EVOLUÇÃO

A evolução apresenta evidências, causas/mecanismos e consequências

Buscamos padrões de ordem na natureza para tentar explicá-la e compreendê-la
* EVOLUÇÃO É SINÔNIMO DE MUDANÇA, SÓ OCORRE NO NÍVEL DE
ESPÉCIE/LINHAGEM; NÃO TEM MOTIVO DO PORQUÊ OCORRE, PROPÓSITO OU
FINALIDADE; NÃO EXISTE MELHOR OU PIOR

TEORIAS DA EVOLUÇÃO
LAMARKISMO
- Primeira explicação científica da evolução (1908)
- A herança das características adquiridas eram o mecanismo para explicar a evolução
- Transformacional: indivíduo modifica suas características para produzir a evolução
- Hipótese rejeitada devido a evidência de herança genética ocorrer por meio dos gametas e
não de características adquiridas
DARWINISMO
- Variacional: baseada na distribuição da variação genética nas populações
- Mudança evolutiva causada pela sobrevivência e reprodução diferencial entre organismos,
que diferem nas características hereditárias
- Descendência com modificação devido ao mecanismo de seleção natural
NEODARWINISMO
- Mudança na frequência genética das populações ao longo do tempo por vários mecanismos:
recombinação gênica

MECANISMOS EVOLUTIVOS (FORÇAS EVOLUTIVAS)

- TUDO QUE GERA VARIAÇÃO DE FREQUÊNCIA ALÉLICA
SELEÇÃO NATURAL
- Seleciona a característica mais adaptada para o ambiente que gerará a mudança na espécie
- Age no indivíduo de forma direcional
- Variação gerada em nível genético de forma aleatória e não aleatória
MUTAÇÃO (ALEATÓRIO)
- Mudança nas frequências gênicas das populações
- Aparecimento de características que geram vantagem e outras que geram desvantagem
- As mutações ocorrem independentes das mudanças ambientas, mas as essas mudanças as
selecionam
- Pode ser:
*Espontânea: tautometria de bases nitrogenadas para manter a integridade da molécula ou
oxidação intracelular de radicais livres
* Provocada por hábitos de vida
- Tipos:
* Transições: mesmo tipo de base (purina por purina)
* Transversões: diferentes tipos de base (purina por pirimidina)
DERIVA GENÉTICA (ALEATÓRIO)
- Frequências dos alelos de uma população (finita) se alteram ao longo das gerações ao acaso
por eventos casuais
- Efeitos mais fortes em populações pequenas, principalmente se essa população foi reduzida
devido uma catástrofe natural (efeito gargalo)
- Pode resultar na perda de alguns alelos e fixação de outros
- Efeito fundador: pequeno grupo se separa da população principal para fundar uma nova
colônia; característica mais adaptada selecionada pelo evento ao acaso dará sequência a espécie
MIGRAÇÃO E FLUXO GÊNICO (NÃO ALEATÓRIO)
- Movimentação de indivíduos entre populações e cruzamentos promove o fluxo gênico e
alteração da frequência genética das populações
CRUZAMENTO PREFERENCIAL (NÃO ALEATÓRIO)
- Escolha de parceiro por características fenotípicas (características favoráveis) aumenta a
frequência de determinados genes; pode aumentar ou diminuir a variabilidade de acordo com
o tipo de cruzamento (endo diminui/uniformiza e exo aumenta/diversifica)

