O PROCESSO DE ESPECIAÇÃO

BIOLOGIA

O Processo de Especiação, A Origem das espécies, o que é uma espécie, Como se originam as Espécies, A
variabilidade genética, Anagênese, Cladogênese, Especiação Alopátrica , Especiação Simpátrica,
Especiação Parapátrica.

Primeiro uma breve explicação!

O naturalista inglês Charles Darwin (1809-1882), no seu livro publicado em 1859, intitulado A Origem
das Espécies, expôs suas explicações para a evolução, as quais tiveram enormes efeitos sobre a maneira
como nossa própria espécie entende a si mesma e ao mundo ao seu redor. No seu livro, Darwin, propôs
idéias inovadoras para a época. Uma dessas inovações foi sugerir que a evolução é um processo de
divergência, ou seja, duas espécies semelhantes seriam descendentes de uma única espécie que teria
existido no passado. A partir de um ancestral comum, elas teriam divergido, dando origem às diferenças
que vemos.

Darwin sugeriu que ocorrem mudanças nos indivíduos que, pela reprodução, são mantidas e propagadas
na população ou eliminadas. Porém, Darwin não foi capaz de explicar como ocorrem essas mudanças, e
apesar de publicar o livro A Origem das Espécies ele não explicou como as espécies de fato, se originam.

Mas o que é uma Espécie?

Existem atualmente oito conceitos conhecidos de espécies!!! Na verdade conceituar espécie é uma
tarefa difícil para os biólogos, pois muitos conceitos apresentam limitações!! Entretanto, existem
aqueles mais usados, como por exemplo o Conceito Morfológico. Este é muito utilizado na prática de
identificação na qual leva-se em conta as características morfológicas ou estruturais que diferenciam as
espécies. Um outro conceito bastante utilizado é o Conceito Biológico de Espécie. Este possui a definição
operacional mais comum e é ele que nós vamos definir aqui para você!!
“Espécies são grupos de populações naturais que se cruzam entre si, ou potencialmente se cruzam,
estando isolados reprodutivamente de outros grupos” (MAYER, 1977).

O critério básico dessa definição diz respeito ao cruzamento entre indivíduos da população e o
isolamento reprodutivo da mesma.

Porém, vale ressaltar que mesmo sendo o conceito mais utilizado apresenta limitações:

-Não pode ser aplicado a organismos fósseis, pois não se reproduzem;

-Não pode ser aplicado a organismos que apresentem reprodução assexuada, pois não produziriam
descendentes por cruzamentos;

-Não pode ser aplicado a populações que estão isoladas geograficamente, mas são intercruzantes.

Hoje critérios bioquímicos e comportamentais estão sendo utilizados para identificar espécies com
maior precisão.

Como se originam as Espécies?

Uma população (conjunto de indivíduos da mesma espécie) compartilha, entre seus membros, um
conjunto gênico ou um fundo genético comum que, logicamente é separado de conjuntos gênicos de
outras espécies.

Porém, este conjunto gênico não se encontra estacionário, parado, sem sofrer alterações. O fundo
genético das populações sofre alterações ou variações que permitem a Variabilidade genética. Essas
alterações podem ser decorrentes de mutações, recombinação gênica, deriva genética, seleção natural
e migração. É justamente a variabilidade genética que determinam diferenças entre os indivíduos de
uma população, ou seja, mesmo alguns apresentando semelhanças morfológicas, geneticamente eles
não são idênticos, não são clones.
Então saiba:

A variabilidade genética é o passo inicial para que ocorra o processo de especiação.

Mas o que viria a ser esse processo?

Especiação envolve o conjunto de processos que dão origem a novas espécies, sendo assim, é parte do
processo evolutivo.

É importante destacar que os cientistas classificam a especiação sob dois processos:

1. Anagênese: compreende processos pelos quais uma característica surge ou se modifica numa
população ao longo do tempo, sendo responsável pelas “novidades evolutivas”. É uma evolução
contínua que gera uma nova espécie. Resulta de mutação, permutação, seleção natural.

