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Evolução biológica
Entre os seres vivos e o meio em que vivem há um ajuste, uma harmonia

fundamental para a sobrevivência.
O flamingo rosa, por exemplo, abaixa a cabeça até o solo alagadiço em que vive
para buscar ali seu alimento; os beija-flores, com seus longos bicos, estão
adaptados à coleta do néctar contido nas flores tubulosas que visitam.
A adaptação dos seres vivos ao meio é um fato incontestável. A origem da

adaptação, porém, sempre foi discutida.
Na Antiguidade, a ideia de que as espécies seriam fixas e imutáveis foi defendida

pelos filósofos gregos. Os chamados, fixistas propunham que as espécies
vivas já existiam desde a origem do planeta e a extinção de muitas delas
deveu-se a eventos especiais como, por exemplo, catástrofes, que teriam
exterminado grupos inteiros de seres vivos. O filósofo grego Aristóteles,
grande estudioso da natureza, não admitia a ocorrência de transformação das
espécies. Acreditava que os organismos eram distribuídos segundo uma escala
que ia do mais simples ao mais complexo. Cada ser vivo nesta escala, tinha seu
lugar definido. Essa visão aristotélica, que perdurou por cerca de 2.000 anos,
admitia que as espécies eram fixas e imutáveis.
Lentamente, a partir do século XIX, uma série de pensadores passou a admitir a

ideia da substituição gradual das espécies por outras, por meio de adaptações a
Kamila Aiane Alves Silva - kamilaaiane@gmail.com - CPF: 038.372.351-57

ambientes em contínuo processo de mudança. Essa corrente de pensamento,
transformista, explicava a adaptação como um processo dinâmico, ao
contrário do que propunham os fixistas. Para o transformismo, a adaptação
é conseguida por meio de mudanças: à medida que muda o meio, muda a
espécie. Os adaptados ao ambiente em mudança sobrevivem. Essa ideia deu
origem ao evolucionismo.
Evolução biológica é a adaptação das espécies a meios em contínua

mudança. Nem sempre a adaptação implica aperfeiçoamento. Muitas vezes,
leva a uma simplificação. É o caso, por exemplo, das tênias, vermes achatados
parasitas: não tendo tubo digestório, estão perfeitamente adaptadas ao
parasitismo no tubo digestório do homem e de outros vertebrados.
Criacionismo: origem da vida por criação

especial
Anterior às tentativas científicas relacionadas à origem da vida, já era difundida
a ideia de criação especial, segundo a qual a vida é fruto da ação consciente de
um Criador.
Essa corrente de pensamento, que passou a ser denominada criacionista,

baseia-se na fé e nos textos bíblicos – principalmente no livro de Gênesis – que
relatam a ideia sobre a origem da vida do ponto de vista religioso.
Este afresco, pintado por Michelangelo no teto da Capela Sistina, na cidade do

Vaticano, entre 1508 e 1512, representa o momento em que Deus (à direita) dá
alma ao recém-criado Adão (à esquerda) por meio do toque de seus dedos.
Acredita-se que, nessa representação, Deus envolve Eva com seu braço

esquerdo e sua mão toca o menino Jesus. O artista – Michelangelo Buonarroti
(1475-1564) – foi um dos grandes escultores do renascimento, além de arquiteto,
pintor e poeta.
Ao longo da história, muitas controvérsias chegaram a extremos por causa de

uma interpretação errônea que não levava em contra o contexto e o caráter
muitas vezes poético e simbólico dos textos da bíblia, que não tem nenhum
objetivo científico. Assim, principalmente na Idade Média, uma interpretação
literal e, portanto, limitada dos textos bíblicos era imposta como dogma e criava
uma barreira em relação a ciência que estava – e está – em constante progresso.
O criacionismo, que se opõe à teoria da evolução segundo a qual a vida

teria surgido da matéria bruta, tem hoje defensores, que se esforçam em
demonstrar que os textos bíblicos, tomados em seu contexto próprio, em
nada contradizem as mais novas descobertas científicas.
"Mais recentemente surgiu uma nova concepção, mais próxima do criacionismo e que
recebeu o nome design inteligente. Para os defensores dessa tese, uma mão divina
moldou o curso da evolução. Isso porque, dizem, alguns sistemas biológicos são tão
complexos e as diferenças entre as espécies são enormes demais para serem
explicadas apenas pelo mecanismo da evolução.
As evidências da evolução
O esclarecimento do mecanismo de atuação da evolução biológica somente foi
concretamente conseguido a partir dos trabalhos de dois cientistas, o
francês Jean Baptiste Lamarck (1744 – 1829) e o inglês Charles Darwin (1809
– 1882).
A discussão evolucionista, no entanto, levanta grande polêmica. Por esse motivo

é preciso descrever, inicialmente, as principais evidências da evolução utilizadas
pelos evolucionistas em defesa de sua tese. Dentre as mais utilizadas destacam-
se:
• os fósseis;
• a semelhança embriológica e anatômica existente entre os componentes
de alguns grupos animais (notadamente os vertebrados),
• a existência de estruturas vestigiais e
• as evidências bioquímicas relacionadas a determinadas moléculas
comuns a muitos seres vivos.
O que são fósseis?

Um fóssil (do latim fossilis, tirado da terra) é qualquer vestígio de um ser vivo que
habitou o nosso planeta em tempos remotos, como uma parte do corpo, uma
pegada e uma impressão corporal. O estudo dos fósseis permite deduzir o
tamanho e a forma dos organismos que os deixaram, possibilitando a
reconstrução de uma imagem, possivelmente parecida, dos animais quando
eram vivos.

Fossil de um dinossauro e de uma planta.
Processo de fossilização
Um fóssil se forma quando os restos mortais de um organismo ficam a salvo

tanto da ação dos agentes decompositores como das intempéries naturais
(vento, sol direto, chuvas, etc.). As condições mais favoráveis a fossilização
ocorrem quando o corpo de um animal ou uma planta é sepultado no fundo de
um lago e rapidamente coberto por sedimentos.

