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Teorias Evolutivas
Roberto Iannuzzi Marina Bento Soares

A palavra evoluo tem sua origem no termo latino evolutio, que significa desenrolar (Salzano, 1993). Erroneamente associado ideia de progresso, este termo envolve apenas o sentido de mudana. Portanto, subentende-se que evoluir implica em mudar. Todas as teorias evolutivas que estejam relacionadas a fenmenos biolgicos, fsicos ou sociais so teorias de mudana. Deste modo, o conceito de evoluo pode ser aplicado tanto s mudanas que operam no mundo biolgico quanto s mudanas culturais e tecnolgicas. O tema abordado neste captulo refere-se evoluo que ocorre no mundo orgnico, relativo aos seres vivos, denominada evoluo biolgica. Evoluo biolgica compreende a modificao sofrida por populaes de organismos atravs do tempo; tempo este que ultrapassa o perodo de vida de uma nica gerao (Futuyma, 1993). As mudanas consideradas evolutivas so aquelas herdadas via material gentico. Contidas no conceito de evoluo biolgica esto as ideias de: mudana contnua dos organismos atravs do tempo; irreversibilidade das mudanas (verdadeira para a maioria dos acontecimentos evolutivos); divergncia de caractersticas entre os organismos, refletida pela diversidade encontrada no mundo biolgico (Salzano, 1993).

Histrico do Pensamento Evolutivo


At o sculo XVIII acreditava-se que o planeta Terra era muito jovem, tendo sido criado por Deus h poucos milhares de anos e que os seres vivos, igualmente, eram criaes divinas. O naturalista e filsofo Charles Bonnet (1720-1793) ilustrava bem esta concepo de mundo. Para ele, os seres vivos e o universo organizavam-se numa escala graduada, do menos para o mais perfeito. Os seres vivos dispunham-se hierarquicamente em uma cadeia, formando uma escada da vida, com o homem ocupando o topo. A cadeia era esttica, sem mudanas desde o ato da criao (Barberena, 1984). Ao final do sculo XVIII, os gelogos reconheceram que as rochas sedimentares haviam sido depositadas em diferentes pocas, propondo que a Terra poderia ser muito mais antiga do que se imaginava. A grande contribuio da geologia foi a descoberta do tempo profundo, o que limitou temporalmente a existncia e, consequentemente, a importncia do ser humano na histria do planeta. A ideia, at ento vigente, de uma Terra jovem governada pela espcie humana foi substituda pela noo de uma vastido quase incomensurvel de tempo, com a presena do Homem restrita aos instantes finais do tempo geolgico (Gould, 1991).

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138 A noo do tempo profundo deve-se a James Hutton (1726-1797). Em 1788, ele publicou um ensaio intitulado Theory of Earth (Teoria da Terra), criando o princpio do uniformitarismo, o qual sustentava que os mesmos processos fsicos que atuam no presente foram tambm os responsveis por eventos passados. Baseando-se em observaes de campo, reconheceu que as inconformidades, as quais representavam hiatos de tempo entre dois episdios na formao das rochas, eram as evidncias mais consistentes da quase inconcebvel vastido do tempo. Desta forma, observou que a histria da Terra inclua mltiplos ciclos de deposio e soerguimento. Segundo Hutton, a Terra era muito antiga sem vestgio de um comeo sem perspectiva de um fim (Gould, 1991). Alm disso, a descoberta cada vez mais frequente de fsseis nos sculos XVIII e XIX mostrou que outras formas de vida tinham aparecido e desaparecido em vrias pocas ao longo do tempo. Os fsseis, que caracterizavam os diferentes estratos de rocha, foram geralmente considerados como reflexo de uma sucesso de catstrofes. Georges Cuvier (1769-1832), o fundador da anatomia comparada, reconstituindo esqueletos de animais fsseis, percebeu as interrupes no registro sedimentar e fossilfero, e comeou a elaborar a ideia sobre a sucesso dos diversos tipos de animais atravs do tempo. Criou a teoria do catastrofismo, postulando que as descontinuidades que separavam os diferentes animais fsseis eram consequncia de catstrofes que dizimavam faunas inteiras. Acreditava que aps cada evento de extino em determinada rea, faunas provenientes de outros locais ocupavam os ambientes agora vagos (um ir e vir de faunas). A teoria do uniformitarismo de Hutton foi retomada e vigorosamente defendida por Charles Lyell (1797-1875) na sua obra chamada Principles of Geology (Princpios da Geologia/1830-1833). Ele argumentava que todos os eventos passados, sem exceo, poderiam ser explicados pela ao de fenmenos hoje atuantes. Deste modo, a ideia central de seu trabalho era de que o presente a chave para o passado. Lyell no era adepto da sucesso temporal de fsseis, para ele uma espcie extinta poderia reaparecer, desde que houvesse condies ambientais propcias para tal. Tambm no acreditava em episdios de extino e/ou origem em massa. Para ele, o surgimento das diferentes formas de vida estava distribudo de modo uniforme ao longo do tempo geolgico. Nem o uniformitarismo de Lyell, nem tampouco o catastrofismo de Cuvier admitiam a ideia de evoluo

Paleontologia biolgica. Mas pensamentos sobre evoluo dos seres vivos j floresciam no final do sculo XVIII. Em 1766, Georges-Louis Leclerc, Conde de Buffon (1707-1788) foi o primeiro a sugerir que as diferentes espcies teriam surgido por variao a partir de ancestrais comuns. No entanto, foram Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) e Charles Robert Darwin (1809-1882) os primeiros cientistas que procuraram explicar a diversidade dos seres vivos atravs da ao de um mecanismo evolutivo, como ser visto a seguir.

Lamarckismo
Em sua obra intitulada Philosophie Zoologique (Filosofia Zoolgica/1809), Lamarck props que as formas de vida progridem, por transformao gradual, em direo a uma maior complexidade e perfeio. Sustentou que o caminho da progresso determinado por uma fora interna influenciada por circunstncias externas, ou seja, mudanas no ambiente trazem a necessidade de alteraes no organismo. Desta forma, o organismo responde usando alguns rgos mais que outros. Segundo ele, o uso e o desuso dos rgos alteram a morfologia destes, a qual transmitida para as geraes subsequentes. Um exemplo clssico, segundo o prprio Lamarck, seria a evoluo do pescoo da girafa. De acordo com sua teoria, os ancestrais da girafa poderiam ter sido animais de pescoo curto, que na tentativa de alcanarem as folhas mais altas das rvores para alimentarem-se, esticavam seus pescoos. Este comportamento intencional e repetitivo fez com que, gerao aps gerao, os pescoos fossem se tornando gradativamente mais compridos, devido ao esforo. Assim foi atingido o estgio de desenvolvimento do pescoo das atuais girafas. Lamarck, deste modo, enfatizou a adaptabilidade e a transmisso de caracteres adquiridos. Lamarck foi duramente criticado por Cuvier, pois este argumentava que o registro fssil no revelava sries graduais intermedirias de ancestrais e descendentes. Tambm Lyell se mostrou contrrio s ideias de Lamarck, j que num mundo uniformitarista no havia lugar para a evoluo. Vrios experimentos realizados posteriormente demonstraram que caractersticas adquiridas ao longo da vida no so hereditrias. O bilogo alemo August Weismann (1834-1914), por exemplo, ao cortar a cauda de camundongos por vrias geraes sucessivas, constatou que os camundongos desprovidos de cauda sempre davam origem a descendentes com cauda.

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Captulo 9 Teorias Evolutivas Atualmente, a teoria de Lamarck no aceita, pois foi comprovado que as caractersticas adquiridas durante a vida no so hereditrias, apenas mudanas ao nvel gentico podem ser herdadas pelos descendentes. Lamarckismo Princpios fundamentais: lei do uso e do desuso dos rgos; lei da transmisso de caractersticas adquiridas de gerao para gerao. Conceitos equivocados: as modificaes adquiridas durante a vida em funo do uso ou desuso dos rgos no so transmitidas hereditariamente. Contribuio para a teoria evolutiva: nfase na capacidade de adaptao dos organismos ao meio e consequente modificao destes ao longo das sucessivas geraes.

139 das caractersticas nos animais selvagens e a consequente modificao destes ao longo do tempo. Ento, em 1838, Darwin leu o ensaio de Thomas Robert Malthus (1765-1834) intitulado An essay on the principles of population (Um ensaio sobre os princpios da populao, 1803), o qual proferia que enquanto as populaes humanas cresciam em progresso geomtrica, a oferta de alimentos crescia em progresso aritmtica. Darwin percebeu que isto no era observado na natureza, j que as populaes de seres vivos se mantm num nvel mais ou menos constante. Por outro lado, ele observou que os indivduos dessas populaes apresentavam variabilidade, inclusive em caractersticas essenciais sua adaptao ao ambiente. Constatou tambm que, devido a esta variabilidade, muitos indivduos morriam precocemente, outros no eram bem-sucedidos reprodutivamente, e alguns eram longevos e capazes de produzir descendentes frteis em boa quantidade. Desta forma, concluiu que deveria existir uma luta pela sobrevivncia ( i.e. competio), onde apenas os mais aptos seriam selecionados ao longo do tempo, transmitindo suas caractersticas vantajosas aos seus descendentes. A este processo denominou seleo natural, em oposio seleo artificial. As diferenas entre as populaes iriam se acumulando com a sucesso das vrias geraes, a ponto destas se diferenciarem dos tipos originais, constituindo-se em novas formas ou espcies. Segundo vrios autores, as ideias de Darwin esto marcadas pelas concepes polticas dominantes na sociedade inglesa da poca; o progresso era de ocorrncia lenta, gradual e constante dentro da estabilidade monrquica (Freire-Maia, 1988). Dessa forma, as ideias de Lyell foram de grande importncia na teoria Darwinista. Para que ocorresse evoluo, Darwin acreditava que deveria haver uma certa estabilidade no ambiente. Sustentou que as falhas no registro geolgico foram as responsveis pela ausncia de formas intermedirias entre as espcies. Acreditava que a modificao era direcional, lenta e gradual, sempre enfatizando a seleo natural como a principal causa da evoluo. Assim, a seleo natural ocorreria em um ambiente calmo, sem catstrofes, e num intervalo de tempo longo. Darwin passou 20 anos testando experimentalmente suas convices, analisando as evidncias acumuladas durante sua viagem ao redor do mundo e escrevendo um longo tratado sobre o assunto. No ano de 1858, Darwin recebeu uma carta de um jovem natura-

