EQUILÍBRIO PONTUADO

&
TENDÊNCIAS MACROEVOLUTIVAS
■ TEORIAS EVOLUTIVAS

♦ A palavra evolução tem sua origem no termo latino evolutio, cujo

significado é desenrolar (Salzano, 1993).

♦ Erroneamente associado à ideia de progresso, este termo

envolve apenas o sentido de mudança.

♦ O conceito de evolução pode ser aplicado tanto às mudanças

que operam no mundo biológico quanto às mudanças culturais
e biológicas.
 ■ TEORIAS EVOLUTIVAS

♦ Evolução biológica – compreende a modificação sofrida por

populações de organismos através do tempo, ultrapassando o
período de vida de uma única geração (Futuyma, 1993).

1. Mudança contínua dos organismos através do tempo.

2. Irreversibilidade das mudanças.
3. Divergência de características entre os organismos, refletida
pela diversidade encontrada no mundo biológico.
■ HISTÓRICO DO PENSAMENTO EVOLUTIVO

♦ Até o século XVIII acreditava-se que o planeta Terra era muito

jovem, tendo sido criado por Deus há poucos milhares de anos e
que os seres vivos, igualmente, eram criações divinas.
■ HISTÓRICO DO PENSAMENTO EVOLUTIVO

♦ Os seres vivos e o universo organizavam-se numa escala

graduada, do menos para o mais perfeito (sem mudanças desde
o ato da criação).

Charles Bonnet
(1720-1793)
■ HISTÓRICO DO PENSAMENTO EVOLUTIVO

♦ Ao final do século XVIII, geólogos reconheceram que as rochas

sedimentares haviam sido depositadas em diferentes épocas.

♦ A ideia de uma Terra jovem (governada pela espécie humana), foi

substituída pela noção de uma vastidão quase incomensurável de
tempo – com a presença do Homem restrita aos instantes finais do
tempo geológico.

1788 → Theory of Earth

♦ Princípio do uniformitarismo –
os mesmos processos físicos que
atuam no presente foram também os
responsáveis por eventos passados.
■ HISTÓRICO DO PENSAMENTO EVOLUTIVO

Georges Cuvier
(1769 – 1832)

♦ Pai da Anatomia Comparada e Paleontologia

1. A história da vida é representada em camadas contendo fósseis.
Cada camada é caracterizada por uma coleção única de fósseis.

2. Fósseis → restos de animais e plantas que desapareceram por

algum motivo (Cuvier adota o termo Extinção).

3. Quanto mais profundo no solo, mais dissimilar são a flora e a

fauna da vida atual.

4. Como conciliar a dinâmica dos fósseis com a ideia que as

espécies são imutáveis ?

CATASTROFISMO
■ HISTÓRICO DO PENSAMENTO EVOLUTIVO

1. A vida na terra sempre foi testemunha de eventos “catastróficos”(enchentes,

secas, tempestades, furacões, terremotos, erupções vulcânicas, etc.).

2. Os eventos catastróficos causaram a “extinção” e fossilização de espécies durante

o tempo.

3. Como existe uma periodicidade nesses eventos, explica-se a destruição das

espécies em uma dada localidade em camadas diferentes.

Sabiamente Cuvier evita um conflito com a Igreja (e vive)

■ HISTÓRICO DO PENSAMENTO EVOLUTIVO

Charles Lyell
(1797 - 1875)

♦ Defensor da Teoria do Uniformitarismo

♦ Processos geológicos são constantes, lentos e

uniformes – seus ritmos e efeitos se equilibram
com o tempo.

Ex: o processo de formação de montanhas se

equilibra com sua erosão.
■ HISTÓRICO DO PENSAMENTO EVOLUTIVO

♦ Seu trabalho específico mais importante foi no campo da estratigrafia.

♦ Em 1828, viajou para o sul da França e Itália, onde percebeu que um

estrato poderia ser categorizado de acordo com o número e proporção de
conchas marinhas contidas nas rochas.

