INTRODUÇÃO À EVOLUÇÃO

Lineu – Criou a nomenclatura binomial (género + espécie), mas pensava que as espécies eram fixas, não
evoluíam.

Lyell (Uniformitarismo) – os processos geológicos observados no presente são os mesmos que ocorreram
no passado.

Malthus – Descobriu que o crescimento de uma população (N) é limitado pela disponibilidade de recursos
(capacidade de carga).

Cuvier (Catastrofismo) – Eventos catastróficos causam extinções em massa, que resultam em alterações
geológicas, pois essas áreas seriam povoadas por espécies diferentes.

Lamarck (Teoria do uso e do desuso) – Frequente uso de um órgão iria levar ao seu desenvolvimento, que
seria passado à geração seguinte. Caso um órgão não seja muito usado, iria atrofiar.

Hutton (Gradualismo) – Alterações profundas podem ser resultantes de pequenas alterações ocorridas em
longos períodos de tempo.

Darwin (Seleção Natural) – Os indivíduos mais adaptados a um determinado ambiente sobrevivem e as suas
características são passadas à descendência, e os menos aptos morrem.

Mendel – Descobriu que as características da descendência eram provenientes dos progenitores, mas a
característica dominante é que era expressa.

Evidências da Evolução:
1. Registo Fóssil:
a. Fósseis de Transição marcam características de 2 grupos diferentes onde nenhum deles é
dominante, mostrando um estado evolutivo. Raros pois não têm um fitness elevado.
2. Estruturas Homólogas: (evolução divergente)
a. Provenientes de um ancestral comum, tendo a mesma estrutura,
mas evoluem divergentemente, possuindo funções diferentes;
b. Análogas – Não provém de um ancestral comum, mas evoluíram
convergentemente, tendo estruturas parecidas com a mesma
função. (evolução convergente)
Ex.: Capacidade de voar das asas de aves e de morcegos.
3. Estruturas Vestigiais
4. Filogenia:
a. Estabelecimento de progressões, independente do registo fóssil, de acordo com as
características e relações das espécies.
5. Similaridades DNA:
a. Código genético é universal, pois combinações de 3 aminoácidos (codão) vão gerar o mesmo
aminoácido em todas as espécies.
6. Observação Direta (exemplo das traças e tentilhões)
7. Embriologia Comparada:
a. Espécies proximamente relacionadas desenvolvem-se de forma semelhante (embrião);
b. Estágio inicial do desenvolvimento do embrião de um peixe e de um mamífero são muito
parecidos.
8. Biogeografia (fósseis de animais móveis em continentes separados por água)
 Modelo de Hardy Weinberg
Para avaliarmos se uma população está a evoluir ou não, é necessário determinar a composição genética,
se não apresentarem diferenças, então não houve evolução. O princípio de Hardy-Weinberg afirma que as
frequências alélicas vão permanecer constantes de geração em geração desde que a segregação e
recombinação genética estejam a funcionar (enquanto as condições da população se mantiverem).
O modelo de Hardy-Weinberg não é necessariamente feito para ser uma descrição exata de uma
população, porém, das populações frequentemente exibirem frequências genotípicas previsíveis pelo
modelo.
Equilíbrio de Hardy Weinberg: Estabelece a relação que pode ser usada para prever frequências de alelos
dadas as frequências fenotípicas ou prever frequências genótipicas dadas as frequências de alelos:
• Frequência alélica para um homozigoto [f(AA)] = A2 [f(A)2]
• Frequência alélica para o outro homozigoto [f(BB)] = B2 [f(B)2]
• Frequência alélica para um heterozigoto [f(AA)] = 2AB [2f(A)f(B)]

Para ocorrer o equilíbrio Hardy-Weinberg, têm de existir estas condições:

• População grande: muitas possibilidades de combinação. Se a população for menor, maior vai ser a
probabilidade de ocorrer a deriva genética.
• Sem seleção natural: não há restrição nos cruzamentos pelo que todos os alelos têm igual
probabilidade de integrar a geração seguinte. Qualquer diferença na sobrevivência e sucesso
reprodutivo dos alelos, altera a frequência alélica.
• Sem mutação: Só há modificação do fundo genético se as mutações alterarem os alelos ou se os
genes inteiros forem eliminados ou duplicados;
• Cruzamento ao acaso: qualquer combinação de alelos é igualmente provável. Se indivíduos do
mesmo parentesco acasalarem entre si, o património genético não vai mudar, alterando a frequência
dos genótipos
• Sem migração: Com a entrada de novos indivíduos, podem chegar novos genótipos, alterando as
frequências alélicas
Este método é importante para a genética de populações, pois o equilíbrio Hardy-Weinberg for cumprido,
conseguimos estimar as frequências genotípicas e alélicas, que seriam muito difíceis de medir.

Se o equilíbrio não se verificar, podemos testar se as diferenças são estatisticamente significativas (Teste
π2) ou saberemos que existe uma força exterior a perturbar as frequências alélicas e genotípicas.
 Fatores evolutivos
A composição genética das populações e os fatores que determinam essa composição e as alterações ao
longo do tempo.
Modelos: Conjunto de hipóteses que especificam as relações matemáticas entre parâmetros num dado
sistema:
• Expressão concisa entre parâmetros
• Seleção dos parâmetros mais importantes
• Orientação sobre colheita, organização e interpretação de dados
• Previsão sobre o comportamento do sistema

Processo Consequência
Mutação Cria novos alelos, aumenta variabilidade
Fluxo Genético Aumenta semelhanças de diferentes populações
Deriva Genética Causa mudanças aleatórias nas frequências alélicas, pode eliminar alelos
Acasalamento Não Aleatório Muda frequências genotipicas mas não muda frequências alélicas
Seleção Natural e Sexual Aumenta frequência de alelos favorecidos, produz adaptações
Deriva genética:
Consiste em alterações, resultadas do acaso, nas frequências dos alelos das gerações seguintes, que pode
ocorrer devido a 2 efeitos:
• Efeito Fundador (Founder Effect): Quando alguns indivíduos
ficam isolados de uma população maior, este grupo menor
pode estabelecer uma nova população cujo conjunto
genético difere da população de origem;
• Efeito de Gargalo (Bottleneck Effect): Uma mudança súbita
no ambiente, como um incêndio ou uma inundação, pode
reduzir drasticamente o tamanho de uma população. Uma queda severa no tamanho da população
pode causar o efeito de gargalo, assim chamado porque a população passou por um "gargalo" de
uma garrafa que reduz o seu tamanho. Uma das razões pelas quais é importante compreender o
efeito de gargalo é que as ações humanas, por vezes, criam gargalos severos para outras espécies.
Efeito da deriva genética varia de acordo com:
1. Tamanho da população:
o + populações –> + tempo a fixar os alelos –> + demorado o efeito da deriva genética
o – populações –> - tempo a fixar os alelos –> - demorado o efeito da deriva genética
2. Frequências alélicas iniciais:
o Ratio de um alelo num total de alelos para um gene num conjunto de genes
o + frequência alélica inicial –> + probabilidade desse alelo se fixar
o - frequência alélica inicial –> - probabilidade desse alelo se fixar, ou seja, + provável de ser
eliminado
3. Nº de gerações

A deriva genética não tem direção, provoca perda de variabilidade genética intraespecífica e aumento de
variabilidade genética interespecífica.

