BIO

LOGIA
Zoologia Geral
Prof. Dra. Betty Rose de Araújo Luz

2a edição | Nead - UPE 2013

 Dados Internacionais de Catalogação-na-Publicação (CIP)
Núcleo de Educação à Distância - Universidade de Pernambuco - Recife

Luz, Betty Rose de Araújo

L979b Biologia: zoologia geral/Betty Rose de Araújo Luz. – Recife: UPE/NEAD, 2011.

52 p.

1. Zoologia 2. Biologia 3. Educação à Distância I. Universidade de Pernambuco,

Núcleo de Educação à Distância II. Título

CDD – 17ed. – 591

Claudia Henriques – CRB4/1600
BFOP-114/2011
UNIVERSIDADE DE PERNAMBUCO - UPE
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Edição 2013
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 5

capítulo 1
Introdução à Zoologia

Profa. Dra. Betty Rose de Araújo Luz Carga Horária I 15h

OBJETIVO
Ao final desse capítulo 1, o aluno deve ser
capaz de:

• Expressar o conceito atual de organismo

animal.

• Elaborar os conceitos de classificação,

sistemática e filogenia.

• Utilizar as regras para nomenclatura zo-

ológica.

• Construir um cladograma de análise fi-

logenética.

INTRODUÇÃO
O capítulo 1 oferece uma apresentação
resumida do histórico da Zoologia como
introdução aos conceitos de Zoologia Sis-
temática. São apresentados o Código Inter-
nacional de Nomenclatura Zoológica e uma
discussão sobre a formação de nomes zo-
ológicos. A parte referente à classificação e
à filogenia dos animais explica os princípios
da taxonomia animal e como eles são aplica-
dos na taxonomia evolutiva e na cladística.

Os conteúdos são apresentados de maneira

que você possa compreender que a classi-
ficação é o ponto inicial dos cursos de Zoo-
logia e que entender a sistemática é funda-
mental para compreender a visão evolutiva
do ensino da Zoologia. Ao final do texto,
 6
capítulo 1
são propostos exercícios avaliativos de cunho
teórico, na forma de um questionário investi-
gativo e de cunho prático, na construção de
um cladograma.
CONTEÚDO
1. DEFINIÇÃO
Zoologia (do idioma Grego: zoon, animal e lo-
gos, estudo) é o ramo da Biologia que estuda
todos os aspectos da biologia animal, inclusive
as relações entre os animais e o ambiente.
DESTAQUE
O QUE É UM ANIMAL?
Organismos diplóides, que se desenvolvem de embri-
ões (blástulas) e que se formam por fusão (fertilização:
citogamia e cariogamia) de óvulos e espermatozói-
des haplóides (anisogametas). A meiose de gametas
produz anisogametas (MARGULIS, 2001, p. 205).
Nas classificações mais antigas, os animais
compostos de muitas células (multicelulares)
eram denominados de METAZOA para dife-
renciá-los dos PROTOZOA, os animais unice-
lulares.
Atualmente não se classifica mais organismo
unicelular como animal; os protozoários estão
colocados no Reino Protoctista ou tradicional-
mente denominado de Protista, que engloba
os organismos unicelulares eucariotas e hete-
rotróficos como os animais.
Define-se como REINO ANIMALIA organismos
heterotróficos, diplóides, multicelulares, cujas
células desempenham diferentes funções, que,
com exceção das esponjas, se desenvolvem a
partir de uma Blástula.
Porém os cursos de Zoologia ainda mantêm,
em sua programação, o estudo dos protistas,
que estaria mais bem posicionado em uma
disciplina à parte, englobando todos os orga-
nismos unicelulares tanto autotróficos quanto
heterotróficos.
Segundo Margulis (2001), atualmente os or-
ganismos estão classificados em cinco Reinos.
Veja abaixo uma breve descrição de cada um
deles:
SUPER-REINO PROKARIA (PROKARIOTAE)
Células anucleadas (procariotas)
1. Reino BACTERIA (PROKARIOTAE, PROCA-
RIOTAE, MONERA)
Organização celular bacteriana.
1.1 Sub-Reino ARCHAEA
Metanogenes (produtor de metano), ter-
moacidófilos (T>30°C), halófilos e prova-
velmente algumas bactérias gram-positivas.
1.2 Sub-Reino EUBACTERIA
Bactérias gram-negativas e a maioria das
outras. Modos metabólicos variados.
SUPER-REINO EUKARIA (EUKARYOTAE)
Células nucleadas, organelas envolvidas por
membranas. Organização genética cromossô-
mica, membranas flexíveis.
1. Reino PROTOCTISTA (Hogg, 1860)
Organismos mitóticos capazes de motili-
dade celular interna (ciclose, fagocitose,
pinocitose). Motilidade por undulipódios.
Fusão binária ou múltipla. Meiose e ciclos
de fertilização ausentes ou detalhes únicos
ao grupo. Fotoautótrofos, heterótrofos in-
gestivos e absortivos.
2. Reino ANIMALIA
Embrião denominado blástula (diplóide)
formado após a fertilização do óvulo por
espermatozóide (fusão de anisogametas
haplóides – células cariogâmicas que di-
ferem em tamanho). Fêmeas cedem mito-
côndrias ao zigoto na citogamia. A meiose
produz gametas. Diplóides. A maioria é de
heterótrofos ingestivos; alguns são heteró-
trofos absortivos.
3. Reino FUNGI
Fusão celular ou hifal. Meiose zigótica para
formar propágulos resistentes (esporos).
Ausência de undulipódios em todos os es-
tágios. Haplóides. Heterótrofos absortivos.
4. Reino PLANTAE
Embrião diplóide maternalmente retido,
formado da fusão de núcleos gametas mi-
toticamente produzidos. Gerações alterna-
das de organismos haplóides e diplóides. A
maioria é de fotoautótrofos.

2. HISTÓRICO DA
ZOOLOGIA
A humanidade sempre conviveu com os ani-
mais e procurou entendê-los. As pinturas em
cavernas representam antílopes, bisões, girafas
e outros animais, alguns dos quais se encon-
tram atualmente extintos. Os antigos egípcios
eram fascinados pelos animais e os tratavam
com reverência religiosa. Porém até Aristóte-
les, filósofo grego que viveu entre 382 e 322
aC, escrever a sua “História dos Animais” a zo-
ologia não era uma ciência. Nesse trabalho, ele
colecionou todo o conhecimento sobre apro-
ximadamente 500 animais, além de projetar o
primeiro sistema de classificação conhecido.
O sistema de classificação de Aristóteles consi-
derava dois grandes grupos:
1. Animais com sangue: animais de quatro
patas que incubam seus filhotes; animais
de quatro patas que põem ovos; aves e
peixes.
2. Animais sem sangue: moluscos, carangue-
jos e insetos.
Outros escritores gregos, como Ctesias e He-
ródoto, também contribuíram para o conheci-
mento dos animais.
Após o declínio do Império Romano, o Cris-
tianismo dominou a cultura da civilização oci-
dental. O foco de interesse voltou-se para a
Bíblia e para a vida após a morte mais do que
para a ciência e a palavra secular. No entanto,
um livro chamado O Fisiologista foi muito di-
vulgado, perdendo, apenas, para a Bíblia em
popularidade. Esse livro foi escrito em grego,
por um autor desconhecido, provavelmente ao
redor de 200 – 300 dC, no Egito e listava 49
animais, alguns deles, resultado da imagina-
ção do autor. O Fisiologista, juntamente com
a Bíblia e os trabalhos de Aristóteles e Plínio,
foram por mais de cem anos as fontes de co-
nhecimento zoológico da era Medieval.
No século 15, as universidades começaram a
se formar, e ocorreu uma renovação no inte-
resse pela ciência, tendo iniciado o período da
Renascença. Nesse período, Leonardo da Vin-
7
capítulo 1
ci contribuiu, conduzindo autópsias em seres
humanos e assim podemos considerá-lo um
biólogo.
A descoberta do microscópio no século 16
contribuiu para o estudo dos microrganismos.
Em 1555, Conrad Gesner escreveu o primeiro
de uma série de vários livros chamados de His-
toria Animalum, nos quais ele propôs um novo
modelo de estudo zoológico, que vigorou
pelos próximos duzentos anos. Durante este,
período havia também vários livros sobre tópi-
cos especializados como aves, peixes e outros.
Gesner e outros escritores, como Aldrovandus
e Sir Thomas Browne, começaram a oferecer à
Biologia e Zoologia um caráter científico.
Como o volume de conhecimentos havia cres-
cido muito, foi necessário o desenvolvimento
de um sistema de classificação dos animais.
Linnaeus, então, criou o sistema binomial, que
é utilizado até hoje.
O próximo avanço da Zoologia ocorreu no sé-
culo 19, quando Charles Darwin propôs sua
teoria da evolução.
CLASSIFICAÇÃO, SISTEMÁTICA
E FILOGENIA
1. HISTÓRICO
Na metade do século 18 (1700), animais e plan-
tas eram nomeados por uma ou várias palavras
ou freqüentemente por uma frase descritiva.
Em 1758, o naturalista suíço Carl Von Linné
(em latim, Carolus Linnaeus) estabeleceu um
sistema, para nomear animais: a nomenclatura
binominal.
O sistema requer que o organismo tenha um
nome em duas partes: um binômio, formado
por um nome genérico ou gênero, e o epíte-
to específico (nome trivial que corresponde à
espécie). Segundo o sistema de Linnaeus, a
estrela-do-mar é assim nomeada Figura 1.
Pisaster giganteus
que nos informa que esse animal pertence ao
gênero Pisaster e à espécie giganteus.
 8
capítulo 1
Figura 1
A estrela-do-mar
Pisaster brevispinus.
No sistema de nomenclatura binominal, todo
animal classificado deve ser sempre referido
com os dois nomes, não sendo correto deno-
miná-lo, apenas, com o segundo nome, que
corresponde à espécie.
A resposta correta, ao se classificar um animal
em nível de espécie, é: Figura 2.
Gênero Echinometra
Espécie Echinometra lucunter
Figura 2
O ouriço-do-mar
Echinometra lucunter.
Linnaeus escreveu, ao longo da sua vida cientí-
fica, várias publicações com listagens de espé-
cies de animais descritas e nomeadas, denomi-
nando essas publicações de Systema naturae.
A versão publicada no ano de 1758 é a 20ª
edição, na qual ele listou todos os animais co-
nhecidos por ele, até aquele momento e incluiu
guias para classificar os organismos. Em 1753,
Linnaeus tinha publicado uma listagem para
plantas, denominando-a de Species Plantarum.
Linnaeus foi o primeiro naturalista (estudioso
da natureza) a enfatizar o uso das similarida-
des entre as espécies ou outros níveis taxonô-
micos (taxa), na construção da classificação ao
invés de usar as diferenças entre eles. Ele, sem
saber, iniciou a classificação dos organismos
em virtude de seus caráters genéticos e, por-
tanto, da sua evolução e do relacionamento
entre as espécies de animais, ou seja, o grau
de parentesco.
Linnaeus produziu o seu Systema Naturae cer-
ca de 100 anos antes da publicação da teoria
de Darwin e Wallace em 1859, da evolução
pela seleção natural e, também, ele usou as si-
milaridades entre os animais na sua classifica-
ção, predizendo a posterior ênfase pelos biólo-
gos das relações de evolução entre os táxons.
2. A NOMENCLATURA
ZOOLÓGICA
Por várias décadas após Linnaeus, os nomes
de animais e plantas cresceram em número e
freqüentemente haviam vários nomes para de-
nominar uma dada espécie (diferentes nomes
para um mesmo organismo são chamados de
sinonímias). A falta de uma nomenclatura uni-
forme levou, em 1842, à adoção de um código
de regras, formulado sob a aprovação da Bri-
tish Association for the Advencement of Scien-
ce (Associação Britânica para o Progresso da
Ciência), o chamado Código Strickland.
Em 1901, a recém-formada International
Commission on Zoological Nomenclature-
ICZN, (Comissão Internacional de Nomenclatu-
ra Zoológica) adotou uma versão revisada do
Código Strickland, chamada de Internacional
Code of Zoological Nomenclature (Código In-
ternacional de Nomenclatura Zoológica).
Os botânicos adotaram um código similar para
plantas em 1813, o Théorie Elémentaire de
la Botanique (Teoria Elementar da Botânica, o
qual originou, em 1930, o International Code
of Botanical Nomenclature (Código Interna-
cional de Nomenclatura Botânica). Da mesma
forma, os bacteriologistas possuem um código
de nomenclatura em separado.
A ICZN (Comissão Internacional de Nomencla-
tura Zoológica) estabeleceu o dia 1º de janei-
ro de 1758 (o ano da 20ª edição do Systema
Naturae de Linnaeus) como a data do início da
moderna nomenclatura zoológica.
 9

capítulo 1
A ICZN considera as seguintes categorias taxo-
nômicas denominadas de Táxon (plural Táxons).

Reino – Filo – Subfilo – Superclasse – Classe–

subclasse – Coorte – Superordem – Ordem
– Subordem – Superfamilia – Família – Subfa-
mília – Tribo – Gênero – Subgênero – Espécie
–Subespécie

A ICZN é responsável por editar uma revista na

qual novas descobertas e avanços na taxono-
mia são divulgados para a comunidade cientí-
fica. Essa publicação é o Bulletin of Zoological
Figura 3
Nomenclature. O cachorro doméstico
Canis familiaris.

Você poderá acessar via internet o site da ICZN

no seguinte endereço: www.iczn.org e ainda
poderá consultar a classificação de mais de um
milhão de espécies, acessando: www.zoobank.
org ou www.itis.usda.gov
3. O CÓDIGO DE
NOMENCLATURA
O Código de Nomenclatura Zoológica estabe-
lece os seguintes princípios básicos para no-
mear um animal:
5. Todo organismo deve ser nomeado com,
pelo menos, dois nomes: o 1º corresponde
ao gênero e o 2º corresponde à espécie. É
o sistema binominal.
Exemplo:
Musca domestica

1. As nomenclaturas botânica, zoológica e GÊNERO EPITETOESPECÍFICO

bacteriológica são independentes umas
{
das outras. Portanto, é permitido, embora
ESPÉCIE
não seja recomendado, que um gênero de Figura 4

planta e um gênero de animal tenham o

mesmo nome.

2. Um táxon só pode ter um nome pelo qual 6. O nome do gênero deve ser escrito com
é conhecido. inicial maiúscula. Ex. Musca domestica

3. Dois gêneros (dentro do mesmo código)
não podem apresentar o mesmo nome (os
nomes de gêneros são únicos) e duas es-
pécies dentro de um mesmo gênero não
podem apresentar o mesmo nome (os bi-
nômios são únicos).
4. Os nomes científicos são escritos em Latim.
Ex. Canis familiaris Figura 3. Os binômios
são escritos em latim (ou latinizados), por-
que no século 18, as publicações científi-
cas eram escritas em Latim, considerada a
linguagem universal das pessoas cultas da
época.
7. O epíteto específico (espécie) deve ser es-
crito com inicial minúscula. Quando se re-
ferir ao nome de uma pessoa, poderá ser
escrito com inicial maiúscula.
Exemplo: Uma espécie de protozoário de-
nominada em homenagem ao grande pes-
quisador Osvaldo Cruz: Tripanossoma cruzi
ou Tripanossoma Cruzi
8. Quando ocorrer uma variação em uma es-
pécie, poderá se propor uma sub-espécie,
neste caso a nomenclatura passa a ser tri-
nomial (tri = três). O nome da subespécie
deve ser escrito depois do nome da espé-
 10
capítulo 1

cie e sempre com inicial minúscula, mesmo publicação científica. Seu nome deve ser
que seja o nome de uma pessoa. escrito após o nome da espécie e com o
ano em que foi publicado.
Exemplo: Tricolia affinis cruenta Figura 5
Exemplo: Pisaster giganteus (STIMPSON, 1857)

Neste caso, o nome do autor entre parên-

teses indica que a espécie está agora co-
locada em um gênero diferente daquele
originalmente colocado pelo professor
Stimpson.

12. Os nomes dados para animais são, de al-

guma forma, descritivos, indicando algu-
ma característica desse animal ou a área
geográfica na qual ele ocorre. Outros são
Figura 5 – O molusco nomeados em honra às pessoas, mas, al-
gastrópode Tricolia affinis.
gumas vezes, são nomes puramente ex-
cêntricos.
9. Quando existe subgênero, o seu nome
Exemplo: Loligo brasiliensis uma espécie de
deve ser escrito depois do nome do gêne-
lula, característica da costa brasileira. Figura 7.
ro, entre parênteses e com inicial maiúscu-
la.

Exemplo; Anopheles (Nyssorhincus) darlingi

Figura 6.

Figura 7 – A lula Loligo

brasiliensis um molusco cefalópode.

Oops Agassiz 1846 (uma aranha)

Aha ha Menke, 1977 (vespa australiana)
Figura 6 - O inseto
Arca noae (um molusco) Figura 8
Anopheles darling.

10. O nome científico dos animais deve ser

grifado ou escrito com um tipo de letra
diferente da letra do texto. Pode-se utili-
zar o itálico ou negrito, quando se estiver
digitando o texto. Em textos manuscritos,
deve-se grifar o nome para destacá-lo do
texto.