Dependendo da acidez e dos minerais presentes no sedimento, podem ocorrer
diferentes processos de fossilização. A permineralização, por exemplo, é o
preenchimento dos poros microscópicos do corpo de um ser por minerais. Já a
substituição consiste na lenta troca das substâncias orgânicas do cadáver por
minerais, transformando-o em pedra.
Gastrópode conservado por permineralização
Datação radioativa dos fósseis

A idade de um fóssil pode ser estimada através da medição de determinados
elementos radioativos presentes nele ou na rocha onde ele se encontra.
Se um fóssil ainda apresenta substâncias orgânicas em sua constituição, sua

idade pode ser calculada com razoável precisão pelo método do carbono-14.
O carbono-14 (14C) é um isótopo radioativo do carbono (12C).
Os cientistas determinaram que a meia vida do carbono-14 é de 5.740 anos. Isso

significa dizer que, nesse período, metade do carbono-14 de uma amostra se
desintegra. Na hora da morte, um organismo que se fossiliza contém
determinada quantidade de 14C, que os cientistas estima ser a mesma que a
encontrada nos seres de hoje. Passados 5.740 anos, restará no fóssil apenas
metade da quantidade de 14C presente na hora da morte. Ao fim de mais 5.740
anos, terá se desintegrado a metade do que restou, e assim por diante, até que
não haja praticamente mais esse isótopo radioativo na matéria orgânica
remanescente.
Assim, através de medidas da quantidade residual de carbono-14 em um fóssil,

é possível calcular quanto tempo se passou desde a morte do ser vivo que o
originou. Por exemplo, se um fóssil apresentar 1/8 do carbono radioativo
estimado para um organismo vivo, isso significa que sua morte deve ter ocorrido
entre aproximadamente 22 e 23 mil anos.
Como a meia vida do carbono-14 é relativamente curta, a datação por esse

isótopo só serve para fósseis com menos de 50 mil anos. Para datar fósseis mais
antigos, os “paleobiólogoa” utilizam isótopos com meia-vida mais longa, que
podem ser encontrados nas rochas fossilíferas. Por exemplo, rochas que se
formaram há alguns milhões de anos podem ser datadas por meio do
isótopo urânio-235 (235U), cuja meia-vida é de 700 milhões de anos. Para rochas
ainda mais antigas, com centenas de milhões de anos de idade, pode-se usar
o potássio-40, que tem meia vida de 1,3 bilhões de anos.
Anatomia comparada
A asa de uma ave, a nadadeira anterior de um golfinho e o braço de um homem,
ainda que muito diferentes, possuem estrutura óssea e muscular bastante
parecidas.
A semelhança pode ser explicada admitindo-se que esses seres tiveram

ancestrais em comum, dos quais herdaram um plano básico de estrutura
corporal.

O parentesco evolutivo entre as aves e os mamíferos, por exemplo, também
permite explicar as semelhanças entre os órgãos internos desses animais. O
coração e o sistema circulatório e nervoso, entre outros, são constituídos pelas
mesmas partes básicas.
Semelhanças embrionárias
As semelhanças entre os embriões de determinados grupos de animais são
ainda maiores do que as semelhanças encontradas nas formas adultas. por
exemplo, é difícil distinguir embriões jovens de peixes, sapos, tartarugas,
pássaros e seres humanos, todos pertencentes ao grupo dos vertebrados. Essa
semelhança pode ser explicada se levarmos em conta que durante o processo
embrionário é esboçado o plano estrutural básico do corpo, que todos eles
herdaram de um ancestral comum.

Órgãos ou estruturas homólogos
Certos órgãos ou estruturas se desenvolvem de modo muito semelhante nos
embriões de todos os vertebrados. São os órgãos homólogos. Apesar de terem
a mesma origem embrionária, os órgãos homólogos podem ter funções
diferentes, como é o caso do braço humano e da asa de uma ave, por exemplo.
Órgãos ou estruturas análogos

Se dois órgãos ou estruturas desempenham a mesma função, mas têm origem
embrionária diferente, são chamados análogos. As asas de aves e de insetos,
por exemplo, são estruturas análogas: ambas servem para voar, porém suas
origens embrionárias são totalmente distintas.

Órgãos vestigiais
Órgãos vestigiais são estruturas atrofiadas, sem função evidente no organismo.
O apêndice cecal do intestino humano, por exemplo, é um órgão vestigial. Esse

órgão é uma pequena projeção do ceco (região do intestino grosso) e não
desempenha nenhuma função importante no homem e nos animais carnívoros.
Já nos herbívoros, o apêndice é muito desenvolvido e tem importante papel na

digestão da celulose; nele vivem microorganismos que atuam na digestão dessa
substância.
Tudo indica que os mamíferos atuais, carnívoros e herbívoros, tiveram ancestrais

comuns, cuja dieta devia ser baseada em alimentos vegetais, ricos em celulose.
Entretanto, no decorrer da evolução, cecos e apêndices deixaram de ser
vantajosos para alguns grupos de organismos, nos quais se encontram
reduzidos, como vestígios de sua origem.

São exemplos, também, de estruturas vestigiais a vértebra coccígea, a
membrana nictitante e os músculos das orelhas.
Será que os Homens descendem dos macacos?
Um dos argumentos usados para defender o evolucionismo é o da Anatomia

Comparada. Na imagem que se segue podemos verificar a existência de órgãos
homólogos (órgãos que têm a mesma origem, a mesma estrura básica e
posição idêntica no organismo, podendo desempenhar funções diferentes) entre
o homen e outro primata.