♦ Propôs a divisão do Terciário em: Plioceno, Mioceno, e Eoceno.

♦ Os fatores responsáveis por modificar a Terra no passado precisam ser

assumidos como exatamente os mesmos que vemos operando atualmente
(erosão, deposição de sedimentos, atividades vulcânicas, terremotos, etc.),
em mesmo grau de intensidade.

“O presente é a chave para o passado”

♦ Para demonstrar que processos graduais poderiam ser responsáveis por
grandes mudanças, Lyell usou o exemplo do Templo de Serapis (Pozzuoli,
Itália), incluído como uma figura inicial em seu livro.

♦ O templo, no curso da história, ficou acima do nível do mar e,

em seguida, por um longo período, parcialmente submerso e,
novamente, acima (como atestado pelas camadas de danos
causados por organismos marinhos nas colunas).
■ HISTÓRICO DO PENSAMENTO EVOLUTIVO

♦ Não era adepto da sucessão temporal de fósseis → uma espécie extinta

poderia reaparecer , desde que houvesse condições ambientais propícias.

♦ Não acreditava em episódios de extinção e/ou origem em massa.

♦ O surgimento de diferentes formas de vida distribuía-se de forma

uniforme ao longo do tempo geológico.

1. Não admitia a ideia de evolução biológica.

■ HISTÓRICO DO PENSAMENTO EVOLUTIVO

♦ Naturalista francês.

♦ “Histoire naturelle, générale et

particulière” (1749-1778) – 36 volumes e 8
adicionais (publicados após sua morte
por Lacépède).

♦ Notou a extrema semelhança estrutural

entre homens e grandes macacos,
chegando a postular a existência de um
ancestral comum.

♦ Considerou a existência da evolução das

espécies (mas não propôs processo algum
para isso).

Georges-Louis Leclerc, Comte de Buffon

(1707 - 1788)
♦ Les époques de la nature (1778).

1. Discutiu as origens do sistema

solar, especulando que os planetas
foram criados por cometas
colidindo com o sol.

2. Baseado no resfriamento do ferro,

calculou que a idade da terra era
muito maior (75.000 anos) que
àquela proclamada pelo bispo
James Ussher (4004 anos).

3. Negou a ocorrência do Dilúvio de

Noé.

4. Observou que alguns animais ♦ Foi condenado pela Igreja

retinham partes que eram Católica na França (seus livros
vestigiais e sem utilidade, foram queimados).
sugerindo que tinham evoluído – e
não sido criados espontaneamente. ♦ Apesar de tudo, Buffon insistia
que não era ateu.
♦ “Philosophie Zoologique » (1809)

♦ Tenta, pela primeira vez, desenvolver um modelo explicativo da

evolução da vida.

Jean Baptiste Lamarck

(1744 – 1829)
♦ Princípios fundamentais

1. Lei do uso e do desuso dos órgãos.

2. Lei da transmissão de características adquiridas de geração para
geração

♦ Conceitos equivocados – as modificações adquiridas durante a vida em

função do uso ou desuso dos órgãos não são transmitidas
hereditariamente.

♦ Contribuição para a teoria evolutiva – ênfase na capacidade de

adaptação dos organismos ao meio e consequente modificação destes ao
longo das sucessivas gerações.
• Lamarck acreditava que como o ambiente terrestre
sofre modificações constantes, suas alterações
estruturais forçam os seres que nele vivem a se
transformarem para se adaptarem ao novo meio.

• Ao longo de muitas gerações (milhões de anos), o

acúmulo de alterações pode levar ao surgimento de
novos grupos de seres vivos.

• Assim, modificações no ambiente causam

alterações nas "necessidades", no comportamento,
na utilização e desenvolvimento dos órgãos, na forma
das espécies ao longo do tempo - e por isso causam a
transmutação das espécies.

Transformismo
“Fondateur de la doctrine de l’evolution”

Lamarckismo

1. É ridicularizado e desacreditado (Annuaire Météorologique).

