A especiação refere-se ao surgimento de uma ou mais espécies a partir de

uma população ancestral. Esse processo, que envolve mecanismos de

diferenciação genética que impedem a reprodução entre duas populações,
pode ocorrer por vários fatores, entre eles, o isolamento geográfico e
redução de fluxo gênico.
Quando ocorre o isolamento geográfico (separação espacial), novas
espécies podem surgir através da seleção natural. Ambientes diferentes
proporcionam pressões seletivas diferentes, consequentemente,
características distintas são selecionadas em cada local. Como existe uma
barreira geográfica entre as populações, elas não se cruzam. Dessa forma,
com o tempo, ocorrerão o isolamento reprodutivo e o surgimento de novas
espécies.
A especiação pode ocorrer mesmo em locais onde não há uma separação
espacial entre os indivíduos de uma população. Em populações que
ocupam áreas grandes, por exemplo, pode ocorrer uma redução do fluxo
gênico como consequência da reprodução que ocorre apenas entre grupos
que vivem próximos. Além disso, em virtude de a área geográfica ser ampla,
podem ocorrer diferentes pressões em locais distintos.
A especiação pode ser dividida em três modos principais:
Especiação alopátrica (alo = outros; pátrica = lugar): Esse tipo é um dos
modos mais frequentes de especiação e ocorre em decorrência do
isolamento geográfico. Como ocorre uma separação espacial, a população
envolvida interrompe completamente seu fluxo gênico e, com o tempo, pode
surgir divergência genética.
O efeito fundador é considerado um tipo de especiação alopátrica. Esse
processo ocorre graças à migração de uma pequena população inicial para
fora dos limites da população original. Esse pequeno grupo pode sofrer os
efeitos da deriva genética e da seleção natural e dar origem a uma nova
espécie ou, então, em face do número reduzido de indivíduos, ser extinto.
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Como exemplo de especiação alopátrica, podemos citar os tentilhões de

Galápagos, em que apenas um ancestral colonizou o arquipélago e,
posteriormente, dispersou-se para as diferentes ilhas. Nessas ilhas, as
populações sofreram diferentes pressões e hoje encontramos treze
espécies diferentes.

Especiação simpátrica (sim = igual; pátrica = lugar): Esse modo de

especiação ocorre entre populações que se encontram em uma mesma
área geográfica sem que haja barreira geográfica. Isso acontece, por
exemplo, quando as populações passam a explorar um novo nicho e
gradativamente vão se isolando. Pode ocorrer também em consequência de
alguma modificação genética que afeta o cruzamento entre indivíduos.
Como exemplo de especiação simpátrica, podemos citar a radiação
adaptativa dos peixes ciclídeos no Lago Malawi e no Lago Tanganica,
ambos na África.

Especiação parapátrica (para = ao lado; pátrica = lugar): Nesse modo de

especiação não existe nenhuma barreira geográfica e as populações vivem
em áreas contíguas. O cruzamento ocorre normalmente entre os indivíduos
próximos, fazendo com que ocorra uma redução no fluxo gênico.
Como exemplo de especiação parapátrica, podemos citar uma espécie de
gramínea denominada Anthoxanthum odoratum. Alguns indivíduos dessa
espécie vivem em locais contaminados por metais pesados e outros não.
Os que vivem nesses locais contaminados sofreram seleção natural e
apenas os tolerantes a metais sobreviveram. Apesar das duas populações
estarem próximas o suficiente para que ocorra a reprodução, as tolerantes a
metais florescem em época diferente.

Por Ma. Vanessa dos Santos

Por Vanessa Sardinha dos Santos

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Causas da Especiação
1. Isolamento Geográfico
No exemplo das moscas da fruta, algumas larvas de moscas de fruta foram levadas para uma
ilha e a especiação começou porque a população foi impedida de cruzar por isolamento
geográfico. Os cientistas acreditam que o isolamento geográfico é uma forma comum para o
processo de especiação começar: rios mudam seus cursos, montanhas surgem, continentes
derivam, organismos migram e o que foi uma vez uma população permanente é dividida em
duas ou mais populações menores.