EVIDÊNCIAS DA EVOLUÇÃO
- COMO VEMOS QUE OCORREU VARIAÇÃO
FÓSSEIS
- Apesar de serem um registro físico das mudanças do planeta, são um registro incompleto
- Nos mostram a mudança de tamanho corporal dos organismos; evidenciam a presença de
seres no passado, mudanças evolutivas, o padrão de substituição de espécies ao longo do tempo
geológico e a mudança ambiental
- Seleção natural escolhe a variação do tamanho corporal da espécie que sobreviverá
* Quanto maior o tamanho corporal menor a agilidade e maior os mecanismos de defesa do
organismo
ASCENDÊNCIA COMUM
- Proposto por Darwin que todos os organismos possuem um ancestral comum e a história da
vida é uma árvore filogenética em que cada ramo corresponde a uma espécie e se conecta em
algum ponto da árvore
- Homologia (mesmo órgão com diferente função e forma em grupos filogeneticamente
distantes- adaptado para diferentes ambientes) quando compartilhada é uma indicação de
ascendência comum e serve de instrumento para reconstruir a história evolutiva
- Ontogenia: história do desenvolvimento embrionário de um organismo; aponta similaridades
embrionárias do início do desenvolvimento entre organismos diferentes (ex- arcos branquiais
em embriões de espécies diferentes)
* Pode ocorrer atavismo: silenciamento de características do ancestral comum (ex- dente da
galinha, rabo em humanos)

CONSEQUÊNCIAS DA EVOLUÇÃO
- RESULTADOS DA VARIAÇÃO
ADAPTAÇÃO
- Alteração genética pode gerar adaptação por meio do mecanismo de seleção natural
- Uma característica é mais eficiente (adaptada) para realizar uma função, aumentando a
sobrevivência e reprodução dos que possuem essa característica
- Característica de caráter herdável se fixa na população
ESPECIAÇÃO
- Número de “tipos” de organismos tende a sempre aumentar por modificação de um “tipo”
anterior
- Produção de novas espécies por isolamento reprodutivo por:
* mecanismos pré-zigóticos (antes da reprodução): isolamento habitat, temporal, etológico,
mecânico/físico ou gamético
* mecanismos pós zigóticos (depois da reprodução): híbrido instável, estéril ou degeneração
da F2 (descendente do híbrido)
- Pode ser:
* Alopátrica: separação geográfica entre populações gera separação genética entre elas; essa
diferenciação gradual impede a reprodução. Ocorre por vicariância (clima ou geologia) ou por
efeito fundador (dispersão do grupo pequeno)
 * Parapátrica: populações divergem por adaptação a ambientes diferentes que fazem parte
da área de dispersão da espécie; surgimento de zona híbrida quando já houve diferenciação por
separação mas ainda não são duas espécies diferentes
* Simpátrica: isolamento reprodutivo/barreira biológica por ocupação de nichos diferentes
EXTINÇÃO
- Uma nova espécie pode causar a extinção de uma anterior do mesmo nicho
- Extinções em massa são eventos periódico; 5 importantes
- Uma espécie tem 2 destinos: gerar nova espécie (especiação) ou entrar em extinção
* taxas de extinção e especiação variam entre as espécies
* baixa extinção e alta especiação geram muita diversidade

TEOREMA DE HARDY-WENBERG
- Populações em equilíbrio; estado de “não evolução”
- Pressupostos:
1. Tamanho populacional enorme ou infinito
2. Cruzamento ao acaso
3. Sem mutação
4. Sem fluxo gênico
5. Sem seleção, todos os alelos igualmente adaptados
- Quando os pressupostos não são seguidos resultam nos diferentes mecanismos da evolução:
populações passam a estado de não equilíbrio e “em evolução”
- Ocorre evolução quando um ou mais pressupostos são descumpridos

