19/04/2024, 16:36 Especiação – Wikipédia, a enciclopédia livre

Especiação
Origem: Wikipédia, a enciclopédia livre.
Especiação é o processo evolutivo pelo qual as populações de uma espécie evoluem para se
tornarem espécies distintas. O processo de especiação deu origem a uma enorme diversidade de
organismos.

A especiação ocorre quando há o isolamento reprodutivo entre duas populações. Sendo assim,
foram propostos dois processos para evidenciar como o isolamento reprodutivo pode evoluir: o
primeiro é sendo um subproduto da divergência evolutiva entre duas populações, e a outra forma é
ser favorecido através de um processo chamado reforço, que aumenta o isolamento reprodutivo.[1]

O termo se aplica a um processo de divisão das linhagens (cladogênese), em oposição à evolução de

uma espécie em outra (anagênese).[2][3] Charles Darwin foi o primeiro a descrever o papel da
seleção natural na especiação, em seu livro A origem das espécies.[4] Ele também identificou a
seleção sexual como um mecanismo provável, mas ainda não foi definitivamente confirmado se
esta é uma das causas da especiação ou não.

Há quatro modos principais de especiação: a especiação alopátrica, simpátrica, parapátrica e

peripátrica. A especiação pode também ser induzida artificialmente, através de cruzamentos
selecionados ou experiências laboratoriais.

Antecedentes históricos
Ao abordar a questão da origem das espécies, existem duas questões principais: (1) quais são os
mecanismos evolutivos da especiação e (2) o que explica a separação e individualidade das
espécies? Desde a época de Charles Darwin, os esforços para entender a natureza das espécies têm
se concentrado principalmente no primeiro aspecto, e agora é amplamente aceito que o fator
crítico por trás da origem de novas espécies é o isolamento reprodutivo.[5]

A seguir, nos concentramos no segundo aspecto da origem das espécies.

O dilema de Darwin: Por que as espécies existem?

Em A origem das espécies (1859), Darwin interpretou a evolução biológica em termos de seleção
natural, mas ficou perplexo com o agrupamento de organismos em espécies.[6] No capítulo 6 do
livro de Darwin, intitulado "Dificuldades levantadas contra a hipótese da descendência com
modificações", ele indaga: "se as espécies derivam de outras espécies por graus insensíveis por que
não encontramos inumeráveis formas de transição? Por que não está tudo na natureza no estado
de confusão? Por que são as espécies tão bem definidas?", um dilema que pode ser referido como
"a falta ou raridade de variedades transitórias no habitat".[7]

Outro dilema,[8] relacionado ao primeiro é a ausência ou raridade de variedades transitórias no

tempo. Darwin apontou que, de acordo com a teoria da seleção natural, "inúmeras formas de
transição devem ter existido" e se perguntou "por que não as encontramos incrustadas em

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incontáveis números na crosta terrestre". O fato de espécies claramente definidas realmente

existirem na natureza tanto no espaço quanto no tempo implica que alguma característica
fundamental da seleção natural opera para gerar e manter espécies.[6]

Efeito da reprodução sexuada na formação de espécies

Tem sido argumentado que a resolução do primeiro dilema de Darwin reside no fato de que a
reprodução sexual cruzada tem um custo intrínseco de raridade.[[9]] [[10]] [[11]] [[12]] [[13]] O custo
da raridade surge da seguinte forma. Se, em um gradiente de recursos, um grande número de
espécies separadas evoluírem, cada uma primorosamente adaptada a uma faixa muito estreita
desse gradiente, cada espécie necessariamente consistirá em poucos membros. Encontrar um
companheiro nessas circunstâncias pode apresentar dificuldades quando muitos dos indivíduos da
vizinhança pertencem a outras espécies. Nessas circunstâncias, se o tamanho da população de
alguma espécie, por acaso, aumentar (à custa de uma ou outra de suas espécies vizinhas, se o
ambiente estiver saturado), isso facilitará imediatamente para seus membros encontrarem
parceiros sexuais . Os membros das espécies vizinhas, cujos tamanhos populacionais diminuíram,
têm maior dificuldade em encontrar parceiros e, portanto, formam pares com menos frequência do
que as espécies maiores. Isso tem um efeito de bola de neve, com espécies grandes crescendo às
custas das espécies menores e mais raras, acabando por levá-las à extinção. Eventualmente, apenas
algumas espécies permanecem, cada uma distintamente diferente da outra.[[9]] [[10]] [[[12]]] O
custo da raridade não envolve apenas os custos de falha em encontrar um parceiro, mas também
custos indiretos, como o custo de comunicação na busca de um parceiro em baixas densidades
populacionais.

