Evolução biológica

Estas mudanças lentas e graduais, induzidas nos

Teorias evolutivas organismos pelo ambiente e acumuladas ao longo
do tempo em muitas gerações, levam ao
Fixismo aparecimento de novas espécies.

Esta conceção defendia que as espécies

se mantinham inalteradas desde a sua
criação, ou seja, eram fixas e imutáveis.
Em meados do século XIX e no século XX,
várias teorias evolutivas tentaram explicar
os mecanismos de evolução das espécies.
Criticas
As evidências mostram que as características
adquiridas durante a vida dos indivíduos não são
transmissíveis à descendência, ao contrário do
que Lamarck defendia.

Por outro lado, a ideia de que os organismos têm

Teoria evolutiva de Lamarck
↪ Propôs uma explicação sobre o
mecanismo pelo qual as espécies evoluem
ao longo do tempo
um impulso inato para se tornarem mais
complexos, satisfazendo as necessidades de
mudança que o ambiente lhes impõem, não é
sustentada por qualquer evidência.

Para o lamarckismo, as mudanças ambientais

criam nos organismos a necessidade de
desenvolverem estruturas que lhes
permitam a adaptação às novas condições.

De acordo com esta conceção, as mudanças

nos organismos ocorrem segundo a:

Lei do uso e do desuso de órgãos - o uso

continuado de um órgão provoca o seu
desenvolvimento, e, no caso do seu desuso, a sua
atrofia ou, eventualmente, o seu
desaparecimento. Nesta perspetiva, a
necessidade de adaptação ao ambiente cria o
órgão ou provoca a sua regressão.

Lei da herança dos caracteres adquiridos - as

características resultantes do uso ou do desuso de
órgãos são transmitidas aos descendentes
Teoria Evolutiva de Darwin
↪ argumenta que as espécies evoluem lenta e
gradualmente, ao longo do tempo, por um
mecanismo de seleção natural
Principais influências
Biogeografia – dados sobre a distribuição
geográfica das diferentes espécies
(tentilhões de Darwin, nas Galápagos).
Estes dados permitiram relacionar o ambiente
de cada ilha com uma característica particular
resultante da adaptação a esse meio, levando
Darwin a considerar a existência de uma
espécie ancestral, comum às diferentes
espécies atuais desses grupos de animais.
Geologia – a partir do conhecimento dos
princípios do uniformitarismo e do atualismo,
Darwin percebeu que a Terra seria muito mais
antiga do que se pensava, o que se ajustava à
possibilidade de uma transformação lenta e
gradual das espécies.
A partir da comparação de algumas formas
fósseis encontradas em diferentes estratos,
atribuiu as variações que os mesmos
apresentavam a transformações lentas e
graduais sofridas por esses organismos ao
longo do tempo.
Demografia – o ensaio sobre a população
humana de Thomas Malthus permitiu a
Darwin compreender que, apesar de as
populações naturais de todas as espécies
produzirem um elevado número de
descendentes, os seus efetivos populacionais
não aumentam, dada a competição por
recursos limitados, ou seja, a luta pela
sobrevivência.
Esta conclusão levou a considerar que as
populações naturais estariam sujeitas a um
processo de seleção imposto pelo ambiente.
Seleção artificial – obtenção de
variedades domésticas de animais e de
plantas através do cruzamento de
indivíduos selecionados.
 Variabilidade intraespecífica.
Os indivíduos de uma dada população
apresentam uma grande variedade de
características, morfológicas ou
outras
 Sobrevivência diferencial.
Os indivíduos portadores de
características favoráveis tendem a
sobreviver mais tempo; os que
possuem características desfavoráveis
são eliminados
 Reprodução diferencial.
Os indivíduos mais aptos, portadores de
variações favoráveis, reproduzem-se
mais, transmitindo à descendência as
suas características
A seleção natural
Resultante da relação dos organismos da
população com o ambiente, atuando ao
longo de muitas gerações, conduz à
acumulação lenta e gradual de
modificações nas características de
uma população, podendo levar ao
aparecimento de novas espécies
Criticas
A teoria de Darwin não explica de forma
convincente a origem das variações que
os indivíduos de uma população
apresentam.
Esta lacuna decorre do escasso
conhecimento dos mecanismos de
transmissão hereditária na época em
que a teoria foi apresentada
Teoria sintética da evolução ou
neodarwinismo
↪ Esta teoria veio explicitar não só a
origem das variações nas populações
sujeitas à seleção natural mas também
outros fatores que conduzem à evolução
A origem da variabilidade
intraespecífica, que Darwin tinha
reconhecido nas populações como
pressuposto fundamental para o processo
evolutivo, não tinha sido esclarecida no
contexto da sua teoria.
Por outro lado, tendo em conta que os
indivíduos menos aptos se reproduzem
menos, os seus genes vão diminuindo a
frequência na descendência.
A variação do fundo genético constitui
uma consequência da seleção natural,
sendo, por isso, um dos principais
indicadores da ocorrência de evolução.
O fundo genético pode ser alterado ao
longo do tempo, devido a desvios
aleatórios na frequência das variantes
de alguns genes (deriva genética).

