O nascimento da Biologia Evolutiva

Evolução - modificação da morfologia, fisiologia e comportamento dos organismos ao longo

das gerações
Resultado da:
Adaptação - conjunto de processos de adequação morfológica, fisiológica e
comportamental dos organismos ao meio ambiente em que vivem.

Principais etapas históricas:

1. As ideias pré-Darwinianas
2. A Origem das Espécies (1859)
3. O interregno (1880-1920) – abandono das teorias de Darwin
4. O Neo-Darwinismo (1920-1960)
5. A teoria neutral (1968, Kimura)
6. A era da genómica (2000-)

Antes de Darwin

 Evidências de pensamentos evolucionistas:

transformação de estruturas pré-existentes em
restruturas diferenciadas.

 Semelhança entre Homem e ave: existência de

estruturas anatómicas equivalentes, mas
modificadas em diferentes organismos – existência
de um padrão comum

Sistema de classificação de Lineu (nomenclatura binomial):

 Existência de um padrão de classificação
 indivíduos agrupados por hierarquias de semelhanças
 prevê necessariamente um processo evolutivo para as espécies

1
Lamark – principal representante das ideias evolutivas pré-Darwin
Visão de Lamark ≠ Visão de Darwin

Transformação paralela/ Transformismo:

 transformação dá-se a nivel individual e não da população
 alteração coordenada de todos os indivíduos de uma população no mesmo sentido
 não contempla a existência de uma ancestral comum
 alterações ambientais como motor das modificações dos organismos de uma
população como um todo
 não há extinção de espécies, mas sim transformação
 lei do uso de do desuso, herança dos caracteres adquiridos

a) Darwinismo. Intersecção de linhas – aponta para existência de ancestrais comuns, que

culminam no LUCA, ocorre evolução das espécies.
b) Lamarkismo. Evolução paralela de linhagens (cada linha corresponde a uma espécie com
origens diferentes)
c) Criacionismo. Linhas permanecem inalteradas ( não ocorre evolução, espécies com
origens diferentes)

Darwin: . Começou estudos como criacionista

. Após viagem do Beagle (1831/36) + reflexão sobre trabalho de Malthus
Evolução com base na hereditariedade e selecção
(também defendida por Wallace)

2
1859 . Publicação de A Origem das Espécies; fósseis como suporte da sua teoria
. Noção de selecção natural
. Darwin admite não ter uma noção concreta da transmissão de características 
Problema que Darwin nunca resolveu
 Teoria de Darwin exigia mecanismos de hereditariedade que permitissem
transformação de ancestrais comuns e propagação das modificações às gerações
seguintes (≠ visão de Lamark)
 Interpretação de Darwin da transmissão das características estava errada; enfraquecia
consideravelmente a sua teoria da evolução através da selecção natural

Blending Heredity – descendentes seriam intermédio das

características dos pais

Isto significaria que novas características que surgissem eventualmente seriam

diluídas, ou seja, não se manifestariam na geração seguinte da mesma forma que no
ancestral, logo dificilmente manter-se-ia ao longo das gerações

Mendel – lançou estudo da genética, contemporâneo de Darwin (mas com ideias ≠ sobre
hereditariedade); 1865: primeiras conclusões sobre hereditariedade (6 anos depois de A
Origem das Espécies)

Fusão das teorias de Darwin e Mendel:

Teoria sintética da evolução /Neo-Darwinismo
 Darwinismo – selecção sobre indivíduos
 Neo-Darwinismo – selecção sobre genes

3
R. Fisher, J.B.S.Haldane e Sewall Wright  fundadores da genética populacional moderna
 Recuperação das ideias de Darwin à luz da hereditariedade
 Mutação como factor responsável pela variabilidade  se resultado da mutação
conferir vantagem selectiva, aumenta frequência e tende a fixar-se

Genética Molecular (1953- )  Descoberta da estrutura do DNA

Teoria neutral da evolução (Kimura, geneticista japonês)
 Principal motor da Evolução é o acaso e não selecção natural
 Não rejeita selecção natural, mas confere-lhe menos importância
 Deriva genética aleatória fixa genes mutantes desde que sejam não-deletérios
Explica porquê que muitas características desenvolvem-se mesmo não
contribuindo para uma maior adaptação ou capacidade reprodutiva.
 Darwin  propagação de uma alteração à população geral era resultado de uma
reprodução diferencial associada a uma vantagem selectiva
 Kimura  propagação de uma característica, inicialmente rara, à população em geral
não está necessariamente ligada a uma melhor adaptação ao ambiente.

1. Observações
Evidências a favor da evolução 2. Homologias
3. Fósseis

1. Observações

 Biston betularia
2 padrões de coloração; Principal factor selectivo: Predação
 Padrão que em tempos fora o mais vantajoso deixou de o ser  tornou-se menos
comum
 Padrão inicialmente desfavorecido  alteração das condições do meio  selecção
positiva  tornou-se mais comum

4
  Domesticação de plantas e animais
Variedade por domesticação resulta de 1 ancestral comum por selecção artificial
Alterações moldadas pelo Homem
Exemplos: Lobo e cão (400 raças actuais)
Milho (espigas actuais muito maiores do que ancestrais)
Tomate (variação num só gene que controla o crescimento)

 Variação em populações naturais

Ocorre num grau inferior à selecção artificial, mais gradual
Competição – quando número de indivíduos é superior aos recursos
Acção da selecção natural sobre variabilidade intra-específica 
Especiação
Exemplo: Salamandras do género Ensatina na Califórnia:
 Norte: só se encontra uma forma (ancestral)
 Sul: populações geograficamente divididas por um vale,
formam 2 grupos diferentes
 Pode haver produção de híbridos, mas são mal sucedidos
 No ponto extremo de separação salamandras podem existir
mas são tão diferentes que não se cruzam entre si

2. Homologias

 Estrutura do membro dos tetrápodes

Ao longo de M.a. membros semelhantes evoluíram de
acordo com as funções específicas e ambientes das
espécies

Estruturas de aspecto diferente em organismos distintos

 mesma unidade anatómica que sofreu modificações

A disposição semelhante dos ossos na mão humana, na asa do morcego, na barbatana do

golfinho e na perna do cavalo(…) explicam‐se facilmente pela teoria da descendência com
modificações sucessivas, lentas e ligeiras.

 Código genético – DNA: homologia universal

5
 3. Fósseis

 Espécies que se extinguiram

Fósseis de organismos que já não existem. Exemplo: trilobites

 Sucessão dos principais grupos

Variação e selecção natural

Princípios fundamentais:
1. Variação -morfologia, fisiologia, comportamento
2. Hereditariedade -semelhança com os progenitores; características têm de ser passáveis
aos descendentes, caso contrário seriam perdidas
3. Selecção Natural -variantes diferentes deixam diferente número de descendentes;
sobrevivem os indivíduos que melhor se ajustam às condições do meios.

 Espécies produzem mais descendentes do que aqueles que os recursos disponíveis

permitem sustentar  Selecção (dirigida: favorece os mais aptos)
 Fonte da variação  Mutação (aleatoriedade, mutação não é dirigida)
 A Evolução é hoje um facto científico solidamente demonstrado pela evidência e
associada a um corpo teórico muito sofisticado

6
Evolução e biogeografia

1831/36 - A viagem do Beagle

1859 - A Origem das Espécies

Quando olho para estas ilhas que se avistam umas das outras e possuem uma escassa
quantidade de animais, habitadas por estas aves apenas ligeiramente diferentes na estrutura e
que preenchem o mesmo local na natureza, suspeito que se trata apenas de variedades(…) se
estas observações tiverem o mínimo de fundamento, valerá a pena examinar a zoologia do
arquipélago: estes factos poriam em causa a estabilidade das espécies.

7
Se as espécies fossem criadas
independentemente umas das outras
não poderia explicar‐se este modo de
classificação; explica‐se facilmente, pelo
contrário, pela hereditariedade, e pela
acção complexa da selecção natural,
produzindo a extinção e a divergência
dos caracteres, assim como o demonstra
o nosso diagrama.

Uma quantidade infinita de belas e admiráveis formas, saídas de um começo tão simples, não
têm cessado de se desenvolver e desenvolvem‐se ainda!

