ENF 334 MELHORAMENTO FLORESTAL

2006.II

Prof. Ismael Eleotério Pires - DS

Dep. de Eng. Florestal - UFV
iepires@ufv.br
MÓDULO I

1. INTRODUÇÃO

O Brasil possui uma ampla biodiversidade, porém, é reduzido o número de

espécies florestais nativas que têm o potencial pleno utilizado em programas de
melhoramento genético e manejo. Considerando a diversidade dos ecossistemas
brasileiros, é preciso que sejam estabelecidas estratégias para conhecimento das
variações genéticas e ambientais que considerem as demandas atuais e futuras de
produtos da floresta, tendo em vista o uso racional dos recursos florestais, em
benefício dos ecossistemas e do homem.
A intensa degradação da natureza que vem ocorrendo de forma crescente
nas últimas décadas requer a adoção imediata de ações de proteção e conservação.
Por outro lado, a conscientização do homem sobre a importância dos recursos
naturais e a necessidade de revegetação de áreas marginais ou degradadas, bem
como a expansão dos reflorestamentos comerciais com espécies de Eucalyptus e
Pinus, tem aumentado a demanda por sementes e mudas de alta qualidade de uma
maneira geral.
Deve-se enfatizar, entretanto, que a baixa disponibilidade de sementes e
mudas, aliada ao pouco conhecimento da silvicultura das espécies nativas, em
particular, de sementes que tenham algum grau de melhoramento genético,
constituem restrições ao reflorestamento com essas espécies, ao contrário do que
acontece com as espécies dos gêneros Eucalyptus e Pinus. Estas últimas
apresentam programas de produção de sementes e propágulos em diferentes níveis
de melhoramento, chegando até mesmo a materiais melhorados de terceira geração
para algumas espécies.
A qualidade de uma floresta ou das árvores individualmente depende tanto da
semente quanto do manejo. As sementes devem ser vistas, tanto do ponto de vista
fisiológico como genético, pois é através delas que o potencial produtivo será

1
passado à geração seguinte, isto é, por meio do processo sexuado, o que
normalmente se consegue através dos programas de melhoramento genético.
Sendo assim, medidas capazes de garantir a produção de sementes e
propágulos de espécies florestais, particularmente de nativas, devem ser tomadas,
visando disponibilizar material propagativo de alto padrão de qualidade física,
fisiológica, sanitário e genética, em quantidades suficientes para atender a
demanda, observadas as normas legais estabelecidas através da Lei 10.711 de
agosto de 2003 e sua regulamentação em fase de construção, podendo-se
encontrar maiores detalhes em www.agricultura.gov.br .

2. CONCEITOS BÁSICOS

Em se tratando de genética e melhoramento, não se poderia deixar de dar

alguns conceitos básicos indispensáveis ao bom entendimento dos diversos
assuntos que serão discutidos nos tópicos adiante. Portanto, serão apresentadas a
seguir breves definições dos principais termos relacionados à genética e ao
melhoramento.

2.1. Terminologia em genética e melhoramento

• genética: é a ciência que trata das semelhanças e diferenças entre os

indivíduos de uma população.
• cromossomos: são unidades estruturais do núcleo celular, portadoras
de genes, apresentando em geral forma linear. O número é fixo para
cada espécie.
• genes: são as unidades de herança situadas em locos fixos nos
cromossomos, podendo existir em uma série de formas alternativas
chamadas alelos.
• alelo: é uma das alternativas de um par ou uma série de formas do
gene. Os alelos são alternativos na herança pelo fato de estarem
situados no mesmo loco, em cromossomos homólogos.

2
• cromossomos homólogos: são cromossomos que emparelham
durante o processo de divisão celular (meiose), possuindo os mesmos
genes dispostos em igual seqüência.
• herança: refere-se à transmissão de características dos pais aos filhos.
Ocorre no processo de meiose.
• dominância: manifestação total de um alelo sobre o outro quando em
heterozigose (completa, parcial ou sobredominância).
Exemplo: Aa (azul) x Aa (azul)
Filhos: AA – Azul, Aa - azul
aa - branco
• gene recessivo: refere-se aquele membro de um par de alelos que
não é capaz de expressar-se na presença do alelo dominante.
• haplóide: possui uma série completa de cromossomos (n).
• diplóide: possui duas séries completas de cromossomos (2n).
• poliplóide: possui mais de duas séries completas de cromossomos.
• F1: primeira geração resultante de um dado cruzamento.
• F2: segunda geração resultante do cruzamento de indivíduos da
geração F1.
• S1: primeira geração de auto-fecundação.
Portanto, F1, F2, S1 constituem conjuntos de indivíduos aparentados
(irmãos).
• família S1: irmãos oriundos de auto-fecundação
• família de meio-irmãos (FMI): conjunto de indivíduos provenientes de
uma mãe conhecida e pais desconhecidos.
• família de irmãos-germanos (FIG): conjunto de indivíduos
provenientes de mãe e pai conhecidos.
• retrocruzamento: cruzamento de uma descendência (progênie) com
um dos pais.
• cruzamento recíproco: cruzamento de um conjunto de indivíduos
como machos e fêmeas simultaneamente.
• alogamia: refere-se às espécies de reprodução cruzada;
• autogamia: refere-se às espécies de auto-fecundação;

3
• endogamia: refere-se ao cruzamento de indivíduos aparentados,
tendo como conseqüência a perda de vigor.
• heterose: é o vigor resultante do cruzamento de materiais genéticos
distintos.
• epistasia: refere-se à dominância de um gene sobre o outro não
alélico.
• freqüência gênica: trata-se da proporção entre a freqüência dos alelos
alternativos de um gene e a freqüência total de todos os alelos naquele
loco.
• potencial genético: refere-se ao valor genético intrínseco total de uma
população, que pode ser explorado.
• carga genética: refere-se ao acúmulo de genes recessivos (deletérios)
em uma população até o limite da sua sobrevivência.
• genótipo: trata-se da constituição genética do indivíduo.
• fenótipo: é a expressão do indivíduo. É resultante do genótipo
associado aos efeitos ambientais.
• plasticidade: capacidade de adaptação de um indivíduo devido a
mudanças fisiológicas internas.
• escape: indivíduo aparentemente resistente a pragas e doenças, ou
outro fator, pela ausência do agente naquele ambiente.
• população: conjunto de indivíduos de uma mesma espécie que
apresentam uma continuidade no tempo e uma capacidade de se
cruzarem ao acaso, ou seja, de trocarem alelos entre si.
• raça: população adaptada a um dado ambiente ecológico, que
apresenta uma ou mais características particulares.
• raça ecológica: população ou conjunto de populações com
distribuição restrita e que está estritamente adaptada às condições de
um habitat local. Na prática, pode ser difícil caracterizar uma população
como ecótipo ou raça ecológica, especialmente na ausência de testes
de cultivo experimental. Veja ecótipo; genecologia (Fonte: Valois et al.,
2005).
• raça edáfica: população adaptada para as condições físicas e
químicas do solo local. Raças edáficas são uma modalidade de raça

