Evolução biológica

 1.1. Teorias evolutivas

A observação e o estudo da enorme diversidade de espécies de seres vivos existentes na
Terra, e também daqueles preservados no registo fóssil, conduziu ao aparecimento de duas
correntes de pensamento capazes de explicar a diversidade da vida atual e passada:

→fixismo: defendia que as espécies atuais possuíam as mesmas características que

apresentavam no momento do seu aparecimento, permanecendo inalteradas ao longo do
tempo;
→evolucionismo: defende que os seres vivos atuais são o resultado da modificação de seres
vivos que existiram no passado e que, por isso, as espécies se alteram ao longo do tempo e
estão relacionadas umas com as outras;

Teorias fixistas (explicavam a diversidade até ao séc. XIX)

criacionismo: baseia-se nas escrituras e defende que os seres vivos foram criados por Deus,
na sua forma perfeita e definitiva, e nunca mais sofreram modificações;
teoria da geração espontânea: considera que os seres vivos se originam a partir da matéria
inerte, em certas condições especiais, por ação de um princípio ativo;

A descoberta dos fósseis veio confrontar os naturalistas com vestígios de seres vivos do
passado, diferentes dos atuais, o que pôs em causa a permanência e a imutabilidade das
espécies. George Cuvier propôs o catastrofismo, uma teoria fixista que explicava a extinção
de espécies pela ocorrência de grandes catástrofes, a que se seguia o repovoamento das
regiões atingidas por espécies que migravam de outras regiões.

Teorias evolucionistas

Lamarckismo
Primeiro reconhecimento de que a adaptação dos organismos aos seus ambientes pode ser
explicada por uma mudança evolutiva e gradual
 o ambiente diversificado, e em mudança lenta desencadeia novas necessidades;
 o uso frequente de um órgão desenvolve-o e amplia-o. O desuso permanente
enfraquece-o e diminui a sua capacidade funcional;
 todas as aquisições ou perdas são conservadas pela reprodução;

As mudanças ambientais induzem o desenvolvimento ou a atrofia de determinados órgãos e

estruturas, para que os seres vivos se adaptem a novas condições. Princípios deste
mecanismo evolutivo:
o lei do uso e desuso de órgãos - o uso continuado de um órgão provoca o seu
desenvolvimento, e no caso do seu desuso, este atrofia ou leva ao seu
desaparecimento. (a necessidade de adaptação cria o órgão ou provoca a sua regressão)
o lei da herança dos caracteres adquiridos - as características resultantes do uso ou do
desuso de órgãos são transmitidas aos descendentes.
As novas espécies aparecem por evolução, como resultado da aquisição ou perda de
caracteres acumulados ao longo do tempo em muitas gerações, para se adaptarem ao meio.
Ambiente→ motor da evolução Meio→ agente causador das modificações
exemplo: os olhos reduzidos das toupeiras poderiam ser explicados pelo gradual atrofia
desses órgãos durante o processo de adaptação à vida subterrânea.

Críticas ao mecanismo evolutivo proposto por Lamarck:

1. Evidencias mostram que as características adquiridas não são transmissíveis à
descendência.
2. A ideia de que os organismos têm um impulso inato para se tornarem complexos não
é sustentada por qualquer evidencia.

Darwinismo
Segunda metade do séc. XIX

Publicação em 1859 da obra “A Origem das Espécies”: Darwin estabelece os princípios da

sua teoria evolutiva:
o As espécies evoluem de forma lenta e gradual ao longo do tempo pelo mecanismo
de seleção natural
NOTA: Grande polémica à volta deste mecanismo, mas atualmente a comunidade científica
considera válidos os postulados iniciais. A solidez da teoria deve-se à grande quantidade de
dados que Darwin recolheu para sustentar os seus argumentos.

1) Dados da biogeografia: durante a viagem, Darwin recolheu uma abundante quantidade

de dados sobre a distribuição geográfica da espécie: destacam-se a das tartarugas
gigantes e dos tentilhões nas diferentes ilhas do arquipélago das Galápagos. Estes dados
permitiram-lhe relacionar o ambiente de cada ilha com uma característica particular
resultante da adaptação a esse meio, levando-o a considerar a existência de uma espécie
ancestral, comum às diferentes espécies atuais desses grupos de animais.