Fluxo genético:
A transferência de alelos para dentro ou para fora de uma população devido ao movimento de indivíduos
férteis ou dos seus gâmetas. O fluxo genético tende a reduzir as diferenças genéticas entre as populações e
for suficientemente extenso, pode resultar na combinação de duas populações com um conjunto de genes
comuns. Também pode transferir alelos que melhoram a capacidade das populações de se adaptarem às
condições locais.
Seleção natural:
Baseada no facto de existirem diferentes capacidades de reprodução e sobrevivência em diferentes
organismos (reprodução diferencial), onde os mais aptos produzem mais descendentes e passam as suas
características. Certos genótipos estão mais adaptados a um dado ambiente que outros. O número de
descendentes de cada genótipo é a expressão do seu valor adaptativo.

Fitness – Capacidade de diferentes genótipos passarem alelos às gerações futuras.

+ fitness –> + capacidade de sobreviver num dado ambiente

A seleção natural pode alterar a distribuição de

frequências de traços hereditários de três maneiras,
dependendo dos fenótipos de uma população que são
favorecidos.
1. A seleção direcional: Quando apenas um extremo
é favorecido pelo seu fenótipo. Comum quando o
ambiente muda ou existe migração para outro
habitat;
• A seleção disruptiva: Quando ambos os extremos
são favorecidos;
• A seleção estabilizadora: Quando apenas o
fenótipo intermédio é favorecido. Reduz
variabilidade genética.
Efeitos básicos (da seleção natural) na variação genética:
• Quando favorece um alelo em particular pode conduzir à redução da variação genética e à
homozigotia do alelo favorecido;
• Quando não favorece um alelo em particular, pode manter a presença de 2 ou mais alelos na
população;
A seleção sexual pode resultar em dimorfismo sexual, uma diferença entre os dois sexos em características
sexuais secundárias. Estas distinções incluem diferenças de tamanho, cor, ornamentação e comportamento.
Na seleção intrasexual, ou seja, a seleção dentro do mesmo sexo, os indivíduos de um sexo competem
diretamente para os companheiros do sexo oposto.
Na seleção intersexual, também chamada escolha de companheiro, os indivíduos de um sexo (geralmente
as fêmeas) são exigentes na escolha dos seus companheiros do outro sexo. Em muitos casos, a escolha da
fêmea depende da aparência ou comportamento do macho.
Mutação:
A evolução baseia-se em 2 processos fundamentais:
• Aparecimento de variação genética
• Alteração das frequências alélicas
As mutações constituem a fonte de toda a variação genética e podem alterar as frequências alélicas. Pode
ser:
• Duplicações • Transposições • Poliploidia
• Inserções • Inversões
• Deleções • Translocações
Considerando A o alelo selvagem (+ frequente na população) e B o alelo mutante (- frequente na
população), existe uma maior taxa de mutação de A –> B (mutação direta) que de B –> A (mutação reversa),
existindo uma maior probabilidade de existir um erro que uma reparação.
Tal acontece, pois, a maior parte das mutações são deletérias, sendo o seu equilíbrio obtido através da
entrada de alelos mutantes e o seu desaparecimento pela ação da seleção.
Migração:
Modelo mais simples assume:
Migração = fluxo genético
• Cada subpopulação tipo ideal;
• Frequência média de a nas subpopulações é p;
• Frequência média de a nas subpopulações é q;
• Frequência de a e a nos indivíduos migradores é p e q.
• m é a probabilidade de um alelo escolhido ao acaso numa qualquer subpopulação ser proveniente
de um migrante.
O efeito da migração pode ser descrito do seguinte modo: suponhamos que uma grande população