Darwinismo
Aps a teoria de Lamarck, nenhum mecanismo evolutivo satisfatrio foi reconhecido, at que a teoria de Charles Darwin e Alfred Wallace (1823-1913) fosse apresentada. A histria sobre a concepo do Darwinismo inicia-se com a viagem ao redor do mundo empreendida pelo jovem Charles Darwin, entre 1831 e 1836, a bordo do navio do governo ingls H.M.S. Beagle, na qualidade de naturalista. A partir de suas observaes acerca da diversidade de fauna e flora, constatadas durante essa viagem, Darwin voltou Inglaterra com a ideia de que os seres vivos se modificavam com o tempo. Mas um mecanismo que explicasse como estes evoluam era ainda desconhecido. J em sua casa, em Downe (Inglaterra), Darwin interessou-se pela criao de animais domsticos. Ele percebeu que os criadores sempre escolhiam determinadas caractersticas nos animais e as selecionavam atravs das vrias geraes, at obterem uma nova raa. As novas raas eram mantidas somente se os seus membros fossem acasalados entre si. Este mtodo era denominado de seleo artificial. Esta seleo artificial forneceu a Darwin pistas de como ocorria a seleo

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140 lista, Alfred Russel Wallace, na qual este propunha o mesmo mecanismo de evoluo dos seres vivos concebido por ele. Darwin, reconhecendo o valor do trabalho de Wallace, escreveu um breve resumo de suas teorias. Os dois trabalhos foram ento apresentados concomitantemente em uma reunio da Sociedade Linneana, em Londres: Sobre a tendncia das espcies em formar variedades e Sobre a perpetuao das variedades e espcies por meio da seleo natural. Cabe ressaltar que a teoria da seleo natural de Wallace foi elaborada com o mesmo rigor cientfico, mas sem o mesmo embasamento experimental da teoria darwiniana. Enquanto Wallace escreveu apenas um ensaio com os resultados de suas pesquisas, Darwin escreveu vrios livros relatando seus experimentos e observaes. Apesar da obra de Darwin ser muito mais difundida, Wallace merece ser reconhecido como codescobridor deste mecanismo evolutivo, ou seja, a seleo natural. Em 1859, foi publicada a 1. edio da principal obra de Darwin The Origin of Species (A Origem das Espcies) onde ele apresentava uma sntese de amplo alcance sobre a teoria da evoluo, recorrendo a todas as fontes relevantes de informaes que pudessem corroborar suas ideias (i. e. o registro fssil, a biogeografia, estudos sobre anatomia e embriologia comparadas, modificaes em animais domesticados, entre outras) . Apesar dos evolucionistas atuais aceitarem somente parte do pensamento de Darwin, sua teoria tem um reconhecimento quase universal nos meios cientficos. Desde a publicao da Origem das Espcies, o conhecimento sobre as causas e caminhos das mudanas evolutivas tem aumentado enormemente, tendo sido amplamente reformulado sob a ptica da moderna biologia evolutiva. Darwinismo Princpios fundamentais: devido desproporo entre o crescimento populacional e a quantidade de espao e alimento disponveis, deve existir uma luta pela sobrevivncia entre os indivduos; como resultado desta luta, apenas os mais aptos permaneceriam vivos, transmitindo suas caractersticas aos seus descendentes (seleo natural).

Paleontologia

Destes princpios depreendem-se duas teses principais: os organismos so produtos de uma histria de descendncia com modificao lenta e gradual, a partir de ancestrais comuns; o principal mecanismo de evoluo o da seleo natural das caractersticas hereditrias dos organismos. Importncia do Darwinismo: ter sido a base da moderna teoria evolutiva.

Teoria Sinttica da Evoluo


O primeiro quarto do sculo XX foi inaugurado pelo redescobrimento das leis de Mendel e marcado pelo desenvolvimento explosivo da Gentica. Em sua teoria, Darwin no havia conseguido explicar a natureza da herana das caractersticas nos organismos. De acordo com o pensamento da poca, ele acreditava que a herana ocorria atravs de uma fuso de elementos paternos e maternos, como uma mistura de tintas. Mas uma hereditariedade desse tipo levaria a uma rpida reduo da variabilidade das caractersticas nos organismos. Outro problema a ser resolvido era como se dava a conservao e o ressurgimento de caractersticas, apesar da reproduo sexual. Nenhuma soluo satisfatria foi encontrada at 1900, quando houve a divulgao das experincias do monge Gregor Johann Mendel (1822-1884), apresentadas em 1865. A essncia da hereditariedade mendeliana que os fatores hereditrios, os genes, reunidos em um indivduo, devido fertilizao de um ovo, separar-se-o novamente nas clulas reprodutivas (gametas) do indivduo. Mendel, atravs de experincias com o cruzamento de plantas, constatou que a variao gentica podia ser mantida indefinidamente numa populao com reproduo sexuada. Isto porque este tipo de reproduo permite a separao (segregao) e a reunio dos genes de uma populao ao longo das geraes, fato este matematicamente demonstrado por ele. Desde 1901, quando alguns pesquisadores chegaram concluso da existncia dos genes (fatores hereditrios), confirmando todas as proposies de Mendel (o pai da Gentica), houve um acentuado impulso no conhecimento cientfico sobre os genes e suas propriedades.

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Captulo 9 Teorias Evolutivas

141 seguintes fatores evolutivos: mutao, recombinao gnica, deriva gentica, seleo natural e migrao. Mutao um fator de produo e aumento da variabilidade gnica. Recombinao e migrao so fatores de aumento da variabilidade gnica. Deriva gentica, seleo natural e tambm a migrao so fatores de reduo da variabilidade gnica (figura 9.1). Gentipo versus Fentipo O gentipo o conjunto dos genes de um nico indivduo. O conjunto dos diferentes gentipos (= tipos gnicos) de uma populao forma o seu conjunto gnico, patrimnio gnico ou genoma. O conjunto de todas as caractersticas (morfolgicas, fisiolgicas, comportamentais e outras) de um indivduo, manifestadas ao longo da vida e que se desenvolvem pela interao dos genes com o meio ambiente, denominado fentipo. a. Mutao a fonte bsica de toda a variao hereditria; os demais mecanismos evolutivos utilizam a variabilidade que produzida pelas mutaes. Por isso, as mutaes tm sido chamadas de matria-prima da evoluo (vide tambm quadro sobre genes, cromossomos e mutaes). A mutao pode ser gnica (alterao de um gene) ou cromossmica (alterao do nmero ou estrutura dos cromossomos). b. Recombinao gnica um processo que reorganiza os genes j existentes nos cromossomos. O mecanismo primrio de recombinao gnica a reproduo sexuada, onde os pares de cromossomos permutam (trocam) pedaos entre si durante a formao das clulas reprodutivas (gametas). Para alguns geneticistas, a recombinao envolve tambm a segregao (separao) independente desses pares de cromossomos nas clulas reprodutivas, durante a meiose (reduo do nmero de cromossomos). Ambos mecanismos possibilitam um grande nmero de combinaes gnicas, dando origem a vrios tipos de gametas que iro se unir na fecundao. Atravs da recombinao gnica, uma populao pode ter sua variabilidade gnica aumentada, sem adio de novos genes. A recombinao gnica leva formao de novos gentipos, expondo-os seleo natural e a outros agentes (Arajo, 1984).

Genes, cromossomos e mutaes Os genes so formados por DNA (cido desoxirribonucleico) e localizam-se nas clulas dos organismos. Eles se encontram em organismos sexuados, aos pares, reunidos em filamentos que se organizam em cromossomos (macromolculas nucleoproteicas portadoras dos genes). Qualquer tipo de alterao nos genes ou em sua ordenao nos cromossomos, ocorrida nas clulas reprodutivas (gametas), pode causar o aparecimento de novas caractersticas hereditrias. Alteraes desta natureza recebem o nome de mutao. A partir de 1940, os trabalhos de Ronald Fisher, John Haldane, Sewall Wright, Theodosius Dobzansky, Ernest Mayr, Julian Huxley, George Simpson e G. Ledyard Stebbins reinterpretaram, luz de novos dados provindos da gentica e outras reas do conhecimento biolgico (botnica, zoologia, paleontologia, ecologia), os conceitos obtidos a partir do darwinismo. Assim nasceu uma nova teoria evolutiva denominada teoria sinttica da evoluo ou teoria neodarwinista. A teoria darwiniana, quanto seleo natural, no sofreu alterao em nenhum de seus aspectos essenciais em virtude da teoria gentica, mas sim foi enriquecida por uma teoria da hereditariedade que permitiu dar uma maior preciso ao conhecimento da evoluo, resolvendo alguns problemas at ento sem soluo (Futuyma, 1993). A gentica veio mostrar que as caractersticas dos organismos so determinadas por fatores herdveis, os genes. As modificaes (= mutaes) ocorridas ao acaso nos genes, quando no letais aos organismos, so a fonte de origem das novas caractersticas nos seres vivos e, por conseguinte, responsveis pela diversidade morfolgica observada nas populaes. A manuteno da variabilidade nas caractersticas dos organismos garantida inicialmente pela reproduo, onde ocorre a recombinao dos genes dentro da populao e, posteriormente, pelo mecanismo da seleo natural. A estrutura bsica da Teoria Sinttica clssica que a evoluo um fenmeno de duas faces: a produo da variabilidade gnica e a sua manuteno. Os fatores que determinam alteraes no conjunto gnico (conjunto de todos os genes presentes em determinada populao) so denominados fatores evolutivos. A teoria sinttica reconhece como causas da evoluo os