2. Cladogênese: compreende processos responsáveis pela ruptura da coesão original em uma

população, gerando duas ou mais populações que não podem mais trocar genes. Pode ocorrer devido
ao surgimento de barreiras geográficas.

O 2º passo que pode contribuir para o processo de especiação é o isolamento geográfico. Contudo este
passo pode não ocorrer.

Os tipos de mais freqüentes de especiação por isolamento geográfico são as seguintes:

Especiação Alopátrica

É a especiação resultante quando uma população é dividida por uma barreira geográfica, impedindo o
fluxo gênico. Essas barreiras geográficas podem ser de muitos tipos diferentes. Entre ilhas, por exemplo,
o oceano pode constituir uma barreira para espécies totalmente terrestres, ou ainda, em terra, o
surgimento de uma elevação montanhosa ou depressão acentuada do solo, pode se constituir uma
barreira para algumas espécies de plantas, pois pode dificultar ou impedir totalmente a polinização
entre indivíduos que antes estavam próximos e eram da mesma população

1. Primeiro tem-se uma população da mesma espécie que compartilha um fundo genético;

2. O surgimento de uma barreira geográfica natural ou artificial (rios, montanhas, estradas, variações de
temperatura, etc.) impede a troca de genes entre os indivíduos que foram separados da população;

3. Devido às mutações, adaptação e a condições ambientais diferentes, o fundo genético de cada grupo,
separado, de indivíduos vai se alterando;

4. Os respectivos fundos genéticos divergem, levando a uma incapacidade de cruzamento entre os

indivíduos separados (isolamento reprodutivo), mesmo se a barreira geográfica desaparecer;

5. Assim, da mesma população formaram-se duas espécies distintas.

Porém, se o tempo de separação dos indivíduos da espécie não tiver sido suficientemente longo e/ou as
diferenças acumuladas ainda permitirem a mistura parcial dos dois fundos genéticos (geralmente
apenas na zona de contato entre os habitats das duas populações), poderão formar-se subespécies, uma
etapa intermédia no percurso da especiação.

É o caso, por exemplo, dos “sagüis-selados” (Saguinus fuscicollis) que ocorrem na parte superior do Rio
Juruá a oeste da Bacia Amazônica, no Brasil (as subespécies são distinguidas pelos padrões de cor e
pelagem e por genótiposmitocondriais). As partes mais largas inferiores do rio são uma barreira efetiva
à dispersão dos sagüis, e as populações de cada margem são distintas. Próximo às cabeceiras, contudo,
o arranjo de braços do rio deixou algumas populações da margem direita na margem esquerda, onde as
subespécies hibridizaram, ou seja, cruzaram entre si e originaram híbridos.

Um outro exemplo, interessante é o caso dos corvos (Corvus corone). A separação de populações de
corvos ocorreu durante a última glaciação, ficando isoladas geograficamente, enquanto esta durou. Ao
fim da glaciação, as duas populações voltaram a manter contato numa área limitada. A divergência
genética que ocorreu durante o isolamento geográfico não foi suficiente para ocasionar o isolamento
reprodutor, havendo ainda troca de genes, na área de contato, entre as duas populações. Os híbridos
apresentam características intermediarias e podem cruzar-se apesar da fertilidade ser menor. Os dois
conjuntos de corvos não estão, portanto, ainda totalmente separados por um isolamento reprodutivo,
sendo assim pertencem a mesma espécie Corvus corone.

Especiação Simpátrica

É a especiação que ocorre sem barreiras geográficas e é decorrente de fatores próprios da população,
por exemplo a poliploidia. Um organismo poliplóide apresenta um número múltiplo do conjunto
cromossômicos original da espécie que lhe deu origem (4n, 5n, etc) e geralmente estes fenômenos são
resultantes de erros durante a meiose ou mitose ou quando não ocorre a citocinese (fase final da divisão
celular, na qual ocorre a separação das células), obtendo-se uma célula com um núcleo maior e com um
número anormal de cromossomos.