Também sabemos, pelo menos de forma rudimentar, como se originaram todos os organismos
vivos. Todos eles (incluindo nós) descendem de apenas um, ou alguns, “ancestrais universais”
que viveram há mais de três mil milhões de anos. (Barton et al., 2007)

1865 –Mendel: As bases da genética

1911 –Morgan: As bases físicas da hereditariedade: mutações, genes e cromossomas

Anos 40 – Fisher, Haldane e Wright: Teoria sintética da evolução

1953 –Watson e Crick: Estrutura do DNA

1955 e 1975 ‐Frederick Sanger: Como sequenciar proteínas e DNA

1968 – Kimura: Teoria neutral da evolução

1983 –KaryMullis: A descoberta da PCR, ou como amplificar DNA

8
Selecção artificial/Domesticação
É, pois, da mais alta importância elucidar quais são os meios de modificação(…) pareceu‐me
provável que o exame atento dos animais domésticos e das plantas cultivadas devia oferecer o
campo mais propício a estudos que explicassem este obscuro problema. Não me enganei.

Quando se comparam os indivíduos pertencentes à mesma variedade ou subvariedade das

nossas plantas já de há muito cultivadas e dos animais domésticos mais antigos, logo se nota
que ordinariamente diferem mais uns dos outros que os indivíduos pertencentes a uma espécie
ou a uma variedade qualquer no estados elvagem
Os criadores falam habitualmente da organização de um animal como algo bastante plástico,
que conseguem modelar praticamente a seu bel‐prazer

Exemplos: Lobo e cão (diversidade de formas e comportamentos)

Tomate, milho (tamanho em formas actuais/ ancestrais)

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Selecção Natural Dei o nome de selecção natural(…) à conservação das diferenças e das variações

 Variabilidade individuais favoráveis e à eliminação das variações nocivas.

 Hereditariedade
 Competição por recursos limitados
 Selecção
 Adaptação

Exemplos: Bistos betularia

ratinhos das rochas (Desertos do Texas):
 solo vulcânico (mais escuro) população essencialmente de ratos escuros
 generalidade do deserto  indivíduos claros

As variações insignificantes, isto é, que não são nem úteis nem nocivas ao indivíduo, não são
certamente afectadas pela selecção natural e permanecem no estado de elementos variáveis,
como as que podemos observar em certas espécies polimorfas, ou terminando por se fixar,
graças à natureza do organismo e às condições de existência.

Dificuldades de aceitação da teoria de Darwin:

 O desconhecimento do modo de transmissão das características
 A redescoberta das leis de Mendel e a perda de influência da teoria darwiniana que,
por volta de 1930, era considerada praticamente irrelevante

10
Até onde pode ir a selecção natural?

A selecção natural conduz também à divergência dos caracteres; porque, quanto mais os seres
organizados diferem uns dos outros sob a relação da estrutura, dos hábitos e da constituição,
tanto mais a região pode alimentar um grande número. Por consequência, durante a
modificação dos descendentes de uma espécie qualquer, durante a luta incessante de todas as
espécies para crescer em número, quanto mais diferentes se tornam estes descendentes, tanto
mais probabilidades têm de ser bem sucedidos na luta pela existência.

A existência de espécies aliadas ou representativas em duas regiões quaisquer implica,

segundo a teoria da descendência com modificações, que as duas formas parentes habitaram
outrora as duas regiões; encontramos, com efeito, quase invariavelmente, que, quando duas
regiões separadas são habitat de muitas espécies estreitamente ligadas, algumas espécies
idênticas são ainda comuns às duas.

Estes mesmos princípios, como procurei demonstrar, permitem‐nos explicar a causa da maior
parte dos habitantes das ilhas oceânicas ser, além de pouco numerosa, endémica ou
privativa(…). Torna‐se fácil compreender como grupos inteiros de organismos, tais como os
batráquios e os mamíferos terrestres, faltam nas ilhas(…) e que todos os habitantes de um
arquipélago, se bem que especificamente distintos em cada pequena ilha, devem ser
estreitamente aliados uns aos outros, e aproximar‐se igualmente, mas de uma maneira menos
estreita, daqueles que ocupam o continente ou o lugar de onde os imigrantes possam ter tirado
a sua origem.

Partindo destes princípios, pode explicar‐se a natureza das afinidades e as distinções

ordinariamente bem definidas entre os inumeráveis seres organizados de cada classe à
superfície do globo. Um facto verdadeiramente admirável(…) é que todos se encontram
reunidos por grupos subordinados a outros grupos, isto é, que as variedades da mesma espécie
mais próximas umas das outras, e as espécies do mesmo género, menos estreitamente e mais
desigualmente aliadas, formam secções e subgéneros; que as espécies de géneros distintos
ainda muito menos próximos e, enfim que os géneros mais ou menos semelhantes formam
famílias, subfamílias, classes e subclasses.

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ESPÉCIE  Ernst Mayr: Conceito Biológico de Espécie (1940): Espécies são grupos de
populações naturais interfecundadas e que estão isoladas, do ponto de vista
reprodutor, de outros grupos
 Especiação assenta apenas em diferenças geográficas entre populações
(ausência de fluxo génico)
 Rejeita importância da selecção natural na especiação
 Especiação alopátrica

Desvantagens desta definição:

 Não proporciona mecanismos para reconhecimento das espécies
 Ausência de fluxo génico não leva obrigatoriamente à diferenciação
de populações isoladas (ex: pressões selectivas semelhantes)
 Conceito não é adequado para espécies assexuadas

 Conceito filogenético de espécie

 Conceito ecológico de espécie
 Conceito de espécie por reconhecimento
 Conceito cladista de espécie
 Conceito genealógico de espécie
 Conceito coesivo de espécie

Processos de especiação:

Porque há tantas espécies na Terra?

 Plasticidade dos genomas
 Existência de um contínuo evolutivo – compatibilidade de fluxos génicos
 Relevância da selecção natural

12
Aparecimento de vida na Terra

VIDA  matéria organizada, capaz de se reproduzir (processo de replicação) e sujeita ao

processo de selecção natural (capacidade de modificação)

Limites temporais:
 inferiores: cálculo da idade da Terra
 superiores: datação dos primeiros fósseis (1ª evidencia da ocorrência de vida)

Idade da Terra:
Análise de radioisótopos das rochas mais antigas da Terra  3,8/4 biliões anos
Métodos astrofísica, datação de asteróides: idade S.Solar 4,3/4,5 biliões anos

Primeiros fósseis:
Estromatólitos (com vestígios químicos das primeiras formas de vida)  3,5 biliões anos
Vestígios de células + resíduos indirectos

Logo: vida terá surgido neste intervalo

 Vida apareceu muito rapidamente depois da Terra se ter formado
 Condições para aparecimento de vida apareceram quase imediatamente na Terra

Como se originou a vida?

Investigação  Reconstituição: . o que poderia ter sido a Terra no início
. o que poderia ter sido a mais primitiva das formas de vida

Experiência de Miller-Urey: recriação de uma “Terra” com muitas descargas eléctricas

(tempestades), moléculas orgânicas simples formadas a partir de moléculas inorgânicas

 Hipótese mais aceite: vida originou-se na Terra em condições

semelhantes
 Meteoritos com restos orgânicos  teoria de que vida pode ter
origem extra-terrestre

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Química pré-biótica
Mundo reactivo  maior complexidade de moléculas bióticas  mecanismos de replicação
(passo muito importante)  formação de cadeias
Ocorrência de erros réplicas com falhas  cadeias ≠  sujeitas a selecção natural

1. A complexificação das moléculas orgânicas, e a emergência de um metabolismo

primitivo associado
2. Aparecimento de mecanismo de auto-replicação
3. Compermentalização – permitiu protecção dos sistemas de auto-replicação (ex:
membranas celulares)
4. Aparecimento de um código da vida – RNA
 suspeita-se que marcou estados iniciais da vida
 Papel duplo: transporte de informação (mas muito mais instável do que RNA)
Catalisador
DNA surgiu mais tarde e
“susbtitui” RNA  mais estável,
função única (transportador de
informação)

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ÁRVORE DA VIDA  1 única origem (se houve outras acabaram por desaparecer)

 Um único ancestral comum (LUCA - Last universal common ancestral) a todas as

linhagens
 Não quer dizer que seja a primeira forma de vida; para trás: formas de vida que não
conseguimos reconstituir
 Homologias universais a todas as formas de vida

Haeckel e Whittaker: primeiras árvores precedem análises moleculares

Woese: novo conceito - domínio

Actualmente: 3 domínios / Origem tricotómica

1. Archaea
2. Bacteria
3. Eucariontes

 Não é possível comparação com grupo externo

 Método da parcimónia
Análise de genes duplicados: Eucariontes e Archaea
filogeneticamente mais próximos do que Archaea/Bacteria

Transferência lateral de genes ≠ Transferência vertical de genes

 admite que espécies próximas ou  Não admite troca lateral de genes
filogeneticamente mais afastadas podem  Árvores filogenéticas apenas
trocar genes lateralmente (para além da consideram transmissão vertical de
transmissão vertical) genes  erro
 Árvores filogenómicas (dados da filogenómica
permitem análises de genomas completos,
acesso a toda a informação genética dos seres
vivos)