2) Dados da geologia: a partir do conhecimento dos princípios defendidos por Charles

Lyell, Darwin percebeu que a Terra seria muito mais antiga do que pensava→
possibilidade de uma transformação lenta e gradual de espécies. Nos Andes, este
interpretou a presença de fósseis marinhos à luz do atualismo. A partir da comparação de
algumas formas fósseis, encontradas em diferentes estratos, atribui as variações que os
mesmos apresentavam a transformações lentas e graduais sofridas por esses organismos
ao longo do tempo.

3) Dados da demografia: apesar das populações naturais produzirem um elevado nº de

descendentes, os efetivos populacionais não aumentam (competição por recursos
 ilimitados, doenças guerras, predação): as populações naturais estariam sujeitas a um
processo de seleção imposto pelo ambiente.

4) Dados da seleção artificial: a seleção de cruzamentos entres indivíduos de uma espécie

com características de interesse permite obter variedades de uma mesma espécie: de
cães, cavalos, pombos resultam da seleção artificial dos indivíduos reprodutores.

O mecanismo de evolução das espécies apresentadas por Darwin assenta nos seguintes
pressupostos:
 Todos os indivíduos de uma população de uma dada espécie mostram variações nas
suas características fisiológicas, morfológicas e comportamentais- variabilidade
intraespecífica
 Os indivíduos que possuam variações favoráveis que lhes permitam obter mais
facilmente o alimento ou fugir dos predadores tornam-se mais frequentes na
população. Pelo contrário, os indivíduos que possuem variações desfavoráveis
tornam-se menos frequentes- sobrevivência diferencial
 Os indivíduos com variações favoráveis, reproduzem-se mais, transmitindo à
descendência as suas características- reprodução diferencial. Assim, o nº de
indivíduos portadores das características vantajosas tende a aumentar na população.
 Atuando ao longo de muitas gerações, a seleção natural, resultante da relação dos
organismos com o ambiente, leva à acumulação lenta e gradual de modificações nas
características de uma população, podendo levar ao aparecimento de novas espécies.

Críticas à teoria de Darwin: não explica a origem das variações que os indivíduos de uma
população apresentam, devido ao escasso conhecimento dos mecanismos de transmissão
hereditária nesta época.

Teoria sintética da evolução/ Neodarwinismo

Com o desenvolvimento dos conhecimentos na área da genética, citologia e da bioquímica e

a sua aplicação no estudo das populações de seres vivos permitiram reinterpretar a teoria
darwinista, dando origem a uma teoria evolucionista renovada, o neodarwinismo.
Esta teoria permitiu explicar a origem da variabilidade intraespecífica nas populações
sujeitas à seleção natural e outros fatores.
variabilidade intraespecífica: prossuposto fundamental para o processo evolutivo que não
tinha sido esclarecido-alvo de clarificação

Os neodarwinistas consideraram as variações no seio das populações como resultantes de:

  Mutações genéticas→ aparecimento de novos genes ou alterações dos já existentes.
Leva à expressão de novas características em alguns indivíduos: fonte primária da
variabilidade genética.
 Recombinação genética resultante:
→ do crossing-over entre cromossomas homólogos
→separação aleatória de cromossomas na meiose I/ e de cromatídeos na meiose II
→fusão aleatória de gâmetas na fecundação
Esta dá origem a uma descendência com múltiplas combinações genéticas: elevada
variabilidade de características nas populações.

-Os organismos de uma população portam um conjunto de genes, constituindo a totalidade

desses genes, o fundo genético da espécie. A caracterização do fundo genético faz-se por
levantamento da frequência das diferentes variantes de determinados genes (alelos- genes
para as mesmas características).
-A variação do fundo genético é uma consequência da seleção natural, sendo, por isso um
dos principais fatores de evolução:
 A seleção natural atua e os mais aptos reproduzem-se mais e transmitem as
características à descendência, verifica-se através destes uma maior passagem para
as gerações seguintes de genes que conferem uma maior capacidade de adaptação
ao ambiente. Por outro lado, como os indivíduos menos aptos reproduzem-se
menos, os seus genes vão diminuindo a frequência na descendência.