Com a duplicação cromossômica, o híbrido passa a ter os dois conjuntos de cromossomos, herdados dos
progenitores, em pares de cromossomos homólogos com conseqüente produção de gametas através de
meioses normais. Estes indivíduos possuem, então, um patrimônio genético próprio que os isola
reprodutivamente dos seus antecessores.

Esse fenômeno é comum nas plantas, mas rara nos animais, a poliploidia apresenta maiores taxa de
ocorrência nos anfíbios em relação a outros vertebrados. Por exemplo, a espécie tetraplóide da rã “rela-
cinzenta-americana” (Hyla versicolor) (2n=48) resultou de mutações por poliploidia em populações de
“rela-cinzenta-americana”, Hyla shrysocelis (2n=24). Os indivíduos destas duas espécies apenas se
distinguem, no campo, pelas vocalizações e, no laboratório, pelos cariótipos.

Especiação Parapátrica

É a especiação resultante de isolamento reprodutivo que se desenvolve em populações adjacentes na

ausência de uma barreira geográfica, mas uma diferença na condição ambiental. A seleção natural atua
muito mais fortemente que o fluxo gênico.
Bom, já sabemos quais são os principais tipos de isolamento geográfico. Agora chegou o 3º passo para
que ocorra o processo de formação de uma nova espécie. Este último processo é fundamental para
determinar a especiação completa. Já falamos desse processo antes, e até na definição de espécie.

O mecanismo principal que define o surgimento de uma nova espécie é o isolamento reprodutivo.

Esse isolamento reprodutivo pode ocorrer por meio de dois mecanismos básicos: os mecanismos pré-
copulatórios e os mecanismos pós-copulatórios.

Quem são eles?

Os mecanismos pré-copulatórios ou pré-zigóticos são os que evitam o cruzamento entre indivíduos de

espécies diferentes e a conseqüente formação do zigoto, podendo acontecer por:

1. Isolamento sazonal/temporal ou de hábitat/ecológico: onde parceiros com potencial de

intercruzarem não se encontram, devido a diferenças na ocupação de habitats ou de épocas
reprodutivas. Por exemplo, organismos que vivem nas árvores e outros no chão, uns são ativos de dia e
outros de noite, etc.

2. Isolamento etológico ou comportamental: parceiros em potencial se encontram, mas não copulam,

devido a padrões de comportamento ou diferenças na produção e recepção de estímulos que levam
machos e fêmeas à reprodução. Existe principalmente nos vertebrados, em particular nas aves, embora
também seja conhecido em insetos.

3. Isolamento mecânico: ocorre a tentativa de cópula, mas não há transferência de gametas, podendo
ser devido a diferenças nos órgãos reprodutores. É um mecanismo importante em artrópodes, com
genitálias rígidas e exoesqueleto, mas também existe em gastrópodes e anelídeos hermafroditas.

Os mecanismos pós-copulatórios evitam a formação e desenvolvimento do descendente, dificultam a

formação do híbrido ou a sua reprodução, também chamados de mecanismos pós-zigóticos. São eles:
1. Mortalidade gamética: ocorre a transferência de gametas, mas não ocorre a fertilização, podendo ser
devido a fatores fisiológicos que impedem, por exemplo, a sobrevivência do gameta masculino no
sistema reprodutor feminino. Este processo existe em moscas do gênero Drosophila, “mosca da fruta”, e
é muito comum em peixes, devido ao fato de os gametas se unirem na água.

2. Mortalidade zigótica: ocorre a fertilização, mas o zigoto morre. Esta morte pode ser causada pela
inviabilidade do zigoto acarretando irregularidade no seu desenvolvimento. Este processo também é
muito comum em peixes com fecundação externa, pois facilmente os gametas se misturam e a
incompatibilidade genética impede o desenvolvimento do zigoto.