Não é necessário ser exatamente uma barreira física como um rio para separar dois ou mais
grupos de organismos — pode ser apenas um habitat desfavorável entre duas populações para
impedir o acasalamento de uma com a outra.

2. Redução de Fluxo Gênico

No entanto, a especiação também pode ocorrer em uma população sem barreiras extrínsecas
específicas para fluxo gênico. Imagine uma situação em que uma população se estende em uma
ampla faixa geográfica e o acasalamento dentre a população não é aleatório. Indivíduos no
extremo oeste não teriam nenhuma chance de acasalar com indivíduos do extremo norte. Com
isso temos fluxo gênico reduzido, mas não um isolamento total. Isto pode ou não ser suficiente
para causar uma especiação. Especiação provavelmente também requereria pressões seletivas
diferentes nos extremos opostos, o que alteraria a freqüência gênica nesses indivíduos a ponto
de que eles não seriam mais capazes de se acasalarem se estivessem reunidos.

Mesmo na ausência de uma barreira geográfica, a redução do fluxo gênico entre grupos de
espécies pode incentivar a especiação.
 Modos de especiação
A chave para a especiação é a evolução de diferenças genéticas entre as especíes incipientes.
Para uma linhagem ser dividida de uma vez por todas, as duas espécies incipientes devem ter
diferenças genéticas que se expressam de alguma forma que faz com que os acasalamentos
entre elas não aconteçam ou não tenham sucesso. Estas não precisam ser grandes diferenças
genéticas. Uma pequena mudança na data, local, ou rituais de acasalamento pode ser suficiente.
Mas ainda assim, algumas diferenças são necessárias. Esta mudança pode evoluir por seleção
natural ou deriva genética.

Fluxo gênico reduzido provavelmente desempenha um papel crítico na especiação. Modos de

especiação são frequentemente classificados de acordo com o quanto a separação geográfica de
espécies incipientes pode contribuir para a redução de fluxo gênico. A tabela a seguir compara
alguns destes modos de especiação.

Novas espécies
Modos de formadas a
especiação partir de...

Alopátrica Populações
(alo = outros, isoladas
pátrica = lugar) geograficamente

Peripátrica Uma pequena

(peri = perto, população isolada
pátrica = lugar) na borda de uma
população maior

Parapátrica Uma população

(para = ao lado, continuamente
pátrica = lugar) distribuída

Simpátrica Dentro da faixa da

(sim = igual, população
pátrica = lugar) ancestral

Especiação Alopátrica: A Grande Divisão

Especiação Alopátrica é apenas um nome fantasia para
especiação por isolamento geográfico, discutido anteriormente.
Neste modo de especiação, algo extrínseco para o organismo
previne dois ou mais grupos de se acasalarem uns com os outros
regularmente, eventualmente causando especiação nesta
linhagem. O isolamento pode ocorrer devido a grande distância
ou uma barreira física, como um deserto ou um rio, como
mostrado abaixo.

Especiação Alopátrica pode ocorrer mesmo se a barreira for um pouco “porosa”, isto é, mesmo
que alguns indivíduos possam atravessar a barreira para acasalar com membros de outros
grupos. Por fim, para uma especiação ser considerada “alopátrica”, o fluxo gênico as futuras
espécies deve ser bastante reduzido — mas não precisa ser reduzido

Especiação Peripátrica
Especiação Peripátrica é uma versão especial do modo de
especiação alopátrica acontece quando uma das populações
isoladas tem poucos indivíduos. Aqui esta um exemplo hipotético
de como o modo de especiação peripátrico funciona, retornando
a nossa intrépida aventura das moscas da fruta fora do
continente em um cacho de bananas podres. Continuamos a
história do ponto onde o cacho de bananas foi levado a uma ilha:

1. Desastre duplo: Não obstante as

moscas da fruta da ilha estarem
separadas geograficamente de seus
parentes do continente, apenas
algumas das larvas sobreviveram a
viajem angustiante para finalmente
colonizar a ilha.
 2. Genes raros sobrevivem: Esses
poucos sobreviventes por acaso levam
alguns genes que são raros na
população do continente. Um desses
genes raros acaba causando uma
pequena variação na dança do
acasalamento. Outro causa uma ligeira
diferença no formato da genitália
masculina. Este é um exemplo do efeito
fundador.

