Evolução biológica
As espécies formaram-se todas ao mesmo
tempo e não sofreram qualquer transformação
ao longo do tempo.
Criacionismo - Teoria fixista que explica a
origem dos seres vivos por criação divina.
Fixismo (e Criacionismo) foram plenamente
aceites até ao séc. XIX.
As ideias transformistas (evolucionistas), surgiram
no séc. XVIII.
No séc. XIX a visão estática do Mundo começa a
ser abandonada.
As espécies atuais são o resultado de lentas e
sucessivas transformações sofridas por espécies
existentes no passado.
Teoria evolutiva de Lamarck

Jean Baptiste Lamarck (1744 -1828)

Naturalista francês, defensor das ideias evolucionistas
Botânico e zoólogo no Museu de História Natural de Paris

Em 1809, Lamarck formulou uma explicação sobre o mecanismo pelo qual as espécies
evoluem ao longo do tempo.

“(..) se é verdade que todos os seres vivos são produto da natureza, tem de se
pensar que eles só podem ser produzidos segundo uma ordem de sucessão e
não todos de uma vez num curto período; é de supor que se começou pelos
mais simples e que só no final se chegou aos organismos mais complexos
dos reinos animal e vegetal”.
Exercício - Pág. 126

1- O ambiente.
2- As mudanças ambientais conduzem a novas necessidades que
obrigam os organismos a alterarem os seus hábitos, de modo a
permitir a adaptação às mudanças.
3- A falta de uso de uma estrutura conduz à sua atrofia com perda
de função, podendo conduzir ao seu desaparecimento.
4- As características adquiridas ou perdidas pelo uso e pelo desuso
são transmitidas à descendência.
Para Lamarck, as mudanças ambientais e as necessidades de adaptação dos seres vivos
são os principais agentes responsáveis pela evolução. As alterações ambientais criam
necessidades nos indivíduos, promovendo a alteração de características.

De acordo com esta conceção, as mudanças nos organismos ocorrem segundo a lei do uso e do desuso
e a lei da transmissão dos caracteres adquiridos
Lei do uso e do desuso
O uso ou o desuso promove o surgimento de novas características.
A necessidade de adaptação às condições ambientais determina que o uso de um órgão ou
estrutura conduz ao desenvolvimento desse órgão ou estrutura, e o desuso de um órgão ou
estrutura conduz à sua atrofia.
Adaptação individual por necessidade.
Lei da transmissão dos caracteres adquiridos.
Essas características são hereditariamente transmitidas à descendência
As modificações/características desenvolvidas pelos organismos, em resultados do uso ou do
desuso de uma estrutura ou de um órgão, que permitem uma melhor adaptação ao meio, são
transmitidas à descendência.
Lamarck escreveu:
“(…) a girafa que é obrigada a esticar o pescoço para chegar às folhas do cimo das
árvores, desenvolvia estruturas vantajosas apropriadas durante a sua vida, que
eram depois transmitidas à descendência. Assim sendo, as girafas progenitoras
teriam crias com pescoços mais longos. (…).”
 Exemplos de adaptação – Flamingos (Phoenicopterus ruber), aves adaptadas à procura de alimento
em águas rasas. Toupeira (Talpa europaea), um animal adaptado à vida subterrânea.

Numa perspetiva Lamarckista:

- Os ancestrais dos flamingos, para se adaptarem à obtenção de alimento em ambiente aquático, tiveram que
realizar esforços para manterem o corpo fora de água, o que terá levado ao desenvolvimento das pernas e do
pescoço. O aumento contínuo do pescoço e das pernas em cada geração e a transmissão à descendência conduziu
aos flamingos atuais, bem adaptados ao seu ambiente.
- Os ancestrais da toupeira por necessidade de escavar galerias no solo, deixaram de utilizar os olhos, o que conduziu
à atrofia destes órgãos ao longo das gerações, com consequente redução da visão.
Críticas ao Lamarckismo
A existência de uma “intenção inata” por parte dos seres vivos em se modificarem
não é sustentada por qualquer evidência.

A lei do uso e do desuso não é válida em todas as situações.

Os órgãos desenvolvidos pelo uso sofrem regressão quando deixam de ser usados.
Por exemplo, ocorre desenvolvimento dos músculos esqueléticos dos atletas devido ao
seu contínuo uso. Contudo, quando os atletas deixam de fazer exercício, os músculos
deixam de se apresentar
. tão desenvolvidos, começando a regredir.