4
 ecológica e geralmente seus indivíduos apresentam características
morfológicas peculiares. A especiação edáfica é vista hoje como
preeminente no grupo das angiospermas (Fonte: Valois et al., 2005).
• raça geográfica: população ou populações de uma espécie que
ocorre(m) numa determinada região geográfica da distribuição da
espécie. Geralmente, são populações alopátricas isoladas e que
mostram uma diferenciação fenotípica para um ou mais caracteres,
habilitam-se como categoria taxonômica formal. Geralmente, a
subespécie em botânica corresponde à raça geográfica em zoologia
(Fonte: Valois et al., 2005).
• raça local: forma antiga e primitiva de um cultivo agrícola, cultivada em
sistemas agrícolas tradicionais por agricultores, indígenas e
populações rurais, e cuja evolução é principalmente direcionada pela
seleção artificial que o homem lhe impõe (Fonte: Valois et al., 2005).
• recombinação gênica: formação de novas combinações de genes
através dos mecanismos de troca de partes e segregação durante a
meiose no ciclo sexual de organismos. O fenômeno de segregação dos
cromossomos, com sua inclusão nos gametas masculino e feminino, é
o responsável por tornar esta variação genética disponível para a fase
posterior de fecundação; reorganização do sequenciamento de genes
e partes de cromossomos como resultado do sobrecruzamento
ocorrido na meiose (Fonte: Valois et al., 2005).
• recurso fitogenético: corresponde ao recurso genético vegetal. Veja
recurso genético (Fonte: Valois et al., 2005).
• recurso genético: variabilidade de espécies de plantas, animais e
microrganismos integrantes da biodiversidade, de interesse sócio-
econômico atual e potencial para utilização em programas de
melhoramento genético, biotecnologia e outras ciências afins (Fonte:
Valois et al., 2005).
• regeneração: reprodução de um acesso para manutenção de sua
integridade genética. Na coleção base e coleção ativa é feita no campo
quando as sementes armazenadas perdem a viabilidade para cerca de
80% do poder germinativo inicial. Na conservação “in vitro”, refere-se à

5
 transferência para casa de vegetação e/ou campo das plântulas
componentes do acesso com a finalidade de permitir o revigoramento
das mesmas. O intervalo de tempo entre uma regeneração e outra
deve ser determinado experimentalmente para cada espécie (Fonte:
Valois et al., 2005).
• reprodução assexuada: aquela que ocorre sem a participação de
gametas, isto é, não acontece o fenômeno de fertilização entre os
gametas masculino e feminino. A reprodução assexuada compreende
dois tipos básicos: apomixia e propagação vegetativa (Fonte: Valois et
al., 2005).
• reprodução sexuada: aquela que ocorre a participação de gametas,
isto é, acontece o fenômeno de fertilização entre os gametas
masculino e feminino.
• reserva genética: unidade dinâmica de conservação da variabilidade
genética de populações de determinadas espécies para uso presente e
potencial. Tem a finalidade de proteger em caráter permanente as
espécies ou comunidades ameaçadas de extinção, dispor de material
genético para pesquisa e determinar a necessidade de manejo das
espécies-alvo, dentre outras (Fonte: Valois et al., 2005).
• reservatório gênico: totalidade dos genes presentes em uma
determinada população de um organismo de reprodução sexuada, em
um determinado momento. Geralmente, o conceito se aplica aos
membros de populações de uma mesma espécie com fertilidade
comum maior devido ao relacionamento filogenético, mas situações
desviantes podem ocorrer com a fertilidade comum atingindo outras
espécies e até mesmo gêneros. O reservatório gênico de uma espécie
cultivada é composto por três níveis de trocas gênicas possíveis entre
os participantes. O reservatório gênico primário (GP1) compreende os
estoques domesticados da cultura e as formas parentais silvestres que
lhe deram origem ou influenciaram sua formação. O reservatório
gênico secundário (GP2) compreende as espécies silvestres que
cruzam com a cultura principal e produzem prole, embora geralmente o
processo se dê com alguma dificuldade e os níveis de fertilidade sejam
relativamente baixos. O reservatório gênico terciário (GP3)
6
 compreende as espécies silvestres que só cruzam com a cultura
principal mediante tratamentos especiais, como fusão de protoplastos
etc. Aqui, o relacionamento genético é baixo e a progênie F1 é
geralmente estéril (Fonte: Valois et al., 2005).
• resistência completa: resistência de plantas a doenças que não
proporciona nenhum nível de reprodução do patógeno. Não é
permanente, pois pode ser quebrada (Fonte: Valois et al., 2005).
• resistência horizontal: resistência de plantas a doenças geralmente
poligênica, não diferencial e muito influenciada pelo meio ambiente,
sendo as raças do patógeno denominadas de agressivas (Fonte: Valois
et al., 2005).
• resistência vertical: resistência de plantas a doenças geralmente
oligogênica, diferencial e pouco influenciada pelo meio ambiente,
sendo as raças do patógeno denominadas de virulentas (Fonte: Valois
et al., 2005).

2.2. Divisão celular

O processo de crescimento, reprodução e propagação das plantas está

intimamente associado à divisão celular e compreende duas situações uma
denominada mitose e a outra meiose.
A mitose é o processo de divisão celular onde, a partir de um núcleo são
originados dois outros núcleos, cada um com o mesmo número de cromossomos e
os mesmos genes do núcleo que se dividiu. Ou ainda, considerando mitose seguida
de citocinese (divisão citoplasmática), de uma única célula são formadas outras
duas, cada uma com o mesmo número de cromossomos e os mesmos genes da
célula que se dividiu. Em decorrência deste mecanismo celular, todas as células,
com possíveis exceções, que compõem um eucarioto multicelular são idênticas, pois
derivam de uma única célula inicial, chamada célula-ovo ou zigoto. Fonte: Viana et
al. (2003).
A mitose compreende quatro fases:
1. prófase: ao longo deste período, ocorre gradual condensação ou
espiralização dos cromossomos; em seu final, há degeneração da

7
 membrana nuclear, o que permite a associação das fibras do fuso
mitótico às regiões centroméricas das cromátides de cada cromossomo
duplicado (Figura 1a);
2. metáfase: o que caracteriza esta fase é a presença dos cromossomos
no plano mediano da célula; as cromátides-irmãs estão com seus
centrômeros voltados para pólos opostos (Figura 1b);
3. anáfase: neste período ocorre a separação das cromátides-irmãs,
devido ao tracionamento pelas fibras do fuso mitótico (Figura 1c);
4. telófase: esta fase inicia-se quando os cromossomos atingem o pólo; a
partir de então, ocorre gradual descondensação ou desespiralização
dos cromossomos; há regeneração da membrana nuclear em torno dos
conjuntos cromossômicos filhos (Figura 1d).

A Figura 1 refere-se às fases da mitose em uma célula de um organismo

diplóide com 2n cromossomos, em que n é o número de diferentes cromossomos
que a espécie possui.

a
A
A a A
A A a
a A a a
A a A
a

(a) (b) (c) (d)

Figura 1: Representação do comportamento de um par de cromossomos

homólogos, bem como de um de seus genes, durante a mitose. (a)
prófase, (b) metáfase, (c) anáfase, e (d) telófase. (Fonte: Viana et al.,
2003).

Durante a prófase os cromossomos estão duplicados e as cromátides-irmãs

são iguais, em relação aos genes presentes. As ilustrações (b) e (c) da Figura 1,
correspondem à célula em metáfase e anáfase. Em conseqüência da separação das
cromátides, os núcleos-filhos recebem dois exemplares de cada diferente
cromossomo da espécie, mantendo-se constante o número de cromossomos, e,

8
conseqüentemente, uma cópia do gene A e uma do gene a, garantindo que os
núcleos-filhos tenham a mesma informação genética do núcleo que se dividiu.
A meiose é o processo de divisão celular em que tem como produto final a
formação de gameta, tanto em animais como vegetais superiores. Nas espécies
diplóides e naquelas com número par de conjuntos cromossômicos, uma célula se
divide, originando quatro, cada uma com metade do número de cromossomos da
célula que se dividiu. Por reduzir à metade o número de cromossomos nos gametas,
garante a manutenção do número de cromossomos nestas espécies. Compreende
duas divisões nucleares e, pelo menos, uma divisão citoplasmática. Em relação à
maioria dos eucariotos, a primeira divisão da meiose, ou meiose I, é denominada
reducional, pois o número de cromossomos nos núcleos-filhos é a metade do
presente no núcleo que se dividiu. A segunda divisão ou meiose II, é denominada
equacional, pois não há alteração do número de cromossomos. Ambas são
divididas, como a mitose, em prófase, metáfase, anáfase e telófase (Viana et al.
2003).
As fases da meiose I são:
1. prófase I: ao longo deste período os cromossomos vão, gradualmente,
espiralizando ou condensando; em seu final, há degeneração da membrana
nuclear, o que vai permitir a ligação das fibras do fuso com as regiões
centroméricas dos cromossomos; é subdividida nas seguintes fases:
leptóteno: período inicial de condensação dos cromossomos;
zigóteno: nesta fase os cromossomos homólogos se aproximam, ocorrendo o
fenômeno chamado sinapse, que é o pareamento de cromossomos homólogos;
paquíteno: nesta fase, depois de completado o pareamento dos homólogos,
ocorre o fenômeno de ‘crossing-over’, que é a troca de segmentos
cromossômicos entre homólogos; cada par de homólogos parece ser um só
cromossomo e é denominado de bivalente;
diplóteno: a partir desta fase, até o final da prófase I, os cromossomos
homólogos vão gradualmente afastando-se; à medida que os homólogos
separam-se, pode-se perceber algumas regiões, ao longo de seu comprimento,
em que os mesmos parecem estar sobrepostos ou em contato; tais regiões são
denominadas de quiasmas e são evidência citológica de que ocorreu ‘crossing-
over’;