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Paleontologia

Figura 9.1 Modo de atuao dos principais mecanismos evolutivos propostos pela teoria sinttica. (A) populao de indivduos com um conjunto gnico homogneo; (B) mutao gnica nas clulas reprodutivas de alguns indivduos: fonte de origem de novas caractersticas morfolgicas, fisiolgicas ou comportamentais; (C) cruzamentos entre indivduos com e sem mutao gnica; segregao dos genes na descendncia (recombinao gnica), dando origem a alguns descendentes com novas caractersticas (indivduos mutantes); (D) seleo natural atuando sobre os indivduos mutantes, selecionando-os quanto sua adaptao ao meio; (E) indivduos mal-adaptados (i. e. com mutaes no adaptativas) morrem sem deixar descendentes frteis ou deixam menos descendentes, os quais acabam por ser eliminados nas geraes subsequentes; (F) indivduos bem adaptados (i. e. com mutaes adaptativas) cruzam com outros indivduos (recombinao gnica), dando origem a descendentes frteis, os quais perpetuam as novas caractersticas dentro da populao; (G) atravs de sucessivos ciclos reprodutivos ocorre a manuteno da variabilidade gentica na populao (ocorrncia de indivduos com antigas e novas caractersticas), principalmente por meio de cruzamentos (recombinao gnica) e seleo natural; outros fatores como deriva gentica e migrao podem atuar de modo secundrio; (H) manuteno do processo evolutivo com o surgimento de novas mutaes em algum(ns) indivduo(s) da populao.

c. Deriva gentica Trata-se de um processo estocstico (aleatrio), importante apenas em populaes muito pequenas, onde as frequncias dos genes flutuam ao acaso, independentemente da sua contribuio para a adaptao. Uma populao pode ter seu tamanho reduzido sensivelmente em decorrncia de eventos climticos ou desastres ecolgicos. Pode acontecer, tambm, de um nmero pequeno de indivduos de uma populao migrarem para outra regio, mais favorvel sua sobrevivncia. Em ambos os casos, esses poucos indivduos no constituem uma amostra significativa do conjunto gnico da populao original. Assim, pela simples ao do acaso, pode haver fixao de genes prejudiciais ou eliminao de genes favorveis. Nestas situaes, o processo de seleo natural exerce um papel secundrio, pois o acaso poder atuar no sentido inverso a este. Um caso particular de deriva gentica o denominado efeito do fundador(ver item B.a).

d. Seleo natural Trata-se do principal fator evolutivo que atua na alterao da variabilidade gnica da populao, enquanto que a migrao e a mutao concorrem de forma secundria. A seleo natural representada pelos agentes do meio externo (i. e. meio fsico, qumico e biolgico) que atuam sobre os indivduos. Ela organiza e direciona a variabilidade gnica surgida atravs de processos aleatrios (mutao, recombinao e deriva gentica). A seleo natural, agora sob a tica da gentica, consiste em selecionar gentipos que confiram a seus portadores melhor adaptao ao ambiente em que vivem, fazendo com que estes deixem maior nmero de descendentes ao longo das geraes, eliminando, assim, os gentipos desvantajosos presentes no conjunto gnico. Portanto, a seleo natural tende a diminuir a variabilidade gnica, pois apenas alguns gentipos sero selecionados.

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Captulo 9 Teorias Evolutivas e) Migrao Constitui outro fator capaz de alterar a variabilidade em uma populao. A mudana na variabilidade pode ser compreendida ao se imaginar uma populao com uma dada constituio gentica, recebendo migrantes de outra populao com diferente constituio gentica, que passam a cruzar com a populao residente. Os imigrantes introduziro genes novos e contribuiro para o aumento da variabilidade gnica da populao. Porm, atravs da migrao estabelecido um fluxo gnico (intercmbio gnico) que tende a diminuir as diferenas genticas entre as populaes. Logo, a migrao um fator que promove a uniformidade gentica entre as populaes, podendo, deste modo, contribuir para a reduo da variabilidade gnica do conjunto gnico total das populaes envolvidas. Teoria sinttica Princpios Fundamentais as populaes apresentam variao gentica que surge atravs de mutao ao acaso (i.e. no dirigida adaptativamente) e recombinao gnica (novas combinaes genotpicas); as populaes evoluem por alteraes nas frequncias dos genes geradas pelos seguintes fatores evolutivos: mutao, recombinao gnica, deriva gentica, migrao e, principalmente, pela seleo natural; Mritos da Teoria Sinttica: reuniu, sob uma teoria consistente, a essncia da teoria de Darwin (a seleo natural) e os conhecimentos do campo da gentica, extrados inicialmente dos trabalhos de Mendel; conseguiu fornecer explicaes consistentes sobre a origem e a manuteno da variabilidade das caractersticas nas populaes de cada espcie e sobre as diferenas entre as espcies, fazendo a grande sntese de todos os dados biolgicos e paleontolgicos; definiu as populaes, e no os indivduos, como as unidades evolutivas.

143 plo), as populaes de indivduos semelhantes tornaram-se as unidades evolutivas. Mas o que so indivduos semelhantes? So os indivduos de uma mesma espcie! E o que uma espcie? A resposta a esta questo era crucial para se estudar a evoluo. Sem uma clara idia do que uma espcie, no se poderia levar adiante uma srie de experimentos necessrios comprovao, em termos empricos, da existncia da evoluo biolgica como postulada pela teoria sinttica. Devido a isso, a partir de 1940, vrios pesquisadores esforaram-se em definir corretamente o que so as espcies biolgicas para poder explicar como elas surgem com base nos mecanismos propostos pela teoria sinttica. o que ser abordado a seguir.

Espcie e Especiao
A. Conceito Biolgico de Espcie
A teoria sinttica postula que a evoluo ocorre ao nvel da espcie e a mudana evolutiva provm, principalmente, da seleo natural agindo sobre espcies existentes, de forma a transform-las ou diversificlas, originando novas espcies. Para melhor compreender esta definio importante conhecer o mais difundido conceito biolgico de espcie, originalmente concebido por Mayr em 1942 e aprimorado por ele em 1977. Espcies so agrupamentos de populaes naturais intercruzantes, reprodutivamente isoladas de outros grupos semelhantes (Mayr, 1977). Este conceito reala o fato de que: uma espcie constituda por populaes, ou seja, agrupamentos de indivduos que ocorrem em uma mesma rea geogrfica, em um mesmo intervalo de tempo; as espcies so reais e possuem um conjunto gnico que compartilhado por todos os seus membros. Assim sendo, os membros de uma espcie constituem-se em: uma comunidade reprodutiva: na qual os indivduos procuram-se uns aos outros com a finalidade reprodutiva; uma unidade ecolgica: que interage com outras espcies com as quais compartilha o meio ambiente como uma unidade; uma unidade gentica: que consiste num grande conjunto gnico em intercomunicao, enquanto o indivduo meramente um componente com uma pequena poro do contedo gentico total deste conjunto.

A elucidao dos princpios bsicos da evoluo atravs da teoria sinttica retirou do indivduo o papel de promotor da evoluo. Uma vez que boa parte da teoria pde ser formalizada em termos de modelos estatsticos (frequncias gnicas e genotpicas, por exem-

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144 Alm disso, este conceito salienta o isolamento reprodutivo como principal fator determinante de uma espcie. Da advm o fato de que entre duas populaes de espcies distintas no deve haver intercmbio gnico. Novos conceitos de espcie biolgica tm surgido nos ltimos anos, uma vez que o conceito de Mayr est restrito, basicamente, aos organismos sexuados. O mais inovador deles o chamado conceito de coeso, formulado e proposto por Templeton (1981). Este conceito procura ressaltar os mecanismos que mantm as espcies coesas, ao contrrio do conceito de Mayr que valoriza os mecanismos de isolamento reprodutivo. A partir destes novos conceitos uma espcie biolgica tem sido definida em trs distintos nveis: o genticomolecular, o morfolgico e o ecolgico. Com relao definio de espcie ao nvel gentico-molecular, os fsseis dos organismos tm, salvo rarssimas excees (p. e.: insetos conservados em mbar, mamutes congelados), as suas caractersticas gentico-moleculares totalmente destrudas durante os processos de fossilizao. Portanto, na paleontologia no h normalmente como definir uma espcie em termos gentico-moleculares. A definio de espcie ao nvel morfolgico a mais clssica e usual em paleontologia, tendo em vista que as caractersticas morfolgicas so as que mais se preservam nos fsseis. Desde o sculo XVIII, quando a paleontologia presenciou um grande incremento dentro dos meios cientficos, vindo assim a tornar-se um ramo independente da cincia, o conceito de espcie em termos morfolgicos praticamente o nico que tem sido utilizado. Uma espcie definida com base nestes critrios denomina-se de morfoespcie ou espcie paleontolgica . A morfoespcie , portanto, uma espcie estabelecida em termos das diferenas morfolgicas. A espcie paleontolgica expressa meramente o grau de diferena morfolgica entre os organismos fossilizados. Ela pode, indiretamente, refletir a existncia de espcies distintas, uma vez que uma significativa diferenciao morfolgica entre as formas, normalmente, conduz ao isolamento reprodutivo. J a definio de espcie ao nvel ecolgico habitualmente utilizada de maneira indireta pelos paleontlogos. As adaptaes de um organismo ao meio (relao forma/funo em paleontologia) e o hbitat onde ele vive sempre foram considerados pelos paleontlogos em suas discusses a respeito dos fsseis (taxa).

Paleontologia Entretanto, este tipo de informao nunca formalmente incorporado definio de uma espcie em paleontologia. Isto pode ser explicado pelo fato de que: a) os fsseis representam evidncias bastante incompletas dos organismos do passado; b) esses organismos, em geral, no foram fossilizados exatamente em seus ambientes de vida; c) os antigos ambientes de vida desses organismos, quando preservados, demonstram, atravs das rochas sedimentares, um registro incompleto de todos os seus parmetros (biticos ou abiticos). Desta forma, torna-se bastante difcil e impreciso ao paleontlogo a incorporao de informaes paleoecolgicas s definies de espcie. No entanto, se tais informaes forem suficientemente bem conhecidas, elas podem vir a ser anexadas s definies das espcies paleontolgicas, tendo em vista os conceitos adotados na biologia moderna.