Figura 8 – A concha do
11. O autor de um nome científico é a pessoa molusco gastrópode Arca noae.
quem primeiro descreveu o animal, no-
meou e publicou sua descoberta em uma

Veja agora um exemplo de classificação com-
pleta da mosca doméstica:
Reino Animalia
Filo Artrópoda
Classe Insecta
Ordem Diptera
Subordem Brachycera
Família Muscidae
Gênero Musca
Espécie Musca domestica Linnaeus, 1758
3.1 INSTRUMENTOS PARA CLASSIFICAR AS
ESPÉCIES
Os modernos sistematas usam uma grande
variedade de instrumentos, para classificar as
espécies e estudar o parentesco entre os tá-
xons. Estes instrumentos incluem não somente
a anatomia funcional e comparada mas tam-
bém os métodos de embriologia, imunologia,
bioquímica, genética molecular e de popula-
ções, fisiologia e ecologia comportamental.
A anatomia funcional e comparada, estuda as
várias formas e tamanhos com que as estru-
turas se apresentam nos diversos organismos,
como também a sua origem no seu desenvol-
vimento embrionário; utiliza-se tanto de orga-
nismos atuais quanto de fósseis.
A bioquímica comparada utiliza-se de seqüên-
cias de aminoácidos de proteínas e da seqüên-
cia de nucleotídeos de ácidos nucléicos para a
identificação de caráters variáveis para a cons-
trução de um cladograma.
A citologia comparada analisa a variação nu-
mérica, a forma e o tamanho dos cromosso-
mos e de suas partes; como forma de obter os
caráters variáveis para a elaboração de clado-
grama. É mais utilizada em organismos atuais
do que em fósseis.
4. FILOGENIA E ESPÉCIE
4.1 O QUE É UMA ESPÉCIE?
As espécies são seres biológicos autênticos,
unidades evolucionistas, nas quais os limites
são definidos no tempo e no espaço pela natu-
reza. Os táxons são agrupamentos de espécies
reunidos pelos biólogos, para refletir o estado
11
capítulo 1
do conhecimento, resguardando seus relacio-
namentos evolucionistas e, assim, eles podem
ser vistos como hipóteses evolucionistas.
4.1.1 Os critérios para o reconhecimento de
uma espécie:
1. descendência de todos os membros de
uma população ancestral comum;
2. compatibilidade reprodutiva (capacidade
de cruzar-se dentro da espécie e incompa-
tibilidade reprodutiva entre espécies;
3. manutenção de uma coesão genotípica e
fenotípica entre os membros da espécie,
não havendo diferenças abruptas nas fre-
qüências alélicas entre as populações nem
entre as características dos organismos.
4.2 OS DIVERSOS CONCEITOS DE ESPÉCIE
4.2.1 Conceito morfológico de espécie
Antes de Charles Darwin, as espécies eram de-
finidas por meio de características essenciais e
fixas (normalmente morfológicas) interpreta-
das como um padrão ou arquétipo “criado por
uma divindade”, portanto, imutável ao longo
do tempo.
Atualmente, a base da visão do mundo
evolutivo é que a espécie é uma entidade
histórica, cujas propriedades estão sempre
sujeitas às mudanças, isto é, adaptando-se
ao meio ambiente tanto do ponto de vista
morfológico (sua forma) quanto fisiológico
(o funcionamento dos sistemas e aparelhos).
Por exemplo, os animais aquáticos respiram
por brânquias, enquanto os animais terres-
tres respiram por pulmões, que são estruturas
adaptadas para realizar trocas gasosas com o
ar atmosférico. Os mamíferos aquáticos, como
as baleias e os golfinhos, apresentam nadadei-
ras como apêndices locomotores, e os mamífe-
ros terrestres locomovem-se com patas adap-
tadas para diversos tipos de locomoção: andar,
correr, subir em árvores, saltar, dentre outros.
4.2.2 Conceito biológico de espécie
Formulado por Theodosius Dobzhansky e Ernst
Mayr em 1982:
 12
capítulo 1

“Uma espécie é um conjunto reprodutivo de popula-
ções (isoladas reprodutivamente de outras) que ocu-
pam um nicho específico na natureza”.
4.2.3 Conceito evolutivo de espécie
b) Parafiletismo: um táxon que inclui o ances-
tral comum mais recente do grupo e alguns,
mas não todos, os descendentes desse ances-
tral. Figura 10

Proposto por Simpson nos anos 40:

AVES
“Espécie é uma linhagem única de populações ances- CROCODILO
TARTARUGA
trais/descendentes, que mantém sua identidade de LAGARTO
outras linhagens e que possui tendências evolutivas
e destino histórico próprio”. MAMÍFERO

4.2.4 Conceito filogenético de espécie

Proposto por Willi Hennig em 1950, entomó-

logo (estudioso dos insetos) alemão: Figura 10 – Um cladograma representando um grupo parafilético.

“Espécie é o menor grupo de organismos diagnos-

ticáveis e distintos de outros agrupamentos em que
existe um padrão parental de ancestralidade e des- c) Polifiletismo: o táxon que não inclui o ances-
cendência”. tral recente mais comum a todos os membros
do grupo. Essa condição impõe ao grupo em
5. TEORIAS TAXONÔMICAS questão, pelo menos, duas origens evolutivas
distintas; normalmente pela posse de caráters
Uma teoria taxonômica estabelece os princí- similares adquiridos de maneira independente,
pios utilizados para reconhecer e ordenar gru- durante o processo evolutivo. Figura 11
pos taxonômicos. A relação entre um grupo
taxonômico e um cladograma ou árvore filo-
genética pode ser expressa de três formas:
AVES
CROCODILO
CLADOGRAMA: é um diagrama ramificado, TARTARUGA
que representa o padrão formado pelos esta- LAGARTO
dos derivados de todos os caráters no grupo
MAMÍFERO
estudado. O objetivo é identificar todos os
clados distintos reunidos no grupo de estudo,
o que nos possibilita uma visão completa dos
padrões de descendência comum entre as es-
pécies deste grupo.
Figura 11 – A estrela-do-mar Pisaster brevispinus.

a) Monofiletismo: um táxon, que inclui o an-

cestral comum mais recente do grupo e todos
os descendentes desse ancestral. Figura 09 A taxonomia evolutiva e a filogenética aceitam
os grupos monofiléticos e rejeitam os grupos
polifiléticos em suas classificações.

AVES 5.1 TAXONOMIA EVOLUTIVA TRADICIONAL

CROCODILO
TARTARUGA
LAGARTO Os agrupamentos taxonômicos, ou ramos, de
uma árvore evolutiva devem representar uma
MAMÍFERO zona adaptativa distinta.

ZONA ADAPTATIVA: é a relação mútua entre

organismo e ambiente, um modo de vida e
não um local onde a vida é conduzida (Gayloid
Figura 9 – Um cladograma representando um grupo monofilético Simpson).

Uma população em evolução pode utilizar-se
de recursos do ambiente de uma forma com-
pletamente nova, se esta população modificar-
-se na sua estrutura (forma) e no seu com-
portamento, isto é, atingindo uma nova zona
adaptativa.
Por exemplo, os pingüins ocupam uma zona
adaptativa distinta dentro da Classe Aves,
porque a linhagem ancestral mais recente de
todos os pingüins sofreu mudanças funda-
mentais na forma do corpo e nas asas, para
possibilitar a troca da locomoção aérea (o vôo
das aves), por uma locomoção aquática (a na-
tação dos pingüins).
5.2 SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA
O biólogo George Gaylord Simpson definiu a sis-
temática como ”o estudo das espécies e da diversi-
dade da vida na Terra e do parentesco entre elas”.
O objetivo da análise filogenética é a busca
do nível taxonômico apropriado em que um
determinado estado de um caráter é uma si-
napomorfia.
De acordo com a teoria de Charles Darwin da
descendência comum, as estruturas que cha-
mamos de homólogas representam caracte-
rística herdadas, com algumas modificações,
de uma característica correspondente em um
ancestral comum.
HOMOLOGIA: quando um mesmo órgão (es-
trutura) ocorre em organismos diferentes, po-
rém variando em forma e função. Ex. patas
anteriores dos morcegos modificadas em asas.
SINAPOMORFIA: um caráter deriva do compar-
tilhado pelos membros de um clado. Os sistema-
tas usam as sinapomorfias como uma evidência
de homologia, para inferir que um determi-
nado grupo de organismos forma um clado.
CLADO: uma unidade de descendentes co-
muns que evoluíram a partir de um único an-
cestral; inclui todos os descendentes de uma
determinada linhagem ancestral.
Na sistemática filogenética, todas as catego-
rias taxonômicas acima de subgênero são
agrupamentos de espécies reunidos pelos bió-
13
capítulo 1
logos, para refletir hipóteses evolucionistas, re-
presentam um grupo natural de espécies que
possuem um ancestral e uma descendência
comum, compartilhando uma história genéti-
ca. Desse modo, as espécies são consideradas
seres biológicos autênticos, unidades evolu-
cionistas nas quais os limites são definidos no
tempo e no espaço pela natureza.
Os táxons em nível de Família tendem a ser
agrupamentos taxonômicos estáveis e são re-
conhecidos pelas pessoas leigas. Por exemplo:
humanos (Hominidae); gatos (Felidae); cães
(Canidae).
5.3 AS ETAPAS PARA CONSTRUIR UM
CLADOGRAMA
1. Selecione um grupo taxonômico para ser
analisado: ex. Vertebrados.
2. Para cada membro do grupo, determine as
estruturas que serão analisadas ( os cará-
ters) e anote os seus “estados” O estado
de um caráter é “uma ou duas possíveis
formas que esse caráter pode apresentar.
Por exemplo, para o caráter “nadadeira”,
os possíveis estados podem ser “presente”
ou “ausente”. Para o caráter “número de
dedos”, os estados possíveis podem ser
1,2,3,4 ou 5.
3. Para cada caráter, determine qual estado
é ancestral (primitivo ou também chama-
do plesiomórfico) e qual caráter é deriva-
do (chamado de apomórfico). Este é ge-
ralmente determinado por comparação
com aquele organismo relacionado mais
distante na evolução, chamado de “grupo
externo”. Este caráter é hipoteticamente
aquele compartilhado com o grupo exter-
no mais distante na evolução e é o caráter
considerado “antigo” ou plesiomórfico.
Da mesma maneira, as características que
são diferentes do grupo externo são con-
sideradas como tendo surgido quando o
grupo estudado se ramificou do ancestral
comum compartilhado com o grupo exter-
no, e também são prováveis características
derivadas ou apomórficas.
4. Agrupe os táxons pelos estados dos caracte-
res derivados em comum (sinapomorfias).
 14
capítulo 1

5. Quando estiver em dúvida, escolha o
diagrama mais parcimonioso, ou seja,
aquele que apresente a solução mais sim-
ples e direta. Estruturas similares podem
evoluir independentemente em linhagens
separadas, em razão de pressões seleti-
vas similares (evolução convergente), este
é um evento considerado raro. A maioria
das estruturas principais (olhos, chifres,
caudas, pele, etc.) são consideradas como
tendo evoluído ou tendo sido perdido so-
mente em casos raros. Portanto, quando
houver dúvidas, escolha um caminho que
minimiza o número de vezes que a carac-
terística pode ser postulada como tendo
surgido (ou sido perdida) separadamente.
Um exemplo de construção de cladograma
para Vertebrados:

Caráter Grupo Sapo Tartaruga Canguru Rato Homem

externo
(Peixe com
nadadeiras
lobadas)
Cordão Sim Sim Sim Sim Sim Sim
nervoso dorsal
Pernas Não Sim Sim Sim Sim Sim
Natureza dos Aquáticos Aquáticos Casca que Desenvolvi- Desenvolvi- Desenvolvi-
ovos previne a mento mento mento
desidratação dentro da mãe dentro da mãe dentro da mãe
Desenvolvimento Ovo Ovo Ovo Marsúpio Placenta Placenta
Pelos Não Não Não Sim Sim Reduzido
Presença de Não Não Não Sim Não Não
bolsas
Postura Bipedal Não Não Não Sim Não Sim

No exemplo acima, os sapos compartilham to-
das as principais características com o grupo
externo (isto é, aquele que apresenta as carac-
terísticas ancestrais ou plesiomorfias), exceto
por possuírem pernas e um cérebro um pouco
maior. Estas duas últimas características são
apomorfias que estão largamente distribuídas
na linhagem dos vertebrados. Os sapos prova-
velmente ramificaram-se da linhagem principal
dos vertebrados relativamente cedo no proces-
so evolutivo.
As tartarugas apresentam modificações pos-
teriores do grupo externo, principalmente a
presença de um ovo com a casca dura assim
como uma maior tendência de crescimento no
tamanho do cérebro; por essa razão, nós po-
demos sugerir que sua linhagem ramificou-se
próximo à linhagem ancestral.
Todos os três grupos remanescentes são ca-
racterizados por um ovo que se desenvolve no
interior da mãe, sugerindo que compartilham
um ancestral comum não compartilhado por
sapos e tartarugas. Os ratos e os cangurus pos-
suem quantidade de pêlos similares, enquanto
os humanos e os cangurus assumiram a postu-
ra bipedal (caminham sobre duas patas).
Assim, como nós sabemos qual o grupo des-
ses três organismos? Primeiro nós podemos
verificar que possuir pêlos, eventualmente em
quantidades reduzidas, reforça a ligação dos
humanos com os ratos e cangurus. Segundo,
nós podemos olhar para as outras caracterís-
ticas desses grupos e verificar que tanto os
ratos quanto os humanos apresentam desen-
volvimento placentário e, portanto perderam
a bolsa (marsúpio) e estão mais relacionados
entre si do que com os cangurus.
Você pode notar que no quadro acima a ten-
dência para uma postura bípede foi considera-
da como tendo evoluído duas vezes; uma na
linhagem dos marsupiais (cangurus) e outra
na linhagem dos placentários (humanos). Es-
ses caracteres são chamados de análogos e são
resultado de uma evolução convergente. Con-
tudo é possível desenhar um cladograma no
qual os humanos e os cangurus são conside-
 15

capítulo 1
rados como compartilhando um ancestral bí- • Calcula-se que 90% das espécies nativas de
pede comum e não relacionado com os ratos. regiões tropicais ainda não foram nomea-
Mas nessa solução a tendência para o desen- das e descritas;
volvimento placentário que requer mudanças
importantes na forma anatômica (ausência de • A perda rápida da biodiversidade em virtu-
bolsa) pode ser considerada como ocorrendo de da destruição das florestas tropicais; o
duas vezes, uma na linhagem dos ratos e outra que significa a perda do seu potencial uso
na linhagem dos humanos. Como a solução para a alimentação, medicamentos e ou-
utilizada necessita de mais passos evolutivos tros produtos úteis para os seres humanos;
para ser estudada do que a seqüência propos-
ta aqui, esta solução pode não ser tão eficiente • Várias instituições de pesquisa no mundo
ou “parcimoniosa” como a solução inicial. todo têm treinado sistematas, para reali-
zar o mais rápido possível um inventário
da ameaçada reserva natural de genes das
6. A ATUAL IMPORTÂNCIA áreas tropicais.
DA SISTEMÁTICA
7. OS FILOS ATUAIS
• As recentes descobertas do grande poten-
cial anticancerígeno, antibiótico e outros Atualmente, são reconhecidos 24 Filos entre In-
importantes fármacos em espécies de ani- vertebrados e Vertebrados. Apresentamos uma
mais e plantas; listagem dos Filos e Classes de Metazoários,
segundo publicou Brusca & Brusca em 2003.
CLASSIFICAÇÃO ANIMAIS REPRESENTANTES ESPÉCIES
Filo Porifera Esponjas 5.500
Classe Calcarea
Classe Hexactinellida
Classe Demospongiae
Filo Placozoa Placozoários (Trichoplax) 1
Filo Monoblastozoa Monoblastozoários 1
Filo Rhomobozoa Rombozoários 70
Filo Orthonectida Ortonectídeos 20
Filo Cnidaria Cnidários 10.000
Classe Hydrozoa Hidróides, hidromedusas, sifonófo-
ros, mixozoários
Classe Anthozoa Anêmonas-do-mar, leques mari-
nhos, corais
Classe Cubozoa Cubomedusas
Classe Scyphozoa Medusas verdadeiras
Filo Ctenophora Ctenóforos 100
Filo Platyhelminthes Vermes chatos 20.000
Classe Turbellaria Planárias
Classe Monogenea Fascíolas
Classe Trematoda Tênias
Classe Cestoda
Filo Nemertea Nemertíneos, vermes arco-íris 900
Classe Anopla
Classe Enopla
Filo Rotifera Rotíferos 1.800
Classe Digonota
Classe Monogononta
Filo Gastrotricha Gastrotricos 450
Filo Kinorhyncha Quinorrincos 150
Filo Nemata (=Nematoda) Nematóides (vermes arredondados) 25.000
Classe Adenophorea (=Aphasmida) Ascaris lumbricoides
Classe Secernentea (=Phasmida)
 16
capítulo 1