9
 diacinese: nesta fase os homólogos acham-se ainda mais separados; como a
separação ocorre da região centromérica para as extremidades, os quiasmas
parecem se mover no mesmo sentido;
2. metáfase I: os bivalentes, na forma de anel de dois ou de cadeia de dois, estão
dispostos no plano mediano da célula; as regiões centroméricas dos homólogos
estão voltadas para pólos opostos; a orientação de um bivalente é independente
da orientação de qualquer outro par, ou seja, nesta fase os bivalentes estão
dispostos ao acaso no plano equatorial da célula;
3. anáfase I: ocorre a separação dos homólogos;
4. telófase I: após atingirem o pólo da célula, os cromossomos desespiralizam-se;
há regeneração da membrana nuclear em torno dos conjuntos cromossômicos-
filhos.
As fases da meiose II são:
1. prófase II: se houve uma telófase I típica, torna-se necessário, novamente, que
os cromossomos se individualizem; durante toda esta fase, os cromossomos
espiralizam-se, ou seja, aumentam de diâmetro e reduzem de comprimento; ao
seu final, a membrana nuclear desaparece;
2. metáfase II: os cromossomos estão dispostos no plano equatorial da célula, com
as regiões centroméricas de suas cromátides voltadas para pólos opostos;
3. anáfase II: ocorre a separação das cromátides-irmãs;
4. telófase II: após atingirem o pólo da célula, os cromossomos descondensam-se;
há reaparecimento da membrana nuclear em torno de cada conjunto
cromossômico.
As ilustrações na Figura 2, obtidas descrevem o comportamento, durante a
meiose, de dois pares de cromossomos homólogos e de dois genes neles
localizados, em relação a uma célula germinativa de uma espécie diplóide, com 2n
cromossomos. Para simplificação, podemos considerar que estão representados
apenas quatro cromossomos. Um dos genes da espécie, localizado em um
metacêntrico, é representado pela letra A. Em seu homólogo, está localizado, na
mesma posição, o gene a. No par de homólogos acrocêntricos, estão simbolizados
os genes B e b. Em metáfase I foi considerado estarem orientados para um mesmo
pólo, o metacêntrico com o gene A e o acrocêntrico com o gene B.
Conseqüentemente, ficaram orientados, para o pólo oposto, o metacêntrico com o
gene a e o acrocêntrico com o gene b.
10
 B B
B
b
A a b A
A
b a
a
(a (b (c

B B
b B A
b
A A
b a
a a

(d (e (f)

B
B A A

A
b a a
b
(g (h (i)

B B A A
B B B

A A
A a a
b b

(j) (k (l)
Figura 2 - Representação diagramática das possíveis fases da meiose. (a) leptóteno,
(b) zigóteno, (c) paquíteno, (d) diplóteno, (e) diacinese, (f) metáfase I, (g)
anáfase I, (h) telófase I, (i) prófase II, (j) metáfase II, (k) anáfase II e (l)
produtos meióticos, após telófase II. (Fonte: Viana et al., 2003).

11
 Contudo, outra orientação seria possível na célula considerada. Esta seria,
estarem orientados para o mesmo pólo, os cromossomos com os genes A e b, e
estarem orientados para o pólo oposto, os cromossomos com os genes a e B. É fácil
perceber porque a primeira divisão da meiose é, para a maioria dos eucariotos,
reducional. Cada núcleo-filho possui apenas n (dois) cromossomos. As ilustrações
correspondentes à meiose II, referem-se apenas a uma das duas células-filhas,
resultantes da primeira divisão. Ao final, estão representados os quatro núcleos-
filhos. Observe que estes continuam com n (dois) cromossomos. A segunda divisão
da meiose não altera o número de cromossomos presentes nos núcleos que se
dividiram. É importante enfatizar que cada produto meiótico contém um exemplar de
cada diferente cromossomo da espécie (Viana et al. 2003).

3. BIOLOGIA DA REPRODUÇÃO

A biologia da reprodução integra aspectos sobre a forma de polinização,

sistema reprodutivo, fenologia, padrão de dispersão de frutos e sementes e
mecanismos de estabelecimento de uma espécie.

3.1. Sistema reprodutivo

A semente é formada a partir da flor que é constituída por duas partes, uma
estéril formada por cálice e corola e a outra reprodutora formada pelos estames e
pelos carpelos. O cálice e a corola são considerados organismos de proteção da flor
e podem estar adaptados para favorecer a polinização ou atrair polinizadores
bióticos pela cor ou por apresentar estruturas especiais como néctar, por exemplo.
Os estames em conjunto constituem o androceu e os carpelos, livres ou
unidos constituem o gineceu. Nos estames são formados os grãos de pólen e no
gineceu os carpelos distinguem-se em ovário, onde são produzidos os óvulos. Do
óvulo fecundado desenvolve-se a semente que, nas angiospermas, está constituída
no interior do fruto resultante do desenvolvimento dos ovários.
A estrutura e a disposição dos estames, carpelos, pétalas e sépalas da flor
podem definir o tipo de polinização e se uma planta é autógama ou alógama.

12
 Figura 3: Partes constituintes da flor completa. (Fonte: www.herbario.com.br)
.

O cálice, a corola, o androceu e o gineceu, que são os conjuntos formados

por peças iguais, são denominados de verticilos florais.
Conforme possuam um ou os dois sexos, as flores podem ser: Monóclinas
(hermafroditas) quando possuem os dois sexos, ou Díclinas quando os sexos são
encontrados em flores diferentes (www.herbario.com.br).

Figura 4: Distribuição dos órgãos reprodutores na flor. (Fonte: www.herbario.com.br)

.

Os vegetais são monóicos ou hermafroditas quando os dois sexos são

encontrados num mesmo indivíduo, numa mesma flor (monóclina) ou em flores
deferentes (diclinas). Os vegetais dióicos ou unissexuados, por outro lado, possuem
apenas um sexo em cada planta e suas flores só podem ser diclinas.

13
Figura 5: Disposição dos órgãos reprodutivos nos indivíduos. (Fonte:
www.herbario.com.br).

Do ponto de vista da estrutura reprodutiva, as espécies vegetais podem ser

divididas em dois grupos, dependendo de serem, predominantemente,
autopolinizadas ou autofecundadas, classificadas como autógamas ou de serem,
em grande parte, de polinização e fecundação cruzada, classificadas como
alógamas.
Para que sejam desenvolvidos estudos básicos visando a utilização das
espécies nativas em programas de melhoramento e, ou de conservação genética ex
situ, é muito importante que se tenha acesso a informações sobre a biologia
reprodutiva da espécie, especialmente no que diz respeito à forma de polinização e
dispersão de sementes. Hamrick (1983), citado por Dias e Kageyama (1991),
relaciona a efetividade da distância do vôo do polinizador com a distribuição da
variação genética entre e dentro de populações de espécies arbóreas polinizadas
por animais, sugerindo padrões de variação próximos aos das espécies autógamas,
para aquelas cujos polinizadores são de vôos curtos; até padrões similares aos das
espécies alógamas, com dispersão de pólen pelo vento, para aquelas que têm
polinizadores de vôos longos.
O sistema de reprodução é um dos fatores mais decisivos para que a
variabilidade genética individual seja mantida. De acordo com Borges et al. (2005),

14
populações de indivíduos que apresentam fecundação cruzada têm maiores
possibilidades de aumentar a variabilidade genética sem adição de genes novos (por
mutação, por exemplo) do que populações de indivíduos com auto-fecundação.
Embora a maioria das espécies florestais sejam predominantemente
alógamas, existe uma grande diversidade de sistemas reprodutivos. Assim, existem
espécies monóicas alógamas, monóicas de sistema reprodutivo misto, monóicas
autógamas e dióicas, que são obrigatoriamente alógamas (Bawa, 1974 e 1975).

