se num geo-
elongação celular se encontram limitados à
tropismo negativo, elevando os cotilédones
extremidade do tubo. Este atravessa o estilo
acima do solo; aparecem, na raiz jovem, pe-

los absorventes e radicelas, permanecendo
a raiz principal axial, típica das Dicotyledone-
ae; a gêmula desenvolve-se, dando as folhas
permanentes; a radícula transforma-se em
raiz; o caulículo, em hipocotilédone, a seguir,
Na germinação hipógea, como é o caso
do milho, a semente começa a amolecer-se
e intumescer-se, por causa da hidratação,
o que provoca a ruptura do tegumento; a
radícula perfura a coleorriza e, aprofundan-
do-se no solo; cobre-se de pelos absorven-
tes; após um pequeno período funcional,
atrofia-se, sendo substituída por novas e
35
na base do caule; os cotilédones, após se-
rem consumidas as reservas, atrofiam-se e
caem; a gêmula dá origem ao epicótilo e ao
caule propriamente dito com folhas.
definitivas raízes que irão formar as raízes
fasciculadas, típicas das Monocotyledone-
ae; há o alongamento do epicótilo, acima da
inserção do cotilédone, de modo que este
permanece soterrado; a coleóptila desen-
volve-se em direção à luz, para cima, dei-
xando, posteriormente, as primeiras folhas
aparecerem.
Fonte: Vidal e Vidal (1992)
36
6.2 Dormência
Quando uma semente, logo que se des-
prende da planta-mãe, está apta e não
apresenta nenhuma restrição intrínseca
ou extrínseca à germinação é classificada
como sendo uma semente quiescente, mas
quando encontra alguma barreira a esta
germinação, mesmo em condições favorá-
veis, são consideradas dormentes e podem
necessitar de algum tratamento especial
para germinar.
Para Bewley e Black (1994), a dormência
é um fenômeno intrínseco da semente, fun-
cionando como mecanismo natural de resis-
tência a fatores adversos do meio, podendo
manifestar-se de três formas: dormência
imposta pelo tegumento, dormência em-
brionária e dormência devido ao desequilí-
brio entre substâncias promotoras e inibi-
doras da germinação.
Na natureza é um recurso usado pelas
plantas produtoras de sementes para per-
petuação de suas espécies, já que o fenô-
meno da dormência impede que todas as
sementes germinem na mesma época, au-
mentando sua chance de sobrevivência e
diminuindo o risco de extinção da espécie
(CARVALHO; NAKAGAWA, 1983).
Segundo Kerbauy (2004), a dormên-
cia é geralmente classificada como:
primária ou inata – quando já se en-
contra instalada na semente ao final da ma-
turação, ainda na planta-mãe;
secundária ou induzida – quando
ocorre em sementes maduras, instalan-
do-se após o desligamento da semente da
planta-mãe. Surge quando a semente en-
contra uma situação de estresse ambiental,
como, por exemplo, baixos níveis de oxigê-
nio, temperaturas extremas, baixos poten-
ciais hídricos, teores elevados de CO2 ou luz
rica em vermelho extremo. Assim, uma se-
mente quiescente pode se tornar dormen-
te, e vice-versa, dependendo, respectiva-
mente, de fatores ambientais de indução e
“quebra” de dormência.
Principais causas de dormência das
sementes:
tegumento impermeável – as se-
mentes com estas características, são cha-
mados de sementes com casca dura, por
não conseguirem absorver água e/ou oxi-
gênio;
embrião fisiologicamente imaturo
ou rudimentar – no processo de maturi-
dade da semente o embrião não está to-
talmente formado, sendo necessário dar
condições favoráveis para o seu desenvol-
vimento;
substâncias inibidoras – são subs-
tâncias existentes nos sementes que po-
dem impedir a sua germinação;
embrião dormente – o próprio em-
brião se encontra em estado de dormência,
geralmente, nesse caso a dormência é su-
perada com choque térmico ou luz;
combinação de causas – necessa-
riamente as sementes não apresentam
somente um tipo de dormência, podendo
haver na mesma espécie mais de uma causa
de dormência.
Para Kerbauy (2004), existem os se-
guintes tipos de dormência:
a) embrionária ou endógena – quan-
do os fatores de restrição da germinação
estão associados ao próprio embrião, po-
dendo envolver desde o desenvolvimen-