CLASSIFICAÇÃO ANIMAIS REPRESENTANTES ESPÉCIES

Filo Nematomorpha Verme cabelo 320
Filo Acanthocephala Acantocéfalos 1.100
Filo Entoprocta Entopróctos 150
Filo Gnathostomulida Gnatostomulídeos 80
Filo Priapula Priapulídeos 16
Filo Loricifera Loricíferos 10
Filo Cycliophora Ciclióforos 1
Filo Sipuncula Sifúnculos, verme-amendoim 320
Classe Phascolosomida
Classe Sipunculida
Filo Echiura Equiúros, vermes colher 135
Filo Annelida Vermes segmentados 16.500
Classe Polychaeta Minhocas, vermes marinhos, san-
Classe Clitellata (Oligochaeta e guessugas, pogonóforos
Hirudínea)
Filo Onychophora Vermes veludo 110
Filo Tardigrada “ursinhos aquáticos” 800
Filo Arthropoda Artrópodes 1.097.289
Subfilo Trilobitomorpha Trilobitos
Subfilo Crustacea Caranguejos, camarões, cracas,
Classe Remipedia copépodos, “krill”, ostrácodas
Classe Cephalocarida
Classe Branchiopoda
Classe Malacostraca
Classe Maxilopoda Aranhas, escorpiões, ácaros, tra-
Subfilo Cheliceriformes ças, Aranhas-do-mar
Classe Chelicerata
Classe Pycnogonida Gongolo
Subfilo Myriapoda Centopéias
Classe Diplopoda
Classe Chilopoda
Classe Pauropoda
Classe Symphyla Insetos
Filo Hexapoda
Classe Entognatha
Classe Insecta
Filo Mollusca Moluscos 93.195
Classe Aplacophora Caudofoveatas e solenogasters
Classe Monoplacophora Monoplacóforos
Classe Polyplacophora Chitons
Classe Gastropoda Caracóis e lesmas
Classe Bivalvia (=Pelecypoda) Ostras
Classe Scaphopoda Conchas-dente
Classe Cephalopoda Polvos, lulas, Nautilus
Filo Phoronida Foronídeos 20
Filo Ectoprocta Ectoproctos 4.500
Classe Phylactolaemata
Classe Stenolaemata
Classe Gymnolaemata
Filo Brachiopoda Braquiópodes, conchas lâmpada 335
Classe Inarticulada
Classe Articulata
Filo Echinodermata Equinodermes 7.000
Classe Crinoidea Lírios-do-mar
Classe Asteroidea Estrelas-do-mar, margaridas-do-mar
Classe Ophiuroidea Estrelas-serpente
Classe Echinoidea Ouriços-do-mar, bolachas-de-praia
Classe Holothuroidea Pepinos-do-mar
 17

capítulo 1
CLASSIFICAÇÃO ANIMAIS REPRESENTANTES ESPÉCIES
Filo Chaetognatha Quetognatos, vermes flecha 100
Filo Hemichordata Hemicordados 85
Classe Enteropneusta Vermes língua
Classe Pterobranchia Pterobranquios
Classe Planctosphaeroidea Planctosphaera pelágica
Filo Chordata Cordados 49.693
Subfilo Urochordata (=Tunicata) Tunicados
Classe Ascidiacea Ascídias
Classe Thaliacea Tunicados pelágicos, salpas
Classe Appendicularia (=Larvacea)
Classe Sorberacea Larváceos
Subfilo Cephalochordata (=Acrania) Sorberáceos
Subfilo Vertebrata Anfioxos
Classe Myxini
Classe Cephalaspidomorphi
Classe Chondrichthyes Feiticeiras
Classe Osteichthyes Lampréias
Classe Amphibia Tubarões, raias
Classe Reptilomorpha (=Sauropsida) Peixes ósseos
Classe Mammalia Sapos, salamandras
Répteis e Aves
Mamíferos

RESUMO um determinado estado de um caráter é uma

sinapomorfia. Atualmente, são reconhecidos
Zoologia (do idioma Grego: zoon, animal e lo- 24 Filos entre Invertebrados e Vertebrados.
gos, estudo) é o ramo da Biologia que estuda
todos os aspectos da biologia animal, inclu-
sive as relações entre animais e o ambiente. ATIVIDADES DE
Define-se como REINO ANIMALIA organismos
heterotróficos, diplóides, multicelulares, cujas
AVALIAÇÃO
células desempenham diferentes funções, que,
com exceção das esponjas, se desenvolvem a 1. Qual o objetivo do Código de Nomenclatu-
partir de uma Blástula. Atualmente os organis- ra Zoológica?
mos estão classificados em cinco Reinos: Bac-
téria, Protoctista, Animália, Fungi e Plantae. 2. Quais as categorias de classificação esta-
Até Aristóteles, filósofo grego que viveu entre belecidas pelo Comitê Internacional de No-
382 e 322 aC, escrever a sua “História dos Ani- menclatura Zoológica?
mais”, a Zoologia não era uma ciência. Com
o crescimento do volume de conhecimentos,
foi necessário o desenvolvimento de um sis-
3. Comente sobre os conceitos de espécie e
opine sobre qual você considera mais ade-
tema de classificação dos animais. Em 1758, quado. Por quê?
o naturalista suíço Carl Von Linné (em latim,
Carolus Linnaeus) estabeleceu um sistema para
nomear animais: a nomenclatura binominal. 4. Qual a importância da sistemática no mun-
O sistema requer que o organismo tenha um do atual?
nome em duas partes: um binômio, formado
por um nome genérico, ou gênero, e o epíteto 5. Cite cinco exemplos de Zona Adaptativa.
específico (nome trivial que corresponde à es- Comente.
pécie). As espécies são seres biológicos autên-
ticos, unidades evolucionistas, nas quais os li-
mites são definidos no tempo e no espaço pela
6. Baseado nos quadros abaixo, construa um
Cladograma que expresse as relações filo-
natureza. O objetivo da análise filogenética é a
genéticas entre os seguintes vertebrados:
busca do nível taxonômico apropriado em que
 18
capítulo 1

Característica Lampréia Tubarão Sapo Tartaruga Canguru Gato Humano

1
2
3
4
5
6
7

Característica Lampréia
1 Notocorda
2 Caixa craniana
3 Quatro patas
4 Glândulas mamárias
5 Placenta
6 Bípede

REFERÊNCIAS SAIBA MAIS

AMORIM, D. S. Elementos básicos de sistemá- CLASSIFICAÇÃO E FILOGENIA DOS ANIMAIS.

tica filogenética. Holos Editora, 2ª ed., 1997.
276 p.
BRUSCA, R. C.; BRUSCA, G. J. Os invertebra-
dos. Editora Guanabara-Koogan, Rio de Janei-
ro, RJ, 2ª ed., 2007. 968 p.
HICKMAN, C.P.; ROBERTS, L. S.; LARSON, A.
Princípios Integrados de Zoologia. Ed. Gua-
nabara Koogan, 11ª edição, Rio de Janeiro,
2004. 846 p.
Capítulo 10. In: Hickman, C. P.; Roberts, L. S.;
Larson, 2003. A. Princípios Integrados de Zoo-
logia. 11a ed. Ed. Guanabara Koogan, Rio de
Janeiro, 846 p.
CLASSIFICAÇÃO, SISTEMÁTICA E FILOGENIA.
Capítulo 2. In: BRUSCA, R. C.; BRUSCA, G. J.
Os invertebrados. Editora Guanabara-Koogan,
Rio de Janeiro, RJ, 2ª ed., 2007. 968 p.

MARGULIS, L.; SCHWARTZ, K. V. Os cinco rei-

nos. Um guia ilustrado dos Filos da vida na Ter-
ra. Ed. Guanabara Koogan, 3ª edição, Rio de
Janeiro, 2001. 497 p.

PAPAVERO, N. Fundamentos Práticos de Taxo-

nomia Zoológica. São Paulo: UNESP, 1994.

RUPPERT, E. E.; FOX, R. S.; BARNES, R. D. Zoo-

logia dos Invertebrados. Livraria Roca. 7ª edi-
ção. São Paulo, 2005.
 19

capítulo 2
Os Protistas

Profa. Dra. Betty Rose de Araújo Luz Carga Horária I 15h

OBJETIVO
Ao final desse capítulo, você deverá ser ca-
paz de:

• Entender o conceito de organismo uni-

celular.

• Compreender os protistas como um rei-

no e a sua relação com os reinos Animal
e Vegetal.

• Reconhecer os planos corpóreos dos

protistas.

• Reconhecer a diversidade de estratégias

empregadas pelos protistas para reali-
zar suas funções vitais.

INTRODUÇÃO
Este capítulo apresenta o reino Protista e a
sua diversidade de grupos filogenéticos.

Os conteúdos são apresentados de maneira

que você possa compreender que o termo
“protozoa” não define um grupo monofi-
lético que possa ser classificado como um
Filo. A organização corporal dos protistas
demonstra uma grande diversidade de for-
mas, funções e estratégias de sobrevivência.
A grande maioria é unicelular e desempe-
nha todas as funções vitais utilizando as or-
ganelas encontradas nas células eucariontes
dos animais.
20
capítulo 2
CONTEÚDO
Os protistas são organismos formados por
uma única célula ou com organização colonial,
que não apresentam um nível verdadeiro de
organização em tecido.
A principal característica que distingue os
membros do reino Protista dos animais e plan-
tas multicelulares (Reino Animalia e Plantae) é
o nível de diferenciação celular. A maioria dos
protistas é constituída de organismos unice-
lulares: cada indivíduo consiste de uma célula
que desempenha todos os processos de um
organismo. Alguns protistas são multicelula-
res, porém tipicamente há muito pouca dife-
renciação entre as células. No verdadeiro nível
de diferenciação dos tecidos, há distintamente
diferentes tipos de células que são especializa-
das para diferentes funções, e nos protistas a
estrutura é de uma célula eucariótica.
Os organismos celulares estão divididos em
dois grupos, baseados na complexidade da
membrana: as células eucarióticas e as células
procarióticas.
Todos os animais e todas as plantas multice-
lulares se constituem de células eucarióticas.
Além deles, existem mais três grupos principais
de microorganismos eucarióticos: algas, pro-
tozoários e fungos.
Eucariótico significa “núcleo verdadeiro”, sen-
do as células eucarióticas caracterizadas pelas
seguintes propriedades:
• possuem um extenso sistema de membra-
nas. Todas as células são rodeadas por uma
membrana plasmática. Nas células eucari-
óticas, o interior da célula está ocupado
por membranas adicionais que desempe-
nham tarefas especializadas.
• exibem compartimentalização interna. As
membranas dividem o interior da célula
em diferentes regiões ou compartimentos.
• apresentam organelas encapsuladass por
membranas e os compartimentos dentro
da célula eucariótica formam estruturas
chamadas de organelas.
• cada organela desempenha funções espe-
cíficas, como a respiração celular (na mito-
côndria), fotossíntese (nos cloroplastos) e
outras funções.
• o DNA está contido dentro de um núcleo.
Isso permite que a célula tenha maior
quantidade de DNA do que as células pro-
carióticas, permitindo grande diversidade
evolutiva.
• as células procarióticas são referidas como
“pré-nucleares”, refletindo a idéia de que
foram as primeiras células a se desenvol-
verem, tendo as células eucarióticas se de-
senvolvido de ancestrais procariontes.
• as células procariontes são muito mais sim-
ples do que as eucariontes. Os microorga-
nismos que possuem células procariontes
são: eubactéria (“bactérias verdadeiras”) e
as archaeobacterias.
O reino Protista contém uma diversidade de
grupos filogenéticos. Os membros do Reino
Protista atuais podem ser divididos em três
grupos principais, baseados em certas pro-
priedades celulares:
1. PROTOZOA
São protistas que possuem células semelhan-
tes às células animais. As células de Protozoa
não possuem paredes celulares de polissacarí-
deos, apresentam uma membrana plasmática
chamada película. A maioria dos protozoários
possui um metabolismo quimioheterotrófico,
por meio do qual obtém sua energia e carbo-
no através da quebra de recursos orgânicos
de carbono. Uns poucos protozoários são fo-
tossintetizantes, possuindo cloroplastos. Os
protozoários fotossintetizantes aparentemen-
te adquiriram seus cloroplastos, independen-
temente das algas e plantas multicelulares,
porque eles estão mais próximos filogenética-
mente dos demais protozoários do que outros
grupos fotossintetizantes. Eles são reunidos
primariamente, através de seus mecanismos
de locomoção, embora recentemente tenha
sido demonstrado que o mecanismo de loco-
moção não está necessariamente correlaciona-
do com as relações evolutivas entre diferentes
protozoários.
 21

2. ALGAS
São protistas que possuem células semelhan-
tes a plantas, possuem celulose na parede ce-
lular e cloroplastos que são similares àqueles
das plantas multicelulares. As algas são clas-
sificadas em diferentes grupos, baseando-se
primariamente, nos tipos de pigmentos fotos-
sintetizantes que apresentam. As plantas mul-
ticelulares desenvolveram-se das algas verdes.
As algas variam em tamanho, desde organis-
mos unicelulares a grandes estruturas multi-
celulares, embora as algas multicelulares não
apresentem um nível verdadeiro de organiza-
ção tecidual.
3. “MOFO” DE ÁGUA E
“MOFO” DE LAMA
Foram classificados como fungos, porém es-
tudos recentes do rRNA mostraram que es-
tão mais próximos aos protistas. Não realizam
fotossíntese. A morfologia desse grupo inclui
unicelulares, cadeias de células filamentosas,
agregados de células e células multinucleadas
rodeadas por uma única membrana plasmá-
tica. Alguns “mofos” podem apresentar mais
do que uma forma em diferentes estágios do
ciclo de vida.
capítulo 2
Protozoa estava formado por organismos mui-
to diferentes entre si, sendo subdividido em,
pelo menos, sete Filos.
Atualmente o Reino Protista reúne todos os
organismos eucariotes unicelulares semelhan-
tes a animais e às algas unicelulares em um
grupo parafilético.
A Sociedade dos Protozoologistas publicou,
em 1980, uma classificação dos protozoários,
reconhecendo sete Filos distintos:
1. Filo Sarcomastigophora (Gr. Sarkos, carne,
+ mastix, flagelo, + phora, possuir). Flagelos,
pseudópodes ou ambos; geralmente com um
tipo de núcleo; não formação de esporos; re-
produção sexuada, quando presente, ocorre
por singamia. Abrange os seguintes Subfilos:
Mastigophora (Euglena, Leishmania), Opali-
nata (Opalina), Sarcodina (Amoeba, Gromia,
Globigerina). FIGURA 1

HABITAT DOS PROTISTAS

Figura 1 – Representantes do filo Sarcomastigophora.

Os Protistas estão amplamente distribuídos,

apresentando grande diversidade metabólica
e ecológica. Incluem muitas espécies de mi-
croorganismos aquáticos e terrestres, exibindo
metabolismo tanto heterotróficos quanto au-
totróficos.
POSIÇÃO EM RELAÇÃO AO REINO ANIMAL
2. Filo Labyrinthomorpha (Gr. Labyrinthos, la-
birinto, + morphe, forma, + a, sufixo). Trata-
-se de um grupo pequeno que vive em algas,
a maioria, em ambiente marinho ou estuarino.
Ex. Labyrinthula. FIGURA 2

Os protozoários são organismos completos nos

quais todas as atividades vitais ocorrem dentro
dos limites de uma membrana plasmática. Po-
dem também ser classificados como “acelula-
res” (sem célula), porque seu protoplasma não
está subdividido em células, porém normal-
mente são chamados de unicelulares.

Estudos realizados com microscopia eletrôni-

ca, ciclo de vida, genética, bioquímica e biolo- Figura 2 - Representante do filo Labyrinthomorpha, Labyrinthula.
gia molecular demonstraram que o antigo Filo
22
capítulo 2
3. Filo Apicomplexa (L. apex, ponta ou topo, +
complex, trançado, + a, sufixo). Apresenta, na
extremidade anterior, um conjunto de organe-
las chamado de complexo apical; ausência de
cílios e de flagelos, exceto por microgametas
flagelados presentes em alguns grupos; geral-
mente cistos estão presentes; todos parasitas.
Inclui a Classe Sporozoea de esporos ou oo-
cistos, contendo esporozoítos infecciosos. Ex.
Gregarina, Plasmodium, Toxoplasma, Babesia.
FIGURA 3
Figura 3 – Representante do filo Apicomplexa, Gregarina
4. Filo Microspora (Gr. Micro, pequeno, + spo-
ros, semente). São parasitas de invertebrados,
especialmente de artrópodes e de vertebrados
inferiores. FIGURA 4
Figura 4 – Representante do filo Microspora
5. Filo Ascetospora (Gr. Asketos, curiosamente
decorado, + sporos, semente). Pequeno gru-
po de parasitas de invertebrados e de alguns
poucos vertebrados.
6. Filo Ciliophora (L. cilium, pestana, + Gr.
phora, possuir). Apresentam cílios ou orga-
nelas ciliares em, pelo menos, um estágio do
ciclo de vida; geralmente com dois tipos de nú-
cleo; vacúolo contrátil, maioria de vida livre. Ex.
Paramecium, Vortícella, Balantidium. FIGURA 5
Figura 5 – Representantes do filo Ciliophora.
CARACTERES GERAIS DOS FILOS
PROTOZOÁRIOS
1. São unicelulares. Alguns coloniais e alguns
com estágios multicelulares no ciclo de
vida.
2. Microscópicos, porém representantes como
o Paramecium podem ser vistos a olho nu.
3. De simetria oval, esférica ou assimétrica
(amebas).
4. Ausência de camada germinativa.
5. Hábitos: vida livre, mutualismo, comensa-
lismo e parasitismo.
6. Locomoção: pseudópodes, flagelos, cílios
e movimentos celulares; alguns são fixos
ao substrato (sésseis).
7. Ausência de órgãos e tecidos com organelas
especializadas, núcleo único ou múltiplo.
8. Nutrição: autotrófica (fotossíntese), hete-
rotrófica (utiliza plantas ou animais como
alimento), saprozóica (utiliza nutrientes
dissolvidos no ambiente em seu redor).
9. Habitat: aquático ou terrestre; simbionte
ou de vida livre.
10.Esqueleto ausente, alguns com endoesque-
leto simples ou exoesqueleto (externo).
11. Reprodução: assexual (brotamento, fissão
ou cisto), sexual por conjugação ou por
singamia (união de gametas masculinos e
femininos para formação de um zigoto).
FORMA E FUNÇÃO
1. NÚCLEO E CITOPLASMA
O núcleo está delimitado por uma membra-
na e se comunica com o citoplasma através
de pequenos poros no seu interior, o DNA
forma os cromossomos. O material cro-
mossômico (cromatina) freqüentemente se
agrupa irregularmente, apresentando um
aspecto vesicular. Estão presentes, dentro do
núcleo, um ou mais nucléolos. Os endosso-
 23

capítulo 2
mos são nucléolos que permanecem como
corpos distintos durante a mitose, caracte-
rísticos de fitoflagelados, amebas parasitas e
tripanossomos.