74%
80% 68%
espécies arbóreas
Frequência de

60%

40% tropical
22%
19% Temperada
20% 10%
7%

0%
hermafrodita monóica Dióica

Figura 6: Caracterização do sistema reprodutivo das espécies florestais tropicais e

temperadas. (Fonte: Bawa, 1974).

Monoicismo Auto compatível Dioicismo Auto incompatível

10%
14%
54%
22%

Figura 7: Caracterização do sistema reprodutivo das espécies florestais tropicais.

(Fonte: Bawa, 1974).

15
3.2. Formação da semente

A semente constitui o mecanismo de propagação sexuada das plantas,

fundamental na obtenção de novos tipos genéticos e na formação das mais
diferentes estruturas genéticas populacionais. Entretanto, sua integridade física e
fisiológica são fundamentais para que possa atender aos princípios genéticos, razão
porque será tratada inicialmente, independentemente do seu significado genético.
As sementes das angiospermas são formadas basicamente pelo tegumento e
embrião (cotilédones + eixo embrionário) e um terceiro componente denominado
endosperma, às vezes ausente. Do ponto de vista funcional, elas são constituídas
por casca, tecido de reserva e tecido meristemático (eixo embrionário), cada parte
apresentando funções específicas. Estas partes da semente resultam de diversas
modificações nos componentes do óvulo, ocorridas durante o seu desenvolvimento
pós-fecundação. O óvulo ou megasporângio é o precursor da semente. Para que se
entenda melhor esse fato alguns processos devem ser considerados.

3.2.1. Microsporogênese e formação do gametófito masculino

Microsporogênese é o processo de formação dos esporos masculinos

(microsporos). Este processo ocorre em células das paredes das anteras, cada uma
denominada célula-mãe do grão-de-pólen. Ao final da meiose, são formados quatro
microsporos. O ciclo de vida das angiospermas é dividido em duas fases. A fase de
produção de esporos é chamada esporofítica. Cada microsporo formado entra na
outra fase, denominada gametofítica. Durante a fase gametofítica, o núcleo do
microsporo entra em mitose, originando dois outros, um denominado núcleo
vegetativo e o outro chamado núcleo reprodutivo (Viana et al. 2003).
O núcleo vegetativo não mais se divide e é o responsável pela formação do
tubo polínico. O núcleo reprodutivo entra em mitose, originando os dois gametas
masculinos presentes em cada grão-de-pólen, denominados núcleos gaméticos.
Uma ilustração do processo de formação do gametófito masculino (grão-de-pólen) é
apresentado na Figura 6. É importante perceber que, desconsiderando mutação,
não há diferenças genéticas entre os núcleos gaméticos e o núcleo do microsporo

16
do qual se originaram. De forma semelhante ao que acontece nos animais
superiores, para cada célula-mãe do grão-de-pólen que entra em meiose, quatro
gametófitos masculinos são produzidos.
Tubo polínico
micrósporo Grão de pólen
Núcleo vegetativo

n n
n Núcleos
gaméticos
n núcleo reprodut. n n

Figura 8 - Esquema ilustrativo da fase gametofítica de um microsporo, em relação a

uma espécie diplóide. (Fonte: Viana et al., 2003).

3.2.2. Megasporogênese e formação do gametófito feminino

Megasporogênese é o processo de formação dos esporos femininos

(megasporos). As células do ovário que entram em meiose são denominadas
células-mães do megasporo. Ao final da meiose são formados um megasporo
funcional, que passará pela fase gametofítica, e três células que degeneram. Na
Figura 7 é apresentado um esquema da fase gametofítica de um esporo feminino.
No início desta fase, o núcleo do megasporo se divide por mitose, originando dois
outros. Ambos se dividem, novamente, por mitose, originando quatro núcleos. Cada
um destes passa por mitose, originando oito núcleos, todos com a mesma
informação do núcleo do megasporo correspondente. Destes oito, as três antípodas
e as duas sinérgides degeneram, permanecendo no gametófito feminino maduro, o
saco embrionário, apenas os dois núcleos polares e o gameta feminino, a oosfera.
Portanto, para cada célula de ovário que entra em meiose, apenas um gameta
feminino é formado (Viana et al. 2003).
megasporo saco embrionário
antípodas
n n n n
n n núcleos
n n
n
n Oosfera
n n n
n n
sinérgides

Figura 9: Ilustração da fase gametofítica de um megasporo, em relação a uma

espécie diplóide. (Fonte: Viana et al., 2003).

17
 Após a penetração do tubo polínico no saco embrionário, o que corresponde
ao processo de fecundação, ocorre a dupla fertilização. Um dos núcleos gaméticos
se une com os dois núcleos polares, originando o núcleo inicial do endosperma. Este
núcleo é, portanto, triplóide (3n), pois recebe dois conjuntos cromossômicos
maternos e um conjunto cromossômico paterno. A ausência do endosperma em
sementes maduras, como em soja e feijão, é conseqüência da digestão deste tecido
durante a formação do embrião. A segunda fertilização corresponde à união entre o
outro núcleo gamético e a oosfera, originando o núcleo inicial do embrião (2n).

3.3. Polinização e dispersão de sementes

A polinização é a transferência do grão de pólen de um estame a um carpelo.

Se a transferência for para uma mesma flor ou em uma flor da mesma planta, tem-se
auto-polinização; se for para flor de outra planta, tem-se polinização cruzada.
A produção de sementes é um evento decorrente da polinização e dos fatores
ecológicos envolvidos nesta etapa da reprodução, tendo impacto direto sobre a
quantidade e qualidade da semente obtida. O agente polinizador é o responsável
pelo transporte do pólen. Assim, seu comportamento, hábitos e exigências serão
determinantes de como se dará o fluxo gênico, via pólen na população (Aguiar et al.,
1993).
A formação da semente é o resultado da união dos gametas masculinos e
femininos, e isso se dá pela transferência do grão de pólen, por algum meio, dos
estames (parte masculina) para os pistilos (parte feminina) seguido pelo processo da
fertilização. O agente polinizador tem papel fundamental no momento da
transferência do pólen, existem basicamente dois tipos de polinizadores, os bióticos
(animais) e os abióticos (vento).
De acordo com Aguiar et al. (1993), a discussão sobre a polinização nas
espécies florestais deve considerar que as espécies tropicais são na maioria
hermafroditas e polinizadas por agentes bióticos e as coníferas são, em geral,
monóicas (Pinus) ou dióicas (Araucaria) e polinizadas pelo vento (abiótico).
Os fatores abióticos tanto podem funcionar como agentes polinizadores
(vento) quanto afetar o transporte de pólen por outros agentes, como por exemplo,
dias úmidos e de baixa luminosidade solar reduzem a ação de insetos em geral.