ESPÉCIE
- Muitos conceitos variados, a escolha de qual conceito utilizar depende do que será analisado
no estudo (cada conceito se aplica melhor a um tipo de organismo)
- Conceitos possuem dificuldade de aplicação prática: inicialmente se aborda com um conceito
tipológico, mas sob um ceticismo nominalista depois que se acumula informações sobre a
biologia do grupo pode se acreditar que está se aproximando do conceito evolutivo
CONCEITO TIPOLÓGICO
- Baseado na morfologia dos indivíduos: indivíduos similares correspondentes à mesma
essência
- Espécie constante através o tempo
- Utilizado em trabalhos de
* Problemas: espécies crípticas (espécies morfologicamente parecidas,mas são diferentes
espécies; 6 espécies diferentes agrupadas como uma espécie, uma morfologia)
CONCEITO NOMINALISTA
- Natureza cria indivíduos e são apenas distrações criadas pelos humanos
- Existe um contínuo de variação entre todos os organismos, que não formaria unidade distintas
- Darwin utilizava esse conceito
- Utilizado em trabalhos de
* Problema: espécies são reconhecidas como entidades reais
CONCEITO BIOLÓGICO
- Espécie é um grupo de populações naturalmente intercruzáveis que sejam reprodutivamente
isoladas de outros grupos (geram descendentes férteis)
- Permite traçar genealogias e traçar linhagens
- Utilizado em trabalhos de
* Problemas: como inserir organismos que se reproduzem assexuadamente; não aplicável à
fósseis; não relacionada diretamente com a história filogeneticamente
CONCEITO FILOGENÉTICO
- Conjunto de populações (ou indivíduos) que compartilham o mesmo ancestral comum
exclusivo
- Convergência evolutiva: ambiente ditou característica mais adaptada e essa característica
também está presente em outro grupo de indivíduos filogeneticamente distantes (golfinho e
peixe: parece tudo peixe/uma mesma coisa por causa das características)
- Utilizado em trabalhos de
* Críticas: populações deveriam ser interpretada como linhagens/espécies diferente?

* Eu sou descendente e gero descendente

* Eu tenho ascendência

FILOGENIA MOLECULAR

VANTAGENS:
- DNA e proteínas são hereditárias, então o código genético pode ser estudado de forma
complexa ao longo do tempo (passado e presente)
- A descrição dos caracteres moleculares é mais precisa
- dados moleculares podem ser utilizados para estudar as relações evolutivas entre organismos
distantes, porém, relacionados
DESVATAGENS:
- Os métodos – reagentes e equipamentos - são mais caros e cancerígenos/radioativos
- Monta uma árvore de genes e não espécies, o que pode aproximar espécies que são muito
distantes morfologicamente, assim como afasta espécies muito próximas nesse sentido.
Exemplo: orca, beluga, elefante africano etc
- Existem discordâncias genealógicas, muitos fatores causam mudanças nas descendências
ÁRVORES DE GENES DISCORDANTES:
- Duplicação gênica
- Separação incompleta de linhagens
- Introgressão e fluxo gênico
- Dois loci gênico (genes) em diferentes cromossomos, gerando duas propostas genealógicas:
a segregação alélica é independente e devido a recombinação, genes não ligados fisicamente
podem ter filogenias discordantes

- GENES HOMÓLOGOS: genes diferentes, mas de origem semelhante

- GENES ORTÓLOGOS: genes homólogos duplicados de um ancestral comum,
compartilhados pelas duas espécies irmãs subjacentes, onde, no decorrer da evolução, os dois
genes se diferenciam gradualmente, mas que continuam a ter uma função correspondente.
- GENES PARÁLOGOS: genes homólogos que divergiram dentro de uma espécie e
apresentam funções diferentes
* Genes ortólogos divergiram após um evento de especiação, enquanto os genes parálogos
divergem entre si dentro de uma espécie
RELÓGIO MOLECULAR: nos últimos 40 anos, pesquisadores tem investigado a
possibilidade de que algumas alterações evolutivas ocorreram de maneira similar ao
funcionamento de um relógio. Ao curso de milhares de anos, mutações podem acumular-se em
um determinado trecho de DNA a uma taxa que pode ser estimada. É possível estimar quando
ocorrerá a separação de espécies de acordo com um cálculo de quantidade de mutações.

MÉTODOS DE RECONSTRUÇÃO DA FILOGENIA: métodos que buscam, dentre todas as

árvores possíveis, a que melhor represente a história evolutiva dos organismos estudados.