A raridade traz consigo outros custos. Recursos raros e incomuns raramente são vantajosos. Na
maioria dos casos, eles indicam uma mutação (não silenciosa), que é quase certa de ser deletéria.
Portanto, cabe às criaturas sexuais evitarem parceiros com características raras ou incomuns.[ [14]]
[[15]].As populações sexuais, portanto, eliminam rapidamente características fenotípicas raras ou
periféricas, canalizando assim toda a aparência externa. Essa uniformidade de todos os membros
adultos de uma espécie sexual estimulou a proliferação de guias de campo sobre aves, mamíferos,
répteis, insetos e muitos outros táxons, nos quais uma espécie pode ser descrita com uma única
ilustração (ou duas, no caso de dimorfismo sexual). Uma vez que uma população se torna tão
homogênea em aparência como é típico da maioria das espécies, seus membros evitarão o
acasalamento com membros de outras populações que parecem diferentes deles.[[16]] Assim, evitar
parceiros que exibem características fenotípicas raras e incomuns inevitavelmente leva ao
isolamento reprodutivo, uma das marcas da especiação.[ [17]] [[18]] [[19]] [[20]]

No caso contrastante de organismos que se reproduzem assexuadamente, não há custo de

raridade; consequentemente, só há benefícios na adaptação em escala fina. Assim, os organismos
assexuados mostram com muita frequência a variação contínua na forma (muitas vezes em muitas
direções diferentes) que Darwin esperava que a evolução produzisse, tornando muito difícil sua
classificação em "espécies" (mais corretamente, morfoespécies).[[[9]]] [[14]] [[15]] [[21]] [[22]] [[23]]

Especiação natural
Todas as formas de especiação natural ocorreram ao longo da história evolutiva da vida; embora a
importância relativa de cada mecanismo na formação da biodiversidade atual ainda seja
amplamente debatida na comunidade científica.[24]

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Atualmente, também não há consenso sobre a taxa a que eventos de especiação acontecem na
escala geológica. Uma visão partilhada por muitos biólogos evolutivos é que o número de eventos
de especiação tem se mantido constante ao longo do tempo. Uma posição contrastante foi
inicialmente proposta por Niles Eldredge e Stephen Jay Gould. Ela defende que as espécies se
mantiveram relativamente estáveis durante longos períodos de tempo, pontuado por períodos de
tempo relativamente curtos quando a especiação ocorre. Esta visão é conhecida pela teoria dos
equilíbrios pontuados.

Mecanismo
A especiação se inicia quando uma subpopulação de uma espécie se isola geograficamente, altera o
seu nicho ecológico ou o seu comportamento, de maneira que fique isolada reprodutivamente do
restante da população daquela espécie. Esta subpopulação, ao se isolar e sofrer mutações
cumulativas que alteram, com o passar do tempo, o seu genótipo e, consequentemente, sua relação
com o meio, ou seja, a expressão fenotípica desta, se transformando em uma nova espécie.

Alopátrica
Durante a especiação alopátrica (do grego antigo
allos, "outro" + patrā, "pátria"), a população inicial
divide-se em duas populações geograficamente
isoladas (alopátricas) devido, por exemplo, a
fragmentação do habitat pelo aparecimento de uma
cadeia montanhosa. As populações assim isoladas
vão sofrer diferenciação genotípica e/ou fenotípica,
por:(a) as populações se tornam sujeitas a pressões
seletivas diferentes; (b) elas sofrem deriva genética
independentemente; (c) diferentes mutações
surgem nas duas populações. Após um certo tempo,
quando os indivíduos que faziam parte da mesma Comparação de especiação por alopatria,
espécie voltam a entrar em contato, eles evoluem de peripatria, parapatria e simpatria.
tal forma que estão reprodutivamente isolados e já
não são mais capazes de trocar genes entre si.

Parapátrica
Na especiação parapátrica, não há separação geográfica completa entre as duas populações
isoladas e apenas uma separação parcial das zonas de duas populações divergentes. A espécie
nova se formará em uma população adjacente. Isso implica que algum fluxo génico pode
ocorrer. Indivíduos das duas populações podem entrar em contacto ou mesmo atravessar a
barreira de tempos a tempos, embora híbridos tenham uma viabilidade reduzida, levando
eventualmente ao reforço das barreiras à reprodução.[25]

Peripátrica
A especiação peripátrica é um tipo especial de especiação alopátrica em que uma das populações
isoladas é consideravelmente menor do que a outra. Assim, novas espécies são formadas em
populações periféricas menores e isoladas que são impedidas de trocar genes com a população

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principal. A deriva genética é frequentemente proposta para desempenhar um papel significativo

na especiação peripátrica.[26]

Nestes casos, como a população é pequena, mecanismos como a deriva genética ou o efeito
fundador são mais importantes, pois populações pequenas sofrem frequentemente do efeito de
gargalo.[carece de fontes?]

