UNIVERSIDADE Nilton Lins

Biologia evolutiva

CIÊNCIAS BIOLÓGICAS

Disciplina: Evolução e filogenia

Professor (a) Ministrante: Prof. Dr. Jorge Felipe Oliveira Franco de Sá

2020

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 1. HISTÓRIA DAS TEORIAS EVOLUTIVAS

Em toda disciplina cientifica, as ideias predominantes e mesmo as questões

formuladas são produtos do desenvolvimento histórico. Assim para entender a biologia
evolutiva moderna, é essencial conhecer algo de sua história.

1.1.Conceito de evolução biológica

Há cerca de dois séculos começaram a surgir as primeiras explicações cientificas

para a origem da vida e da biodiversidade. Desde, então os cientistas tem conseguido
reunir diversos indícios que permitem explicar a origem dos seres vivos e sua
diversificação sem nenhuma interferência sobrenatural. De acordo com as explicações
cientificas, a enorme variedade de espécies viventes é resultado de processos de
transformação e adaptação inerentes a própria vida, que constituem a evolução
biológica.

A teoria da evolução biológica é a expressão amadurecida de duas correntes

revolucionárias de pensamento antitético a uma visão de mundo que prevaleceu por
muito tempo. Em primeiro lugar, o conceito de um universo em constante mudança foi
substituindo a visão, até então não questionada, de um mundo estático, idêntico em sua
essência à criação perfeita do criador. Mais do que ninguém, Darwin estendeu aos seres
vivos e à própria espécie humana a conclusão de que a mutabilidade, não a estase, é a
ordem natural.

Em segundo lugar, as pessoas buscaram por muito tempo as causas dos

fenômenos em pré-determinações: a vontade de Deus ou as causas finais aristotélicas
(os propósitos pelos quais os eventos ocorrem) ao invés das causas efetuadoras (os
mecanismos que fazem com que os eventos ocorram). Darwin, entretanto, mostrou que
as causas materiais são uma explicação suficiente não apenas para os fenômenos físicos,
mas também para os fenômenos biológicos.

A ideias mais consistentes sobre a evolução dos seres vivos foram propostas
originalmente pelo naturalista inglês Charles Darwin (1809-1882) e Alfred Russel
Wallace (1823-1913), em um trabalho conjunto apresentado na reunião da
LinneanSociety em 1 de julho de 1858. Um ano mais tarde Darwin publicou um dos

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mais importantes livros da história da humanidade, intitulado “Sobre a origem das
espécies por meio da seleção natural, ou a preservação das raças favorecidas na luta pela
sobrevivência”. Nesse livro Darwin lançou as bases da teoria evolutiva, que trouxe
mudanças radicais no pensamento humano e permitiu entender a relação de parentesco
de nossa espécie com as outras espécies biológicas.

1.2.Origem do pensamento evolutivo

Com o surgimento da ciência no inicio do século XVII, a maneira de

compreender o mundo natural e de explicar os fenômenos que nele ocorrem teve um
formidável desenvolvimento, que ficou conhecido como revolução cientifica. Desde
então as explicações fornecidas pela ciência tem entrado em conflito com as
interpretações literais das descrições bíblicas sobre a natureza.

Com o tempo os pontos de vista tradicionais cederam lugar ante o

desenvolvimento da ciência empírica. Conceitos consagrados, tais como a posição
central da terra no universo foram desafiados. Newton, Descartes e outros
desenvolveram teorias estritamente mecanicistas dos fenômenos físicos. Ao final do
século XVIII, o conceito de um mundo mutável foi aplicado à astronomia por Kant e
Laplace, que desenvolveram noções sobre evolução estelar; à geologia, quando vieram a
luz evidencias de mudanças na crosta terrestre e da extinção das espécies; aos assuntos
humanos, quando o Iluminismo introduziu ideias de processo e aperfeiçoamento
humano.

Os geólogos reconheceram que as rochas sedimentares tinham sido depositadas

em épocas diferentes e começaram a perceber que a terra poderia ser muito mais velha.
Buffon, o grande naturalista Frances, sugeriu em 1779 que ela poderia ter 168.000 anos.
Os fósseis que caracterizavam diferentes estratos foram geralmente considerados como
reflexo de uma sucessão de catástrofes, tais como inundações, alguns sustentavam
também que numerosas criações sucessivas tinham ocorrido. Por volta de 1788, James
Hutton desenvolveu o principio do uniformitarismo, o qual sustentava que os mesmos
processos são responsáveis por eventos passados e atuais. Isto implica em que a Terra
era muito antiga. O Uniformitarismo foi vigorosamente defendido pelo grande geólogo
Charles Lyell, cuja obra PrinciplesofGeologyteve grande influência para que Darwin

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adotasse um ponto de vista uniformitarista das mudanças geológicas e biológicas, ainda
que o próprio Lyell tivesse uma visão estática daTerra, que não admitia a evolução
biológica.

No final do século XVIII, foi aventada a possibilidade não somente de criações

especiais sucessivas, mas a continua origem de novas espécies por meios mais naturais.
Mupertuis, Diderot e Goethe, entre outros, especularam que novas formas de vida
poderiam se originar ou por geração espontânea a partir de matéria inanimada ou pelo
desdobramento (o sentido literal de “evolução”). Neste sentido, “evolução” significava
não a modificação das espécies, mas a manifestação das essências que estavam latentes
em espécies anteriores. Somente Buffon, em 1766, expressou a possibilidade de que
diferentes espécies tivessem surgido por variação a partir de ancestrais comuns, mas ele,
simultaneamente, apresentou evidência contraria a essa posição.

1.3.As ideias evolucionistas de Lamarck

Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) propôs a primeira teoria baseada em

argumentos coerentes para explicar a evolução biológica, que foi publicado em seu livro
Philosophiezoologiqueem 1809.Lamarck acreditava que os organismos atuais surgiram
por transformações sucessivas de formas mais primitivas. Ele admitia que os seres vivos
mais simples haviam surgido espontaneamente de matéria não viva, modificando-se ao
longo de incontáveis gerações. Ele não acreditava na extinção biológica, mas pensava
que o desaparecimento de uma espécie ocorria em consequência de sua transformação
em outra, ou seja, de sua evolução.

Com base na observação de que certos órgãos corporais se desenvolvem quando

são muito utilizados e atrofiam-se quando pouco solicitados, Lamarck elaborou a lei do
uso e desuso. Ele supôs, então que características adquiridas pelo uso intenso ou pela
falta do uso dos órgãos poderiam ser transmitidas à descendência, ideia que ficou
conhecida como lei da transmissão de caracteres adquiridos. Essas duas leis constituem
a essência do Lamarkismo.

Lamarck acreditava que, como o ambiente terrestre sofre modificações

constantes, as suas alterações estruturais forçam os seres que nele vivem a se
transformarem para se adaptarem ao novo meio. Ao longo de muitas gerações (milhões

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de anos), o acúmulo de alterações pode levar ao surgimento de novos grupos de seres
vivos. Assim, modificações no ambiente causam alterações nas "necessidades", no
comportamento, na utilização e desenvolvimento dos órgãos, na forma das espécies ao
longo do tempo - e por isso causam a transmutação das espécies (evolução).

Hoje sabe-se que as alterações causadas pelo uso ou pelo desuso dos órgãos
corporais não se transmitem a descendência, o que invalida a explicação de Lamarck
sobre a evolução biológica.

Lamarck é injusta e infelizmente mais lembrado como alguém que estava errado.
A herança das características adquiridas, da qual sua teoria dependia, não era,
entretanto, original. Era uma crença geral que o próprio Darwin incorporou em A
Origem das Espécies. Lamarck merece respeito como o primeiro cientista que
destemidamente advogou a evolução e tentou apresentar um mecanismo para explica-la.
Darwin escreveu sobre Lamarck em 1981: “Lamarck foi o primeiro a tirar conclusões
excitantes, que despertaram minha atenção. Esse tão justamente celebrado naturalista foi
o primeiro a prestar o eminente serviço de chamar a atenção sobre a possibilidade de
todas as mudanças do mundo orgânico, e mesmo inorgânico, serem resultado de leis
naturais, e não de interferências milagrosas”.

Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829)

1.4.As ideias evolucionistas de Charles Darwin e Alfred Wallace.

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 Charles Robert Darwin, FRS (1809-1882) foi um naturalista britânico que
alcançou fama ao convencer a comunidade científica da ocorrência da evolução e
propor uma teoria para explicar como ela se dá por meio da seleção
natural e sexual. Esta teoria culminou no que é, agora, considerado o paradigma central
para explicação de diversos fenômenos na biologia.

A carreira de Darwin começou com a viagem a bordo HMS Beagle (1831-1836)

como naturalista de bordo. Membro ortodoxo da Igreja Anglicana durante a viagem, ele
aparentemente não aceitou a noção de evolução até março de 1837, quando o ornitólogo
John Gould lhe indicou que seus espécimes de tordos-dos-remédios (e não tentilhões)
das ilhas Galápagos eram tão distintos de uma ilha para outra que chegavam a
representar espécies diferentes. Esta revelação parece ter levado Darwin a duvidar da
imutabilidade das espécies e a começar a juntar evidências sobre a “transmutação”. Ele
estava preocupado não somente em agrupar evidências de evolução, mas também
conceber um mecanismo que pudesse explicá-las. A teoria da seleção natural começou a
emergir em 28 de setembro de 1838 quando Darwin leu o ensaio de Malthus sobre a
população “ EssayonthePrincipleofpopulation” que argumentava que o crescimento sem
controle da população humana deveria levar à fome.

Vinte anos se passaram desde esse memorável evento e a primeira publicação de

Darwin sobre o assunto. Talvez por medo da hostilidade que as especulações de
Lamarck e Chambers tinham encontrado, Darwin se ocupou em acumular evidências
sobre a evolução e trabalhou por oito anos em uma monografia taxonômica de quatro
volumes sobre cirripédios. Em 1844 ele escreveu, mas não publicou, um ensaio sobre a
seleção natural e, em 1856, começou a trabalhar naquilo que seria o seu “grande livro”,
Natural Selection. Esse livro, entretanto, nunca foi completado porque, em 1858,
Darwin recebeu um manuscrito intitulado “Sobre a Tendência das Variedades de se
Afastarem Indefinidamente a Partir do Tipo Original” de autoria de um jovem
naturalista, Alfred Russel Wallace (1823-1913). Tendo se sustentado coletando espécies
biológicas na Amércia do Sul e no arquipélago Malaio, Wallace tinha concebido,
independentemente, a seleção natural. Darwin por intervenção de seus amigos Charles
Lyell e Joseph Hooker, fez com que partes de seu ensaio de 1844 fossem apresentados
junto juntamente com o manuscrito de Wallace em uma reunião da LennaemSociety de
Londres em 1º. de julho de 1858. Em 24 de novembro de 1859 Darwin publicou um
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“resumo” de seu grande livro, sob o titulo de A Origem das Espécies por meio da
Seleção Natural, ou a Preservação das Raças Favorecidas na Luta pela Vida – um
livro que esgotou sua primeira impressão em um dia e pôs em movimento uma
controvérsia que ainda não apareceu inteiramente.

Charles Darwin Alfred Wallace

1.5.A origem das espécies e a seleção natural

A Origem das Espéciescontem duas ideias separadas: que todos os organismos

descenderam com modificações a partir de ancestrais comuns, e que o principal agente
de modificação é a ação da seleção natural sobre a variação individual. Darwin foi o
primeiro a ordenar em grande escala, a realidade histórica da evolução, recorrendo a
todas as fontes relevantes de informação: o registro dos fosseis, a distribuição
geográfica das espécies, anatomia e embriologia comparadas e a modificação de
organismos domésticos. Boa parte de sua argumentação consistiu em mostrar o quão
naturalmente as observações dessas áreas, tais como as assas vestigiais de besouros não
voadores, poderiam ser compreendidas a partir da suposição de ancestralidade comum,
e o quão improvável elas seriam sob a hipóteses da criação especial.

Uma pergunta básica que Darwin fazia era: se animais e plantas tinham sido
criados tal e qual se apresentam hoje, porque espécies distintas, mas nitidamente
semelhantes, como pássaros e tartarugas de galápagos, foram colocadas pelo criador em
ilhas próximas, e não distribuídas homogeneamente pelo mundo? Por que ilhas com

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clima e condições físicas semelhantes, distantes entre si, não abrigam espécies
semelhantes?

Darwin concluiu que a flora que a flora de ilhas vizinhas são semelhantes porque
se originaram de espécies ancestrais comuns, provenientes dos continentes próximos.
Em cada uma das ilhas, as populações colonizadas sofreram adaptações especificas,
originando diferentes variedades ou espécies. Por exemplo, as diversas espécies de
pássaros fingilídeos de Galápagos provavelmente se originaram de uma única espécie
ancestral, oriunda do continente sul-americano. A diversificação da espécie origina, de
que teriam derivado as diferentes espécies atuais, deu-se como resultado das adaptações
às condições particulares das diferentes ilhas do arquipélago.

Um dos argumentos apresentados por Darwin em favor da seleção dos mais

aptos baseou-se no estudo de espécies cultivadas. Sabia-se que pelo menos alguns
animais domésticos e vegetais cultivados pertenciam a espécies com representantes
ainda no estado selvagem. Um fato que chamava a atenção, porém, era que as
variedades domésticas diferissem tanto das selvagens, sendo muitas delas classificadas
como espécies diferentes. Ele concluiu que a seleção artificial poderia ser comparada a
seleção que a natureza exerce sobre as espécies selvagens. Da mesma forma que os
criadores selecionam reprodutores de determinada linhagem ou raça, permitindo que se
reproduzam apenas os que têm as características desejadas, a natureza seleciona, nas
espécies selvagens, os indivíduos mais adaptados às condições reinantes. Estes deixam
um número proporcionalmente maior de descendentes, contribuindo significativamente
para a formação da geração seguinte.

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 Figura. Variedades de cães criadas por seleção artificial a partir do lobo
cinzento.

A percepção de Darwin e Wallace estava no reconhecimento de que a variação

entre organismos individuais de uma espécie não era mera imperfeição, mas, sim, o
material a partir do qual a seleção podia moldar formas de vida mais bem adaptadas.
Darwin modificou o principio malthusiano de competição aplicando-o não apenas à
competição entre espécies, mas também à competição de organismos individuais dentro
de uma espécie.

O impacto mais imediato de A origem das espécies foi fornecer uma estrutura
conceitual para o estudo da morfologia comparada, embriologia descritiva,
paleontologia, e biogeografia, porque as “relações” entre os organismos passaram a ser,
então, compreendidas como significando ancestralidade comum ao invés de afinidades
no esquema da criação.

1.6.A Síntese Moderna

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 O surgimento da genética no inicio do século XX e seu grande desenvolvimento
nas primeiras décadas de 1900 permitiram a reinterpretação da teoria evolutiva de
Darwin à luz de das novas descobertas sobre a hereditariedade. Durante as décadas de
1930 e 1940, os conhecimentos genéticos foram incorporados às ideias darwinianas em
uma síntese evolucionária, na qual resultou uma teoria mais abrangente e mais
consistente, que ficou conhecida como teoria moderna da evolução ou teoria sintética. A
teoria evolutiva moderna tem sua fundação na síntese evolutiva ou síntese modernaque,
aproximadamente de 1936 a 1947, moldou as contribuições da genética, sistemática e
paleontologia em uma nova teoria neo-darwinista, que conciliou as teorias de Darwin
com os fatos da genética.