As características adquiridas por um indivíduo, ao longo da sua vida, afetam apenas a sua
parte somática, e não o material genético. Atualmente, é do conhecimento científico que
apenas são transmitidas à descendência as características determinadas por genes,
existentes nos cromossomas das células da linha germinativa.
Teoria evolutiva de Darwin
Charles Darwin, (1809 –1882)
Naturalista britânico, defensor das ideias evolucionistas.
Introduziu a ideia de evolução a partir de um ancestral comum,
por meio de seleção natural.

Em 1859 publicou a célebre obra em que expôs a sua teoria:

“A Origem das Espécies pela Seleção Natural”
(The Origin of Species by Means of Natural Selection).

Apesar de reconhecer que os seus conhecimentos sobre hereditariedade

eram limitados, representou, em forma de árvore, a relação entre os
animais e plantas da atualidade com outros já extintos, os seus
ancestrais.
The Origin of Species by Means of Natural Selection foi alvo de
várias críticas por parte de outros cientistas que alegavam falta de
provas e explicações para fundamentar as teorias apresentadas.
Bases da Teoria de Darwin
• Variabilidade de características nos indivíduos de uma população
• Seleção natural

Mecanismo da evolução das espécies segundo Darwin

• Variabilidade intraespecífica - Variabilidade de características entre os indivíduos de

uma população.
• Seleção natural - Os indivíduos que apresentam características mais vantajosas, no meio
onde se encontram, têm maior probabilidade de sobrevivência, sendo mantidos por
seleção. Os indivíduos que possuem características desfavoráveis vão sendo eliminados
(sobrevivência diferencial).
• Reprodução diferencial - Os indivíduos com características favoráveis reproduzem-se
mais e transmitem essas características à descendência, aumentando o número de
indivíduos na população com essas características.
 Devido à seleção natural e a transmissão das características mais vantajosas à
descendência, ao fim de muitas gerações, os indivíduos serão tão diferentes que constituirão
novas espécies.
• Numa população ancestral de flamingos há
variabilidade em relação ao tamanho das pernas
(variabilidade intraespecífica).
• Quando o alimento escasseia nas zonas mais baixas,
são os flamingos com pernas mais longas que
conseguem obter alimento e sobreviver. Os flamingos
de pernas curtas não conseguem alimentar-se,
sendo eliminados (sobrevivência diferencial por
seleção natural).
• A sobrevivência e reprodução dos flamingos com
pernas longas fizeram aumentar o número de
flamingos com esta característica ao longo das
gerações (reprodução diferencial).

Naquela época, os conhecimentos sobre hereditariedade eram insuficientes e Darwin não

consegue encontrar uma explicação credível para a origem e transmissão das variações.
 Lamarckismo / Darwinismo
O Lamarckismo e o Darwinismo constituem duas explicações para a diversificação
das espécies por processos evolutivos, mas segundo mecanismos diferentes.
 Lamarckismo / Darwinismo
Lamarckismo Darwinismo
O ambiente causa variações O ambiente seleciona variações
Adaptação por necessidade Adaptação por seleção natural
Adaptação individual - O ambiente cria Variabilidade intraespecífica
necessidades que induzem mudanças nas Numa população há indivíduos que possuem
características dos indivíduos. características que lhes conferem uma melhor
adaptação ao ambiente.
As novas características conseguem-se pelo uso Sobrevivência diferencial por Seleção natural
ou desuso de um órgão ou estrutura. O ambiente favorece os indivíduos de uma população
portadores das características mais vantajosas.

As características adquiridas são transmitidas Reprodução diferencial

aos descendentes. Os mais bem adaptados vivem mais tempo,
reproduzem-se mais e transmitem as suas
características aos descendentes.

Questões não esclarecidas pelo darwinismo.