Simpátrica
Na especiação simpátrica, as populações divergem quando ainda ocupam a mesma região
geográfica. Este tipo de especiação pode ocorrer muitas vezes em insetos que se tornam
dependentes de plantas hospedeiras diferentes numa mesma área.[27]

A especiação simpátrica pode ocorrer quando as populações divergem em mudança para habitats
ou nichos diferentes, se tornando reprodutivamente isolada em decorrência da seleção natural
resultante, mesmo dentro de uma mesma área geográfica. Isso leva a uma redução do fluxo gênico,
de modo que as populações se tornem espécies diferentes.

Um outro mecanismo que permite a especiação simpátrica é a poliploidia, uma condição na qual
um organismo tem um conjunto extra de cromossomo, leva à especiação simpátrica em plantas.
Nem todos os organismos poliploides estão reprodutivamente isolados das espécies parentais. Por
isso, a duplicação do número de cromossomas não leva necessariamente ao cessar do fluxo génico
entre os recém-criados poliploides e os seus parentais diploides.[28]

Métodos de seleção
Em alguns casos o isolamento reprodutivo pode ocorrer
antes da fecundação, sendo chamado de isolamento
reprodutivo pré-zigótico. Nesse caso pode ocorrer (dentre
outros fatores) por:

Mudança de comportamento (etológico) - o

comportamento de um dos sexos não é compreendido
pelo outro sexo, por exemplo no momento da corte;
Habitat - duas populações ocupam a mesma região,
mas tem habitats diferentes. Estas duas populações
estão isoladas e não trocarão genes entre si;
Inadequação anatômica (morfológica) - todo o
indivíduo e/ou seus órgãos reprodutivos se alteram a Primeiro esboço de uma árvore evolutiva
ponto de não se adequarem fisicamente à ocorrência feito por Charles Darwin no seu livro First
do ato sexual; Notebook on Transmutation of Species
Mudança no ciclo reprodutivo - ciclos reprodutivos não (1837)
se ajustam, impedindo o sucesso da reprodução.
Em outros casos o isolamento reprodutivo é atingido após
a fecundação - pós-zigótico - onde o desenvolvimento do zigoto é inviável, ou se ocorrer esse
desenvolvimento a progênie pode ser frágil e morrer rapidamente ou ainda ser infértil. Essa falta
de sucesso na reprodução configura uma alteração importante na carga gênica dos envolvidos, a

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ponto de ocasionar a falta de estabilização necessária na(s) formação(ões) do(s) novo(s)

indivíduo(s) gerado(s) - Inviabilidade da progênie - Infertilidade da prole, portanto aqueles que
geraram o indivíduo não são da mesma espécie.

Reforço do isolamento reprodutivo

Reforço é um processo através do qual a seleção natural aumenta o isolamento reprodutivo.[29]
Pode ocorrer quando duas populações da mesma espécie estão separadas e voltam a entrar em
contacto. Se o seu isolamento reprodutivo fosse completo, então elas já teriam se desenvolvido em
duas espécies separadas e incompatíveis. Se o isolamento reprodutivo é incompleto, então
acasalamentos posteriores darão origem a híbridos, que podem ou não ser férteis. Se os híbridos
forem inférteis, ou menos aptos que os antecessores, a seleção natural poderá favorecer a fixação
de alelos que aumentem ainda mais o isolamento reprodutivo e a especiação essencialmente
ocorreu (por exemplo, como em cavalos e burros).[30]

O raciocínio por trás disso é que, se cada um dos pais da prole híbrida selecionou naturalmente
características para seus próprios ambientes, a prole híbrida carregará características de ambos,
portanto não se encaixaria em nenhum nicho ecológico e também em nenhum dos pais. A baixa
aptidão dos híbridos faria com que a seleção favorecesse o acasalamento seletivo, o que controlaria
a hibridização. Isso também pode ser chamado de efeito Wallace em homenagem ao biólogo Alfred
Russel Wallace, que sugeriu no final do século XIX que poderia ser um fator importante na
especiação.[31] Por outro lado, se a descendência híbrida for mais adequada do que seus ancestrais,
então as populações se fundirão novamente na mesma espécie dentro da área com a qual estão em
contato.