Este aspeto foi alvo de clarificação pelos Este fenómeno não depende da seleção
neodarwinistas, que passaram a considerar natural, uma vez que não se relaciona com
as variações no seio das populações como a capacidade adaptativa dos organismos de
resultantes de: uma população

⇒ Mutações genéticas, que conduzem ao

aparecimento de novos genes ou à
alteração dos que já existem.
As mutações levam a expressão de novas
características em alguns indivíduos,
constituindo, assim, a fonte primária da
variabilidade genética.

⇒ Recombinação genética, resultante do

crossing-over entre cromossomas
homólogos e da sua separação aleatória
durante a meiose, conduzindo ao
aparecimento de combinações únicas de
genes nos gâmetas.
A fusão ao acaso dos gametas na
fecundação dá origem a uma descendência
com múltiplas combinações genéticas, o
que se traduz numa elevada variabilidade
de características nas populações.

Uma vez que a seleção natural atua sobre

os indivíduos de uma população, os mais
aptos produzem mais descendentes,
verificando-se, através deles, uma maior
passagem para as gerações seguintes de
genes que conferem maior capacidade de
adaptação ao ambiente.
Processos de evolução
Evolução divergente
A divergência evolutiva, ou evolução
divergente, resulta da evolução de
várias espécies atuais a partir de uma
espécie ancestral comum.
Este processo é apoiado por vários
argumentos.
Anatomia comparada
⇒ Os órgãos homólogos são evidências
importantes de relações de parentesco
evolutivo entre espécies que evoluíram a
partir de um ancestral comum.
⇒ Estes órgãos possuem a mesma
origem embrionária, a mesma estrutura
básica e posição idêntica no organismo,
podendo desempenhar funções distintas.
⇒ A sua existência constitui um
argumento a favor da evolução divergente,
uma vez que realçam a existência de
ancestrais comuns entre as diferentes
formas de vida consideradas.
⇒ À medida que várias populações de uma
espécie ancestral se adaptam a ambientes
onde são sujeitas a diferentes pressões
seletivas, estes órgãos evoluem de forma
diferente a partir de uma estrutura básica
do ancestral comum.
⇒ Os órgãos vestigiais constituem
estruturas com desempenho funcional
irrelevante ou não funcionais.(ex.: coxis
nos humanos) Essas estruturas são
vestígios de características associadas a
uma função nos ancestrais de um dado
organismo.
⇒ Nos animais, algumas homologias
anatómicas que evidenciam uma evolução
divergente só podem ser observadas nos
embriões.
Biogeografia
⇒ Uma situação de isolamento geográfico
entre dois ou mais grupos populacionais de
uma mesma espécie, sujeitos a diferentes
pressões seletivas, pode levar à
acumulação progressiva de variações entre
essas populações. Este processo pode,
eventualmente, conduzir à formação de
duas espécies diferentes.
⇒ Os neodarwinistas consideraram que as
populações que vivem em ambientes
diferentes acumulam diferenças genéticas
em resultado de processos diferenciados de
seleção natural.
Ao longo do tempo, essas diferenças
tornam-se de tal forma acentuadas que
acabam por impedir o fluxo de genes
entre as populações, (reprodução)
mesmo que venham novamente a poder
contactar entre si
Paleontologia
⇒ O estudo do registo fóssil tem
evidenciado a ligação existente entre os
organismos, ilustrando o percurso
evolutivo de espécies relacionadas e
tornando clara a divergência que as
mesmas foram sofrendo ao longo do
tempo.
⇒ Alguns fósseis, designados por formas
sintéticas, ou intermédias, apresentam
características de dois grupos distintos,
levando a inferir a divergência evolutiva
entre eles.
Bioquímica e genética constituem órgãos análogos, uma vez que,
apesar de possuírem uma origem
⇒ Reforçam a ideia de origem comum dos embrionária e uma estrutura básica
diferentes grupos de seres vivos. Todas as diferentes, têm semelhanças morfológicas,
formas de vida usam a mesma linguagem permitindo o desempenho de uma mesma
genética de DNA e de RNA, traduzida função.
num código genético praticamente
universal. Para além disso, apresentam
muitos outros aspetos moleculares em
comum. Bioquímica
⇒ Desta forma, é possível utilizar as Estudo das sequências de nucleótidos do
homologias moleculares para inferir o DNA.
grau de parentesco evolutivo entre os
diferentes grupos, determinando, assim, o
maior ou menor grau de divergência entre
eles.