• Como surge a variabilidade de características nas populações?
• Como é transmitida essa variabilidade hereditária? https://www.youtube.com/watch?v=bl2adHnJv3M&feature=share&fbclid=IwAR1TuEwgw5
6gkC7eJ0keb9p94g2j3ATxq3XRJ6an0_lae1YXJfhR9doz3sw
 Exercício - Pág. 131

1- _ Segundo o Lamarckismo, os esforços repetidos para atingir o alimento levaram ao aumento da tromba
durante a vida de cada indivíduo.
A transmissão dessa característica aos descendentes e a necessidade do uso do órgão através das
gerações levaram ao desenvolvimento da tromba até ao tamanho atual.
_ Segundo o Darwinismo, nas populações ancestrais existia variabilidade intraespecífica, com animais
com tamanho de tromba variável. Os animais com a tromba maior são os mais bem adaptados para se
alimentarem dos ramos altos das árvores (sobrevivência diferencial por seleção natuaral). Sendo estes
os mais aptos, sobreviviam mais tempo e originavam mais descendentes com trombas de tamanho
semelhante (reprodução diferencial).
Ao longo do tempo, a proporção de indivíduos com trombas maiores foi aumentando.

2- Segundo o Lamarckismo, o ambiente cria a necessidade de mudança nos indivíduos, mudança no

tamanho da tromba (adaptação por necessidade). Segundo o Darwinismo, o ambiente seleciona os
indivíduos mais bem adaptados, favorece os indivíduos de tromba mais desenvolvida (adaptação por
seleção).

3- Para Lamarck, as mudanças ocorrem por necessidade individual através do uso ou desuso dos
órgãos/estruturas. Para Darwin, as mudanças refletem-se ao nível das populações sobre as quais se
exerce a seleção natural.
Contributos para o Darwinismo
 Contributos para o Darwinismo
Principais influências

• Biogeografia – dados sobre a distribuição

geográfica das diferentes espécies (tentilhões
de Darwin, nas Galápagos).
• Geologia – conceitos do uniformitarismo, em
especial o princípio das causas atuais de Lyell.
As mudanças geológicas são lentas e graduais,
possuindo um cariz uniformitarista.
• Demografia – estudo sobre a população humana
de Malthus. Conceito de luta pela sobrevivência.
• Seleção artificial – obtenção de variedades
domésticas de animais e de plantas através do
cruzamento de indivíduos selecionados.
Neodarwinismo
(Teoria sintética da evolução)

Investigadores combinam as ideias originais de Darwin com novos

conhecimentos que, entretanto, surgiram.
A genética foi a ciência que mais contribuiu para o Neodarwinismo.
No séc. XX, nos anos 40 surge o Neodarwinismo.

Assenta em duas ideias fundamentais:

• Variabilidade genética
• Seleção natural
 Variabilidade genética
A variabilidade genética é a base sobre a qual atua a seleção natural.

_ Mutações genéticas
Fonte primária de variabilidade genética nas populações quando estas são favoráveis aos indivíduos
portadores, introduzindo novos genes na população.
Os indivíduos mutantes podem ser mais aptos em relação aos restantes indivíduos da população, pelo
que aumentará a frequência destas características inovadoras na população.

_ Recombinação génica
Fenómenos de meiose e fecundação, ocorridos na reprodução sexuada, favorecem o aparecimento
de grande número de recombinações génicas, que se traduz numa elevada variabilidade de
características nas populações.
(Meiose – crossing-over na prófase I e separação aleatória dos cromossomas homólogos na metáfase I;
Fecundação – união aleatória de gâmetas geneticamente diferentes.)
Seleção natural
Atua sobre os seres vivos de uma população com toda a sua carga genética.

Alterações ambientais.

Indivíduos de uma população com características/fenótipos mais

favoráveis vivem mais tempo e reproduzem-se mais.

Os genes dos indivíduos que mais se reproduzem surgem na

população com mais frequência, alterando o seu fundo genético.