-O fundo genético pode ser alterado ao longo do tempo, devido a desvios aleatórios na
frequência das variantes de alguns genes- deriva genética, esta não depende da seleção
natural, uma vez que não se relaciona com a capacidade adaptativa dos organismos de uma
população.

Tipos de seleção natural

 1.2. Processos de evolução

A ideia de que as espécies se modificam e evoluem ao longo do tempo é inquestionável.

À luz dos conhecimentos atuais, os processos evolutivos podem ocorrer de forma divergente
ou convergente.
Evolução divergente
Processo de diversificação de duas ou mais espécies diferentes a partir de uma espécie
ancestral comum. Os argumentos que apoiam a divergência evolutiva:

→ Anatomia comparada

Baseia-se na comparação das formas e estruturas em diferentes organismos.

Os órgãos homólogos são evidências entre espécies que evoluíram a partir de um ancestral
comum. Estes órgãos possuem a mesma origem embrionária, a mesma estrutura básica e
posição idêntica no organismo, podendo desempenhar funções distintas.
À medida que várias populações de uma espécie ancestral se adaptam a ambientes onde são
sujeitas a diferentes pressões seletivas, estes órgãos evoluem de forma diferente a partir de
uma estrutura básica do ancestral comum.
Os órgãos vestigiais são estruturas com desempenho funcional irrelevante ou não
funcionais. Estas estruturas são vestígios de características associadas a uma função nos
ancestrais de um dado organismo
NOTA: nos animais, algumas homologias anatómicas só podem ser observadas nos
embriões

→ Biogeografia

Segundo Darwin, uma situação de isolamento geográfico entre dois ou mais grupos
populacionais de uma mesma espécie, sujeitos a diferentes pressões seletivas, pode dar
origem à acumulação sucessiva de variações entre essas populações, levando eventualmente
à formação de duas espécies diferentes.
Depois os neodarwinistas consideraram que as populações que vivem em ambientes
diferentes acumulam diferenças genéticas em resultado de processos de diferenciados de
seleção natural. Com o passar do tempo, essas diferenças acabam por impedir o fluxo de
genes entre as populações, mesmo que venham novamente a poder contactar entre si. Assim,
podem passar a ser consideradas como espécies distintas, uma vez que se encontram isoladas
reprodutivamente de outras espécies.

→ Paleontologia

O estudo do registo fóssil tem evidenciado a ligação existente entre organismos, mostrando
o percurso evolutivo das espécies e tornando clara a divergência que foram sofrendo com o
tempo.
Alguns fósseis, designados por formas sintéticas/ intermédias, apresentam características
de dois grupos distintos, levando a inferir a divergência evolutiva entre eles.
 → Bioquímica e genética

Os dados bioquímicos e da genética reforçam a ideia de origem comum dos diferentes

grupos de seres vivos.
 Todas as formas de vida usam a mesma linguagem genética de DNA e de RNA,
traduzida num código genético universal.
 Apresentam outros aspetos moleculares em comum.
Ex: os mamíferos e as bactérias compartilham genes homólogos, como os que codificam os
ribossomas. Assim é possível utilizar as homologias moleculares para inferir o grau de
parentesco evolutivo entre diferentes grupos, determinando, o maior ou menor grau de
divergência entre eles.
A divergência evolutiva pode ser também determinada por comparação de nucleótidos de
porções homólogas de DNA, obtidas através de técnicas de hibridação.

Evolução convergente
Processo pelo qual organismos não relacionados, ocupando ambientes semelhantes,
desenvolvem, de forma independente, características semelhantes, em resposta às mesmas
pressões seletivas. O argumento que apoia a convergência evolutiva:
→ Anatomia comparada

Em muitas situações, organismos afastados em termos evolutivos podem exibir semelhanças

anatómicas.
Os órgãos análogos são estruturas que, apesar de possuírem uma origem embrionária e uma
estrutura básica diferentes, têm semelhanças morfológicas, permitindo o desempenho de
uma mesma função.