Nos ciliados, a cromatina está regularmente

distribuída, e os macronúcleos são descritos
como compactos ou condensados.

As organelas celulares encontradas nas cé-

lulas animais também ocorrem no citoplas-
ma dos protozoários, como mitocôndria,
retículo endoplasmático, corpo de Golgi,
etc. Os cloroplastos são encontrados nos
fitoflagelados.
O citoplasma pode ser dividido em áreas cen-
trais e periféricas denominadas de endoplasma
(granular, contendo o núcleo e as organelas) e
ectoplasma (transparente e onde estão as ba-
ses dos cílios e flagelos).
2. ORGANELAS LOCOMOTORAS
Os protozoários movimentam-se, principal-
mente, por cílios e flagelos e por pseudó-
podes.
Cílios e flagelos são mais sensíveis; quando
mecanicamente estimulados param de bater
ou batem em um padrão de movimento que
desloca o organismo para longe do local do
estímulo. Não existe diferenciação morfológica
entre cílio e flagelo, e são atualmente denomi-
nados de undulipódios (L. undula, onda + Gr.
Podos, pé).
Figura 6 – Estrutura de um undulipódio.
Os pseudópodes são definidos como expan-
sões temporárias do citoplasma e ocorrem em
várias formas. Os lobopódes são relativamente
grandes, com a extremidade rombuda con-
tendo tanto ectoplasma quanto endoplasma
e são encontrados nas amebas. Os filópodes
são finos, ramificados e contêm somente ecto-
plasma, sendo encontrados nos sarcodina da
classe Filosea, como a Euglypha. Os reticuló-
podes são ramificados e formam uma malha
de rede. Os axópodes são compridos e finos,
sustentados por feixes axiais de microtúbulos
que constituem o axonema do axópode, que
pode ser estendido ou retraído. FIGURA 7 FI-
GURA 8 FIGURA 9

Todos os undulipódios são compostos de mi-

crotúbulos em feixe que, em seção transversal,
apresentam uma simetria de nove pares de mi- Figura 7 - Pseudópede do tipo lobópode de uma ameba

crotúbulos longitudinais dispostos em círculo

e com um par central. O undulipódio está en-
volvido por uma membrana, que é uma exten-
são da membrana celular: o axonema.

O cinetossomo ou corpúsculo basal tem estru-

tura semelhante e se estende da base do flage-
lo até o interior da célula. Os undulipódios são
compostos por mais de 500 proteínas diferen-
tes, e o tipo principal que forma a parede dos
microtúbulos é a tubulina. FIGURA 6
Figura 8 - Pseudópode do tipo axópode
de um radiolário.
24
capítulo 2
Figura 9 - Pseudópode do tipo filópode de um fo-
raminífero.
3. EXCREÇÃO E OSMORREGULAÇÃO
Os vacúolos contráteis funcionam, principal-
mente, na osmorregulação, aparecendo prin-
cipalmente em protozoários de água doce e
menos nas espécies marinhas e nas endossim-
biontes, onde o meio circundante é relativa-
mente isosmótico (mesma pressão osmótica)
com o citoplasma. A excreção de resíduos me-
tabólicos é feita por difusão, através da mem-
brana, e o principal produto é a amônia.
Os vacúolos contráteis mais complexos podem
ser visualizados no Paramecium e localizam-se
em uma posição fixa abaixo da membrana ce-
lular, com um poro excreto,r que se abre para
fora da célula, sendo circundado por ampo-
las de cerca de seis canais coletores. Os canais
coletores são rodeados por túbulos finos com
cerca de 20nm (nanômetros) de diâmetro que
ligam os canais coletores ao sistema tubular do
retículo endoplasmático. A presença de feixes
de fibrilas permite a contração dessas estrutu-
ras. A contração da ampola enche o vacúolo,
que se contrai e libera o seu conteúdo para o
exterior. FIGURA 10
Figura 10 - Estrutura de um vácuolo contrátil
4. REPRODUÇÃO
Dentre os protozoários ocorre reprodução se-
xuada, inclusive intercaladas com reprodução
assexual, porém sem existir o desenvolvimento
de embriões. Os processos sexuais incluem a
divisão reducional do número de cromosso-
mos de um número diplóide para um haplóide,
o desenvolvimento de gametas ou de núcleos
gaméticos e uma fusão de núcleos gaméticos.
4.1 FISSÃO OU REPRODUÇÃO
ASSEXUADA
São os processos nos quais ocorre a multiplica-
ção celular. Podemos identificar alguns tipos:
1. Fissão binária: quando a divisão celular re-
sulta em duas células de mesmo tamanho.
2. Brotamento: quando a célula-filha é me-
nor do que a célula-mãe e aumenta de ta-
manho posteriormente.
3. Fissão múltipla ou esquizogonia: após vá-
rias divisões do núcleo, ocorre a divisão do
citoplasma (citocinese), gerando grande
número de indivíduos.
4. Esporogonia: ocorre quando a fissão múl-
tipla é precedida ou associada à união de
gametas.
REPRODUÇÃO SEXUADA
A vantagem da reprodução sexuada é man-
ter a variação genética nas populações e nas
espécies. Os protistas desenvolveram uma va-
riedade de métodos, para realizar reprodução
sexuada, porém nem todos resultam em ime-
diata produção de indivíduos. Quando ocorre a
meiose, células haplóides ou nucleares são pro-
duzidas e a fusão restaura a condição diplóide.
A produção e posterior fusão de gametas
em protistas é chamada de singamia. A sin-
gamia pode envolver gametas que são todos
do mesmo tamanho e formato (isogamia) ou
a mais familiar condição de gametas de dois
tipos diferentes (anisogamia). Outro processo
que resulta em mistura genética é a troca de
material nuclear entre organismos emparelha-
 25

capítulo 2
dos (conjugação) ou por uma reformulação de 3. Morfologia: película flexível de fibras pro-
uma núcleo geneticamente “novo” dentro de téicas abaixo da membrana. Apresenta dois
um único indivíduo (autogamia) são mais bem flagelos: um mais longo, emergente, e outro,
conhecidos entre os ciliados. Alguns foraminí- mais curto, não emergente, com um cinetos-
feros apresentam alternância de gerações ha- somo na base de cada flagelo. Há um vacúolo
plóide e diplóide (meiose intermediária). contrátil, que se esvazia em um reservatório na
base dos flagelos. Para orientação em relação
ENCISTAMENTO à luz, possuem um estigma ou mancha ocelar
vermelha. No interior do citoplasma, há cloro-
A sobrevivência dos protistas em condições plastos ovais que possuem clorofila e dão ao
difíceis está relacionada com a habilidade de organismo a cor verde. Corpos de paramilo de
formar cistos. Os cistos são formas latentes, vários formatos são locais de armazenamento
com revestimentos externos resistentes e inter- de alimento semelhante ao amido. FIGURA 11
rupção quase total do metabolismo. As formas
parasitas também formam cistos, para enfren- Flagelo
tar condições difíceis dentro dos hospedeiros.
Fases reprodutivas como fissão, brotamento e
singamia, podem ocorrer nos cistos de algu- Estigma Segundo
flagelo
mas espécies.
Reservatório Vacúolo
Núcleo contrátil
DIVERSIDADE MORFOLÓGICA:
Menbrana
TIPOS MAIS REPRESENTATIVOS Cloroplasto
Faixas de
1. Filo Sarcomasthigophora (gr. mastix = chico- proteínas Pirenóide
te; phoros = portador) Esse grupo inclui os pro- Grânulo de
tozoários, que se locomovem utilizando flagelos paramilo
(Subfilo Mastigophora) e aqueles que se movem Figura 11 - Morfologia de Euglena viridis do filo Sarcomas-
por pseudópodes (Subfilo Sarcodina). Alguns re- tigophora.
presentantes podem utilizar ambas as formas de
locomoção em alguma etapa da vida. 4. Outros representantes são: Volvox, Goniau-
lax, Noctiluca. FIGURA 12 FIGURA 13
Os protozoários flagelados estão divididos em
fitoflagelados (Classe Phytomastigophorea),
que geralmente apresentam clorofila e se asse-
melham a plantas, e os zooflagelados (Classe
Zoomastigophorea), que não possuem clorofi-
la e são holozóicos ou saprozóicos, sendo se-
melhantes aos animais.

Os Fitoflagelados realizam fotossíntese e ge-

ralmente são verdes devido à clorofila, mas
podem apresentar outros pigmentos, como a Figura 12 – Volvox do filo Sarcomastigophora.

xantofila que lhes confere coloração variada

como vermelho, alaranjado, amarelo ou mar-
rom. São capazes de armazenar alimento na
forma de óleo, gordura e carboidratos, como
polissacarídeos, paramilo ou leucosina.

Como exemplo, vamos estudar a morfologia

da Euglena viridis.

1. Habitat: rios e lagos

2. Tamanho: 60 μm Figura 13 – Goniaulax do filo Sarcomastigophora.
26
capítulo 2
Os zooflagelados não apresentam coloração,
não têm cloroplastos, e sua nutrição pode ser
saprozóica ou holozóica. Capturam pequenos
organismos que são digeridos no interior dos
vacúolos digestivos nos quais a digestão ocor-
re através do seguinte processo:
DESTAQUE
• Ao se formar o vacúolo digestivo dilata-se em fun-
ção de várias enzimas que são secretadas no seu in-
terior e move-se no citoplasma;
• A membrana vascular desenvolve numerosas micro-
vilosidades (meio ácido);
• A membrana forma minúsculas vesículas que trans-
portam o alimento para o citoplasma (meio alcalino);
• O vacúolo gradualmente se contrai e o material não
digerido é expelido pela célula;
A nutrição saprozóica é a absorção de molé-
culas de substâncias dissolvidas no meio, por
meio de difusão ou transporte ativo (pinocito-
se), através da membrana.
Muitos representantes são a causa de doenças
em seres humanos: Trypanossoma cruzi (doen-
ça de Chagas), Leishmania (infecção no baço,
pele e membranas), Trichomona (infecção na
boca, intestino e trato urogenital), Giardia (pa-
rasita intestinal).
Importância do seu estudo:
DESTAQUE
• São abundantes no ambiente aquático;
• Os fitoflagelados marinhos produzem 70%
do oxigênio da atmosfera terrestre;
• São produtores primários na teia alimentar
aquática;
• São simbiontes em recifes de coral, como
as Zooxantelas, responsáveis pela fixação
do nitrogênio;
• No ambiente marinho causam o fenôme-
no da bioluminescência FIGURA 14
Figura 14 – Noctiluca do filo Sarcomas-
tigophora, um organismo marinho bio-
luminescente.
O Subfilo Sarcodina está representado pelos
protozoários amebóides e se caracteriza pela
ausência de organelas locomotoras permanen-
tes e pela presença de pesudópodes, que são
expansões citoplasmáticas temporárias utiliza-
das para capturar presas e para locomoção.
Habitam o solo, a água (lagos, córregos, rios,
estuários e oceanos). Podem ser parasitas ou
de vida livre. FIGURA 15
Lobópode
Ectoplasma
Vacúolo Endoplasma
alimentar
Menbrana
Núcleo
Vacúolo
alimentar Vacúolo
contrátil
Figura 15 - Morfologia de uma ameba de subfilo Sarcodina
Quanto aos tipos, os pseudópodes são deno-
minados de lobópodos (curtos e largos), filó-
podos (longos e finos) e reticulópodos (ramifi-
cados). A forma do corpo pode ser indefinida
com uma membrana celular muito flexível,
como nas amebas ou apresentar uma proteção
externa, denominada de testa ou carapaça. A
testa pode se apresentar de várias formas: com
material particulado do ambiente fixado à sua
superfície (Difflugia), com material secretado
pela própria célula (Arcella), de material orgâ-
nico (quitina), carbonato de cálcio (em forami-
níferos) ou de sílica (radiolários).

Os representantes do Subfilo Sarcodina podem
apresentar variação no modo de nutrição. Os
heterotróficos podem ser herbívoros ou carní-
voros; já os endosimbiontes e os parasitas po-
dem ser encontrados em artrópodes, anelídeos
e vertebrados (incluindo seres humanos), cau-
sando patologias Ex. Entamoeba histolytica.
Podem ser reconhecidos dois modos de repro-
dução: assexuada por fissão primária, múltipla
e sexuada somente nos foraminíferos.
Os foraminíferos (Classe Granuloreticulosea)
apresentam uma carapaça externa; são encon-
trados em todos os oceanos e mais raramen-
te’’ na água doce e salobra. FIGURA 16
Figura 16 – Uma teca de um foraminífero do subfilo
Sarcodina.
Na Superclasse Actinopoda, estão reunidos
representantes de água doce e marinhos, co-
nhecidos como radiolários. Todos possuem
axópodes e, na sua maioria, possuem carapa-
ças. FIGURA 17
Figura 17 – Uma teca de um radiolário
do subfilo Sarcodina.
27
capítulo 2
Toxoplasma gondii, parasita de gatos, mas que
pode causar infecções sérias em humanos com
o sistema imunológico deprimido e em mulhe-
res grávidas. O representante mais conhecido
é o Plasmodium causador da malária.
5. FILO CILIOPHORA
Os ciliados são protozoários adaptados à vida
livre e também para viver agrupados em co-
lônias e fixos ao substrato. Apresentam como
características principais a presença de nume-
rosos cílios utilizados na locomoção, a boca
celular (citóstoma) e 2 tipos de núcleo: o ma-
cronúcleo vegetativo envolvido na síntese de
RNA e DNA e o micronúcleo reprodutor res-
ponsável pela síntese de DNA.
5.1 MORFOLOGIA
Como exemplo, vamos estudar a morfologia
do Paramecium. FIGURA 18
Figura 18 - Morfologia de um Paramecium do filo Ciliophora.
Os cílios estão espalhados por toda a superfície
do organismo e podem estar agrupados em
placas, as membranelas, ou em tufos denomi-
nados cirros. FIGURA 19
Figura 19 - Um representante do Filo Ciliphora
apresentando cílios e placas.
28
capítulo 2

Os cílios originam-se nos centríolos e estão DESTAQUE

ligados por filamentos protéicos, as fibrilas,
que coordenam os seus movimentos. O sis-
tema infraciliar é composto pelos corpos ba-
sais ou cinetossomos, que se localizam abai-
xo da superfície celular e estão associados às
fibrilas.
A ciliatura corporal ou somática está localizada
sobre a superfície geral do organismo, porém
há uma ciliatura oral associada à região do ci-
tóstoma (boca celular).
• Membrana Plasmática;
• Camada de vesículas que consiste nos alvé-
olos, que conferem estabilidade à película
e limitam a permeabilidade da superfície
celular;
• Cílios que emergem entre alvéolos próximos;
• Sistema infraciliar formado pelos cinetos-
somos e as fibilas;

Abaixo da película encontram-se os tricocistos, • Tricocistos

que são pequenos estiletes que descarregam
substancias tóxicas e são utilizados na defesa
do organismo e na captura de presas. Tricocis-
tos em forma de bastão podem ser descarre-
gados como um filamento e em Paramecium,
são utilizados na defesa contra predadores. To-
xicistos, que liberam substancias tóxicas para
captura de presas e defesa, por meio de para-
lisia e citólise, são encontrados em Dileptus e
Didinium. Podem também ocorrer Mucocistos,
que descarregam material mucóide que pode
formar cistos ou coberturas Filo Apicomplexa
ou Sporozoa.
Todos os representantes são endoparasitas de
vários filos animais. Apresentam como carac-
terística o complexo apical, que está presente
em determinados estágios de desenvolvimen-
to, como merozoítos e esporozoítos. Não pos-
suem cílios, flagelos ou pseudópodes.Vivem
no interior ou entre as células do hospedeiro
invertebrado ou vertebrado.
LOCOMOÇÃO
Realizada através do batimento dos cílios indi-
viduais, esse movimento não é aleatório, mas
sincronizado, formando ondas metacronais,
que deslizam ao longo da extensão do corpo.
No Paramecium, a direção do batimento ciliar
é oblíqua ao eixo longitudinal do corpo; em
conseqüência disso, o ciliado nada em espiral
e, ao mesmo tempo, rotaciona o seu eixo lon-
gitudinal; da mesma maneira, o ciliado pode
mover-se para trás. Recentemente verificou-se
que a direção e a intensidade do batimento
são controlados pela alteração dos níveis dos
íons Cálcio (Ca++) e Potássio (K+).
Nos ciliados hipotríquios, como Urostyla,
Stylonychia e Euplotes, os cílios ocorrem em
tufos, os cirros, cujos cílios batem juntos.