Fundo genético – Conjunto de genes partilhados por uma população num dado momento.
As populações são as unidades evolutivas.
A evolução ocorre quando ocorrem grandes variações no fundo genético das
populações, como consequência da seleção natural.
 Neodarwinismo
• Numa população existem sempre indivíduos com fenótipos diferentes (características
diferentes), determinados pelos genes que constituem os cromossomas as células.
• Os diferentes fenótipos resultam da variabilidade genética devido a mutações, que
introduzem novos genes nas populações, e das recombinações génicas como
consequência da reprodução sexuada (meiose e fecundação).
• Os indivíduos com conjuntos génicos que determinam características mais favoráveis em
relação ao meio são selecionados, sobrevivendo mais tempo, reproduzindo-se mais e
aumentando o seu número nas populações (seleção natural e reprodução diferencial). Os
indivíduos com conjuntos génicos menos favoráveis vão sendo progressivamente
eliminados, diminuindo a sua descendência.
• Ao longo do tempo, nas populações, determinados genes acabam por ser eliminados e, por
isso, vão sendo eliminados determinados fenótipos, enquanto outros aumentam a sua
frequência.
• A contínua alteração do fundo genético das populações conduz à evolução e,
consequentemente, ao aparecimento de novas espécies.
Pág. 134
1- Segundo o Neodarwinismo, na população de borboletas existia variabilidade genética, genes que determinam a
cor clara das borboletas que predominavam na população, e genes que determinam a cor escura das borboletas e
que estavam em menor número na população. Esta variabilidade genética resulta de mutações e da recombinação
génica devido à reprodução sexuada (meiose e fecundação).
O enegrecimento dos troncos tornou as borboletas claras mais suscetíveis aos predadores. As borboletas escuras
tornaram-se mais aptas na camuflagem, sendo mais frequentes e passando mais cópias dos seus genes aos
descendentes. Estas reproduzem-se mais e os genes que determinam a cor escura são passados aos
descendentes. Aumenta o número de borboletas de cor escura na população, diminuindo as de cor clara. O
ambiente (cor dos troncos das árvores) selecionou os genes que determinam a cor escura das borboletas,
aumentando a frequência destes na população.

2- O ambiente, a mudança para cor negra dos troncos das árvores (é a cor do tronco das árvores que condiciona o
tipo de borboletas que sobrevive).

3- A partir de cerca de 1975.

4- Na população, o alelo melânico terá diminuído de frequência e o alelo não melânico terá aumentado.
 Argumentos do evolucionismo
Evolução divergente
A evolução divergente resulta da evolução de várias espécies atuais a partir de uma
espécie ancestral comum. A evolução divergente é apoiada por vários argumentos.

• Anatomia comparada – estruturas homólogas e

estruturas vestigiais.
• Biogeografia – distribuição geográfica de espécies e
populações de seres vivos.
• Paleontologia – estudo do registo fóssil.
• Bioquímica e genética – comparação das sequências de
aminoácidos das proteínas e das sequências
nucleotídicas de DNA em espécies diferentes.
• Anatomia comparada
_ Estruturas homólogas
Apresentam estrutura semelhante e origem embrionária comum, podendo
desempenhar, ou não, as mesmas funções.
A existência de estruturas homólogas é explicada por evolução divergente a partir de
um ancestral comum, resultado da adaptação por seleção a diferentes ambientes.
Ilustram, por isso, um efeito adaptativo da seleção natural, consequência de
diferentes pressões ambientais.

Exemplo:
Semelhança estrutural entre as estruturas ósseas dos
membros anteriores de vertebrados de diferentes espécies
atuais e entre estes tetrápodes e um fóssil de anfíbio Tiktaalik
roseae. Embora estruturalmente semelhantes, pois
apresentam os mesmos ossos e na mesma posição
relativa, existem diferenças no grau de desenvolvimento
desses ossos. Essas diferenças, que permitem funções
diferentes como agarrar, caminhar, nadar ou voar, terão sido
selecionadas devido a diferentes pressões ambientais.
 _ Estruturas homólogas

As estruturas homólogas serão o resultado da seleção natural sobre

indivíduos em diferentes meios - diferentes pressões seletivas. Cada
meio seleciona os organismos que apresentam características que os
tornam mais bem adaptados nesse meio.
Assim, no decurso da evolução divergente as diferenças explicam-se, não
pelo aparecimento de novos órgãos, mas pela seleção de estruturas já
existentes que melhor respondem às exigências do meio.
 • Anatomia comparada
_ Órgãos vestigiais
Estruturas atrofiadas, com função não evidente em determinados grupos,
que terão sido úteis e, por isso, desenvolvidas em espécies ancestrais.
Noutros grupos, estas estruturas estão desenvolvidas e funcionais.

