Biogeografia de Ilhas

A Teoria. MacArthur & Wilson produziram uma teoria simples para explicar o que eles
consideravam as três características básicas das biotas insulares:

1) O número de espécies aumenta com o aumento do tamanho da ilhas;

2) O número de espécies diminui com o aumento da distância para o continente mais

próximo ou outra fonte de espécies;

3) Ocorre uma mudança contínua na composição de espécies como resultado de

colonizações recorrentes e extinções, mas o número de espécies permanece
aproximadamente o mesmo em um patamar. MacArthur & Wilson propuseram que o
número de espécies que habita uma ilha representa um equilíbrio entre taxa de
colonização e de extinção.

O número de espécies pode potencialmente ir de zero ao máximo P, o número de

espécies que são disponíveis para colonizar um ilha de um continente mais próximo ou
outra fonte de espécies. A velocidade de colonização deve declinar de um valor máximo
quando a ilha está vazia, para zero, quando a ilha contém todas as espécies possíveis.
Por outro lado, a velocidade de extinção deve aumentar de zero, quando não existem
espécies para serem extintas, para o valor máximo, quando todas as espécies do
continente mais próximo (ou outra fonte de espécies) podem habitar a ilha. Em um
ponto, representando o número de espécies intermediário entre zero e P, as linhas se
cruzam, representando as taxas opostas de colonização e extinção. Neste ponto, as duas
taxas são exatamente iguais (T), resultando em um equilíbrio entre o número de
espécies (S). Este é um equilíbrio estável, porque se o número de espécies é alterado,
mudando este valor, o equilíbrio retorna.

MacArthur & Wilson assumiram que o tamanho de uma ilha afetaria apenas a
velocidade de extinção de espécies. Embora eles reconhecessem que uma grande ilha
produz potencialmente uma maior condição para dispersão do que uma ilha pequena,
eles acreditaram que o efeito da colonização deveria ser insignificante comparado com a
importância do tamanho da ilha na velocidade de extinção. O tamanho da população de
todas espécies deve diminuir com a redução do tamanho da área da ilha e, como
consequência, a probabilidade de extinção aumenta rapidamente quando uma população
fica muito pequena. Claro que as espécies diferem em seu nicho possuindo diferentes
capacidades para responder a fatores de extinção em uma ilha de certo tamanho.
Conseqüentemente, para uma biota de várias espécies a velocidade de extinção deve ser
substancialmente maior para uma pequena ilha do que para uma ilha de tamanho maior.

Por outro lado, MacArthur & Wilson (1963, 1967) assumiram que a distância de uma
ilha de uma fonte de espécies afeta apenas velocidade de colonização. Sem dúvida, isto
está relacionado com a dispersão de organismos, pois a possibilidade de dispersão
diminui com o aumento da largura da barreira. Este efeito de isolamento pela distância
pode ser incorporado no modelo anterior pela colocação de duas curvas de velocidade,
uma para uma ilha perto da fonte de espécies, que é sempre maior do que outra para
uma ilha mais isolada. A intersecção dessas linhas com a curva de extinção prediz que o
equilíbrio de ilhas próximas deve ter mais espécies e maior velocidade de mudança do
que de ilhas distantes.
Críticas à teoria. Como outras importantes idéias, a teoria de MacArthur & Wilson
(1963, 1967) deu início a um intenso debate na literatura científica, com críticas a favor
e contra. Certamente a teoria estimulou uma nova onda de pesquisa em Biogeografia
Ecológica. Entretanto alguns pontos devem ser ressaltados:

1. Muitas biotas insulares podem não ter um equilíbrio entre as taxas de colonização e
extinção principalmente porque a diminuição ou o aumento de espécies pode ser
resposta a outros fatores evolutivos. Isto é particularmente provável quando a
colonização e a extinção ocorrem aproximadamente na mesma escala dos eventos
geológicos e climáticos que criam, mudam e destroem ilhas.

2. O modelo presume que a identidade e as características de uma espécie em particular

podem ser ignoradas. A velocidade de colonização e a extinção são vistas como um
processo estocástico: novas espécies imigram e as existentes desaparecem, mantendo
aproximadamente o mesmo número de espécies. Obviamente esta afirmação é
tecnicamente incorreta. Eventualmente pode ser construída uma teoria alternativa que
possua uma força preditiva maior que leve em consideração mecanismos ecológicos da
interação entre as espécies.

3. Colonização e extinção são tratados como processos independentes. Isto é

provavelmente justificado, dado que a colonização é definida como a chegada de
representantes de novas espécies e que uma sucessão secundária não ocorreu. Por outro
lado, a velocidade de imigração de indivíduos adicionais da espécie já presente tenderia
a ser afetada pelas mesmas variáveis que determinam a velocidade de colonização e tais
representantes podem potencialmente reduzir a velocidade de extinção desta população
insular. Conseqüentemente, o isolamento por distância pode influenciar a velocidade de
extinção como também a velocidade de colonização.

4. Ilhas maiores certamente apresentam maior condição de dispersão de indivíduos,

sugerindo erradamente que o tamanho da ilha afeta apenas a velocidade de extinção.
Conseqüentemente, o tamanho da ilha pode ter um efeito muito maior no tamanho da
população e na velocidade de extinção do que na velocidade de colonização.

5. Pode ser difícil identificar a origem da nova biota sem uma cuidadosa investigação de
sistemática e distribuição histórica dos grupos. As espécies habitantes de uma ilha
podem ter sido derivadas de vários meios, incluindo dispersão sobre a água de
continentes e outras ilhas, conexão anterior com outros continentes e especiação
endêmica dentro da ilha.

6. O fator área geralmente oferece apenas uma medida geral e indireta da capacidade da
ilha suportar indivíduos. Embora a diversidade dos habitats aumente com o tamanho da
ilha, alguns dos aumentos de números de espécies podem ter relação com a adição de
espécies especialistas para um dado tipo de habitat. Neste caso, um modelo mais
elaborado que incorpore variáveis específicas de habitat deve predizer padrões de
diversidade de espécies insulares e distribuição melhor que o modelo de MacArthur &
Wilson (1963, 1967).

7. Independentemente de aspectos corretos no modelo, que pressupõe que a origem de

espécies em qualquer ilha é por dispersão, o que obviamente é uma premissa falsa.
Tanto a origem da fauna e de flora inicial de uma ilha, quanto um aumento posterior de
sua diversidade pode-se dar por vicariância, o que interfere ao menos em alguns
aspectos do modelo.