Evidências moleculares da evolução
A comparação entre moléculas de DNA de diferentes espécies tem revelado o
grau de semelhança de seus genes, o que mostra o parentesco evolutivo.
O mesmo ocorre para as proteínas que, em última análise, refletem as

semelhanças e diferenças genéticas.
O citocromo c é uma proteína presente em todos os seres vivos que fazem

respiração aeróbica, sendo constituído por 104 aminoácidos encadeados. A
porcentagem de cada tipo de aminoácido presente nessa proteína varia nas
diferentes espécies de organismos e está relacionada com a proximidade
evolutiva entre as espécies. O citocromo c surgiu, como provavelmente, nos
primórdios da vida na Terra, quando os primeiros seres vivos passaram a utilizar
a respiração como processo para obtenção de energia. Hoje essa proteína
apresenta pequenas variações em cada grupo de organismos, nas quais devem
ter se estabelecido ao longo do processo evolutivo.
A variação da estrutura primária de uma determinada proteína, em diferentes

espécies, revela indiretamente suas diferenças genéticas uma vez que o código
para a proteína está escrito nos genes.
Semelhanças entre moléculas de DNA

Os recentes avanços da Biologia Molecular têm permitido comparar diretamente
a estrutura genética de diferentes espécies, através da comparação das
sequências de nucleotídeos presentes nas moléculas de DNA.
Os resultados das análises bioquímicas têm confirmado as estimativas de

parentesco entre espécies obtidas por meio do estudo de fósseis e anatomia
comparada. Isso reforça ainda mais a teoria de que os seres vivos atuais
resultam da evolução de seres vivos que viveram no passado, estando todos os
seres vivos relacionados por graus de parentescos mais ou menos distantes.

O homem descende do macaco?
Na polêmica apresentação de seu trabalho a respeito do processo de seleção
natural e da origem das espécies, Darwin foi acusado de defender a tese de que
o homem descendeu dos macacos. Será que isso é verdade? A acusação é
injustificada. Darwin nunca afirmou isso. O que ele procurava esclarecer era o
fato de que todas as espécies viventes, inclusive a humana, teriam surgido por
meio de um longo processo de evolução a partir de seres que o antecederam.
Nesse sentido, homens e chipanzés, que tiveram um ancestral comum, seriam
“primos em primeiro grau”, fato que provocou a ira de muitos oponentes de
Darwin. E não é que o assunto pode ser agora esclarecido, com uma fascinante
descoberta na formação Chorora, na Etiópia central?
Um grupo de cientistas etíopes e japoneses encontrou restos fossilizados, na

verdade oito dentes; de uma nova espécie de macaco – batizada com o
nome Chororapithecus abyssinicus (ou macaco abissínico de Chorora) – que
viveu a cerca de 10 milhões de anos e está sendo considerado o mais velho
parente dos gorilas.
Explicando melhor: até agora, os cientistas acreditavam que os gorilas, ao longo

da evolução, tivessem se separado dos chimpanzés bem mais tarde. E, depois
disso, teria havido a separação das linhagens que originaram os chimpanzés e
os hominídeos (família a que pertence a espécie humana). Agora, com essa
nova descoberta, tudo leva a crer que a origem do homem é mais antiga, cerca
de 9 milhões de anos. E, para completar, essa descoberta é um forte apoio da
origem africana tanto dos humanos quanto dos grandes macacos modernos.
Para aqueles que acreditam na evolução biológica, descobertas como essa

ajudam a esclarecer a origem dos seres humanos. E, também, a desfazer os
mitos baseados em acusações infundadas.
As ideias de Lamarck
Lamarck, naturalista francês, foi o primeiro a propor uma teoria sintética da
evolução.
Sua teoria foi publicada em 1809, no livroFilosofia Zoológica. Ele dizia que
formas de vida mais simples surgem a partir da matéria inanimada por geração
espontânea e progridem a um estágio de maior complexidade e perfeição.

Em sua teoria, Lamarck sustentou que a progressão dos organismos era guiada
pelo meio ambiente: se o ambiente sofre modificações, os organismos
procuram adaptar-se a ele.
Nesse processo de adaptação, um ou mais órgãos são mais usados do que

outros. O usoou o desuso dos diferentes órgãos alterariam características do
corpo, e estas características seriam transmitidas para as próximas gerações.
Assim, ao longo do tempo os organismos se modificariam, podendo dar origem
as novas espécies.
Segundo Lamarck, portanto, o princípio evolutivo estaria baseado em duas leis

fundamentais:
Lei do uso ou desuso: no processo de adaptação ao meio, o uso de

determinadas partes do corpo do organismo faz com que elas se desenvolvam,
e o desuso faz com que se atrofiem;
Um exemplo clássico da lei do uso e do desuso é o crescimento do pescoço da

girafa. Segundo Lamarck: Devido ao esforço da girafa para comer as folhas das
arvores mais altas o pescoço do mesmo acabou crescendo.
Lei da transmissão dos caracteres adquiridos: alterações no corpo do

organismo provocadas pelo uso ou desuso são transmitidas aos descendentes.
Vários são os exemplos de abordagem lamarquista para a evolução. Um deles

se refere às aves aquáticas, que se teriam tornado pernaltas devido ao esforço
que faziam para esticar as pernas e assim evitar molhar as pernas durante a
locomoção na água. A cada geração esse esforço produziria aves com pernas
mais altas, que transmitiam essa característica à geração seguinte. Após várias
gerações, teriam sido originadas as atuais aves pernaltas.