Fig. 1 - No esqueleto da baleia observam-se estruturas vestigiais da
pélvis e membros posteriores (fémur). O ancestral tetrápode da baleia
tinha os ossos da pélvis e dos membros posteriores bem
desenvolvidos. Aquando da colonização do ambiente marinho,
foram selecionados os indivíduos mais aptos, que apresentavam
estas estruturas menos desenvolvidas.
Fig. 2 - No esqueleto da cobra pitão observam-se estruturas vestigiais de
ossos da pélvis e dos membros posteriores (fémur).
A evolução das cobras sem membros ou com vestígios, a partir de
ancestrais com membros bem desenvolvidos, terá sido por seleção de
indivíduos mais aptos em ambientes aquáticos (corpo longo e sem
membros que facilita o nado) ou em ambientes terrestres (facilita a vida
subterrânea com abundância de alimento e evita os predadores).
• Anatomia comparada
_ Órgãos vestigiais

Fig. 3 - O apêndice e ceco encontram-se desenvolvidos

em herbívoros pois alojam bactérias que decompõem as
fibras (por exemplo, celuloses) presentes nos vegetais.
Noutros mamíferos com diferente regime alimentar, como a
espécie humana, estes órgãos são pouco desenvolvidos.

Consoante o meio, a seleção natural favoreceu indivíduos com determinados

órgãos/estruturas desenvolvidos e noutros indivíduos favoreceu órgãos/estruturas que
estavam pouco desenvolvidos (estruturas vestigiais). Evolução divergente a partir de um
ancestral comum.
Assim, as estruturas vestigiais, uma vez que apresentam idêntica estrutura e a mesma origem
embrionária de estruturas desenvolvidas e funcionais, existentes noutras espécies atuais e em
seres fossilizados, consideram-se estruturas homólogas dessas estruturas desenvolvidas.
 • Biogeografia

Grupos populacionais de uma mesma espécie que vivem

em ambientes diferentes (isolamento geográfico).

Sujeitos a diferentes pressões seletivas.

Conduz à acumulação progressiva de variações genéticas,

nomeadamente mutações, entre essas populações.

As diferenças no fundo genético de cada população são

de tal forma acentuadas que leva ao isolamento
reprodutor, mesmo que venham a contactar entre si.

As populações constituirão espécies distintas.

• Biogeografia
A evolução de espécies com características
únicas em ilhas
Por exemplo, os tentilhões de Darwin nas ilhas
Galápagos são exclusivos desses ambientes, mas
apresentam semelhanças com espécies ancestrais
continentais.
Os tentilhões das ilhas terão surgido a partir de
ancestrais do continente. Devido ao isolamento das
ilhas, adaptam-se ao ambiente de cada ilha por
seleção de características vantajosas, tornando-se
muito diferentes das espécies ancestrais, surgindo
novas espécies.

Fig. Uma árvore evolutiva dos tentilhões de Darwin.

Nas Galápagos existem 14 espécies diferentes de tentilhões. As diferenças principais
observáveis são o tamanho dos indivíduos e a cor e a forma do bico, que está adaptado
a uma dieta alimentar específica.
1- Poderá ocorrer maior fluxo de genes
entre as populações M.c.richardsii e M.c.
Castaneiventris , tendo em conta que o
padrão de canto dos machos é idêntico.
Haverá maior probabilidade de as fêmeas
destas populações não reconhecerem
como diferentes os machos, levando ao
acasalamento.
2- As diferentes populações provêm de
uma população ancestral comum. O facto
de apresentarem diferentes características
nas diversas ilhas, com diferentes pressões
ambientais, mostra que está a ocorrer
evolução divergente.
• Paleontologia
Os fósseis, ao revelarem espécies que não existem atualmente,
contrariam a ideia da imutabilidade e apoiam o evolucionismo.

Nos fósseis existem características que refletem relações de parentesco entre as

espécies atuais, permitindo reconstituir a evolução dos seres vivos de um grupo
para outros grupos.
Formas sintéticas ou intermédias – espécies extintas que representam um estádio
intermédio entre dois grupos de organismos e possuem simultaneamente características
ancestrais e características derivadas (características adquiridas).
• Paleontologia
Exemplo 1 – Origem das aves
A existência de fósseis de dinossáurios com penas, e outras
características partilhadas com as aves, fornece evidências
da evolução das aves a partir dos dinossáurios.
A origem das aves dá-se a partir dos dinossáurios terópodes
(grupo de dinossáurios bípedes e carnívoros), como por
exemplo o Sinosauropteryx (Fig. A e B).

