1.0.

Introdução

A luz é um sinal ambiental que induz mudanças de forma em plântulas que cresceram no
escuro e que são depois iluminadas. As respostas induzidas pela luz são chamadas de
respostas de fotomorfogênese. A luz induz alterações nos padrões de expressão gênica que
causam alterações de forma, altura e coloração das plantas (Paulilo, 2015).

Entre os diferentes pigmentos que podem promover as respostas fotomorfogênicas nas

plantas, os mais importantes são aqueles que absorvem a luz vermelha e azul. O fitocromo,
pigmento proteico fotorreceptor que absorve luz mais fortemente na região do vermelho e
vermelho-distante, participam de respostas, como, floração, controle de germinação de
sementes fotoblastica fotodormencia, desestiolamento de plântulas recém germinada,
Modulação de crescimentos e detecção da aurora e dos crepúsculos sincronização do relógio
biológico e percepção fotoperiodica mas também absorve luz azul, medeia vários aspectos-
chave no desenvolvimento vegetativo e reprodutivo (Kerbauy, 2004).

No desenrolar do trabalho abordará se sobre importância ecofisiológica do fitocromo onde

detalhará se cada uma das respostas da planta envolvendo fitocromo.

Essas respostas dependem da qualidade da luz, da intensidade e duração da luminosidade.

Outro exemplo é a floração, que pode ser controlada pelo comprimento do dia ou fotoperíodo
(Paulilo, 2015).

Essas respostas são mediadas pelos pigmentos fitocromos, fototropinas e criptocromos, que
absorvem luz azul e vermelha. As plantas são capazes de perceber variações sazonais,
comprimento do dia, quantidade e qualidade da luz pela absorção luminosa através desses
pigmentos (Paulilo, 2015).

1.1.Objectivos

1.1.1.Objectivo geral

 Explicar a importância ecofisiológica do fitocromo.

1.1.2.Objectivos específicos

 Identificar a importâncias ecofisiólogica do fitocromo;

 Caracterizar as funções ecofisiológicas do fitocromo;
 Indicar a época de florescimento das planta.
1.2.Metodologias

Para a elaboração do presente trabalho, recorreu-se ao método de observação indirecta que

consistiu na visita a biblioteca onde foi feita a consulta bibliográfica em diferentes obras,
recorrendo também a consulta na internet onde colheu-se conceitos de modo a esclarecer
alguns aspectos inerentes ao tema, fez-se também a discussão em grupo através de debates e
por fim a análise dos dados recolhidos e compilação que culminou com a materialização do
mesmo
2.0.Conceitos básicos

Segundo Paulilo (2015), Fitocromos são pigmentos proteicos responsável pela absorção de
energia da luz e influenciam a floração e a germinação das sementes.

Para Kerbauy (2004), Fitocromos é um pigmento comummente presente nos tecidos das
plantas, e molécula fotoreceptora que detecta as transmissões entre a luz e o escuro.

Embora o fitocromo não tenham sido identificado em uma e única espécie química e nomeado
ate 1959, varias respostas morfogenica induzidas pela luz vermelha em plantas.

2.1.Breve historial do fitocromo

Segundo Borthwick (1954), As primeiras pistas sobre o papel do fitocromo no

desenvolvimento da planta vieram nos estudos iniciados na década de 1930 sobre as respostas
morfogênicas induzidas pela luz vermelha, em especial a germinação de sementes.

Um avanço-chave na história do fitocromo foi a descoberta de que os efeitos da luz vermelha

(650 a 680 nm) sobre a morfogênese poderiam ser revertidos por uma irradiação subsequente
de luz vermelho-distante (710 a 740 nm), demonstrado pela primeira vez na germinação de
sementes( Borthwick, 1954).

Figura 1:Espectos de absorção do fitocromo phyA nas fomas Fv e Fve.

Borthwick (1954), demonstraram, em germinação de sementes de alface, que as respostas à

luz vermelha e vermelho-distante não são simplesmente opostas, elas são também
antagônicas.
2.2.Importância ecofisiologia dos fitocromos

 Controle de germinação de sementes fotoblastica fotodormencia.

 Desestiolamento de plântulas recém germinada;
 Modulação de crescimentos e forma de plantas iluminadas;
 Detecção da aurora e dos crepúsculos sincronização do relógio biológico;
 Percepção fotoperiodica.