Especiao
Entende-se por especiao os processos que esto envolvidos no surgimento de novas espcies. Especiao consiste, em ltima anlise, no desenvolvimento de barreiras ao intercmbio gnico entre as populaes. Isto porque o processo de especiao ocorre a partir do acmulo de diferenas entre os conjuntos gnicos (diferenciao gentica) em populaes de uma mesma espcie. Estas diferenas gnicas, no entanto, podem ser perdidas a qualquer momento, caso no haja um isolamento reprodutivo (interrupo do fluxo gnico), pois um intercruzamento entre os indivduos de diferentes populaes de uma mesma espcie promove a homogeneizao dos conjuntos gnicos destas (vide item Migrao). Apenas com o isolamento reprodutivo as diferenas genticas obtidas entre as populaes tm possibilidades reais de se preservarem ao longo do tempo. No esquecer que so os genes que codificam e determinam todas as caractersticas dos seres vivos. Logo, quanto mais diferenas gnicas existam entre duas populaes, mais acentuadas sero as diferenas em termos morfolgicos, fisiolgicos e comportamentais entre elas, pois diferentes genes codificam diferentes produtos gnicos, que por sua vez determinam distintas caractersticas. A diferenciao gentica (gnica e cromossmica) das populaes em espcies distintas deve-se ao, conjunta ou no, dos fatores evolutivos seleo natural e deriva gentica.

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Captulo 9 Teorias Evolutivas Portanto, o desenvolvimento de mecanismos que propiciem o isolamento reprodutivo das populaes de organismos fundamental para a origem das novas espcies. Isolamento geogrfico e isolamento ecolgico tm sido apontados como fatores que auxiliam na manuteno das diferenas obtidas entre as populaes. O isolamento geogrfico (= separao espacial) pode propiciar a diferenciao gentica, a qual pode levar a um isolamento reprodutivo. J o isolamento ecolgico tem base gentica e constitui, em si, uma barreira de isolamento reprodutivo. Ele muito importante em plantas e em animais ecologicamente especializados. O isolamento reprodutivo gerado por mecanismos genticos (intrnsecos). Templeton (1981) divide os tipos de especiao com base nos mecanismos genticos em duas categorias. A primeira Transilincia apresenta mecanismos que envolvem alteraes genticas (gnicas ou cromossmicas) ou a formao de hbridos frteis, com posterior diferenciao de nova(s) espcie(s). Essa categoria, por no ser testvel no mbito da paleontologia, de pouco interesse aqui. Apenas o mecanismo efeito do fundador, que envolve deriva gentica e est includo nesta categoria, tem real interesse paleontolgico, como verificar-se- adiante. J os mecanismos da segunda categoria Divergncia , por envolverem aspectos geogrficos e ecolgicos, so os nicos passveis de verificao paleontolgica. Existem trs tipos bsicos de especiao a partir dos mecanismos de Divergncia, os quais, do ponto de vista estritamente geogrfico, podem ser classificados em: especiao aloptrica, especiao simptrica e especiao paraptrica. A classificao geogrfica destes tipos de especiao til em termos paleontolgicos, tendo sido adotada por Mayr (1942, apud Grant, 1991). Porm, no indica os mecanismos bsicos envolvidos no processo de especiao. Por isso, Templeton (1981) procurou substituir estes nomes por outros que refletissem tais mecanismos: especiao adaptativa, especiao por hbitat e especiao clinal. a. Especiao aloptrica (especiao adaptativa) Duas populaes de uma mesma espcie divergem para duas reas distintas como consequncia de uma separao espacial (alopatria), ocasionada pelo surgimento de uma barreira geogrfica (montanha, mar, rio, floresta, deserto, etc.). Se as duas reas diferirem em suas caractersticas ecolgicas e/ou as duas populaes

145 ficarem separadas por tempo suficiente para haver divergncia gentica, mecanismos de isolamento reprodutivo podero surgir. Em consequncia disso, haver especiao. Segundo Templeton (1981) a diferenciao gentica entre as populaes separadas , principalmente, desencadeada por processos de adaptao aos distintos ambientes (i. e. fatores ecolgicos biticos e abiticos) gerados pelo estabelecimento da barreira (figura 9.2A). Um tipo especial de especiao aloptrica, o efeito do fundador, proposto por Mayr (1963, apud Mayr, 1977), merece destaque. A partir de uma populao grande, um pequeno nmero de indivduos migra para alm dos limites de distribuio da espcie, levando consigo uma pequena amostra do conjunto gnico da populao original. A situao de populao pequena e perifrica propicia a ao da deriva gentica, a qual leva produo, nesta populao, de gentipos diferentes dos normalmente encontrados na populao inicial (Arajo, 1984). Como este fenmeno verificado apenas em populaes muito pequenas, o que ocorre com maior frequncia a extino destas, devido fixao de caractersticas no adaptativas ou deletrias. No entanto, o efeito do fundador, nos casos bem-sucedidos, pode conduzir a uma especiao mais rpida e de maior magnitude, graas a uma ao conjunta da deriva gentica e da seleo natural, propiciando diferenas mais acentuadas entre as novas espcies (figura 9.2B). Por suas caractersticas este tipo de especiao foi fundamental na elaborao da teoria do equilbrio pontuado de Eldredge & Gould, 1972, como ser visto mais adiante. b. Especiao simptrica (especiao por hbitat) Especiao sem separao geogrfica. Ocorre quando duas ou mais populaes, derivadas de uma populao original, coexistem em um mesmo territrio, sem intercruzarem-se. Normalmente, neste tipo de especiao acontece, logo de incio, uma modificao gentica que impede o cruzamento entre alguns dos indivduos da mesma populao, criando assim uma nova populao reprodutivamente isolada, dentro do mesmo territrio. A partir disso, as duas populaes geradas evoluem separadamente, acumulando diferenas genticas (= mudanas morfolgicas, fisiolgicas, comportamentais) que conduziro formao de novas espcies ecologicamente diferenciadas, a fim de possibilitar sua coexistncia dentro da mesma rea (figura 9.2C). Portanto, em um processo simptrico o isolamento reprodutivo inicial fundamental para que ocorra a especiao. A diferenciao ecolgica (= compatibilizao ecolgica) consequncia do processo e no desencadeadora deste, apesar de Templeton

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Paleontologia

Figura 9.2 Tipos de especiao em termos geogrficos. (A) Especiao Aloptrica: o surgimento de uma barreira geogrfica separando as populaes da espcie A que, por divergncia adaptativa, do origem a uma nova espcie A1 do outro lado da barreira. (B) Efeito do Fundador: migrao de uma pequena parte da populao para outra rea, alm dos limites daquela ocupada pela populao original A; a rpida e significativa diferenciao da populao emigrada, por ao da deriva gentica, pode dar origem a uma nova espcie A1. (C) Especiao Simptrica: diferenciao de algumas populaes locais desencadeada por mudanas genticas que geram barreiras de isolamento reprodutivo; a partir da evoluo independente das populaes reprodutivamente isoladas, surgem adaptaes a novos nichos que conduzem ao estabelecimento da nova espcie A1 dentro da mesma rea geogrfica. (D) Especiao Paraptrica: diferenciao de populaes que ocupam reas contguas, porm ecologicamente distintas, formando por isolamento reprodutivo uma nova espcie A1 (linhas = limite da rea de distribuio da espcie; bolhas claras = populaes da espcie A; bolhas escuras = populaes da espcie A1).

(1981) denominar este tipo de especiao por divergncia de hbitat. c. Especiao paraptrica (especiao clinal) Ocorre quando duas ou mais populaes de uma mesma espcie ancestral diferenciam-se devido a fatores ecolgicos, ocupando reas contguas. Portanto, a diferenciao gentica ocasionada, neste caso, por processos de adaptao das populaes perifricas aos distintos ambientes contguos rea de distribuio ancestral. Pode-se formar uma estreita zona de contato entre as duas populaes diferenciadas, onde possvel

o intercruzamento, possibilitando a ocorrncia de formas intermedirias (hbridos). Mesmo nesses casos, no h intercruzamento entre os indivduos das populaes situados nos extremos da rea de distribuio. O desaparecimento dos hbridos, formados na zona de contato, poder estabelecer o surgimento de duas ou mais espcies novas, reprodutivamente isoladas. Usualmente, estas populaes apresentam uma mudana gradual de uma ou mais caractersticas ao longo da sua rea geogrfica total de distribuio, o que denominado de clina (figura 9.2D).

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Captulo 9 Teorias Evolutivas

147 dos pressupostos bsicos do gradualismo, como ser visto a seguir. Alm da evoluo filtica (gradual), so tambm apresentadas por vrios autores a especiao redutiva (fuso de espcies atravs da formao de hbridos) e a especiao aditiva (multiplicao do nmero de espcies) (figura 9.3B e C). A especiao aditiva gerada por cladognese. Deve-se salientar que a especiao aditiva corresponde aos modelos de especiao biolgica apresentados no item anterior.