Archaeopteryx é um fóssil considerado

uma forma sintética com características de
aves (penas, asas e bico) e características
de réptil (patas com três garras, dentes e
longa cauda com vértebras).
 • Paleontologia
Exemplo 2 – Origem de mamíferos marinhos (por exemplo, a baleia)
A anatomia comparada de fósseis revela a existência de fósseis com características de
transição entre mamíferos terrestres ancestrais e mamíferos marinhos atuais, os cetáceos
(por exemplo a baleia).
Entre as alterações mais importantes, ocorreu a
redução da pélvis e dos membros posteriores e a
cauda foi alongando como adaptação ao nado
(corpo hidrodinâmico); a alteração das mandíbulas
como adaptação ao alimento proveniente do
plâncton.
(Conhecem-se cerca de 32 géneros e 41 espécies de “fósseis de
transição” entre os mamíferos terrestres e os cetáceos /mamíferos
marinhos.)

Fig. Série de fósseis, desde há 50 M.a. até ao esqueleto atual da

baleia, que mostra a adaptação dos mamíferos ao ambiente marinho.
• Bioquímica e genética

Consideram-se fortes argumentos a favor de uma origem comum para todos os seres
vivos os seguintes factos:

• A constituição de todos os organismos pelo mesmo tipo de biomoléculas - lípidos,

prótidos, glícidos, ácidos nucleicos/DNA e RNA)
• A intervenção do DNA e do RNA no mecanismo global de produção de proteínas.
• Idênticos processos de expressão génica (transcrição e tradução dos genes).
• A universalidade do código genético (com algumas exceções) que coordena a
síntese proteica.
• A partilha de genes homólogos que codificam proteínas com as mesmas funções.
• Bioquímica e genética
O estudo comparativo de proteínas homólogas e de genes homólogos entre seres vivos
tem fornecido dados fundamentais para o estabelecimento de relações de parentesco.
Quanto mais próximo evolutivamente se encontrarem as espécies, mais semelhanças
apresentarão ao nível de proteínas homólogas (por exemplo, insulina, citocromo C,
hemoglobina, mioglobina…).

Gráfico – Comparação da proteína citocromo C, em relação

a sequências de aminoácidos, entre a espécie humana e
outros seres vivos.
Verifica-se menor diferença nas sequências de aminoácidos
da proteína entre a espécie humana e o Macaco. Este estudo
bioquímico mostra maior grau de parentesco entre a espécie
humana e os macacos, o que reflete ancestralidade comum
mais recente, comparativamente aos outros seres vivos.
• Bioquímica e genética
O estudo comparativo de proteínas homólogas e de genes homólogos entre seres vivos
tem fornecido dados fundamentais para o estabelecimento de relações de parentesco.
Quanto mais próximo evolutivamente se encontrarem as espécies, mais semelhanças
apresentarão ao nível de genes homólogos ou sequências de nucleótidos de porções
homólogas de DNA /RNA.
1- A e C.

2- A molécula A-C apresenta maior número de

ligações de hidrogénio entre os nucleótidos de
ambas as cadeias. Por essa razão, é necessária
mais energia para as separar.
• Bioquímica e genética

É a acumulação de mutações ao longo do tempo que conduz a diferenças entre

sequências nucleotídicas nos genes e, consequentemente, nas proteínas.

Assim, o estudo comparativo, entre organismos de diferentes espécies, quer de genes

homólogos, quer de proteínas homólogas permite inferir o maior ou menor grau de
parentesco, permitindo prever as relações evolutivas entre as espécies estudadas.

• Quanto maiores forem as diferenças, menores serão as relações de

parentesco entre os organismos.
• Quantos maiores forem as semelhanças, maiores serão as relações de
parentesco entre os organismos.
Evolução convergente
A evolução convergente resulta da evolução de várias espécies atuais devido a
ocupação de ambientes semelhantes, sem ancestralidade comum recente.

Dos argumentos que apoiam a convergência evolutiva destacam-se:

• Anatomia comparada – Sobretudo a presença de estruturas análogas.

