"espécies são grupos de populações naturais intercruzantes que são reprodutivamente isolados de outros grupos" (Mayr 1969) Problemas: 1. hibridização, principalmente quando ocorre em nível significativo; 2. organismos assexuados, partenogenéticos, auto- fecundantes, fósseis, etc; 3. difícil de se aplicar a populações alopátricas, exceto quando se usa a expressão 'potencialmente intercruzantes‘ — mas isto enfraquece a utilidade do conceito. SITUAÇÃO COMUM Isolamento geográfico é o mais comum • Uma barreira física reduz o fluxo gênico • Diferenças acumulam entre as populações • Quando novamente estas populações divergentes entram em contato, elas não mais se intercruzam. Qualquer aspecto biótico ou abiótico – seja ele Pressões seletivas divergentes em geográfico, ecológico (competição, predação, populações separadas acarretam em um comportamento), fisiológico (temperatura, aumento da diferenciação profundidade) – que restrinja o movimento ou interpopulacional, adaptação local e, interação entre populações em diferentes ambientes é considerado uma barreira biogeográfica. eventualmente, especiação Variação geográfica Intraespecífica. A divergência entre populações dentro da espécie pode resultar em futura especiação A variação entre indivíduos de uma espécie pode ser entendida como o produto da variabilidade genética, de processos epigenéticos e da plasticidade fenotípica (i.e., a capacidade que um genótipo tem de expressar diferentes fenótipos quando submetido a uma variação ambiental). Até onde vai a variação intraespecífica e onde começa a variação interespecífica? Isolamento geográfico Isolamento geográfico • A dispersão pode ser compreendida como a transposição de uma barreira pré-existente por indivíduos e a posterior colonização de uma nova área. • nA vicariância, há o aparecimento de uma barreira que separa a população original em duas ou mais populações, isolando-as. Nesse caso, a barreira possui a mesma idade dos táxons resultantes . • Já no modelo de dispersão, ocorre a transposição de uma barreira pré-existente por uma parcela da população original. Nesse caso, portanto, a barreira é mais antiga do que os táxons. Assim, podemos definir o processo de vicariância como o surgimento de uma barreira capaz de fragmentar a distribuição da população original. Essa fragmentação pode, como consequência, isolar as duas populações e, assim como no caso da dispersão, resultar no aparecimento de duas espécies distintas. O primeiro registro do préa nas Ilhas Moleques do Sul foi realizado em 1989, na época sendo considerada apenas uma população isolada (insular) de Cavia aperea, uma das espécies de preás que vivem no continente. Porém, através de pesquisas científicas, em 1991 descobriu-se que devia se tratar de uma nova espécie, com características diferentes das demais espécies de preá do gênero Cavia[. Assim, em 1999 foi publicada a pesquisa que a reconheceu oficialmente como uma nova espécie, se chamando Cavia intermedia por apresentar características físicas intermediárias ao compará- la com as espécies Cavia magna e Cavia aperea “quando há uma região de contato entre as subpopulações, a especiação pode ocorrer por dois processos: parapatria e simpatria. A especiação parapátrica ocorre quando as distribuições das duas subpopulações são adjacentes. Já quando a especiação ocorre entre subpopulações com distribuições sobrepostas, que convivem em uma mesma área, esta é chamada especiação simpátrica. Essa forma de especiação é comumente associada a eventos de seleção disruptiva, nos quais as pressões do ambiente são capazes de selecionar indivíduos portadores de fenótipos extremos, gerando dois grupos dominantes na população” SIMPATRIA • É um modelo que não envolve isolamento geográfico em populações habitando a mesma área restrita. Se dá quando uma barreira biológica ao intercruzamento se origina dentro dos limites de uma população, sem nenhuma segregação espacial das "espécies incipientes" (que estão se diferenciando). O fluxo gênico foi reduzido entre as moscas que se alimentam de diferentes variedades de alimentos, mesmo que ambos vivam na mesma área geográfica. PARAPÁTRICA Na especiação parapátrica não há nenhuma barreira extrínseca específica para fluxo Ocorre sem que haja isolamento gênico. A população é contínua, mas mesmo geográfico. Neste modelo, as assim, a população não cruza aleatoriamente. populações se divergem por adaptação Os indivíduos são mais propensos a cruzar com a ambientes diferentes dentro de seus vizinhos geográficos do que com um continuun na faixa de dispersão da indivíduos de uma parte diferente de um grupo espécie ancestral. da população. Neste modo, divergências podem ocorrer por causa do reduzido fluxo gênico entre as populações e as diferentes pressões de seleção em toda a faixa da população. Anthoxanthum odoratum • 1. coespeciação • 2. Introgressão • 3. Macroevolução • 4. Evolução por epigenética • 5. efeito do fundador • 6. especiação filética