consiste de uma proporção m de migradores, sendo o restante 1-m, nativos.
A distribuição da variação genética intraespecífica depende:
1. Dimensão das subpopulações locais;
2. Tempo de isolamento da população ou subpopulação;
3. Quantidade de indivíduos migradores que ocorrem, relativamente ao total de população.
A migração vai reduzir os efeitos da perda de diversidade genética devida à deriva continental e impedir a
diferenciação genética.
Se os indivíduos das populações envolvidas tiverem diferentes frequências alélicas, a migração irá afetá-las
de que modo? Minorando os efeitos de perda de diversidade genética devida à deriva genética (contribuindo
com novos alelos ou alelos raros para a população recipiente) e inbreeding, impedindo a diferenciação
genética pelas mesmas razões.
Porque é que a migração é um processo relevante em genética de populações? Uma espécie raramente
consiste numa única e grande população panmíctica, ocorrendo mais vulgarmente em várias subpopulações
separadas geográfica ou temporalmente.
Porque é que nas subpopulações que se encontram divididas não se fixam determinados alelos e não se
verifica deriva genética? Movimento de indivíduos entre subpopulações.
Polimorfismo:
Pessoas que herdam um gene normal (A) de um progenitor e um gene de anemia (a) de outro progenitor
são heterozigóticos, ou seja, carregam o alelo, mas não a doença. O que acontece é que os indivíduos
heterozigóticos têm vantagem perante os homozigóticos por serem resistentes à
malaria. Para verificar a diversidade genética de uma população podem utilizar-se 2
métodos:
1. Allozyme electrophoresis:
a. Vantagem de ser barato e ter marcadores co-dominantes, que permitem
identificar todos os alelos num determinado locus (identifica 1 alelo num
indivíduo homozigótico e 2 alelos num heterozigótico);
b. Desvantagem de apenas revelar uma pequena porção de variação de
DNA (impossível identificar antepassados) e algumas mudanças em aminoácidos não
resultam em alterações na mobilidade do gel.
2. Método de Sanger:
a. Tem grande variabilidade, altamente reproduzível e tem domínio co-
dominantes;
b. Desvantagem de ser caro, necessitamos de ter informações sobre a
sequência e demora tempo a desenvolver.
 EVOLUÇÃO MOLECULAR
Relógio molecular: sequências genéticas acumulam substituição a um ritmo constante, portanto podemos
usar sequencias de genes para divergências de tempo.
A taxa de substituição de nucleóticos (r) é calculada através do quociente entre o nº de substituições de 2
sequências com ancestral comum (K) e 2 vezes a divergência temporal em relação ao ancestral (2T).
Podem existir vários tipos de mutações:
1. Silenciosa ou sinónima – Alteração de nucleótido na 3ª
posição do codão, não alterando o aminoácido;
2. Transição – Substituição de uma purina por outra purina
ou uma pirimidina por outra pirimidina;
3. Transversões – Substituição de uma purina por uma
pirimidina e vice-versa.
Homoplasia – Sequência similar à sua ancestral, resultado de
substituições nucleotídicas que são desconhecidas ao longo do
tempo, tornando as diferenças genéticas observadas inferiores às diferenças genéticas esperadas.
A taxa de evolução molecular é aproximadamente constante ao longo do tempo em todas as linhagens,
ou seja, os genes acumulam mutações a uma taxa constante que se encontra correlada com a divergência
no tempo.
Calibração: Quando há uma separação de uma população (Isthmus de Panamá),
acumulam-se diferenças genéticas, permitindo que, por exemplo, espécies
encontradas no Pacífico (P) sejam mais relacionadas com espécies das Caraíbas (C)
do que com as do próprio Pacífico.