18
Outro fator abiótico que influencia a polinização é a falta de sincronia entre o período
de dispersão do pólen e o período em que as flores femininas se encontram
receptivas.
Na polinização biótica as espécies vegetais são polinizadas por animais que
são atraídos, especialmente por seus recursos florais como néctar, pólen e óleos.
Sendo assim, os agentes polinizadores mais conhecidos são as abelhas, as
borboletas, os morcegos, os beija-flores.
Dias (1988), citando outros autores, relaciona estudos realizados com árvores
brasileiras polinizadas por vetores de vôo curto (moscas, abelhas) que possuem
sementes dispersas a pequenas distâncias e ocorrem de forma agrupada nas matas.
Espécies arbóreas polinizadas por vetores de longo alcance (morcego, vento) por
sua vez, apresentam dispersão de sementes mais ampla e ocorrem de forma mais
dispersa. As Figura 10a e 10b demonstram o padrão geral de dispersão de
sementes e de formação de novas populações, nas espécies florestais.

D E
D T
e i e s
C p p C p t
h o o
a s h o a
n i s a s b Estabelecimento
c ç e
e ã m n i e
o e Semente Semente c ç l
n pesada leve
t e ã e
e o c
Deposição
.
(a) Distância da fonte (b) Distância da fonte

Figura 10: Padrão de dispersão de sementes (a) e de estabelecimento de novas

populações (b).

Quanto maior a distância da árvore mãe, maior é a chance de

estabelecimento devido a menor competição e riscos de predadores.

19
4. GENÉTICA E MELHORAMENTO

Genética é a ciência que trata das semelhanças e diferenças entre os

indivíduos de uma população.
Melhoramento é a arte e a ciência que visam à modificação genética dos
organismos para torná–los mais úteis ao homem (Borém, 1999).
O melhoramento genético em qualquer espécie considera tanto o fenótipo
quanto o genótipo. Terminologias estas introduzidas por Johansen (1909) e
persistem até hoje como básicas para um pensamento claro sobre problemas de
genética e evolução. Atualmente estes conceitos podem ser definidos como se
segue. O fenótipo de um indivíduo é o que pode ser percebido através da
observação, as estruturas e funções dos organismos, em resumo, o que o ser vivo
apresenta aos nossos sentidos, com ou sem o auxílio de aparelhos. O genótipo é a
soma total dos materiais hereditários que um indivíduo recebe de seus pais e de
outros antepassados. O fenótipo de um indivíduo muda continuamente desde o
nascimento até a morte. O genótipo, contudo, permanece estável, exceto por
mutações somáticas. A estabilidade é devida aos genes se reproduzirem a si
mesmos e não ao fato de eles serem materiais quimicamente inertes ou, de alguma
forma, isolados do ambiente (Dobzhansky, 1973).
A expressão fenotípica de um organismo que muda continuamente do estágio
de zigoto até a morte resulta da interação de fatores ambientais com a influência
direta de seu genótipo. O genótipo ou a soma do seu material hereditário ancestral
recebido no zigoto determina o curso do desenvolvimento do indivíduo dentro de um
determinado ambiente. E o mesmo genótipo pode dirigir diferentes passos de
desenvolvimento e produzir diferentes fenótipos em condições ambientais diversas
(Mettler e Gregg, 1973).
A expressão fenotípica potencial de um dado genótipo, considerado em
relação a todas as situações ambientais em que o genótipo pode sobreviver, é seu
alcance de reação, ou norma de reação. Certas “normas” são relativamente
estreitas, significando que, se o genótipo existe, ele é previsivelmente constante em
expressão fenotípica (canalização de desenvolvimento). Por outro lado, se os
alcances das reações são grandes, o desenvolvimento é mais flexível e fenótipos

20
diversos são produzidos sob condições ambientais diversas. Também, diferentes
genótipos podem resultar em fenótipos semelhantes se houver sobreposição de
alcances de reações (Mettler e Gregg, 1973).
A variação genética envolve diferenças entre alcances de reação, enquanto a
variação ambiental refere-se a diferenças fenotípicas dentro de alcances. A variação
não-genética, chamada freqüentemente de plasticidade genotípica, permite ao
indivíduo adaptar-se melhor durante o desenvolvimento. Então, os genótipos com
grandes alcances de reação são considerados melhor adaptados, em geral, pois
podem desenvolver-se em um âmbito de situações ambientais, tais genótipos são
mais versáteis.

4.1. Melhoramento com base no fenótipo (F)

Leva em consideração a performance visual do indivíduo(fenótipo=F):

Onde, F = G + E. Depende do nível de controle genético sobre a característica (G) e
da intensidade dos efeitos ambientais (E).
• pode-se selecionar em qualquer população;
• sementes geralmente são misturadas. Neste caso, utilizar proporções
equivalentes de sementes de cada matriz selecionada;
• efetuar a colheita das sementes em anos de plena floração, isto é, em
anos em que a maioria das árvores apresentarem floração e
frutificação;
• considera as características de acordo a aptidão da espécie.

Exemplo: forma do tronco, altura, DAP, volume, produção de frutos, volume

de copa, etc.

Considerações:
• espera-se maior sucesso pela utilização das sementes para plantio em
ambiente ecológico semelhante ao da população na qual se efetuou a
seleção matrizes;
• não se tem conhecimento do valor genético das matrizes selecionadas;
• nem sempre o melhor fenótipo corresponde à melhor descendência;
• pode-se ter bons resultados imediatos, porém, muito pouco
posteriormente;
• pode-se ter respostas muito baixas desde a fase inicial;
• pode-se ter redução da média da população.

21
4.2. Melhoramento com base no genótipo (G)

Leva em consideração o valor genotípico (VG) dos indivíduos: F = G + E, ou

seja, o quanto o componente genético desta expressão contribui para o fenótipo,
que, matematicamente, poderia ser expresso como sendo G = F – E. O valor
genotípico refere-se, portanto, à proporção do fenótipo que é devido aos efeitos
genéticos, podendo ser expresso por VG = G/F. Nos capítulos adiante, este assunto
será retomado com a apresentação de metodologia apropriada para sua estimação.
O sucesso no cultivo de qualquer espécie, florestal ou agrícola, está
estreitamente relacionado aos fatores do meio ambiente. Por esta razão, o homem
está sempre procurando entender e controlar os fatores ambientais, os quais podem
ser classificados como segue:
• previsíveis: preparo do solo, fertilização, época de plantio, tratos
culturais, etc., portanto, são possíveis de controle pelo homem;
• imprevisíveis: temperatura, precipitação, déficit hídrico, geadas,
intensidade luminosa, etc., portanto, não podem ser controlados pelo
homem.

Em geral, os ambientes muito bons (favoráveis) podem revelar ótimos

fenótipos, porém, de baixo valor genético, enquanto os ambientes ruins
(desfavoráveis) quando revelarem fenótipos superiores, estes tendem a ser mais
condizentes com valor genético.
Cuidados devem ser tomados em relação a resistência a pragas e doenças,
pois a resistência tanto pode ser verdadeira ou aparente, como conseqüência de
“escape”.

4.2.1. Avaliação do genótipo

Obtenção do valor genético (VG):

• requer controle do material genético, isto é, controle parental, portanto,
utiliza famílias ou clones;
• exige avaliação fenotípica, isto é, não pode ser obtido diretamente do
indivíduo;
• requer o uso de técnicas experimentais;
• pode-se usar técnicas de marcadores moleculares ou bioquímicos;
• requer uso de análise de variância (parâmetros genéticos);
• o valor genético é expresso em relação ao fenótipo (VG = G/F).

22
4.2.1.1. Caso das populações segregantes (heterozigotas)

Valor genético (VG) = G/ F

Aa x Aa

F1 ⇒ AA Aa aa
g1 # g2 # g3
Sendo:
g = valor genético individual, tem-se: g1 + g2 + g3 = Gi # 0, então, F = Gi + E1

Pode-se inferir, neste caso, que a descendência (F1) é constituída de

genótipos com valores genéticos distintos, cuja soma irá refletir o VG total da
população. Da mesma forma pode-se inferir que estes genótipos apresentam
respostas diferenciadas a uma mesma condição de ambiente.