Na época, as ideias de Lamarck foram rejeitadas, não porque falavam na
herança das características adquiridas, mas por falarem em evolução. Não se
sabia nada sobre herança genética e acreditavam-se que as espécies eram
imutáveis. Somente muito mais tarde os cientistas puderam contestar a herança
dos caracteres adquiridos. Uma pessoa que pratica atividade física terá
musculatura mais desenvolvida, mas essa condição não é transmitida aos seus
descendentes.
Mesmo estando enganado quanto às suas interpretações, Lamarck merece ser

respeitado, pois foi o primeiro cientista a questionar o fixismo e defender ideias
sobre evolução. Ele introduziu também o conceito da adaptação dos organismos
ao meio, muito importante para o entendimento da evolução.
Quadro comparativo das ideias de Lamarck e Darwin
Um pouco da História do Darwinismo

A viagem de Darwin ao redor do mundo
Muitas das observações que levaram Charles Darwin a elaborar sua teoria
evolucionista ocorreram durante a viagem ao redor do mundo, como naturalista
do navio inglês H. S. S. Beagle.
Durante os cinco anos que durou a viagem, iniciada em 1831, Darwin visitou
diversos locais da America do Sul (inclusive o Brasil) e da Austrália, além de
vários arquipélagos tropicais.

Durante a viagem do Beagle, Darwin fez escavações na Patagônia, onde
encontrou fósseis de mamíferos já extintos. Darwin descobriu o fóssil de um
animal gigantesco, com a organização esquelética muito semelhante à dos tatus
que hoje habitam o continente sul-americano.
Nas ilhas Galápagos, um conjunto de ilhas pequenas e áridas, situadas no

Oceano Pacífico a cerca de 800 Km da costa do Equador, Darwin encontrou uma
fauna e uma flora altamente peculiares, que variavam ligeiramente de ilha para
ilha.
Darwin se torna adepto do evolucionismo

Darwin só se tornou verdadeiramente evolucionista vários meses após regressar
de sua viagem, em cerca de 1837. Só então, pode compreender o significado
evolutivo de suas observações em Galápagos e em outros locais ao rever suas
anotações e submeter o material coletado na viagem a diversos especialistas.
A pergunta que Darwin se fazia era: se os animais e plantas tinham sido criados
tal e qual se apresentam hoje, porque razão espécies distintas, mas
notadamente semelhantes, como as de pássaros e tartarugas de Galápagos,
foram colocadas pelo criador e ilhas próximas, e não distribuídas
homogeneamente pelo mundo? Era realmente surpreendente que ilhas de clima

e condições físicas semelhantes, mas distantes uma das outras (como
Galápagos e Cabo Verde, por exemplo) não tivessem espécies semelhantes.
Darwin acabou concluindo que a flora e a fauna de ilhas próximas são

semelhantes porque se originam de ancestrais comuns, provenientes dos
continentes próximos. Em cada uma das ilhas, as populações colonizadoras
sofrem adaptações específicas, originando diferentes variedades de
espécies. Por exemplo, as diversas espécies de pássaros fringilídeos de
Galápagos provavelmente se originaram de uma única espécie ancestral oriunda
do continente sul-americano. A diversificação da espécie original, que teria
originado as diferentes espécies atuais, deu-se como resultado às diferentes
ilhas do arquipélago.
Ideias e pessoas que influenciaram Darwin

Darwin foi influenciado pelos trabalhos de cientistas famosos, como o
astrônomo John Herschel (1792–1871) e o naturalista e viajante Alexandr
Humboldt (1767–1835).
Este último foi responsável, segundo o próprio Darwin, pelo impulso de viajar a
terras desconhecidas em expedições científicas. O trabalho do geólogo e
amigo Charles Lyell (1797 – 1875) também marcou o estudo de Darwin. Além
de levar uma cópia do Princípios de Geologia, de Lyell, em sua viagem a bordo
de Beagle, as primeiras anotação de viagem de Darwin eram sobre os temas de
geologia.
Malthus
Darwin também aponta a influência das ideias do vigário inglês Thomas R.
Malthus(1766 – 1834) na elaboração do conceito de seleção natural. Em 1798,
Malthus sugeriu que a principal causa da miséria humana erro o descompasso
entre o crescimento das populações e a produção de alimentos. Disse ele: “O
poder da população é infinitamente maior do que poder da terrade produzir os
meios de subsistência para o homem. A população, se não encontra obstáculos,
cresce de acordo com uma progressão aritmética”.

Malthus não se referiu apenas às populações humanas, mas tentou imaginar a
humanidade submetida às mesmas leis gerais que regem populações de outras
espécies de seres vivos. Esse foi um dos méritos de seu trabalho, que chamou
a atenção de Darwin para as ideias de “luta pela vida” e “sobrevivência dos mais
aptos”.
Segundo Malthus, enquanto o crescimento populacional se dá em

progressão geométrica, a produção de alimentos aumenta em progressão
aritmética. Isso seria uma das explicações para a fome que assola boa
parte da humanidade. Essas e outras conclusões constam em seu Ensaio
sobre a lei da população, de 1798.
Seleção artificial
Um dos argumentos apresentados por Darwin em favor da seleção dos mais
aptos baseou-se no estudo das espécies cultivadas pelo homem. Sabia-se que
pelo menos alguns animais domésticos e vegetais cultivados pertenciam a
espécie com representantes ainda em estado selvagem. Os exemplares
domésticos, entretanto, diferiam em tantas características dos selvagens que
podiam, quanto ao seu aspecto geral, até ser classificados como espécies
diferentes.
Darwin se dedicou à criação de pombos, cujas as variedades domésticas eram

sabidamente originadas de uma única espécie selvagem, a Columba livia, a
partir da seleção artificialmente conduzida pelos criadores. Sua conclusão foi
que a seleção artificial podia ser compara àquela que a natureza exercia sobre
as espécies selvagens.
Da mesma forma que o homem seleciona reprodutores de uma determinada

variedade ou raça, permitindo que apenas os que têm a característica desejadas

se reproduzam, a natureza seleciona, nas espécies selvagens, os indivíduos
mais adaptados às condições reinantes. Estes deixam um número
proporcionalmente maior de descendentes, contribuindo significativamente para
a formação da geração seguinte.
A publicação da teoria de Darwin