⇒ A divergência evolutiva pode também

ser determinada por comparação de
sequências de nucleótidos de porções
homólogas de DNA, obtidas através da
técnica de hibridação.

Evolução convergente

A convergência evolutiva ou evolução

convergente é um processo evolutivo
através do qual organismos não
relacionados, ocupando ambientes
semelhantes, desenvolvem características
semelhantes em resultado de pressões
seletivas idênticas.

Dos argumentos que apoiam a

convergência evolutiva, destacam-se a:

Anatomia comparada
⇒ Em muitas situações, organismos
afastados em termos evolutivos podem
exibir semelhanças anatómicas.
Estruturas como o bico dos colibris e a
armadura bucal das borboletas adultas
permitem sugar o néctar das flores,
Origem das células
eucarióticas
O aparecimento destas células permitiu a
evolução de muitos organismos ecológica
e morfologicamente bem distintos de
quaisquer procariontes, incluindo os
eucariontes unicelulares e multicelulares.
Modelo autogénico
↪ considera que a evolução das células
eucarióticas, ou pelo menos, de algumas
das suas estrutura, resultou de
invaginações sucessivas da membrana
celular de células procarióticas ancestrais
As invaginações teriam dado origem a
membranas especializadas que levaram
ao aparecimento dos organelos e à
especialização funcional desses
compartimentos membranares.
⇒ Este modelo acolhe a aceitação de
alguns investigadores, sobretudo no que
diz respeito à origem do núcleo, bem como
do retículo endoplasmático.
⇒ A invaginação da membrana celular em
organismos procariontes desprovidos de
parede celular rígida permitiu
circunscrever o material genético da célula
ao interior de um invólucro membranar
que viria a constituir o núcleo.
Modelo endossimbiótico
↪ as células eucarióticas terão resultado da
incorporação de células procarióticas por
parte de outras células procarióticas de
dimensão superior, com as quais passaram
a estabelecer relações de simbiose
intracelular (endossimbiose).
⇒ A diversidade de dados surgida na
altura veio revelar a grande semelhança de
alguns organelos, como mitocôndrias e
cloroplastos, com algumas células
procarióticas, permitindo inferir uma
origem procariótica para estes organelos.
Sumário do modelo:
↬ células procarióticas sem parede celular
(células hospedeiras) terão englobado, por
fagocitose, outras células procarióticas de
menor dimensão (simbiontes) com
determinada especificidade metabólica;
↬ as células englobadas persistiram na
célula hospedeira e passaram a estabelecer
com ela relações de simbiose;
↬ a vantagem adaptativa resultante da
associação determinou o sucesso evolutivo
desses conjuntos, fazendo com que as
células simbiontes evoluíssem para
organelos das células hospedeiras,
tornando-as células eucarióticas.
Argumentos a favor do modelo
endossimbiótico
⇒ A existência de dimensões semelhantes
e de ribossomas igualmente idênticos nos
organelos e nos procariontes
⇒ a presença de moléculas de DNA com
uma estrutura circular e não associado a
histonas, quer nos organelos quer nos
procariontes
Atualmente, verifica-se uma tendência
para a conciliação dos dois modelos,
assumindo-se que o núcleo e o sistema
endomembranar poderão ter evoluído de
acordo com o modelo autogénico e as
mitocôndrias e os cloroplastos, de acordo
com o modelo endossimbiótico

⇒ a divisão autónoma dos organelos,

relativamente à divisão das células, por
bipartição, tal como acontece nos
procariontes
⇒ as membranas internas dos organelos
com enzimas e sistemas de transporte
semelhantes aos que encontram na
membrana dos procariontes atuais

⇒ a síntese proteica nestes organelos ser

inibida por substâncias que também a
inibem nos procariontes, mas não por
inibidores de eucariontes

⇒ o aminoácido iniciador das cadeias

polipeptídicas durante a síntese proteica,
que ocorre no interior dos organelos, ser a
formilmetionina, como nas bactérias, e não
a metionina, como nos eucariontes

Factos por classificar

↝ Certas proteínas dos cloroplastos e das

mitocôndrias serem codificadas pelo DNA
nuclear mostra que houve migração de
material genético dos ancestrais destes
organelos para o núcleo.

↝ A explicação da origem do núcleo por

endossimbiose apresenta também vários
problemas, sendo o principal o facto de
nenhuma célula procariótica conhecida
atualmente ser limitada de forma
semelhante ao invólucro nuclear, com
poros na sua estrutura.