 1.3. Origem das células eucarióticas

1º Protobiontes: Agregados moleculares com alto grau de organização. Surgiram através da
formação de uma membrana lipídica (têm parte hidrofóbica) em torno de moléculas
orgânicas.
- Não se reproduzem e não têm metabolismo
2º Procariontes (3500 Ma): aparecimento de outros compostos orgânicos como o DNA deu
capacidade reprodutiva a estas células com estruturas mais complexas e estáveis.
- Constituem mais de metade da biomassa da Terra
- Colonizaram todos os ambientes, com estratégias de obtenção de energia e matéria muito
diversificadas (heterotróficos e autotróficos- cianobactérias)
Os seres procariontes estão na origem da vida  argumentos:
1. Dados dos fósseis
-Existem fósseis de bactérias filamentosas com 3500 Ma
-Estromatólitos: depósitos de carbonatos de cálcio de origem biogénica- colónias de
bactérias (registam a atividade das cianobactérias)
2. Simplicidade estrutural e funcional
Os seres atuais mais semelhantes aos primeiros seres vivos são extremófilos (vivem em
fontes termais, lagos salgados…)  ambientes com semelhança aos do caldo primitivo
 Nota: os primeiros seres vivos (cianobactérias) podem ter sido trazidos por
cometas
Os 1ºs seres eram heterotróficos e foram-se diversificando, até surgirem os primeiros
aos primeiros seres fotossintéticos: cianobactérias (reino monera)

Apesar da realização da fotossíntese e respiração a simplicidade dos organismos

limitava os processos metabólicos evolução e aumento da complexidade
-Origem da célula eucariótica: novas estruturas (involucro nuclear, retículos,
mitocôndrias e cloroplastos) e novos processos (fagocitose, endocitose, processamento
de mRNA)
- Como o registo fóssil deste processo evolutivo é escasso, a origem da célula
eucariótica é inferida a partir de processos atuais.
Modelo autogénico
A célula eucariótica terá surgido a partir de seres procariontes por invaginações
sucessivas de zonas da membrana plasmática, que originaram as membranas internas
dos organelos (sistema endomembranar), com especialização desses compartimentos:
 Envolveram o DNA membrana nuclear
 Os compartimentos membranares diferenciaram-se e passaram a cumprir
funções específicas (retículo endoplasmático, complexo de Golgi)
 Algumas porções de DNA nuclear abandonaram o núcleo, migraram e
evoluíram no interior de compartimentos membranares (mitocôndrias e
cloroplastos)

Modelo endossimbiótico
Segundo este, as células eucarióticas terão resultado da incorporação de células procarióticas
por parte de outras células procarióticas de dimensão superior, com as quais passaram a
estabelecer relações de simbiose intracelular (++).
Na década de 70 as hipóteses endossimbióticas foram atualizadas através do contributo de
Lynn Margulis, devido ao desenvolvimento da microscopia eletrónica e da bioquímica. O
que veio a revelar a grande semelhança de alguns organelos, como mitocôndrias e
cloroplastos, com algumas células procarióticas, permitindo inferir uma origem procariótica
para esses organelos.
 Células procarióticas sem parede celular (célula hospedeira) terão englobado, por
fagocitose, outras células procarióticas de menor dimensão com determinada
especificidade metabólica;
 As células englobadas persistiram na célula hospedeira e passaram a estabelecer
com ela relações de simbiose;
 A vantagem adaptativa resultante da associação determinou o sucesso evolutivo
desses conjuntos, fazendo com que as células simbiontes evoluíssem para organelos
das células hospedeiras, tornando-as células eucarióticas.
Segundo Margulis, numa primeira etapa, as células hospedeiras anaeróbias terão
incorporado bactérias aeróbias de grande eficiência energética, ancestrais das atuais
mitocôndrias. Posteriormente, células de algumas dessas linhagens terão incorporado
bactérias fotossintéticas, cuja evolução deu origem aos cloroplastos das células eucarióticas
vegetais.