 Charles Darwin
(1809– 1882)

SELEÇÃO NATURAL

♦ Princípios fundamentais

1. Devido à desproporção entre o crescimento populacional e a

quantidade de espaço e alimento disponíveis, deve existir uma luta
pela sobrevivência entre os indivíduos.

2. Como resultado desta luta, apenas os mais aptos permaneceriam

vivos, transmitindo suas características aos seus descendentes
(seleção natural).
TEORIA SINTÉTICA

Fisher Haldane Wright

♦ Princípios fundamentais

1. As populações apresentam variação genética que surge através de mutações

ocasionais e recombinações gênicas.
2. As populações evoluem por alterações nas frequências dos genes por
mutação, recombinação gênica, deriva genética, migração e seleção natural.

♦ Méritos da Teoria Sintética

3. Reuniu a essência da teoria de Darwin (seleção natural) e os conhecimentos

do campo da genética (extraídos inicialmente dos trabalhos de Mendel).
4. Conseguiu fornecer explicações sobre a origem e manutenção da
variabilidade das características nas populações das espécies.
5. Definiu as populações, e não os indivíduos, como unidades evolutivas.
■ ESPÉCIE E ESPECIAÇÃO

♦ A especiação constitui o processo evolutivo pelo qual as

espécies de seres vivos se formam.

1. Anagênese – surgimento ou modificação de uma

característica numa população ao longo do tempo resultante
de uma progressiva alteração na frequência genética
(novidades evolutivas).

→ mutação
→ permutação
→ seleção natural
■ ESPÉCIE E ESPECIAÇÃO

1. Cladogênese – processo evolutivo que gera ramificações nas

linhagens de organismos ao longo de sua história evolutiva e
implica obrigatoriamente em especiação biológica.

→ compreende processos responsáveis pela ruptura da coesão

original em uma população, gerando duas ou mais populações
que não podem mais trocar genes (barreiras geográficas e
ecológicas).
■ ESPÉCIE E ESPECIAÇÃO

♦ Os seres humanos têm

semelhanças genéticas com
chimpanzés e gorilas, o que
sugere antepassados comuns.

♦ Uma análise de derivação

genética e recombinação sugeri
que o ancestral comum mais
próximo entre o homem e o
chimpanzé sofreu especiação (por
cladogênese) há 4,1 milhões de
anos, formando duas novas
espécies que, através de caminhos
evolutivos diferentes, deram
origem aos indivíduos atuais.
■ PRINCIPAIS MODOS DE ESPECIAÇÃO

♦ Alopátrica – população inicial divide-se em duas populações

(geograficamente isoladas) devido, por exemplo, a fragmentação do
habitat pelo aparecimento de uma cadeia montanhosas.

→ As populações assim isoladas vão se diferenciar genotípica e/ou

fenotipicamente quer por as populações estarem sujeitas a pressões
seletivas diferentes ou por fatores aleatórios (como a deriva genética).
■ PRINCIPAIS MODOS DE ESPECIAÇÃO

♦ Parapátrica – Não há separação geográfica completa entre as

populações havendo, portanto, a ocorrência de fluxo gênico (transferência
de genes de uma população para outra).

♦ Indivíduos das duas

populações podem entrar em
contato ou mesmo atravessar
a barreira de tempos a
tempos, embora híbridos
tenham uma viabilidade
reduzida, levando
eventualmente ao reforço das
barreiras à reprodução.
■ PRINCIPAIS MODOS DE ESPECIAÇÃO

♦ Simpátrica – Especiação sem separação geográfica. Ocorre quando

duas ou mais populações (derivadas de uma população original),
coexistem num mesmo território sem intercruzarem-se.

→ modificações genéticas
impedem o cruzamento entre
alguns dos indivíduos da
população, criando uma nova
população reprodutivamente
isolada dentro do mesmo
território.
■ PRINCIPAIS MODOS DE ESPECIAÇÃO
♦ Efeito de gargalo – evento evolucionário no qual uma
percentagem significativa da população de uma espécie morre
ou é impedida de se reproduzir.

