Especiação alopátrica

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Especiação alopátrica em moscas-da-fruta.

Especiação alopátrica, também conhecida com especiação geográfica, é o fenómeno
que acontece quando grandes populações biológicas ficam fisicamente isoladas por uma
barreira externa e evolvem isolamento reprodutivo interno (genético), de tal modo que
depois da barreira desaparecer, indivíduos das populações já não se poderem cruzar.
Biólogos evolutivos concordam que a alopatria é a forma mais comum de especiação (A
palavra deriva do grego allos, "outro" + patrã, pátria). Em contraste, a frequência dos
outros tipos de especiação, tal com especiação simpátrica, especiação parapátrica e
especiação peripátrica, é ainda debatida.

Comparação dos tipos de especiação: alopátrica, peripátrica, parapátrica e simpátrica.

Pensa-se geralmente, que a evolução de isolamento reprodutivo é um produto
secundário da divergência genética de outros atributos, particularmente de mudanças
adaptativas que evoluem através da selecção natural em resposta às condições
ambientais que são diferentes em áreas geográficas separadas. Ernst Mayr, um biólogo
evolutivo e um famoso proponente da especiação alopátrica, pôs a hipótese que
mudanças genéticas adaptativas que se acumulam entre populações alopátricas causam
epistasia negativa nos híbridos, provocando esterilidade ou inviabilidade.
Especiação alopátrica pode ocorrer quando uma espécie se subdivide em duas
populações grandes (dicopatria ou especiação por vicariância) ou quando um pequeno
número de indivíduos coloniza um novo habitat na periferia da área geográfica da
espécie (especiação peripátrica). Como a selecção natural é uma força evolutiva
poderosa em populações grandes, evolução adaptativa provavelmente causa as
mudanças genéticas que resultam no isolamento reprodutivo na especiação por
vicariância. No entanto, as mudanças genéticas que ocorrem dentro do isolado
periférico na especiação peripátrica são mais controversas.
Os proponentes da especiação peripátrica defendem que o pequeno tamanho da
população no isolado periférico permite a deriva genética, que pode ser uma força mais
poderosa que a selecção natural em populações pequenas, para desconstruir genótipos
complexos, permitindo a criação de combinações genéticas novas. As duas formas não
precisam necessariamente de ser mutuamente exclusivas; na prática, isolamento passivo
ou fragmentação assim como a dispersão activa parecem ter um papel em muitos casos
de especiação.
Um exemplo famoso de especiação alopátrica são os tentilhões das Galápagos descritos
por Charles Darwin.

Especiação peripátrica

Comparação dos tipos de especiação: alopátrica, peripátrica, parapátrica e

simpátrica.

Especiação parapátrica é um modo de especiação, a formação de novas espécies

através de evolução. Neste modo, as espécies novas são formadas em populações
periféricas isoladas; este modo é semelhante à especiação alopátrica na medida que as
populações estão isoladas e por isso não há transferência de genes. No entanto, a
especiação peripátrica, ao invés da especiação alopátrica, propõe que uma das
populações seja muito menor do que a outra.
O conceito de especiação peripátrica foi originalmente proposto por Ernst Mayr e está
relacionado com o efeito fundador, porque populações pequenas podem sofrer
botllenecks selectivos[1]. A deriva genética tem sido proposta várias vezes como um
factor significativo na especiação peripátrica[2].

Referências
1. Provine WB (2004). "Ernst Mayr: Genetics and speciation

Genetics 167 (3): 1041-6. PMID 15280221

.
2. ↑ Templeton AR (1980). "The theory of speciation via the founder
principle

". Genetics 94 (4): 1011-38. PMID 6777243

Especiação parapátrica

Comparação dos tipos de especiação: alopátrica, peripátrica, parapátrica e

simpátrica.

Especiação parapátrica é uma forma de especiação que ocorre devido a variações na

frequência de acasalamento de uma população dentro de uma área geográfica contínua.
Neste modelo, a espécie parental que vive num habitat contínuo, em contraste com
especiação alopátrica onde subpopulações tornam-se geográficamente isoladas.
Nichos neste habitat pode estar diferenciados ao longo de um gradiente ambiental,
impedindo fluxo génico, e criando assim um clino.
Um exemplo[1] deste tipo de especiação é a erva Anthoxanthum, que se sabe que sofreu
especiação parapátrica em áreas onde ocorreu contaminação a partir de minas. Isto cria
uma pressão selectiva para a tolerância a esses metais. Normalmente, o tempo de
floração muda (numa tentativa de deslocação de caracteres - selecção forte contra
cruzamentos - devido à má-adaptação dos híbridos ao ambiente) e frequentemente as
plantas tornam-se auto-polonizadoras.
Um outro exemplo são as espécies em anel.

Especiação simpátrica

Comparação dos tipos de especiação: alopátrica, peripátrica, parapátrica e

simpátrica.