Entre as informações que contribuíram para este desenvolvimento estavam às

demonstrações decisivas, feitas por geneticistas, de que as características adquiridas não
são herdáveis, e que a variação continua tem precisamente a mesma base mendeliana
que a variação descontinua, assegurando a segregação de numerosos genes particulados,
cada um com um pequeno efeito fenotípico. Alguns naturalistas e sistematas forneceram
evidencias de que a variação dentro e entre as raças geográficas tinha uma base
genética, e que algumas formas de variação geográfica são adaptativas. No final dos
anos vinte, Sergei Chetverikov e seus colaboradores na Rússia começaram a revelar a
ampla variação genética oculta em populações naturais de Drosophilas, um programa de
pesquisa que TheodosiusDobzhansky (1900-1975) ampliou grandemente depois que se
mudou da Rússia para os Estados Unidos, em 1927. Sistematas desenvolveram a
compreensão de que espécies não são tipos morfológicos, mas, sim, populações
variáveis que são isoladas reprodutivamente de outras tais populações.

A Sintese Evolutiva emergiu tanto a partir de novas informações quanto de

novos conceitos. A teoria de genética de populações, iniciada em 1908n por G. Hardy e
W. Weinberg, provocando independentemente o “teorema de Hardy-Weinberg”, foi
vislumbrada por Chetverikov em 1927, mas desenvolvida por completo por Ronald A.
Fisher (1890-1962) e Jhon B. S. Haldane (1892-1964) na Inglaterra e Sewall Wright nos
Estados Unidos. Fisher, em The GeneticalTheoryof Natural Selection(1930) e Haldane,
em The Causes ofEvolution(1932), desenvolveram de modo complete a teoria da
mudança de frequência gênica sob a seleção natural, e mostraram que até mesmo
pequenas diferenças seletivas poderiam ocasionar a mudança evolutiva. De 1917 em
diante, Wright desenvolveu uma teoria genética ampla, que abarcava não apenas

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seleção, mas endocruzamento, fluxo gênico e os efeitos do acaso (deriva genética
casual). O conteúdo e o poder dessas tórias não eram completamente evidentes para a
maioria dos biólogos, mas suas principais conclusões tiveram impacto.

Os elementos teóricos da genética de populações e os numerosos dados sobre

variação genética e a genética das diferenças entre espécies foram
magistralmentesintetizadas em 1937 em um dos livrosmais influentes do período,
GeneticsandtheOriginofSpecies,de Dobzhansky. Ernest Mayr (1904) elucidou, em
SystematicsandOriginofSpecies(1942), a natureza da variação geográfica e da
especiação, incorporando muitos dos princípios genéticos que Dobzhansky articulou.
George Gaylord Simpson (1902-1984), emTempo andMode in Evolution(1944) e The
Major FeaturesofEvolution(1953), se baseou igualmente em Dobzhansky e Wright para
mostrar que os dados paleontológicos eram completamente consistentes com as teorias
neo-darwinianas.Evolution: theModernSyntesis, de Julian Huxley (1942), talvez a
sistese mais abrangente da genética e da sistemática, contribuiu muito para estabelecer o
neo-darwinismo na Inglaterra. O Zoólogo Bernhard Rensch, na Alemanha, desenvolveu
independentemente uma interpretação neo-darwiniana da evolução em
NeuereProblemederAbstammungslehre(1947). A sistematica e genetica vegetal foram
sisntetizadas por G LedyardStebbis em VariationandEvolution in Plants(1950), o qual
assim como todos os principais trabalhos isolados aqui, mostrou que os princípios neo-
darwinistas da mudança genética eram responsáveis pela origem não somente das
espécies mas também de outros níveis taxonômicos superiores.

Os princípios fundamentais da síntese evolutiva eram que as populações contem

variações genéticas que surge através de mutações ao acaso (isto é, não dirigida
adaptativamente) e recombinações; que as populações evoluem por mudanças nas
frequências gênicas e, especialmente, pela seleção natural; que a maior parte das
variantes genéticas adaptativas apresentam pequenos efeitos fenotípicos individuais, de
tal modo que as mudanças fenotípicas são graduais ( embora alguns alelos com efeitos
discretos possam ser vantajosos, como em certos polimorfismos cromáticos); que a
diversificação vem através da especiação, a qual ordinariamente acarreta a evolução
gradual do isolamento reprodutivo entre as populações; que esses processos, se
continuados por tempo suficientemente longos, dão origem a mudanças de tal
magnitude que facultam a designação de níveis taxonômicos superiores (gênero,
família, e assim por diante).

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 1.7.Evolução como fato e teoria

Umas poucas palavras devem ser ditas sobre a “teoria da evolução”, que a
maioria das pessoas entendem ser a proposição de que os organismos evoluíram a partir
de ancestrais comuns. Na linguagem do dia-a-dia, “teoria” muitas vezes significa uma
hipótese ou mesmo mera especulação. Em ciências, entretanto, “teoria” significa “uma
proposição do que é sustentado como as leis gerais, princípios ou causas de algo
conhecido ou observado”, como define o Oxford EnglishDictionary. A teoria da
evolução é um conjunto de afirmações interligadas sobre seleção natural e outros
processos que, conforme se pensa, causam a evolução, assim como a teoria atômica da
química e a teoria da mecânica newtoniana são conjuntos de afirmações que descrevem
causa de fenômenos químicos e físicos. Diferentemente, a afirmação de que organismos,
descenderam, com modificações, a partir de ancestrais comuns – a realidade histórica da
evolução – não é uma teoria. É um fato, tanto quanto a rotação da Terra ao redor do Sol.
Assim como o sistema solar heliocêntrico, a evolução começou como uma hipótese e
atingiu o status de “fato” a medida que evidencias a seu favor se tornaram tão poderosas
que nenhuma pessoa destituída de preconceitos e munida de conhecimento pode negar
sua realidade. Nenhum biólogo, hoje pensaria em apresentar um artigo para publicação
intitulado“ Nova Evidencia para a Evolução” –faz um século que, simplesmente isso
não é questionável (Futuyma, 2003).

2. PROCESSOS EVOLUTIVOS

A teoria moderna da evolução considera três fatores evolutivos principais:

mutação gênica, recombinação gênica e seleção natural. Os dois primeiros são
responsáveis pela origem das variações hereditárias; novos alelos, originados por
mutação e novas combinaçõesgênicas, originadas por recombinação, garantem que os
indivíduos de cada espécie com reprodução sexuada sejam geneticamente variados a
cada geração. Essa diferença genética entre os indivíduos de uma população, conhecida
como variabilidade genética, ou diversidade genética, é gerada, portanto, por mutações
ao longo da história evolutiva da espécie e por recombinação genética a cada geração,
sendo a matéria-primasobre a qual a seleção natural atua.

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 2.1.Mutação gênica

Mutações gênicas são alterações do código de bases nitrogenadas do DNA, que

originam novas versões de genes - alelos -, as quais podem produzir novas
características nos portadores da mutação. A característica produzida por um alelo
mutante pode conferir alguma vantagem ao seu possuidor e, nesse caso, o novo alelo
surgido tende a ser preservado pela seleção natural.

O conjunto de genes típico de cada uma das espécies atuais é resultado do

acúmulo de mutações vantajosas que vêm ocorrendo e perpetuando-se pela ação
daseleção natural, durante os bilhões de anos de evoluçãobiológica. Por isso, muitas das
mutações vantajosas possíveis já foram selecionadas, o que explica porque amaioria das
mutações que ocorrem hoje é deletéria. Istoé, causa desvantagem aos possuidores da
mutação, quetendem a ser eliminados por seleção natural.

As mutações gênicas podem ocorrer espontaneamente, em decorrência da

própria dinâmica das moléculas orgânicas que constituem o DNA, ou podem
serinduzidas por agentes externos, como radiaçõesionizantes ou certas substâncias.Uma
das causas de mutações espontâneas é a transformação temporária de uma base
nitrogenada em outra, fenômeno chamado de tautomeria, que pode causar errosna
duplicação dos genes. Por exemplo, sabe-se que a citosina (C) de uma cadeia de DNA
pode sofrer perda espontânea de seu grupo amina, transformando-se em uracila(U). Se
isso ocorrer exatamente no momento da duplicação do DNA, a citosina alterada, que
agora se comporta como uracila, orientará o emparelhamento de um nucleotídio com a
adenina (A), e não com guanina (G), como deveria ser. Consequentemente, uma das
moléculas de DNA que se origina da duplicação fica com a sequencia de bases
alterada(mutação). Quando a molécula mutante se reproduz, origina cópias idênticas a si
e a mutação se perpetua.

A substituição de um par de bases nitrogenadas do DNA por outro nem sempre

altera a proteína codificada, pois o código genético é degenerado, isto é, alguns
aminoácidos são codificados por mais de um tipo de trinca de bases nitrogenadas. Por
exemplo, no DNA, as trincas AAA e AAG codificam o aminoácido fenilalanína, de
modo que, se uma mutação substituir o último A da trinca AAA por G, não haverá

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alteração na proteína, pois o aminoácido codificado pelo DNA mutante continuará a ser
fenilalanina.

Na maioria dos casos, porém, a substituição de umúnico par de nucleotidios no

DNA leva à alteração de um aminoácido na proteína por ele codificada, o que pode
provocar alterações metabólicas significativas nas células, originando novas
características no indivíduo portador damutação. Por exemplo, o alelo que condiciona
siclemia,ou anemia falciforme, uma forma hereditária de anemia,surge pela substituição
de um único par de nucleotidiosno gene que codifica a cadeia β da hemoglobina. Na
forma normal (ou selvagem) do gene, a trinca de pares debases correspondente ao sexto
aminoácido da cadeia da hemoglobina é GAC/CTC, a qual codifica o aminoácidoácido
glutâmico. No alelo mutante siclêmico, nessa mesma posição, a trinca de pares de bases
é GTG/CAC, ou seja, o par A/T mediano do alelo normal foi substituído pelo par T/A.
Essa diferença leva à formação dehemoglobina com a cadeia β alterada (siclêmica), na
qualo aminoácido valina ocupa o lugar de ácido glutâmico.Basta essa alteração para
fazer a hemácia portadora dahemoglobina alterada deformar-se em baixa tensão de
gásoxigênio, o que origina a anemia falciforme.

Além da substituição de pares de nucleotídios,também podem ocorrer mutações

por perda ou adição de um ou mais pares nucleotídicos na molécula deDNA. Essas
mutações são muito mais drásticas do quea substituição de um único par de bases
nitrogenadas,pois, enquanto esta afeta apenas um aminoácido, aperda ou adição de um
par de nucleotídios altera todos os aminoácidos da proteína a partir do ponto damutação.

2.1.1. Mecanismos de reparo de DNA

Sabe-se que cada célula humana perde, por dia, cerca de 5 mil bases púricas
(adenina e guanina) deseu DNA, o que nos leva a pensar em taxas muito altasde
mutação. Entretanto, as taxas de mutação são muito baixas: calcula-se que em um
genoma como o nosso, com cerca de 3bilhões de pares de bases nitrogenadas, ocorre
troca efetiva de apenas cerca de20 pares de bases por ano, o que representa uma taxade
mutação em torno de 0000002%. Se o DNA é tãosuscetível a “acidentes" espontâneos,
como perda e substituição de bases, como é possível a taxa de mutação sertão baixa?

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 A resposta é que as células desenvolveram umeficiente mecanismo para corrigir
erros que atingem o DNA, e é graças a isso que a vida tem se mantido eevoluído em
nosso planeta. Esses mecanismos de reparo de erros no DNA envolvem um conjunto
deenzimas que reconhecem o DNA alterado, ligam-se aele e, em seguida, cortam e
eliminam a cadeia onde selocaliza o defeito. Na sequencia, outras enzimas sintetizam
um novo segmento de DNA, tendo por modelo a cadeia complementar que não contém
erros.

2.1.2. Mutações induzidas e agentes mutagênicos

As mutações podem ser induzidas por agentes físicos e químicos, chamados

genericamente de agentes mutagênicos. Por exemplo, radiações ionizantes(que causam
a formação de íons dentro das células)como raios X, raios gama e radiação ultravioleta,
aumentam as taxas de mutação dos genes de qualquertipo de ser vivo, desde vírus e
bactérias até animais evegetais. Além das radiações, outros fatores físicose diversas
substâncias aumentam a taxa de mutação dos genes.

2.2.Recombinação gênica

Recombinação gênica refere-se à mistura degenes provenientes de indivíduos

diferentes que ocorre na reprodução sexuada. Nesse tipo de reprodução,os genes
provenientes de cada um dos pais recombinam-se antes de serem transmitidos à
descendência. Assim, embora a mutação seja a única maneira desurgir uma nova forma
gênica (um novo alelo) na população, é por meio da recombinação gênica que os
genesse organizam em novos arranjos nos indivíduos, sobreos quais a seleção natural
atua.

Nos organismos eucarióticos, a recombinaçãogênica ocorre por meio de dois

processos que acontecem durante a meiose: a segregação independente
doscromossomos e a permutação, ou crossing over.Na meiose, cromossomos
homólogos originalmenteprovenientes dos pais podem combinar-se livremente, detal
maneira que os gametas formados podem conter apenas cromossomos do tipo materno,
apenas cromossomosdo tipo paterno ou, o que é mais provável, misturas

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decromossomos matemos e paternos. O número de combinações possíveis entre
cromossomos matemose paternos pode ser calculado pela expressão 2n, em que n é
onúmero de pares de cromossomos do indivíduo.

Na espécie humana, por exemplo, em que n = 23,uma pessoa pode produzir 223
(8.388.608) tipos de gameta,com diferentes combinações entre os cromossomos damãe
e do pai. A probabilidade de um gameta humanoconter, por exemplo, apenas
cromossomos de origem paterna é, portanto, igual a 1/8.388.608.Além da segregação
independente dos cromosomos, a diversidade de tipos de gameta é muito aumentada
pela permutação, ou Crossing over, fenômenoem que cromossomos homólogos
matemos e paternostrocam pedaços entre si durante a meiose.

2.3.Seleção natural e adaptação

Segundo Darwin, todos os organismos,sejam plantas, animais ou bactérias,

"lutam" para sobreviver a cadainstante de suas vidas. Apenas os mais aptos a
enfrentaros desafios, em cada contexto particular, sobrevivem.A "luta pela
sobrevivência", metáfora utilizada por Darwinpara a seleção natural, inspira-se no fato
de que, entre osanimais, alguns são presas e têm de evitar ser devorados; outros são
predadores e têm de capturar animaisque lhes sirvam de alimento, ou morrerão de fome.

Entretanto, há formas menos evidentes de lutarpela vida: por exemplo. machos

disputam a atenção dasfêmeas e o direito de cruzar com elas, o que lhes permite
perpetuar suas características. Plantas competemumas com as outras pela umidade do
solo, por nutrientes e até mesmo pela luz solar.

De uma forma ou de outra, em última análise, a seleção natural significa

reprodução diferencial dos indivíduos de uma população, em que os mais bem
adaptadostêm maior chance de deixar descendentes. A seleçãodecorre das restrições que
o meio impõe à sobrevivência dos organismos, tais como disponibilidade de alimento,
disputa por recursos com outros seres vivos, ação de predadores e parasitas, doenças etc.
Nessas condições,os mais aptos são aqueles que herdam combinaçõesgênicas favoráveis
à sobrevivência e à reprodução, emum ambiente particular.