Taxa de substituição em regiões codantes:

A taxa de mutações sinónimas é muito maior que de mutações não sinónimas:

• Apolipoproteínas (Transportadores de lípidos no sangue) –> permitidas

alterações entre aminoácidos hidrofóbicos em várias posições;
• Histonas (associadas ao DNA) – manutenção da compactação e alcalinidade –> poucas
substituições
Ou seja, as histonas evoluem muito mais lentamente que as apolipoproteínas, pois regiões funcionais e
importantes evoluem mais lentamente que regiões não funcionais e pouco importantes.

Taxa de substituição em regiões não codantes:

Regiões codantes evoluem mais lentamente que as regiões não
codantes (pseudogenes, intrões).
 Especiação
Definir espécie é ainda muito complicado, pelo que existem várias definições de espécie:

Conceito de Critérios para Vantagens Desvantagens

espécie reconhecimento da espécie
Morfológico Populações são distintas
morfologicamente, ou seja,
classificação determinada
comparando características
físicas
Biológico Classificação determinada
por características
semlhantes e capacidade
de gerar descendência
fértil
Filogenético Grupo monofilético mais
pequeno na arvore da
evolução, classificação
determinada pela história
evolutiva
Ecológica Refere que espécies são
grupos de organismos que
ocupam o mesmo nicho
ecológico
evolucionária Refere que espécies são
uma única linhagem de
organismos que mantém a
sua identidade diferente de
outras linhagens, tendo as
suas tendências e história
evolutiva
Aplicado amplamente Facto de poder existir uma grande
variedade de características
(diferentes fenótipos) numa mesma
espécie e existirem espécies
diferentes com aparência semelhante.
Isolamento reprodutivo= Facto de existirem espécies que
independência evolutiva acasalam ocasionalmente (lobos e
cães) e não englobar espécies
extintas nem espécies assexuais ou
alopátricas
Aplicada largamente e Facto de não se conhece a história
baseada em critérios evolutiva de todas as espécies
testados
Capta a essência do Facto de muitos organismos
fenótipo como a ocuparem diferentes nichos durante
expressão da genética do adaptações e desenvolvimento
ambiente
Claro conceptualmente e Não conta com híbridos genómicos,
aplica-se a espécies onde genes passam de um taxon para
assexuadas, através do outro e separa a ideia do que é uma
tempo, e espécies espéciee como são reconhecidas.
alopática

Para entender como a evolução criou a diversidade da vida, precisamos estudar dois processos
fundamentais:
• Como uma única espécie muda através do tempo?
• Como uma única espécie se torna duas ou mais espécies? = especiação
Para este último (a especiação), temos de entender que as espécies podem alterar com o tempo devido à
seleção, fluxo genético, deriva genética e mutações por:
1. Anagénese – Ao longo do tempo indivíduos de um grupo dão origem a outros indivíduos, sem
ocorrer ramificação, ou seja, evolução progressiva;
2. Cladogénese – Compreende uma ramificação filogenética, que representa uma rutura da coesão de
uma população,aumentando o nº de espécies, sendo uma evolução por ramificação.
 Equilíbrio pontuado:
• Sugere que a evolução, em muitos casos, ocorre rapidamente em curtos períodos, seguidos por
longos períodos de estabilidade, ou "equilíbrio";
• As mudanças evolutivas são concentradas em eventos de
especiação;
Por isto

• Muitas espécies ficam “Paralisadas” (STASIS), isto é, ficam

idênticas por milhões de anos;
• Ocorre em populações pequenas, isoladas e transitórias, por
isso não é de espera encontrar registo fóssil.
• Esta teoria explica a ausência de elos perdidos;
Existem 2 tipos de barreiras de reprodução:
1. Prézigóticas – Isolamento geográfico, comportamental (rituais, feromonas, canções incompatíveis),
temporal (altura reprodução), mecânico (tamanhos diferentes, o que impossibilita reprodução) e
gamético (bindinas específicas para cada espécie, importantes no reconhecimento SPTZ);
2. Pószigóticas – Reduzida viabilidade (genes de espécies pais diferentes podem interagir e afetar o
desenvolvimento do hibrido), reduzida fertilidade dos híbridos e híbridos degenerativos (híbridos
podem ser férteis e viáveis na primeira geração mas quando se reproduzem o descendente é fraco
e infértil).
Os modos de especiação podem ser classificados com base na origem geográfica das barreiras, nas trocas de
genes, nas bases genéticas e nas causas da evolução das barreiras. Assim temos 4 formas:
1. Simpátrica – Ocorre no mesmo local (sem separação geográfica) através de diferentes pressões
seletivas;
2. Parapátrica – Ocorre quando duas populações de uma espécie estão geograficamente adjacentes,
mas possuem uma sobreposição limitada em seus habitats, resultando em uma adaptação gradual
ao longo dessa área de adjacência;
3. Peripátrica – Ocorre um isolamento de um nicho (ex. um pequeno rio), mas que se encontra perto
do local original;
4. Alopátrica – Separação geográfica (deserto, oceano, montanha) entre populações, levando a uma
diferenciação das espécies, podendo ser por:
a. Vicariância – Criação do isolamento da população, resultando numa divergência genética;
b. Dispersão – Dispersão de alguns indivíduos para áreas isoladas, diferenciando-se.
Com estes eventos de especiação está inerente a formação de híbridos (hybrid zone) que pode ter vários
tipos de mudança ao longo do tempo, como:

• Reforço – Híbridos estão menos aptos que as espécies puras, fazendo com que continuem a
divergir até não ser possível existir hibridação;
• Fusão – Barreiras reprodutivas enfraquecem até as 2 espécies se tornarem uma;
• Estabilidade – Híbridos aptos continuam a reproduzir-se.

Ring Especies: (ver melhor isto no ppt12)

• São uma série de populações próximas geograficamente

que estão relacionadas entre si, sendo que as populações
adjacentes são capazes de se reproduzirem, o que indica
que são da mesma espécie;
• As populações que se encontram nas extremidades da
propagação territorial, não são capazes de se reproduzirem, o
que indica que houve especiação (começam a existir barreiras
pré e pós zigóticas).

FILOGEOGRAFIA EUROPEIA
Ciclos de Milankovitch:
• As oscilações regulares na órbitra da Terra em relação ao sol, levam a modificações na insolação,
que resultam na alteração da energia transportada pelo oceano => Variações climáticas
• Existem 3 tipos de oscilações da órbita da Terra:
✓ Processão (ciclo cada 19 a 23 000 anos);
✓ Obliquidade (ciclo cada 41 000 anos);
✓ Excentricidade (ciclo cada 100 000 e 400 000 anos).
Há 18 000 anos, o Atlântico Norte era um mar ártico, resultando em temperaturas que não excediam os
10°C no Verão. Atualmente, a corrente do Golfo, foi responsável pela existência de um clima ameno no
noroeste da Europa, vindo diretamente de Florida para o Norte de África.
A flutuação do clima global nos últimos 3 milhões de anos, levou à última era glaciar, tendo como
consequência a compressão da distribuição geográfica de certos organismos (Refúgio glaciares e rotas de
recolonização), que leva a:
1. Padrão não casual na distribuição geográfica da diversidade genética;
2. Possibilidade localização refúgios e mapear rotas de colonização;
3. Máxima diversidade genética nas populações refugiais e decréscimo latitudinal da mesma.
Central-Margin Theory (CMT):
• Diferenciação de uma população é maior na periferia que no centro da distribuição;
• Diversidade genética e abundância é maior no centro que na periferia da distribuição.
 ATLÂNTICO-MEDITERRÂNEO
Há 200M anos, a crista média atlântica levou à separação das placas. Entre 138-65M anos atrás, formam-
se 2 mares epitelágicos, um que divide a América do Norte (atualmente Jazida Burgess Shales) e outro a
África.
Há 6-5M anos, o mediterrâneo fecha a Este e a Oeste ao longo do tempo, que elevou:
• - Entrada de água => - Nível das águas do mar
Mediterrâneo Secou (perfurações com
• + Evaporação => Águas hipersalinas
elevadas concentrações de sal)
Ligação entre Atlântico e Mediterrâneo:
• Água atlântico – Menos densa, ou seja, mais diluída;
• Água mediterrâneo – Mais densa por ter uma maior salinidade;
• As correntes do Mar de Alboran ou Estreito de Gibraltar impedem a passagem de espécies para o
Atlântico e Mediterrâneo;
• O Estreito de Sicília faz a separação do Atlântico e Mediterrâneo Oeste do Mediterrâneo Este.