Padres de Especiao em Paleontologia


Uma maneira clssica de visualizar a especiao em paleontologia refere-se ao nmero de espcies que so geradas ao longo do tempo por uma linhagem de organismos (linhagem evolutiva). Como os fsseis so encontrados em estratos de rochas que se sucedem do mais antigo para o mais jovem, este tipo de classificao bastante til na paleontologia. O mais clssico padro de especiao concebido tem como princpio a modificao lenta e gradual das espcies ao longo do tempo e denominado especiao filtica ou gradual. Neste padro uma nica espcie, pelo lento acmulo de novas caractersticas genticas, vai se transformando em outra espcie (figura 9.3A). A especiao filtica ocorre atravs de anagnese. Este tipo de especiao fornece aos paleontlogos as chamadas cronoespcies, que so espcies paleontolgicas (i. e. morfologicamente distintas) que se sucedem ao longo de uma mesma linhagem evolutiva (Futuyma, 1993). Cronoespcies, portanto, so geradas por anagnese e no so equivalentes s espcies biolgicas, pois necessariamente no implicam na ocorrncia de processos de especiao biolgica. Anagnese versus Cladognese Anagnese um processo evolutivo que leva a mudanas direcionais atravs do tempo dentro de uma nica linhagem. Ocorre nos organismos, independente da ocorrncia do processo de especiao (figura 9.4A e B). Cladognese corresponde a um processo evolutivo que gera ramificaes nas linhagens de organismos ao longo de sua histria evolutiva. Implica obrigatoriamente em especiao biolgica (figura 9.4C). Portanto, a ao da anagnese (ou dos processos anagenticos) pode ou no conduzir especiao, j a cladognese (ou os processos cladogenticos) sempre resulta em um evento de especiao. O padro de especiao gradual foi concebido a partir da anlise do registro fssil luz das ideias darwinistas. Apesar de atualmente este padro ser criticado por alguns evolucionistas, ele constitui-se em um

Microevoluo versus Macroevoluo


Os termos microevoluo e macroevoluo foram criados por Richard Goldschmidt (1940) com o objetivo de separar os mecanismos neodarwinistas, responsveis pela diferenciao entre as espcies, daqueles que originam grupos taxonmicos hierarquicamente superiores (gneros, famlias, ordens, classes, filos) (Arajo, 1984). Pode-se definir microevoluo como o conjunto de mudanas que ocorrem dentro das populaes e que podem levar at sua diferenciao em espcies (Freire-Maia, 1988). J a macroevoluo, tambm conhecida como evoluo acima do nvel das espcies, abrange as mudanas suficientemente grandes para distinguir os taxa superiores (Futuyma, 1993). Desde a primeira metade do sculo XX, alguns cientistas j questionavam a evoluo lenta e gradual, tipicamente darwiniana. A partir da observao de que o registro fssil revela descontinuidades marcantes, ou seja, no existem formas intermedirias indicando uma transformao lenta e gradual entre os taxa superiores, foram apresentados modelos macroevolutivos que se confrontavam com a teoria neodarwinista. Os macroevolucionistas, destacando-se Richard Goldschmidt e George Simpson, argumentavam que no se podia compreender a macroevoluo baseando-se apenas nos processos neodarwinistas de acmulo lento e gradual de micromutaes. Goldschmidt (1940) props o termo mutao sistmica ou macromutao para designar uma grande mutao capaz de fazer, por exemplo, surgir uma ave a partir de um rptil. Em 1944, Simpson levou a paleontologia aos domnios da teoria sinttica atravs de sua obra intitulada Tempo and mode in evolution (Tempo e modo em evoluo), a qual causou um grande impacto na poca (Barberena, 1984). A partir das descontinuidades do registro fssil, Simpson criou a expresso evoluo quntica para denominar a ocorrncia de uma mudana significativa, sem meio-termo. Para ele, a origem dos grandes grupos sistemticos se-

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Paleontologia

Figura 9.3 Modos de especiao em paleontologia. (A) Gradual ou filtica: quando h a transformao gradual de uma espcie em outra. (B) Redutiva (fuso de espcies): quando h a formao de hbridos a partir de duas espcies ancestrais distintas. (C) Aditiva (multiplicao de espcies): quando h o surgimento de novas espcies a partir de uma espcie ancestral.

ria sempre produzida por uma evoluo deste tipo. Simpson no acreditava nas macromutaes de Golschmidt (1940), mas apontava a deriva gentica como o processo mais consistente para fazer a ligao entre a micro e a macroevoluo. A nfase nos processos macroevolutivos foi desaparecendo do cenrio cientfico com a morte dos seus maiores expoentes, sendo que nunca se chegou a um acordo sobre qual seria o mecanismo ou fator capaz de gerar as grandes novidades evolutivas (Freire-Maia, 1988). Deste modo, a viso gradualista manteve-se como uma das principais diretrizes dos processos evolutivos. Segundo a teoria sinttica, a evoluo em todos os nveis deve ser explicada pelos fatores microevolutivos (mutao, recombinao, migrao, seleo natural, deriva gentica), ou seja, as mudanas macroevolutivas so compostas por eventos microevolutivos, no havendo justificativa para se supor a ocorrncia de fenmenos diferentes dos atualmente propostos (Arajo, 1984). Apesar disso, dentro da biologia evolutiva ainda no existe um ponto de vista consensual que explique a origem dos taxa superiores. At o momento no foram encontradas respostas completamente satisfatrias dentro da Teoria Sinttica para questes como (Freire-

Maia, 1988): Por quais mecanismos as diferenas entre famlias, ordens, classes e filos evoluram? Como surgiram os vertebrados a partir de invertebrados? Como se deu a origem dos novos rgos (p. ex.: bexiga natatria dos peixes, mamas dos mamferos, etc.)? Segundo os defensores da macroevoluo, os neodarwinistas esclarecem em parte os fenmenos capazes de gerar as grandes novidades evolutivas, ou seja, descrevem os fenmenos, mas, no entanto, no fornecem explicaes satisfatrias sobre como e por que estes ocorreram. Na opinio de Freire-Maia (1988), uma vez que o registro fssil o nico meio atravs do qual a macromutao pode ser estudada, no h justificativas para se explicar a evoluo nos seus nveis mais altos a partir somente de inferncias microevolutivas. Segundo Futuyma (1993), a macroevoluo constitui-se ainda hoje em um dos tpicos mais desafiadores e difceis de serem resolvidos dentro da biologia evolutiva.

Gradualismo versus Pontusmo


Como visto anteriormente, para os darwinistas e neodarwinistas, a evoluo, mesmo ao nvel dos taxa superiores, relativamente lenta e gradual. Por isso, a especiao realizada segundo o modelo neodarwinista foi denominada de gradualismo filtico.

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Captulo 9 Teorias Evolutivas Segundo Eldredge & Gould (1972), os principais postulados do gradualismo filtico so: novas espcies surgem pela transformao de uma populao ancestral em descendentes modificados; a transformao envolve grande nmero de indivduos, usualmente toda a populao ancestral; a transformao ocorre em toda a rea de distribuio geogrfica da espcie ancestral ou numa grande poro da mesma; idealmente, o registro fssil da origem de uma nova espcie deveria estar constitudo por uma longa sequncia de formas intermedirias, quase imperceptivelmente gradacionais, ligando, de forma contnua, o ancestral ao descendente; os hiatos morfolgicos encontrados no registro fssil so devidos s falhas do registro geolgico (que bastante incompleto). At meados de 1970, era esta a viso dominada pelo paradigma do gradualismo filtico, que se tinha sobre especiao. No concordando com este tipo de interpretao, os paleontlogos Eldredge & Gould (1972) apresentaram uma nova teoria evolutiva denominada Teoria do Equilbrio Pontuado, conhecida tambm como pontusmo ou pontualismo. A expresso equilbrio pontuado foi empregada por esses autores para ilustrar a situao onde uma espcie era substituda instantaneamente no registro fssil por uma espcie descendente, mas sem a presena de formas intermedirias entre elas (fig. 9.5), como era preconizado pelo gradualismo filtico. Para Eldredge & Gould (1972), a evoluo no deve ser vista como um desdobramento gradual, mas sim como um processo onde ocorre um equilbrio homeos-ttico estase evolutiva pontuado, apenas raramente, por rpidos e episdicos eventos de especiao (Barberena, 1984) (figura 9.6). importante salientar que a estase compreende um longo perodo de tempo em que no acontecem mudanas morfolgicas significativas, o que no quer dizer total estagnao. Ocorrem, neste perodo, apenas pequenas mudanas no direcionais (oscilaes genticas decorrentes dos processos microevolutivos) em torno da mdia das caractersticas das populaes. Apesar da especiao poder durar alguns milhares de anos, ela ocorre vrias vezes em termos de tempo geolgico. Os autores estimam que a durao das fases de rpida especiao deve compreender cerca de 1% ou menos do perodo de estase, dentro do tempo total de existncia das espcies.

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Figura 9.4 Diagramas representativos dos processos de anagnese e cladognese. As ordenadas representam o tempo e as abscissas representam as mudanas morfolgicas que ocorrem ao longo do tempo. (A) Processo de anagnese onde no ocorreu especiao (= cronoclina). (B) Processo de anagnese resultando em especiao filtica, onde a linhagem da espcie ancestral A deu origem s espcies A1 e A2, sucessivamente. (C) Processo de cladognese com ntida especiao da linhagem da espcie ancestral A, dando origem s espcies A1 e A2.

Para explicar os eventos de especiao em sua teoria, Eldredge & Gould (1972) basearam-se no modelo de especiao aloptrica dos isolados perifricos (efeito do fundador) de Mayr (1963, 1970 apud Mayr, 1977). Os autores consideram que novas espcies po-

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Paleontologia

Figura 9.5 Diferentes interpretaes sobre o registro paleontolgico. esquerda, a substituio de espcies conforme os preceitos da Teoria do Equilbrio Pontuado. direita, a substituio de espcies de acordo com o Gradualismo Filtico (redesenhado de Kemp, 1999).

Figura 9.6 Diagramas representativos das tendncias evolutivas sob os paradigmas do equilbrio pontuado (A) e do gradualismo filtico (B). No cladograma do equilbrio pontuado (A), a sucesso das diferentes espcies produz uma tendncia, as linhas verticais representam os longos perodos de estase atravs do tempo geolgico e as linhas horizontais representam os rpidos eventos de especiao (punctuao). A especiao que ocorre no modelo filtico (B) lenta e gradual e no modifica a direo da tendncia evolutiva, nem acelera sua taxa (modificado de Gould, 1982).

dem surgir somente quando uma populao local tornase isolada, na margem de distribuio geogrfica da espcie progenitora. Esta populao local constitui um isolado perifrico. Se ocorrer o surgimento de barreiras de isolamento reprodutivo, estes isolados perifricos constituiro uma nova espcie. Como consequncia da especiao aloptrica, as novas espcies fsseis no se originam no mesmo local onde viveram seus ancestrais.