to incompleto (dormência morfológica) ou
a presença de inibidores, como o ABA e a
cumarina (dormência fisiológica);
b) extraembrionária ou exógena –
quando associada aos tecidos adjacentes
ao embrião ou à semente (endosperma,
tegumento, endocarpo, pericarpo, brácte-
as etc.), envolvendo diversos mecanismos,
tais como impermeabilidade (dormência fí-
sica), inibidores (dormência química) ou res-
trição mecânica (dormência mecânica).
Para se quebrar a dormência, a semente
deve sofrer a ação de um fator ambiental
e/ou metabólico (fatores externos e inter-
nos).
Souza (2009) apresenta alguns mé-
todos de superação de dormência
apresentados a seguir:
1) agentes mecânicos – consiste da re-
moção total ou parcial do revestimento pro-
tetor, para facilitar a entrada de água (em-
bebição), trocas gasosas, entrada de luz, à
saída de inibidores endógenos ou, impedir o
fornecimento de inibidores para o embrião.
Feito através da impactação, escarificação
mecânica e escarificação química;
Escarificação química – é um
método químico, feito geralmente
com ácidos (sulfúrico, clorídrico, etc.),
que possibilita às sementes executar
trocas com o meio, água e/ou gases.
Escarificação mecânica – é a
abrasão das sementes sobre uma su-
perfície áspera (lixa, piso áspero, etc.).
É utilizado para facilitar a absorção de
água pela semente.
2) temperatura – quebra da dormência
através da exposição a baixas e altas tem-
peraturas, este efeito é chamado de estra-
37
tificação. É feito com alternância de tem-
peraturas variando em aproximadamente
20ºC, em períodos de 8 a 12 horas;
3) lixiviação – compreende o efeito físi-
co da água como agente de lavagem (lixivia-
ção) de inibidores de crescimento presen-
tes nas sementes, permitindo a remoção
da dormência. É utilizado em sementes que
apresentam impermeabilidade do tegu-
mento e consiste em imersão das sementes
em água na temperatura de 76 a 100ºC, com
um tempo de tratamento específico para
cada espécie (VIEIRA, FERNANDES, 1997);
4) luz – alguns comprimentos de ondas
da luz produzem efeitos na germinação de
algumas sementes. A luz é absorvida por
um pigmento denominado fitocromo, que,
dependendo do comprimento de onda da
luz que ele absorve converte-se em duas
formas, fitocromo vermelho (Fv) sendo a
forma inativa, e fitocromo vermelho extre-
mo (Fve) a forma ativa que induz a germina-
ção na maior parte das sementes. Semen-
tes fotoblásticas positivas, na presença de
comprimento de onda de 660 nanômetros
convertem Fv à Fve e a germinação ocorre
na presença de luz. Quando da conversão
de Fve à Fv no comprimento de onda de 730
nanômetros, a germinação ocorre no escu-
ro e a semente é denominada fotoblástica
negativa;
5) agentes químicos e reguladores de
crescimento – utilização de agentes quí-
micos como, ácidos para romper a testa ou
tegumento duro da semente, ou ainda, hi-
poclorito de sódio, ácido nítrico, nitrato de
potássio, etanol e água oxigenada. E como
reguladores de crescimento as giberelinas,
citocininas e o etileno são os mais relaciona-
dos à quebra de dormência.
38

Vale lembrar:
Cerca de dois terços das espécies arbóre-
as, possuem algum tipo de dormência, cujo
fenômeno é comum tanto em espécies de
clima temperado (regiões frias), quanto em
plantas de clima tropical e subtropical (re-
giões quentes). O fenômeno de dormência
em sementes advém de uma adaptação da
espécie às condições ambientais que ela
se reproduz, podendo ser de muita ou pou-
ca umidade, incidência direta de luz, baixa
temperatura, entre outros. É, portanto, um
recurso utilizado pelas plantas para germi-
narem na estação mais propícia ao seu de-
senvolvimento, buscando através disto a
perpetuação da espécie (garantia de que
alguns indivíduos se estabeleçam) ou co-
lonização de novas áreas. Portanto, quan-
do nos deparamos com este fenômeno há
necessidade de conhecermos como as es-
pécies superam o estado de dormência em
condições naturais, para que através dele
possamos buscar alternativas para uma
germinação rápida e homogênea.