• Bioquímica – Estudo de sequências nucleotídicas do DNA.
• Anatomia comparada
_ Estruturas análogas
Apresentam diferente estrutura e diferente origem embrionária, mas
desempenham funções semelhantes.
A existência de estruturas análogas é explicada por evolução convergente que não
evidenciam parentesco próximo, resultado da adaptação face a ambientes
semelhantes (idênticas pressões seletivas).
Ilustram, por isso, um efeito adaptativo da seleção natural, consequência de
idênticas pressões ambientais.
_ Estruturas análogas
O aparecimento das estruturas análogas terá resultado de, num meio
semelhante, pressões seletivas semelhantes que favoreceram os
indivíduos com características mais vantajosas, independentemente do
grupo a que pertencem. Assim, no decurso da evolução convergente,
indivíduos com diferentes origens tiveram de enfrentar ambientes
semelhantes.
A seleção natural favorece os indivíduos que apresentam estruturas que,
apesar de anatomicamente diferentes, desempenham funções
semelhantes em ambientes semelhantes.
 Divergência /Convergência

As asas dos morcegos e das aves são

A estrutura óssea dos membros anteriores
dos vertebrados são estruturas homólogas.
A presença de quatro membros, com estrutura
óssea idêntica, resulta de uma evolução
divergente (diferentes pressões seletivas).
estruturas análogas.
As asas dos morcegos são membranas da pele
entre os ossos dos dedos e dos braços. As asas
das aves são penas que se estendem ao longo dos
braços. Estas asas resultam de uma evolução
convergente (idênticas pressões seletivas).
Mamíferos marsupiais da Austrália
Atualmente, os mamíferos marsupiais
encontram-se geograficamente isolados
dos mamíferos placentários.

Evolução convergente entre mamíferos

placentários e mamíferos marsupiais.
 • Bioquímica https://www.nature.com/scitable/blog/accumulating-glitches/an_example_of_convergent_evolution/

Análise de proteínas ou de genes análogas/os que apresentam evolução convergente

Atividade – pág. 143
(Dados anatómicos)
1- Ambiente de baixa visibilidade, escuridão e turvação da água.
2- São estruturas com diferente origem embrionária e diferente organização estrutural, mas desempenham a
mesma função (receção e condução do eco para o ouvido interno).
(Dados bioquímicos)
3- Ambas as espécies vivem em ambientes onde a temperatura da água é muito baixa. A presença de
glicoproteínas anticongelantes evita a morte destes animais por congelamento.
4- Nestas espécies, os genes que codificam as glicoproteínas anticongelantes (GPAC) têm proveniência diferente e
diferente localização no genoma. Enquanto que o gene codificador das GPAC no bacalhau-da-antártida tem origem
no gene codificador de tripsinogénio, no bacalhau-polar esse gene tem origem diferente. Assim, depreende-se que
esses genes evoluíram a partir de genes ancestrais diferentes, sendo genes análogos (e não homólogos).
5- Os dois tipos de moléculas anticongelantes são análogas porque têm origem diferente, mas desempenham a
mesma função. Estes factos sugerem a ocorrência de evolução convergente entre os dois grupos sujeitos a
pressões seletivas idênticas, mas sem ancestralidade comum recente.
Origem das células eucarióticas
 Origem das células eucarióticas
O modelo autogénico considera que as estruturas e os organelos das células eucarióticas
resultaram de invaginações sucessivas da membrana celular em células procarióticas
ancestrais. Essas invaginações deram origem a compartimentos membranares, com
especialização funcional, que estão na origem dos organelos.

O modelo autogénico explica satisfatoriamente o aparecimento do

invólucro nuclear e de outras estruturas membranares, como por exemplo
o retículo endoplasmático, mas tem dificuldade em explicar o aparecimento de
outros organelos, como as mitocôndrias e os cloroplastos.
 Origem das células eucarióticas
De acordo com o modelo endossimbiótico (evolução por fusão), as células eucarióticas terão
resultado da incorporação de células procarióticas por outras células procarióticas de maior
dimensão, com as quais passaram a estabelecer relações de simbiose intracelular
(endossimbiose).