O reforço que favorece o isolamento reprodutivo é necessário para a especiação parapátrica e

simpátrica. Sem reforço, a área geográfica de contato entre diferentes formas da mesma espécie,
chamada de "zona híbrida", não se desenvolverá em uma fronteira entre as diferentes espécies.
Zonas híbridas são regiões onde populações divergentes se encontram e cruzam. A descendência
híbrida é muito comum nessas regiões, geralmente criadas por espécies divergentes que entram
em contato secundário. Sem reforço, as duas espécies teriam uma endogamia incontrolável. O
reforço pode ser induzido em experimentos de seleção artificial, conforme descrito abaixo.

Ecológico
A seleção ecológica é "a interação dos indivíduos com seu ambiente durante a aquisição de
recursos".[32] A seleção natural está inerentemente envolvida no processo de especiação, pelo qual,
"sob a especiação ecológica, populações em diferentes ambientes ou populações que exploram
diferentes recursos, experimentam contrastes pressões de seleção natural sobre as características
que direta ou indiretamente trazem a evolução da reprodução isolamento".[33]

Existem evidências do papel que a ecologia desempenha no processo de especiação. Estudos de

populações de peixes da família Gasterosteidae apoiam a especiação ecologicamente ligada
surgindo como um subproduto de diferenças ecológicas e seleção divergente de um pequeno
número de características fenotípicas.[34] Há também numerosos estudos de especiação paralela,
onde o isolamento evolui entre populações independentes de espécies que se adaptam a ambientes

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contrastantes do que entre populações independentes que se adaptam a ambientes

semelhantes.[35] A especiação ecológica ocorre com muitas das evidências, "...acumuladas a partir
de estudos de cima para baixo de adaptação e isolamento reprodutivo".[35]

Seleção sexual
É amplamente reconhecido que a seleção sexual pode conduzir a especiação em muitos clados,
independentemente da seleção natural.[36] No entanto, o termo "especiação", neste contexto, tende
a ser usado em dois sentidos diferentes, mas não mutuamente exclusivos. O primeiro e mais
comumente usado sentido refere-se ao "nascimento" de novas espécies. Ou seja, a divisão de uma
espécie existente em duas espécies separadas, ou o surgimento de uma nova espécie a partir de
uma espécie progenitora, ambos impulsionados por uma "moda passageira" biológica (uma
preferência por um recurso, ou recursos, em um ou ambos sexos, que não têm necessariamente
quaisquer qualidades adaptativas).[36][37][38] No segundo sentido, "especiação" refere-se à
tendência generalizada de criaturas sexuadas a serem agrupadas em espécies claramente
definidas,[39] em vez de formar um continuum de fenótipos no tempo e no espaço - o que seria o
mais conseqüência óbvia ou lógica da seleção natural. Isso foi de fato reconhecido por Darwin
como problemático. Existem várias sugestões de como a escolha do parceiro pode desempenhar
um papel significativo na resolução do dilema de Darwin.[39] Se a especiação ocorre na ausência de
seleção natural, ela pode ser referida como especiação não ecológica.

Especiação artificial
Espécies novas foram criadas por seleção de animais de pecuária, mas as datas iniciais e os
métodos usados para dar origem a tais espécies não são claros. Por exemplo, a ovelha doméstica
(Ovis aris) foi criada através de hibridação, e já não produz descendentes férteis com o muflão
(Ovis orientalis), que é uma das espécies que lhe deu origem.[40] Gado domesticado, por outro
lado, ainda pode ser considerado como a mesma espécie que várias variedades de gado selvagem,
porque conseguem produzir descendentes férteis com estas variedades.[41]

A criação de novas espécies em laboratório que melhor foi documentada, realizou-se no fim dos
anos 80 por William Rice e G.W. Salt. Estes cientistas criaram mosquinha-da-fruta, Drosophila
melanogaster, usando um labirinto com três escolhas diferentes tais como escuro/claro e
seco/molhado. Cada geração era colocado no labirinto, e o grupo de moscas que saía em duas das
oito possíveis saídas eram separadas para procriar dentro do seu próprio grupo. Após trinta e cinco
gerações, os dois grupos e os seus descendentes não conseguiam procriar entre eles, mesmo
quando essa era a única oportunidade de se reproduzir.[42]

Diane Dodd também foi capaz de demonstrar especiação alopátrica por isolamento reprodutivo em
Drosophila pseudoobscura após apenas oito gerações usando diferentes tipos de comida, amido e
maltose.[43] A experiência de Dodd tem sido facilmente replicada por outros, incluindo outras
espécies de moscas da fruta e alimentos.[44]

https://pt.wikipedia.org/wiki/Especiação 6/11
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A experiência com Drosophila realizada por Diane Dodd em 1989