3. Inviabilidade do híbrido: ozigoto sobrevive, mas o híbrido é inviável devido a inferioridade adaptativa,
por exemplo, ou menor eficiência para a reprodução.

4. Esterilidade do híbrido: híbridos viáveis, mas parcialmente ou totalmente estéreis. Tal esterilidade
pode ser causada devido à presença de gônadas anormais ou problemas decorrentes de meiose
anômala.

Populações reprodutivamente isoladas passarão a ter história evolutiva própria e independente de

outras populações. Não havendo troca de genes com populações de outras espécies, todos os fatores
evolutivos que atuam sobre populações de uma espécie terão uma reposta própria. Dessa forma, o
isolamento reprodutivo explica não apenas a origem das espécies, mas também a grande diversidade do
mundo biológico.

Definições de alguns termos utilizados no texto

Alelo: uma das várias formas alternativas de um gene.

Deriva genética: uma mudança na freqüência dos alelos devido a variações randômicas (ao acaso) na
fecundidade e mortalidade de uma população.

Genótipo: todas as características genéticas que determinam a estrutura e o funcionamento de um

organismo.
Híbrido: uma descendência de progenitores homozigotos que diferem em um ou mais genes.

Homozigotos: indivíduo produzido pela união de das células germinativas que contêm genes
semelhantes para um determinado caráter.

Migração: movimentos de indivíduos entre um lugar e outro.

Mutação: qualquer mudança no genótipo de um organismo ocorrendo no nível do gene, do

cromossomo ou do genoma; normalmente aplicada às mudanças nos genes de novas formas alélicas.

Seleção natural: variação na freqüência de atributos genéticos numa população através da sobrevivência
e reprodução diferenciada de indivíduos que portam aqueles atributos.

Subespécie: grupo de indivíduosque constituem populações estabelecidas em diferentes áreas

originadas de uma espécie em comum e que ainda podem intercruzar-se originando híbridos, sendo
assim, da mesma espécie, diferindo apenas em algumas características.

Referências bibliográficas

ESTEVES, Bernado. Proximidade de genes acelera especiação. Revista Ciência Hoje On-line. São Paulo:
Sociedade Brasileira para o Progresso da Ciência, 2001. Disponível em : < http://www.ciencia.og.br>.
Acesso em: maio, 2007.

MEYER, Diogo; EL-HANI, Charbel Nino. Evolução: o sentido da biologia. São Paulo: Editora UNESP, 2005.

ODUM, EugeneP. Ecologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan S.A., 1988.

RAVEN, P.H., RAY E.E. EICHHORN S.E. Biologia vegetal. Rio de Janeiro, Guanabara Koogan, 2001

RICKLEFS, Robert E. A economia da Natureza. 5 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan S.A., 2003.

Publicado por: Taís Soares Macedo

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Especiação

Especiação é o processo de formação de novas espécies, a partir de eventos de separação de linhagem

de espécies preexistentes com base na teoria comum, que estipula que todos os seres vivos são
descendentes de um mesmo organismo ancestral.

Entende-se como espécie, um grupo de indivíduos similares fisiologicamente e que possuem realmente
ou potencialmente a capacidade de se reproduzir gerando descendentes férteis.

Dessa forma, a especiação age separando linhagens dentro de uma espécie, de modo que fiquem
impossibilitadas de se reproduzirem. Esses fatores de separação podem ser físicos, dentro de um
ecossistema, ou genético, devido a mutações e similares.

Portanto, resumidamente, a especiação é todo evento no qual novas espécies são formadas a partir de
linhagens de espécies antigas que, após a especiação, não se interagem reprodutivamente.