UNIDADE 7 – Senescência
A senescência consiste no conjunto de
mudanças que provocam a deterioração
e a morte da célula vegetal. Em plantas
multicelulares, a senescência ocorre após
a juvenilidade (crescimento vegetativo) e
a maturidade (reprodução) e é rápida em
plantas perenes, de acordo com o progra-
ma genético característico de cada tipo de
planta. A senescência é também sensível
à influência de fatores do meio ambiente
tais como dias curtos, baixa luminosidade,
baixas e altas temperaturas, baixos níveis
de nutrientes essenciais e sais tóxicos no
solo.
A senescência e a morte podem ocorrer
aproximadamente ao mesmo tempo em
toda a planta, no caso de plantas anuais
(milho, soja) e algumas plantas perenes
(agave, bambu), que florescem uma vez
e morrem logo depois, ou podem ocorrer
somente na parte aérea das plantas bia-
nuais e herbáceas perenes, nas quais as
partes subterrâneas se mantêm vivas e
servem como reservas para o crescimento
do ano seguinte e podem ocorrer somen-
te nas folhas e frutos de plantas lenhosas
perenes. Estas plantas florescem todo
ano e sua senescência total e a morte le-
vam muitos anos.
É um processo de desenvolvimento
normal, dependente de energia, contro-
lado pelo próprio programa genético da
planta.
Pode ser desencadeada por fatores
internos ou externos e podem acome-
ter:
a planta inteira (senescência mono-
39
cárpica);
caules aéreos em plantas perenes
herbáceas;
foliar sazonal (árvores decíduas);
foliar sequencial (as folhas morrem
quando atingem certa idade);
amadurecimento de frutos carnosos
e frutos secos;
cotilédones de reserva e órgãos flo-
rais;
tipos celulares especializados (trico-
mas, traqueídes e elementos de vaso).
Em plantas com senescência total, ela
se dá logo depois da floração e da frutifi-
cação. A retirada de flores e de frutos adia
a senescência e provoca um retorno ao rá-
pido crescimento vegetativo característi-
co da fase anterior à floração. Nos cereais
(milho, trigo) a senescência é facilmente
observada, já que acontece quase simul-
taneamente em milhões de plantas.
A senescência não ocorre ao acaso e
quando ela é total está mais relacionada
a fatores internos da planta que a fatores
do meio ambiente. As mudanças que se
observam nessa fase são parte de um me-
canismo de transferência de nutrientes
de partes da planta como a folha, para ou-
tras partes como os frutos, as sementes
e o caule. Frequentemente, a senescência
das folhas e dos frutos é acompanhada de
sua abscisão.
Uma causa possível da senescência da
planta poderia ser a grande mobilização
de nutrientes e citocininas na direção dos
frutos e das sementes. A morte da parte
vegetativa da planta seria a consequência
40

dessa mobilização dirigida pela ativida-

de das auxinas produzidas pelos frutos.
A retirada de flores e de frutos atrasa e
pode até evitar a senescência. Essa mobi-
lização poderia também ser considerada
como um efeito e não como uma causa da
senescência. A teoria da mobilização não
explica por que a presença de flores mas-
culinas em plantas masculinas provoca o
início da senescência enquanto a retirada
dessas flores a retarda.

A aplicação de retardadores do cres-

cimento tem como efeito a aceleração
da iniciação floral e da floração de certas
plantas. No abacaxizeiro, as aplicações de
etileno, de compostos que liberam etile-
no em contato com a planta (ethephon)
ou de auxinas que induzem a produção de
etileno pela planta, provocam a iniciação
floral e a floração. No repolho, entretan-
to, a floração está associada a um rápido
crescimento vegetativo. Isto mostra que
nem sempre a diminuição da taxa de cres-
cimento está intimamente associada à ini-
ciação floral, à floração e à frutificação. Na
realidade, além do fato de que ela faz par-
te do programa genético da planta e que
está sujeita, em certos casos, a fatores do
meio ambiente, pouco se conhece sobre
as causas profundas da senescência (SÓ-
BIOLOGIA, 2012).