3. Deriva da freqüência
gênica: Essas pequenas diferenças,
que são raras no continente, derivam
para fixação em pequenas populações
da ilha ao longo de algumas gerações
(ou seja, a população inteira da ilha
acaba tendo esses genes).

4. Mais mudanças: Como a população

da ilha cresce, as características únicas
de reprodução na ilha resultam em
uma cascata de mudanças causadas
pela seleção sexual. Essas mudanças
aperfeiçoam, ou pelo menos melhoram,
o ajuste da genitália feminina e
masculina um para o outro e a
sensibilidade feminina para as sutilezas
do ritual de acasalamento. As moscas
também vivenciam a seleção natural
que favorece indivíduos mais bem
adaptados ao clima e alimentos da ilha.

5. Especiação: Depois de algumas

gerações, as moscas da ilha tornam-se
reprodutivamente isoladas das moscas
do continente. Especiação Peripátrica
ocorreu.

Na especiação peripátrica, populações de tamanho pequeno fazem com que a especiação

completa seja o resultado mais provável do isolamento geográfico porque a deriva genética age
mais rapidamente em populações pequenas. Deriva genética e talvez, fortes pressões seletivas,
causariam uma rápida mudança genética na pequena população. Esta mudança genética poderia
levar a especiação.

A característica essencial deste modo é que a deriva genética desempenha um papel na

especiação. Há provavelmente muitos casos em que a população está dividida em duas
populações de tamanho desigual e tornam-se espécies distintas. No entanto, é muito difícil para
nós dizer após a ocorrência do fato que papel a deriva genética desempenhou na divergência
das duas populações – assim reunir evidência para apoiar ou refutar este modo é um desafio.

Especiação Parapátrica
Na especiação parapátrica não há nenhuma barreira extrínseca
específica para fluxo gênetico. A população é contínua, mas
mesmo assim, a população não cruza aleatoriamente. Os
indivíduos são mais propensos a cruzar com seus vizinhos
geográficos do que com indivíduos de uma parte diferente de um
grupo da população. Neste modo, divergências podem ocorrer
por causa do reduzido fluxo gênico entre as populações e as
diferentes pressões de seleção em toda a faixa da população.

Podemos observar as primeiras etapas da especiação parapátrica em

espécies gramíneas Anthoxanthum odoratum (à direita).

Algumas destas plantas vivem próximas a minas onde o solo foi

contaminado com metais pesados. As plantas em torno das minas
sofreram seleção natural para os genótipos que são tolerantes a
metais pesados. Enquanto isso, plantas vizinhas que não vivem em
solos contaminados não foram submetidas à seleção para este
caráter. Os dois tipos de plantas estão próximas o suficiente para que
os indivíduos tolerantes e não tolerantes possam potencialmente
fertilizar um ao outro — assim eles parecem cumprir a primeira
exigência de especiação parapátrica, de uma população contínua. No
entanto, os dois tipos de plantas evoluíram diferentes épocas de
floração. Esta mudança poderia ser o primeiro passo para cortar
inteiramente o fluxo gênico entre os dois grupos.

Embora continuamente distribuídos, épocas diferentes de floração

começaram a reduzir o fluxo gênico entre plantas com tolerância a
 Especiação Simpátrica
Ao contrário dos modos anteriores, a especiação simpátrica não
requer distância geográfica em larga escala para reduzir o fluxo
gênico entre as partes de uma população. Como poderia uma
população de acasalamento aleatório reduzir o fluxo gênico e
causar especiação? Simplesmente explorar um novo nicho pode
automaticamente reduzir o fluxo gênico com indivíduos que
exploram outros nichos. Isto ocasionalmente pode acontecer
quando, por exemplo, insetos herbívoros experimentarem uma nova planta hospedeira.