4.2.1.2. Caso das populações homozigotas (linhagens) ou clones

AA x AA

F1 ⇒ AA AA AA
g’1 g’2 g’3
Sendo:
g = valor genético individual, tem-se: g’1 = g’2 = g’3 = G’i = 0, então, F’ = E1

Sendo g’ o valor genético individual e considerando que todos os indivíduos

têm a mesma constituição gênica, não há diferença genética de um em relação ao
outro, por isso G’ = 0. Neste caso, as variações expressas pelo fenótipo são devidas
aos fatores do meio ambiente.

4.2.1.3. Considerações sobre a obtenção do VG

Partindo da expressão F = G + E, pode-se deduzir que G = F – E, o que está

matematicamente correto. Entretanto, considerando as populações descritas em
4.2.1.1. e 4.2.1.2, deve-se entender que tratando-se de materiais biológicos, com
constituições genéticas distintas, apresentam também respostas diferentes ao um
mesmo ambiente. Logo, os materiais genéticos homozigotos ou clone apresentam
23
respostas aos efeitos ambientais diferentes dos materiais genéticos segregantes,
mesmo quando colocados em condições de ambiente semelhantes, evidenciando
que a dedução matemática acima não se aplica. Assim pode-se destacar:
• normalmente se assume que o efeito do ambiente é uniforme para
todos os genótipos, o que não é verdade;
• o efeito ambiental exibido por uma árvore não é exatamente o
mesmo exibido por uma população heterozigota;
• presume-se a existência de uma correlação positiva entre
genótipo-ambiente, isto é, aos melhores ambientes correspondem
os melhores genótipos, o que não é verdade, devido ao efeito da
interação genótipo por ambientes;
• quanto maior o valor genotípico, menor a influência das
alterações ambientais e vice-versa;
• mesmo material genético em ambientes distintos tende a
apresentar estrutura genética própria;
• o VG varia com a idade das árvores;
• o VG é próprio de cada espécie e população;

4.3. Genética dos caracteres

A variação biológica é a base para o trabalho do geneticista ou melhorista de

plantas. Para que se possa conhecer e compreender as bases hereditárias dos
caracteres em plantas e animais, é necessário distinguir os dois componentes da
variabilidade: o genético e o não genético ou ambiental, e a proporção de seus
efeitos. Métodos estatísticos apropriados são utilizados, especialmente no estudo da
variação dos caracteres quantitativos de importância econômica (Bueno et al., 2001).
O estudo da herança de uma característica requer o conhecimento do seu
nível de controle genético, isto é, se é herdável, determinada por genes; os genes
que a determinam são transmitidos dos pais para os filhos ou, pelo menos, de um
dos pais para um ou mais de seus descendentes.
Em geral os caracteres qualitativos são controlados por poucos genes; não
são influenciados pelo ambiente; permitem o agrupamento em classes: têm
distribuição discreta, portanto, obedecem os princípios da probabilidade; segregam
conforme as Leis de Mendel (genética mendeliana). Como funciona:
24
 Pais: Aa (verm.) x Aa (verm.)

F1 ⇒ AA Aa aa
Fenótipos ⇒ 3 : 1 ⇒ (AA = 1 verm., Aa = 2 verm.) : aa = 1 branco

Os caracteres quantitativos, em geral estão associados a características de

alto valor econômico como diâmetro, volume do tronco, densidade básica da
madeira, etc., tendo controle poligênico. As estratégias empregadas para o estudo
da herança de características quantitativas são completamente diferentes das
normalmente usadas em relação aos caracteres qualitativos;

As características com distribuição de valores fenotípicos contínua ou de

variação contínua são denominadas quantitativas ou métricas. Uma vez que não
existem níveis distintos de classificação, é então feita a análise dos indivíduos pela
interpretação de dados estatísticos, como médias, variâncias e covariâncias
(genética quantitativa). Como funciona:

Pais: Aa (8m)) x Aa (8m) se A = 2 m, então:

F1 ⇒ AA Aa aa
Fenótipos ⇒ 2 ⇒ AA = 1 (10m), Aa = 2 (8m), aa = 1 (6m)

Logo, os efeitos dos alelos são aditivos, isto é, a presença de cada alelo
contribui com alguma proporção dos efeitos para expressar uma característica
quantitativa.
A genética quantitativa avalia a importância relativa dos efeitos individuais dos
genes que determinam uma característica, assim como dos efeitos de interação
entre os alelos e dos efeitos de interação entre genes não alélicos, o grau de
influência do ambiente, produzindo, como na análise de características qualitativas,
informações que se prestam para conservação genética e tornam eficientes os
processos seletivos em programas de melhoramento.

25
4.4. Genética de Populações

4.4.1. Frequência gênica

A seleção promove alterações na freqüência gênica das populações,
reduzindo a freqüência dos genes desfavoráveis (em geral, os recessivos ou que
produzem interações negativas) e aumentando a dos favoráveis. Portanto, a seleção
tende a favorecer o aumento da freqüência de genes desejáveis em estado de
homozigose dominante ou heterozigose, para aquelas características de interesse.

4.4.1.1. População em equilíbrio de Hardy – Weinberg.

Segundo a lei de Hardy-Weinberg “toda população, na ausência de seleção,
mutação e migração, entra em equilíbrio após uma geração de cruzamentos ao
acaso”.
Genótipos ....................... AA Aa aa
Frequências genotícicas: p2 2pq q2
P ( A ) = p; P ( a ) = q; sendo p + q = 1; logo p =1 – q.

Nesta população AA, Aa, aa.

1
(2 pq )
p2 +
p 2 + pq
2 = 2
P(A)= 2
p + 2 pq + q 2 p + 2 pq + q 2

1
(2 pq )
q2 +
q 2 + pq
2 = 2
P(a) = 2
p + 2 pq + q 2 p + 2 pq + q 2

4.4.1.2. População na ausência de seleção

Genótipos Frequência Valor Seletivo Proxima geração

AA p2 1 p2
Aa 2pq 1 2pq
aa q2 1 q2

1
(2 pq )
q2 +
q 2 + pq
2 = 2
P(a) = 2 = q0
p + 2 pq + q 2 p + 2 pq + q 2

26
4.4.1.3. População sob seleção.

Genótipos Frequência Valor Seletivo Proxima geração

AA p2 1 p2
Aa 2pq 1 2pq
aa q2 1-s q2 ( 1 – s )

[q 2
(1 − s ) + pq ]= q1
P(a) =
1 − sq 2

Δq = q1 –q0

Δq =
[q 2
(1 − s ) + pq ]− q
1 − sq 2
0

Δq =
[− sq 2 (1 − q )]
1 − sq 2

Para s = 1, tem – se:

q1 =
[q 0
2
(1 − s )+ p0q 0 ]
1 − sq 02

q1 =
[q 0
2
(1 − 1 )+ p 0 q 0 ]
1 − 1 q 02

q1 =
[q 0 (1 − q 0 )]
(1 − q 0 )(1 + q 0 )

q0
q1 =
1 + q 0

27
 q1 q0
q2 = =
1 + q1 1 + 2q0

q n −1 q0
qn = =
1 + q n −1 1 + nq 0

Daí conclui –se que a frequência gênica em qualquer geração será sempre
dependente da frequência gênica inicial.
Logo, o número de gerações necessárias para atingir uma determinada
frequência gênica será dado por :

n =
(q 0− qn )= 1
−
1
q0qn qn q0

Exemplo 1: para q0 = 0,5 quantas gerações seriam necessárias para reduzir essa
frequência para qn = 0,1 ?

1 1 1 1
n = − = − = 8 gerações
qn q0 0 ,1 0 ,5

Exemplo 2: sabendo–se que a freqüência de albinos em uma população é de

1/10000, quantas gerações serão necessárias para reduzir essa freqüência para
1/40000?