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 Uma pergunta que tem causado polêmica entre osestudiosos da evolução é: qual é
o alvo da seleção natural ou, em outras palavras, sobre o que ela atua?

Para Darwin e a maioria dos naturalistas que o sucederam, a seleção natural atua
sobre os indivíduos.São estes que lutam pela sobrevivência, sobrevivem e reproduzem-
se, transmitindo suas características favoráveis à prole. No entanto, o desenvolvimento
da Genética e o reconhecimento da importância dos genes na evolução têm levado
alguns geneticistas a reivindicar, comoalvos da seleção, os genes e não os indivíduos:
estes seriam nada mais do que veículos genéticos. A maioria dosbiólogos, porém,
reconhece que são os indivíduos, atuando em seu contexto populacional, os principais
alvos daseleção natural; genes são apenas componentes do genótipo, enquanto o alvo da
seleção natural é o organismo como um todo. Os genes atuam em conjunto e, namaioria
dos casos, é impossível destacar a participação.

2.3.1. Tipos de seleção

Quanto aos efeitos que exerce nas populações, aseleção natural é classificada em
três tipos: estabilizadora, direcional e disruptiva. Admitindo-se que as características de
uma população se distribuam de acordo com umacurva normal, a seleção estabilizadora
confere vantagemaos indivíduos médios; a seleção direcional favorece os indivíduos de
um ou outro extremo da curva normal; aseleção disruptiva, por sua vez, favorece os
indivíduosde ambos os extremos da curva normal, em detrimentodos indivíduos médios.

2.3.1.1.Seleção estabilizadora

Em ambientes relativamente estáveis, em que amédia dos indivíduos está bem

adaptada às condiçõesambientais, a seleção natural reforça essa tendência, favorecendo
indivíduos médios e selecionando negativamente indivíduos que apresentam
características extremas. Esse tipo de seleção é, por isso, chamada deseleção
estabilizadora.

Um exemplo de seleção estabilizadora na espéciehumana é o favorecimento das

pessoas heterozigóticas para o alelo da anemia falciforme ou siclemia, em regiões onde
a malária é endêmica. Como as pessoas homozigóticas para o alelo condicionante da

17
anemia falciforme(ss), são fortemente anêmicas e, em geral, morrem antes dese
reproduzir, a tendência seria esse alelo praticamentedesaparecer da população. É isso
realmente que acontece na maior parte do mundo, entretanto, estudos genéticos
mostraram que, em locais onde a malária éendêmica, a frequência do alelo mutante é
surpreendentemente elevada. Descobriu-se que isso ocorre porque as pessoas
heterozigóticas (Ss) são mais resistentes à malária que as pessoas homozigóticas
normais (SS). Como estas tendem a morrer de malária, e as homozigóticassiclêmicas
(ss), de anemia, quem tem maiorchance de sobreviver e reproduzir-se são as
pessoasheterozigóticas (Ss), que assim transmitem o alelo (s) àgeração seguinte. É por
isso que o alelo para a siclemiamantém-se em frequências relativamente altas
nessaspopulações.

Pode-se supor que, se a malária for erradicada dessas regiões, a atual "condição
desfavorável" das pessoasnormais homozigóticas (SS) em relação às heterozigóticas (Ss)
desaparecerá, pois a malária deixará de atuarcomo agente seletivo. Na ausência da
doença, o alelo (s) será progressivamente eliminado da população, pois aspessoas
homozigóticas para a siclemia continuarão amorrer de anemia. Foi o que aconteceu com
populaçõesnegras que viviam em áreas de malária endêmica, naÁfrica, e que foram
levadas como escravas para a América do Norte, onde a doença é praticamente
inexistente.Nos afro-americanos descendentes dessas populações,a frequência do alelo
(s) vem diminuindo progressivamente ao longo das gerações.

2.3.1.2.Seleção direcional

Quando ocorrem mudanças ambientais e umfenótipo antes desfavorável passas a

ser favorecido, fala-se em seleção direcional. O aparecimento de linhagens de bactérias
resistentes a antibióticos e de moscas resistentes a inseticidas são dois bons exemplos.

Nas populações bacterianas sempre estão surgindo, por mutação. bactérias

capazes de resistir a diversas substâncias tóxicas, entre elas os antibióticos.Na ausência
dessas substâncias no meio, as bactériasmutantes não levam nenhuma vantagem sobre
as bactérias não-mutantes (selvagens), sendo logo eliminadas pela competição com
estas últimas. Entretanto, se houver bactérias mutantes capazes de resistir a
umantibiótico presente no meio, elas tenderão a se multiplicar, pois a droga agirá como

18
agente seletivo, matando as bactérias selvagens e deixando os recursosdo ambiente à
disposição das bactérias mutantes resistentes. Estas se reproduzem e originam
populaçõesde bactérias resistentes, contra as quais o antibióticoterá pequeno efeito.
Desde que os antibióticos começaram a ser empregados em larga escala, logo apósa
Segunda Guerra Mundial, já foram selecionadas inúmeras linhagens bacterianas
altamente resistentes aosmais diversos tipos de antibiótico.

Do mesmo modo que os antibióticos atuam comoagentes seletivos de linhagens de

bactérias resistentes, os inseticidas também atuam como agentes seletivos de linhagens
resistentes de insetos. Em populações de insetos sempre surgem indivíduos mutantes,
capazes de resistir a diversas drogas, entreelas os inseticidas. Se um inseticida for
aplicado sobre uma população de insetos em que haja mutantescapazes de resistir à
droga, os indivíduos selvagenstenderão a ser eliminados, deixando espaço para
amultiplicação dos resistentes; logo, estes passam aconstituir a quase totalidade da
população.

Tanto no caso da aquisição de resistência a antibióticos como da resistência a

inseticidas, é a própria drogaque atua como agente seletivo, eliminando os portadores de
genótipos sensíveis e favorecendo a proliferaçãodos portadores de genótipos resistentes.

2.3.1.3.Seleção disruptiva ou diversificadora

Seleção disruptiva é aquela que favorece os indivíduos portadores de

características extremas em uma curva normal, enquanto os indivíduos médios
levamdesvantagem. Esse tipo de seleção leva à diversificaçãoda população, favorecendo
os extremos e eliminando amédia.

Um exemplo real de seleção disruptiva foi verificado em populações de plantas

que crescem em regiões próximas de minas de chumbo ou zinco. Certasáreas do solo,
onde são lançados os rejeitos de minério, têm alto índice de contaminação por esses
metais, mantendo fronteiras bem definidas com áreas não contaminadas. Plantas que se
desenvolvem bem em solos não contaminados morreriam em solos contaminados. Por
outro lado, plantas capazes de sobreviver em solos contaminados levam grande
desvantagem nas áreas sem contaminação, pois perdem na competição com as plantas lá
estabelecidas. Consequentemente, a seleção disruptiva nessas regiões levou ao

19
desenvolvimento de dois tipos de plantas, marcadamente distintos em vários aspectos,
um adaptado a áreas não contaminadas e outro adaptado aáreas contaminadas.

A seleção disruptiva pode ser promovida experimentalmente,selecionando, em

cada geração, os indivíduos com fenótipos extremos para uma característicacom
distribuição normal, como pais da geração seguinte. Acredita-se que, por ser capaz de
promover a diversificação de uma população, a seleção disruptiva represente um
primeiro passo para a formação de novasespécies.

2.3.2. Seleção sexual

Um caso particular de seleção natural que ocorre emdiversas espécies é a seleção

sexual, em que os indivíduosde um sexo (em geral, as fêmeas) preferem se acasalar
comparceiros portadores de determinadas características. Esta não depende da luta pela
existência, mas sim da lutatravada pelos machos visando a posse das fêmeas. Para
oderrotado a consequência não é a morte, e sim a reduçãoparcial ou total de sua
descendência. Por conseguinte, a seleção sexual é menos rigorosa do que a seleção
natural.

Em muitas espécies de animais, os machos exibem seus atributos masculinos com

o intuito de conquistar as fêmeas e fecundá-las, garantindo assim aperpetuação de suas
características. Esses atributospodem ser o canto ou a plumagem colorida, no casode
muitos pássaros, e a agressividade e a força física,no caso de certos mamíferos. Darwin
observou que ascaracterísticas sexuais secundárias dos machos estavam relacionadas
com a atração e a conquista das fêmeas. Os machos mais bem-dotados, de acordo como
critério de cada espécie, têm maiores chances dese reproduzir e, assim, de perpetuar
suas características. Ex: As penas do pavão.

2.3.3. Adaptação pela seleção natural

O termo adaptação significa a capacidade que todo servivo tem de ajustar-se ao

ambiente, isto é, de transformar-se em resposta a uma alteração ambiental. A
capacidade de adaptação está indissoluvelmente ligada àmanutenção da vida.

20
 A adaptação pode ser entendida em nível de indivíduo e de espécie. No primeiro
caso, ela constitui umprocesso de ajustamento individual conhecido comohomeostase
(do grego homoios, da mesma natureza,igual, e stasis, estabilidade), em que um
organismo percebe as condições ambientais e ajusta-se a elas. No segundo, fala-se em
adaptação evolutiva, em que umapopulação se ajusta ao ambiente ao longo de
sucessivas gerações. Em ambos os casos, a adaptação é, emúltima análise, resultado da
seleção natural.

2.3.4. Adaptação individual ou homeostase

A todo o momentonosso organismo ajusta-se ao ambiente. Se a temperatura sobe,

por exemplo, ficamosvermelhos e começamos a suar. A vermelhidão da peleindica que
os vasos sanguíneos periféricos se dilataram, passando a irradiar mais calor, o que é
auxiliado pelasudorese. Esse tipo de ajustamento, por meio de mecanismos que
compensam a variação ambiental, mantémconstantes determinadas funções orgânicas,
permitindo adaptação ao meio.

A capacidade de dar respostas adaptativas a mudanças ambientais é importante

para a sobrevivência. Por exemplo, quando viajamos para regiões situadas amais de
3.000 m de altitude, após alguns dias o númerode hemácias em nosso sangue aumenta.
Isso aconteceem resposta à menor disponibilidade de gás oxigênio naatmosfera: mais
hemácias no sangue podem transportarmais moléculas de oxigênio, compensando a
menor concentração desse gás em maiores altitudes.

Grande parte dos genes é capaz de modificar suaforma de expressão conforme as

condições ambientais.Geralmente o genótipo comanda não um único fenótipo,mas uma
faixa de possibilidades fenotípicas que se manifestam de acordo com a influência
ambiental. A capacidade de um genótipo produzir diferentes fenótipos emresposta ao
ambiente é o que se denomina sua norma de reação.

2.4.Bases genéticasda evolução

21
 A mutação origina novos alelos e a recombinaçãocombina-os aos já existentes,
originando os indivíduosgeneticamente variados de uma população. A seleçãonatural,
por sua vez, favorece os portadores de determinados conjuntos gênicos adaptativos, que
tendem a sobreviver e a se reproduzir em maior escala que outros.

Em consequência da atuação desses e de outros fatoresevolutivos, a posição

gênica das populações se modifica ao longo do tempo. A seguir. enfocaremos as
mudanças causadas por diversos fatores evolutivos sobre acomposição gênica de uma
população.

2.4.1. O conceito de populaçãomendeliana

Do ponto de vista genético, população é um conjunto de indivíduos que se

reproduzem sexuadamente, compartilhando um patrimônio gênico comum. Essa
definição, proposta em 1950 por TheodosiusDobzhansky, caracteriza o que se
convencionou chamar população mendeliana, por referir-se ao seu aspecto genético. Em
uma população mendeliana, com exceção dos gêmeos univitelinos,os indivíduos
diferem uns dos outros em diversas características. Cada indivíduo possui seu conjunto
gênico particular, diferente do conjunto gênico de todos os demaismembros da
população.

2.4.1.2. Frequências gênicasnas populações

Vamos considerar um par de alelos, A e a. Em umapopulação hipotética de l0.000

indivíduos, suponhamosque 3.600 sejam homozigóticosAA, l.600
sejamhomozigóticosaa e 4.800 sejam heterozigóticosAa. Nessa população, há um total
de 20.000 alelos do loco gênicoconsiderado, uma vez que cada indivíduo apresenta
umpar deles.

O número de alelos A é 12.000, pois os 3.600 indivíduos homozigótícosAA

apresentam um total de 7.200alelosA, e os 4.800 heterozigóticos Aa apresentam umtotal
de 4.800 alelosA (7.200 + 4.800 = 12.000).

22
 A frequência deA é calculada dividindo-se o número total desse alelo (12.000)
pelo número total dealelos do par considerado (20.000). Portanto, em nosso exemplo, a
frequência de A é igual a 0,6 (60%) (f(A) = 12.000 / 20.000 = 0,6).

A frequência do alelo a pode ser calculada da mesmamaneira. Os 1.600 indivíduos

homozigóticosaa apresentamum total de 3.200 alelos a, e os 4.800 heterozigóticos
Aaapresentam 4.800 alelos a, totalizando 8.000. Portanto, a frequência de a, é igual a
0,4 (40%) (f(a)= 8.000 / 20.000 = 0,4).

Outra maneira de determinar a frequência de a seria subtraindo a frequência do

alelo A do total (1), uma vez que, uma vez que, em uma população, a soma das
frequências dos alelos de um loco é igual a l (f(A) + f(a) = 1) (100%) e,consequentemente
f(a) = 1 - f(A).

2.4.1.3. O princípio de Hardy-Weinberg

Em 1908, o matemático inglês Godfrey H. Hardy(1877-1947) e o médico alemão

Wilhem Weinberg (1862-I937) concluíram, independentemente, que, se nenhumfator
evolutivo atuar sobre uma população que satisfaçacertas condições, as frequências de
seus alelos permanecerão inalteradas ao longo das gerações. Esse princípio ficou
conhecido como lei ou teorema de Hardy-Weinberg, ou princípio do equilíbrio gênico.

As condições necessárias para que uma população se mantenha em equilíbrio

gênico, segundo Hardye Weinberg, são as seguintes:

A) A população deve ser muito grande, de modo quepossam ocorrer todos os

tipos de cruzamento possíveis, de acordo com as leis das probabilidades;
B) A população deve ser panmítica (do grego pan, to-dos, e do latim miscere,
misturar), isto é, os cruzamentos entre os indivíduos de diferentes
genótiposdevem ocorrer ao acaso, sem qualquer preferência.

Uma população que reúna essas características ena qual não esteja ocorrendo
nenhum fator evolutivo, tal como mutação, seleção ou migração, tende a permanecer
indefinidamente em equilíbrio gênico, ou seja, asfrequências de seus alelos não sofrerão
alteração ao longo das gerações.

23
 Expressão matemática do equilíbrio gênico

Suponhamos uma população em equilíbrio gênico,na qual as frequências dos

alelos A e a não ligados ao sexo são, respectivamente, 0,8 e 0,2. Sabendo-se quecada
gameta contém apenas um alelo de cada gene, conclui-se que 80% dos gametas
produzidos pelos membros dessa população serão portadores do aleloA e que20% serão
portadores do alelo a.