Especiação simpátrica é a divergência genética de várias populações (de uma espécie

parental única) que habitam a mesma região geográfica, de modo a que essas
populações se tornam espécies diferentes. Etimologicamente, simpatria deriva da raiz
sim- (querendo dizer mesmo, parecido, similar ou semelhante) e -patria (significando
pátria ou terra-mãe).
Simpatria é um dos quatro modelos teóricos para o fenómeno de especiação. Ao
contrário da alopatria, populações que sofrem especiação simpátrica não estão
geograficamente isoladas (por exemplo, por uma montanha ou um rio).
Debatido desde o princípio da popularização do pensamento evolutivo, a especiação
simpátrica é ainda um ponto altamente contencioso. A partir de 1980, esta teoria estava
grandemente desfavorecida devido à ausência de evidências empíricas disponíveis, e,
mais crítico ainda, às condições que os cientistas julgavam ser necessárias para este tipo
de especiação acontecer. Ernst Mayr, um dos mais proeminentes biólogos evolutivos,
rejeitou completamente a simpatria como um todo, introduzindo um clima de
hostilidade contra a teoria. Desde a década de 1980, uma visão mais progressiva tem
sido adoptada. Embora ainda debatível, evidências empíricas documentadas existem
agora, seguido do desenvolvimento de teorias sofisticadas incorporando dados genéticos
de múltiplos loci.
Vários modelos têm sido propostos para dar conta deste modo de especiação. O mais
popular, que invoca o modelo de selecção disruptiva, foi proposta inicialmente por John
Maynard Smith em 1962. Maynard Smith sugeriu que indivíduos homozigóticos
podem, sob condições ambientais particulares, ter uma maior aptidão do que aqueles
com alelos heterozigóticos para determinada característica. Sob o mecanismo de
selecção natural, por consequência, a homozigotia seria favorecida em relação à
heterozigotia, levando eventualmente à especiação. Divergência simpátrica também
pode resultar de conflito sexual[1].
Perturbações deste tipo também podem ocorrer em características multi-génicas. Os
tentilhões da espécie Geospiza fortis estão a mostrar divergência no seu pool genético
na Ilha de Santa Cruz. A morfologia do bico conforma-se com a existência de dois
tamanhos ideais diferentes, enquanto que indivíduos com tamanhos de bico intermédio
são seleccionados desfavorávelmente. Algumas características (por vezes chamadas
características mágicas), tais como a forma do bico podem levar à especiação porque
afectam os sinais de acasalamento. Neste caso, diferentes fenótipos do bico podem
resultar em chamamentos diferentes, formando uma barreira às trocas entre pools
genéticos[2].
Rhagoletis pomonella, a larva da maçã, pode estar actualmente a sofrer especiação
simpátrica, ou, mais precisamente, heteropátrica. A variedade que se alimenta de maçãs
parece ter aparecido espontaneamente, a partir de uma outra variedade que se
alimentava de Crataegus, entre 1800-1850 , depois das maçãs terem sido introduzidas
pela primeira vez na América do Norte. Hoje em dia, a variedade que se alimenta de
maçãs não se alimenta normalmente de Crataegus e a que se alimenta de Crataegus não
se alimenta normalmente de maçãs. Isto pode se um passo preliminar para a emergência
de uma espécie nova[3] [4] [5] [6].
Alocronia oferece alguma evidência empírica que a especiação simpátrica teve lugar,
pois há muitos exemplos de espécies alocrónicas que divergiram recentemente
(Espécies irmãs).
Eventos de especiação simpátrica são muito comuns em plantas, porque é normal elas
desenvolverem conjuntos múltiplos de cromossomas homólogos, resultando em
poliploidia. Descendentes poliplóides ocupam o mesmo ambiente que as plantas
parentais (daí a simpatria), mas estão reprodutivamente isoladas.
Um exemplo raro de espécies simpátricas em animais é a divergência de Orcas
residentes e migradoras no nordeste do Oceano Pacífico[7]. As orcas residentes e
migradoras habitam as mesmas águas, mas evitam-se umas às outras e não se cruzam.
As duas formas caçam presas diferentes e têm dietas, comportamento vocal e estruturas
sociais diferentes.

Vicariância
Vicariância ou efeito vicariante é o mecanismo evolutivo no qual ocorre uma
fragmentação de uma área biótica, separando populações de determinadas espécies. A
falta de fluxo génico entre as duas sub-populações agora formadas fará com que elas
fiquem cada vez mais diferentes e, mantendo-se a barreira por tempo suficiente, levará à
especiação.
Estas barreiras podem ser geográficas, como a formação de montanhas devido ao
movimento de placas tectônicas, uma falha causada pelo distanciamento de duas placas,
o surgimento de um rio etc. As barreiras também podem ser ecológicas, como quando a
área entre duas populações torna-se imprópria para a reprodução da espécie (por
exemplo, no caso de anfíbios, uma zona húmida que se torna árida devido a
desertificação).
Em ambientes aquáticos, elevações rochosas nos fundos de oceanos podem separar
populações de uma mesma espécie que se manterão isoladas, sofrendo todo o processo
de diferenciação génica separadamente.
A área ocupada pela população que sofre esse fenômeno deve ser numericamente
semelhante à área ocupada pela população ancestral, já que a disjunção não é causada
por ação do grupo, ou seja, não há deslocamento, por parte do grupo, de uma área para
outra. [1]

Referências
1. ↑ AMORIM, Dalton de Sousa. Fundamentos de Sistemática
Filogenética. Editora Holos (2002).