O modelo endossimbiótico explica de forma satisfatória a origem de

Simbiose – relação biótica entre seres vivos
alguns organelos, como mitocôndrias e cloroplastos, mas revela
de espécies diferentes mutuamente vantajosa.
dificuldades na explicação no aparecimento de outras estruturas
Endossimbiose – ser vivo vive no interior de
membranares, como o invólucro nuclear e o retículo endoplasmático, por
outro, estabelecendo uma relação de simbiose.
exemplo.
Modelo endossimbiótico para a origem das mitocôndria e dos cloroplastos
nas células eucarióticas
Modelo endossimbiótico para a formação das mitocôndria
e dos cloroplastos nas células eucarióticas

Células procarióticas terão endocitado outras de menores

dimensões que resistiam à digestão e sobreviviam,
estabelecendo-se relações endossimbióticas entre
essas células.
As relações de endossimbiose tornaram-se permanentes
com interdependência entre as células.
Durante a evolução, os procariontes endocitados
evoluíram para organelos das células hospedeiras.

As mitocôndrias teriam resultado da captura de procariontes com eficiente capacidade

respiratória (aeróbios).
Posteriormente, os cloroplastos ter-se-ão originado a partir da captura de procariontes
semelhantes às cianobactérias atuais, portadoras de pigmentos fotossintéticos (fotoautotróficos),
com capacidade fotossintética.
“À parte as bactérias, todos os organismos, absolutamente todos, são o
resultado da associação de vários organismos individuais, que se
encontraram no passado longínquo, uniram-se por interesses mútuos,
misturaram os seus genes, e deram lugar a organismos complexos cada vez
mais vantajosos favorecendo a sua sobrevivência num ambiente em mudança.”

Segundo este modelo, o estabelecimento de simbioses entre células

contribuiu para a variabilidade genética entre os seres vivos.
Argumentos que apoiam o modelo endossimbiótico (evidências bioquímicas e biológicas)
 Semelhanças entre os organelos mitocôndrias, cloroplastos e procariontes atuais (bactérias)
_ Semelhanças entre a dimensão de cloroplastos e de mitocôndrias e a dimensão dos
procariontes.
_ Os cloroplastos e as mitocôndrias apresentam ribossomas com maior semelhança
com os ribossomas dos procariontes, do que com os ribossomas dos eucariontes.
_ Tal como nos procariontes, os cloroplastos e as mitocôndrias possuem como material
genético uma molécula de DNA circular, não associada a proteínas.
_ Divisão autónoma de cloroplastos e de mitocôndrias, relativamente à divisão das células,
por bipartição, tal como acontece nos atuais procariontes.
_ A membrana interna dos cloroplastos e das mitocôndrias possui enzimas e sistemas
de transporte semelhantes aos que existem nos atuais procariontes.
_ Na síntese proteica, o aminoácido iniciador da cadeia polipeptídica de uma
mitocôndria ou de um cloroplasto é a formilmetionina, como acontece nas bactérias,
e não a metionina como acontece nos eucariontes.
_ A síntese proteica no interior de mitocôndrias e cloroplastos é inibida por
substâncias inibidoras de sintese proteica nos procariontes (estreptomicina e
cloranfenicol) mas não por inibidores de síntese proteica nos eucariontes (ciclo-heximida).
 Argumentos que apoiam o modelo endossimbiótico (evidências bioquímicas e biológicas)
As relações de endossimbiose existentes na atualidade, entre alguns eucariontes e bactérias,
são argumentos da possibilidade de existência de associações simbióticas no passado.
Exemplos:
Fig. B – Endossimbiose entre o
feijoeiro (Phaseolus vulgaris) e
bactérias do género Rhizobium,
fixadoras de nitrogénio atmosférico
em plantas leguminosas. O
nitrogénio, sob a forma de nitratos
produzidos pelas bactérias, é utilizado
pela planta na síntese de proteínas na
fotossíntese. Estas proteínas são
utilizadas pela planta e pelas bactérias.

Fig. C – Endossimbiose entre o

protozoário (Ophrydium sp.) e algas
verdes unicelulares do género
Chlorella, fotoautotróficas.
O protozoário recebe matéria orgânica
Fig. A – Endossimbiose entre um fungo unicelular produzida pelas algas e as algas são
(Geosiphon pyriformis) e cianobactérias (Nostoc protegidas no interior dos protozoários.
punctiforme) fotoautrotóficas. As cianobactérias
fornecem matéria orgânica e compostos nitrogenados https://www.sciencephoto.com/media/921349/view/ophry
dium-colonial-ciliates-light-microscopy
ao fungo. O fungo fornece nutrientes inorgânicos às
cianobactérias.