Um indivíduo homozigóticoAA surge quando umgameta masculino portador de

um alelo A fecunda um gameta feminino também portador de um alelo A. A
probabilidade de esse evento ocorrer é igual ao produtodas frequências com que
ocorrem esses tipos de gameta.Assim, a probabilidade de se formar um indivíduoAA
emuma população com essa composição gênica é 0,64 (64%).

f(A) x f(A) = 0,8 x 0,8 = 0,64

Um indivíduo homozigóticoaa, por sua vez, surge quando dois gametas

portadores do alelo a se encontram. A probabilidade de esse evento ocorrer é igualao
produto das frequências com que ocorrem essesgametas. Na população que utilizamos
como exemplo, a probabilidade de se formar um indivíduo aa é 0,04ou 4%.

f(a) x f(a) = 0,2 x 0,2 = 0,04

Um indivíduo heterozigótico Aa surge quando umgameta masculino portador do

alelo A fecunda um gameta feminino portador de a, ou quando um gametamasculino
portador de a fecunda um gameta femininoportador de A. A probabilidade de esses
eventos ocorrerem é 0,32 (32%).

f(A) x f(a) + f(a) x f(A) = 0,8 x 0,2 + 0,2 x 0,3 = 0.32

Os geneticistas costumam chamar de p a frequência de um dos alelos, e de q a

frequência do outro alelo.De acordo com essa notação, podemos escrever que
afrequência de indivíduos AA é igual a p2, a frequênciade indivíduos aa é igual a q2, e a
frequência de indivíduos heterozigóticos Aa é igual a 2pq.

A soma das frequências dos diferentes genótipos será igual a 1 (100%)

24
 p2 + 2pq + q2 = 1

O princípio de Hardy-Weinberg estabelece que,para um determinado par de alelos

com frequências pe q, em uma população mendeliana em equilíbrio, afrequência dos
diferentes genótipos em cada geraçãoestará de acordo com a expressão p2 + 2pq + q2 =
l.No caso da população que escolhemos como exemplo,se ela estiverem equilíbrio
gênico, esperaremos encontrar 64% (0,6) de indivíduosAA, 32% (0,32) de indivíduosAa
e 4% (0,04),de indivíduos aa.

Importância do princípio de Hardy-Weinberg

O princípio de Hardy-Weinberg estabelece umpadrão teórico para o

comportamento gênico ao longodas gerações. Na prática, ele é uma referência para
perceber se uma população se encontra ou não em equilíbrio, chamando a atenção para
os possíveis fatoresevolutivos que estão atuando.

Segundo oprincípio de Hardy-weinberg, em uma população teórica, na ausência

de fatores evolutivos, as frequênciasgênicas mantêm-se constantes. Nas populações
reais,isso raramente ocorre, pois sempre há fatores evolutivosem ação. No entanto, a lei
de Hardy-Weínberg é umparâmetro importante porque permite saber quanto ecomo o
equilíbrio de uma população está sendo afetado pelos fatores evolutivos.

Fatores evolutivose o equilíbrio gênico

Os principais fatores que afetam o equilíbrio gênicosão a mutação, a seleção, a

migração e a deriva gênica. (COLOCAR FIGURAS PARA CADA UMA)

2.4.2. Mutação e seleção natural

A mutação, processo pelo qual um alelo se transforma em outro, pode alterar a

frequência gênica de umapopulação. Por exemplo, se a taxa de mutação de umalelo

25
Apara a for maior que a taxa de mutação inversa (de a para A), ocorrerá aumento na
frequência do aleloa e diminuição na frequência deA.

A seleção natural é o principal fator responsávelpela alteração das frequências

gênicas de uma população. Ao atuar na eliminação ou preservação de determinados
genótipos, a seleção altera a composição gênica das populações.

2.4.3. Migração

Outro fator que pode afetar a composição gênica deuma população é a migração.
Diferentes populaçõesde uma mesma espécie nem sempre estão isoladas, oque
possibilita a migração dos indivíduos. Aoincorporar-se a uma população, esses
indivíduos denominam-se imigrantes; ao sair dela, chamam-se emigrantes.Se um grupo
de pessoas constituído predominantemente por pessoas de cabelos loiros, por exemplo,
migrar para uma região onde a maioria das pessoas tem cabelos pretos, haverá aumento
da frequência do aleloque condiciona cabelos loiros na população e
diminuiçãocorrespondente na frequência do alelo que condiciona cabelos pretos, o que
ocorreu em muitas regiões do Sul do Brasil com a vinda de imigrantes de outros países.

2.4.4. Deriva gênica

Desastres ecológicos, como incêndios florestais, inundações, desmatamentos etc.

podem reduzir tão drasticamente o tamanho de uma população que os poucos
sobreviventes não constituirão uma amostra representativada população original, do
ponto de vista genético. Assim,por acaso e não por adaptação ao ambiente, certos
alelospodem ter sua frequência subitamente aumentada, enquanto outros podem
simplesmente desaparecer. Esse fenômeno é denominado deriva gênica.

2.4.5. Princípio do fundador

Um caso extremo de deriva gênica é o chamado princípio do fundador. Uma nova

população é "fundada" por uns poucos indivíduos, seja porque a população
ancestralsofreu uma diminuição drástica, seja porque um pequenonúmero de indivíduos

26
de uma população migrou para outra região, onde deu origem a uma nova
população.Nessas condições, os indivíduos que iniciam a novapopulação, por serem
poucos, não constituem uma amostrarepresentativa da população original. Há casos em
que umaúnica fêmea grávida funda uma nova população. Essa fêmea obviamente não
possuirá uma amostra significativa dosdiferentes tipos de alelos presentes na população
original.

A deriva gênica parece ter sido um fenômeno comum na colonização de ilhas

distantes dos continentes, às quais conseguem chegar poucos indivíduos provenientes
das populações continentais. Nas ilhas, os "fundadores" iniciam populações cujas
frequências gênicassão geralmente bem diferentes das populações continentais
originais. (Ex: Sistema ABO)

3. ESPECIAÇÃO

A maioria dos evolucionistas admite que a especiação por diversificação é a base

da diversidade biológica existente no planeta. No entanto, o modo como as
transformações evolutivas dentro de uma espécie, isto é, amicroevolução, se
relacionam com a origem dos grupostaxonômicos mais abrangentes - gêneros, famílias,
ordens etc. - ainda é um mistério, com grandes questõesa serem esclarecidas. Os
processos que levam à diversificação das categorias superiores à espécie na
hierarquiataxonômica, e que continuam a ser motivo de controvérsia entre os cientistas,
constituem a macroevolução.

3.1. Gradualismo e equilíbrio pontuado

Darwin pensava que a evolução ocorria de modolento e contínuo, com os seres

vivos adaptando-se gradualmente aos ambientes. Essa ideia, conhecida
comogradualismo filético, ou apenas gradualismo, dominouo pensamento evolutivo por
muitas décadas. Hoje, noentanto, muitos cientistas admitem que, em certos casos,
grandes mudanças evolutivas podem acontecer de modo relativamente rápido.

27
 Dois fatos levaram alguns cientistas a questionar o gradualismo. Primeiro: o
documentário fóssil não mostra uma sucessão de mudanças graduais dos fósseis mais
antigos para osmais recentes, como seria esperado.Embora exista sucessão de
mudançasgraduais de fósseis em alguns casos,o registro mostra grande descontinuidade,
com novas variedades parecendo surgir de repente, ao longodo tempo evolutivo. Os
defensores dogradualismo argumentam que isso sedeve ao fato de o próprio registro
fóssil ser incompleto, uma vez que afossilização é um evento relativamente raro, como
já comentamos. Outros,porém, acham que não é só isso. Paraeles, o documentário fóssil
mostra oque realmente aconteceu: a evoluçãonão se processaria apenas de
formagradual.Um segundo argumento contrao gradualismo é a existência de tantas
espécies diferentes atualmente.Se tivesse ocorrido apenas evoluçãogradual e constante,
não deveríamosesperar mais semelhanças e intergradações entre os seres vivos?
Emboramuitas espécies apresentem semelhanças, ainda assim cada uma delas é única,
possuindocaracterísticas que a distinguem de outras espécies.Notam-se. portanto,
descontinuidades no mundo vivo,que se traduzem na biodiversidade.

Em 1972. os paleontólogos norte-americanos NilesEldredge e Stephen lay Gould,

formularam a teoria do equilíbrio pontuada. Segundo eles, aspopulações passam longos
períodos evoluindo lentamente, sem alterações expressivas em suas
características,seguidos por períodos rápidos de grandes mudanças. Nasfases evolutivas
de poucas mudanças, denominadasestases (do latim stasis, estabilidade), que poderiam
durar milhões de anos, estaria em atividade a seleçãoestabilizadora, que tende a
conservar as características depopulações bem adaptadas ao ambiente. De tempos
emtempos, populações dessas espécies originariam linhagens novas (clados), que se
diferenciariam “rapidamente" em novas espécies. Essa "rapidez" seria da ordem
dealgumas dezenas de milhares de anos ou mais, intervalosconsiderados curtos na
escala do tempo geológico.

Os defensores da teoria do equilíbrio pontuado dizem que, além de explicar a

descontinuidade do documentário fóssil, o modelo também explica a existênciade
organismos atuais que são verdadeiros "fósseis vivos". De acordo coma teoria do
equilíbrio pontuado, espécies como essasestariam bem adaptadas aos seus ambientes há
muitoempo, encontrando-se em um longo período de estase.Nesses milhões de anos em
que essas espécies se mantiveram estáveis, é possível que algumas de suas populações

28
tenham se diversificado e originado outras espécies, muitas delas existentes até os dias
de hoje.

3.2.Conceito de espécie biológica

A formação de novas espécies de seres vivos, denominada especiação, é uma

etapa fundamental do processo evolutivo.

A espécie biológica é uma unidade reprodutiva, ou seja, seus membros cruzam-se

entre si, mas nãose cruzam com membros de outras espécies. A espécie étambém uma
unidade ecológica, com características próprias e que mantém relações bem definidas
com o ambiente e com outras espécies. Ela é também uma unidadegenética, pois possui
um patrimônio gênico característico, que, em condições naturais, não se mistura com o
de outras espécies, evoluindo independentemente.

É justamente o fato de as espécies serem entidadesreprodutivamente isoladas que

lhes possibilita acumularmutações favoráveis e reunir as melhores combinações gênicas
possíveis, seguindo, cada uma, um caminhoevolutivo próprio e diferenciando-se de
outras espécies.Portanto, nos seres com reprodução sexuada, poderíamosacrescentar
mais um atributo à espécie: ela é uma unidadeevolutiva, com suas populações
adaptando-se ao ambiente e desenvolvendo sua estratégia única de sobrevivência.

3.3.O conceito de subespécie

Subespécies, ou raças, são populações de mesmaespécie que diferem entre si

quanto a determinadas Características. Por exemplo, na planície cortada pelo RioTana.
no Quênia, vivem duas subespécies de girafa), que apresentam várias características
distintas, em seu hábitat natural, o cruzamento entre elas é raro,mas em cativeiro ocorre
com facilidade. É justamente ofato de duas subespécies não se cruzarem ou se
cruzaremcom frequência muito baixa que as mantêm distintas.

Na natureza, a dificuldade de cruzamento é geralmenteimposta pelo fato de as

subespécies estarem geograficamente isoladas. Quando elas entram em contato e

29
seusmembros passam a cruzar-se livremente, as diferenças raciais tendem a desaparecer,
devido à mistura dos genes.

A formação das subespécies ocorre, geralmente,por um processo denominado

irradiação adaptativa.Este consiste no isolamento geográfico de populaçõesde uma
mesma espécie, as quais vão se tornando geneticamente diferentes; isso ocorre devido
ao acúmulode mutações novas e à seleção de diferentes combinações gênicas, imposta
pelas condições em cada umadas regiões. Pelo fato de estarem relativamente isoladas,
adaptadas a ambientes particulares, as subespécies tendem a manter e a acentuar sua
identidade.

3.4.Processos de especiação

Na história evolutivada vida, as espécies surgem normalmente por cladogênese,

isto é, por diversificação de uma espécie ancestral. Existem dois tipos de processos de
especiação: especiação alopátricae especiação simpátrica.

3.4.1. Especiação alopátrica

A especiação alopátrica, considera que o primeiro passo para a formação de duas

novas espécies é a separação geográficaentre populações de uma espécie ancestral. Uma
vezisoladas geograficamente, os cruzamentos entre os membros de duas populações
deixam de ocorrer. Assim, mutações que aconteçam em uma delas e sejam adaptativas
não serão compartilhadas com a outra. A seleção naturalatua diferenciadamente sobre os
membros de cada população, conduzindo cada uma delas a uma adaptaçãoparticular. À
medida que o tempo passa, a tendência é aprogressiva diversificação do conjunto gênico
de populações isoladas.

Depois de um longo período de isolamento geográfico, as populações isoladas

podem ter se tornado tão diferentes uma da outra, no aspecto genético, que atroca de
genes entre elas não é mais possível. Diz-se,então, que elas apresentam isolamento
reprodutivo e,portanto, já constituem duas espécies diferentes.

30
 Especiação dicopátricae especiação peripátrica

O modelo clássico de especiação alopátrica, conhecido como especiação

dicopátrica, propõe que duasnovas espécies se formam pela separação geográfica
dosindivíduos de uma espécie ancestral em duas populações. Essa separação, ou
isolamento geográfico, podeocorrer de diversas maneiras: o aparecimento de um
riocortando uma planície, o deslizamento de uma geleira,um derramamento de lava etc.
O isolamento geográficotambém poderia ocorrer, por exemplo, se uma
parcelasignificativa de uma população migrasse para outra região e deixasse de ter
contato com a população original.

Em I954, Ernst Mayr propôs um novo tipo deespeciação alopátrica, que ele
chamou de especiaçãoperipátrica. Esta ocorreria pelo isolamento de populações em
áreas marginaisde uma população original. A especiação peripátrica tem sido muito
mais importanteno processo evolutivo do que a especiação dicopátrica.

No modelo da especiação peripátrica, grupos deindivíduos que vivem em áreas

marginais à área ocupada pela população podem acumular diferenças em relação aos
demais indivíduos. Isso porque, nessas áreaslimítrofes, as condições ambientais diferem
das condições da área central, existindo microambientes aosquais as populações
marginais se adaptam. Esses grupos periféricos podem, eventualmente, isolar-se da
população original, como se "brotassem" a partir dela. Segundo Mayr, esses grupos que
se isolam da populaçãooriginal já apresentam características ligeiramente diferenciadas,
graças à adaptação prévia às regiões periféricas da área de distribuição da população
central.

Nessas condições, um breve período de isolamentopode desencadear mudanças

muito rápidas, levandoos indivíduos das populações isoladas perifericamente a perder
ou reduzir drasticamente a capacidade dese cruzar com os componentes da população
original.Surgiriam, assim, novas espécies.

3.4.2. Especiação simpátrica

31
 Em certos casos, duasespécies podem surgirsem que haja qualquer isolamento
geográfico prévio. Nesses casos, o processo é denominado especiação simpátrica, pois
ocorre emuma mesma região geográfica.

Uma das explicações para a especiação simpátricaseria a seleção disruptiva. Nesse

caso, o favorecimento dos indivíduos com fenótipos extremos para uma característica
poderia levar à diferenciação de conjuntos gênicos distintos dentro da mesma
população, o que eventualmentelevaria ao isolamento reprodutivo de seus portadores.