UNIDADE 8 – Propagação Vegetativa
A propagação de plantas é realizada de
duas diferentes formas: sexual e assexual
ou vegetativa. A propagação por sementes
é um processo sexual, pois envolve a união
do gameta masculino, grão de pólen, com o
gameta feminino, óvulo, para formar a se-
mente (PAIVA; GOMES, 2001).
A reprodução assexuada pode ocorrer
através da folha ou do caule. Acontece por
um processo natural ou provocado pelo
homem.
No caso de sementes, há uma exceção,
que é a apomixia, na qual ocorre a produ-
ção de sementes por um processo asse-
xual, sem ocorrer a fecundação; sendo, no
entanto, considerada incomum em espé-
cies florestais. Atualmente, com o avanço
da fitossociologia, tem se verificado que,
em florestas tropicais, há grande número
Propagação vegetativa
Vantagens
A rapidez de produção da muda;
A reprodução fiel da planta-mãe;
Permite multiplicar indivíduos que não
florescem por falta de adaptação, etc.;
Permite multiplicar indivíduos estéreis;
Indivíduos obtidos são mais precoces.
Em qualquer processo de propagação
vegetativa, o grupo de plantas-filhas for-
necido é denominado clone. A propagação
vegetativa pode ser efetuada utilizando-
-se de processos naturais ou artificiais.
41
de espécies consideradas raras, ou seja,
existe um único indivíduo em uma área re-
lativamente grande, onde a apomixia pode
estar ocorrendo em proporções superiores
ao que se imagina (PAIVA; GOMES, 2001).
A propagação vegetativa ou assexual é
de grande importância quando se deseja
multiplicar um genótipo que é altamente
heterozigoto e que apresenta caracterís-
ticas consideradas superiores, que se per-
dem quando propagadas por sementes.
Cada planta, individualmente produzida
por meio vegetativo, na maioria das vezes,
é geneticamente idêntica à planta-mãe
constituindo, assim, o motivo de sua apli-
cação (PAIVA; GOMES. 2001).
A tabela abaixo apresenta vantagens e
desvantagens da propagação assexuada
ou vegetativa:
Desvantagens
Transmissão de doenças bacterianas,
viróticas e vasculares;
Necessidade de plantas matrizes ade-
quadas;
Instalações adequadas;
Volume de material a ser transportado,
armazenado, etc.
Fonte: Yamazoe e Vilas Boas (2003)
Os processos naturais são aqueles que se
utilizam de estruturas naturalmente pro-
duzidas pelas plantas, com a finalidade de
propagação. Estas estruturas são todas
vegetativas, isto é, não foram formadas
42
pela fusão de gametas e, consequente-
mente, originam plantas idênticas à plan-
ta-mãe (YAMAZOE; VILAS BOAS, 2003).
A clonagem é um processo de obtenção
de indivíduos geneticamente iguais atra-
vés de técnicas de manipulação de células
e de tecidos.
Através da técnica de micropropagação
em cultura in vitro (ilustração abaixo), po-
derão ser produzidos, em tempo reduzido,
milhares de novos indivíduos a partir de
uma planta original.
As plantas poderão reproduzir-se na-
turalmente por multiplicação vegetativa,
processo que poderá ser designado por
Clonagem.
Devido à elevada capacidade de repro-
dução assexuada das plantas, o Homem
começou a desenvolver técnicas de propa-
gação artificial de espécies com interesse
econômico, pelo que foram preservadas,
ao longo do tempo (sucessivas gerações)
certas características genéticas das es-
pécies que poderiam, portanto, fornecer
mais dinheiro.
Os processos naturais de propagação
vegetativa acontecem através dos bulbos
(escamosos, tunicados, sólidos ou com-
postos); rizomas; tubérculos: raízes tu-
berosas; estolões ou estolhos: bulbilhos
aéreos; rebentos e filhotes; folhas; e, es-
poros.
Nos processos artificiais são engloba-
dos aqueles que não ocorrem frequen-
temente na natureza. O homem, utili-
zando-se da capacidade regeneradora
dos tecidos vegetais, desenvolveu várias
técnicas para facilitar a plena realização
deste fenômeno, permitindo, assim, que
pedaços de caules, de folhas e de raízes
venham a regenerar plantas completas
(YAMAZOE; VILAS BOAS, 2003).
A reprodução vegetativa permite que
toda a informação genética da planta-mãe
seja transmitida à nova planta, graças à
replicação do DNA (HARTMANN; KERTER,
1975 apud GIACOMETT, 1979).
Os processos convencionais de multi-
plicação vegetativa, sobretudo por es-
taquia, alcançaram apreciável progresso
a partir de 1930, quando se descobriu a
ação das auxinas na ativação das células
cambiais e na formação de raízes adventí-
cias e, a partir de 1940, com o desenvolvi-
mento de técnicas para enraizamento de
estacas com folhas sob nebulosidade ar-
tificial (GARDNER, 1941 apud GIACOMETT,
 43