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Eucariontes
8 linhagens; mosaico de genomas/ linhas evolutivas

Origem mitocôndrias e cloroplastos: Mecanismos endossimbióticos

 Genomas mitocôndrias / cloroplastos muito pequenos  transferência de muitos
genes para núcleo
 Análise filogenética de genomas mitocondriais: 1 origem endossimbiótica única de
todas as mitocôndrias
 Fracção substancial do genoma dos eucariotas parece ter origem em bactérias, e não
em outros eucariotas
Arabidopsis: 20% do genoma com origem bacteriana

Origem núcleo ?? – mistério; 2 hipóteses:

 Mecanismo não especificado – hipótese cariogenética
 Hipótese endocariótica (semelhante ao mecanismo com outros organelos)

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Genomas bacterianos e de arqueas  mais pequenos, compactos
todo espaço preenchido por genes
poucos elementos não transcritos
≠
Genomas de Eucariontes  alguns genomas muito grande, muita variação de tamanhos
tamanho não está relacionado com complexidade do organismo
muito DNA repetitivo, “lixo”
muitos genes inactivados (pseudo-genes)

Diferença na compactação de genomas: E. coli e espécie humana

Genes mais complexos  maiores e com intrões/ exões

expressão de exões diferentes em diferentes tipos de tecidos
originam diferentes proteínas com diferentes funções

 Elementos genéticos móveis /Transposões – com capacidade de se auto-replicarem e

de se moverem dentro de um cromossoma, próximos de centrómeros

 Pseudogenes- genes que perderam funções , por exemplo, silenciados por uma
mutação

Multicelularidade + Diferenciação celular

. Processo ocorreu muitas vezes . Emergência de órgãos especializados
. Processos independentes . Células com funções diferentes no
(ex: plantas ≠ animais) organismo
. Possibilitou diferenciação

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Classificação
Instrumento de comunicação em Biologia
Domínio – Reino – Filo – Sub-filo – Classe – Ordem – Família – Género – Espécie

Métodos de classificação Fenéticos – base nas características morfológicas, fenótipo

Filogenéticos – pretende reconstruir história filogenética de um
determinado grupo de organismos

Exemplos de filogenias:
Craca/ Lagosta: partilham ancestral comum
mais recente, apesar da craca ser mais
parecida morfologicamente com a lapa
(convergência mrfológica)

Crocodilo / restantes Répteis: o grupo dos répteis

não traduz história filogenética dos crocodilos, que
estão mais próximos das aves

1. Escola estritamente fenética (Sokal, Rholf, Sneath)

 Ponto de vista estatístico/ matemático
 Método: taxonomia numérica; sofisticação metodológica mas com deficiências
 Aspectos apenas morfológicos, sem objectividade

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Método vizinho mais próximo
Distância de 3 a 1,2 é menor do que a 4,5  logo, espécie 3 deve ser agrupada com 1,2

Método do vizinho médio

Distância ao ponto médio das espécies mais próximas (1,2 e 3,4)
Espécie 3 está mais próxima do ponto médio de 4,5  espécie 3 deve ser agrupada com 4,5

2. Escola cladista (Hennig)

 Só aceita sistemas de classificação com preocupações filogenéticas
 Existência de apenas uma árvore filogenética e que qualquer sistema de classificação
deve respeitar isso – respeito da história filogenética das espécies
 Contraposição a escola fenética: não entra em conta com aspectos morfológicos
 Metodologia: estudo das homologias derivadas

Espécies 5, 6 e 7 podem ser incluídas no mesmo nível taxonómico  género

5, 6 e 7 são mais próximas de 4  mesma família
1, 2 e 3 juntamente com 4,5,6 e 7  ordem

- Analogias: semelhanças que não estão filogeneticamente relacionadas; convergência

- Homologias: processos de modificação após terem partido de um ancestral comum
Ancestrais – características que não se modificaram
Derivadas – características que sofreram modificação em determinado ponto

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Propostas da escola cladista:
 desaparecimento das classes actualmente definidas como Répteis e Peixes 
aceitação única de grupos monofiléticos

Número impraticável de níveis hierárquicos nas classificações

Sistemas muito complexos, de difícil comunicação
 Drosophila (ilhas Hawai)
 Insectos (Hennig)

3. Escola evolutiva (Mayr, Simpson, Dobzansky)

 Pretende estabelecer pontes entre escola fenética e cladística
 Aceita todas as homologias  reconhece grupos monofiléticos e parafiléticos
 Não aceita analogias  rejeita grupos polifiléticos
 Objectivo: tornar a comunicação mais fácil
 Dificuldades: hiridação, transferência horizontal de genes

Avaliação dos méritos de cada escola:

 Objectividade – qualquer observador deve chegar aos mesmo resultados
 Natural – qualquer subconjunto de características deve levar aos mesmo
resultados
≠ artificial – resultados incongruentes, diferentes conclusões através de
análise de diferentes características)

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Filogenia
Metodologia:
 Análise de caracteres partilhados
 Principio da parcimónia – evolução ocorreu de forma mais simples e económica

A – 160 ; B – 160
C – 140  mais parcimoniosa em relação a características partilhadas
explicação mais simples/ económica

 Processo evolutivo é em geral muito económico (parcimónia) e lento/ comprovável

(caso contrário, não poderíamos confiar na inferência evolutiva); taxas evolutivamente
muito acelerados não são confiáveis

 Inferência filogenética – método da parcimónia + aplicação de distâncias

identifica e aceita as homologias derivadas
identifica e rejeita as homologias ancestrais e as analogias
grupos parafiléticos e polifiléticos devem ser removidos  caso
contrário as árvores filogenética estão erradas

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 Exemplo:
 lobo Canis lupus – placentário
 lobo da Tansmânia – marsupial (extinto)
analogias nas aparências morfológicas, mas sem relação filogenética

Redes de relação filogenética ≠ árvores filogenéticas  encontrar polaridade

1. Comparação com grupo externo
2. Registos fosseis
3. Critérios de embriologia – durante
desenvolvimento embrionário características
ancestrais aparecem primeiro do que as
derivadas (Regra de Boer)

Reconstrução de árvores filogenéticas  evidências múltiplas

análise morfológica + análise molecular + fósseis
. mtDNA
. rDNA
. genes nucleares

mtDNA
 evolui muito depressa (sem mecanismos de correcção)
 reconhecimento de acontecimentos pouco profundos/ mais recentes
 tantas mutações no mesmo sítio que leva a saturação, deixa de ter relação linear com
o tempo  informativo apenas para acontecimentos recentes
 estudos até 10 MA  permite estudo de populações dentro da mesma espécie iu
entre espécies muito próximas

rDNA
 reconstituição filogenética para acontecimentos mais profundos
 reconstituição da árvore da vida
 relação de mutação/ tempo linear


22
Explosão câmbrica

Registo fóssil
 Fósseis – constituídos pelas partes duras dos animais (ossos, unhas, conchas) e tecidos
resistentes das plantas; podem revelar comportamentos ou hábitos alimentares
 Probabilidade de fossilização – muito reduzida e muito mais elevada no mar
 Conta-nos uma parte importante da história da vida, que nunca poderíamos ter
conhecido de outra maneira
 Revela-nos a evolução dos padrões de biodiversidade ao longo do tempo geológico
 Permite-nos uma aproximação à dimensão temporal, e a calibração dos relógios
moleculares
 Permite-nos investigar aquilo que designamos por macroevolução

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Antes da Explosão Câmbrica
 Fósseis de Ediacara
 Primeiros organismos multicelulares que ocorrem com abundância no registo fóssil
 Mostram uma enorme variação em tamanho
 Não têm partes duras
 Com mais de 100 espécies descritas, as suas afinidades filogenéticas têm sido tema de
intensa controvérsia: metazoários primitivos, mais complexos, ou apenas protozoários
gigantes?

 Aparecimento de conchas no registo fóssil (início do câmbrico)

Explosão Câmbrica (540 M.a)

 Descoberta do xisto de Burguess

A Explosão Câmbrica foi mesmo

uma explosão?
Não, comparando com outras
posteriores.