Novas espécies podem surgir, de modo abrupto, emconsequência de mutações

cromossômicas ocorridas durante as divisões celulares. Erros na meiose podem formar
gametas díplóides, em vez de haplóides. O encontrode gametas díplóides forma zigotos
tetraplóides, que sedesenvolvem e originam indivíduos com número de cromossomos
duplicado em relação à espécie ancestral. Dois indivíduos tetraplóides podem cruzar-se
e produzir descendência fértil, ao passo que o cruzamento entre um tetraplóide e um
diplóide gera indivíduos triplóides, que sãostéreis. A esterilidade dos indivíduos
triplóides decorredo fato de seus cromossomos não poderem se emparelharcorretamente
na meiose, o que produz gametas inviáveis.Assim, os indivíduostetraplóides tornam-se
reprodutivamente isolados dos díplóides e passam a constituir umanova espécie.

A especiação por poliploidia é bem mais comumem plantas do que em animais.

Há evidências de quediversas espécies de plantas cultivadas surgiram a partirde híbridos
entre duas espécies diferentes. Por exemplo, o trigo comum (Triticumsativum). que
possui 42 cromossomos, surgiu há aproximadamente 8 mil anos por hibrídização de
uma espécie de trigo de 28 cromossomos (Triticumturgídum) com um trigo selvagem de
l4 cromossomos (Triticumtauchií).

Além desses possíveis processos de formação deespécies, a deriva gênica,

também pode levar à formação de novas espécies.

3.5 Isolamento reprodutivo

A especiação se completa com o surgimento de isolamento reprodutivo, que

impede indivíduos de espécies diferentes de trocar genes por cruzamento. Diversos
mecanismos podem impedir essa troca de genes,constituindo diferentes tipos de

32
isolamento reprodutivo.Estes podem atuar antes da formação do zigoto, sendopor isso
chamados de processospré-zigóticos, ou depois de o zigoto ter-se formado, sendo
chamados de processos pós-zigóticos.

3.5.1Processos pré-zigóticos de isolamento reprodutivo

Em certos casos, os membros de duas espéciesnão se cruzam pelo fato de viverem

em habitas diferentes. Fala-se, nesse caso, em isolamento de hábitat.

Em certos casos. os membros de duas espéciesnão se cruzam porque seus

períodos de reproduçãonão coincidem. Fala-se, então, em isolamento sazonal, ou
estacional. Por exemplo, plantas que florescem em épocas diferentes.

Em muitos casos, os membros de duas espéciesanimais não se cruzam porque

seus comportamentosde corte, antes do acasalamento. são diferentes e incompatíveis.
Fala-se, nesse caso, em isolamentoetológico, ou comportamental. A corte é um fator
defundamental importância na reprodução de diversas espécies animais, em que as
fêmeas só aceitam o machodepois de ele realizar um complexo ritual de corte, típico de
cada espécie.

Um tipo de isolamento decorre de os membros deduas espécies não se cruzarem

por incompatibilidadeentre seus órgãos reprodutores. Fala-se, nesse caso, emisolamento
mecânico. Isso pode ocorrer tanto em animais, em que a diferença de tamanho ou forma
dos órgãos genitais impede a cópula, como em plantas, emque o tubo polínico não
consegue germinar no estigmade uma flor de outra espécie.

3.5.2. Processos pós-zigóticos de isolamento reprodutivo

Há casos em que os membros de duas espécies copulam e o zigoto se forma, mas

o embrião morre prematuramente. Fala-se, então, em inviabilidade do híbrido. As vezes
forma-se um híbrido entre duas espécies,até mais vigoroso que osmembros das espécies
parentais, porém estéril. Fala-se, então, em esterilidade do híbrido. A
esterilidadegeralmente ocorre porque as gônadas se desenvolvemanormalmente ou
porque a meiose é anormal.

33
 O isolamento reprodutivomantém cada espécie em sua trajetória evolutiva
particular, permitindo a diferenciação do conjunto gênico típico de cada espécie.

4. ORIGEM DOS GRANDES GRUPOS

O conhecimento sobre a vida passada resulta de um paciente trabalho de

cientistas, que, como detetives, analisam einterpretam vestígios e pistas fósseis,
deixadas por seres que viveram em épocas antigas. Químicos e bioquímicos também
têm se empenhado no estudo da vidapassada, tentando responder a uma das mais
fascinantes questões da humanidade: como surgiu e evoluiu avida na Terra?

4.1.Tempo geológico

As rochas mais antigas da Terra localizam-se naregião oeste da Groenlândia,

tendo idade estimada em 3,9 bilhões de anos. A idade daTerra é estimada em torno de
4,6 bilhões de anos.O período que vai da origem da Terra até hoje é conhecido como
tempo geológico.

O tempo geológico costuma ser dividido em quatro grandes intervalos de tempo,

as eras geológicas, cada uma caracterizada por ocorrências marcantes. Essas eras são,
em seqüência: Pré-cambriana, Paleozóica, Mesozóica e Cenozóica. As eras são
subdivididas emunidades menores, os períodos geológicos. Até recentemente, a era Pré-
cambriana era a única não subdividida em períodos; em maio de 2004, porém, a
ComissãoInternacional de Estratigrafia passou a incorporar umnovo período à era Pré-
cambriana, denominado período Ediacarano, caracterizado pela grande diversificaçãode
animais invertebrados. Na era Cenozóica, os períodos são ainda subdivididos em
unidades menores, asépocas geológicas.

A era Pré-cambriana abrange desde a formação daTerra, há 4,6 bilhões de anos,

até 570 milhões de anosatrás, quando teve início a era Paleozóica. Portanto, a eraPré-
cambriana durou cerca de quatro bilhões de anos. Oque representa 87% do tempo de
existência da Terra.A era Paleozóica durou cerca de 325 milhões de anos e aera

34
Mesozóica, cerca de 179 milhões de anos. A eraCenozóica, na qual nos encontramos,
teve início há apenas 65 milhões de anos. A razão dessas diferenças é quea divisão do
tempo geológico baseia-se em eventos biológicos e geológicos marcantes, que ficaram
registradosnas rochas nos diversos períodos.

4.2.Critérios para dividir o tempo geológico

O limite entre as eras Pré-cambriana e Paleozóica émarcado por um aumento

significativo no número de fósseis a partir de 570 milhões de anos atrás. As rochas
précambrianas contêm pouco fósseis, enquanto as rochaspaleozóicas são relativamente
ricas em vestígios de organismos que viveram na época de sua formação. A análise das
rochas formadas no limite entre as duas primeiras eras revela profundas mudanças
climáticas, com otérmino de um período de 200 milhões de anos de friointenso, em que
o planeta permaneceu totalmente coberto de gelo, e o início de um período com
temperaturas mais amenas. Os cientistas acreditam que o aumentode temperatura tornou
o ambiente mais favorável à vida, o que permitiu o surgimento de diversas espécies
novas, fenômeno que ficou conhecido por "explosão cambriana".O registro fóssil sugere
que os ancestrais da maioria dosfilos animais atuais surgiram em menos de 10 milhões
deanos, durante a fase de transição entre a era Pré-cambriana e a era Paleozóica.

O fim da era Paleozóica e início da era Mesozóicaé marcado pela extinção de

grande quantidade de espécies de seres vivos. Muitos fósseis presentes em rochas do
fim do paleozóico não são mais encontradosnas rochas formadas em seguida, no início
do mesozóico. Acredita-se que ocorreu uma grande catástrofehá cerca de 250 milhões
de anos, que levou ao desaparecimento de cerca de 90% das espécies de seresvivos. Foi
nessa época que emergiu dos mares um grande continente, a Pangea, que mais tarde
viria a se fragmentar e originar os continentes atuais.

O limite entre as eras Mesozóica e Cenozóica também é marcado pela extinção de

mais de metade dasespécies de animais e de plantas, tanto marinhas comode terra firme.
As mais conhecidas espécies extintasnessa transição foram as de dinossauro. Há
indícios deque, na transição entre as eras Mesozóica e Cenozóica, a Terra novamente
esfriou. Essa não seria, porém, a verdadeira causa das extinções, e sim a colisão de um
grande asteroide com a Terra, que teria ocorrido há cerca de65 milhões de anos.

35
Existem evidências que apoiam essa explicação, entre elas a presença de uma
crateracom 320 km de diâmetro encontrada na península deYucatán, no México, que
teria sido produzida pelo impacto do asteroide. O choque teria levantado umaimensa
quantidade de poeira, que permaneceu emsuspensão na atmosfera durante meses ou
anos, impedindo que a luz do Sol atingisse a superfície, com consequente resfriamento
do planeta e morte de muitasplantas. Devido à mudança climática e à falta de alimento
para os herbívoros, teria ocorrido a extinção degrande quantidade de espécies.

4.3.A vida nas diferentes eras geológicas

A história da vida está intimamente ligada à história geológica da Terra. Ao longo

da existência de nossoplaneta, diversos eventos geológicos alteraram os ambientes
terrestres, definindo os rumos da evolução biológica. Assim, a história da Terra e a
história da vida sãoinseparáveis, e foi a interação entre elas que levou àscondições e às
formas de vida existentes na atualidade.

4.3.1. Vida na era Pré-cambriana

A era Pré-cambriana é a mais longa na divisão daescala de tempo geológico; ela

abrange cerca de 87% daexistência da Terra, estendendo-se desde a formaçãode nosso
planeta até 570 milhões de anos atrás. No início da era Pré-cambriana surgiram as
moléculas precursoras da vida, cuja principal característica era a capacidade de
autoduplicação. Essas moléculas devem ter se organizado em sistemas cada vez mais
complexos, capazes de realizar certos tipos de reações químicas quepermitiam obter
energia e utilizá-la para manter a organização molecular, para crescer e para se
multiplicar.O aparecimento de "sistemas autoduplicativos", que provavelmente se
mantinham isolados do ambiente por umenvoltório membranoso, marca o início da
história davida na Terra. Esses “sistemas autoduplícativos", quesurgiram, ao que tudo
indica, há mais de 3,5 bilhões deanos, foram os ancestrais das células vivas

Os primeiros seres vivos deviam ser muito simples,constituídos por uma única
célula com organizaçãoprocaríótica, ou seja, desprovida de envoltório nuclear e de
organelas membranosas no citoplasma. Os cientistas imaginam que os seres atuais mais

36
semelhantes aosprimeiros seres vivos que habitaram nosso planeta sejam as arqueas
capazes de viver em ambientes inóspitoscomo fontes de águas quentes, lagos salgados e
pântanos. Acredita-se que esses ambientes tenham certa semelhança com os que
existiram na Terra primitiva, nosquais as primeiras formas de vida evoluíram.

Por volta de 2 bilhões de anos atrás, surgiu a célula eucariótica, provavelmente

como resultado da associação simbiótica entre células procarióticas. As evidências de
que as mitocôndrias presentes em praticamentetodas as células eucarióticas e os plastos
presentes emcélulas de algas e de plantas descendam de bactériasendossimbiótícas são
atualmente irrefutáveis.

Outro passo importante na história da vida foi oaparecimento dos seres

eucarióticos multicelulares, istoé, constituídos por muitas células. Nessa estratégia,
células resultantes da multiplicação de uma célula inicial- o zigoto - passaram a viver
juntas e a dividir as tarefas desobrevivência. Com o tempo, surgiram organismos
comcélulas cada vez mais especializadas no desempenho defunções específicas, o que
permitiu o aparecimento dostecidos e dos órgãos dos organismos multicelulares.

Fósseis de seres multicelulares, pertencentes aalgas filamentosas e a animais

invertebrados de corpo mole, semelhantes a águas-vivas e a certos vermes marinhos
atuais, aparecem pela primeira vez em rochas comcerca de 670 milhões de anos.

4.3.2. Vida na era Paleozoica

As rochas sedimentares formadas há cerca de570 milhões de anos, no início da era

Paleozoica, contêm muito mais fósseis que as rochas pré-cambrianas.Isso é explicado
pelo aparecimento de seres dotados de esqueletos resistentes, cujos fósseis têm mais
chancede se preservar que de animais de corpo mole.

O documentário fóssil do período Cambríano (570a 505 milhões de anos atrás)

revela que, nessa época, os mares já eram habitados por grande variedade dealgas
multicelulares e de animais invertebrados, entreeles cordados primitivos, que viriam a
originar os vertebrados. Alguns animais cambrianos tinham semelhanças com animais
de hoje, e poderíamos associá-los claramente aos filos atuais. Outros, porém, tinham

37
poucassemelhanças com as espécies modernas, tendo se extinguido sem deixar
descendentes atuais.

Um dos fósseis mais comuns nas rochas de toda aera Paleozóica é o trilobita,
animal artrópode que lembra um crustáceo. As trilobitas foram provavelmenteos
animais mais abundantes nos mares, entre 570 e245 milhões de anos atrás, atingindo sua
densidade máxima por volta de 505 milhões de anos e extinguindo-setotalmente ao final
da era Paleozóica.

A conquista da terra firme

Até cerca de 438 milhões de anos atrás, quandoteve início o período Siluriano, a
vida estava restrita aosmares. Nesse período, provavelmente a partir de umgrupo de
algas verdes, começaram a surgir as primeirasplantas dotadas de adaptações que lhes
permitiam viver fora d'água. A quantidade de fósseis de plantas aumenta nas camadas
de rocha seguintes, revelando queos continentes tomaram-se habitados por espécies
vegetais de pequeno porte.

A presença de plantas em terra firme criou condições para que animais também
pudessem sair da águapara o ambiente seco, pois agora tinham onde se abrigar e o que
comer. Os fósseis revelam que os primeirosanimais a conquistar o ambiente de terra
firme foram osinsetos e os aracnídeos. Em seguida, uma linhagem depeixes primitivos
também conseguiu adaptar-se ao ambiente de terra firme, originando os anfíbios.

Origem dos animais de quatro pernas (tetrápodes)

Os mais antigos fósseis de vertebrados são fragmentos de escamas de um peixe

primitivo que viveuna metade do período Ordoviciano, há cerca de480 milhões de anos.
Esses peixes não tinham mandíbulas e foram os ancestrais diretos dos peixes ágnatos
atuais como a lampreia. Um grupo de agnatos primitivos deu origem a peixes dotados
de mandíbula, que,por serem altamente eficientes na captura de alimento,
diversificaram-se e expandiram-se rapidamente,passando a dominar os mares.

38
 Os mares do período Devoniano, entre 408 a360 milhões de anos atrás, foram
dominados pelos peixes dotados de mandíbula. Havia fundamentalmentedois grupos
desses peixes: um que apresentava nadadeiras reforçadas por raios cartilaginosos, e
outro que apresentava nadadeiras carnosas edotadas de estrutura óssea de sustentação.
Os peixes com nadadeiras radiais tiveram grande sucesso evolutivo, e a maioria dos
peixes atuais (lactinopterígios) descende deles. Os peixes com nadadeiras lobadas, os
crossopterígios, cujos representantes atuais são os celacantos, teriam originado os
animais de quatro pernas, os tetrápodes, grupo ao qual pertencem osanfíbios, os répteis,
as aves e os mamíferos atuais.

Os peixes crossopterígios apresentavam, na basede suas nadadeiras peitorais e

pélvicas, uma parte carnosa suportada por um esqueleto ósseo interno. Acredita-se que
esses peixes podiam apoiar-se no solo comas nadadeiras e "caminhar" pelo fundo de
rios e lagos.Esse modo peculiar de movimentação teria permitidoaos crossopterígios
realizar incursões à terra firme, à procura de alimento e de aquecimento solar, com
consequente aumento de atividade metabólica. Gradativamente, eles foram se adaptando
às condições do meioaéreo e suas nadadeiras evoluíram, transformando-seem pernas.
Essa foi a provável origem dos anfíbios,que surgiram entre 408 e 360 milhões de anos
atrás

Os anfíbios foram os primeiros vertebrados a habitar a terra firme, mas não a

conquistaram totalmente,pois sua reprodução continuou a ser realizada em meio
aquático. Ainda hoje, os óvulos e os espermatozoides da maioria dos anfíbios são
eliminados na água e a fecundação ocorre fora do corpo da fêmea. O zigoto damaioria
das espécies desenvolve-se em uma forma larvaltipicamente aquática, o girino, que
possui respiraçãobranquial. É somente após a metamorfose que a maioria dos anfíbios
desenvolve pulmões.