↪Métodos de distância:
- Máxima parcimônia: escolha da topologia/árvore que apresentar a menor via
evolucionária (menor número de mudanças de nucleotídeos); explicação mais simples
é considerada a melhor
- Máxima verossimilhança: escolha da topologia que apresentar o maior grau de
adequação a um modelo de substituição.
 CLASSIFICAÇÃO BIOLÓGICA E CONSTRUÇÃO DE CLADOGRAMAS

- Linhagens evolutivas: análise da biodiversidade ao longo do tempo, de onde veio, para onde
vai e o papel do homem no futuro. Observação da evolução de diferentes espécies, torna
possível observar e analisar aspectos de espécies que mudaram
- As novidades evolutivas (apomorfia) unem uma espécie ou linhagem, mas excluem todas as
demais espécies
- Árvore da vida: relações entre grupos de organismos por meio de um diagrama modificado.
A sistemática filogenética só é possível quando existe um ancestral comum.
- Princípios fundamentais da sistemática: tem como objetivo delimitar os grupos monofiléticos
de diferentes níveis de universalidade
- 1° Princípio:
• sistemática busca a delimitação de grupos ancestrais, seus descendentes
• a este grupo, Hennin denominou de monofilético, e aos que não se incluíam nesse
padrão, foram denominados parafiléticos ou polifiléticos
• é baseado na concepção darwinista de evolução divergente, ou seja, espécies ancestrais
se diversificando em espécies descendentes
- Dados que podem ser utilizados: morfologia, macromoléculas (enzimas, DNA, RNA e
proteínas), comportamento, história natural e ecologia
- Padrões filogenéticos: são caracteres observados nos organismos. Uma única característica
representa um evento único na história evolutiva desse organismo, e esse evento marca a
primeira aparição dessa característica. Esses padrões contam sobre as possíveis relações entre
os organismos, listando características únicas de cada organismo, mostrando que são espécies
relacionadas. Obs: podem surgir várias novidades evolutivas ao mesmo tempo
- Topologia: ordem dos ramos: qual caractere veio antes? quem apareceu primeiro?
• Conhecemos espécies viventes e extintas, mas não sabemos a ordem dos ramos
• São mais de 1 milhão de espécies descritas: cerca de 3.900 espécies descritas, mas já
extintas
- Cladograma - objetivos:
• melhorar o arranjo para todas as características
• resolver ou suportar todas as relações
• fazer um ponto no ramo para cada relação
• documentar eventos únicos, ou caracteres entre todas as espécies estudadas
- Quando organismos compartilham muitas homologias isso é uma evidência da existência de
uma relação de parentesco entre eles (ancestral comum)
- Somente são comparadas estruturas homólogas (características comuns entre espécies
distintas herdadas de um mesmo ancestral- eventos de divergência evolutiva) e não estruturas
análogas (Estruturas que apareceram independentemente em linhagens distintas e que
constituem adaptações a modos de vida semelhantes- eventos de convergência evolutiva)
- Evolução ocorre por cladogênese (nó- ponto de ocorrência de evento que separa a população
ancestral) e anagênese (tempo- surgimento de característivas novas ao longo do tempo que
causam a separação dos ramos)

* Grupo monofilético: inclui o ancetral e todos os seus descendentes

* Grupo parafilético: possui ancestral comum, mas não inclui todos os seus descendentes
* Plesiomorfia: é a condição mais antiga de uma característica (como ela era quando surgiu);
* Apomorfia: é a condição mais recente pela transformação hereditária de uma pleisiomorfia;
exemplo: ausência de pernas nas serpentes
exemplo: pernas nas serpentes (que são animais tetrapodes)
* Autapomorfia: caractere derivado presente em um único táxon terminal; é utilizado como
distinção entre grupos já que não é encintrado em mais de um
* Sinapomorfia: duas ou mais características apomórficas compartilhadas

EVO-DEVO: EVOLUÇÃO E DESENVOLVIMENTO

- É o estudo sobre a biologia evolutiva do desenvolvimento, comparando o desenvolvimento

de diferentes organismos através do estudo de compartilhamento de genes
- Genes Hox: encontrados em todos os metazoários; os genes são os mesmos em diferentes
animais; genes que codificam proteínas homeóticas que causam homeosis (transformação
similar)
- Proteínas Homeobox: grupo genético que corresponde ao grupo sistêmico; gene coordena
proteínas para formar estruturas
- A complexação aumenta quando a escala de evolução do organismo aumenta.; quanto mais
complexo é o organismo mais genes hox ele possui, pois são esses que controlam a expressão
dos genes subordinados, controlam o desenvolvimento/segmentação corporal
- Problemas da EVO-DEVO: organismos-modelo são poucos e derivados filogeneticamente
em relação ao vasto número de espécies que existem; falta do conceito de ancestral comum
em artigos de Biologia Evolutiva
- 8 princípios:
1. Pleiotropia
2. Complexidade genética ancestral
3. Equivalência funcional de ortólogos e parálogos
4. Homologia profunda
5. Duplicações gênicas não parecem ser o principal motor da evolução
6. Heterotopia, Heterocronia, Heterometria, Heterotipia
7. Modularidade de Regiões Cis-Regulaórias
8. Fatores de transcrição importantes controlam centenas de Regiões Cis-Regulaórias de
genes-alvo