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Depois da Explosão Câmbrica
 Conquista da terra
 Animais

 Plantas – florestas de Tracheophyta do Carboníforo

 Conquista do ar

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Variação genética em populações naturais

Genoma  2 visões
Visão clássica do genoma
 Genoma invariável
 Todos indivíduos seriam homozigoticos
 Mutações (acontecimentos raros) seriam tão graves que não seriam
transmitidas (deletéreas)


Visão balanceada do genoma

 Espécies são muito variáveis
 Técnicas de analise genómica indirecta (electroforese, focagem isoelectrica) e
directa (RFLP’s, sequenciação, VNTR’s, etc)

 Electroforese de proteínas  separação de proteínas de acordo com tamanho

 Focagem isoeléctrica  separação de proteínas de acordo com o ponto isoeléctrico

Técnicas indirectas e limitadas

Exclui-se da analise uma grande fracção do DNA que não é codificado
Mutações silenciosas também não são detectadas

Novas técnicas - analise directas:

 RFLP’s  DNA é cortado por enzimas de restrição e depois analisado por electroforese
 Sequenciação  técnica cara, nem sempre possível de utilizar
 VNTR’s  microssatélites, minissatélites e satélites; usados como marcadores para
identificar perfis individuais. Repetições em tandem são extremamente instáveis e
variáveis, 6/7 repetições são suficientes para definir indivíduos

Características quantitativas – medem a quantidade de variabilidade genética numa espécie

ou população

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1. Percentagem de loci polimórficos
Um gene polimófico tem pelo menos duas formas
alternativas

2. Heterozigotia
Forma de medição de variabilidade mais importante
Heterozigotia esperada em Equilibrio de Hardy-Weinberg

Heterozigotia observada na população

pi – frequência do alelo i
pij – frequência de heterozigóticos

3. Número médio de alelos

4. Proporção de sítios variáveis numa sequência de DNA

Exemplo: em 10 indivíduos, 9 têm A numa

determinada posição e 1 têm T
S=1
N=10

5. Diversidade nucleotídica

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DERIVA GENÉTICA
 Actua simultaneamente com a selecção natural
 Em populações pequenas há tendência para deriva genética se sobrepor à selecção natural
 Em populações grandes, selecção natural tende a se sobrepor a deriva genética
 Agente de remoção da diversidade genética – perda da diversidade em poucas gerações
 Pode culminar na extinção de uma espécie  em poucas gerações todos os indivíduos
terão a mesma informação genética (fixação de alelos)

Fisher (1890-1962)
Populações grandes e panmíticas
Principais agentes que actuam sobre populações: mutação e selecção natural
Deriva genética – factor menos importante

Wright (1889-1988)
Populações pequenas e subdivididas
Combinação de selecção natural local, deriva genética, migração e selecção inter-démica

Quanto mais pequena é uma população, mais poderosa é a deriva genética e

mais rapidamente se fixam alelos

Modelo de de Wright-Fisher (1920)

Modelo em tempo discreto
Mudança de frequência dos alelos ocorre de forma aleatória por efeitos de amostragem
 Organismos diplóides
 Reprodução sexuada
 Gerações não sobrepostas
 Subpopulações independentes de tamanho constante N
 Cruzamentos aleatórios em cada subpopulação
 Ausência de migração
 Ausência de mutação
 Ausência de selecção
Se a frequência de A na população inicial for igual a 0.6, então 60% das
subpopulações terão este alelo fixado quando alcançarem o equilíbrio 
probabilidade de fixação de um alelo = frequência inicial

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Tamanho efectivo de uma população
 ≠ tamanho real
 número de indivíduos de uma população que transmitem a sua informação genética à
geração seguinte

Nm – número de machos
Nf – número de fêmeas
Ne – tamanho efectivo da população

 quanto menor o efectivo populacional, maior é a deriva genética

Mutação
 acção contrária a deriva genética  aumento da variabilidade
 Inversões e translocações
 Duplicações, inserções e delecções
 Substituições
sinónimas – não alteram aminoácido
não sinónimas – alteram aminoácidos
SNP’s – substituições nucleotídicas simples, matéria prima da evolução das espécies
citosina e guanina são locais prefernciais para substituição nucleotídica
transições mais frequentes do que transversões
 mutações são completamente aleatórias e fixação dos alelos é muito mais lenta

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Selecção natural
Factores de mudança evolutiva:
 Mutação
 Deriva genética
 Selecção natural
 agente de modelação da diversidade
 pode contribuir tanto para remoça de caracteres como para persistência dos mesmos
 implica existência de competição pelos recursos
 sucesso dos indivíduos reflecte-se na capacidade reprodutiva  indivíduos mais aptos
reproduzem-se mais e a respectiva descendência também se reproduz em maior
numero
 aptidão biológica – características que conferem maior vantagem sobre outros
indivíduos

Darwin: 4 premissas básicas da teoria de Evolução por Selecção Natural

1. São produzidos mais indivíduos do que aqueles que podem sobreviver
2. Competição – luta pela sobrevivência
3. Indivíduos possuem variação intra-populacional. Aqueles que possuem características
vantajosas têm maior probabilidade de sobreviver – aptidão biológicas diferenciada
4. as variedades seleccionadas (vantajosas) tendem a tornar-se mais abundantes –
hereditariedade

Testes e dificuldades da analise de selecção natural

analisa-se: variabilidade intra-específica, aptidão e hereditariedade

exemplo:
Bufo bufo - fêmeas são muito maiores do que machos
 testar existência de mecanismo de selecção natural que tenha originado diferença de
tamanho
 a existência de variação no tamanho do corpo
 a associação com diferenças de aptidão
 a hereditabilidade do tamanho do corpo

30
 1. Variabilidade do tamanho do corpo
 captura de indivíduos de ambos os sexos de uma determinada população
 determinação do padrão de distinção de tamanhos entre sexos
variação de tamanho é abundante tanto em machos como em fêmeas
se variação for vantajosa será escolhida pela selecção natural

2. Relação entre diferenças de tamanho e diferenças de aptidão

 diferença de tamanho é uma vantagem?
 quanto maior a fêmea, mais ovos produz
 quanto maior for o macho, maior a probabilidade de conseguir se impor perante
outro macho e mais facilmente consegue agarrar a fêmea – ao longo do tempo
tamanho dos machos tem vindo a aumentar
contudo, há factores que condicionam aumento do tamanho:
locomoção, dificuldade em encontrar alimento, maior
susceptibilidade a pedadores  balanço de predações selectivas:
pressão de reprodução vs. pressão de predação

3. Hereditabilidade do tamanho do corpo

 genoma dos anfíbios é muito repetitivo e complexo, muito difícil de sequenciar –
anfíbios são mau modelo para análise de selecção natural
 em populações naturais não é possível conhecer/ controlar relações de
parentesco
 a nível laboratorial alteram-se as condições naturais, não se podem fazer
extrapolações

junção de evidências e correlações significativas

inferência de hipóteses para mecanismos explicativos

Evidência de ocorrência de
selecção natural  correlação
com factores ambientais
exemplo: variação das espinhas
dorsais e pélvicas de Gasterosteus
aculeatus

31
Pressão de predação  peixes com ou sem espinhas dorsais, pélvicas, escutelos laterais

análise molecular de genes que determinam coloração da pelagem de coelhos e ratos

coelhos-bravos bravos – pelagem parda (necessidade de camuflagem), não há coelhos brancos
nem pretos
cerca de 80 genes determinam cor do pêlo
receptor1 da melanocortina (MC1R) e o agouti são dos mais importantes, e interagem durante
a melanogénese (produção dos pigmentos eumelanina e feomelanina)

Relação entre aptidão biológica e selecção natural

1. os valores de w e de s

w=1-s
w – aptidão biológica [0,1]
s- coeficiente de selecção [0,1]
Se: w=1  não está a ocorrer selecção
s=1  por exemplo, quando um gene é letal em homozigotia
2. a vantagem do heterozigótico

TIPOS DE SELECÇÃO

32
 Selecção direccional
 frequência de um alelo vantajoso aumenta, independentemente da sua dominância
ou recessividade
 pode levar à fixação de alelos
 caracteristica seleccionada positivamente torna-se mais frequente do que ancestral
 selecção determina um sentido  deslocação da distribuição normal num sentido

 Selecção estabilizadora
 actua de modo a eliminar fenótipos extremos
 favorecimento dos heterozigóticos
 característica mais frequente é seleccionada positivamente
 homogeneização da população

 Selecção disruptiva:
 actua de modo a eliminar fenótipos intermédios
 pode culminar em especiação
 individuos no centro da distribuição têm menor aptidão
 com o passar do tempo, surgem duas distribuições diferentes

 Selecção dependente da frequência:

 quando aptidão biológica de um fenótipo está dependente da sua frequência
relativamente a outros fenótipos de uma dada população
 variação da pressão da selecção conforme a frequência do fenótipo numa
população

Marcas de selecção natural encontradas no genoma:

Persistência dos alelos e o excesso de diversidade
Os sweeps selectivos e a presença de blocos haplotípicos

33
Domesticação
 Tendência crescente das espécies para dependerem do nicho ecológico humano e
para não sobreviverem em locais selvagens
 Síndrome de domesticação – maior docilidade e menor agressividade
 Fenómeno relativamente recente, transformou organização da sociedade