P (a ) =
1
= 0,01
10000

P(a ) =
1
= 0,005
40000

1 1
n = − = 100 gerações .
0 , 005 0 , 01

28
4.5. Genética Quantitativa

Os conceitos até aqui apresentados evidenciam a existência de variabilidade

genética nas populações naturais, como consequência de efeitos genéticos e
ambientais na expressão de quaisquer características dos indivíduos e que métodos
adequados são requeridos para entendimento da proporção destes fatores na
expressão fenpotípica. O melhorista deve, portanto, se empenhar para obter
estimativas precisas desses efeitos, visando o sucesso dos programas de
melhoramento.
Também fica evidente que todas as características são herdadas em
conformidade com os genes que as controlam, herança esta entendida pelos
princípios da segregação mendeliana (probabilidades), para as qualitativas ou dos
padrões de variação expressos por parâmetros estatísticos, para as quantitativas.
Neste caso, o tratamento das caracteríticas quantitativas requer a utilização de
amostras representativas das populações para obtenção de estimativas confiáveis.
O parâmetro estatístico mais simples para descrever uma população é a
média artimética dada por:

X =
∑X I

Onde: X é média, n é o número de indivíduos avaliados (tamanho da amostra), X i

é a observação em cada indivíduo e ∑ somatório dos valores observados.

Entretanto, a média dá uma idéia de padrão da população para uma dada

característica, mas não informa sobre o grau de variação. Para isto, há que se
estimar os parâmetro que expressam a variação, ou seja, a variância e o desvio
padrão, como segue:

∑( X i − X ) 2
σ2 = e σ = σ2
n −1
Onde: σ 2 é a variância, ∑ é o somatório, X i observação em cada indivíduo, X é a
média geral, n é o número de observações e σ é o desvio padrão.

29
 Desta maneira pode-se representar o padrão de variação de uma população
como sendo:
X ±σ
Este valor expressa a variação fenotípica naquela amostra avaliada.
De posse das estatísticas, pode-se, então, obter os componentes do fenótipo.
Assim, se F = variação fenótípica, G = variação genotípica e E = variação ambiental,
sendo F = G+ E, então, estatisticamente pode-se expressaar:
σ 2f = σ g2 + σ e2

Sendo σ g2 composto de efeitos genéticos aditivos e não aditivos, pode-se

escrever:
σ g2 = σ a2 + σ na2 logo: σ 2f = σ a2 + σ na2 + σ e2
Como visto anteriormente, o que interessa de fato é o conhecimento do valor
genético (VG) que é expresso em relação ao fenótipo. Portanto, o valor genético
expressa a proporção da variação na população que é devida às diferenças
genéticas entre os indivíduos, denominada herdabilidade (h2). Este parâmetro é de
suma importância para o melhorista por traduzir a capacidade da população em
transmitir aquelas características aos seus descendentes, ou seja, à geração
seguinte.
Pode ser então expressa conforme a definição por:
σ g2
h2 =
σ 2f

A herdabilidade pode considerar os efeitos genéticos totais σ g2 , denominada

herdabilidade no sentido amplo, aplicada aos materiais de propagação vegetativa;

ou considerar apenas a parte que reflete os efeitos aditivos, denominada
herdabilidade no sentido restrito, aplicável exclusivamente nos processos de
propagação sexuada.
σ a2
h2 =
σ 2f

O passo seguinte, é a estimativa do ganho genético esperado ou resposta à

seleção, que depende tanto da herdabilidade como da variação genética presente
na população, podendo ser influenciado pelo número de indivíduos selecionados por
decisão do melhorista.
30
 Tomando-se a média dos indivíduos selecionados e a média geral da
população, obtém-se o diferencial de seleção, assim expresso:
DS = X s − X 0

Onde: DS é o diferencial de seleção, X s é a média dos indivíduos selecionados e

X 0 é a média geral da população na qual se praticou a seleção.

A partir daí pode-se obter a estimativa do ganho genético esperado, como

segue:
GS = h 2 DS
Onde: GS é a resposta à seleção (RS) ou ganho esperado na próxima geração.

Portanto, pode-se concluir que o ganho genético é dependente tanto da

herdabilidade do caráter como da proporção selecionada na população, esta última
uma decisão do melhorista em função do grau de variação presente fenotípica, da
base genética e dos objetivos do melhoramento.

5. RECURSOS GENÉTICOS (variabilidade genética em

populações naturais)

A variação biológica é resultante do processo evolutivo, proporcionando

indivíduos adaptados a cada tipo ambiental. As alterações no conteúdo hereditário
desses indivíduos bem como os fatores do meio, podem levar a diferenças genéticas
tão acentuadas ao ponto de constituir uma nova espécie, isolada reprodutivamente
incompatível daquela que lhe deu origem.
A mutação constitui a principal responsável pelo surgimento de novos genes
em uma população, apesar de ocorrer em freqüências muito baixas, da ordem de
1:20.000. O que garante muitas vezes a sobrevivência da espécie em um novo
ambiente ou mesmo a sua evolução no sentido da especiação.
O fluxo gênico entre e dentro de populações e a conseqüente recombinação
dos indivíduos, garante o arranjo da estrutura genética dessas populações, na idade
e no ambiente particular em que elas se encontram, proporcionando maior ou menor
31
variabilidade, conforme a diversidade genética e o número de indivíduos que deram
origem a cada população, variabilidade essa que precisa ser considerada para o uso
racional de cada espécie.
A presença de variabilidade genética é requerida, especialmente quando o
objetivo é adquirir informações sobre determinada espécie e suas implicações no
cotidiano humano. Sendo assim, a espécie de interesse deve apresentar várias
diferenças detectáveis. Em geral, quanto maior for o número de características
diferentes e mais marcantes elas forem, maior será a sua utilidade para estudos
genéticos, sobretudo em se tratando de espécies arbóreas, uma vez que
ecossistemas variáveis favorecem a manutenção do equilíbrio natural.
A variabilidade começa logo no processo de formação da madeira, fatores,
tanto internos quanto externos à árvore, conduzem a variações no tipo, número,
tamanho, forma e composição química dos elementos da madeira. De acordo com
Zobel e Buijtenen (1995), em geral, as causas da variação são classificadas como
sendo resultantes de fatores ambientais específicos e de fatores genéticos
controlados internamente.
Segundo Kageyama (1987), a diversidade genética pode ocorrer a diferentes
níveis: a) de espécies dentro de ecossistemas; b) de populações dentro de espécies
e c) de indivíduos dentro de populações da espécie. A caracterização desses
diferentes níveis de diversidade é imprescindível para o planejamento da
conservação genética.
A quantificação da variabilidade natural existente nas espécies, através do
estudo da estrutura genética de populações, permite o entendimento de como cada
espécie aloca seus recursos de variabilidade na evolução. Este conhecimento
possibilita ainda estabelecer estratégias racionais para planos de conservação
genética, através da definição da forma mais correta para manter a variabilidade
genética e a capacidade de evolução natural das espécies (Dias, 1988).
O aumento do conhecimento dos ecossistemas naturais nos trópicos terá
implicações diretas, tanto nos processos de cultivo para diferentes espécies, como
nos programas de melhoramento genético, no que se refere à crescente exploração
da variabilidade existente nas espécies. Para que isso aconteça, torna-se necessário
que essa variabilidade genética seja conhecida e esteja disponível para uso
(Pamplona, 2000).

32
 De acordo com Pamplona (2000), em alguns programas de melhoramento de
espécies da região amazônica, vem se processando, gradativamente a perda da
variabilidade genética, devido, principalmente, ao pouco interesse em conservar
material que não apresente características desejáveis, no atual estádio de
desenvolvimento das técnicas de melhoramento inerente a cada espécie. Entretanto,
esse material, atualmente considerado de pouca importância para os melhoristas,
poderá ser de grande utilidade no futuro. Daí vem a necessidade de se conhecer
mais e melhor as espécies nativas que poderão vir a ser promissoras em diversos
aspectos e utilizadas em vários setores.
O cultivo de espécies florestais nativas requer domínio tecnológico para
possibilitar sua exploração em bases racionais. Afora os problemas silviculturais que
vão desde a produção de sementes até a fase de exploração, o melhoramento
preocupa-se em conhecer e explorar a capacidade adaptativa das espécies
autóctones, no sentido de selecionar material precoce, de rápido crescimento e boas
características tecnológicas (Paiva, 1998). Portanto, a manipulação das espécies em
programas de melhoramento requer o conhecimento da variabilidade genética intra e
interpopulacional, expressa através dos caracteres de interesse.