Por exemplo, há 200 anos, os ancestrais da mosca da maçã depositavam seus ovos somente em
espinheiros — mas hoje em dia, essas moscas depositam seus ovos em espinheiros (que são
nativos da América) e em maçãs domésticas (que foram introduzidas na América por imigrantes
e cultivadas). As fêmeas geralmente escolhem os tipos de frutos em que cresceram para
depositar seus ovos e os machos tendem a procurar por companheiras nos tipos de frutos onde
eles cresceram. Então moscas de espinheiros geralmente acabam acasalando com outras
moscas de espinheiros e moscas da maçã geralmente acabam acasalando com outras moscas da
maçã. Isto significa que o fluxo gênico entre as camadas da população que acasalam em
diferentes tipos de frutos é reduzido. Esta mudança de hospedeiro de espinheiro para maçã pode
ser o primeiro passo para a especiação simpátrica — em menos de 200 anos, algumas
diferenças genéticas entre esses dois grupos de moscas evoluíram.

Moscas de Maçã Maçãs Espinheiro

O fluxo gênico foi reduzido entre as moscas que se alimentam de diferentes

variedades de alimentos, mesmo que ambos vivam na mesma área geográfica.

No entanto, biólogos questionam se este tipo de especiação acontece muito frequentemente. Em

geral, a seleção para especialização teria que ser extremamente forte a fim de provocar
divergência na população. Isso ocorre porque o fluxo gênico em operação em uma população de
acasalamento aleatório tende a destruir as diferenças entre as espécies incipientes..

Evidências para a Especiação

Especiação em ação?
No verão de 1995, pelo menos 15 iguanas sobreviveram ao furacão Marilyn em um conjunto de
árvores arrancadas. Elas vagaram pelo alto mar por um mês antes de colonizarem a ilha do
Caribe, Anguilla. Esses poucos indivíduos foram talvez, os primeiros da espécie, Iguana iguana,
a chegar a ilha. Se houvessem populações de Iguana iguana colonizadoras de Anguilla, elas
morreram antes que os humanos pudessem registrar sua presença. .

Os biólogos evolutivos gostariam de

saber o que acontece em seguida:
será que as Iguanas colonizadoras
morreram, será que sobreviveram e
mudaram um pouco apenas, ou será
que se tornaram reprodutivamente
isoladas de outras Iguana Iguana e
tornaram-se uma nova espécie?
Poderíamos estar assistindo os
primeiros passos de um evento
de especiação alopátrica mas em tão
pouco tempo não podemos ter certeza.

Um modelo plausível: Nós temos vários modelos plausíveis de como especiação ocorre — mas
é claro, é difícil para nós conseguirmos uma testemunha ocular de um evento de especiação
natural já que a maioria desses eventos aconteceu em um passado distante. Podemos
descobrir que eventos de especiação aconteceram e frequentemente quando eles aconteceram,
mas é mais difícil descobrir como eles aconteceram. No entanto, podemos usar nossos modelos
de especiação para fazer previsões e em seguida verificar essas previsões com relação as nossas
observações do mundo natural e os resultados dos experimentos. Como exemplo, vamos
examinar algumas evidências relevantes do modelo de especiação alopátrica.

Os cientistas encontraram muitas evidências que são consistentes com eventos de especiação
alopátrica sendo uma forma comum de formar novas espécies:

 Padrões Geográficos: Se eventos de especiação alopátrica acontecessem, poderíamos

prever populações da mesma espécie em diferentes localizações geográficas seriam
geneticamente diferentes. Há abundantes observações que sugerem que isso é
frequentemente verdadeiro. Por exemplo, muitas espécies apresentam “variedades”
regionais que são ligeiramente diferentes geneticamente e na aparência, como no caso
da Coruja Northern Spotted e da Coruja Mexican Spotted. Além disso, espécies em anel
são exemplos convincentes de como diferenças genéticas podem surgir através de fluxo
gênico reduzido e distanciamento geográfico.
 Subespécies de Spotted owl morando em diferentes localizações geográficas
mostram algumas diferenças genéticas e morfológicas. Esta observação é
consistente com a idéia de que novas espécies se formam através de
isolamento geográfico.