A subclasse Coccidia está repre-

sentada por parasitas intracelu-
lares de invertebrados e vertebra-
dos, sendo de importância médica
e veterinária. Como exemplos:
Eimeria, que causa infecções em
animais domésticos e, ocasional-
mente, em humanos, e protetoras.

A película dos ciliados pode con-

sistir em, apenas, uma membrana
celular ou, em algumas espécies,
podendo formar uma armadura
espessa, chamada de lórica. A pe-
lícula está formada pelas seguin-
tes estruturas: FIGURA 20 Figura 20 - Estrutura da película de um ciliado

Alguns ciliados permanecem fixos ao substra-
to, ou seja, são sésseis. São exemplos: Vorti-
cella, Stentor, Carchesium.
A Vorticella se fixa ao substrato através de
um longo pedúnculo que contém um feixe
de microfilamentos contráteis, os mionemas,
que repousam sobre a película. Na sua movi-
mentação, o ciliado se retrai, encolhendo seu
pedúnculo como uma mola e depois se esten-
de com um movi-
mento repentino.
Recentemente
verificou-se que os
microfilamentos
não são compos-
tos pelas proteínas
Actina e Miosina
como ocorre nos
animais, mas, por
uma outra prote-
ína, a espasmina,
Figura 21 – Vorticella um ci- que requer ATP
liado com pedúnculo.
para sua extensão.
FIGURA 21
5.2 NUTRIÇÃO
Os ciliados são carnívoros e se alimentam de
pequenos organismos como bactérias, outros
protozoários e matéria orgânica em suspensão
na água. Os ciliados apresentam uma estrutura
para ingestão do alimento, citóstoma, ligada a
uma citofaringe, cuja parede é revestida por
bastões microtubulares (nematodesmos) e que
se separa do endoplasma por uma membrana
que forma o vacúolo alimentar. A presença de
cílios bucais produz uma correnteza de água,
que leva o alimento em direção à citofaringe.
O material fecal é descartado através de um
citoprocto, posterior ao sulco oral.
EXCREÇÃO E EQUILÍBRIO OSMÓTICO
A osmorregulação regula o volume da célula,
removendo o excesso de água que entra por
osmose, quando a concentração osmótica
interna excede a da água circundante. Pode
ocorrer através de transporte iônico ativo na
membrana celular ou por meio do complexo
vascular contrátil (vacúolo contrátil).
29
capítulo 2
O Complexo vascular contrátil é um sistema de
pequenas vesículas ou túbulos, o espongioma,
que coleta o fluido intracelular e conduz ao
vacúolo contrátil que o expele do organismo,
através de um poro temporário ou permanen-
te. Por exemplo, em Paramecium caudatum,
ocorre um ciclo a cada 6 segundos e o volume
corporal é trocado a cada 15 segundos.
Nos ciliados sem vacúolos contráteis, a água
entra por osmose, a parede celular com celu-
lose exterior à membrana resiste ao inchaço
do organismo e estabelece-se uma pressão
hidrostática interna. Quando essa pressão
iguala-se à pressão osmótica externa não entra
mais nenhuma água adicional na célula.
REPRODUÇÃO
Os paramécios reproduzem-se somente por
fissão binária transversal, na qual o micronú-
cleo divide-se por mitose, originando dois mi-
cronúcleos, que se movem para extremidades
opostas da célula. O macronúcleo alonga-se e
divide-se amitoticamente.
Porém, podem apresentar certas formas de fe-
nômenos sexuais denominados de autogamia
e conjugação.
A conjugação é a união temporária de dois indi-
víduos para a troca de material cromossômico.
A autogamia é um processo de autofecunda-
ção, similar à conjugação, com a diferença de
não haver troca de núcleos. Após a desinte-
gração do macronúcleo e das divisões meió-
ticas do micronúcleo, dois pronúcleos haplói-
des fundem-se, formando um sincárion, que
é homozigoto.
RESUMO
A organização corporal dos protistas demons-
tra uma grande diversidade de forma, função
e estratégias de sobrevivência. A grande maio-
ria é unicelular e desempenha todas as funções
vitais, utilizando as organelas encontradas nas
células eucariontes dos animais.
A principal característica que distingue os
membros do reino Protista dos animais e plan-
tas multicelulares (Reino Animalia e Plantae) é
30
capítulo 2
o nível de diferenciação celular. No verdadeiro
nível de diferenciação dos tecidos, há distin-
tamente diferentes tipos de células que são
especializadas para diferentes funções, porém,
os protistas apresentam a estrutura de uma cé-
lula eucariótica.
Os membros do Reino Protista atuais podem
ser divididos em três grupos principais, basea-
dos em certas propriedades celulares:
1. Protozoa, são protistas que possuem célu-
las semelhantes às células animais. Possui
uma membrana plasmática chamada pe-
lícula. Os protozoários fotossintetizantes
aparentemente adquiriram seus cloroplas-
tos, independentemente das algas e plan-
tas multicelulares, porque eles estão mais
próximos filogenéticamente dos demais
protozoários do que outros grupos fotos-
sintetizantes.
2. Algas, são protistas que possuem células
semelhantes a plantas. Eles possuem celu-
lose na parede celular e cloroplastos que
são similares àqueles das plantas multi-
celulares. A nova classificação dos pro-
tozoários reconhece sete Filos distintos:
Sarcomastigophora, Labyrinthomorpha,
Apicomplexa, Microspora, Ascetospora,
Ciliophora.
3. “Mofo” de água e “mofo” de lama. Foram
classificados como fungos, porém estudos
recentes do rRNA mostraram que estão
mais próximos aos protistas. Não realizam
fotossíntese.
ATIVIDADES DE
AVALIAÇÃO
1. Com relação aos pseudópodos dos proto-
zoários, relacione a 1ª coluna de acordo
com a 2ª coluna:
a )Lobópodos ( ) Rígidos, com eixos
b )Filópodos ( ) Curtos e grossos
c) Reticulópodos ( ) Finos e longos
d) Axópodos ( ) Finos e bifurcados
2. Com relação aos protozoários, relacione a
1ª coluna de acordo com a 2ª:
a) Citóstoma ( ) Alimento em
digestão
b) Citopígio (
) Origina as
organelas
c) Vacúolo digestivo ( ) Boca celular
d) Vacúolo contrátil ( ) Excreção
e) Centrossomos ( ) Equilíbrio
osmótico
3. Defina e dê a função:
a) Citóstoma
b) Citopígio
c) Vacúolo digestivo
d) Vacúolo contrátil
e) Micronúcleo e macronúcleo
4. Descreva os processos de alimentação e re-
produção em ciliados e amebóides.
5. Comente sobre as características da mem-
brana celular dos protozoários.
REFERÊNCIAS
BRUSCA, R. C.; BRUSCA, G. J. Os invertebra-
dos. Editora Guanabara-Koogan, Rio de Janei-
ro, RJ, 2ª ed., 2007. 968 p.
Hickman, C. P.; Roberts, L. S.; Larson, 2003. A.
Princípios Integrados de Zoologia. 11a ed. Ed.
Guanabara Koogan, Rio de Janeiro, 846 p.
Ruppert,E. E.; Fox, R. S.; Barnes, R. D. 2004.
Zoologia dos Invertebrados. 7a ed. Roca, S.
Paulo, 1023p.
LINKS
www.wikipedia.org
www.ucmp.berkeley.edu
www.biodidac.bio.uottawa.ca
www.ufba.br/~zoo1
SAIBA MAIS
PROTOZOÁRIOS. Capítulo 11. In: Hickman, C.
P.; Roberts, L. S.; Larson, 2003. A. Princípios In-
tegrados de Zoologia. 11a ed. Ed. Guanabara
Koogan, Rio de Janeiro, 846 p.
PROTOZOA. Capítulo 3. In Ruppert,E. E.; Fox,
R. S.; Barnes, R. D. 2004.Zoologia dos Inverte-
brados. 7a ed. Roca, S. Paulo, 1023p.
OS PROTISTAS. Capítulo 5. In: BRUSCA, R.
C.; BRUSCA, G. J. Os invertebrados. Editora
Guanabara-Koogan, Rio de Janeiro, RJ, 2ª ed.,
2007. 968 p.
 31

capítulo 3
Filo Porifera: As Esponjas

Profa. Dra. Betty Rose de Araújo Luz Carga Horária I 15h

OBJETIVO
Ao final deste capítulo, você deverá ser capaz de:

• entender o conceito de organismo multi-

celular;

• compreender a diversidade de células en-

contradas nas esponjas;

• reconhecer os tipos de organização cor-

poral Ascon, Sycon e Leucon;

• reconhecer as estratégias das esponjas

para realizar suas funções vitais.

INTRODUÇÃO
Este capítulo apresenta o Filo Porifera e suas
adaptações morfológicas e fisiológicas.

Os conteúdos são apresentados de maneira

que você possa compreender que as esponjas
são consideradas o grupo basal dos metazoá-
rios, devido a sua pouca complexidade estru-
tural, são classificadas em um grupo denomi-
nado Parazoa. As esponjas são compostas por
vários tipos de células que atuam de maneira
quase independente e não formam tecidos
nem órgãos.
32
capítulo 3
Figura 1 – Um representante do filo Porifera.
Esponja do Mar
CONTEÚDO
1. INTRODUÇÃO
As esponjas pertencem ao Filo Porifera (do
latim porus, poro + ferre, possuir). São con-
sideradas como os mais primitivos animais
multicelulares, e o corpo se constitui de um
agregado de células de origem mesenquimá-
tica. Aristóteles, Plínio e outros estudiosos
os classificavam como plantas. Somente em
1745, observaram-se pela 1ª vez correntes
aquáticas internas, reconhecendo a sua natu-
reza animal.
1.1 CARACTERÍSTICAS DO FILO
PORIFERA
• Habitat: são essencialmente aquáticos, e
a maioria das espécies é marinha (5000)
com cerca de 150 espécies de água doce.
Vivem desde a zona litoral até 6000 me-
tros de profundidade.
• Hábito: todos os adultos são sésseis, presos
ao substrato duro (rochas, conchas, etc.)
ou substrato móvel (lama, areia, cascalho).
• Tamanho: variado, desde 1 mm até 2 me-
tros de diâmetro.
• Coloração: cores vivas, provenientes de
amebócitos com pigmentação ou associa-
ção com algas.
• Simetria: radial ou sem simetria.
• Sem órgãos ou tecidos verdadeiros, a di-
gestão é intracelular, a excreção e a respi-
ração ocorrem por difusão.
• Padrão de crescimento: depende do subs-
trato disponível, do embate das ondas e
da velocidade das correntes aquáticas.
Podem ser globosas, eretas, ramificadas e
incrustantes.
• Registro fóssil: Período Cambriano (600
milhões de anos) a Recente, ocorrendo
uma explosão no Período Cretáceo (140
milhões de anos).
IMPORTÂNCIA DAS ESPONJAS
DESTAQUE
• Comercial: coleta, cultivo
• Médica em estudos bioquímicos
• Cadeia alimentar
• Relações com outros animais (comen-
salismo)
As esponjas são animais aquáticos, na sua
maioria, marinhos, que geram uma corrente
unidirecional de água através de seu corpo,
essencial para a realização de funções vitai,s
como nutrição, trocas gasosas e reprodução.
A corrente de água também leva, para o exte-
rior, seus dejetos corpóreos. O plano de orga-
nização corporal dos poríferos é relativamente
simples, com ampla mobilidade celular e cons-
tante reorganização do sistema aqüífero. Sua
nutrição está baseada na filtração de partículas
orgânicas em suspensão na água.
O sistema aquífero transporta água pelo inte-
rior da esponja, permitindo a captura de ali-
mento e as trocas gasosas. O volume de água
movido por uma esponja é considerável.
Verificou-se que um indivíduo com 1 x 10 cm
da esponja Leucosolenia bombeia, diariamen-
te, cerca de 22,5 litros de água através do seu
corpo.
São importantes membros das comunidades
bentônicas em todas as profundidades oceâni-
cas em várias latitudes e são objeto de estudo,
visando ao seu uso como biomonitores de qua-
lidade ambiental como também na produção
de fármacos antimicrobianos, antiinflamató-
 33

capítulo 3
rios, antitumorais, citotóxicos e antiincrustan-
tes. Participam da produção primária, quando
associados a cianobactérias ou algas. Embora
as esponjas sejam caracterizadas como filtra-
doras de matéria orgânica, e recentemente o
hábito carnívoro foi descrito membros da fa-
mília Cladorhizidae (ex. Asbestopluma).

O nome do filo está relacionado com o grande

número de poros presentes no organismo e de
canais que constituem o sistema de filtragem
e alimentação. Esses poros comunicam o meio
externo a uma cavidade interna das esponjas,
chamada átrio ou espongiocele.
Figura 2 - um coanoflagelado colonial com uma célula
As esponjas, durante a vida embrionária, só apresentando flagelo

apresentam dois folhetos germinativos e, de-

vido a isso, são diblásticas. Não apresentam
órgãos, cabeça, boca ou cavidade gástrica, e RELAÇÕES FILOGENÉTICAS DAS ESPONJAS
suas células apresentam um certo grau de in-
dependência. DESTAQUE

Sua estrutura corporal está organizada num
sistema de canais e câmaras, por onde circu-
la a água, uma matriz gelatinosa enrijecida
por um esqueleto de espículas microscópicas
de carbonato de cálcio ou sílica e fibras de
colágeno.
A ORIGEM DAS ESPONJAS
Embora sejam multicelulares, as esponjas
apresentam poucas características em comum
com os outros filos metazoários. O plano geral
dos poríferos se caracteriza pelo sistema aqüí-
fero, totipotência celular, flexibilidade repro-
dutiva e pela ausência de tecidos verdadeiros,
órgãos reprodutivos, polaridade corporal (eixo
anterior e posterior) e membrana basal. Essas
características combinadas com a presença
de células flageladas, os coanócitos, apontam
para a existência de um ancestral protista.
Atualmente os poríferos são considerados
como originários de ancestrais protistas flage-
lados, os coanoflagelados. Os coanoflagelados
apresentam características que os relacionam
com as esponjas, verificando-se que as células
com colarinho são muito similares às células
coanócitos das esponjas. FIGURA 2
• Origem comum com outros metazoários,
porém divergiram precocemente numa
própria linha evolutiva
• O coanócito é provavelmente homólogo à
célula de colar flagelado de algum ances-
tral coanoflagelado.
• As células exteriores flageladas do ances-
tral móvel moveram-se para o interior,
transformando-se em Coanócitos.
• Devido à sua posição filogenética isolada,
são colocadas no sub-reino Parazoa.
ESTRUTURA CORPORAL E SISTEMA AQUÍFERO
Todo o corpo do animal é organizado ao redor
de um sistema interno de passagem de água,
o que garante a sua vida através da chegada
de alimentos e de oxigênio em todas as suas
células.
Os poríferos apresentam simetria radial. Esse
tipo de simetria é freqüentemente verificado
em animais sésseis, incapazes de se desloca-
rem em uma direção. Em razão de serem inca-
pazes de movimento para explorar o ambiente,
os poríferos desenvolveram o sistema aqüífero
que bombeia água através do seu corpo.
34
capítulo 3
TIPOS CELULARES
A superfície externa de uma esponja é chama-
da de Pinacoderme, formada por células cha-
madas pinacócitos. A pinacorme é perfurada
por pequenas aberturas chamadas de Poros
ou Óstios, localizados em uma célula chama-
da Porócito. A água é bombeada para dentro
da esponja, pelo movimento dos flagelos dos
coanócitos. As células da pinacoderme que
revestem os canais internos são chamadas de
endopinacócitos.
Células externas localizadas na superfície ba-
sal ou aderente das esponjas são chamadas de
basopinacócitos, são achatadas em forma de
“T” e secretam um complexo fibrilar de colá-
geno-polissacarídeo denominado de lâmina
basal, responsável pela adesão do organismo
ao substrato.
A maior parte das superfícies internas é consti-
tuída pela Coanoderme, composta por células
flageladas chamadas de Coanócitos, responsá-
veis pela circulação de água, obtenção de ali-
mento e digestão. FIGURA 3
Figura 3 - Estrutura da célula Coanócito do filo Porifera
Entre as duas camadas celulares, encontra-se o
mesoílo, matriz protéica gelatinosa, que con-
tém material esquelético e células amebóides
dos seguintes tipos:
a) Arqueócitos: são totipotentes, podendo
originar vários tipos de células e são fago-
citárias, tendo um papel importante na di-
gestão e no transporte de nutrientes. Pos-
suem uma variedade de enzimas digestivas
(fosfatase ácida, protease, amilase, lipase)
e podem receber material fagocitado pelos
coanócitos ou fagocitar material direta-
mente através da pinacoderme.
b) As células que secretam a matriz de co-
lágeno fibrilar de suporte são chamadas
de colencitos, lofócitos, responsáveis pela
formação de fibras colágenas dispersas
entre as células e os espongiócitos, que
secretam o colágeno fibroso de suporte,
a espongina, de função estruturadora do
corpo da esponja.
c) Esclerócitos: responsáveis pela formação
de espículas calcárias ou de sílica. São ati-
vas e possuem abundantes mitocôndrias,
microfilamentos citoplasmáticos e peque-
nos vacúolos.
d) Miócitos: células localizadas nas bordas
dos ósculo e nos canais principais, promo-
vem contrações, regulando o fluxo hídrico
no interior da esponja. São efetores inde-
pendentes, de resposta lenta e insensíveis
a estímulos elétricos.
e) Células esferulosas: são células grandes
e contém várias inclusões químicas. Acu-
mulam os metabólitos secundários mais
abundantes das esponjas. FIGURA 4
Figura 4 – Morfologia de uma esponja asconóide.
Estrutur da parede corporal.