Desta forma, para Eldredge & Gould (1972), os hiatos morfolgicos, interpretados pelos neodarwinistas como falhas do registro fossilfero, so vistos como o resultado lgico dos eventos de especiao aloptrica. Assim, em qualquer seo geolgica local contendo a espcie ancestral, o surgimento da espcie descendente no registro fssil deve constituir-se em um evento brusco representado por uma quebra morfolgica signi-

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Captulo 9 Teorias Evolutivas ficativa entre as duas (punctuao). Este evento marca a migrao da espcie descendente, vinda da rea perifericamente isolada onde se desenvolveu, para a rea da espcie ancestral. A quebra morfolgica reflete a fase de rpida especiaoocorrida na populao local inicial isolada (= isolado perifrico). Com a chegada da espcie descendente, a espcie ancestral pode continuar existindo normalmente, retrair-se geograficamente ou extinguir-se (figura 9.7). Portanto, se a especiao ocorrer rapidamente em pequenas populaes, distantes da rea em que a espcie ancestral mais abundante, muito raramente encontrar-se- uma evidncia real desse evento no registro fossilfero (Barberena, 1984), tendo em vista que os organismos raros tm pouca chance de serem fossilizados. Muita polmica criou-se aps a publicao da teoria do equilbrio pontuado, tendo os seus autores recebido vrias crticas por parte dos neodarwinistas. Em 1977, Gould & Eldredge publicaram um novo trabalho rediscutindo sua teoria e manifestando-se sobre os trabalhos publicados pelos autores que criticaram o pontusmo. Gould & Eldredge (1977) salientam que sua teoria no invalida a teoria sinttica, apenas contraria o ponto de vista de que a evoluo lenta, gradual e contnua seja o modo predominante dentro das mudanas evolutivas. Para eles, o equilbrio pontuado o processo evolutivo mais comum na natureza. Os neodarwinistas afirmam que quando h o surgimento de novas espcies em isolados perifricos, o

151 nmero de indivduos inicialmente baixo e, portanto, a probabilidade de se encontrar algum fssil desses indivduos muito pequena ou nula. A nova espcie s ter maior probabilidade de deixar fsseis quando estiver dominando o ambiente, o que significa um aumento do nmero de indivduos. Neste momento, ela possivelmente j ser uma espcie totalmente diferenciada. Os neodarwinistas admitem tambm rpidas mudanas nas taxas evolutivas, e alegam que eventos de rpida especiao so constatados hoje em dia e podem ser explicados pelos mecanismos microevolutivos. Segundo Salzano (1993), a polmica entre neodarwinistas e pontustas acontece devido a problemas ao nvel de escala temporal. Uma mudana que opera por milhares de geraes classificada como lenta pelos geneticistas, mas pode ser considerada instantnea pelos paleontlogos, devido baixa resoluo do registro geolgico. Em geologia, milhares de anos podem estar materializados e condensados em uma fina camada (de espessura centimtrica) de rocha sedimentar. Uma questo ainda em aberto sobre o fenmeno da estase. Os neodarwinistas acreditam que a estase ocorra apenas em frequncias muito baixas. O exemplo clssico seria o dos fsseis vivos, que possuem baixas taxas evolutivas e so raros na natureza. Eles so tambm a favor de que, na maior parte das vezes, quando ocorrem baixas taxas evolutivas, como no exemplo citado, os taxa continuam a evoluir por anagnese (mudanas

Figura 9.7 Esquema mostrando como ocorre o processo de especiao do ponto de vista geogrfico, segundo a Teoria do Equilbrio Pontuado de Eldredge & Gould (1972). Observa-se que a especiao ocorrida nas pequenas populaes dos isolados perifricos (= especiao periptrica) o principal mecanismo responsvel pelo estabelecimento do padro do tipo equilbrio pontuado (redesenhado de Kemp, 1999).

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152 direcionais), veja figura 9.4A. J os pontustas insistem na ocorrncia da estase (mudanas no direcionais) na grande maioria das espcies. Desta forma, eles no acreditam que ocorra evoluo por anagnese (i. e. atravs de baixas taxas evolutivas), veja figura 9.4B, mas apenas por cladognese (i. e. atravs de altas taxas evolutivas), veja figura 9.4C. Segundo Gould (1982), em termos de estudos paleontolgicos, os fenmenos de estase so praticamente ignorados. Os paleontlogos preocupam-se apenas com eventos de rpida especiao, quando deveriam na verdade investigar os perodos de estase, pois estes constituem-se em dados reais bem documentados no registro geolgico.

Paleontologia ma alterao ao longo do tempo. Cheetham (1987) concluiu que apesar das espcies no terem exibido uma completa estase, a anlise demonstrou que a maioria das suas caractersticas manteve-se estabilizada por longos intervalos de tempo, como preconizado por Eldredge & Gould (1972) e Gould & Eldredge (1977). No entanto, outro estudo (Malmgren & Kennet, 1981) envolvendo foraminferos planctnicos e bentnicos, recuperados de testemunhos de sondagem perfurados em depsitos marinhos do Pacfico Sul, mostrou claramente a ocorrncia de mudanas graduais das caractersticas dentro das espcies, o que se configura em um processo evolutivo anagentico. As amostragens foram feitas em intervalos de cerca de 100 000 anos, distribudos ao longo dos ltimos 8 Ma, o que corresponde a um perodo que vai Mioceno tardio ao Pleistoceno tardio. Porm, esta anlise demonstrou efetivamente que alm de processos anagenticos, as caractersticas podem tambm apresentar momentos de estagnao ou mudanas no direcionais, tpicas do fenmeno da estase (figura 9.8). H na literatura um bom nmero de exemplos da ocorrncia de processos anagenticos e, portanto, de eventos de especiao graduais. No entanto, h igualmente, bons exemplos sobre mudanas pontuais nas linhagens evolutivas, ou seja, caracterizadas por rpidos eventos de especiao. Raros so os casos nos quais ambos os processos so constatados ao longo de uma mesma linhagem filtica, como o citado acima (Malmgren & Kennet, 1981) e o apresentado por Geary (1990) que estudou cuidadosamente gastrpodes do Mioceno da Eursia. Essa autora verificou inicialmente um evento de estase na espcie Melanopsis impressa por um intervalo de 7 Ma. Ento, nos 2 Ma subsequentes, esta espcie comeou a apresentar mudanas graduais em algumas de suas caractersticas, o que resultou, ao final deste perodo, em uma nova espcie denominada de Melanopsis fossilis. Este representa um claro exemplo do surgimento de uma nova espcie atravs de um processo lento e gradual, com preservao das formas intermedirias, como preconizado pelo modelo do gradualismo filtico. Entretanto, Geary (1990) assinalou, tambm para este mesmo perodo, o surgimento de uma nova espcie, Melanopsis vindobonensis, que aparentemente evolui a partir de Melanopsis fossilis de maneira bastante rpida, surgindo de modo instantneo no registro (menos de 500 mil anos), exceto por uma nica localidade na qual foram encontradas formas intermedirias. Este caso, por outro lado, encaixa-se perfeitamente no padro de especiao descrito pelo modelo do equilbrio

Debatendo o Registro Fssil


Desde a proposio da Teoria do Equilbrio Pontuado, uma sorte de pesquisadores tratou de avaliar, ou mesmo, reavaliar o registro fssil com o intuito de constatar ou no a ocorrncia do fenmeno de estase e eventos de especiao do tipo pontuado, como sugerido por Eldredge & Gould (1972) e Gould & Eldredge (1977). Como resultado, um nmero cada vez maior de estudos bastante detalhados foi realizado com base nos registros fsseis considerados os mais completos possveis, utilizando-se para isso de anlises estatsticas apropriadas. Um dos primeiros estudos utilizados com a finalidade de constatar a existncia do fenmeno da estase entre as espcies fsseis, provm do trabalho de Coope (1979) que estudou detalhadamente besouros quaternrios. Ele analisou o registro de espcies de besouros nos ltimos 1,7 milho de anos e no encontrou nenhuma mudana evolutiva nestas; todas as espcies conhecidas ao longo do Quaternrio so idnticas, em termos morfolgicos, s espcies modernas. Segundo Kemp (1999), este se configura em um dos melhores exemplos de estase conhecidos, uma vez que as espcies no se modificaram mesmo durante um perodo de intensas flutuaes climticas, como foi o Quaternrio. Ainda em relao constatao da ocorrncia da estase no registro, Cheetham (1987) estudou 46 caractersticas mensurveis em um gnero de briozorio do Caribe, atravs de um perodo de cerca de 4,5 Ma, para depsitos do Mioceno superior e Plioceno inferior. Ele verificou que praticamente no ocorreu nenhuma mudana nessas caractersticas dentro das espcies analisadas, exceto por umas poucas que apresentaram algu-

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Captulo 9 Teorias Evolutivas

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Figura 9.8 Evoluo de duas caractersticas morfolgicas (nmero de cmaras e permetro) do foraminfero Globorotalia conoidea, feita com base na amostragem do Poo DSDP 284 referente ao Deep Sea Drilling Project (= Projeto Perfurao em guas Profundas). Durante o Mioceno, as caractersticas analisadas se encontram em um quase estado de estase (sem modificaes direcionais), como previsto na Teoria do Equilbrio Pontuado, enquanto que a partir do incio do Plioceno at o final do Pleistoceno, elas passam a modificar-se direcionalmente ao longo do tempo (mudanas anagenticas), como preconizado pela Teoria do Gradualismo Filtico. Pleist. = Pleistoceno (modificado de Malmgren & Kennett, 1981).

pontuado, onde h uma fase de rpidas mudanas que ocorre, de forma restrita, em uma populao perifrica isolada, seguida de uma fase de expanso geogrfica aps o surgimento da nova espcie (figura 9.7). Tais exemplos indicam claramente que o registro fssil demonstra a existncia de uma gama de padres evolutivos que varia dos eventos pontuais geologicamente instantneos s mudanas graduais assinaladas em diferentes velocidades ou taxas evolutivas. Deste modo, ao que parece, o surgimento de uma nova espcie pode se dar no apenas por processos cladogenticos (= especiao biolgica), bem como por processos anagenticos (= cronoespcies). Alm disso, o fenmeno de estase realmente ocorre, de maneira mais ou menos efetiva, ao longo das linhagens evolutivas. Somit & Peterson (1989) e Kemp (1999) oferecem bons exemplos de gradualismo e pontusmo em linhagens fsseis, alm de debates sobre a anlise do registro fssil.