 Resultados Experimentais: Os primeiros passos de especiação têm sido produzidos

em diversos experimentos de laboratório envolvendo isolamento “geográfico”. Por
exemplo, Diane Dodd examinou os efeitos do isolamento geográfico e seleção nas
moscas da fruta. Ela tirou as moscas da fruta de uma única população e dividiu-as em
populações isoladas morando em gaiolas para simular o isolamento geográfico. Metade
da população vivia em uma alimentação baseada em maltose e a outra metade vivia em
uma alimentação baseada em amido. Depois de muitas gerações, as moscas foram
testadas para saber com quais moscas elas preferem se acasalar. Dodd descobriu que
algum tipo de isolamento reprodutivo ocorreu como resultado do isolamento geográfico e
seleção por diferentes fontes de alimentos nos dois ambientes: "moscas da maltose"
preferiram outras "moscas da maltose" e "moscas do amido" preferiram outras "moscas
do amido." Embora, não possamos ter certeza, essas diferentes preferências
provavelmente existiram porque a seleção por utilização de diferentes fontes de
alimentos também afetou certos genes envolvidos no comportamento de reprodução.
Este é o tipo de resultado que seria de se esperar, se a especiação alopátrica fosse um
modo típico de especiação.
 O experimento de Diane Dodd com moscas de fruta sugere
que populações isoladas em diferentes ambientes (e.g.,
com diferentes fontes de alimentos) podem levar ao início
de um isolamento reprodutivo. Estes resultados são
consistentes com a idéia de que o isolamento geográfico é
um importante passo para alguns eventos de especiação.

Isolamento Reprodutivo
O ambiente pode impor uma barreira externa a reprodução, tal como um rio ou intervalo de
montanhas entre duas espécies incipientes mas essa barreira externa sozinha não os fará se
dividir em espécies completamente desenvolvidas. A alopatria pode iniciar o processo, mas a
evolução das barreiras internas (ou seja, de base genética) ao fluxo gênico é necessária para a
especiação estar completa. Se as barreiras internas ao fluxo gênico não evoluem, indivíduos das
duas partes da população irão acasalar entre si livremente se eles voltarem a ter contato. O que
quer que as diferenças genéticas tenham evoluído irá desaparecer assim que seus genes se
misturarem novamente. Especiação requer que as duas espécies sejam incapazes de produzir
descendentes viáveis juntos ou que eles evitem acasalar com membros do outro grupo.

Aqui estão algumas das barreiras ao fluxo gênico que podem contribuir para a especiação. Elas
resultam da seleção natural, seleção sexual ou deriva genética:

 A evolução de diferentes locais, momentos ou rituais de acasalamento: As

mudanças de base genética desses aspectos de acasalamento completam o processo de
 isolamento reprodutivo e especiação. Por exemplo, os pássaros jardineiros (mostrados
abaixo) constroem caramanchões elaborados e os decora com diferentes cores para
cortejar as fêmeas. Se duas espécies desenvolvem diferenças em seu ritual de
acasalamento, essas podem isolá-las permanentemente e completar o processo de
especiação.

Diferentes espécies de pássaros jardineiro constroem caramanchões elaborados e

os decoram com diferentes cores para cortejar as fêmeas. Os Satin bowerbird (à
esquerda) constrói um canal entre varas verticais, e decora com objetos azuis
brilhantes, enquanto que o MacGregor’s Bowerbird (à direita) constrói uma torre
alta de varas e a decora com pequenos pedaços de carvão. Mudanças evolutivas
em rituais de acasalamento, como a construção de caramanchões, podem
contribuir para a especiação.

 Falta de “ajuste” entre órgãos sexuais: Difícil de imaginar, mas um grande problema
para os insetos com genitais de formas variadas!

Esses pênis de libélula ilustram o quão complexo os genitais

de insetos podem ser.

 Inviabilidade ou esterilidade da descendência: Todo aquele cortejo e acasalamento

é desperdiçado se os descendentes do acasalamento entre os dois grupos não
sobreviverem ou não puderem se reproduzir.

No nosso exemplo de moscas em um cacho de banana podre, a alopatria acabou com o processo
de especiação, mas pressões seletivas diferentes na ilha causaram a diversificação genética na
população da ilha a partir da população do continente.
 Isolamento geográfico pode instigar um evento de especiação – mas mudanças
genéticas são necessárias para completar o processo.