Os poros comunicam o meio interno com
canais que percorrem o corpo da esponja, e
esses canais, por sua vez, abrem-se no átrio
ou espongiocele , uma cavidade interna. Não
se trata de uma cavidade digestiva, uma vez
que não ocorrem processos digestivos em seu
interior. Há esponjas cujos canais passam por
câmaras dilatadas localizadas na parede do
corpo, antes de se abrirem no átrio central,
as câmaras flageladas, onde se localizam os
coanócitos.
O átrio se comunica com o exterior por meio
de orifícios maiores e bem menos numerosos
que os poros, denominados de ósculos. Há um
contínuo fluxo de água atravessando os ca-
nais, sempre obedecendo ao seguinte sentido:
entrada pelos poros, circulação pelos canais e
câmaras flageladas e saída pelo ósculo.
ORGANIZAÇÃO CORPORAL:
ASCON, SYCON E LEUCON.
FIGURA 5
Figura 5 – Os tipos de organização corporal no filo Porifera: Ascon, Sycon e
Leucon.
Nas esponjas de estrutura corporal mais sim-
ples, Ascon, a espessura da parede corporal é
muito delgada. A superfície externa é revesti-
da de células achatadas denominadas pinacó-
citos. Os orifícios que se abrem na superfície
corporal se comunicam com tubos. Tanto a
borda do orifício como a parede desses tubos
representam uma célula dobrada sobre si mes-
ma, formando um cilindro. São os porócitos
curtos e retos que se comunicam diretamen-
te com o Átrio, revestido por Coanócitos. A
condição asconóide é encontrada em estágios
iniciais de desenvolvimento de esponjas calcá-
rias e em algumas esponjas calcárias adultas
(Leucosolenia). Raramente ultrapassam 10cm
de altura.
35
capítulo 3
Durante o seu crescimento, tanto a pinacoder-
me quanto a coanoderme têm a espessura de
uma célula. A medida que o mesoílo cresce,
essas camadas mantêm uma relação entre a
área de superfície e o volume, que é suficiente
para manter trocas de nutrientes e excretas em
níveis adequados. Na condição asconóide, a
camada se mantém simples e contínua.
O dobramento simples da parede corporal
produz a condição Sycon ou siconóide, onde
a água entra por aberturas inalantes denomi-
nadas de poros dérmicos. Os coanócitos estão
restritos a canais específicos ou a divertículos
do átrio, canais radiais. Cada canal se abre
para o átrio através de uma abertura chamada
de apópila. O fluxo hídrico em uma esponja
Sycon ocorre da seguinte forma:
Poros dérmicos canal inalante prosópilas canal radial
(câmara coanocitária ou flagelada) apópila átrio ósculo
O dobramento adicional da coanoderme e
um maior espessamento do córtex produzem
a condição Leucon. A coanoderme encontra-
-se revestindo pequenas e numerosas câma-
ras coanocitárias, organizadas em grupos no
mesoílo mais espesso. Como o córtex é espes-
so, apresentam um sistema de canais, canais
inalantes, que ligam os poros dérmicos até as
câmaras flageladas, através de aberturas cha-
madas de prosópilas.
O átrio está reduzido a uma série de canais
exalantes (ou canais excurrentes), que ligam as
câmaras ao ósculo.
O fluxo de água, através de uma esponja
Leucon, é:
Poro dérmico canal inalante prosópila câmara
coanocitária apópila canais exalantes ósculo
A organização leuconóide ocorre na maioria
das esponjas calcárias e em toda a Classe De-
mospongiae. A maior eficiência na circulação
interna de água, que possibilita maior oferta
de oxigênio e de alimentos para as células,
permite que as esponjas do tipo leuconóide
alcancem tamanhos maiores que as esponjas
de outros tipos.
36
capítulo 3
TIPOS DE ESQUELETOS
A proteína estrutural no reino animal é o co-
lágeno, encontrada na matriz de todas as
esponjas. Encontra-se também outro tipo de
colágeno chamado de espongina, secretado
pelas Demospongiae, que, também, secretam
espículas calcárias.
As espículas formam um “esqueleto rudimen-
tar”, que sustenta o corpo mole das esponjas.
São sintetizadas por tipos especiais de ame-
bócitos, e a sua composição química varia
de uma espécie para outra. Algumas espon-
jas possuem espículas calcárias (carbonato de
cálcio cristalino) ou de sílica (dióxido de silício)
nas chamadas esponjas-de-vidro. Em algumas
esponjas, não são encontradas espículas mine-
rais, mas, uma fina trama protéica de fibras de
espongina. Essas são as esponjas utilizadas em
banhos e em outros usos domésticos.
Existem muitas variações na forma das espí-
culas, e elas têm importância taxonômica. O
conjunto das variações nas formas das espícu-
las que uma determinada esponja apresenta
é chamado de “conjunto espicular”. Em uma
mesma esponja, podem ser encontradas espí-
culas minerais e a rede de espongina.
As principais formas das espículas são:
Monoaxona (1 eixo)
Triaxona (3 eixos)
Poliaxona (vários eixos)
Hexactina ( 3 raios)
Megascleras e microscleras
FIGURA 6
Figura 6 - Exemplos de Espículas
FISIOLOGIA DAS ESPONJAS
NUTRIÇÃO
As esponjas se alimentam de partículas em
suspensão na água, filtradas nas fibrilas, que
formam o colarinho dos Coanócitos. Esse ali-
mento é composto de detritos, organismos
planctônicos e bactérias, que são selecionados
pelo tamanho nas câmaras flageladas, poros
dérmicos e prosópilas. O limite de diâmetro
das aberturas inalantes é de cerca de 50 micro-
metros, e assim partículas maiores não entram
no sistema aqüífero. As esponjas também ab-
sorvem nutrientes dissolvidos na água, por pi-
nocitose, para dentro dos coanócitos.
A digestão das esponjas é exclusivamente in-
tracelular. Uma parte do alimento é transfe-
rida dos coanócitos para os amebócitos do
mesênquima, que também contribuem com a
atividade digestiva. Depois de fragmentados,
os alimentos são distribuídos por difusão, por
todas as outras células do corpo. Devido a esse
padrão alimentar, as esponjas são considera-
das organismos filtradores. Uma esponja com
10 centímetros de altura filtra mais de 100 li-
tros de água por dia.
EXCREÇÃO E TROCAS GASOSAS
Não existem órgãos respiratórios ou excreto-
res. As trocas gasosas (obtenção de O2 e elimi-
nação de CO2) acontecem por difusão simples
assim como a eliminação de resíduos meta-
bólicos (principalmente amônia). Os vacúolos
contráteis são encontrados nos arqueócitos e
coanócitos de esponjas de água doce.
ATIVIDADE E SENTIDOS
Os poríferos não possuem sistema nervoso.
Não existem estudos conclusivos de que as
esponjas possuam neurônios ou órgãos sen-
soriais definidos. Entretanto, são capazes de
responder a estímulos ambientais com uma
reação local, como o fechamento do ósculo
e óstios, constrição dos canais, reversão do
fluxo e reconstrução das câmaras flageladas.
Respostas a estímulos sensoriais: fechamento
dos ósculos, constrição dos canais, parada do
fluxo.

A difusão do estímulo e da resposta em es-
ponjas parece ser, apenas, por estimulação
mecânica entre as células ou por difusão de
substâncias químicas mensageiras, associadas
à irritabilidade do citoplasma em geral.
REPRODUÇÃO E DESENVOLVIMENTO
Todas as esponjas são capazes de reprodução
sexuada, podendo ocorrem também processos
de reprodução assexuados. A reprodução as-
sexual se faz através do brotamento. Os brotos
crescem ligados ao corpo, podendo se des-
prenderem em determinados momentos e for-
mar um novo organismo. Em esponjas de água
doce da família Spongillidae, são produzidas
pequenas estruturas esféricas, as gêmulas. Ne-
las, os arqueócitos se juntam no meso-hilo e
são envoltos por uma camada de espongina
incorporada com espículas silicosas. As gêmu-
las sobrevivem durante os períodos de conge-
lamento ou secas intensas. Posteriormente as
células saem por uma abertura, a apópila, e se
desenvolvem em novas esponjas.
Todas as esponjas são capazes de regenerar
novos indivíduos a partir de fragmentos. Como
são formadas por tecidos pouco diferenciados,
as esponjas têm um elevado poder de rege-
neração. Fragmentando-se o seu corpo em
centenas de pequenos pedaços, as células se
reorganizam e formam novas esponjas.
A reprodução sexual ocorre através da forma-
ção de gametas, a partir de diferenciação de
algumas células presentes no mesênquima.
Geralmente os espermatozóides surgem da
diferenciação dos coanócitos. Os oócitos tam-
bém se desenvolvem dos coanócitos ou dos
arqueócitos. Há espécies monóicas e espécies
com sexos separados.
Nas espécies hermafroditas, os óvulos e os
espermatozóides são produzidos em épocas
diferentes, a partir dos amebócitos. Nas espé-
cies gonocóricas, os gametas são produzidos
na câmara flagelada, onde células se transfor-
mam em espermatogonias, que liberam esper-
matozóides na água.
A corrente de água leva os espermatozóides
para outra esponja, onde um coanócito atua
como veículo de transporte do espermato-
37
capítulo 3
zóide até o óvulo, e a fecundação (fusão dos
gametas masculino e feminino) ocorre no me-
sênquima.
O desenvolvimento embrionário é interno até
a fase larval, podendo haver, em algumas es-
pécies, liberação de ovos para o meio externo.
A larva livre-natante da maioria das esponjas é
a parenquímula. As células flageladas externas
migram para o interior quando a larva se fixa
no substrato, e se tornam os coanócitos das
câmaras flageladas.
CLASSIFICAÇÃO
Segundo Ruppert, Fox & Barnes, 2004
Filo Porífera
Subfilo Symplasma (Hexactinnelida)
Esponjas-de-vidro, espículas silicosas. Cerca de
400 espécies. Ex. Euplectella.
Subfilo Cellularia
Classe Demospongiae
Espículas silicosas; espongina. Marinhas, estu-
arinas e de água doce em todas as profundida-
des, 90% das espécies viventes.
Subclasses: Homoscleromorpha, Tetractino-
morpha, Ceractinomorpha.
Classe Calcarea
Esponja calcaria. Espículas de CaCO3, freqüen-
temente não diferenciado em megascleras e
microscleras. Espongina ausente. Tipos estru-
turais Ascon, Sycon ou Leucon. Todos mari-
nhos. Águas rasas.
Subclasses: Calcinea, Calcaronea
RESUMO
As esponjas pertencem ao Filo Porifera (do la-
tim porus, poro + ferre, possuir). São essen-
cialmente aquáticas, e a maioria das espécies é
marinha (5000) com cerca de 150 espécies de
água doce. O padrão de crescimento depende
do substrato disponível, do embate das ondas
e da velocidade das correntes aquáticas. Os
poríferos apresentam simetria radial. A água
é bombeada para dentro da esponja, pelo ba-
timento dos flagelos dos coanócitos respon-
sáveis pela circulação de água, obtenção de
alimento e digestão. O sistema aqüífero trans-
porta água pelo interior da esponja, permitin-
do a captura de alimento e as trocas gasosas.
Os poros comunicam o meio externo com uma
38
capítulo 3
cavidade interna das esponjas, átrio ou espon-
giocele. Apresentam três tipos de organização
corporal: ascon, sycon e leucon. A proteína
estrutural no reino animal é o colágeno, en-
contrada na matriz de todas as esponjas. As
espículas formam um “esqueleto rudimentar”,
que sustenta o corpo mole das esponjas. Al-
gumas esponjas possuem espículas calcárias
(carbonato de cálcio cristalino) ou de sílica
(dióxido de silício) nas chamadas esponjas-de-
-vidro. As esponjas se alimentam de partículas
em suspensão na água, filtradas nas fibrilas
que formam o colarinho dos coanócitos. As
esponjas também absorvem nutrientes dissol-
vidos na água por pinocitose, para dentro dos
coanócitos. A digestão é exclusivamente intra-
celular. São capazes de responder a estímulos
ambientais com uma reação local, como o fe-
chamento do ósculo e óstios, constrição dos
canais, reversão do fluxo e reconstrução das
câmaras flageladas. A reprodução assexual se
faz através do brotamento. A reprodução se-
xual ocorre através da formação de gametas, a
partir de diferenciação de algumas células pre-
sentes no mesênquima A larva livre-natante da
maioria das esponjas é a parenquímula. Os co-
anoflagelados apresentam características que
os relacionam com as esponjas, verificando-se
que as células com colarinho são muito simila-
res às células coanócitos das esponjas.
ATIVIDADES DE
AVALIAÇÃO
1. Comente sobre os tipos de reprodução e o
padrão de crescimento das esponjas.
2. Comente sobre a origem das esponjas e
por que estão classificadas como Parazoa.
3. No Filo Porifera, quais são as células en-
contradas em:
a) epiderme
b) mesohilo
c) câmaras flageladas
4. Defina: gêmula, espícula, espongina.
5. Qual o tipo corpóreo das esponjas que
permitiu um aumento na massa corporal?
6. Comente sobre o padrão de crescimento
das esponjas. Quais os fatores ambientais
que influenciam nesse processo?
7. Em relação ao Filo Porifera, responda
VERDADEIRO (F) ou FALSO (F):
( ) apresentam células especiais chama-
das coanócitos revestindo a epiderme.
( ) apresentam os tipos estruturais póli-
po e medusa no seu ciclo de vida.
( ) são metazoários, diploblásticos, sem
tecidos verdadeiros.
( ) apresentam ósculos na superfície do
corpo para a saída de água.
REFERÊNCIAS
BRUSCA, R. C.; BRUSCA, G. J. Os invertebra-
dos. Editora Guanabara-Koogan, Rio de Janei-
ro, RJ, 2ª ed., 2007. 968 p.
Hickman, C. P.; Roberts, L. S.; Larson, 2003. A.
Princípios Integrados de Zoologia. 11a ed. Ed.
Guanabara Koogan, Rio de Janeiro, 846 p.
Ruppert, E. E.; Fox, R. S.; Barnes, R. D. 2004.
Zoologia dos Invertebrados. 7a ed. Roca, S.
Paulo, 1023p.
LINKS
www.biodidac.bio.uottawa.ca
www.ufba.br/~zoo1
SAIBA MAIS
FILO PORIFERA: AS ESPONJAS. Capítulo 12. In:
Hickman, C. P.; Roberts, L. S.; Larson, 2003. A.
Princípios Integrados de Zoologia. 11a ed. Ed.
Guanabara Koogan, Rio de Janeiro, 846 p.
PORIFERA. Capítulo 5. In Ruppert, E. E.; Fox, R.
S.; Barnes, R. D. 2004. Zoologia dos Inverte-
brados. 7a ed. Roca, S. Paulo, 1023p.
FILO PORIFERA: AS ESPONJAS. Capítulo 6. In:
BRUSCA, R. C.; BRUSCA, G. J. Os invertebra-
dos. Editora Guanabara-Koogan, Rio de Janei-
ro, RJ, 2ª ed., 2007. 968 p.
 39

capítulo 4
Animais Radiais:
Cnidaria e Ctenophora

Profa. Dra. Betty Rose de Araújo Luz Carga Horária I 15h

OBJETIVO
Ao final desse capítulo, você deverá ser
capaz de:

• Entender o conceito de simetria radial.

• Reconhecer a diversidade de células en-

contradas nos cnidários.

• Reconhecer os tipos de organização cor-

poral Pólipo e Medusa.

• Reconhecer as estratégias desenvolvidas

pelos cnidários e ctenóforos para realizar
suas funções vitais.

• Diferenciar a morfologia de pólipos e me-

dusas, segundo as Classes.