 Nas plantas:
 Grãos ou frutos maiores
 Perda de dispersão de sementes
 Decréscimo na quantidade de substâncias amargas

 Nos animais:
 Maior tamanho e fertilidade
 Menor territorialidade
 Menor capacidade de apreciação do ambiente

Exemplos:
Pombos (inspiração para Darwin)
Lobo e cão – domesticação com 13 mil anos a partir do lobo resultou em 400
raças, que diferem em comportamento e morfologia
Tomate e Milho – aumento do tamanho

Domesticação baseia-se:
 compreensão da relação genótipo/ fenótipo
 compreensão da sua importância em termos de análise das características complexas

Actualmente: genómica fornece ferramentas para compreender o que é a domesticação

34
 Questões históricas:
1. Onde foram domesticados animais e plantas?
2. Quantas vezes? (Houve migração ou ocorreu muitas vezes em locais diferentes)
3. Quais as espécies selvagens que lhe deram origem?

mtDNA:
 transmissão materna
 ausência de recombinação – torna a análise mais simples
 elevada variabilidade – sem mecanismos de reparação de erros
 1 só marcador molecular independente
- Coelhos domésticos têm origem em França
- Bovinos têm origem em 3 zonas diferentes: no crescente fértil (Médio
Oriente), Norte de África e Índia. origem no auroque (extinto actualmente)

 As grandes questões:
1. Que fracção do genoma foi seleccionada?
Não mais do que 1% a 2% do genoma das espécies domésticas terá sido moldado pela selecção
2. A diversidade era pré-existente ou foi introduzida de novo?
Grande parte da diversidade parece ser pré-existente, mas provavelmente com consequências
deletérias
3. Que tipo de variação foi alvo de selecção? Substituições aminoacídicas ou mutações
em regiões reguladoras?
A selecção parece ter incidido tanto ao nível da estrutura das proteínas como da expressão dos
genes

Estudos de domesticação de animais e plantas têm feito avançar a nossa compreensão sobre
determinismo genético de características complexas. Exemplos:
 Pelagem do coelho – locus MC1R é o principal marcador molecular para determinação
de relações entre raças de coelhos
Domesticação  diminuição da pressão selectiva por predação  aparecimento de
cores de pelagem diferentes das selvagens
 Milho – difere da espécie primitiva (Teosinte) em muitos poucos genes

 Futuro: análise molecular de mais “genes de domesticação” em diferentes espécies

35
Evolução do sexo
primeiras formas de vida  reprodução assexuada /clonagem
reprodução sexuada  muito sucesso evolutivo

algumas espécies têm capacidade de

combinar 2 modos de reprodução no seu
ciclo de vida
Primavera/Verão – rep. assexuada
Inverno – rep. sexuada

Reprodução assexuada Reprodução sexuada

 clones (mitoses)  gâmetas com ½ da informação genética
 sem variabilidade genética  cruzamentos  combinação gamética
 mais rápida  descendência mais variável
 não forma diversidade em tempo útil ausência de recursos ambientais:
(necessária mutação – processo lento e aleatório) 1 geração de mistura gamética pode ser
condições favoráveis suficiente para formar indivíduos om
combinação genética com capacidade
para sobreviver a consições
desfavoráveis

36
 meiose
VARIABILIDADE recombinação
singamia
relação entre a possibilidade de produção de novas combinações e a
heterogeneidade e imprevisibilidade ambientai

ABC – genótipo com capacidade

adaptativa a um determinado
ambiente

Rep. assexuada  processo muito

lento, resultante de mutação

Rep. sexuada  processo muito mais

rápido/eficaz

Populações sexuadas – capacidade de adaptação mais rápida, menor taxa de extinção

Populações assexuadas – adaptação mais lenta, maior acumulação de mutações
deletérias, maior taxa de extinção
Origem do sexo ??
 espécies não são alvo de selecção natural, pois selecção natural actua sobre indivíduos
 reprodução assexuada continua a ser comum em muitos organismos, em diferentes
ramos da árvore da vida. Não só permaneceu, como continua a ressurgir em muitos
ramos

Custos do sexo
1. Recombinação – pode destruir determinadas constituições genéticas favoráveis
2. Procura de parceiro – muita energia/ tempo dispensado, exposição a predadores
ex: cauda do pavão
3. Produção de machos – custo imenso para espécie, perda de 50% dos genes da fêmea

37
Modelo de Williams:
Reprodução sexuada é vantajosa em situações de imprevisibilidade ambiental e de competição
por recursos limitados
 hipótese de permanente competição entre espécies

Explicação alternativa: Carga parasitária e patogénica

Reprodução sexuada como forma de gerar diversidade para resistir a parasitas (e não como
resposta a factores ambientais)

Endogamia – reprodução entre indivíduos idênticos/ aparentados, leva ao aumento da

homozigotia e pode levar a problemas de consanguinidade
Singamia – reprodução entre indivíduos muito diferentes/ pouco relacionados geneticamente

Mecanismos de prevenção:
 Dispersão diferencial dos sexos – em muitas espécies sexo masculino dispersa-se
mais do que feminino, machos têm tendência para se deslocarem para longe do
local onde nasceram (fêmeas normalmente mais sedentárias do que machos)
 Processos de reconhecimento (ex: feromonas)
 Polimorfimos – prevenção de auto-fecundação nas flores

Exemplo:
plantas monóicas com separação física
do estigma e anteras

Delphinium nelsonie - equilíbrio

endogamia/exogamia

pode ocorrer entre espécies

diferentes ou populações diferentes

menor produção de sementes se

indivíduos forem muito semelhantes
ou muito diferentes

38
Ecótipo
 populações adaptadas às características de um dado local
 formas dentro de uma espécie que desenvolvem adaptações locais diferentes de outros
indivíduos noutra zona
 conceito mais usado em Biologia Vegetal
 filopatria – tendência de alguns animais para regressarem a locais específicos
(normalmente onde nasceram) para procriar, alimentar etc.
 homogamia positiva – cruzamentos entre indivíduos da mesma população

 Recorrentemente reprodução assexuada surge em todos os ramos da árvore da vida

Espécies unisexuais – exemplos:

 P. formosa (peixe) – Ginogénese

 populações constituídas por fêmeas, espécies vizinhas todas rep. sexuadamente

 Dentro de 1 conjunto de espécies surgiu esta que se reproduz apenas de forma

assexuada
 Precisam de buscar espermatozóides à espécie mais próxima que depois são
rejeitados, não fazem aproveitamento do conteúdo genético dos espermatozóides
 Não ocorre fusão espermatozóide-óvulo, espermatozóide apenas necessário para
penetrar no ovo e induzir o seu desenvolvimento
 Fêmeas precisam de estímulo típico da reprodução sexuada (“memória de reprodução
sexuada) mas reproduzem-se assexuadamente
 Sem custos associados ao sexo , grande êxito reprodutivo

 Rã esculenta (Rana esculenta) – Hibridogénese

 híbrida entre R. ridibunda e R. lessonae
 exclusivamente constituída por fêmeas, mas precisam de se reproduzir com machos de um
das espécies parentais

modo de reprodução essencialmente assexuado mas necessitam ainda de junção de 2

células (“memória”), com posterior rejeição do material genético masculino

fecundação  célula inicial  parte masculina removida  património genético feminino

39
 Lagartos (Cnemidophorus sp.) – Partenogénese
 População só constituída por fêmeas
 Durante período reprodutivo, uma fracção das fêmeas (por razões desconhecidas)
comportam-se como machos
 padrões de cortejamento  produção de ovos

indicação de que não há muito tempo, ancestrais reproduziam-se de forma sexuada

(“memória”)

 Em períodos evolutivos curtos e estáveis, há tentativa de regresso à reprodução assexuada

e a populações exclusivamente constituídas por fêmeas – sem custos associados ao sexo
 Variações nas condições ambientais condenam estas espécies à extinção (sem capacidade
de criarem variação genética)

 A curto prazo reprodução assexuada é a forma mais eficaz de exploração de recursos

 Mas há tendência para retorno à reprodução sexuada quando há mudanças no meio

ANISOGAMIA
Gâmeta  acumular nutrientes + modo locomoção
Se os gâmetas de sexos diferentes fossem iguais não seria eficiente:
2 muito rápidos – sem nutrientes para zigoto
2 imóveis – não se iriam encontrar (em meio terrestre)

Especialização gamética – resultante de processo de selecção disruptiva

(1 gâmeta rápido e sem acumulação de nutrientes / 1 gâmeta imóvel, muitos nutrientes)
Mecanismo evolutivo no sentido de se formarem 2 sexos

Sucesso reprodutivo das fêmeas: limitado pelo número de ovos produzidos e de nutrientes
armazenados para zigoto
Sucesso reprodutivo dos machos: limitado pela capacidade de acasalar