1979). certificação de sementes e mudas. Entre-

tanto, esse sistema só poderá ser instala-
A micropropagação constitui um clí-
do em locais onde houver disponibilidade
max na técnica de reprodução vegetativa
de material básico, caracterizado por ade-
artificial, pois é utilizada na obtenção de
quada avaliação e condição fitossanitária
material básico e na multiplicação de es-
(GIACOMETT, 1979).
pécies de propagação vegetativa difícil,
lenta, ou semelhante àquelas que não se Pelo menos vinte espécies de culturas
propagam naturalmente, como o coco e o de valor comercial reproduzem-se vege-
dendê. tativamente através de estruturas espe-
cializadas, que têm a função primária de
Em dezembro de 1977, decretou-se no
garantir a sobrevivência da espécie, en-
Brasil a lei que estabeleceu a inspeção e
quanto que outras, através da apomixia,
a fiscalização da produção e do comércio
formam embriões assexuados. A Tabela
de sementes e mudas, a qual foi regula-
abaixo mostra as principais culturas que
mentada em junho de 1978. Essa lei e sua
se propagam naturalmente sem o envol-
regulamentação (BRASIL,1978) permitem
vimento do processo sexual, com os res-
instalar, em nível estadual, o sistema de
pectivos mecanismos de reprodução.

Culturas de propagação
vegetativa natural

Bulbo Rizoma Tubérculo Estolão Rebento Apomixia

Batata Citrus
Alho Batata doce Morango Algumas
Aspargo
Cebola Begônia Algumas Framboesa gramíneas
Banana
Lírio Cará gramíneas Jabuticaba
Dália Manga

A propagação vegetativa artificial con- comercial.

siste em estimular a multiplicação celular
As principais técnicas de reprodução
e a diferenciação dos tecidos por meios
vegetativa artificial são: estaquia, enxer-
controláveis, tais como temperatura, umi-
tia, alporquia e micropropagação em meio
dade do ar e do substrato, substâncias de
asséptico. A Tabela abaixo relaciona as
crescimento e nutrientes, resultando no
principais espécies de plantas cultivadas,
desenvolvimento de uma nova planta al-
agrupadas segundo o sistema usual de
tamente especializada, geralmente de ar-
propagação vegetativa artificial.
quitetura reduzida e precoce na produção
44

Culturas de propagação vegetativa artificial

herbácea lenhosa semilenhosa raiz
Ameixa
Caqui
Estacas Azaleia Figo Cacau
Goiaba
Cactus Cana Batata doce
Maçã
Cravo Pera Oliveira
Jabuticaba
Rosa
folha meristema tecidos microenxertia
Ameixa
Bromélia
Coco Citrus
Micropropagação Begônia Cravo Crisântemo
Dendê Maça
Violeta Africana Orquídea
Tâmara Pera
Pêssego
Pêssego

Tipos de propagação -enxerto ou cavalo. Na enxertia utiliza-se,

vegetativa
Pensando em reproduzir as melhores
plantas e obter, assim, uma quantidade
maior dos seus produtos, o homem desen-
volveu algumas técnicas de reprodução
vegetativa, como a enxertia, a estaquia, a
mergulhia e a alporquia.
ENXERTIA
É a operação que consiste em inserir par-
tes de uma planta (gema ou garfo) em ou-
tra que lhe sirva de suporte, de modo que,
soldados os seus tecidos, possam elas viver
em comum. O princípio fundamental da en-
xertia baseia-se na faculdade que possuem
as plantas de unir suas partes, graças à ati-
vidade do câmbio (BORGES, 1978 apud PAI-
VA; GOMES. 2001).
Escolhe-se uma planta que forma raízes
bem fortes e resistentes. Corta-se a planta
próximo ao solo, e ela é utilizada para rece-
ber o enxerto. Por receber o enxerto, esse
pedaço da planta ou planta receptora, ou
ainda, hipobioto, recebe o nome de porta-
portanto, o porta-enxerto de uma espécie
de planta com o enxerto de outra espécie.
O enxerto (órgão doado), denominado
epibioto ou também cavaleiro, por sua vez,
desempenhará as funções do caule, que
são: condução, fotossíntese, florescimen-
to, etc. (MATTOS, 1976 apud PAIVA; GOMES,
2001).
A enxertia permite a obtenção de apa-
rato vegetal de máxima eficiência, apesar
de complicada, pois consiste de uma par-
te superior, a copa, que é a cultivar de alto
rendimento e qualidades definidas, e uma
inferior, o porta-enxerto, que, além da afini-
dade com a copa, deve apresentar resistên-
cia a doenças, pragas e condições adversas
do solo e do clima. A condição complexa da
muda enxertada evidencia a necessidade
do uso de matrizes sadias, pois a presença
de doenças sistêmicas causa danos irrepa-
ráveis, sobretudo quando o porta-enxerto
for suscetível.
O cavaleiro é sempre representado por
um fragmento ou por uma parte da planta
 45