INTRODUÇÃO
Este capítulo apre-
senta os Filos Ra-
diados Cnidária e
Ctenophora e suas
adaptações morfo-
lógicas e fisiológi-
cas. FIGURA 1

Figura 1 – Representantes do filo Cnidaria: anemona-do-mar e

medusa.
40
capítulo 4
FIGURA 2
Figura 2 - Representante do Filo Ctenophora, Pleurobra-
chia
Os conteúdos são apresentados de tal manei-
ra que você possa compreender que os filos
radiados são considerados os primeiros meta-
zoários com cavidade digestiva, tecidos verda-
deiros e que apresentam um maior grau de di-
ferenciação não somente das regiões corporais
como também das células e tecidos.
1. INTRODUÇÃO
A ausência de cavidade digestiva, músculos
e sistema nervoso nas esponjas e placozórios
distingue esses organismos dos demais meta-
zoários. Por essa razão, eles são classificados
como Parazoa (que significa “ao lado”); porém
são considerados o grupo-irmão dos Eumeta-
zoa (que significa animais verdadeiros), que
inclui todos os demais animais multicelulares
conhecidos.
Nos organismos classificados como Eumeta-
zoa, os tecidos e os órgãos, como intestino,
sistema nervoso, musculatura e gônadas, es-
tão localizados ao longo de eixos corporais
definidos. Comparados com as esponjas, os
organismos eumetazoários apresentam um
maior grau de diferenciação não somente das
regiões corporais como também das células e
tecidos.
DESTAQUE
Metazoa é um grupo monofilético. Vários ca-
racteres são propostos como sendo sinapo-
mórficos para todos eles:
• a organização multicelular, com cada uma
de suas célula, desempenhando funções
distintas,
• a presença de colágeno, uma proteína
fibrosa,
• a presença de espermatozóides uniflage-
lados.
Os Eumetazoa estão classificados em dois ra-
mos: os animais com simetria radial e os ani-
mais com simetria bilateral. Os organismos
com simetria radial estão reunidos no grupo
dos Radiata: Cnidária e Ctenophora. Apresen-
tam os corpos radialmente simétricos tanto
interna quanto externamente. Os demais filos
metazoários têm simetria bilateral, pelo me-
nos, durante algum período do seu ciclo de
vida. Os Echinodermata, como as estrelas-do-
-mar, têm simetria radial quando adultos, em-
bora todos tenham simetria bilateral na fase
de larva. FIGURA 3
Figura 3 – Simetria radial da anemo-
na-do-mar.
DESTAQUE
A simetria radial é uma forma de organização
corporal na qual as partes de um animal estão
arranjadas em torno de um eixo oral-aboral
e localizada s em planos de simetria, que são
imagens especulares das demais.
1.1 INTRODUÇÃO
O Filo Cnidário (do grego knide, irritante, +
do latim ária, como ou conectado com) está
representado por, aproximadamente, 10000
espécies com um grau de organização e com-
plexidade superior ao dos poríferos. Os orga-

nismos pertencentes a este Filo são também
chamados de Coelenterata (do grego koilos,
oco + enteron, intestino).
São animais metazoários com a mais simples
complexidade morfológica, mas apresentam
organização ao nível de tecido, na qual há es-
pecialização de células e grupos de células. Ce-
lenterado, significa dotado de cavidade intes-
tinal (ou digestiva). Considera-se atualmente
que os celenterados foram, do ponto de vista
evolutivo, os primeiros animais que desenvol-
veram um tubo digestivo.
A maioria dos cnidários vive em ambiente ma-
rinho, embora existam representantes de água
doce. Muitos deles formam colônias gigantes-
cas, como os corais. Possuem cores e formas
diversas e muito atraentes. Algumas formas
são livres e se movimentam por jatopropulsão,
como as medusas, e outras são sésseis, como
os pólipos.
1.2 CARACTERÍSTICAS DO
FILO CNIDARIA
• Representantes: medusa, anemôna-do-
-mar, coral, hidra, hidróides, leques do
mar, sifonoforos e zoantídeos.
• Colônias com reprodução assexuada.
• Dimorfismo (alternância de gerações): pó-
lipo e medusa.
• Diploblásicos, metazoários, simetria radial
primária.
• Tentáculos com estruturas perfurantes ou
adesivas chamadas CNIDA.
• Cavidade gastrovascular como cavidade
corporal.
• Camada corporal intermediária derivada
da Ectoderme, chamada Mesênquima ou
Mesogléia.
• Não possuem: cefalização, sistema nervo-
so centralizado, órgãos respiratório, circu-
latório e excretor.
• Marinhos, poucos em água doce, sésseis
(pólipos) ou planctônicos (medusas), carní-
41
capítulo 4
voros ou suspensívoros; alguns com algas
simbióticas intracelulares: as zooxantelas.
• Tamanho: pólipos e medusas apresentam
desde tamanho microscópico até medusas
de 2 metros de diâmetro e tentáculos de 25
metros; as colônias atingem vários metros.
1.3 CARACTERES
MORFOLÓGICOS
A) TIPOS ESTRUTURAIS
Os cnidários caracterizam-se por apresentar,
em seu ciclo de vida, dois tipos estruturais que
podem se alternar dentro de um mesmo gru-
po ou dominar em outros grupos. Esses tipos
estruturais são denominados de pólipo e me-
dusa. FIGURA 4
Figura 4 – Um pólipo da classe Anthozoa
1.Pólipo: está adaptado para uma vida seden-
tária ou séssil. Tem o corpo de forma tubular,
com uma aberturaem uma das extremidades
(boca) rodeada por tentáculos, denominada
de superfície oral. A extremidade oposta, so-
bre a qual o animal repousa sobre o substrato,
é a superfície aboral. Os pólipos podem viver
isolados, como as anêmonas-do-mar ou for-
mar colônias, como nos recifes de coral. As
colônias da classe Hydrozoa podem apresen-
tar pólipos diferenciados morfologicamente
e adaptados para desempenhar funções dife-
renciadas, como alimentação, os gastrozóides,
reprodução, os gonozóides ou defesa. Alguns
pólipos locomovem-se deslizando ou dando
cambalhotas ou podem usar seus tentáculos
como pernas. FIGURA 5
42
capítulo 4
Figura 5 – Morfologia da colo-
nia da Classe Hydrozoa.
2. Medusa: está adaptada para uma nadar
livremente. Tem o corpo em forma de disco,
guarda-chuva ou caixa, a boca está voltada
para baixo (superfície oral), sendo rodeada pe-
los tentáculos. A medusa é solitária, ou seja,
na sua grande maioria, não formam colônias
e se reproduzem sexuadamente, lançando os
gametas na água. FIGURA 6
Figura 6 – Aurelia, uma medusa da classe Scyphozoa..
B) ESTRUTURA CORPORAL
1. A Parede do corpo
As células dos cnidários estão organizadas em
tecidos. Entre a camada externa da epiderme
e a interna da gastroderme, situa-se uma ca-
mada intermediária, de origem ectodérmica,
chamada mesogléia. Esta camada contém
secreções translúcidas (transparentes) e fre-
qüentemente células soltas, embora não seja
organizada como um tecido. A gastroderme
preenche a cavidade gastrovascular.
2. TIPOS CELULARES
2.1 CÉLULAS DA EPIDERME
1. Células mioepiteliais: musculares, proteção
e cobertura corporal; são consideradas como
as células musculares mais primitivas entre
os Metazoa. Possuem extensões contráteis
na sua base: os mionemos. Quando estão
localizadas na epiderme, são chamadas de
epitélio-musculares e, quando localizadas na
gastroderme são denomonadas de nutritivo-
-musculares. Os mionemos de células vizinhas
encontram-se conectados entre si, podendo
formar lâminas longitudinais ou circulares
com a capacidade de se contrair como autên-
ticas camadas musculares.
2. Intersticiais: originam óvulos e espermato-
zóides e são totipotentes.
3. Cnidócito ou Cnidoblasto: defesa, captura
de presas, fixação; a maioria têm diferentes to-
xinas, algumas podem afetar seres humanos.
Podem ser de três tipos:
3.1. Nematocistos: uma cápsula com paredes
duplas, contendo uma mistura tóxica de fenóis
e proteína;
3.2. Espirocistos: uma cápsula com paredes
simples contendo mucoproteína ou glicopro-
teína, forma túbulos adesivos que envolvem a
presa. Ex. Zoanthus;
3.3 Pticocistos: uma cápsula tubular, sem es-
pinhos, adesivos. Túbulos adesivos. Ex. Ordem
Ceriantharia;
4. Células glandulares: muco secretora.
5. Células sensoriais ou nervosas.
2.2 CÉLULAS DA GASTRODERME
1. Nutritivo-musculares: flageladas, movimen-
tam o bolo alimentar;
2. Glandulares enzimáticas: produzem enzi-
mas para a digestão extracelular;
3. Muco secretoras: protegem a cavidade
gástrica;
 43

capítulo 4
4. Nervosas: em pequena quantidade.

2.3 MESOGLÉIA
A camada intermediária pode variar nos tipos
estruturais dos cnidários. Pode ser muito sim-
ples, gelatinosa e acelular como nos peque-
nos pólipos das colônias de hidrozoários. Nas
medusas verdadeiras, cifomedusas e cubome-
dusas, a mesogléia é muito espessa e contém
células esparsas. Nos pólipos anthozoários
(anêmonas e corais) é um mesênquima, fre-
qüentemente espesso e rico em células.
Figura 7 – A célula Cnidoblasto após estimulada lança um
filamento com toxinas.
DESTAQUE

Mesênquima é um tecido conectivo primitivo

derivado total ou parcialmente da ectoderme
e localizado entre a epiderme e a gastroderme
(endoderme). É geralmente formado por uma
4. A ESTRUTURA DE UM
matriz gelatinosa e não-celular, denominada PÓLIPO
de mesogléia, e por vários tipos de células e
produtos celulares (como fibras colágenas). Os pólipos apresentam uma diversidade mor-
Quando o material celular. fológica maior do que as medusas. Reprodu-
zem-se assexuadamente e formam colônias.
O estágio pólipo ocorre nas quatro classes do
Filo Cnidaria. FIGURA 8
3. CNIDAS:
AS ORGANELAS
URTICANTES
As Cnidas são exclusivas dos cnidários. Têm
uma variedade de funções: captura de presas,
defesa, locomoção e fixação. São produzidas
nas células denominadas de cnidoblastos, que
se originam de células intersticiais na epider-
me ou na gastroderme. As células com as cni-
das são chamadas de cnidócitos. As cnidas se
compõem de uma cápsula intracelular e com
paredes compostas por proteínas semelhan-
tes ao colágeno. A cápsula contêm um longo Figura 8 – Morfologia de um pólipo.
túbulo enrolado, que pode ser evertido (colo-
cado para fora) quando estimulado mecanica-
mente, em uma cerda semelhante a um cílio, A simetria básica é a radial, podendo estar mo-
o cnidocílio. dificada em birradial ou quadrirradial. O eixo
do corpo é longitudianal, ligando a superfície
Os cnidócitos são mais abundantes na epider- oral, na qual se encontra a boca, com a su-
me da região oral e dos tentáculos, onde ocor- perfície aboral, a base do pólipo. A base do
rem em grupos ou estruturas denominadas pólipo pode ser um disco pedal, para fixação
“baterias de nematocistos”. FIGURA 7 em substratos duros (rochas, recifes de arenito
ou corais); pode ser uma estrutura arredonda-
da, a fisa, adaptada para cavar e se fixar em
44
capítulo 4
substratos inconsolidados (areia, cascalho) ou
pode ser um estolão ou pedúnculo nas formas
coloniais.
A boca está situada em uma elevação da su-
perfície oral, o hipostômio ou manúbrio (em
Hydrozoa) ou em um disco oral achatado (em
Anthozoa). Esta única abertura funciona como
boca e ânus.
A faringe é muscular e comunica-se com a
cavidade gastrovascular. A faringe possui vá-
rios sulcos ciliados, as sifonóglifes, que con-
duzem água para dentro da cavidade gastro-
vascular, que serve para circulação, digestão e
distribuição do alimento. Esta cavidade pode
se apresentar como um tubo simples ou es-
tar subdividida por mesentérios longitudinais.
Os mesentérios são projeções da parede in-
terna do corpo que se estendem em direção
à faringe; estão revestidas por gastroderme e
preenchidas por mesênquima. Os mesentérios
são chamados de completos, quando chegam
até a faringe; caso contrário, são chamados de
incompletos. A gastroderme pode apresentar
canais ramificados (Scyphozoa).
Nos Anthozoa, a borda interna dos mesen-
térios é espessa, com cnidas, cílios e células
glandulares, sendo chamada de filamento me-
senterial. Em alguns casos, prolongam-se for-
mando longos fios, os acôncios¸ que atuam
na defesa e alimentação.
5. A ESTRUTURA DE
UMA MEDUSA
As medusas são formas de vida livre que ocor-
rem em todas as classes de Cnidaria, exceto
Anthozoa. As
medusas são
menos diver-
sificadas nas
suas formas
do que os póli-
pos. FIGURA 9
Figura 9 - Morfologia de uma medusa da classe Scyphozoa
As medusas possuem uma camada grossa e
gelatinosa de mesogléia acelular ou um me-
sênquima parcialmente celular. A superfí-
cie convexa superior (aboral) é denominada
exumbrela; a superfície côncava inferior (oral)
é a subumbrela. A boca se localiza na parte
central da subumbrela, geralmente na extre-
midade de uma extensão tubular e pendente,
o manúbrio. A cavidade gastrovascular ocupa
a região central da umbrela e se ramifica por
meio dos canais radiais. As superfícies exter-
nas são revestidas por epiderme e as internas,
por gastroderme.
6. SUSTENTAÇÃO
CORPORAL
Ocorre uma grande variedade de mecanismos
de sustentação. Os pólipos dependem do ce-
lêntero (cavidade gastrovascular) preenchido
com água e comprimida pela musculatura cir-
cular e longitudinal do corpo. O mesênquima
pode apresentar fibras colágenas. Os pólipos
coloniais podem incorporar partículas de se-
dimento e fragmentos de conchas na coluna.
Os hidrozoários coloniais produzem um peris-
sarco flexível e córneo, composto por quitina,
secretada pela epiderme.
Nas medusas, a camada de mesogléia atua
como mecanismo de suporte e pode variar de
fina e flexível a um mesênquima fibroso, gros-
so e enrijecido, com consistência quase carti-
laginosa.
As estruturas esqueléticas duras são de três
tipos fundamentais: estruturas axiais córneas
compostas de proteínas e polissacarídeos (ex.
gorgônias), escleritos calcários apresentando
várias formas e cores e esque-
leto de carbonato de cálcio
(CaCO3) na maioria da classe
Anthozoa e em alguns repre-
sentantes da classe Hydrozoa.
A estrutura do esqueleto dos
corais escleractínios é chama-
da de coralo¸ e o esqueleto
de um único pólipo é deno-
minado de coralito. O coralito
protege o pólipo, quando o

pólipo se contrai, ele fica completamente den-
tro do coralito. A parede externa do coralito é
a teca, o assoalho é a placa basal. As paredes
internas do coralito e a placa basal originam
numerosas divisórias calcárias dispostas radial-
mente: os septos. FIGURA 10
Figura 10 – Coralito da classe Anthozoa.
7. REDE NERVOSA E
MOVIMENTO
Os cnidários embora possuam células nervo-
sas, não desenvolveram um sistema nervoso
central. As fibras nervosas dos cnidários não
são cobertas por bainhas de material isolante,
e a maioria das junções nervosas transmite im-
pulsos em duas direções. Esse plexo (rede) ner-
voso é encontrado tanto na base da epiderme
quanto da gastroderme, estando interconecta-
das. Os impulsos nervosos são transmitidos de
uma célula para outra através da liberação de
um neurotransmissor, por pequenas vesículas
localizadas ao lado da sinapse ou da junção.
A rede nervosa mantém o ritmo da contração
da umbrela das medusas resultando no movi-
mento natatório. Células sensíveis à luz e ao
movimento nas bordas de muitas medusas
atuam como estruturas de orientação da di-
reção do movimento. Ao redor da margem da
umbrela, as fibras musculares formam lâminas
circulares denominadas de músculos coronais.
As contrações desses músculos produzem con-
trações rítmicas da umbrela, expelindo para
fora a água contida na subumbrela e movendo
o animal por jato-propulsão.
A maior parte dos pólipos é sedentária ou sés-
sil. Eles movimentam-se, principalmente, para
45
capítulo 4
capturar alimento e retrair a parte superior do
pólipo durante a contração do corpo. Essas
atividades são realizadas pelos músculos epi-
dérmicos e pelos músculos gastrodérmicos da
coluna. Existem, também, músculos circulares
que, trabalhando em conjunto com o esque-
leto hidrostático, distendem os tentáculos e o
corpo.
Os cnidários se locomovem de várias formas:
rastejamento lento com o disco pedal, deslo-
camento em “cambalhotas”, utilizando os ten-
táculos, natação com movimentos de flexão
da coluna corporal, natação com auxílio dos
tentáculos e formação de uma bolha de gás
na base do pólipo, permitindo sua flutuação.
Porém essas atividades são temporárias, geral-
mente para fugir de um predador.
7.1 FISIOLOGIA DOS
CNIDÁRIOS
7.1.1. ALIMENTAÇÃO E DIGESTÃO
A maioria dos cnidários é carnívora. As presas
são capturadas com os tentáculos que as para
a boca onde são ingeridas inteiras. A diges-
tão inicial é extracelular e ocorre na cavidade
gastrovascular, onde há produção de enzimas
resultando em um caldo composto por poli-
peptídios, gorduras e carboidratos. Em muitos
grupos, cílios ou flagelos auxiliam a misturar
os conteúdos na cavidade gastrovascular. As
células nutritivo-musculares absorvem os nu-
trientes por fagocitose ou pinocitose. A diges-
tão se completa intracelularmente, no interior
de vacúolos alimentares. Os dejetos não dige-
ridos são eliminados pela boca.
Muitos corais se alimentam de matéria orgânica
em suspensão na água: são os suspensívoros.
Produzem uma rede de muco que cobre a
superfície da colônia e coleta as partículas ali-
mentares diretamente, na coluna d’água.
Muitos cnidários, particularmente os antozo-
ários e algumas medusas, dependem de di-
noflagelados simbiontes em seus tecidos, as
zooxantelas, para sobreviverem. Esses protistas
realizam fotossíntese no interior dos tecidos e
fixam compostos de carbono para seus hos-
pedeiros. Alguns dependem totalmente das
zooxantelas, outros capturam presas e com-
46
capítulo 4

plementam sua dieta com a atividade das zoo-
xantelas. Corais que vivem em grandes pro-
fundidades onde não existe luminosidade não
dependem das zooxantelas, ao contrário dos
corais formadores de recife, razão por que so-
mente podem existir em águas rasas. A perda
das algas simbiontes, chamada de “branquea-
mento dos corais”, causa a morte dos pólipos
e, conseqüentemente, dos recifes.
7.2 EXCREÇÃO E TROCAS
GASOSAS
Não existem órgãos respiratórios ou excreto-
res. As trocas gasosas (obtenção de O2 e elimi-
nação de CO2) acontecem por difusão simples
assim como a eliminação de resíduos metabó-
licos (principalmente amônia).
2. Nas medusas cifozoárias, um pequeno pó-
lipo denominado cifístoma produz por um
processo de repetidas fissões transversais, a
estrobilização, jovens medusas denominadas
de éfiras. As éfiras se desenvolvem em cifo-
medusas adultas e ficam sexualmente maduras
após cerca de alguns meses ou anos, depen-
dendo da espécie. As cifomedusas são dióicas
e liberam seus gametas na água, onde ocor-
re a fecundação que dará origem a uma larva
plânula. FIGURA 12

7.3 REPRODUÇÃO E
DESENVOLVIMENTO
Nos cnidários, a reprodução está caracteriza-
da pela alternância de gerações entre pólipo
e medusa. O estágio pólipo se reproduz as-
sexuadamente, alternando-se com o estágio
medusa sexuado, que produz a larva plânula.
FIGURA 11

Figura 12 – Ciclo de vida de Aurelia da classe Scyphozoa.