Em 1844, Darwin escreveu um longo trabalho sobre a origem das espécies e a
seleção natural. Não o publicou, porém, porque tinha receio de que suas ideias
fossem um tanto revolucionárias. Amigos de Darwin, conhecedores da seriedade
de seu trabalho, tentaram inutilmente convencê-lo a publicar o manuscrito antes
que outros publicassem ideias semelhantes.
A teoria selecionista de Wallace
Em junho de 1858, Darwin recebeu uma carta do naturalista inglês Alfred Russel
Wallace (1823 – 1913), que continha conclusões fundamentalmente
semelhantes às suas. Wallace havia estudado as faunas da Amazônia e das
Índias Orientais, chegando à conclusão de que as espécies se modificavam por
seleção natural. Darwin ficou assombrado com as semelhanças do trabalho de
Wallace em relação ao seu próprio trabalho, entre outras coisas pelo fato de
Wallace ter também se inspirado em uma mesma fonte não biológica, o livro de
Malthus, Ensaio sobre a lei da população.
Darwin escreveu, então, um resumo de suas ideias, que foram publicadas

juntamente com o trabalho de Wallace, em 1º de julho de 1858. Um ano mais
tarde, Darwin publicou o trabalho completo no livro A origem das espécies. As
anotações de Darwin confirmaram que ele concebeu a sua teoria de evolução
cerca de 15 anos antes de ter recebido a carta de Wallace, e este admitiu que
Darwin tinha, realmente, sido o pioneiro.

Seleção Natural
A ação da seleção natural consiste em selecionar indivíduos mais adaptados a
determinada condição ecológica, eliminando aqueles desvantajosos para essa
mesma condição.
A expressão mais adaptado refere-se à maior probabilidade de determinado

indivíduo sobreviver e deixar descendentes em determinado ambiente.
A seleção natural atua permanentemente sobre todas as populações. Mesmo

em ambientes estáveis e constantes, a seleção natural age de modo
estabilizador, está presente, eliminando os fenótipos desviantes.
Entretanto, o ambiente não representa um sistema constante e estável, quer ao

longo do tempo, quer ao longo do espaço, o que determina interações diferentes
entre os organismos e o meio.
Essa heterogeneidade propicia diferentes pressões seletivas sobre o conjunto

gênico da população, evitando a eliminação de determinados alelos que, em um
ambiente constante e estável, não seriam mantidos. Dessa forma, a variabilidade
genética sofre menor redução.
É o que acontece com a manutenção na população humana de certos alelos que

normalmente seriam eliminados por serem pouco adaptativos. Um exemplo é o
alelo que causa uma doença chamada anemia falciforme ou siclemia.
Essa doença é causada por uma alelo que condiciona a formação de moléculas
anormais de hemoglobina com pouca capacidade de transporte de oxigênio.
Devido a isso, as hemácias que as contêm adquirem o formato de foice quando

a concentração de oxigênio diminui. Por essa razão são chamadas hemácias
falciformes.
Os heterozigóticos apresentam tanto hemácias e hemoglobinas normais

como hemácias falciformes. Apesar de ligeiramente anêmicos, sobrevivem,
embora com menor viabilidade em relação aos homozigóticos normais.
Em condições ambientais normais, o alelo para anemia falciforme sofre forte

efeito seletivo negativo, ocorrendo com baixa frequência nas populações.
Observou-se, no entanto, alta frequência desse alelo em extensas regiões da
África, onde há grande incidência de malária.
Essa alta frequência deve-se à vantagem dos indivíduos heterozigotos para

anemia falciforme, pois são mais resistentes à malária. Os “indivíduos
homozigóticos normais” correm alto risco de morte por malária enquanto os
“indivíduos homozigóticos para a anomalia” morrem de anemia. Os
heterozigóticos, entretanto, apresentam, sob essas condições ambientais,
vantagem adaptativa, propiciando a alta taxa de um alelo letal na população.
Exemplos de seleção natural

Resistência a antibióticos ou a inseticidas
A resistência de bactérias a antibióticos e de insetos a inseticidas têm aumentado
muito nos últimos anos, havendo sempre a necessidade de se desenvolverem
novos antibióticos e novos inseticidas.
Tomemos como exemplo a resistência a antibióticos. Para isso imaginemos

inicialmente a existência de indivíduos adaptados a determinada condição
ambiental. Se introduzirmos nesse ambiente certa quantidade de antibiótico,
haverá grande mortalidade de bactérias, mas algumas, que já apresentavam
mutações que lhes conferem resistência a essa substância sobreviverão. Estas,
por sua vez, ao se reproduzirem originarão indivíduos com características
distribuídas em torno de outro tipo médio.

Se esses indivíduos forem submetidos a doses mais alta desse mesmo
antibiótico, novamente haverá alta mortalidade e sobreviverão apenas os que já
tiverem condições genéticas para resistir a doses mais altas do remédio.
Repetindo-se o procedimento, será possível obter populações cada vez com
mais indivíduos resistentes ao antibiótico em questão, podendo ocorrer um
deslocamento da média das características no sentindo da maior resistência a
determinada substância
Coloração de advertência
Alguns animais produzem ou acumulam substâncias químicas nocivas e
apresentam coloração vistosa, chamada coloração de advertência , sinalizando
que eles não devem ser ingeridos. Quem tenta se alimentar de um desses
organismos aprende a não comer outro semelhante.
A cobra coral e a rã de cores vibrantes possuem um veneno muito perigoso.
Um exemplo é a borboleta-monarca, que possui coloração laranja e preta muito

vistosa, sendo um animal facilmente visível no ambiente. Essa espécie de
borboleta produz substâncias que as tornam não-palatáveis aos seus
predadores. Eles aprendem a associar o padrão de coloração ao sabor
desagradável e evitam capturar essas borboletas.