2.2.1.Controle de germinação de sementes fotoblastica fotodormencia

Segundo Kerbauy (2004), Em geral, sementes pequenas e com poucas reservas, bem como
sementes de espécies arbóreas pioneiras pertencentes aos estratos superiores de uma floresta,
apresentam fotodormêncía. Tais sementes tendem a ser fotoblásticas positivas. No interior de
florestas, permanecem fotodormentes na superfície do solo, enquanto a comunidade vegetal
estiver intacta (baixa razão). Entretanto, a fotodormência é quebrada quando há a abertura de
uma clareira ou quando as sementes são transportadas para fora da floresta. Sementes
iluminadas com luz solar direta são estimuladas a germinar devido ao aumento da forma Fve
do fitocromo (elevação da razão). A dormência das sementes fotoblásticas positivas, (que
apresentam maior capacidade de germinação á luz) sob o dossel proporciona a formação de
um banco de sementes no interior da floresta, permitindo a regeneração natural da mata
quando ocorrem aberturas de clareiras.

Kerbauy (2004) diz que, O mecanismo da fotodormência permite, ainda, a expansão dos
limites da comunidade vegetal através da dispersão e germinação das sementes em locais
descampados nas bordas das matas.

Plantas invasoras (daninhas) costumam apresentar sementes fotoblásticas positivas. Tais

sementes podem permanecer enterradas no solo por longos períodos até que operações
agrícolas revolvam o solo expondo as à luz solar por um breve período. Esse estímulo
luminoso é percebido pelo fitocromo, podendo a germinação ser uma resposta de baixa
fluência (RBF) ou de fluência muito baixa (RFMB) (Kerbauy, 2004).

Isso explica por que, em áreas recém-capinadas, é comum o aparecimento de populações de

plantas daninhas cuja presença não era antes detectada. No plantio direto, o solo permanece
recoberto com palha, proporcionando uma redução significativa das populações de plantas
invasoras. Em parte, tal sucesso no controle quantitativo dessas espécies indesejáveis deve-se
à redução da frequência de germinação de suas sementes devido à manutenção das sementes
em condição de foto dormência (Kerbauy, 2004).

Figura 2:Plantas adaptadas ao sol e à sombra respondem de modo diferente às mudanças na

qualidade da luz (Kerbauy, 2004).

Dentre os principais que afectam a germinação pode se citar: a luz, a temperatura, a

disponibilidade da água e oxigénio. As necessidades de cada um desses factores são
variáveis de acordo com as espécies a cultivar e que muitas vezes dependem mais das
condições a que foram submetidas as sementes durante o período que estavam ainda no
campo, bem como pós colheita ou disseminação do que propriamente de factores hereditários
(Hopkins, 1995).

Segundo Hopikins, Em relação a luz as sementes podem ser classificadas em três categorias:
as fotoblasticas positivas, que apresentam maior capacidade de germinação á luz, as
fotoblasticas negativas, que germinam melhor no escuro e as fotoblasticas neutras que
germinam bem com ou em ausência da luz, salientando-se que essas categorias não são
absolutas, pois as sementes podem vir a ser ou deixar de ser fotoblasticas com o tempo ou
quando entram em dormência secundária. Em geral as plantas cultivadas são fotoblasticas
neutras, respostas á luz são encontradas selvagens, que tem sementes pequenas que podem ser
facilmente sombreadas ou enterradas.

Segundo Hopikins, A luz branca podem afectar podem a germinação de duas formas:
estimulando ou inibindo a germinação. Quando a germinação é estimulada pela luz branca, as
sementes são comummente ditas fotoblasticas positivas, mas se a luz branca inibe a
germinação, então as sementes são consideradas fotoblasticas negativas. A germinação de
sementes foblasticas positivas pode ser revertidas pelo tratamento com luz vermelho extremo,
enquanto a germinação de sementes fotoblasticas negativa é inibida pela luz vermelha. A
quantidade de energia luminosa requerida para a germinação varia de espécie para espécie.

Para Taiz, Zeiger (2004), fitocromo é o pigmento receptivo da luz que induz a germinação, e
existe sob duas formas interconversíveis. A forma vermelho distante é biologicamente activa.
Quando as sementes são expostas á luz vermelha o fitocromo se convertem na forma que
absorve no vermelho distante e o pigmento denominado F730, induz á germinação. Quando as
sementes são expostas ao vermelho distante e escuro o fitocromo adquiri a sua forma inactiva
F660, que inibe a germinação.

Quando as sementes secas de alface são irradiadas com luz visível, elas normalmente não
respondem, porque o fitocromo é uma proteína que não pode mudar sua conformação no
estado desidratado, não podendo se converter completamente sua forma inactiva (F660) para a
forma activa (F730). Mas quando as sementes hidratadas são irradiadas com luz visível e
desidratada novamente, as sementes secas passando a conter um nível superior de F730 e
germinam quando reidratadas no escuro (Taiz & Zeiger, 2004).