O processo de formação de espécies pode ocorrer por diversos fatores e, com base nisso, é possível
classificar os eventos de especiação em três categorias:
Especiação Alopátrica: quando ocorre devido a isolamento geográfico. Ou seja, algum fator ambiental e
geográfico gerou isolamento geográfico dentro de uma mesma população. Com o tempo, esses grupos
isolados foram submetidos a condições ambientais diferentes que, através de processos adaptativos,
gerou espécies diferentes;

Especiação Parapátrica: quando não ocorre isolamento geográfico, mas sim diminuição do fluxo gênico.
Esse tipo de especiação ocorre principalmente em populações que ocupam uma extensa área territorial,
de modo que o acasalamento entre indivíduos fique restrito a uma questão territorial, diminuindo o
fluxo gênico dentro da população como um todo. Com o tempo, como o fluxo gênico fica restrito a uma
parcela da população, pode ocorrer a formação de novas espécies que não compartilham os genes com
seus ancestrais.

Especiação Simpátrica: especiação que ocorre quando grupos de uma mesma população exploram um
novo nicho ecológico. Por exemplo, grupos de insetos passam a se abrigar em uma nova espécie de
vegetal, um parasita de uma população passa a experimentar um novo hospedeiro etc. É um tipo de
especiação que envolve a mudança de nicho ecológico (função e características) de um indivíduo ou
grupo de uma população no ecossistema que faz parte.

Comparação dos diferentes tipos de especiação

Independente do tipo de especiação, o processo é sempre completamente estabelecido após o evento

de isolamento reprodutivo. Por conta disso, é no isolamento reprodutivo que se baseia o conceito de
espécie, definida como um grupo de populações cujos membros têm potencial de se acasalar na
natureza.

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Mecanismos do Isolamento Reprodutivo

Sendo o isolamento reprodutivo um evento chave para a especiação, mecanismos que determinam e
acarretam esse isolamento são fundamentais, tanto para o isolamento em si, quanto para o processo de
origem de novas espécies.

Os mecanismos de isolamento reprodutivo são todos os fenômenos e processos que impossibilitam

duas populações de se relacionarem reprodutivamente e gerar descendência fértil. Ainda assim, não se
resume apenas a mecanismos de esterilidade. Dessa forma, os mecanismos de isolamento reprodutivo
podem ser classificados quanto a maneira que agem definindo o isolamento, podendo ser pré-zigóticos
ou pós-zigóticos.

Isolamento Pré-Zigótico

Mecanismos de isolamento pré-zigóticos são aqueles que tem como objetivo impedir a fecundação, ou
seja, indivíduos de duas populações não chegam nem a copular, ou quando chegam, não ocorre
formação do zigoto.

Dois fatores genéticos estão relacionados e podem contribuir para o isolamento pré-zigótico:

Pleiotropia: quando um gene é responsável por mais de um característica fenotípica no organismo;

Efeito carona: quando a seleção natural favorece um determinado gene ou conjunto de genes que estão
ligados em locus, favorecendo a frequência de todos os genes contidos no locus e não apenas do gene
selecionado.

Uma teoria que serve de exemplo para mostrar a interferência da pleiotropia no isolamento reprodutivo
é a dos tentilhões de Galápagos. Darwin analisou que o formato do bico mudava em cada espécie de
tentilhão, de acordo com o tipo de alimento disponível no local em que a espécie fora encontrada. Com
a mudança do formato do bico para suprir a necessidade de alimentação, o tipo de canto de cada
espécie também mudou. Dessa forma, um gene que é favorecido devido a melhor adaptação ecológica
da espécie também causa isolamento reprodutivo, já que pássaros irão acasalar com aqueles que
emitem sons semelhantes.

Diferença no formato do bico de espécies de tentilhões encontrados no arquipélago de Galápagos.

Um exemplo do efeito carona é o Experimento de Dodd. Duas populações de moscas Drosophila

pseudoobscura foram separadas de uma única população inicial e submetidas a dietas diferentes. Uma
população foi alimentada a base de amido e a outra população a base de maltose. Após oito ou mais
gerações, formadas separadamente em cada população, elas foram novamente unidas. Porém, as
moscas preferiam acasalar entre as que possuíam os mesmos hábitos alimentarem.