que se pretende multiplicar por enxertia, apud PAIVA; GOMES, 2001).

ao passo que o cavalo é, geralmente, repre-
Inúmeros são os processos de enxertia
sentado por uma planta jovem, proveniente
(ilustrados abaixo), os quais são agrupados
de semente ou de estaca, bem rústica e re-
em três categorias distintas: garfagem,
sistente às pragas e doenças (CÉSAR, 1968
borbulhia e encostia (PAIVA; GOMES, 2001).

Processos de enxertia
46
ESTAQUIA
Dentre os métodos de propagação ve-
getativa, a estaquia é, ainda, a técnica de
maior viabilidade econômica para o esta-
belecimento de plantios clonais, pois per-
mite, a um custo menor, a multiplicação de
genótipos selecionados, em curto período
de tempo. Além disso, a estaquia tem a
vantagem de não apresentar o problema
de incompatibilidade que ocorre na en-
xertia (PAIVA; GOMES, 2001).
A propagação vegetativa por estacas
consiste em destacar da planta original
um ramo, uma folha ou raiz e colocá-los
em um meio adequado para que se forme
um sistema radicular e ou, desenvolva a
parte aérea. As estacas podem ser retira-
das tanto da parte aérea quanto da parte
subterrânea da planta original. Quando
retirada da parte aérea, ela pode ser her-
bácea ou lenhosa, ao passo que as esta-
cas radiculares são lenhosas.
A formação de mudas por estaquia é
recomendada em casos de dificuldade de
obtenção de sementes ou com espécies
de fácil enraizamento. As estacas devem
ser retiradas de indivíduos sadios, de ma-
turação variável, de acordo com a espécie,
geralmente de dimensões de um lápis. De-
vem ser enraizadas em substrato poroso
(vermiculita, areia grossa, etc.), mantidas
sob sombreamento de 50%, sempre úmi-
do, irrigando com gotículas finas (YAMA-
ZOE; VILAS BOAS, 2003).
Dentre os vários fatores de que depen-
de o enraizamento de estacas, destacam-
-se os ambientais, o estado fisiológico, a
maturação, o tipo de propágulo, a sua ori-
gem na copa e a época de coleta, que in-
fluenciam, sobretudo, na capacidade e na
rapidez do enraizamento (GOMES, 1987
apud PAIVA; GOMES, 2001). O sucesso,
no entanto, depende de fatores internos
(condição fisiológica da planta- mãe, ida-
de da planta-mãe, época do ano, tipo de
estaca) e externos (umidade, temperatu-
ra, luz, substrato) (PAIVA; GOMES, 2001).
A propagação por meio de estacas é
utilizada principalmente para plantas do
grupo das dicotiledôneas e tem amplo
emprego na agricultura. A introdução do
propagador com nebulosidade (THIMANN,
1935 apud GIACOMETT, 1979) adicionou
considerável progresso na multiplicação
por estaca, pois possibilita o uso de estaca
semiherbácea, com folhas, o que aumenta
a percentagem de enraizamento e resulta
em plantas de melhor estrutura. É usada
para o cacau, azaléia, coníferas, guaraná,
oliveira, etc.
As estacas podem ser:
estacas herbáceas – são compostas
por dois tipos: foliáceas e estacas-pon-
teiro. A primeira é obtida de plantas cujas
folhas enraizam e dão origem às mudas.
As foliáceas são feitas com folhas ínte-
gras acompanhadas do pecíolo. As esta-
cas-ponteiro são obtidas da porção de um
ramo. O corte de cada segmento deve ter
de 12 a 15 cm de comprimento. As estacas
herbáceas podem ser feitas em qualquer
época do ano, exceto no inverno;
estacas lenhosas – esse tipo de es-
taquia é para espécies que entram em re-
pouso durante o inverno. As estacas são
obtidas de ramos sadios, geralmente após
o florescimento. Os segmentos devem ser
feitos em ramos com 1 cm a 1,5 cm de diâ-
metro, evitando as porções muito grossas
ou finas da planta. O comprimento da es-
 47