Os anfíbios expandiram-se durante o períodoCarbonífero, entre 360 e 286 milhões

de anos atrás, tendo sido o grupo de animais de grande porte dominanteem terra firme
por cerca de 75 milhões de anos. Elesdeclinaram no período Permiano, entre 286 e 245
milhões de anos atrás, simultaneamente à expansão dosrépteis, com os quais devem ter
competido em desvantagem.

39
 Expansão da vegetação

Entre 438 e 408 milhões de anos, no período Siluriano, surgiram as primeiras

plantas vasculares, ou sejadotadas de vasos condutores de seiva. Graças a essa inovação
evolutiva, as plantas puderam atingirgrandes tamanhos e formaram as primeiras matas
nas margens de regiões alagadas, As primeiras plantas vasculares reproduziam-se de
modo semelhante ao das pteridófitas atuais,com gametófitos que dependiam de
ambientes úmidospara se desenvolver. No decorrer do período Devoniano, entre 408 e
360 milhões de anos atrás, surgiram espécies cujos gametófitos se desenvolviam sobre o
corpo da planta-mãe, formando um tipo primitivo de semente. O aparecimento dessa
inovação evolutiva foi um grande passo paraa conquista definitiva do ambiente de terra
firme pelasplantas. Tomando-se independentes da água líquida paraa reprodução, as
plantas puderam expandir-se para locaisdistantes das regiões alagadas.

Durante o período Carbonífero, entre 360 e 286 milhões de anos atrás, grandes
florestas passaram a cobriros continentes, criando ambientes úmidos e protegidos,
favoráveis à vida de insetos e de anfíbios. Esses animais diversificaram-se em inúmeras
espécies, com diferentes tamanhos e formas corporais. Nas florestas do Carbonífero,
viviam desde anfíbios com cerca de 6 m decomprimento, lembrando salamandras
gigantes, até espécies pequenas e desprovidas de pernas. A vegetaçãoera composta por
pteridófitas com aspecto semelhantea samambaias, licopódios e cavalinhas atuais,
porémmaiores, atingindo alguns metros de altura.

No período Permiano, entre 286 e 245 milhões deanos atrás, surgiram as primeiras
plantas gimnospermas,que se caracterizavam por possuir uma forma primitivade
semente. A partir dessa época, até o período Cretáceo, quando apareceram as plantas
angiospennas, as florestas foram constituídas por pteridófitas gigantes e gimnospermas.

Os répteis surgiram no período Carbonífero, entre360 e 286 milhões de anos atrás,

diversificando-se muito e tornando-se o grupo dominante no Permiano. Uma aquisição
evolutiva importante, quecontribuiu definitivamente para o grande sucesso dosrépteis,
foi o aparecimento de ovos dotados de cascaimpermeável e que podiam armazenar
grande quantidade de nutrientes. Com isso, os répteis deixaram dedepender de
ambientes aquáticos para se reproduzir eespalharam-se nos ambientes até então
dominados poranfíbios de grande porte, competindo com eles e, provavelmente,
causando sua extinção.

40
 O fim da era Paleozóica e início da era Mesozóica, há cerca de 245 milhões de
anos, foi marcado por umabrusca mudança climática no planeta, que se tornoufrio e
seco. Geleiras passaram a cobrir a maior partedos continentes e a maioria das espécies
existentes seextinguiu.

4.3.3.Vida na era Mesozóica

Os répteis que sobreviveram à extinção voltarama se diversificar durante a era

Mesozóica, ocupandoambientes aquáticos e de terra firme, até mesmo com
oaparecimento de espécies Voadoras. Um dos grupos derépteis que surgiu nessa época
deu origem aos mamíferos, como veremos mais adiante.

A partir do período jurássico, entre 208 e l44 milhões de anos atrás, um grupo de
répteis conhecidoscomo dinossauros diversificou-se muito, passando a sero grupo
dominante nos ambientes de terra firme.A maioria dos dinossauros era herbívora,
mastambém havia diversas espécies carnívoras, que se alimentavam de insetos, de
anfíbios e de outros dinossauros. Alguns cientistas admitem que pelo menos alguns
dinossauros eramendotérmicos, como ocorre com as aves e mamíferos atuais.

Acredita-se que as aves tenham surgido no período jurássico, entre 208 e l44
milhões de anos atrás, a partirde um grupo primitivo de répteis. Alguns zoólogos
consideram que aves e répteis atuais, apesar das aparentesdiferenças, são essencialmente
semelhantes e deveriamser incluídos na mesma classe. As novas
descobertaspaleontológicas revelaram que muitos répteis primitivostinham o corpo
coberto de penas, como o famosoArchaeopterix, que viveu no final do período
jurássico, há cerca de 150 milhões de anos. Apesar do sucesso causado pela descoberta
do Archaeopterix no século XIX,quando o primeiro fóssil desse animal foi
encontrado,acredita-se que eles provavelmente não foram os ancestrais das aves atuais.
Em 1986 foram descobertos fósseisde um animal extinto classificado como Protoavís,
queparece ser mais diretamente relacionado às aves atuais do que o Archaeopteryx.

No final do período Cretáceo, há pouco mais de65 milhões de anos, as aves já

apresentavam muitasde suas características atuais, mas ainda conservavamdentes no
bico. Atualmente, a classe das aves é muitodiversificada, explorando com sucesso os
ambientesaéreo, de terra firme e aquático.

41
 Há 65 milhões de anos, no final da era Mesozóíca,ocorreu extinção em massa de
diversas espécies de plantas e de animais, entre elas a maioria dos dinossauros.
Acredita-se que essas extinções tenham sido causadas por umamudança climática
desencadeada pela queda de um cometa ou asteroide na superfície da Terra.

4.3.3. Vida na era Cenozóica

O início da era Cenozóica, há 65 milhões de anos,foi marcado por dois eventos

principais: a grande expansão e diversificação das plantas angiospermas (plantascom
flores), que haviam surgido no período Cretáceo, e adiversificação e expansão dos
mamíferos. Esses animaissurgiram no período Triássico, há cerca de 230 milhõesde
anos, mas até então tinham tido pouca diversificação,provavelmente devido à
supremacia dos grandes répteis.

Expansão dos mamíferos

Com o desaparecimento dos dinossauros, os primitivos mamíferos, então pouco

maiores que um rato ecom hábitos noturnos, diversificaram-se e expandiram-se.
Segundo os cientistas, praticamente todos os mamíferos atuais surgiram a partir de três
grupos de mamíferos primitivos que sobreviveram à catástrofe do final domesozóico.
Um desses grupos foi o ancestral dos monotremados (mamíferos ovíparos), outro dos
mamíferosmarsupiais, e o terceiro, dos mamíferos placentários.Esses dois grupos de
mamíferos apresentam uma diferença no modo de desenvolvimento dos embriões.O
desenvolvimento embrionário dos marsupiais tem início no sistema reprodutor
feminino, mas logo os embriõesdeixam o interior do corpo da mãe, indo abrigar-se em
uma bolsa revestida de pele, o marsúpio, onde terminam de se desenvolver. O
desenvolvimento embrionário dos mamíferos placentários ocorre inteiramente
nointerior do útero materno, com o embrião sendo alimentado através da placenta.

Na Austrália, os marsupiais tiveram grande diversificação, originando diversas

espécies, adaptadas aosmais diferentes habitas. Na América do Sul, os mamíferos
placentários foram os que mais se diversificaram ese expandiram, embora também tenha
ocorrido certadiversificação de marsupiais. Na Europa e na Américado Norte, não

42
houve aparecimento de marsupiais; osmamíferos que evoluíram com grande sucesso
nessasregiões foram os placentários, que se adaptaram aosmais diversos habitas. Alguns
grupos de placentárioschegaram a retornar ao ambiente aquático, onde originaram os
ancestrais de baleias, golfinhos, focas etc., aopasso que outros, como roedores,
carnívoros, unguladose primatas, tornaram-se predominantes em terra firme.

No final do período Terciário, há 2 milhões de anos,a América do Norte e a

América do Sul tornaram-se ligadas novamente pelo istmo do Panamá, depois de
terempermanecido isoladas por cerca de 40 milhões de anos.Graças a essa ligação,
diversas espécies de mamíferosmigraram entre os dois continentes. Placentários
invadiram a América do Sul, competindo com os placentários ecom os marsupiais
locais, causando a extinção da maioriadas espécies. Apenas algumas espécies de
marsupial sobreviventes, entre elas o gambá (mucura), conseguiram estabelecer-se com
sucesso no continente norte-americano.

Durante o período Ouaternário, iniciado há 2 milhõesde anos, evoluíram as

espécies modernas de mamíferosplacentários, entre eles os ancestrais dos cavalos, dos
elefantes, dos ursos e da espécie humana, que rapidamentese expandiram pela Europa e
Ásia. No Quaternário, ocorreram quatro períodos de frio muito intenso, conhecidos por
glaciações ou períodos glaciais. Durante as glaciações,grandes massas de gelo
expandiram-se a partir do Ártico e da Antártica, cobrindo extensas regiões da Europa,
daÁsia e das Américas. A última glaciação terminou há apenas 1l mil anos. Desde
então, nosso planeta se aqueceu,a humanidade desenvolveu a agricultura, surgiram as
cidades e a civilização moderna teve início.

5. A EVOLUÇÃO DO HOMEM

5.1.Posição filogenética de espécie humana

43
 A ordem primata está entre as primeiras ordens dos Eutheira( placentários) que
pareceram nos registros fosseis no fim do Cretáceo e do Paleoceno. Os primeiros
primatas eram muito semelhantes aos outros Eutheria, de modo geral, e a maioria,
manteve muitas características eutherianas primitivas. Tanto os membros (superiores e
inferiores), como os dentes não sofreram muitas modificações para modos de vida
especializados, como ocorre na maioria das ouras ordens de mamíferos. As
características mais relevantes dos primatas são aquelas recaionadas com a vida
primariamente arbórea e incluem mãos e pés preênseis e desenvolvimento da visão
como aptidão sensorial primaria. Particularmente nos primatas “superiores”, os lobos
oculares são grandes e os olhos são grandes e voltados para frente. A separação das
cavidades orbitais da fossa temporal por uma barra pós-orbital, distinque a maioria dos
primatas da maioria dos outros mamíferos. A maioria dos primatas “avançados” ou
Anthropoidea possui cérebros relativamente grandes e faces diminuídas. Neles estão
incluídos os macacos do Novo Mundo (Platyrrhini) e os macacos do Velho mundo
(Catarrhini), os quais diferem na estrutura do nariz, fórmula dental e outras
características e, aparentemente são assim desde o Mioceno. Dentre os Catarrhini, os
Hominoidea (grandes macacos e homem) apresentam diferenças nos padrões das
cúspides dos molares; a maioria é de porte grande e possui modificações esqueléticas
correspondentes. Os homens modernos diferem das outras espécies vivas dos
Hominoidea na estrutura da coluna vertebral, pelve, esqueleto da perna e pé associado
com o bipedalismo; polegar oponível bem desenvolvido e outras diferenças estruturais
na mão e no braço; face e mandíbula curta e posição do "foramen magno" abaixo, ao
invés de atrás, no crânio; diferenças nos dentes e na forma parabólica da arcada
dentária, que nos macacos é em forma de U (lados paralelos); e, naturalmente, o cérebro
bastante aumentado e a capacidade para a linguagem e outros comportamentos muito
mais elaborados. Entretanto, humanos e grandes macacos possuem os mesmos ossos e
músculos; o que os distingue são diferenças na forma.

Embora nossa relação próxima com os grandes macacos (orangotango,

chimpanzés e gorila) tenha sido evidenciada há muito tempo, o grau dessa relação tem
sido revelado mais recentemente. Humanos e chimpanzés têm sequências idênticasde
aminoácidos em várias proteínas; aproximadamente metade dos alelos de 44
proteínassão eletroforeticamente indistinguíveis entre as espécies; a estabilidade térmica
dosheteroduplex de DNA humano e de chimpanzé indica que somente 1,1% dos pares

44
de bases diferem nos seus genomas. A distância genéticaentre o homem e o chimpanzé,
estimada através de dados eletroforéticos, é muitomenor do que a distância genética
entre espécies crípticas de Drosophíla e de roedores.Uma análise detalhada dos padrões
de bandas dos cromossomos demonstra que asdiferenças entre humanos e chimpanzés
se restringem a nove inversões pericentricas ena quantidade e distribuição de
heterocromatina, a qual é constituída basicamente desequências altamente repetitivas,
não transcritas. Considerando a divergência molecular ocorre numa taxa constante,
Wilson e Sarich(1969), estudando a distância imunológica entre a albumina do soro de
chimpanzé e de humanos, concluíram que essas espécies divergiram a partir de um
ancestral comum há apenas 4 ou 5 milhões de anos, esta estimativa é aceita, de modo
geral, entre os antropologistas .

Os dados mais abrangentes demonstrando as relações entre os Hominoidae atuais

são os macromoleculares, incluindo sequências de aminoácidos de hemoglobina e de
outras proteínas (Goodman et al. 1983), sequências nucleotídicas de parte do
genomamitocondrial (Brown et al. 1982) e estabilidade térmica de fita simples de
heterodúplex de DNA nuclear, proveniente de espécies diferentes (Sibley e Ahlquist
1984). Todas essas linhas deevidências indicam que os gibões (Hylobatidae) constituem
o grupo irmão dos grandesmacacos africanos incluindo os humanos.

Se realmente, como parece ser o mais provável, homens e chimpanzéssão mais

relacionados um com o outro do que com qualquer outro primata atual, émuito provável
que os homens descenderam de um ancestral que, assim como o chimpanzé e o gorila,
andava sobre os tornozelos. E também que muitas características
morfológicasevoluíram mais rapidamente na linhagem humana, do que em qualquer um
dos doisgrandes macacos africanos.

5.2.A ordem Primates

Acredita-se que os primatas tenham surgido por volta de 70 milhões de anos atrás,
no final do período Cretáceo, pouco antes da extinção dos grandes répteis. Um fóssil
supostamente pertencente ao ancestral de todos primatas é o Purgatoriusunio, um
animal pequeno, do tamanho de um esquilo, de hábitos noturnos e que provavelmente se
alimentava de insetos, parecido com os musaranhos atuais, pertencentes à ordem
Insetívora.

45
 O fóssil do mais antigo primata conhecido é oPlesiadapis, animal de pequeno
porte, com peso de 1 kg a3 kg, que viveu nas florestas da Europa e América do Nortee,
provavelmente, também da África, há cerca de 60 milhões de anos. Nessa época, o
clima voltava a ser quente, depois de uma longa glaciação, e estava ocorrendo
grandediversificação das plantas angiospermas (plantas frutíferas).Os primeiros
primatas logo se adaptaram à vida nas florestas em expansão, vivendo na copa das
árvores e suplementando a dieta insetívora com frutas e folhas.