Biogeografia
A biogeografia o estudo da distribuio geogrfica dos organismos. Ela procura estabelecer o pa-

dro de distribuio geogrfica das distintas espcies e taxa superiores sobre as diferentes regies do globo e explicar o porqu deste padro. A biogeografia relaciona-se intimamente com a ecologia e com a geologia, uma vez que as respostas para alguns dos problemas biogeogrficos so mais ecolgicas e para outros, mais histricas (ou geolgicas). A biogeografia foi decisiva na formulao da teoria da evoluo darwinista. Charles Darwin utilizou a biogeografia como evidncia da evoluo e Alfred Wallace despendeu grande parte de sua vida desenvolvendo conceitos biogeogrficos. O estudo da biogeografia no Ocidente comeou cerca de 200 anos aps o incio das grandes navegaes europeias. Com a conquista de vrios territrios, em diferentes continentes (Amrica, frica e sia), um grande acervo de animais e plantas exticos foi coletado e tornou-se conhecido dos naturalistas europeus. Alm disso, estes passaram a ter a possibilidade de visitar as reas de ocorrncia desses diferentes seres, atravs do estabelecimento das colnias dos pases europeus nos territrios conquistados. Tornou-se inevitvel, ento, questionar porque diferentes animais e plantas vivem em determinadas regies e no em outras. Surgiram, a partir disso, os termos endmico e cosmopolita. Um orga-

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154 nismo cosmopolita aquele dotado de uma grande distribuio geogrfica (em escala continental). J um organismo endmico (indgena ou nativo) aquele que possui uma distribuio restrita a uma determinada regio geogrfica (Mendes, 1988). O grau de endemismo depende do nvel taxonmico abordado. Assim, uma famlia pode ser cosmopolita (ocorrer em quase todos os continentes, p. ex.), enquanto um gnero ou uma espcie desta mesma famlia pode ser endmico(a) de uma regio (em um nico continente). A origem da biogeografia atribuda a Buffon que, em 1761, declarou que o Velho e o Novo mundos no tinham espcies de mamferos em comum. Esta observao levou formulao da Lei de Buffon, a qual postulava que diferentes regies do globo, embora s vezes compartilhando as mesmas condies ambientais, eram habitadas por diferentes espcies de animais e plantas (Myers & Giller, 1988). Alfred Wallace e outros biogegrafos pioneiros perceberam que muitos taxa endmicos apresentavam distribuies que se sobrepunham parcialmente dentro da mesma rea geogrfica distribuies congruentes (Futuyma, 1993). A partir disso, estabeleceram os chamados reinos biogeogrficos, os quais representam extensas reas geogrficas (em escala continental) caracterizadas por um grande conjunto de taxa endmicos. Um exemplo clssico a fauna de marsupiais da Austrlia, onde cangurus, coalas e outros mamferos so endmicos daquele continente. No interior e nas bordas dos reinos, as barreiras disperso definem, muitas vezes, os limites entre associaes de espcies. Qualquer obstculo disperso, seja de natureza abitica (parmetros fsico-qumicos) ou bitica (parmetros biolgicos), denomina-se barreira biogeogrfica. H vrios tipos de barreiras que influem na distribuio dos organismos: no meio terrestre: mares, grandes rios, cadeias de montanhas, desertos, tipos de clima, descontinuidades na vegetao; no meio aqutico: variaes de salinidade, temperatura, profundidade, tipos de substrato e luminosidade. A parte da biogeografia que estuda a distribuio geogrfica dos organismos do passado recebe o nome de paleobiogeografia. Atravs da aplicao de seus conceitos, possvel detectar a influncia das paleobarreiras na distribuio dos organismos pretritos (Mendes, 1988). Da a importncia de se entender, em paleontologia, os princpios bsicos da biogeografia. O estudo das distribuies geogrficas dos organismos pode ser dividido em biogeografia histrica e

Paleontologia biogeografia ecolgica. O botnico Augustin Pyrame de Candolle (1778-1841), ao definir estes termos, reconheceu que as explicaes ecolgicas dependiam de causas fsicas operando no tempo presente, enquanto que as histricas estavam relacionadas a causas que no mais existem hoje (Nelson & Platnick, 1984). Os biogegrafos histricos tenderiam, portanto, a ver as distribuies como consequncia de acontecimentos passados, como, por exemplo, a deriva dos continentes, ao passo que os biogegrafos ecolgicos tenderiam a relacionar as distribuies com fatores contemporneos, como as interaes interespecficas ou a distribuio dos hbitats (Futuyma, 1993). Com base nisso, Wiley (1981) define: biogeografia histrica, como o estudo das distribuies espacial e temporal dos organismos (ao nvel taxonmico), sendo as explicaes para estas distribuies baseadas em eventos histricos passados; biogeografia ecolgica, como o estudo da disperso dos organismos (ao nvel do indivduo ou de populaes locais) e dos mecanismos que a mantm ou a modificam. Esses dois enfoques sobrepem-se e, na maioria dos casos, tanto processos histricos como ecolgicos devem ser levados em conta na compreenso dos padres de distribuio dos organismos abordados. Muitos padres histricos tm, em ltima anlise, bases ecolgicas, e a disperso tem um componente histrico, bem como um ecolgico. Entretanto, a meta e o interesse do biogegrafo ecolgico relacionam-se mais com a ecologia do que com a sistemtica, enquanto que o oposto verdadeiro para o biogegrafo histrico. O primeiro est interessado na dinmica das biotas como uma unidade ecolgica e o segundo est interessado na origem e relao de parentesco entre as biotas (Wiley, 1981). Para os paleontlogos, a biogeografia histrica o que normalmente interessa, uma vez que a biogeografia ecolgica, por definio, tem pouca aplicabilidade em paleontologia, seja porque trata da distribuio dos organismos atuais, seja porque trabalha apenas ao nvel das evidncias ecolgicas, difceis de serem totalmente elucidadas em estudos paleontolgicos. Alm disso, o registro fssil um importante elemento dentro do campo da biogeografia histrica, auxiliando inclusive na compreenso da distribuio dos grupos atuais, como ser visto adiante.

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Captulo 9 Teorias Evolutivas

155 so ocorre quando parte de uma populao ancestral, de distribuio limitada por uma barreira biogeogrfica, consegue atravess-la, colonizando uma nova rea alm da barreira. Se os membros da populao colonizadora permanecerem isolados dos membros da rea de origem, eles eventualmente evoluiro para um txon distinto (figura 9.9A). Vicarincia ocorre quando uma populao ancestral dividida em pelo menos duas subpopulaes devido ao surgimento de uma barreira geogrfica intransponvel; com o tempo as subpopulaes evoluem para diferentes taxa (figura 9.9B). Portanto, no fenmeno da vicarincia o aparecimento da barreira visto como a causa da disjuno (separao da populao em subpopulaes). Logo, a barreira tem a idade da disjuno. No fenmeno de disperso a barreira anterior disjuno e no pode ser apontada como a causa desta (Nelson & Platnick, 1984). Deve-

A. Biogeografia Histrica: Disperso versus Vicarincia


Inicialmente, deve-se analisar quais so as causas da distribuio dos organismos segundo a biogeografia histrica. A atual distribuio de um txon em uma determinada rea hoje pode ser devido a duas razes histricas: seus ancestrais originalmente j ocorriam l e seus descendentes sobreviveram at os dias presentes; seus ancestrais originalmente ocorriam em algum outro lugar e depois eles (ou seus descendentes) dispersaram-se para esta nova rea, onde seus descendentes sobrevivem at hoje (Nelson & Platnick, 1984). Estas duas razes caracterizam dois tipos de explicao histrica: disperso e vicarincia. Disper-

Figura 9.9 Processos de distribuio geogrfica versus especiao. (A) Disperso: (1) populao ancestral da espcie A distribuda em uma determinada rea limitada por uma barreira geogrfica; (2) disperso de parte da populao atravs da barreira; (3) formao de duas populaes da espcie A; (4) subsequente diferenciao das populaes com o surgimento da espcie A1. (B) Vicarincia: (1) populao ancestral da espcie A distribuda em uma determinada rea; (2) aparecimento de uma barreira biogeogrfica dentro da rea de distribuio da espcie A; (3) formao de duas populaes da espcie A de cada lado da barreira; (4) subsequente diferenciao das populaes com o surgimento da espcie A1 (modificado de Nelson & Platnick, 1984).

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156 se ressaltar que a distribuio disjunta de um txon ou de um grupo taxonmico qualquer recebe o nome de padro vicariante. A constatao de um padro vicariante de distribuio no explica em si o fenmeno (disperso x vicarincia) que o originou, pois o padro vicariante (distribuio disjunta) pode surgir no s atravs das barreiras ocasionadas pelas mudanas na distribuio das terras e continentes (ao da deriva continental), mas tambm pela extino de populaes intermedirias relacionada a alteraes no ambiente (Futuyma, 1993). Como exemplo de disperso temos a atual distribuio de certos mamferos placentrios (gatos, antas, veados) na Amrica do Sul, uma vez que estes emigraram da Amrica do Norte, no final do Plioceno, atravs do Istmo do Panam (Mendes, 1988). Em termos de vicarincia, a distribuio das aves ratitas (emas, avestruzes, casuares, emus) na Amrica do Sul, frica e Australsia, pode ser explicada pela fragmentao do antigo supercontinente do Gondwana durante o Mesozoico. Este evento provocou o isolamento deste grupo de aves em subgrupos, os quais sobreviveram independentemente em cada um dos atuais continentes resultantes da fragmentao do Gondwana (Futuyma, 1993). Por ltimo, deve-se salientar que as explicaes relativas disperso e vicarincia diferem entre si, tambm, quanto ao seu grau de generalizao: a disperso tende a explicar a distribuio de um grupo particular de organismos e a vicarincia, a distribuio de muitos grupos ao mesmo tempo. Para a disperso fator importante o modo de disperso de um grupo particular, sendo que este varia de grupo para grupo. Portanto, uma explicao possvel para um grupo de aranhas, por exemplo, pode no ser aceitvel para um grupo de aves. As explicaes relativas disperso tm sua generalizao limitada a grupos que tenham modos de disperso semelhantes. Por outro lado, para a vicarincia o modo de disperso em si no importante. Os fatores causais da vicarincia so mudanas geolgicas e ecolgicas que afetam simultaneamente muitos grupos de organismos com diferentes modos de disperso (Nelson & Platnick, 1984). Logo, as explicaes vicariantes tendem a explicar padres de distribuio que requerem uma explanao mais geral (Wiley, 1981).