5.1. Aspectos evolucionários das populações naturais

O estudo dos processos de desenvolvimento e sua importância na teoria da

evolução está sendo apreciado apenas agora. Por exemplo, controvérsias
contemporâneas entre botânicos e zoologistas sobre modelos de especiação em
plantas comparados com os animais podem ser melhor avaliados quando se tem em
mente que os animais são móveis, procuram seu ambiente (flexibilidade de
comportamento) e então tendem a ser mais especializados e menos variáveis que
as plantas. Por outro lado, a maioria das plantas estão intimamente ligadas aos seus
ambientes e necessitam possuir suficiente flexibilidade de desenvolvimento
(“normas” amplas) para existirem onde estão localizadas. Em nível de população, é
de muita valia a variabilidade genética de muitas espécies de plantas que é um
seguro adicional ao encontro de novos ambientes. Então, as forças evolucionárias
precisam ser avaliadas não apenas em relação uma à outra, mas também com

33
referência ao “tipo” de espécie estudado e seu modo característico de se ajustar ao
ambiente (Mettler e Gregg, 1973).
A compreensão do mecanismo de evolução como um processo requer um
conhecimento básico da variação em população, particularmente da variação
genética (Martins, 1987). No tempo em que Darwin e outros primeiros evolucionistas
estavam no auge de sua produção literária, o principal apoio de suas teses foi que a
variação hereditária é necessária para o avanço filogenético. Ao mesmo tempo eles
supunham que a seleção natural tende a produzir singularidade de formas (o “tipo”
que é particularmente adaptado). Considerava-se que quase toda a variação
hereditária era continuamente perdida. Além disso, a idéia básica de hereditariedade
naquele tempo foi a “teoria da miscigenação”. Um pouco de reflexão revelará que,
com a herança miscigenada entre formas sexuadas de fertilização cruzada, a
variância genética é reduzida à metade a cada geração, a menos que haja uma alta
correlação entre os talentos hereditários dos casais (Mettler e Gregg, 1973).
Sabendo que a herança hereditária seria perdida por mistura e por seleção
contra as formas não adaptadas, a única inferência razoável é que a variação
genética necessária para um avanço evolucionário é de origem recente e que
qualquer que seja sua fonte, a taxa de produção é imensa. Além disso, os tipos
novos que aparecem têm de ser adaptados às condições existentes ou também são
imediatamente perdidos devido à seleção – o primeiro pré-requisito para o ponto de
vista de Buffon-Lamarck, que sugere que novas formas são produzidas em resposta
direta ao ambiente (a herança de caracteres adquiridos). Estas idéias foram também
responsáveis pela teoria dos mutacionistas de que a evolução ocorre através de
passos principais por meio de mudanças grosseiras dos genes ou cromossomos que
levam a novas funções e estruturas (Mettler e Greg, 1973).
Os aspectos recentes incluindo a fonte, manutenção e perda da variação
genética, são uma forma muito modificada destas idéias, influenciadas pela genética
mendeliana. Uma herança fundamentada na existência de partículas, não há
tendência para que a variação genética seja perdida (teoria de Hardy-Weinberg).
Sua diminuição resulta apenas através de mudanças diretas na freqüência de alelos
por seleção ou por mudanças não-diretas por oscilação genética. Atualmente supõe-
se que as populações podem manter mais facilmente a variância genética e gerar
mais genótipos com graus variáveis de adaptabilidade. Estas formas produzidas a
cada geração no terminal não-adaptado da escala são eliminados por seleção, mas
34
estão continuamente sendo produzidas e são consideradas como um “estoque a
disposição” que se tornarão os progenitores de gerações futuras, em caso de
mudança ambiental. São genótipos “pré-adaptados”, prontos para uma nova
situação que a população poderá encontrar. Isto não implica que haja um ambiente
possível para todos os divergentes. Alguns poderiam não existir sob qualquer
conjunto de condições imagináveis. No entanto, o grupo torna-se extinto quando não
existem genótipos pré-adaptados para novos tipos de condições para as quais a
população é deslocada.
Conforme Mettler e Gregg (1973), o status evolucionário de uma população
do ponto de vista genético, é caracterizado pela freqüência relativa dos alelos
(freqüência gênica) em loci individuais na população em um dado tempo. A mutação
como uma força evolucionária, dirige a mudança na freqüência gênica alterando um
estado alélico em outro em uma determinada taxa. A conseqüência de tais
mudanças nas freqüência dos genes por sua vez é refletida no modelo e
quantidades de variabilidade genética do caráter controlado por estes genes.
Algumas mudanças na variabilidade genética são críticas, como é demonstrado por
alelos mutantes recessivos cuja freqüência é tão baixa que existem quase que
exclusivamente em heterozigotos. A variação potencial (armazenada) tornar-se-á a
variação livre (expressa) à medida que mutações recorrentes se acumulam e
heterozigotos segregam. Variação livre é manifestada pelos fenótipos e torna-se a
matéria-prima da seleção natural.
A definição de evolução pode ser fornecida através de vários ângulos. Sob o
ponto de vista genético, ela corresponde “a qualquer alteração das freqüências
alélicas da população, visando torná-la mais adaptada” (Ramalho et al., 1996).
A seleção natural tende a destacar genótipos cujos mecanismos reprodutivos
possibilitem o surgimento de homozigose e, por extensão, de endogamia.
Paralelamente, se muitas espécies alógamas não podem prescindir da condição
heterozigótica para manterem um bem valor adaptativo, é compreensível que a
seleção natural tenda a preservar os mecanismos que, surgidos por mutação,
incentivem ou mesmo determinem a fecundação cruzada (Pinto, 1995). Na seleção
natural para fins reprodutivos, a seleção opera eliminando os genótipos defeituosos
(Namkoong, 1979).

35
5.2. Conservação da variabilidade genética

Segundo Kageyama e Dias (1982), a filosofia da conservação genética se

baseia na manutenção da variabilidade genética entre e dentro de populações como
condição essencial e insubstituível para a continuadade da evolução das espécies.
A utilização de métodos “ex situ” e “in situ” pode contribuir satisfatoriamente
para a conservação genética das espécies, porém estas técnicas estão longe de
suprir todas as necessidades. Assim, a variabilidade genética de muitas espécies
tem sido perdida por desmatamentos, doenças e extrativismo indiscriminado, além
de outras modificações mais lentas e sutis. Dessa forma os armazenamentos
tecnológicos e naturais (bancos de sementes) são técnicas relativamente seguras e
econômicas contra essas perdas, assegurando valiosos germoplasmas das espécies
que correm risco de extinção (Aguiar et al., 2001).
Na conservação “in situ” as espécies são deixadas em seus habitats naturais,
objetivando garantir proteção ao seu conjunto de genes e quando necessário
possibilitar o conhecimento científico da tecnologia reprodutiva, ecologia, padrão de
distribuição, além do conhecimento prévio da existência de variabilidade genética e
de sua forma de distribuição comparada a outras populações naturais (Paiva, 1998).
Enquanto que na conservação “ex situ” as espécies são protegidas em lugares fora
de seu habitat, tanto por material reprodutivo quanto por plantas vivas em arboretos,
jardins botânicos ou mesmo em artificiais de laboratório.
Com exceção de espécies como o pinheiro-do-paraná (Araucária angustifólia)
a maioria das espécies florestais incluídas na relação de espécies em extinção, ou
de interesse para conservação, são espécies nativas, perenes, de grande porte e
cuja sustentabilidade silvicultural é complexa ou desconhecida. Para essas espécies,
a metodologia mais recomendada é a conservação genética “in situ”, atualmente a
única maneira de protegê-las é através da criação de unidades de conservação,
reservas biológicas ou reservas de patrimônio particular.

36