* os grupos de genes são os mesmos em todos os animais, o que muda é a complexidade

GENÉTICA E EVOLUÇÃO ANDAM JUNTOS!!!

EVOLUÇÃO DO HOMEM

- Primatas compartilham:
 • Características: pentadactilismo; visão binocular e periférica de 3-D e cores; apêndices
flexíveis preênseis, precisos e poderosos; genes similares; mãos para agarrar com
polegares opostos; cara achatada; cérebro grande e complexo; mandíbulas curtas
• Comportamentos: vivem em grupos familiares; usam ferramentas; cometem atos de
violência; solucionam problemas inteligentemente
- Primatas evoluíram de macacos do velho mundo há 25 ~30 milhões de anos
- Evolução do bipedalismo:
• Mudanças anatômicas em todo o corpo: pescoço, peito, costa inferior, cadeiras e pélvis,
coxas, joelhos e pés
• Hipótese da savana: selecionado quando as pastagens expandiram no leste da África há
7 a 4 ma e os ancestrais desceram das árvores
- Todos os primatas, com exceção dos humanos (homo) possuem 48 cromossomos, então
provavelmente os humanos têm um cromossomo fusionado (o cromossomo n° 2), resultando
em 46, já que eles possuem um ancestral comum
- Evolução dos pré-hominídeos: bipedalismo, ferramentas e linguagem
- Chimpanzés e humanos são dois ramos divergentes da árvore hominídea, que evoluiu de
ancestral comum que não era homem nem chimpanzé
- Prenconsul é o ancestral dos hominídeos
- Hominídeo se refere celetivamente ao de homem e gorilas; para ser considerado hominídeo
precisa possuir anatomia apropriada para ficar parado ereto e caminhar com dois pés, ser bi
pedal (os outros grupos modernos são quadrúpedes)
- 2 principais grupos de hominídeos: Australopectinas (extintos/podem ser ancestral direto do
homem); gênero Homo
- Evolução do Homo- 2 ma: tamanho do crânio; fogo; abrigos; roupas; linguagens
- Evolução do homem moderno: 130 mil anos

EVOLUÇÃO DO SEXO

- Sexo: troca ou combinação de material genético

- Reprodução sem sexo: assexuadamente
- Sexo sem reprodução: troca de plasmídeo em bactérias
- Sexo com reprodução: fusão de células especializadas (gametas)
- Vantagens evolutivas do sexo:
• 1ª hipótese: Acelerador da evolução: características vantajosas diferentes que surgem
em indivíduos diferentes de uma população podem se espalhar na população
Resistência a parasitas
Capacidade de digerir o leite
Qualquer combinação de características é herdada
Compensa a desvantagem da rapidez da reprodução de organismos mais simples

* Espalhar genes que nos protegem de infecções a tempo de combater os parasitas que podem
evoluir mais rápido que nós

• 2ª hipótese: sexo ajuda a corrigir genes defeituosos

 Correção do erro em um cromossomo usando o cromossomo equivalente vindo
do outro descendente, visto que há a troca de material genético

* Endogamia pode ser um problema pois as chances do pai e mãe possuírem os mesmos erras
é grande quando são relacionados, então não possibilita o reparo e ainda pode potencializar o
defeito

* Reparo permite cromossomos maiores e mais complexos

* Organismos mais complexos: prontos para se diversificarem

❖ Células mais complexas

❖ Mais energia com as mitocôndrias
❖ Oxigênio da fotossíntese
❖ Núcleo maior e mais organizado com mais genes