Paleontologia fssil pode ser empregado como um fator decisivo para determinar-se quando e onde um grupo surgiu e, consequentemente, se ele poderia ou no ter sido posteriormente fragmentado pela deriva continental (Futuyma, 1993). A distribuio pretrita de um grupo muitas vezes esclarece se a sua distribuio atual deve-se disperso ou vicarincia. Por exemplo, atualmente, as antas (Tapiridae) distribuem-se pela Amrica Tropical e Malsia. O grupo surgiu no Tercirio, quando os atuais continentes j se achavam separados. Fsseis de tapirdeos so encontrados na Amrica do Norte, sia e Europa desde o incio do Tercirio superior at o Pleistoceno, mostrando que este grupo possua uma ampla distribuio no passado. Na Amrica do Sul, os tapirdes s chegaram no Pleistoceno, vindos da Amrica do Norte, atravs do Istmo do Panam. A atual distribuio disjunta das antas deve-se extino de populaes intermedirias na Europa, sia e Amrica do Norte e representa vestgio de um grupo que se dispersou atravs da Eursia e Amricas. J grupos mais antigos indicam, atravs do registro fssil, que a deriva dos continentes pode explicar melhor suas distribuies atuais. Os sapos pipdeos da Amrica do Sul e frica, por exemplo, so conhecidos em ambos os continentes, desde o final do Mesozoico, quando estes ainda estavam parcialmente unidos. Portanto, a posterior separao da Amrica do Sul e frica explica a atual distribuio disjunta deste grupo. Em termos de grupos extintos, a mesma metodologia pode ser aplicada. As glossopterdeas foram plantas muito comuns no antigo supercontinente do Gondwana no final do Paleozoico. A atual distribuio disjunta de seu registro fssil na Austrlia, frica, Amrica do Sul, ndia e Antrtica deve-se fragmentao posterior do Gondwana, pois essas plantas exclusivamente terrestres jamais poderiam ter cruzado os extensos mares ocenicos que hoje separam aqueles continentes. Portanto, a distribuio pretrita das glossopterdeas por todo o Gondwana deve-se, possivelmente, a fenmenos de disperso a partir de um centro de origem situado em alguma regio do antigo supercontinente. J a distribuio dos marsupiais fsseis (grupo dos cangurus, coalas, gambs) pode ser explicada pela deriva continental. Esses animais originaram-se no Gondwana, tendo ficado isolados na Austrlia, Amrica do Sul e Antrtica desde o final do Mesozoico, devido inicialmente fragmentao do Pangea, que isolou o Gondwana dos demais continentes e, posteriormente, devido completa fragmentao do Gondwana. Assim sendo, os marsupiais formaram trs grandes faunas distintas sobre cada um dos trs continentes austrais mencionados. A fauna

B. Mtodos em Biogeografia Histrica


Uma das melhores ferramentas para explicar a distribuio de um grupo um bom registro fssil. O registro

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Captulo 9 Teorias Evolutivas antrtica extinguiu-se durante o Tercirio devido ao resfriamento e congelamento deste continente. As faunas da Amrica do Sul e Austrlia evoluram independentemente, dando origem a duas faunas endmicas distintas. Portanto, a distribuio disjunta dos marsupiais fsseis (e dos atuais tambm!) pode ser explicada por isolamento devido deriva continental, seguida da extino de populaes intermedirias. Na ausncia de um registro fssil adequado, a histria da distribuio de um grupo pode ser inferida, muitas vezes, a partir da anlise filogentica. Neste caso, a biogeografia histrica depende inteiramente de uma taxonomia filogeneticamente correta. No se pode tentar explicar a distribuio de um txon sem que seus membros possuam realmente um ancestral comum, ou em outras palavras, constituam um grupo monofiltico. Muitas vezes possvel inferir que um grupo se originou numa rea e se dispersou para outra, se a filogenia do grupo for determinada pela cladstica ou por mtodos semelhantes (Futuyma, 1993). Filogenia, monofilia e polifilia Filogenia a genealogia de um grupo de taxa, tais como espcies, gneros, etc. As anlises filogenticas, atravs da sistemtica filogentica, procuram estabelecer a relao de parentesco

157 entre os taxa de um grupo particular. Este tipo de anlise resulta na construo de rvores filogenticas (p. ex.: os cladogramas) que procuram representar as diversas linhas de descendncia dos taxa analisados. Grupos de taxa podem ser mono ou polifilticos. Os grupos monofilticos so aqueles em que os taxa derivam de um nico ancestral comum. Grupos polifilticos so aqueles em que os taxa analisados derivam de dois ou mais ancestrais. O estudo da biogeografia associado sistemtica filogentica denominado de biogeografia filogentica. Este mtodo baseia-se em conceber uma hiptese de filogenia detalhada para um grupo de organismos e inferir a sua histria biogeogrfica a partir da filogenia estabelecida. Os pontos bsicos da biogeografia filogentica so, segundo Wiley (1981): as espcies estreitamente relacionadas tendem a substituir umas s outras no espao geogrfico, apresentando padres disjuntos (= vicariantes) de distribuio; taxa superiores (gneros, famlias, ordens) podem tambm ser vicariantes, mas frequentemente demonstram graus de superposio geogrfica; se diferentes grupos de organismos monofilticos demonstram o mesmo padro geogrfico, eles provavelmente dividem a mesma histria biogeogrfica.

Figura 9.10 Cladogramas como indicadores de relaes filogenticas. No cladograma apresentado pode-se verificar que: as caractersticas unicamente divididas entre os taxa 3 e 4 definem este grupo e no so encontradas nos taxa 1 e 2; as caractersticas unicamente divididas entre os taxa 2, 3 e 4 definem este grupo e no so encontradas no txon 1. Se as caractersticas nicas de cada grupo indicam a existncia de um ancestral comum, ento os cladogramas representam relaes evolutivas de parentesco. No caso deste cladograma pode-se admitir que os taxa 3 e 4 tm um ancestral comum C, o qual no ancestral dos taxa 1 ou 2; que os taxa 2, 3 e 4 tm um ancestral comum B, o qual no ancestral do txon 1; e que todos os taxa possuem um nico ancestral comum A. Com isso, o cladograma representa a filogenia (= histria evolutiva) deste grupo de taxa e mostra a sequncia de divergncia (ou diferenciao) dos taxa a partir de seus ancestrais comuns. O grupo em questo pode ser considerado monofiltico, pois todos os seus taxa (1, 2, 3 e 4) possuem um ancestral comum A

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158 Para se aplicar os conceitos da biogeografia filogentica, utilizam-se dois mtodos principais. O primeiro conhecido como regra da progresso e procura descobrir a rea ocupada pelos tipos primitivos. Segundo esta regra, espera-se encontrar os tipos primitivos de um grupo persistindo na sua rea de origem e as formas mais especializadas ou derivadas, vivendo em reas mais remotas. O segundo mtodo procura estabelecer como os grupos de organismos esto relacionados filogeneticamente atravs de um diagrama denominado cladograma. Os cladogramas so constru-

Paleontologia dos tendo como base as caractersticas nicas que determinam os distintos grupos de organismos (figura 9.10). Assim, se as caractersticas nicas de cada grupo so indicativas da existncia de um ancestral comum, ento os cladogramas representam tambm relaes evolutivas de parentesco (Nelson & Platnick, 1984). A partir de relaes filogenticas estabelecidas nos cladogramas, pode-se inferir disperso ou vicarincia. Se espcies consideradas ancestrais (= tipos primitivos) ocorrerem em uma rea 1 e se as espcies de uma rea 2

Figura 9.11 Relaes cladsticas como indicadoras da histria biogeogrfica. (A) Disperso: (1) a partir de uma rea-fonte 2 parte da populao da espcie A dispersa-se para outras reas 1 e 3 dando origem a novas populaes que, por sua vez, tambm podem se dispersar rea 4; posteriormente, as populaes diferenciam-se em novas espcies A1, A2 e A3. (2) as relaes filogenticas expostas no cladograma 1 refletem a sucessiva histria de disperso das populaes da espcie ancestral A. (B) Vicarincia: (1) a populao da espcie A, de distribuio contnua rea 1 fragmentada em distintas populaes pelo surgimento de sucessivas barreiras biogeogrficas (eventos vicariantes); estas populaes passam a evoluir independentemente, dando origem a diferentes espcies A1, A2 e A3 nas diferentes reas estabelecidas 2, 3, 4; (2) as relaes filogenticas expostas no cladograma 2 refletem a histria vicariante das sucessivas populaes da espcie ancestral A (modificado de Futuyma, 1993).

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Captulo 9 Teorias Evolutivas forem grupo irmo (ou seja, intimamente relacionadas) das espcies da rea 1, provavelmente a rea 1 a rea de origem do grupo todo. Neste caso, temos uma histria de disperso (figura 9.11A). Por outro lado, se uma ampla regio habitada por um txon sofrer uma sucessiva fragmentao em reas menores e isoladas, as relaes entre os taxa derivados do txon ancestral devem refletir a histria da fragmentao. Esta uma histria de vicarincia (figura 9.11B). Pode-se ainda, em vista a compreender um processo vicariante, elaborar o chamado cladograma geogrfico. Este um cladograma que especifica apenas a relao entre as vrias reas em estudo, sem referncia alguma aos organismos que as habitam. Tais cladogramas so obtidos a partir tanto de informaes biolgicas (anlise dos cladogramas dos organismos), quanto de informaes geolgicas (anlise dos eventos geolgicos). Eles so muito fceis de ser construdos ao nvel continental, mas so muito difceis de ser elaborados para pequenas reas geogrficas, uma vez que so necessrios dados geolgicos e geogrficos bastante precisos. A tcnica consiste em comparar um cladograma geogrfico das reas estudadas com os vrios cladogramas dos distintos organismos (cladogramas biolgicos) que as habitam. Se houver uma correspondncia entre o cladograma geogrfico e os cladogramas biolgicos, ento pode-se inferir que as causas associadas com o cladograma geogrfico possam, tambm, ter causado as sequncias filogenticas de diferenciao dos taxa (ou especiao, no caso de espcies) observadas nos cladogramas biolgicos (Wiley, 1981). London, 490 p.

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