O Melanismo Industrial
Antes da industrialização da Inglaterra, predominavam as mariposas claras; mas
as vezes apareciam mutantes escuros, dominantes, que, apesar de serem mais
robustos, eram eliminados pelos predadores por serem visíveis. Depois da
industrialização, no século passado, os mutantes escuros passaram a ser
mimetizados pela fuligem. Estes passaram a ser menos predados, por estarem
"escondidos", o que aumentou a sua frequência na população. Os predadores
das mariposas, como por exemplo, os passaros atuam como agentes seletivos.
Camuflagem e mimetismo
A ação da seleção natural também é verificada no estabelecimento de
características que tornam os organismos semelhantes a outros ou a objetos do
ambiente, de modo que passam despercebidas de seus predadores ou estes às
suas presas.
Falsa coral e coral verdadeira.
É o caso de certos animais que são menos predados, pois, por seleção natural,
passam a ter uma coloração que os torna imperceptíveis no meio, combinando
seu padrão de cor com o do ambiente: cascas de árvores, cor da areia galhos e
folhas, por exemplo.

Por outro lado, certos predadores também podem apresentar a cor do meio de
modo que a presa não percebe a sua presença e é mais facilmente capturada.
Além da cor, certos animais passam a ter também por seleção natural, a forma
e a cor de estruturas do meio onde vivem. É o caso dos insetos bicho-folha e
bicho-pau, que se assemelham a folhas e gravetos respectivamente. Esses
casos são chamados de camuflagem.
Bicho-folha e Bicho-pau
A teoria sintética da evolução

De 1900 até cerca de 1920, os adeptos da genética mendeliana acreditavam que
apenas as mutações eram responsáveis pela evolução e que a seleção natural
não tinha importância nesse processo.
Depois disso vários cientistas começaram a conciliar as ideias sobre seleção

natural com os fatos da Genética, o que culminou com a formulação da Teoria
sintética da evolução, às vezes chamada também de Neodarwinismo.
Conforme Darwin já havia proposto, essa teoria considera a população como a

unidade evolutiva. Uma população pode ser definida como um grupamento de
indivíduos da mesma espécie que ocorrem em uma mesma área geográfica, em
um mesmo intervalo de tempo.
Cada população apresenta determinado conjunto gênico, que pode ser alterado
de acordo com fatores evolutivos. O conjunto gênico de uma população é o
conjunto de todos os genes presentes nessa população. Assim, quanto maior for
o conjunto gênico da população, maior será a variabilidade genética.
Os principais fatores evolutivos que atuam sobre o conjunto gênico da população

podem ser reunidos em duas categorias:
• fatores que tendem a aumentar a variabilidade genética da

população – mutação e permutação;

• fatores que atuam sobre a variabilidade genética já
estabelecida – migração, deriva genética e seleção natural.
Sabe-se que uma população está evoluindo quando se verificam alterações na

frequência de seus genes. Atualmente considera-se a evolução como o conceito
central e unificador da Biologia, e uma frase marcante que enfatiza essa ideia foi
escrita pelo cientista Dobzhansky: “Nada se faz em biologia a não ser à luz da
evolução”.
Bases genéticas da evolução

A mutação cria novos genes, e a recombinação os mistura com os genes já
existentes, originando os indivíduos geneticamente variados de uma população.
A seleção natural, por sua vez, favorece os portadores de determinados
conjuntos gênicos adaptativos, que tendem a sobreviver e se reproduzir em
maior escala que outros. Em função da atuação desses e de outros fatores
evolutivos, a composição gênica das populações se modifica ao longo do tempo.
Mutações
As mutações podem ser cromossômicas ou gênicas. As mutações

cromossômicas podem ser alterações no número ou na forma dos
cromossomos. As mutações gênicas originam-se de alterações na sequência de
bases nitrogenadas de determinado gene durante a duplicação da molécula de
DNA. Essa alteração pode ocorrer por perda, adição ou substituição de
nucleotídeos, o que pode originar um gene capaz de codificar uma proteína
diferente da que deveria ter sido codificada.
As mutações gênicas são consideradas as fontes primárias da variabilidade, pois

aumentam o número de alelos disponíveis em um lócus, incrementando um
conjunto gênico da população. Embora ocorram espontaneamente, podem ser
provocados por agentes mutagênicos, como radiações e certas substâncias
químicas (a droga ilegal LSD, por exemplo).
As mutações não ocorrem para adaptar o indivíduo ao ambiente. Elas ocorrem

ao acaso e, por seleção natural, são mantidas quando adaptativas (seleção
positiva) ou eliminadas em caso contrário (seleção negativa). Podem ocorrer em
células somáticas ou em células germinativas; neste último caso as mutações
são de fundamental importância para a evolução, pois são transmitidas aos
descendentes.

O conceito de população mendeliana
Na linguagem diária, o termo “população” é muito empregado em contextos
geográficos ou ecológicos para se referir à população de uma cidade, de um país
ou de um determinado ambiente natural. Em genética, no entanto, usa-se uma
definição mais específica:
População é um conjunto de indivíduos que se reproduzem sexuadamente,

compartilhando um patrimônio gênico comum.
Essa definição foi proposta em 1950 por Theodosius Dobzhansky (1900-1975)

e caracteriza o que se convencionou chamar população mendeliana, por aludir
ao aspecto genético.
Em uma população mendeliana, com exceção dos gêmeos univitelinos, os

indivíduos são diferentes um dos outros em uma serie de características. Cada
indivíduo possui seu conjunto gênico particular, diferente do conjunto
gênico de todos os demais membros da população.
Migração
A migração corresponde à entrada ou à saída de indivíduos em uma população.

A entrada denomina-se imigração e a saída emigração.