CONCEITOS IMPORTANTES

BIOGEOGRAFIA EVOLUTIVA:

- Estudo da distribuição geográfica dos organismos ao longo do espaço e do tempo

- Alexander von Humboldt (1769-1859): considerado o pai da biogeografia pois foi o primeiro
naturalista a relacionar biodiversidade com geologia
- Biogeografia ecológica: busca explicar a distribuição atual dos seres vivos levando em
consideração suas interações (entre organismos e ambiente) estudando como os processos
ecológicos que ocorrem a curto prazo atuam sobre o padrão de distribuição dos organismos
- Biogeografia histórica: explica como os processos ecológicos que ocorrem a longo prazo
podem atuar sobre o padrão de distribuição dos organismos
#É possível saber a origem de um grupo que se dispersou para outra área caso a filogenia exata
desse grupo fosse determinada pela cladística

RADIAÇÃO ADAPTATIVA:
- Diversificação em diferentes nichos ecológicos das espécies derivadas de um ancestral
comum em um curto período de tempo, uma linhagem pode se diversificar em muitas
espécies diferentes, com modos de vida divergentes, em resposta à disponibilidade de novos
hábitats e recursos ou em resposta a uma nova característica morfológica recém desenvolvida
que permite que os indivíduos explorem recursos de um modo novo
- Fatores que podem desencadear a radiação adaptativa:
• evolução de uma adaptação chave: o organismo pode evoluir para explorar um novo
nicho ou recurso. Por exemplo, a radiação adaptativa do besouro pode ter sido
desencadeada por adaptações para alimentar-se de plantas com flores.
• nichos vagos/livre da competição: numa ilha, espécies que chegam podem ter a
possibilidade de radiação adaptativa por não possuírem competição, os nichos podem
estar vagos. Extinções podem levar a nichos ficarem vagos para outras espécies. Por
exemplo, nichos vagos abertos pela extinção dos dinossauros, podem ter permitido a
radiação dos mamíferos para a sua posição na cadeia alimentar terrestre.
• especialização: pode subdividir um nicho em vários outros, onde alguma espécie pode
tirar alguma vantagem ao se especializar.

TEORIAS EVOLUTIVAS

GRADUALISMO FILOGENÉTICO: Teoria darwinista onde a modificação de uma espécie

ocorre de forma lenta e gradual, onde há o acúmulo de pequenas alterações hereditárias,
podendo ser evidenciada por uma continuidade fenotípica encontrada em linhagens ancestrais
e em descendentes. O problema são as lacunas fenotípicas que aparecem devido à falta de
fósseis, ou por serem incompletos, então muitos intermediários fósseis não são encontrados
para mostrar esse gradualismo. Unidade de seleção é o indivíduo (microevolução)

EQUILÍBRIO PONTUADO: as modificações nas espécies ocorrem em um curto período onde

surgem várias mudanças, e depois há um período de estase. Nessa teoria, a unidade de seleção
é a espécie (macroevolução).

SATACIONISMO: sustenta a teoria de que a evolução das espécies se dá em grandes passos

pela transformação abrupta de uma espécie ancestral em uma espécie descendente de um tipo
diferente, em vez de pela acumulação gradual de pequenas mudanças.

COEVOLUÇÃO: é um subconjunto de coadaptações e envolve a evolução recíproca de duas

ou mais espécies que interagem. Mudanças em uma espécie desencadeiam mudanças em outra.
* Coevolução específica: duas espécies evoluem juntas, uma respondendo à outra
(presa/predador)
* Coevolução difusa: grupos de espécies pertencentes à mesma guilda geram pressão seletiva
umas nas outras, sobre grupos de espécies de outras guildas (flores/insetos)
COADAPTAÇÃO: ocorre quando duas ou mais espécies que interagem em um ambiente
desenvolvem características ou comportamentos específicos que se beneficiam mutuamente
COESPECIAÇÃO: é um tipo específico de coevolução que ocorre quando duas espécies
diferentes evoluem em paralelo, de modo que mudanças evolutivas em uma espécie
correspondem às mudanças na outra espécie