O que pode ter causado isso? Talvez, frutas diferentes eram abundantes na ilha. A população da
ilha foi selecionada para se especializar em um tipo particular de fruta e desenvolveu uma
preferência de alimentação diferente das moscas do continente.

Diferentes pressões seletivas nas duas ilhas podem completar a diferenciação

das duas espécies.

Poderia essa pequena diferença ser uma barreira para o fluxo gênico com as moscas do
continente? Sim, se as moscas encontrarem parceiros ao andar nos seus alimentos preferidos,
mesmo se depois elas retornarem ao continente, elas não conseguirão acasalar com as moscas
de lá por causa dessa diferente preferência por alimento. O fluxo gênico seria muito reduzido; e
uma vez que o fluxo gênico entre espécies é reduzido ou eliminado, diferenças genéticas
maiores entre as duas espécies podem se acumular.
 Coespeciação
Se a associação entre duas espécies é muito próxima, elas podem sofrer especiação em
paralelo. Isso é chamado coespeciação. E especialmente provável de acontecer entre parasitas e
seus hospedeiros.

Para ver como isso funciona, imagine uma espécie de piolho vivendo em uma espécie de gopher.
Quando os gophers se juntam para acasalar, os piolhos têm a oportunidade de mudar de
gophers e talvez acasalar com piolhos em outro gopher. A troca de gopher permite o fluxo
gênico entre as espécies de piolho.

Considere o que acontece com os piolhos se a linhagem de gopher se separar em linhagem A e

B:

1. Os piolhos têm poucas oportunidades de trocar de gopher e os piolhos da linhagem A

não acasala com os piolhos que vivem na linhagem B.
2. Esse isolamento “geográfico” das linhagens de piolho pode torná-los reprodutivamente
isolados e, portanto, espécies separadas.

Biólogos evolutivos podem sempre dizer quando linhagens coespeciaram porque a filogenia do
parasita irá “espelhar” a filogenia do hospedeiro.
 Filogenias paralelas observadas em hospedeiros e
parasitas é uma evidência da coespeciação.

Esse exemplo é um pouco idealizado – cientistas raramente encontram hospedeiros e parasitas

cujas filogenias coincidam exatamente. Entretanto, às vezes as filogenias indicam que
coespeciação acontece com algumas trocas de hospedeiros.

Especiação nas Plantas

Em termos de reprodução, plantas têm muito mais opções do que animais. Muitas plantas
podem reproduzir sexualmente, ao fertilizar outros indivíduos ou elas mesmas e
assexuadamente, criando clones de si mesmas através de reprodução vegetativa, enquanto
muitos animais apenas se reproduzem sexualmente.

Similarmente, em termos de especiação, plantas têm mais opções do que animais. Dois modelos
de especiação são particularmente comuns em plantas:

 Especiação por hibridização: Por exemplo, quando Loren Rieseberg e colegas de

trabalho reconstruíram a filogenia de várias espécies de girassóis, eles descobriram que
muitas espécies se formaram por fertilizações entre outras espécies. Muitas vezes os
descendentes híbridos dessa fertilização são estéreis, mas ocasionalmente eles são
férteis e estão isolados reprodutivamente de suas espécies “progenitoras”. No último
caso, uma nova espécie é formada.
 As espécies de girassol Helianthus anomalus foram produzidas pela hibridização
de duas outras espécies de girassol..

 Especiação por mudanças de ploidia: Em termos de especiação de plantas, uma

mudança de ploidia geralmente significa multiplicar o número de cromossomos que a
espécie tem por algum número. Então uma espécie que normalmente tem 18
cromossomos pode produzir uma linhagem que tem 36 ou 54 cromossomos. Mudanças
de ploidia são comuns em plantas e muitas vezes produzem espécies que são
reprodutivamente isoladas e distintas das espécies “progenitoras”. Por exemplo, a
especiação nessas anêmonas envolveu uma mudança de ploidia.

Aqui nós vemos duas espécies de flores de anêmonas e

seus cromossomos. Mudança no número de cromossomos,
como aconteceu nesse gênero, pode causar especiação.