Pelos processos migratórios é possível que genes novos sejam introduzidos em
uma população. Assim, se indivíduos emigrarem de uma população para a outra
da mesma espécie, poderão introduzir genes que não ocorriam na população
para a qual imigraram, contribuindo para o aumento da variabilidade genotípica
dessa população.
Por meio das migrações é estabelecido um fluxo gênico, que tende a diminuir as
diferenças genéticas entre as populações da mesma espécie.
Estimando frequências gênicas em populações

Considere uma par de alelos A e a. Em uma população hipotética de 10.000
indivíduos, suponha que 3.600 sejam homozigotos AA, 1600 sejam
homozigotos aa e 4.800 sejam heterozigotos Aa.
Nessa população há um total de 20.000 alelos do loco gênico considerado, uma

vez que cada indivíduo apresenta um par deles.
O número de alelos A é 12.000, pois os 3.600 indivíduos

homozigotos AA apresentam um total de 7.200 alelos A, e os 4.800
heterozigotos Aa apresentam um total de 4800 alelos A (7.200 + 4.800 =
12.000).
A = 3.600
AA 3.600
A = 3.600 12.000
A = 4.800
Aa 4.800 20.000
a = 4.800
a = 1.600 8.000
aa 1.600
a = 1.600
A frequência de A é calculada dividindo-se o número total de alelos A (12.000)

pelo número total de pares de alelos da população considerada (20.000).
Portanto, nesse caso, a frequência de A é igual a 0,6 ou 60% (f(A) =
12.000/20.000 = 0,6).
A frequência do alelo a pode ser calculada da mesma maneira. Os 1.600

indivíduos homozigotos aa apresentam um total de 3.200 alelos a, e os 4800
heterozigotos Aaapresentam 4800 alelos a, totalizando 8.000 genes. Portanto, a
frequência de a é igual a 0,40 ou 40% (f(a) = 8.000/20.000 = 0,4).
Nº total de Nº total de alelos na população Frequência dos alelos na

Alelos
alelos considerada população
A 12.000 20.000 12.000/20.000 = 0,6

a 8.000 8.000/20.000 = 0,4
O segundo cálculo é desnecessário, uma vez que a soma das frequências dos
alelos de um loco, em uma população, é sempre igual a 1. No caso:
f(A) + f(a) = 1 ou 100%
Utilizando no exemplo:
0,6 + 0,4 = 1
Consequentemente:
f(a) = 1-f(A)
Utilizando no exemplo:
f(a) = 1- 0,6
f(a) = 0,4
O princípio de Hardy-Weinberg
Em 1908 o matemático inglês Godfrey H. Hardy (1877 – 1947) e o médico
alemão Wilhem Weinberg concluíram que, se nenhum fator evolutivo atuasse
sobre uma população que satisfizesse certas condições, as frequências de seus
alelos permaneceriam inalteradas ao longo das gerações.
Esse princípio ficou conhecido como lei ou teorema de Hardy-Weinberg ou

princípio do equilíbrio gênico.
Condições para o equilíbrio de Hardy-Weinberg

As condições necessárias para que uma população se mantenha em equilíbrio
gênico, segundo Hardy e Weinberg, são as seguintes:
• A população deve ser muito grande (teoricamente, quanto maior,

melhor), de modo que possam ocorrer todos os tipos de cruzamento
possíveis , de acordo com as leis de probabilidades.
• A população deve ser panmítica (do grego pan, todos, e do
latim miscere, misturar), isto é os cruzamentos entre indivíduos de
diferentes genótipos devem ocorrer ao acaso, sem qualquer preferência.
Uma população que possua essas características, e na qual não ocorra nenhum
fator evolutivo, tais como mutação, seleção ou migração, permanecerá em
equilíbrio gênico, ou seja, as frequências dos alelos não sofrem alteração ao
longo das gerações.

A expressão do equilíbrio gênico
Suponhamos uma população em equilíbrio gênico, na qual as frequências dos
alelos A e a (não-ligados ao sexo) são respectivamente, 80% e 20% (0,8 e 0,2).
Sabendo-se que cada gameta porta apenas um alelo de cada gene, conclui-se
que 80% dos gametas produzidos pelos membros dessa população serão
portadores do alelo A, e que 20% serão portadores do alelo a.
Um indivíduo homozigoto AA se forma quando um gameta masculino portador

de um alelo A fecunda um gameta feminino também portador de um alelo A. A
probabilidade de esse evento acontecer é igual ao produto das frequências com
que ocorrem esses tipos de gametas. Assim a probabilidade de se formar um
indivíduo AA é 0,64 ou 64%.
f(A) x f(A) = 0,8 x 0,8 = 0,64 ou 64%
Um indivíduo homozigoto aa, por sua vez, se origina quando dois gametas a se
encontram. A probabilidade de esse evento ocorrer é igual ao produto das
frequências com que ocorreram esses gametas. A probabilidade de se formar
um indivíduo aa é 0,04 ou 4%.
f(a) x f(a) = 0,2 x 0,2 = 0,04 ou 4%
Um indivíduo heterozigoto Aa se forma quando um gameta masculino A fecunda

um gameta feminino a, ou quando um gameta masculino a fecunda um gameta
feminino A. A probabilidade desses eventos ocorrerem é 0,32 ou 32%.
f(A) x f(a) + f(a)x f(A) = 0,8 x 0,2 + 0,2 x 0,8 = 0,32 ou 32%
Se denominarmos p a frequência do alelo dominante, e q a frequência do alelo

recessivo, podemos escrever que a frequência de indivíduos AA é igual a p2, a
frequência de indivíduos aa é igual a q2, e a de indivíduos heterozigotos Aa é
igual a 2pQ. Veja por quê:
Frequência dos alelos nos gametas masculinos
p = f(A) q = f(a)
Frequência dos p = f(A) p = f(AA)
2 pq = f(Aa)
alelos dos gametas
femininos q = f(a) qp = f(aA) q2 = f(aa)
A soma das frequências dos diferentes genótipos será igual a 1 ou 100%.
p2 + 2 pq + q2 = 1
[f(AA)] [f(Aa) + f(aA)] [f(aa)]