No período Eoceno, entre 33 milhões e 34 milhões de anos atrás, os primatas

diversificaram-se e expandiram-se pelas florestas do Hemisfério Norte. que nessaépoca
chegavam até perto do circulo polar. Nas florestas da Europa surgiram os ancestrais da
subordemProsimii, que deram origem aos lêmures, atualmenterestritos às ilhas de
Madagáscare Comores, na costa oriental da África, e aos lóris, gálagos e indris, que
vivem atualmente na África e no sul da Ásia. Nessa época, surgiramtambém os
ancestrais da subordem Tarsiformes, os társios, que atualmente vivem no sul da Ásia.
Os társiossão bem adaptados à vida nas árvores; sua tíbia e fíbulasão fundidas e dois de
seus ossos tarsais são muito alongados, daí o nome do grupo. As relações de
parentescoevolutivo e a classificação desses primatas ainda são controversas.
Filogeniasconstruídas com base nas semelhanças de DNA e proteínas (veia mais
adiante), entretanto, sugerem quetársios, gálagos e lóris sejam mais relacionados entre
sido que com os lêmures.

Os macacos, ou símios, como são chamados os representantes da subordem

Anthropoidea, surgiram entre33 milhões e 24 milhões de anos atrás, provavelmente
domesmo ancestral que originou prossímios e társios. Acredita-se que as primeiras
espécies desse grupo tenham surgido no sul da África, vivendo nas árvores e
alimentando-sede folhas e frutos. De acordo com alguns estudiosos, grupos desses
macacos teriam acidentalmente cruzado oOceano Atlântico em jangadas naturais,
invadindo assima América do Sul. Isso seria possível, segundo dados geológicos,
porque nessa época a costa oeste da África e acosta leste da América do Sul situavam-se
a pouco mais de 1.000 km.

Nas Américas do Sul e Central, a partir dos ancestraisafricanos mencionados

acima, teriam surgido os platirrinos,pertencentes à infra-ordemPlatyrrhini dasubordem
Anthropoidea. Esses primatas são tambémchamados de macacos do Novo Mundo, por

46
serem atualmente encontrados apenas nas Américas do Sul e Central. Possuem face
achatada e seus olhos são voltados paraa frente, o que possibilita a visão estereoscópica
(em profundidade), característica importante para calcular as distâncias, o que é
necessário para se deslocar em segurançade um galho a outro, na copa das árvores. Os
platirrinosapresentam 36 dentes e a maioria tem cauda preênsil, istoé, que permite se
agarrar fortemente às árvores.

Há cerca de 33 milhões de anos, ou pouco menos,surgiram no norte da África os

ancestrais dos catarrinos(infra-ordemCatarrhini da subordem Anthropoideal, grupo a
que pertencemos. Os catarrinos têm crânio semelhante ao dos platirrinos, mas o nariz é
mais estreito e a dentiçãoé constituída por 32 dentes. Um fóssil representativo desse
suposto ancestral dos catarrinos é o Aegyptopithecus,que viveu no Egito no final do
período Oligoceno, há cercade 28 milhões de anos. Entre 23 milhões e i4 milhões de
anos atrás, uma linhagem provavelmente derivada doAegyptopithecus teria originado,
na África oriental, os ancestrais dos catarrinos atuais. O fóssil representativo dessa
ancestralidade é o Proconsulafricanus, pertencente aum grupo de fósseis denominados
driopitecos. O maisantigo driopiteco teria surgido por volta de 20 milhões deanos atrás,
e uma de suas linhagens teria originado oProconsul. Supõe-se que esses macacos
pesassem cerca de 20 kg, assemelhando-se, em tamanho, aos chimpanzésatuais, com
encéfalo relativamente menor, ocupavam desde habitas de florestas densas até matas
mais abertas,eventualmente realizando incursões ao solo.

As principais famílias de catarrinos são Cercopithecidae(babuínos, mandris,

bonobos, colobos etc., também chamados de macacos do Velho Mundo), Hylobatidae
(gibões) e Hominidae (Orangotangos, gorilas, chimpanzés e espécie humana).

5.3.Ancestralidade humana

Os mais recentes estudos atribuem muitas das características tipicamente humanas

à adaptação de nossos ancestrais a ambientes arborícolas, em um estágioinicial de sua
evolução. Ao estágio arborícola sucedeu-se a adaptação da linhagem primata ao
ambiente desavana, inicialmente na orla das florestas e depois nassavanas abertas.
Como vimos, a linhagem que originouantropóides e seres humanos evoluiu nas florestas

47
tropicais africanas, vivendo e alimentando-se na copa dasárvores, raramente descendo
ao solo.

Evidências geológicas sugerem que, por volta de8 milhões de anos atrás,
ocorreram na África movimentos de placas tectônicas, que elevaram as terras planase
fizeram surgir cadeias de montanhas. Com isso, houvemodificação drástica do clima no
leste do continenteafricano, que se tornou mais quente e seco que no ladooeste.
Enquanto na região oeste perduraram florestasexuberantes, onde viveram os ancestrais
dos gorílas echimpanzés, a região leste tornava-se progressivamente mais árida, com o
aparecimento e a expansão de amplas áreas de savana, um tipo de campo com
vegetaçãoárborea, semelhante aos encontrados em certas regiõesda África atual. Tudo
indica que, nesses ambientes detransição entre florestas e savanas - as savanas
arbóreassurgiram os ancestrais dos seres humanos.

Em 2003, o arqueólogo francês Michel Brunet encontrou, no Chade (África),

restos de um crânio e dentesfossilizados de um primata classificado
comoSahelanthmpustchadensis, considerado por alguns paleontólogos o maisantigo
ancestral da linhagem humana. Esse organismo, segundo seu descobridor, poderia ter
sido o ponto evolutivoem que nossa ancestralidade divergiu daquela que originou os
chimpanzés. Datações radiométricas das rochas emque o Sahelanthropus foi encontrado
permitem estimarsua idade entre 7 milhões e 6 milhões de anos. Os cientistas imaginam
que o Sahelanthropusse parecia com umchimpanzé, mas com características mais
"humanas", comoa face menos projetada para a frente e a presença de caninos menores.
Embora não existam informações a respeito,supõe-se que o Sahelanthropus seria um
organismo aindabem adaptado à vida arborícola, mas que possivelmentejá fazia
incursões ao solo.

5.3.1. Adaptação à savanaarbórea: australopitecos

O documentário fóssil mostra que, por volta de4 milhões de anos atrás, surgiu na
África o primeiro grupode primatas considerados inequivocamente hominídeos, e os
mais prováveis antecessores diretos do gênero humano: os australopitecos. Esses
primatas adaptaram-se muito bem a um novo ambiente então em expansão no

48
continente africano; assavanas arbóreas, campos que se desenvolviam na orladas
florestas tropicais. as quais estavam em retraçãodevido a mudanças climáticas.

O primeiro fóssil de australopiteco foi descobertopelo paleontólogo Raymond

Dart, em I924, tendo sidoclassificado como Australopithecusafricanus; de acordo com
estimativas recentes, esse primata teria vividoentre 2,8 milhões e 2,3 milhões de anos
atrás. Posteriormente foram encontrados diversos fósseis de australopitecos,
classificados em diversas espécies; muitas delas teriam coexistido e eventualmente
competido entresi, no período compreendido entre 4 milhão e I milhãode anos, e todas
se extinguiram. Uma delas, porém, teria sido a ancestral do gênero Homo.

Uma das espécies mais conhecidas de australopiteco éA. afarensis, que viveu
entre 3,9 milhões e 2,8milhões de anos atrás. Um dos espécimes, cujo esqueleto estava
mais completo, teria pertencido a uma fêmea com 1,30 m de altura que viveu há cerca
de 3,2 milhões de anos; esse fóssil foi batizado de Lucy.

Em I978, na Tanzânia. Foi descoberto um conjunto de pegadasfósseis de

australopitecos extremamente bem preservadas. As pegadas confirmam o que é sugerido
pela forma dos ossos da pélvis, das pernas e dos pés de restos fossilizados: A. afarensis
era bípede Caminhandoem posição ereta ou semi-ereta.

5.3.2. Origem do gênero Homo

A história da evolução humana foi profundamentemarcada pelas mudanças

ambientais ocorridas na África,por volta de 2,5 milhões de anos atrás. O clima tornava-
seprogressivamente mais seco,semi-árido, o que coincidiacom o início de um período
glacial no Hemisfério Norte.As florestas reduziam-se e grande parte das
savanasarbóreas transformava-se em savanas arbustivas, ousavanas abertas, constituídas
por árvores e arbustosmenores, e grandes áreas cobertas por gramíneas.

Nas savanas abertas, os australopitecos ficavam emdesvantagem em relação à

savana arbórea, pois seu abrigo diminuirá. As savanas abertas, tendo vastas áreas
depastagens, possibilitaram a evolução de muitos tiposde mamíferos herbívorose
consequentemente de seus predadores. Estes incluíram os primatas em sua dieta.

49
 Nesse ambiente adverso, a maioria dos australopitecos se extinguiu, mas algumas
linhagens conseguiam desenvolver adaptações e sobreviver. Os sobreviventes podem ter
atirado pedras ou utilizado armas primitivas,feitas de madeira. Podem ter utilizado
cacetes, como fazem atualmente algumas espécies de chimpanzés dooeste da África,
brandido ramos espinhosos como armasou, talvez, tenham inventado tambores para
fazer barulho e assustar seus predadores. Entretanto, o fogo foi certamente sua melhor
defesa.

As pressões seletivas sobre os australopitecos, nassavanas abertas, levaram ao

aparecimento de novas linhagens de hominídeos, capazes de andar eretos, fabricar e
utilizar ferramentas rudimentares e produzir o fogo.O grande sucesso dessas linhagens
deveu-se, certamente, ao desenvolvimento do sistema nervoso e da inteligência;
começavam a surgir espécies primatas tipicamente humanas, as primeiras do gênero
Homo.

Excluindo H. habilis, cuja tendência atual é ser classificado

comoAstralopithecushabilis, uma das primeirasespécies de fósseis a ser
reconhecidamente do gêneroHomo é H. rudolfensis, que teria vivido na África por
voltade 1,8 bilhão de anos atrás.

Aproximadamente na mesma época em que surgia H. rudolfensis, surgia um novo

grupo de espécieshominídeas, das quais os fósseis mais representativosforam
classificados como Homo erectus. Os primeirosfósseis desse hominídeo foram
encontrados na Ilha dejava, em 1892, ficando conhecidos,

por "homem de lava" . Tudo indica que, como todos os hominídeosque o

antecederam, H. erectus surgiu na África e depoisemigrou para a Ásia e para a Europa.

Acredita-se que havia não apenas uma, mas váriaslinhagens de H. erectus. daí
alguns cientistas preferirem a denominação grupo erectus. Uma ou algumas delasteriam
migrado para o leste e o sul da Ásia, há cerca del milhão de anos, originando as
linhagens asiáticas deH. erectus, que se extinguiram há aproximadamente 200mil anos.
Outra teria permanecido na África e originadoo H. ergaster, considerado por alguns
uma subespéciede H. erectus. Ancestrais do H. ergasfer teriam migrado para a Europa e
oeste da Ásia, onde deram origem alinhagens ocidentais de H. erectus, urna das quais
teriaevoluído para Homo neanderthalensis, que se extinguiu há cerca de 27.000 anos.

50
 Por volta de 200 mil anos atrás, na África, possivelmente a partir de linhagens de
H. ergaster, surgiu a espécie humana moderna, Homo sapiens, à qual pertencemos.

6. SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA

6.1.Escolas de classificação baseadas em princípios evolutivos

Há duas escolas principais que se pautam no princípio evolutivo central de

descendência com modificação: a evolutiva e a filogenética ou cladística.

Ambas partem de um aspecto simples, porém fundamental: organismos com

relação de parentesco próxima são mais semelhantes que organismos com relação de
parentesco relativamente mais distante. Isto porque parentes próximos tendem a herdar
características que estavam presentes em um ancestral em comum. É fácil notar como
irmãos parecem mais entre si do que quando comparados com outros parentes mais
distantes ou outras pessoas.

Essas escolas divergem, no entanto, no modo como interpretam as relações de

parentesco.
Na escola evolutiva, foi partindo desta simples observação que foram desenvolvidas
classificações buscando simplesmente agrupar organismos semelhantes que reflitam o
maior ou menor grau de parentesco. Para tal, os pesquisadores procuraram observar
caracteres que pudessem de alguma forma auxiliar na identificação dos seres mais
aparentados, observando peculiaridades ou traços discretos nos organismos como, por
exemplo, estruturas, morfologia, citologia, embriologia, etc. É importante notar dois
aspectos principais neste tipo de escola de classificação evolutiva. O primeiro é que as
decisões sobre quais caracteres são importantes ou não é feita sem nenhum método
objetivo e replicável (aspecto este fundamental em qualquer disciplina científica), e o
segundo é que ela não permite a utilização de muitos caracteres simultaneamente.
O fato da escolha da importância dos caracteres ser relativamente arbitrária,
dependendo do pesquisador ou dela ser mais evidente e fácil de analisar, tornou-se
subsequentemente uma questão central na biologia, pois eles não necessariamente
poderiam refletir as proximidades de parentesco. Todos os caracteres têm a mesma

51
importância? Se não, quais caracteres devem ser utilizados em sistemas de
classificação?
Estas questões só começaram a ser resolvidas com o desenvolvimento, do conceito
de homologia. O curador do Museu de História Natural de Londres, Richard Owen, foi
um dos grandes responsáveis pelo desenvolvimento desse conceito. Ele argumentava
que existiam tantas semelhanças entre os membros anteriores de diferentes animais
vertebrados como a nadadeira de uma foca e a mão de um ser humano, que as estruturas
deveriam ser derivadas de uma única estrutura presente no ancestral comum de todos
aqueles animais. Este conceito entrelaça de maneira elegante e definitiva as observações
provenientes da anatomia comparada com o pensamento evolutivo que começava a se
desenvolver ao final do século 19. Este grande desenvolvimento intelectual resolve a
primeira das questões: quais caracteres devem ser utilizados ao fazer reconstruções
evolutivas? Os caracteres homólogos, por refletirem ancestralidade comum e, portanto,
herdabilidade de caracteres, são os melhores candidatos para a reconstrução evolutiva.
No entanto, ainda resta um problema de ordem prática. Como determinar quais
caracteres são homólogos? Que método deve ser utilizado para que possamos, de
maneira objetiva e replicável, diferenciar os caracteres homólogos?
Por muito tempo, não existiam métodos analíticos para determinar a validade dos
caracteres homólogos e eram consideradas racionalizações discursivas, ou seja,
autoridades no assunto estudavam os diversos caracteres a fim de determinar a partir de
sua opinião quais deveriam ser utilizados para reconstrução evolutiva e/ou classificação.
No entanto, nas décadas de 1950 e 1960, o entomólogo alemão WilliHennigpropôs uma
teoria capaz de lidar com todos os caracteres gerados pelos morfologistas de uma vez
só, e ainda determinar através de um meio analítico quais seriam homólogos. Sua
abordagem, hoje conhecida como cladísticaou sistemática filogenética, revolucionou o
campo da sistemática. Atualmente, a técnica é utilizada não somente para reconstruções
históricas de parentesco entre os organismos, mas também como ferramenta preditiva em
estudos epidemiológicos.