taca é um pouco maior do que as herbáce-
as: de 15 cm a 20 cm.
As estacas podem ser enraizadas em
canteiros ou caixas para posterior plantio.
As mudas devem estar protegidas sob um
telado ou em uma estufa, a fim de propor-
cionar ambiente adequado de umidade.
Os telados devem ser usados para pro-
teger os canteiros. A cobertura de tela
deve proporcionar entre 50% a 80% de
sombra.
As estufas oferecem condições ideais
para plantas sensíveis. Como são estrutu-
ras mais complexas (fechadas nas laterais,
com armação metálica ou de madeira, co-
bertas por vidros ou plástico branco-fosco
ou telhas de fibra de vidro), possibilitam
o controle da temperatura. Algumas são
dotadas de exaustores, ventiladores, sis-
tema automático de irrigação ou nebuli-
zação para manter as espécies dentro de
determinados limites de temperatura, ge-
ralmente 24ºC.
enraízam por meio de ramos destacados
(estaquia), mas sua aplicação comercial é
pouco restrita, pois o rendimento é muito
baixo e necessita de muita mão de obra. É
de ampla aplicação em arboricultura, mas
não tão usado em silvicultura (GOMES,
1987 apud PAIVA; GOMES, 2001).
Os principais tipos de mergulhia são:
aérea (alporquia) e subterrânea. Na mer-
gulhia subterrânea há as modalidades:
simples normal, simples invertida, contí-
nua chinesa, contínua serpenteada e mer-
gulhia de cepa (PAIVA; GOMES, 2001).
Na prática enterra-se parte de um ramo
no solo. Depois de algum tempo, dele nas-
cem raízes e os primeiros ramos. Separa-
-se esse ramo e planta-se em outro local,
surgindo um novo individuo.
No processo de mergulhia (Figuras
abaixo), a muda a ser formada só é sepa-
rada da planta-mãe após ter formado um
sistema radicular próprio. A mergulhia de
cepa é muito utilizada na cultura da ma-
cieira e pereira para obtenção de porta-
-enxertos clonais.
Mergulhia simples normal

MERGULHIA
A mergulhia é um método de propa-
gação vegetativa pelo qual um ramo da
planta é posto a enraizar quando ainda faz
parte dela, não sendo apartado antes de
se completar o seu enraizamento (MAT-
TOS, 1976 apud PAIVA; GOMES, 2001). É
um processo geralmente usado na ob-
tenção de plantas que dificilmente se
48

Mergulhia contínua chinesa A alporquia, consiste em induzir a for-

mação de raízes adventícias em ramos de
copa ou basais e que são, então, separa-
dos da planta-mãe, é utilizada para a mul-
tiplicação de espécies de difícil enxertia
e de propagação por estaca. A alporquia
tem amplo emprego na multiplicação de
porta-enxertos de maçã e framboesa. Fa-
z-se um pequeno corte em um ramo, en-
volvendo o local com terra úmida. Depois
que formar raízes, corta-se o ramo, plan-
tando-o na terra (SANTOS; FERNANDES,
2010).
Mergulhia chinesa serpenteada
Desta forma, o ramo que está se de-
senvolvendo, continua sendo alimentado
com seiva, sem sofrer com a desidrata-
ção e o enfraquecimento que geralmente
acontecem na estaquia. Em larga escala,
a alporquia é um método caro e de baixo
rendimento, se comparado à estaquia,
portanto é indicado apenas para plantas
que têm dificuldade de se propagar por
outros métodos.