Análises mais apuradas mostraram que a dança de acasalamento das moscas parecia diferente entre os
dois grupos. Dessa forma, o gene responsável pela produção de enzimas digestivas para o alimento
pode estar no mesmo locus dos genes responsáveis pelo comportamento da mosca durante o
acasalamento.

Experimento de Dodd

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Mecanismos Pré-zigóticos

Isolamento ecológico ou de habitat: quando as duas populações se encontram em habitats diferentes,

mesmo que na mesma região. Exemplo: em condições naturais, leões e tigres não se cruzam, por
viverem em habitats diferentes.

Isolamento sazonal ou temporal: quando a temporada de acasalamento de duas populações ocorre em

estações diferentes. Exemplo: rãs que vivem em um mesmo habitat, mas não se reproduzem na mesma
época. Esse isolamento também se aplica a vegetais que, embora habitem uma mesma região,
florescem em dias diferentes, o que impede o cruzamento entre eles.

Isolamento sexual ou etológico: indivíduos de uma determinada espécie não apresentam atração sexual
por outras espécies de modo geral. Exemplo: o canto dos pássaros machos ou seu comportamento
sexual durante a temporada de acasalamento é atrativo apenas para as fêmeas de sua espécie.

Isolamento mecânico: quando os órgãos sexuais de duas populações não são complementares, o que
impede a cópula ou transferência de gametas. Exemplo: em angiospermas, pode não germinar o tubo
polínico no estigma de outra flor.

Isolamento gamético: ocorre uma incompatibilidade entre os gametas de espécies diferentes, podendo
ser inviáveis no dutos sexuais ou estilos de outras espécies. Exemplo: muitos animais aquáticos
depositam seus gametas na água, no mesmo local e ao mesmo tempo, mas a fecundação ocorre apenas
entre os gametas originados pela mesma espécie. As membranas dos óvulos possuem moléculas
específicas, que são reconhecidas por moléculas complementares dos espermatozoides da mesma
espécie.

Isolamento por polinizadores diferentes: espécies de plantas podem ser especializadas em atrair um tipo
específico de polinizador. Exemplo: plantas que produzem substâncias atrativas apenas para insetos,
enquanto outras possuem polinização pelo vento.

Isolamento Pós-Zigótico
No isolamento pós-zigótico, há fecundação, podendo até haver produção de descendentes híbridos
(gerados a partir de organismos de espécies diferentes), mas estes descendentes podem morrer
rapidamente ou serem estéreis, não possuindo a capacidade de se reproduzir.

A teoria de Dobzhansky-Muller ajuda a compreender os paradoxos envolvidos nesse tipo de isolamento.

A teoria constata que o isolamento pós-zigótico pode evoluir sem dificuldade se fosse controlado pela
interação de determinados locus gênicos. Uma vez que não há mais fluxo gênico entre duas populações,
cada população passa a se adaptar às condições específicas para sua sobrevivência, gerando alterações
adaptativas em locus gênicos diferentes. Quando se tenta retomar o fluxo gênico entre as duas
populações, as modificações genéticas foram tantas que os descendentes gerados são estéreis ou
inviáveis.

Mecanismos Pós-Zigóticos:

Inviabilidade do híbrido: híbridos gerados a partir do cruzamento de duas espécies não são viáveis e
morrem ainda na fase embrionária ou poucos dias após o nascimento. Exemplo: algumas espécies de rãs
que habitam uma mesma região podem cruzar-se, mas o cruzamento geram híbridos interespecíficos
que não se desenvolvem.

Esterilidade do híbrido: híbridos estéreis são gerados e produzem gametas inviáveis ou não funcionais.
Exemplos: a mula ou o burro, cruzamento entre o asno (Equus africanus asinus) e a égua (Equus ferus
caballus), é estéril e não consegue se reproduzir.