A história destas experiências está descrita em Rice & Hostert (1993).[45]

Genética

Especiação via poliploidia

A poliploidia, condição na qual um organismo tem um conjunto extra de cromossomos, é um
mecanismo que causou muitos eventos de especiação simpátrica, porque a prole de, por exemplo,
acasalamentos tetraploide x diploide frequentemente resultam em descendência estéril
triploide.[46] No entanto, nem todos os poliploides são isolados reprodutivamente de suas plantas
parentais, e o fluxo gênico ainda pode ocorrer, por exemplo, através de cruzamentos triploides de
híbridos x diploides que produzem tetraploides, ou cruzamentos entre gametas não reduzidos
meioticamente de diploides e gametas de tetraploides.

A especiação por poliploidia tem sido especialmente importante na história evolutiva das plantas,
embora ela tenha contribuído também para a especiação em animais, ainda que em menor
escala.[47] A reprodução de espécies poliploides de sucesso às vezes é assexuada, por
partenogênese ou apomixia, pois por razões desconhecidas muitos organismos assexuados são
poliploides. Casos raros de mamíferos poliploides são conhecidos, mas na maioria das vezes
resultam em morte pré-natal.

Especiação por hibridação

Hibridação entre duas espécies diferentes pode levar, por vezes, ao aparecimento de fenótipos
diferentes. Este fenótipo poder ser mais viável do que as linhagens parentais e por isso, a seleção
natural pode favorecer os indivíduos híbridos. Eventualmente, se o isolamento reprodutivo for
alcançado, isto levará ao aparecimento de uma nova espécie. No entanto, o isolamento reprodutivo
entre híbridos e as gerações parentais é muito difícil de alcançar e por isso a especiação por
hibridação é considerada um caso muito raro. A espécie Anas oustaleti (agora extinta) se originou
de especiação por hibridação.

A hibridização é um meio importante de especiação em plantas, uma vez que a poliploidia (tendo
mais de duas cópias de cada cromossomo) é tolerada em plantas mais prontamente do que em
animais.[48][49] A poliploidia é importante em híbridos, pois permite a reprodução, com dois

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conjuntos diferentes de cromossomos, cada um sendo capaz de emparelhar com um parceiro

idêntico durante a meiose.[47] Os poliplóides também têm mais diversidade genética, o que os
permite evitar a depressão por endogamia em pequenas populações.[50]

Quando a hibridação que leva a especiação não resulta numa mudança do número de
cromossomas chama-se especiação por hibridação homoploide. É considerado muito raro mas já
foi demonstrado em borboletas do género Heliconius[51] e em girassóis. Especiação poliploide, que
envolve mudanças no número de cromossomas, é um fenômeno mais comum, especialmente em
plantas.

Transposição de genes como causa de especiação

Theodosius Dobzhansky, que estudou drosófilas nos primórdios da investigação em genética na
década de 1930, especulou que partes dos cromossomos que mudam de um local para outro podem
fazer com que uma espécie se divida em duas espécies diferentes. Ele esquematizou como seria
possível para secções de cromossomas se realocassem num genoma. Estas secções móveis podem
causar esterilidade em híbridos inter-específicos, o que pode agir como uma pressão de especiação.
Em teoria, sua ideia era sólida, mas houve um longo debate entre os cientistas sobre se isto
realmente aconteceria na natureza. Eventualmente, uma teoria concorrente que envolvia a
acumulação gradual de mutações foi demonstrada na natureza com tanta frequência que
geneticistas os rejeitaram amplamente a hipótese dos genes móveis.[52] No entanto, pesquisas
recentes demonstraram que genes que saltam de um cromossoma para outro podem contribuir
para o surgimento de uma nova espécie.[53] Isto valida o mecanismo de isolamento reproductivo,
que é um elemento essencial da especiação.[54]

Especiação no ser humano

Os seres humanos têm semelhanças genéticas com chimpanzés e gorilas, o que sugere
antepassados comuns. Uma análise de derivação genética e recombinação sugeriu que o ancestral
comum mais próximo entre o homem e o chimpanzé sofreu especiação (por cladogênese) há 4,1
milhões de anos, formando duas novas espécies que, através de caminhos evolutivos diferentes,
deram origem aos indivíduos atuais.[55]

Ver também
Evolução
Conceito biológico de espécie Livro: Evolução

Referências
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10. Citação vazia (ajuda)
11. Citação vazia (ajuda)
12. Citação vazia (ajuda)
13. Citação vazia (ajuda)
14. Citação vazia (ajuda)
15. Citação vazia (ajuda)
16. Citação vazia (ajuda)
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