Razão entre sexos  1:1

Se a proporção, devido a um desvio for de 2:2 (F:M), cada macho vai se cruzar com duas
fêmeas para que número de machos aumente até razão ser 1:1 (exemplo do leão-marinho)

40
Especies e especiação

Espécie
 definição não-dimensional: sem relação com o tempo, definições estáticas com fins práticos
 definição dimensionl: tem em consideração a história da espécie ao longo do tempo
Para definir espécie  caracterização a nível: morfológico, fisiológico, etológico, genético,
ecológico…
 conceito fenético de espécie
 conceito biológico de espécie
 conceito de espécie por reconhecimento
 conceito ecológico de espécie
 conceito cladista de espécie
 conceito filogenético de espécie

Conceito fenético de espécie

 ausência de fundamentação básica
 fins práticos(exemplo: guias de campo)
 análise morfológica de características visíveis, não determina ancestralidade da espécie
 distância fenética (análise estatística multivariada)- falibilidade metodológica
 ausência de padrão fenético na Natureza

Conceito de espécie por reconhecimento

 definição de Paterson
 ênfase: capacidade de reconhecimento de comportamentos e sinais da própria espécie
 fluxo génico/ isolamento  consequências do reconhecimento intra-específico

Conceito biológico de espécie

 definição de Mayr (década de 50):
 ênfase: capacidade de reprodução
 coesão da espécie  fluxo génico
 mecanismos de isolamento reprodutivo (pré/ pós-zigótico)
 espécies gémeas (sibling species) – espécies iguais morfologicamente mas diferentes a nível
génico


41
Conceito ecológico de espécie
 ênfase: mecanismos selectivos
 espécie como conjunto de indivíduos adaptado às condições ambientais
 menor adaptação dos híbridos (resultantes de cruzamentos entre espécies de nichos
ecológicos diferentes)

Aspectos comparativos dos conceitos ecológico/ biológico

Manutenção da integridade das espécies: selecção ≠ fluxo génico intra-espec.
Dificuldades de análise: O que é mais importante? selecção ou reprodução?
Evidências de controvérsia:
migração + selecção disruptiva  selecção natural mais importante, fluxo génico quebrado
ausência de migração + selecção estabilizadora  fluxo génico é mais importante
espécies de reprodução assexuada

Conceito cladista de espécie

 definição dimensional – tem em conta o factor tempo
 interpretação de diagramas evolutivos
 reconhecimento do tempo de vida de uma espécie (entre 1 a 3 M.a.)
 não é um conceito estático

1- da espécie-mãe surgem duas espécies-filhas

com um certo grau de diferenciação

2- uma das espécies.-ilhas é igual à espécie-mãe

(pela perspectiva cladista  deve ser
representado sempre pelo esquema 1)

Espécies existirão mesmo na natureza? Ou apenas noções conceptuais?

 Corrente nominalista – conceito de espécie é artificial, não há tradução real do conceito
de espécie
 Corrente realista – espécies correspondem a entidades reais (evidências: observação
independente, comunidades reprodutivas, comparação com outras categorias
taxonómicas)

42
ESPECIAÇÃO
 Isolamento reprodutivo  chave para compreender processo de especiação
 Modificação genética durante especiação

1. aparecimento de variantes genéticas

2. reprodução diferencial entre os seus possuidores
3. isolamento reprodutivo
4. diferenciação a vários níveis

Modelos de especiação
 Alopatria – em populações isoladas geograficamente (ex: eventos geológicos) 
principal motor da especiação
 Parapatria – em populações contíguas, processo pode ocorrer mesmo na presença de
fluxo génico
 Simpatia – numa mesma população (modelo mais radical)

 Gaivotas sem isolamento reprodutico, com vizinhos geográficos, mas as populações mais
afastadas não conseguem trocar genesdistribuições parapátrica, com fluxo génico limitado
 Populações nos extremos isoladas suficientemente para não haver fluxo génico – muito
diferentes entre si  correspondem a 2 boas espécies biológicas

43
ALOPATRIA
1. expansão geográfica
2. aparecimento de uma barreira
3. interrupção do fluxo génico  isolamento/ trajectórias evolutivas diferentes

Contacto secundário (quando barreira deixa de existir)

ex: recuo de glaciação pode levar duas populações divergentes a encontrar-se

Quando diferenciação é muito significativa – manutenção do isolamento formação de

2 espécies diferentes

Outras possibilidades: Híbridos – evolução deu-se quase até à quebra do fluxo

génico, tempo de isolamento muito grande/ muitas
variações – híbridos inférteis / não viáveis
Introgressão – híbridos são viáveis e férteis, miscigenação
total das duas formas até quase serem
substituídas pela nova forma

Regra de Haldane
Quando duas formas divergentes se encontram e se reproduzem, o sexo heterogamético é
aquele que primeiro apresentará problemas (esterilidade/ inviabilidade)

Modelo de Dobzhansky-Muller

1. isolamento geográfico  novas mutações

2. fixação de alelos ≠ em populações afastadas
3. junção de populações/ junção de alelos 
selecção natural
4. híbridos – problemas de interacção entre genes

44
Explicações actuais:
Teoria dos machos “rápidos” – número de meioses nos machos é muito maior do que nas
fêmeas (no caso dos mamíferos), logo há uma aceleração
evolutiva nos machos que faz emergir incompatibilidades
genéticas entre machos de uma população com fêmeas de
outra população quando se cruzam
Teoria da dominância – mutações no cromossoma X recessivo ficam escondidas nas fêmeas;
nos machos a mutação manifesta-se imediatamente (só 1 crom.X) 
mutações nos machos ficam imediatamente expostas à selecção
natural

 CROMOSSOMA X (estudos em espécies modelo de mamíferos): cromossoma sexual, mas

comporta-se como autossómico nas fêmeas (recombinação, e com conteúdo em genes
semelhante ao de autossomas)

Exemplos:

Alterações climáticas recorrentes nos últimos 2 M.a.:

 Glaciações: espécies distribuíram-se para sul da Europa  fragmentação de
populações, isolamento = processos de especiação/ endemismo
 Fim das glaciações: espécies voltam para norte  zonas híbridas

45
Salamandra-lusitânica (sem pulmões, respiração cutânea e buço-faríngica)
 distribuição geográfica muito delimitada – Norte da P. Ibérica
 diferenciação genética muito marcada entre dois grupos: Norte/ Sul do Mondego (2
subespécies)
 Interpretação biogeográfica: áreas de distribuição bem conhecidas podem ser
importantes para influir sobre barreiras ambientais e história biogeográfica.

Norte do Mondego: menor diversidade, exposição geográfica

muito recente (menos de 10mil anos, última glaciação)

Sul do Mondego: maior diferenciação populacional (maior

diversidade genética), apesar de menor área

Populações marginais
ex: espécies de ilhas/arquipélagos

 isolamento priférico a partir de

população acestral
 ausência de fluxo génico + adaptação
 Condições de ocorrência: pequeno tamanho populacional, condições ambientais extremas
 Efeito do fundador
 Exemplo: tentilhões de Darwin – número reduzido de fundadores vindos do continente
rápida colonização das Galápagos

PARAPATRIA
 visão muito recente - especiação pode ocorrer mesmo na presença de fluxo génico
 Não há sobreposição das suas áreas de distribuição
 Processo de selecção que contrabalança fenómenos de convergência

1. expansão geográfica
2. transição brusca de habitat
3. formação de uma zona híbrida – paragem do fluxo génico

46
“genes da especiação”  expansão até
interrupção completa do fluxo génico

SIMPATRIA
 não envlve isolamento geográfico
 ocorre dentro de uma população
 resulta de factores instrínsecos à população – polimorfismo em característicvas essenciaias a
uma população
 cruzamentos não-aleatórios

47
Evolução molecular

Novo nível taxonómico  domínio

1. Sequenciação de proteínas – finais da década de 1950

2. Descoberta da variabilidade genética em proteínas(dentro da mesma população) –
meados da década de ‘60
3. Método de sequenciação de DNA – finais da década ‘70

Primeiros resultados:
 Populações naturais são muito mais variáveis do que se pensava
 Divergência de sequências de proteínas é proporcional ao tempo aproximado de
divergência entre espécies ≠ evolução morfológica (não é conhecido nenhuma padrão
de tempo)

Relógio molecular  moléculas como registos históricos, conceito utilizado actualmente em

filogenia molecular (actualmente sabe-se que não existe 1 relogio, mas sim que os genomas
têm vários relógios moleculares)
Teoria Neutral da evolução
Mutações acumulam-se natural e regularmente ao longo do tempo
Selecção natural com pouca importância na evolução

Diferentes linhagens evolutivas com número de substituição aminoacídicas semelhante:

48
 - Substituições não-sinónimas: substituição
leva á substituição de aminoácido

- Substituições sinónimas: sem alteração de

aminoácido ou em locais silenciosos (intrões,
3ª posição dos codões…)
várias ordens de magnitude 
correlação com importância da proteína
codificada

 Relação inversa entre taxa de evolução e importância funcional do gene ou região

modificada

Histona – relógio molecular muito lento  não pode

ser utilizada para fazer filogenia de acontecimentos
recentes, utilizada para filogenias mais antigas

Fibrinopéptidos – relógio ≈ 1000 vezes mais rápido do

que histonas  filogenias recentes

 Polimorfismo depende das regiões do genoma

49
Dentro de um gene há diferentes relógios (regiões com maior ou menor taxa de substituição)

Desvios ao relógio molecular:

Primatas:
ramo menor  desaceleração
do relógio  maior importância
da selecção natural na evolução

Quanto vale a evolução neutral e a selecção??