♦ Algumas evidências genéticas sugerem que as populações humanas

sofreram um efeito de gargalo há 70.000 anos atrás. Isto resultou na
diminuição da diversidade genética global da espécie humana.
■ PADRÕES DE ESPECIAÇÃO

♦ Mecanismos responsáveis pela

diferenciação entre espécies e
grupos taxonômicos
hierarquicamente superiores
(gêneros, famílias, ordens, casses,
filos)

1. Microevolução → mudanças
que ocorrem dentro das
populações e que podem levar
até sua diferenciação em
espécies (Freire-Maia, 1988).

2. Macroevolução → mudanças
suficientemente abrangentes
capazes de distinguir taxa
superiores (Futuyma, 1993). Richard Goldschmidt
■ GRADUALISMO versus PONTUÍSMO

GRADUALISMO

1. Novas espécies surgem pela transformação de uma população

ancestral em descendentes modificados.

2. A transformação envolve grande número de indivíduos (população

ancestral).

3. A transformação ocorre em toda área de distribuição geográfica da

espécie ancestral (ou numa grande porção da mesma).

4. O registro fóssil da origem de uma nova espécie deveria estar

constituído por uma longa sequência de formas intermediárias.

5. Os hiatos morfológicos encontrados no registro fóssil devem-se às

falhas do registro geológico.
■ GRADUALISMO versus PONTUÍSMO

PONTUÍSMO

→ Paleontólogo norte-americano.

Tempo and Mode in Evolution (1944) → Evolução

quântica (mudança significativa, sem meio-
termo).

1. Processo responsável pela origem de grandes

George Gaylord Simpson grupos sistemáticos
(1902-1984)

# Apontou a deriva genética como o processo

mais consistente para fazer a ligação entre micro
e macroevolução.
■ GRADUALISMO versus PONTUÍSMO

PONTUÍSMO

1. A evolução não deve ser vista como um desdobramento gradual, mas

sim como um processo onde ocorre um equilíbrio homeostático
(estase evolutiva), pontuado, apenas raramente por rápidos e
episódicos eventos de especiação.

Gould Eldredge
■ GRADUALISMO versus PONTUÍSMO

Ernst Mayr
(1904 - 2005)

→ Zoólogo alemão.

♦ Systematics and the Origin of Species (1942)

♦ Um dos responsáveis pelo grande desenvolvimento da Biogeografia

evolutiva.

♦ Dedicou-se ao estudo das aves, propondo um mecanismo de

especiação baseado no isolamento geográfico (especiação alopátrica).
■ GRADUALISMO versus PONTUÍSMO

EFEITO DO FUNDADOR

1. Novas espécies podem surgir quando uma população torna-se

isolada (na margem de distribuição geográfica da espécie
progenitora) – isolamento periférico.

2. Caso surjam barreiras reprodutivas, estes isolados periféricos

constituirão uma nova espécie.
■ BIOGEOGRAFIA

→ estuda a distribuição dos organismos sobre a superfície da

Terra.

→ tenta explicar os padrões e a variação entre os indivíduos, as

populações, as espécies e as comunidades por toda a Terra.

♦ Por que as espécies são encontradas em suas atuais

distribuições?
■ BIOGEOGRAFIA

♦ Se uma espécie ocupa uma determinada área, ou ela evoluiu nesse

local ou evoluiu em outro e dispersou para essa área.

♦ Se uma espécie não é encontrada em uma determinada área, ou ela

evoluiu em outro local e nunca dispersou para essa área, ou já esteve
presente nela mas já não vive mais lá.

► Para solucionar estas questões o biogeógrafo deve basear-se e

interpretar uma vasta gama de conhecimentos como:

1. informações sobre as histórias evolutivas das espécies (conhecidas a

partir do estudo dos fósseis e no conhecimento de suas relações
filogenéticas).