Argumentos a favor do modelo endossimbiótico

Este modelo é aceite devido ao conjunto de argumentos que o sustentam, tal como a
comparação de vários aspetos entre as mitocôndrias, os cloroplastos e as células
procarióticas nomeadamente:
 A existência de dimensões semelhantes e de ribossomas igualmente idênticos nos
organelos e nos procariontes;
 A presença de moléculas de DNA com uma estrutura circular e não associado a
histonas, que nos organelos quer nos procariontes;
 A divisão autónoma dos organelos por bipartição, tal como acontece nos
procariontes;
 As membranas internas dos organelos com enzimas e sistemas de transporte
semelhantes aos que se encontram na membrana dos procariontes atuais;
 A síntese proteica nestes organelos ser inibida por substâncias que também inibem
nos procariontes, mas não por inibidores de eucariontes;
 Os mecanismo transcrição e tradução são semelhantes aos dos procariontes;
 O aminoácido iniciador das cadeias polipeptídicas durante a síntese proteica, que
ocorre no interior dos organelos, ser formilmetionina, como nas bactérias, e não a
metionina, como nos eucariontes.
Outro conjunto de argumentos baseia-se no estudo de casos de endossimbiose existentes na
atualidade.
Apesar destes argumentos, alguns aspetos carecem ainda de clarificação, como:
o O facto de certas proteínas dos cloroplastos e das mitocôndrias serem codificadas
pelo DNA nuclear mostra que houve migração de material genético dos ancestrais
destes organelos para o núcleo. O que levanta a questão de saber qual a vantagem
evolutiva dessa transferência.
 o A explicação da origem do núcleo por endossimbiose apresenta também vários
problemas, sendo o principal o facto de nenhuma célula procariótica conhecida
atualmente ser limitada de forma semelhante ao invólucro nuclear, com poros na
sua estrutura.
Atualmente, existe uma tendência para conciliar estes modelos, assumindo-se que o núcleo e
o sistema endomembranar poderão ter evoluído de acordo o autogénico e as mitocôndrias e
os cloroplastos, de acordo com endossimbiótico.

Vantagens da relação endossimbiótica

-Maior capacidade de metabolismo aeróbio num ambiente com acréscimo de oxigénio
-Maior facilidade de obtenção de alimentos (pelos endossimbiontes autotróficos)

Da unicelularidade à multicelularidade
- Crescente competição por alimento e espaço entre as eucariontes unicelulares
associações entre eles  multicelularidade terá surgido a partir da evolução de
agregados coloniais
- O metabolismo celular depende das trocas que a célula estabelece com o meio: entrada
de nutrientes e eliminação de produtos de exceção
 Á medida que as dimensões de uma célula aumentam, diminui a relação área
volume (a superfície não aumenta na mesma proporção que o volume)
- Para ultrapassar esta limitação, a multicelularidade apresentou-se como solução eficaz.
O crescimento dos indivíduos só pode ser assegurado pelo aumento do número de
células e não pelo aumento do
tamanho das mesmas

- A associação/ agregação entre seres unicelulares deverá ter sido vantajosa, conduzindo
ao aparecimento de seres pluricelulares:
- Inicialmente, todas as células desempenhavam a mesma função e com o tempo
algumas células da colónia adquiriram especialização diferenciação celular,
  Interdependência estrutural e funcional das células, acentuou-se durante a
evolução, originando os seres multicelulares.

Vantagens evolutivas da multicelularidade

-Maior diversidade, proporcionando uma melhor adaptação a diferentes ambientes;
-Diminuição da taxa metabólica, devido à especialização celular: utilização de energia
de uma forma mais eficaz;
-Maior independência em relação ao meio exterior (eficaz homeostasia) - os sistemas de
órgãos garantem que o maior equilíbrio do meio interno face às flutuações do meio
externo;
-Favoreceu o aparecimento de seres vivos de maiores dimensões, mantendo-se, contudo,
a nível celular, uma relação área-volume ideal para a manutenção de trocas com o meio.

Células eucarióticas + multicelularidade = explosão de biodiversidade