Neutralismo vs. Seleccionismo

 Maioria das mutações são deletérias

Neutralismo e Seleccionismo  Acção da selecção purificadora para eliminar mutações
desvantajosas
 Das que não são deletérias:

50
 Neutralismo  muito poucas serão vantajosas, maioria neutra e como tal, se irão
acumular
Seleccionismo  maioria das mutações não deletérias são vantajosas e, como tal,
seleccionadas positivamente.
 Mutações que se fixam:
Neutralismo  deriva genética explica polimorfismos e fixação de mutações neutras
Seleccionismo  selecção positiva explica polimorfismos e fixação de mutações
vantajosas

NEUTRALISMO:
 taxa evolutiva não depende do efectivo populacional  Prob fixação(A) =F(A)
 θ=4Nμ  quantidade de variação genética em esquilíbreio entre deriva genética e
evolução neutral
 taxa de evolução: k=2Nμx1/2N=μ  se a taxa de mutação é μ, a probabilidade de
mutação por geração é 2Nμ, a probabilidade de fixação é igual à frequência inicial do
alelo, ou seja, ½ N
 polimorfismos numa população (variação intra-específica) e substituições filogenética
(variação inter-específica)  manifestações dos mesmos processos: mutação, selecção
purificadora e deriva genética

Hipótese nula: testes de hipóteses para fazer previsões

(utilizados pelos seleccionistas)

Neutralismo não explica adaptação: só selecção positiva consegue produzir adaptação

Mas, a nível molecular, seria a deriva genética que determinaria destino da maior
parte das variantes que se fixam

51
Evolução e desenvolvimento
(mistura entre genética e embriologia)

Exemplo: Drosophila

1 par de asas + balancetes  transformados em 2 pares de asas

ou
substituição de antenas por pares de patas

É possível mudar características porque conhecemos planos

básicos de desenvolvimento

Monstruosidades = anomalias no desenvolvimento:

trabalhos iniciais de Bateson e Lewis na espécie humana e na
Drosophila, respectivamente  identificação de genes homeóticos

Genes homeóticos
 classe de genes que governam fases iniciais do desenvolvimento embrionário
 genes muito conservados
 papel fundamental na determinação de planos corporais de todos os animais
 envolvidos em processos de micro e macro-evolução
Micro-evolução: pequenas alterações responsáveis por adaptação À constante
mudança ambiental
Macro-evolução: alterações dramáticas, especiação
 intimamente relacionados com evolução de características que exibem polimorfismo
nas populações naturais (ex: número e forma das asas dos insectos, morfologia dos
crustáceos)

investigações em Drosophila:
2 complexos de genes no mesmo cromossoma que se expressam no
sentido antero-posterior na mesma ordem em que se encontram
dispostos no cromossoma

52
 Colinearidade dos genes homeóticos:
correspondência entre posição relativa dos genes
no cromossoma, a sua expressão no organismo e
a região afectada pelas mutações

ex: Antp – gene em que é possível introduzir

mutações para crescimento de patas em vez de
antenas

Homeobox – zonas dos genes Hox muito conservada (tanto em sequência como em função)

Exemplos:
Gasterosteus aculeatus:
 muita variação morfológica (mutações em genes não homeóticos)
 Pitx1 – gene que determina presença/ audência de espinhas pélvicas
 comparação com espécies-modelo:
homologia com ratinho
mutação em gene homólogo do Pitx1  ausência de
membros posteriores ou membros mais curto

Centenas de M.a. depois, gene Pitx1 mantém a mesma função (controle do

crescimento de apêndices corporais) – persistência de homologia
Muitos genes (para além dos homeóticos) mantêm função durante M.a., mas
podem ser extremamente variáveis dentro de cada espécie (polimorfismos)

53
Domesticação de Zea mays (milho):
 milho inventado à 9 mil anos
 análises moleculares a genes envolvidos no processo de domesticação  4/5 genes
que fazem diferença fundamental na morfologia do organismo

Olho:
 característica morfológica muito complexa  antigamente pensava-se que nunca
poderia ter sido resultado de selecção natural (maior argumento dos criacionistas)
 muitos olhos diferentes  evolucionistas pensavam que seriam diferentes soluções da
selecção com diferentes origens
 actualmente: estrutura do olho não resulta de evolução convergente (pelo menos não
em toda a sua estrutura)  descoberta do gene Pax6 (ligado à formação do olho)

Drosophila:
variações em Pax 6  diferentes fenótipos
E- com olhos
F- sem olhos

Ratinho:
A- homozigótico normal (desenvolvimento
normal)
B- heterozigótico (menor desenvolvimento
do olho)
C- homozigótico para mutação (sem olhos)

54
Biogeografia evolutiva

Distribuição das espécies:

 Endémica – específicas de uma região (ex: Salamandra lusitânica)
 Cosmopolita – distribuição amplas, aparecem em todo o mundo (ex: pardal)
 Disjunta – distribuição alargada mas fragmentada, aparecem em duas ou mais áreas
distintas (ex: verdilhão)

Grandes regiões faunísticas: análise das regiões geográficas dos níveis taxonómicos superiores
definição das regiões  índices de similaridade

1. Região Neo-Tropical – América do Sul

2. Região Neártica – América do Norte e Ártico
3. Região Paleártica – Europa e Norte da ásia
4. Região Oriental – Sul da Ásia
5. Região Australiana – Oceânia
6. Região Etíope – África

Linha de Wallace (contemporâneo de Darwin) – separa região oriental e australiana, definida

por uma descontinuidade entre as duas regiões

55
 - Factores ecológicos
Distribuição das espécies:
- Contingências históricas: - Dispersão
- Vicariância

 Factores ecológicos – requisitos ecológicos (bióticos e abióticos); todas as espécies têm

uma gama de condições óptimas essenciais para que a espécie sobreviva num dado
habitat

 Contingências históricas – só porque um local tem as condições adequadas não quer

dizer que encontremos aí a espécie, há sempre um conjunto antecedente de
acontecimentos que levam a que a espécie chegue a esse local e se estabeleça ou não
(capacidade de dispersão da espécie).
Exemplo: coelho endémico da P. Ibérica só colonizou outras áreas quando foi
levado pelo Homem, porque não tinha capacidade para se dispersar sozinho

Dispersão  quanto maior a capacidade de dispersão, maior a área de distribuição da espécie

 Dispersão por corredores
Porções de habitat que cumprem requisitos ecológicos dos organismos e que são
constantes no tempo; permitem movimento entre populações
Exemplo: redes fluviais para salamandras

 Dispersão por pontes

Regiões que apresentam temporariamente condições para o deslocamento de indivíduos;
permitem colonização de áreas normalmente inacessíveis
Exemplo: plataformas de gelo

 Dispersão fortuita (ilhas)

Colonização de ilhas por seres que chegam ao local por mero acaso, mas também pode
ocorrer em terra
Exemplos: “boleia” em troncos de aves que se perdem ou animais arrastados por tornados

 Dispersão condicionada por factores externos:

 Alterações no meio levam a uma dispersão orientada
 Fuga de organismos que não toleram as novas condições ambientais para locais que
preencham os seus requisitos ecológicos
 Resulta de qualquer tipo de alteração climática profunda

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 Exemplo: Glaciações do período Quaternário

Vicariância
 Interrupção na continuidade da distribuição geográfica de um determinado taxa
 Acção de um agente externo (agente vicariante) – ex: glaciar, rio, nasciemnto de uma
montanha que separa distribuição de uma espécie…
 Agente vicariante mais poderoso: deriva dos continentes

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Distribuição actual de 1 espécie deve-se à dispersão ou à vicariância?
Análise de vicariância
Exemplo: o estudo da distribuição dos Chironomidae (Brundin, 1966)