2. informações sobre as mudanças da própria Terra (deriva

continental, avanços e retrações de geleiras glaciais, alterações no
nível do mar, soerguimento de montanhas, etc.)
■ BIOGEOGRAFIA

♦ Os eventos do passado influenciam as atuais distribuições.

Alfred Wegener, metereologista alemão, foi quem primeiro propôs a

ideia da deriva continental.

# Sua teoria baseou-se em uma série de observações:

1. as formas dos continentes.

2. o alinhamento das cadeias de montanhas, leitos de carvão e
depósitos glaciais em diferentes continentes.
3. a distribuição dos organismos.
■ BIOGEOGRAFIA

♦ Atualmente, notamos a existência de dois grupos de

pesquisadores que buscam gerar hipóteses testáveis sobre as
distribuições geográficas:

► Biogeógrafos ecólogos – estudam como as atuais

distribuições são influenciadas pelas interações entre
espécies e pelas interações entre as espécies e seus
ambientes físicos.

► Biogeógrafos históricos – se concentram em escalas mais

longas de tempo e maiores no espaço.
■ BIOGEOGRAFIA

♦ Os eventos do passado influenciam os padrões de distribuição

do presente.

# São três os principais métodos utilizados para se determinar

quando um táxon separou-se dentro de uma linhagem:

1. Relógio molecular.
2. Datação relativa.
3. Padrão das distribuições atuais.
■ BIOGEOGRAFIA

# Como explicar o encontro de uma espécie em dois ou mais locais diferentes

(distribuição disjunta)?

1. Surgimento de uma barreira separando a distribuição de uma espécie

(evento vicariante).

→ A Biogeografia utiliza a parcimônia para explicar as distribuições.

■ BIOGEOGRAFIA

♦ Histórias biogeográficas são reconstruídas a partir de vários tipos de

evidências.

1. Mapas de distribuição.
2. Mapas de filogenias.
3. Conhecimento do clima.
4. Conhecimento da geografia passada.

→ Tudo isto permite a reconstrução das histórias dos táxons passados.

♦ Embora os continentes à deriva tenham levado muitos tipos de
organismos com eles, os mesmos têm estado isolados uns dos outros
por um longo tempo (o que permitiu a evolução de biotas distintas).

# As diferenças entre biotas continentais formam a base para a divisão da

Terra em regiões biogeográficas.

# Os pontos de término e começo de uma biota caracterizam-se por uma

diferenciação na composição de espécies.

# As regiões biogeográficas são baseadas nas semelhanças taxonômicas

entre os organismos que nelas vivem.
■ ECOLOGIA E BIOGEOGRAFIA

♦ A riqueza de espécies varia com a latitude.

■ BIOMAS TERRESTRES

# uma outra forma de se descrever os padrões de distribuição

dos organismos e pela classificação dos ecossistemas.

# os biomas são identificados por seus climas distintos e suas

plantas dominantes.

■ bioma

→ tipo de ecossistema que difere dos outros tipos na estrutura

de sua vegetação predominante.

→ são determinados pela influência dos padrões anuais de

temperatura e pluviosidade (variam de acordo com a
latitude).
■ BIOMAS TERRESTRES
■ BIOGEOGRAFIA AQUÁTICA

1. Três quartos da superfície da Terra são cobertos por água

(a maior parte nos oceanos).

2. Os oceanos formam uma grande massa de água

interconectada sem barreiras óbvias para a dispersão.

3. As águas doces, por outro lado, são divididas em bacias

hidrográficas e lagos.

4. Para os organismos aquáticos as terras emersas

constituem barreiras à dispersão.
■ BIOGEOGRAFIA AQUÁTICA

♦ As regiões biogeográficas marinhas são determinadas

principalmente pela temperatura da água e pelos nutrientes.

♦ Eventos vicariantes marinhos influenciam a distribuição das

espécies.