Na sistemática filogenética, entende-se que um caráter, eventualmente, poderá ser

modificado na descendência, passando a se apresentar com variações, que serão
subsequentemente, herdadas nas próximas gerações. Desta maneira, o caráter está presente
no ancestral exclusivo de todos os herdeiros, e também em todos os herdeiros, mas nestes
com uma modificação ou variação. Essa nova variação ou novo estado do caráter é

52
considerado uma condição derivada, ou seja, surgiu a partir da modificação no estado do
caráter previamente presente na linhagem ancestral. A condição derivada tem o potencial de
servir como determinante para definir um novo grupo e é chamada apomorfia(do grego
apó= longe de; morphě= forma) no paradigma moderno. Uma apomorfia pode ser exclusiva
de apenas um grupo, sendo chamada nesse caso de autapomorfia(do grego autos= (eu)
mesmo; morphě= forma), ou compartilhada por dois ou mais grupos, chamada
sinapomorfia(do grego sýnapsis= ação de juntar; morphě= forma).

Há, no entanto, casos em que o caráter é herdado sem modificação, falando-se em

estado plesiomórfico(do grego plesios= vizinho, significando próximo; morphé= forma) e
não serve para definir um novo grupo. Quando esse estado plesiomórfico é compartilhado
por mais de um agrupamento é chamado simplesiomórfico.

As analogias, ou seja, caracteres semelhantes que surgem em linhagens não

aparentadas, devem ser discriminadas nas análises filogenéticas, pois elas podem gerar
interpretações errôneas sobre relações de parentesco entre grupos de organismos. Esses
caracteres análogos devem ser identificados para evitar que equivocadamente sejam usados
para unir grupos não relacionados. Caracteres análogos são interpretados na filogenética
como um tipo de homoplasia (do grego homós= semelhante, igual; plásis= ação de
modelar, dar feição): semelhança estrutural decorrente de paralelismo ou convergência
evolutiva, e não de ancestralidade comum.

Outro tipo de homoplasia que deve ser identificado nas análises filogenéticas é a
perda, condição bastante comum na evolução. Vários caracteres são perdidos na evolução e
precisamos saber se a ausência de um caráter na linhagem em estudo se deve a uma perda
evolutiva (ou seja, o caráter estava presente no ancestral e foi perdido) ou se realmente
aquele caráter nunca esteve presente na linhagem ancestral.

A diferenciação de todos esses tipos de condições é feita na sistemática filogenética

com base em uma metodologia própria.

6.2.O método filogenético

Na sistemática filogenética, os caracteres de interesse são os apomórficos: derivados

de um estado ancestral.

53
 A questão restante, no entanto, é como diagnosticar quais caracteres são
apomórficos. É importante que exista um método objetivo e replicável para a determinação
destes caracteres, pois estas são necessidades em estudos científicos.

A abordagem de WilliHennig se diferenciava de outras contemporâneas, pois buscava

realizar a inferência histórica de maneira puramente lógica e científica. As principais linhas-
guia de seu método são:

1) As relações entre espécies são estritamente genealógicas, ou seja, verticais;

2) As apomorfiassão o único tipo de evidência que identifica; ancestralidade em
comum e são elas que definem novos agrupamentos;
3) A máxima conformidade com a evidência deve ser determinada utilizando-se o
princípio auxiliar da parcimônia.

Dentre os três princípios gerais, apenas os dois primeiros são baseados no

conhecimento biológico. O terceiro princípio é evocado da disciplina da filosofia lógica
para ajudar a resolver questões em que a evidência em mãos aponta várias possibilidades de
resposta. O princípio da parcimônia, também conhecido como “a navalha de Occam”, é
enunciado da seguinte maneira: “Se em tudo o mais forem idênticas as explicações, a mais
simples é a melhor”. Em termos filogenéticos, a explicação mais simples de relação
filogenética entre os organismos é aquela que assume o menor número de passos
evolutivos, ou seja, o menor número de mudanças de estado dos caracteres. Desta maneira,
os cientistas se utilizam de métodos especiais para calcular qual árvore possui o menor
número de passos. Estes métodos são em geral executados por programas de computador,
mas em alguns casos, pode-se executar até mesmo de maneira manual.

6.3.Interpretando uma árvore filogenética

As árvores filogenéticas são representadas seguindo-se uma série de convenções.

Os terminais (A, B, C, D) representam as entidades de estudo. A entidade de estudo

pode ser um indivíduo, populações ou até mesmo espécies inteiras em um único terminal.
As linhas que saem dos terminais representam os ramos. Os ramos podem conectar um
terminal à outro por um nó (como D a C pelo nó x), ou um nó à outro mais abaixo (como x
a y para os terminais B, C e D).

54
 Os nós representam ancestrais hipotéticos. No exemplo, o nó x representa o ancestral
hipotético de C e D. O nó y representa o ancestral hipotético da linhagem representada por
C + D e da linhagem representada por B.

É muito importante frisar que os nós são sempre hipotéticos, e não representam
fósseis. Um fóssil, quando encontrado, é um elemento conhecido na análise. Será
representado por um terminal na convenção de estudos filogenéticos (note que C possui
uma adaga, representando que é um indivíduo ou linhagem fóssil).

O último nó (z) designa a inserção da raiz, que é uma representação hipotética da

mais antiga linhagem do grupo.

O termo técnico utilizado para denominar todo tipo de árvore filogenética é

dendrograma. Um elemento, nem sempre representado, porém sempre implícito, é a
direção do tempo. Em todo tipo de representação em forma de árvore filogenética, a ordem
de ramificação representa o momento de isolamento das linhagens, umas em relação às
outras.

Na raiz está representado o evento evolutivo mais antigo, e os terminais representam

eventos recentes.

Em dendogramas do tipo cladograma, os comprimentos relativos dos ramos não

representam unidades de tempo.

55
 As representações A, B e C nos dizem a mesma coisa em questão de relação entre os
terminais. No caso da representação B, no entanto, os ramos estão mais quadrados (uma
modificação puramente estética do que está em A), e na C, a única diferença é que os ramos
foram alongados para alinhar os terminais no topo (novamente, uma modificação estética de
A e B), o que pode ser feito já que os comprimentos relativos não possuem significado
temporal.

Na representação acima, há uma escala de tempo indicada por um pequeno traço ao

lado da imagem. No caso, o comprimento do traço equivale a 0,2 milhão de anos. Sendo
assim, cada ramo tem um comprimento diferente, pois leva em consideração o tempo, ou
seja, cada ramo representa a quantidade de modificação evolutiva que ocorreu desde que as
linhagens se separaram no nó. Este tipo de árvore filogenética é conhecido como filograma.
Outra maneira de reconhecer este tipo de árvore é que, em geral, diferentes ramos têm
diferentes tamanhos, enquanto o cladograma é sempre mais simétrico.

Todas as árvores filogenéticas podem ser de dois tipos: enraizadas ou não-enraizadas.

As mostradas anteriormente são todas enraizadas, pois possuem uma raiz, uma origem.
56
 Árvores não enraizadas são muito comuns em análises baseadas somente em dados
moleculares, mas são usadas em outros casos também. Veja um exemplo desse tipo de
árvore e note que nela não há uma raiz: todos os ramos partem de um ponto central.

Na construção de árvores enraizadas, deve-se definir o posicionamento da raiz com

base na determinação de pelo menos um grupo externo, ou seja, de pelo menos uma
linhagem que não faça parte das linhagens de interesse, chamadas grupos internos. A
escolha do grupo externo não é simples. Em geral é um grupo aparentado dos grupos
internos de interesse, mas que surgiu antes na história evolutiva. Assim, conseguimos
definir homologias e comparar os estados de cada caráter para definir as apomorfias.

As apomorfias, principalmente em estudos morfológicos, podem estar indicadas em

uma árvore.

Veja no exemplo abaixo que o grupo C+D é unificado pela apomorfia1, o grupo
B+C+D é unificado pela apomorfia 2 e assim por diante.

57
 Os grupos unificados por apomorfias são denominados monofiléticos(do grego
monos= único; filético= refere-se à linhagem), pois contêm em uma única linhagem um
ancestral e inclui todos os seus descendentes. Desta maneira, C+D compõem um grupo
monofilético definido pela apomorfia1. Do mesmo modo, B + o ramos que inclui (C+D) é
monofilético, definindo pela apomorfia2.

No entanto, agrupamentos que excluem uma das linhagens descendentes, são

chamados parafiléticos(do grego para = ao lado de; filético= refere-se à linhagem). Por
exemplo, se considerarmos apenas as linhagens B+C, elas são parafiléticas, pois excluímos
a linhagem D. Se o grupo excluir mais de uma das linhagens descendentes, como por
exemplo, o grupamento A+C exclui tanto B quanto D, é denominado polifilético (do grego
polýs= muito; filético= refere-se à linhagem).

No paradigma estabelecido por WilliHennig, somente os grupos monofiléticosdevem

ser considerados naturais.

Grupos que compartilham o mesmo nó exclusivo são chamados grupos-irmãos.

Assim, C e D são grupos irmãos, pois compartilham exclusivamente um nó. Por sua vez, B
é grupo irmão do conjunto formado pelos grupos (B+C), pois também compartilham um nó
exclusivo.

6.4. Tipos de dados utilizados em inferência filogenética

Tradicionalmente, dados provenientes de estudos morfológicos e anatômicos são

utilizados para a reconstrução filogenética. Tipicamente, cientistas observam uma grande
quantidade de espécimes representando diferentes linhagens (linhagens podem ser espécies
ou populações). Em cada espécime, são observados vários caracteres morfológicos e
anatômicos, e estes são registrados em uma grande tabela chamada matriz de caracteres. A

58
matriz de caracteres é então analisada de modo a tentar definir os estados derivados de
cada caráter (apomorfias) e transpor isso com parcimônia para um cladograma. Esta
análise é feita por um algoritmo que tenta reconciliar as mudanças de estado
observadas na matriz com uma árvore filogenética que explique tais mudanças da
maneira mais simples possível.

Um algoritmo é uma série de instruções dada à um computador ou a um ser

humano de maneira que permita resolver problemas de um certo tipo. Pode-se fazer uma
analogia com uma receita de bolo: o problema é fazer o bolo, o meio de resolvê-lo é
seguindo a receita. Algoritmos são, então, protocolos seguidos passo-a-passo, em geral
por um computador, para completar o problema em questão, no caso, encontrar a árvore
filogenética mais simples.

Atualmente, os cientistas analisam também caracteres moleculares, ou seja,

sequências de genes.

Os dados moleculares possuem um poder comparativo muito abrangente, pois todos

os organismos vivos compartilham da mesma organização do material genético. Neste caso,
cada sítio observado em uma dada sequência é considerado um caráter.

Sequências genéticas (nucleotídeos e aminoácidos) de diferentes organismos devem

primeiramente ser alinhadas utilizando programas (software) específicos. Após o
alinhamento, e tratando cada sítio como um caráter homólogo, utilizam-se algoritmos de
reconstrução filogenética de maneira bastante semelhante aos utilizados em reconstruções
filogenéticas baseadas em dados morfológicos.

Com o advento de métodos de sequenciamento cada vez mais baratos, hoje em dia
existe enorme quantidade de organismos com seus genomas completamente
sequenciados. Os filogeneticistas atualmente conseguem alinhar genomas inteiros em
busca de sítios homólogos, em um novo tipo de estudo chamado filogenômico, ou seja,
combinando técnicas da filogenética com a área da genômica. Estudos filogenômicos
analisam milhões de sítios, para centenas de espécies e levam meses para ser
completados, mesmo utilizando os mais avançados computadores.

Outro tipo muito comum de árvore filogenética que se desenvolve hoje em dia são
as baseadas em evidência total, ou seja, combinando dados moleculares e morfológicos

59
em uma mesma reconstrução. Este tipo de reconstrução é o mais interessante do ponto
de vista teórico, no entanto, apresenta grande desafio computacional.

Reconstruções filogenéticas em si representam um dos problemas mais difíceis de

serem resolvidos por computadores, pois o número de árvores possíveis é literalmente
astronômico.

Os cientistas não esperam, no entanto, que os computadores construam cada uma

das árvores possíveis, para depois definir qual está correta. Na verdade, isso seria
impossível – no mínimo, levaria uma eternidade mesmo com os mais avançados dos
computadores. O que se tem feito para resolver esse problema é aplicar métodos
computacionais especiais que exploram o espaço virtual de possibilidades de maneira
mais eficiente, de modo a se chegar a uma melhor solução aproximada. Esses
programas, portanto, ao invés de construir todas as árvores possíveis para
posteriormente decidir qual delas é a melhor, procuram encontrar padrões lógicos de
maneira heurística. É na busca de desenvolver estas estratégias de exploração que se
concentra a maior parte da pesquisa computacional no momento.

Buscas heurísticas baseiam-se em aprendizado para encontrar uma solução. Elas

se contrapõem às buscas exaustivas, ou seja, que exploram todo o universo possível
para encontrar uma solução. Um bom exemplo de busca heurística é o que chamamos
de senso comum: ao se deparar com uma situação nova, tendemos a nos apoiar em
experiências prévias para decidir qual a melhor reação. Como não temos como prever o
futuro (o que seria equivalente à uma busca exaustiva), tentamos imaginar que outras
situações semelhantes passamos para tomar uma decisão. Computadores utilizam uma
estratégia semelhante ao procurar árvores filogenéticas, quando se deparam com uma
situação que só os levou a construir árvores menos parcimoniosas. Eles podem mudar
de direção e explorar outra estratégia mais interessante.

6.5.Utilização da metodologia e principais limitações

Os métodos desenvolvidos pela sistemática filogenética são muito poderosos, e

hoje são utilizados em diversas áreas do conhecimento, tanto áreas de ciência básica
como de ciência aplicada. As disciplinas da biologia molecular, genética, evolução,
desenvolvimento, comportamento, epidemiologia, ecologia, biologia da conservação e

60
ciências forense são todas conceitualmente unificadas pela aplicação da metodologia da
sistemática filogenética. Por exemplo, alguns cientistas utilizam métodos baseados em
sistemática filogenética para entender melhor como a biodiversidade se desenvolve,
aprimorando estimativas de números de espécies em certas localidades e permitindo
melhor conhecimento de causa ao criar legislação visando conservação de espécies.
Outro uso muito comum é na área de epidemiologia, para criação de vacinas mais
eficientes. Anualmente, a Organização Mundial da Saúde reformula a vacina contra a
gripe, pois o vírus tem alta taxa de mutação. Para determinar quais linhagens devem ser
utilizadas na fabricação de novas vacinas, são feitas análises filogenéticas que auxiliam
no processo de determinação de quais linhagens são mais comuns no ano em particular
e, portanto, devem ser mais representadas na mistura viral utilizada na vacina.

Ainda assim a sistemática filogenética possui algumas limitações.

A metodologia cladística assume que a herança dos caracteres (e genes) ocorre de

maneira vertical. Hoje em dia sabemos que isto não é necessariamente verdade para
uma série de genes, especialmente em bactérias, que realizam muita transferência lateral
de genes. Eventos de hibridização (como por exemplo, a endossimbiose que deu origens
às mitocôndrias) também não podem ser computados utilizando-se métodos cladísticos.
Estas limitações tendem a ser incorporadas eventualmente, porém por enquanto, devem
ser levadas em conta ao realizar estudos filogenéticos.

61
 REFERÊNCIAS

FREIRE-MAIA, N. Teoria da Evolução: De Darwin à Teoria Sintética. São Paulo: Editora da

Universidade de São Paulo, 1988.

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