Sendo uma maneira de rejuvenescer

plantas que se desenvolveram demais
ALPORQUIA em altura e apresentam caule compri-
dos e desfolhados, a alporquia com esta
A alporquia é um dos métodos de pro-
finalidade é comum em Fícus, Dracenas,
pagação vegetativa mais antigos. Indí-
Crótons, Comigo-ninguém-pode, Filoden-
cios históricos mostram que os chineses
dros, etc.
já a utilizavam há 4 mil anos com sucesso.
Devido ao fato de não ser tão agressivo O local da anelamento deve ser coberto
como a estaquia, a alporquia é um método com esfagno e protegido com plástico.
indicado para plantas que têm dificulda-
Há duas principais maneiras de se fa-
de de enraizar por estacas e para aquelas
zer a alporquia. Uma destina-se principal-
que queremos rejuvenescer. A alporquia é
mente a ramos herbáceos e semilenho-
muito semelhante à mergulhia, diferindo
sos, e consiste em se fazer um pequeno
desta por ser utilizada sem vergar os ra-
corte transversal no ramo, mantendo-se
mos até o solo, levando pelo contrário o
o corte aberto.
solo até o ramo. A alporquia também pode
ser chamada de mergulhia-aérea. A outra é mais indicada para ramos le-
nhosos e trata-se de se fazer dois cortes
 49

circulares e paralelos e o descasque do até o completo enraizamento, antes do

local, permanecendo um anel, chamado plantio no local definitivo (PATRO, 2010).
de anel de Malpighi. A diferença principal
entre os métodos é que o primeiro não in- MICROPROPAGAÇÃO
terrompe a circulação de seiva elaborada,
Somente a partir de 1966 (HACKETT,
sendo mais suave, e o segundo permite
1966 apud GIACOMETT, 1979) é que se pas-
apenas a circulação de seiva bruta, in-
sou a aplicar as técnicas de cultura de teci-
terrompendo totalmente a passagem da
dos “in vitro”, desenvolvidas, desde 1932
seiva-elaborada. O anelamento também
(WHITE, 1932 apud GIACOMETT, 1979),
pode ser realizado através do amarrio de
para a micropropagação, embora, há pouco
um arame metálico, chamado de “forca”
mais de meio século, Knudson (1922 apud
ou “torniquete”. Pode-se fazer ainda um
GIACOMETT, 1979) tenha logrado a germi-
anel incompleto, com um pequeno seg-
nação de sementes de orquídeas em meio
mento permitindo a passagem de seiva
artificial de cultura.
elaborada.
Através da micropropagação em meio
Após o corte, em qualquer um dos mé-
asséptico, conseguem-se clones “limpos”,
todos, se procede à aproximação de mus-
rejuvenescidos e revigorados de cultivares
go, esfagno ou outro substrato úmido,
comerciais de espécies propagadas vege-
envolvendo bem o local, com a utilização
tativamente e sujeitas à senilidade, devido
ou não de hormônio enraizador no local
à infecção por microrganismos sistêmicos.
do corte. Cobre-se então o substrato com
O material obtido por esse processo é sub-
plástico (ilustração abaixo), preferencial-
metido à indexação a fim de se certificar
mente escuro, amarrando-se em ambas
de que o microrganismo infectante, princi-
as extremidades com barbante ou fita
palmente vírus e micoplasma, não passou
adesiva, sem apertar. Pode-se deixar um
através da pequena porção de tecido utili-
pequeno orifício na parte superior que
zado, geralmente meristemática. O mate-
permita regar o substrato.
rial básico obtido por esse processo é indis-
Com o passar de algumas semanas ou pensável à produção de muda, tubérculo,
meses, dependendo da espécie, as no- bulbo certificado destinado ao agricultor.
vas raízes já estarão bem formadas e o
A micropropagação é utilizada comer-
alporque poderá ser
cialmente para a multiplicação vegetati-
cortado, logo abaixo
va de coco, cravo, bromélias ornamentais,
das raízes e replantado
dendê, orquídeas, tâmara, etc. Existem di-
em um vaso. As raízes
versas companhias que produzem as mis-
nesta fase, são muito
turas comerciais cujas fórmulas utilizadas
finas e delicadas e ao
na preparação da solução nutritiva para
se retirar o plástico, o
a micropropagação, Murashige e Skoog
pequeno torrão deve
(1962 apud GIACOMETT, 1979) desenvol-
ser preservado. Após o
veram um meio básico, amplamente utili-
plantio em vasos, as mudas assim forma-
zado na formulação da pesquisa e também
das devem permanecer em estufa úmida
comercial.
50
REFERÊNCIAS
REFERÊNCIAS BÁSICAS
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Biologia Celular e Molecular. 8 ed. Rio de
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