Pouco se conhece sobre a reprodução das me-

dusas cubozoárias. Cada pólipo se transfor-
ma diretamente em uma única cubomedusa,
sem sofrer
estrobiliza-
ção. Algumas
transferem di-
retamente es-
Figura 11 – A larva Planula permatozói-
des para uma
fêmea próxi-
São muitas as variações nos ciclos de vida, a
ma na água.
saber:
FIGURA 13
1. Os pólipos dos hidrozoários se reproduzem
por brotamento; nas espécies coloniais de póli-
pos denominados gonozoóides, brotam jovens
hidromedusas de vida livre, que posteriormen-
te se reproduzem sexuadamente, originando a
larva plânula, que se fixa ao substrato origi-
Figura 13 – Uma cubomedusa da classe
nando novas colônias. Cubozoa.
 47

capítulo 4
Os antozoários se reproduzem sexuadamente, • Sem pólipo, somente medusa. Ex. Aglaura
por fertilização interna ou externa. As células
reprodutivas são geradas nos mesentérios. • Sem medusa. Ex. Hydra
Na fertilização interna, os ovos são incubados
pelo pólipo durante dias ou semanas. Uma • Pólipo e medusa, com pólipo reduzido. Ex
larva livre natante é liberada na água e se fixa Crapedacusta
no substrato. Na fertilização externa, os óvu-
los e espermatozóides são liberados na água e 2. Classe Anthozoa
os ovos fertilizados desenvolvem-se em larvas Pólipos solitários ou coloniais, sem etapa me-
livre-natantes. dusóide. Cavidade gastrovascular dividida por
septos ou mesentérios. Gônadas gastrodérmi-
Alguns corais são hermafroditas. Ambos os se- cas. Mesogléia fibrosa, celular. Hábitos: sésseis,
xos ocorrem em uma colônia ou uma colônia natação (Boloceroides),escavador (Cerianthus).
pode ser constituída de indivíduos do mesmo Três Subclasses, treze Ordens:
sexo. A desova é geralmente simultânea, os
pólipos liberam os gametas na água, ao mes- Subclasse Octocorallia (= Alcyonaria)
mo tempo. Esse processo depende de quatro
fatores: época do ano, temperatura da água, • Ordem Alcyonacea
ciclos da maré e ciclos lunares. As desovas de • Ordem Gorgonacea
maior sucesso ocorrem quando há pequena • Ordem Helioporacea
variação entre a baixamar e preamar, porque, • Ordem Pennatulacea
quando a movimentação da água sobre a co- • Ordem Protoalcyonaria
lônia é menor, é maior a probabilidade de os • Ordem Stolonifera
óvulos serem fecundados. • Ordem Telestacea

Os corais podem se reproduzir assexuadamen- Subclasse Hexacorallia (= Zoantharia)

te, por brotamento, que ocorre quando um pó-
lipo gera um broto a partir da parede do corpo, • Ordem Actiniaria
para formar um novo indivíduo. O broto pode • Ordem Scleractinia (= Madreporaria)
se replicar várias vezes e ainda manter as co- • Ordem Zoanthidea
nexões tissulares com a colônia. Depois o mes- • Ordem Corallimorpharia
mo pólipo pode se reproduzir sexuadamente.
Subclasse Ceriantipatharia
CLASSIFICAÇÃO

Segundo Ruppert, Fox & Barnes, 2004 • Ordem Anthipatharia

• Ordem Ceriantharia
1. Classe Hydrozoa
Solitários ou coloniais. Mesogléia acelular. Ciclo de vida: somente fase pólipo, sem me-
Gastroderme sem nematocistos. Gônadas epi- dusa. Reprodução sexuada ou assexuada por
dérmicas ou gastrodérmicas. Pólipo e medusa brotamento.
no ciclo de vida. Cinco Ordens:
3. Classe Cubozoa
• Ordem Hydroida Umbrela quadrada em seção transversal. Ten-
• Ordem Trachylina táculos localizados nas extremidades da um-
• Ordem Siphonophora brela. Os pólipos produzem uma única medu-
• Ordem Chondrophora sa. Uma única Ordem: Cubomedusae.
• Ordem Actinulida
4. Classe Scyphozoa
CICLOS DE VIDA São as chamadas medusas verdadeiras. Tipo
estrutural dominante: medusa. Mesogléia ace-
• Colônia de pólipos (brotamento) medusas lular: gelatinosa, espessa, fibrosa. Ropálio, na
(sexuadas) ovo plânula pólipo colônia hi- borda da umbrela com função sensorial. Ne-
dróide jovem .Ex. Obelia matocistos na cavidade gastrovascular. Os pó-
48
capítulo 4
lipos produzem medusas por brotamento, no
processo de estrobilização. Quatro Ordens:
Ordem Stauromedusae
Ordem Coronatae
Ordem Semaeostomae
Ordem Rhizostomae
CICLOS DE VIDA:
1. Medusa (sexuada) -> ovo fecundado ->
larva plânula -> pólipo (cifístoma) -> es-
tróbilo éfira (medusas jovens)
2. Medusa adulta (sexuada) -> ovo fecunda-
do ->larva plânula -> éfira medusa adulta
FILO CTENOPHORA
Os ctenóforos são monofiléticos e formam um
pequeno filo com cerca de 100 espécies atuais.
São todas marinhas, planctônicas, biolumines-
centes, predadoras do zooplâncton e de ovos
e larvas de peixes. FIGURA 14
Figura 14 – Morfologia de Pleurobrachia do
filo Ctenophora.
O corpo é muito transparente, frágil, de difícil
coleta e preservação. Apresentam 4 caracteres
diagnósticos:
1. 8 fileiras verticais com cílios fusionados, os
pentes (Gr. ctenos = pentes), utilizados na
locomoção;
2. simetria birradial, evidenciada pelo sistema
de canais pares, partindo de um estômago
central;
3. células especiais, os colócitos (ou colo-
blastos), secretoras de substância mucóide
nos tentáculos dos ctenóforos que os pos-
suem, pois algumas espécies não apresen-
tam tentáculos; FIGURA 15
Figura 15 – A célula colócito do filo
Ctenophora.
4. estatocisto, órgão situado no pólo aboral
que contém um estatólito, o qual auxilia o
batimento dos cílios nos pentes e no equi-
líbrio do animal.
Com os cnidários compartilham a organiza-
ção diploblástica, cavidade única funcionando
como boca e ânus, cavidade gastrovascular
com canais ramificados. Certas similaridades
podem ser convergentes, refletindo adapta-
ções aos seus estilos de vida. Exibem diferen-
ças bastante curiosas:
1. reprodução assexuada pouco desenvolvida;
2. todos são hermafroditas;
3. clivagem especial birradial, altamente de-
terminada (em geral a clivagem radial é
indeterminada);
4. os colócitos não são homólogos aos cni-
dócitos;
5. ciclos de vida simples, com fertilização ex-
terna e a presença de uma larva - cidipida,
pois se assemelha a um ctenóforo adulto
da ordem Cydippida.
A evolução do grupo permanece enigmática .
Alguns autores acreditam em sua relação com
os deuterostômios, pois (1) a camada inter-
mediária tem células musculares, nervosas e
mesenquimáticas; (2) a camada intermediária
desenvolve-se a partir de células do mesênqui-
 49

capítulo 4
ma, de modo similar à formação do mesên- ( ) A cavidade gastrovascular está preen-
quima primário em equinodermes. Para estes chida por um tecido gelatinoso denomina-
autores, ctenóforos e equinodermes seriam do mesênquima.
grupo-irmãos.
( ) As anêmonas apresentam os nemato-
cistos concentrados nos tentáculos.
RESUMO ( ) Os corais pétreos produzem tecas qui-
Os organismos com simetria radial estão reu- tinosas onde os pólipos se alojam.
nidos no grupo dos Radiata: Cnidaria e Cte-
nophora. Os Echinodermata, como as estrelas- ( ) Na ordem Octocorallia encontramos
-do-mar, têm simetria radial quando adultos, tentaculos pinados.
mas todos têm simetria bilateral na fase de lar-
va. O Filo Cnidária (do grego knide, irritante, + 5. Na morfologia do Filo Cnidaria, identifi-
do latim ária, como ou conectado com) estão que a Classe que apresenta as estruturas
representados por aproximadamente, 10.000 abaixo relacionadas e dê a função:
espécies com um grau de organização e com-
plexidade superior ao dos poríferos. Repre- Estrutura Classe Função
sentantes: medusa, anemona-do-mar, coral,
Hidrorriza
hidra, hidróides, leques do mar, sifonóforos e
zoantídeos. As colônias apresentam reprodu- Hidrante
ção assexuada. Dimorfismo (alternância de ge- Manúbrio
rações): pólipo e medusa. Diploblásicos, me- Ropálio
tazoários, simetria radial primária. A cavidade
Sifonoglife
corporal é a cavidade gastrovascular. Camada
corporal intermediária derivada da Ectoderme, Coralito
chamada Mesênquima ou Mesogléia. Os dois Óstio
tipos estruturais são denominados de pólipo Cenossarco
e medusa. As medusas são solitárias, ou seja, Gonângio
na sua grande maioria não formam colônias
e se reproduzem sexuadamente, lançando os Estróbilo
gametas na água.

ATIVIDADES DE
AVALIAÇÃO
1. Denomine e faça a distinção entre as clas-
ses do filo Cnidaria.
2. Quais as células encontradas na epiderme
e na gastroderme no Filo Cnidaria?
3. Cite as etapas do ciclo de vida de uma co-
lônia hidróide.
REFERÊNCIAS
BRUSCA, R. C.; BRUSCA, G. J. Os invertebra-
dos. Editora Guanabara-Koogan, Rio de Janei-
ro, RJ, 2ª ed., 2007. 968 p.
Hickman, C. P.; Roberts, L. S.; Larson, 2003. A.
Princípios Integrados de Zoologia. 11a ed. Ed.
Guanabara Koogan, Rio de Janeiro, 846 p.
Ruppert, E. E.; Fox, R. S.; Barnes, R. D. 2004.
Zoologia dos Invertebrados. 7a ed. Roca, S.
Paulo, 1023p.

4. Responda Verdadeiro ou Falso para as afir- LINKS

mações sobre a Classe Anthozoa:
www.biodidac.bio.uottawa.ca
( ) São cnidários polipóides solitários ou www.ufba.br/~zoo1
coloniais, nos quais o estágio meduzóide http://www.buschgardens.org/infobooks/
está ausente. Coral
50
capítulo 4

http://www.ucmp.berkeley.edu/cnidaria Cloroplasto - plastídio presente no citoplasma

www.pt.wikipedia.org/wiki/cnidaria
SAIBA MAIS
ANIMAIS RADIAIS. Capítulo 13. In: Hickman,
C. P.; Roberts, L. S.; Larson, 2003. A. Princípios
Integrados de Zoologia. 11a ed. Ed. Guanaba-
ra Koogan, Rio de Janeiro, 846 p.
CNIDARIA. Capítulo 7. In Ruppert,E. E.; Fox, R.
S.; Barnes, R. D. 2004. Zoologia dos Inverte-
brados. 7a ed. Roca, S. Paulo, 1023p.
FILO CNIDARIA. Capítulo 8. In: BRUSCA, R.
C.; BRUSCA, G. J. Os invertebrados. Editora
Guanabara-Koogan, Rio de Janeiro, RJ, 2ª ed.,
2007. 968 p.
das células vegetais que contém principalmen-
te clorofila e outros pigmentos.
Complexo apical - combinação de organelas en-
contradas em protozoários do filo Apicomplexa.
Dimorfismo - a existência de duas formas dis-
tintas em uma espécie com respeito à cor,
sexo, estrutura orgânica, etc. Em Cnidários a
existência dos tipos pólipo e medusa.
Dióicos - são todos os animais de sexos se-
parados, que realizam apenas a fecundação
cruzada.
Esclerito - uma placa ou espícula calcária ou
quitinosa dura.

Fibrila - Um filamento de protoplasma produ-

GLOSSÁRIO zido no interior de uma célula.

Filogenia - o estudo da origem, história evolu-

Autótrofo - organismo que produz seus nu-
tiva e a diversificação de um táxon apresenta-
trientes orgânicos a partir de substâncias inor-
do sob a forma de um dendograma.
gânicas, inclui as plantas e os organismos fo-
tossintetizantes.
Hermafroditas dióicos - são animais que, em-
bora produzam gametas masculino e femini-
Axonema - microtúbulos de um cílio ou fla-
no, não se autofecundam, havendo a neces-
gelo, usualmente organizados em forma de
sidade de dois indivíduos para que ocorra a
círculo contendo noves pares de microtúbulos
fecundação, que recebe o nome de fecunda-
que envolvem um par central; podem ser en-
ção cruzada. A fecundação acontece entre os
contrados formando um axópode.
espermatozóides de um animal e os óvulos do
outro e vice-versa. Ex. as minhocas.
Bioluminescência - produção de luz por orga-
nismos vivos, pela conversão de certas proteí-
Hermafroditas monóicos - indivíduo que pro-
nas, as luciferinas, em oxilucuferinas na presen-
duz gametas masculinos (espermatozóides) e
ça de oxigênio e de uma enzima, a luciferase.
femininos (óvulos), que se fundem e originam
um novo indivíduo. Esse evento se chama au-
Blástula - estágio embrionário inicial de vários
tofecundação. Ex. tênia (ou “solitária”).
animais; consiste de uma massa oca de células.
Hermafroditas - são animais que possuem, em
Cefalização - processo pelo qual a especializa-
um mesmo organismo, sistemas reprodutores
ção de órgãos sensoriais e apêndices, localiza-
masculino e feminino.
-os na extremidade anterior dos animais.
Heterótrofo - organismo que obtém tanto ma-
Cinetossomo - organela ou corpúsculo auto-
téria orgânica quanto inorgânica brutas do
duplicável associado à base de um flagelo ou
ambiente para se manter vivo. Inclui os ani-
cílio; similar ao centríolo, também denomina-
mais e os organismos que não realizam fotos-
do de corpo basal ou blefaroplasto.
síntese.
Citoprocto - nos protozoários, o local por onde
Larva - estágio imaturo diferenciado de um
o alimento não digerido é eliminado.
adulto.
 51

capítulo 4
Multicelular - organismo constituído de várias
células, apresentando tendência a realizar fun-
ções diferenciadas.

Osmorregulação - a manutenção das concen-

trações internas de água e sal, apropriadas em
uma célula ou no corpo de um organismo; re-
gulação ativa da pressão osmótica interna.

Plâncton - organismos animais e vegetais que

flutuam na camada superficial do oceano, dos
rios e lagos.

Polissacarídeo - carboidrato composto por

muitas unidades de monossacarídeos. Ex. gli-
cogênio, amido e celulose.

Saprozóico - organismo que se alimenta de

matéria em decomposição.

Sedentário - parado, inativo, que se locomove

pouco e a curtas distâncias.

Séssil - organismo preso ao substrato pela

base, fixo, incapaz de se deslocar.

Simbiose - o convívio de duas espécies. O sim-

bionte sempre se beneficia; o hospedeiro pode
ser beneficiado, não ser afetado ou ser preju-
dicado (parasitismo).

Simbiose - a relação entre duas espécies. Sem-

pre existem benefícios para o simbionte (hós-
pede); o hospedeiro pode se beneficiar, não
ser afetado ou ser prejudicado.

Táxon - qualquer um dos grupos ou entidades

taxonômicas.

Taxonomia - estudo dos princípios da classi-

ficação científica; sistemática e nomenclatura
dos organismos.

Undulipódio - estrutura locomotora dos pro-

tistas, formada por microtúbulos envoltos por
uma bainha; inclui os cílios e os flagelos.