O princípio de Hardy-Weinberg estabelece que, para um determinado par de
alelos com frequências p e q, em uma população mendeliana em equilíbrio, a
frequência dos diferentes genótipos em cada geração estará de acordo com a
expressão p2 + 2pq + q2 = 1.
Importância do princípio de Hardy-Weinberg

O princípio de Hardy-Weinberg estabelece um padrão teórico para o
comportamento gênico ao longo das gerações. Na prática, ele nos ajuda a
perceber se uma população se encontra ou não em equilíbrio, chamando a
atenção para os possíveis fatores evolutivos que estão atuando.
O geneticista F. J. Ayala (1934), da Universidade de Califórnia (EUA), compara

o princípio de Hardy-Weinberg com a primeira lei da mecânica de Newton,
segundo o qual um corpo em movimento mantém constante sua velocidade
enquanto não houver intervenção de nenhuma força externa. Os corpos sempre
estão sujeitos a forças externas, mas a lei de Newton é um ponto de partida
teórico, importante para compreensão da Mecânica. O princípio de Hardy-
Weinberg diz que na ausência de fatores evolutivos as frequências gênicas se
mantêm constantes em uma população teórica. Sempre há fatores evolutivos em
ação nas populações reais. No entanto a lei de Hardy-Weinberg é importante
porque permite determinar quanto e como o equilíbrio de uma população está
sendo afetado pelos fatores evolutivos.
Fatores que alteram o equilíbrio gênico

Os principais fatores que afetam o equilíbrio gênico são a mutação, a migração,
a seleção e a deriva gênica.
Mutação e frequências gênicas

A mutação, processo pelo qual um alelo se transforma em outro, pode alterar a
frequência gênica de uma população. Se a taxa de mutação de um gene A para
seu alelo a for maior do que a taxa de mutação inversa (a à A), ocorrerá aumento
na frequência do alelo a e a diminuição na frequência de A.
Migração e frequências gênicas

As diferentes populações de uma mesma espécie nem sempre são isoladas.
Indivíduos podem migrar, incorporando-se a uma população (imigração) ou
saindo dela (emigração)
As migrações podem alterar a constituição gênica de uma população. Por

exemplo, se uma população constituída apenas por pessoas de olhos azuis
migrar para uma região onde a maioria das pessoas tenham olhos castanhos,
haverá aumento da frequência do alelo que condiciona olhos azuis e diminuição
correspondente na frequência do alelo que condiciona olhos castanhos.

Seleção e frequências gênicas
Dependendo de sua constituição gênica, um indivíduo pode apresentar maior ou
menor chance de sobreviver e se reproduzir.
Um exemplo disso é o melanismo industrial. Mariposas portadoras de genótipo

para a cor escura são mais intensamente caçadas pelos pássaros do que as
mariposas claras, em áreas não-poluídas. Por isso, a frequência do gene que
condiciona cor escura permanece baixa. Nas áreas poluídas ocorre o contrário:
as mariposas mais intensamente caçadas pelos pássaros são as de cor clara.
Com isso, aumenta a frequência de mariposas escuras e a frequência do alelo
que condiciona esta característica.
Deriva gênica
Desastres ecológicos, como incêndios florestais, inundações, desmatamentos,
etc., podem reduzir tão drasticamente o tamanho de uma população que os
poucos sobreviventes não são amostras representativas da população original,
do ponto de vista genético. Por acaso, e não por critérios de adaptação, certos
alelos podem ter a sua frequência subitamente aumentada, enquanto os outros
alelos podem simplesmente desaparecer. Esse fenômeno é denominado deriva
gênica.

Princípio do fundador
Um caso extremo de deriva gênica é o chamado princípio do fundador: uma nova
população é “fundada” por um ou poucos indivíduos, seja porque a população
ancestral sofreu uma diminuição drástica, seja porque um pequeno número de
indivíduos de uma população migrou para outra região, onde deu origem a uma
nova população.
Nessas condições, os indivíduos que iniciaram a nova população, por serem

poucos, geralmente não constituem uma amostra representativa da população
original. Há casos em que uma única fêmea grávida funda uma nova população.
Essa fêmea obviamente não possuirá uma amostra significativa dos diferentes
tipos de alelos presentes na população original.
A deriva gênica parece ter sido um fenômeno comum na colonização de ilhas

distantes dos continentes, às quais conseguem chegar poucos indivíduos
provenientes das populações continentais. Nas ilhas, os “fundadores” iniciam
populações cujas frequências gênicas são geralmente bem diferentes das
populações continentais originais.
Exemplo do princípio fundador no homem

Um exemplo do princípio do fundador na espécie humana foi verificado em
comunidades religiosas, originárias da Alemanha, que se estabeleceram nos
Estados Unidos. Devido a seus costumes e religião, os membros dessas
comunidades, chamadas Dunker, mantiveram-se isolados da população norte-
americana.
A análise da frequência de alguns genes nos membros da comunidade Dunker

mostrou diferenças significativas tanto em relação à população norte-americana
quanto em relação à população alemã. As diferenças de frequência gênica na
população Dunker não posem ser atribuídas a fatores seletivos ambientais, pois
esses também teriam agido sobre a população norte-americana.
A explicação mais plausível é que os Dunker norte-americanos, oriundos da

Alemanha, não eram amostra representativa da população alemã, no tocante às
frequências dos genes analisados. Nos Estados Unidos, como eles se
mantiveram isolados, suas frequências gênicas se mantiveram diferenciadas da
população norte americana.

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