Procura-se relação entre progressiva

separação dos grupos pelas áreas de
distribuição com separação geológica das
mesmas

Neste caso, vicariância parece ser hipótese

mais coerente

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Congruência – extensão da análise da vicariância a outros grupos taxonómicos
outros taxa suportam a hipótese?  maior probabilidade de estar correcta

análise da congruência da distribuição geográfica de diferentes grupos taxonómicos

só pode ser feita através da utilização de grupos monofiléticos
Exemplo:
Comparação da história de distribuição geográfica de Marsupiais e de outros grupos de
vertebrados  congruência com história geológica

Incongruências:
 Filogenias incorrectas – utilização de grupos parafiléticos ou polifiléticos
 Dispersão – pode apagar história evolutiva (para reconstituir história biogeográfica
devemos estudar espécies com baixa capacidade de dispersão)

59
Taxas de evolução
Genética populacional – história filogenética
Análise e compatibilização dos dados provenientes:
Registo fóssil – acesso a organismos extintos

Inicialmente: observação de registos fósseis/ caracteres morfológicos

Aparecimento de ferramentas moleculares: utilização de marcadores genéticos

Nem sempre há concordância:

 Genética populacional – visão muito gradual e contínua da evolução, taxa será mais
ou menos contínua ao longo do tempo, dependendo da taxa de mutação
 Registo fóssil – fragmentário, mudanças ocorrem por saltos; difícil interpretação

Teoria do equilíbrio intermitente

 apenas há evolução durante a especiação, taxa de evolução é irrelevante fora desse
período
 velocidade de evolução enorme durante períodos de especiação e quase nula noutros
momentos
 mudanças acontecem bruscamente quando se dá a separação de duas espécies
 (c)- uma espécie torna-se noutra, sem haver bifurcação

1. Novas espécies originadas pela ramificação das linhas evolutivas

2. Transformação rápida, envolve apenas uma pequena parte da população
3. Transformação ocorre apenas numa região restrita e periférica da distribuição geográfica da
espécie ancestral

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Teoria do gradualismo filético
 taxa de evolução sempre constante
 mudanças acontecem gradualmente ao longo do tempo

1. Novas espécies são originadas pela transformação de uma população ancestral na sua
descendente modificada
2. Transformação é lenta, regular, e envolve grande parte da população ancestral
3. Transformação ocorre em toda (ou grande parte) a distribuição geográfica da espécie
ancestral

Exemplos:
Caracóis do lago Turkana
 Registo fóssil muito completo ao longo de 5 M.a.
 Análise de 19 características em 3300 exemplares de 13 espécies
Estabilidade mas com rápida modificação em 2 momentos  teoria eq. intermitente
Mas modificações correspondem a momentos de variação no nível da água 
favorecimento de algumas formas devido a mudanças ambientais (polimorfismos)

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Trilobites do Ordovício
 Registo fóssil regular
 Análise detalhada de uma característica em 3458 exemplares de 8 géneros diferentes
Não se verificou modificações bruscas  Teoria do gradualismo filético
Mas janela de tempo (3M.a.) pode ser muito pequena para tirar conclusões pode
correrponder a um período de estase

Contudo, teoria do equiíbrio intermitente não é totalmente descartada:

 especiação alopátrica
 mutações de grande efeito
 períodos de rápida evolução acompanhados de especiação
 períodos de estase - em que as espécies se mantém relativamente sem mudanças,
devido a selecção estabilizadora ou ausência de variação genética

 Muitas incertezas neste campo: taxas de evolução podem sofrer aceleração e

desaceleração
 Estudos apontam que a própria especiação possa ser uma força importante que leva à
evolução
 Evolução rápida devido à adaptação sem haver necessariamente especiação ex:
borboletas em que na população passou a ser mais frequente as formas melânicas do que
as claras devido ao escurecimento das cascas das árvores causado pela poluição

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Extinção
 Descoberta da extinção – relativamente recente (finais do séc. XIX)
 Cerca de 99,9% das espécies que existiram já se extinguiram
 Processo comum, marca evolução do planeta
 Constatação da extinção:
- análise laboratorial (possível recriar processo de extinção de uma espécie em
ensaios laboratoriais sob determinadas condições)
- observação directa do registo fóssil

Enriquecimento do registo fóssil (novos achados)  Padrões de extinção:

 Factores biológicos – intrínsecos à própria existência da espécie (ex: competição,
predação, etc.)
 Factores físicos – externos, ditam sobrevivência ou não das espécies (ex: glaciações,
erupções vulcâncicas, etc.)

Van Valen, 1973:

 Relação entre a probabilidade de extinção de uma espécie e o seu tempo de vida é
aproximadamente linear
 Probabilidade de extinção é independente da idade da espécie, pois depende da
capacidade de adaptação da espécie
 Probabilidade de extinção de uma espécie é sempre a mesma ao longo do seu tempo de
vida (espécies não melhoram capacidade de adaptação)

Factores biológicos de extinção(Van Valen): espécies estão constantemente em

processos de competição  co-evolução
Hipótese da Rainha Vermelha
“it takes all the running you can do, to keep in the same place”
 Se um dado organismos se adapta melhor ao ambiente, os outros que
dividem o mesmo espaço têm de fazer o mesmo para se manterem
competitivos e não se extinguirem (ex: relação predador-presa e parasita-
hospedeiro)  processo evolutivo de soma zero
 Extinção resultará do facto de uma espécie não conseguir acompanhar as
outras na adaptação ao meio em constante mudança

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 Como testar a hipótese? – acompanhar processo co-evolutivo em espécies
ecologicamente relacionadas e eliminar da
análise extinções causadas por factores físicos

 Factores bióticos e abióticos não são de forma alguma independentes, logo

hipótese da rainha vermelha por si só não explica os padrões de extinção

Extinções em massa
 Provocadas por factores físicos
 Põem em causa teoria de Van Valen – retira importância a factores biológicos

Gráficos indicativos de taxas de

extinção
Picos  extinções em massa

Transição Pérmico/ Triássico – 225

M.a.
Transição Cretácico /Terciário – 65
M.a

Fim dos dinossauros (Transição Cretácico/ Terciário) – Hipótese de Walter Alvarez

Meteorito chocou com a Terra há 65 M.a.  cratera gigante  nuvem de poeira diminuição
da fotossíntese  extinções
Evidências:
 Írídio – substância ausente na Terra, comum na poeira
cósmica
 Ao longo de M.a de registos
paleontológicos/geológicos, não se encontram
vestígios de irídio
 fronteira Cretácico/Terciário  pico de
concentração de irídio
 Aminoácidos raros, presentes em corpos não terrestres

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  Deformações quartzíticas – mineral muito resistente, deformações só poderiam ter
sido causadas por impactos de meteoritos
 Esférulas basálticas – única explicação: impacto de meteoritos
 Descoberta da cratera de Chicxulub (1991, Golfo do México) – até esta data pensava-
se que movimentos tectónicos tinham destruído cratera
 Registo fóssil - na passagem do Cretácico para o Terciário há uma ausência de
fósseis (hiato deposicional), corroboram teoria de extinção rápida causada por
meteorito

 5 períodos de extinção em massa:

1. Final do Ordovício
2. Final do Devónico
3. Final do Pérmico
4. Final do Triássico
5. Fronteira K/T (Cretácico/ Terciário)
 Regularidade das extinções em massa (dados de Raup e Sepkoski) - Problemas:
 Datação, análise estatística – falta de dados (ex: nem sempre se encontram irídio de
uma forma tão evidente como na passagem Cretácico/ Terciário
 Extinções / pseudoextinções – nem sempre se consegue perceber se desaparecimento
da espécie é causado por uma extinção ou pela sua transformação noutra espécie
 Dificuldades no estudo do registo fóssil – baixa probabilidade de fossilização
 Movimento geológicos (ex: falhas e dobras)

 Teoria dos asteróides – estrela próxima do sol com órbita excêntrica passaria
de 26 em 26 M.a. por uma nuvem de asteróides, desestabilizando-a e
enviando alguns para a Terra (teoria já abandonada)
 Modificações climáticas cíclicas que influenciariam nível do mar

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A expansão do Homem: 6ª extinção em massa
 Homem tem capacidade de se adaptar o meio às suas necessidades/ moldar o
ambiente
 Poderoso agente de extinção
 Ex: extinção do Dodo

Desde aparecimento do Homem a taxa de extinção aumentou em várias

ordens de grandeza  6ª extinção em massa

Estudos procuram delimitar áreas de maior importância para a conservação da

biodiversidade a nível mundial  trabalho feito por Mayr em 2000, baseia-se nos
endemismos e número de espécies diferentes, delimita uma série de áreas fundamentais:

66