Figura 3:Efeito de luz vermelha e comprimento de onda vermelho longo na germinação de

sementes de alface. ( TAIZ & ZEIGER, 2008)

Em geral, os factores luz e temperatura, não tem acção independente sobre a germinação das
sementes. Assim, a temperatura exerce um papel importante na germinação de sementes
fotossensíveis (sensíveis a luz). Com relação á temperatura, esta pode afectar as reacções
bioquímicas que determinam todo processo germinativo. As sementes apresentam capacidade
germinativa em limites bem definidos de temperatura, variável de espécie Para espécie, que
caracterizam sua distribuição geográfica. Assim, a germinação de uma semente depende da
temperatura. No estudo dessa dependência é grande interesse ecofiológica a determinação das
temperaturas mínima, óptima e máxima. A temperatura óptima pode ser aquela em que a
maior germinação é alcançada no menor tempo. As temperaturas extremas (abaixo e acima de
temperatura óptima) são aquelas onde as sementes não conseguem germinar mais (Taiz &
Zeiger, 2004).

2.2.2.Desestiolamento de plântulas recém germinada

Segundo Kerbauy (2004), O desestiolamento ocorre quando plântulas que germinaram no

escuro passam a receber luz solar. Luz vermelha, vermelho longo e azul desencadeiam essas
resposta. Exposições prolongadas ao VE, durante muitas horas permitem a transformação de
pequena percentagem de Fv em Fve, capaz de desencadear as respostas. As plântulas que
eram estioladas passam a ter redução do crescimento do caule em altura, expansão de lâmina
foliar, síntese de clorofilas e enzimas necessárias à fotossíntese.

A luz controla o desenvolvimento durante a emergência das plântulas a partir do solo. Todo o
complexo processo de transição entre condição heterotrófica (plântula estiolada) e condição
autotrófica é controlado pela luz (Kerbauy, 2004).

Figura 4: Efeito da luz azul e da luz vermelha no desestiolamento de plântulas ou inibição de

crescimento de hipocótilos. (Adaptada de TAIZ & ZEIGER, 2008)
2.2.3.Modulação de crescimentos e forma de plantas iluminadas

Segundo Kerbauy (2004), Plantas crescidas sob luz solar são capazes de perceber a
proximidade de plantas vizinhas, levando a respostas de evitação de sombra (aumento do
crescimento longitudinal do caule). Ao mesmo tempo, as plantas que crescem sombreadas, em
comunidades vegetais, percebem os diferentes níveis de sombreamento em que se encontram,
também conduzindo a respostas de desenvolvimento que possibilitam atingir com rapidez a
radiação solar directa. As respostas dos vegetais à quantidade de luz do ambiente variam
muito entre as espécies. A maioria das plantas adaptadas à sombra (umbrófitas) não responde
à diminuição da razão, promovida pela redução dos valores da razão, ou seja, pelo
enriquecimentode luz VE. Por outro lado, as plantas adaptadas ao sol, intolerantes à limitação
de luz, possuem mecanismos eficientes para evitar a sombra. Estas, quando submetidas à
sombra, alocam suas reservas para o aumento do alongamento dos entrenós, acelerando o
crescimento longitudinal do caule. O preço pago por esse gasto extra de reservas costuma ser
a diminuição da área foliar, do sistema radicular e a inibição do desenvolvimento das gemas
laterais (menor ramificação lateral).

Figura 5: Ilustração do crescimento das plantas da sombra e sol.

Figura 6:Efeitos de phyA e PhyB na evitação a sombra (Kerbauy, 2004)

Figura 7:Respostas de fotomorfogênese em plantas de milho e feijão.

2.2.4.Detecção da aurora e dos crepúsculos sincronização do relógio biológico

Segundo Kerbauy (2004), O enriquecimento da radiação ambiental com VE no início e final

do dia é percebido pelo fitocromo. Tal percepção promove a sincronização do oscilador
endógeno (relógio biológico) aos ciclos naturais de claro e escuro durante 24 horas. Nos
ritmos circadianos, a operação do oscilador endógeno ajusta eventos fisiológicos e
bioquímicos para que ocorram em certas horas do dia. Um único oscilador pode estar
acoplado a múltiplos ritmos circadianos, que podem ocorrer em vários momentos diferentes
do ciclo de 24 horas.

Vários processos metabólicos nas plantas, como a FS e a RS, exibem um ciclo alternado por
fases de alta e baixa atividade, com uma periodicidade de 24 horas, referida como ritmos
circadianos. Em função da persistência do ritmo na ausência de fatores de controle externos,
eles são considerados endógenos.
A natureza endógena dos ritmos circadianos sugere que eles sejam controlados por um
regulador interno, esse mecanismo é denominado oscilador.
O oscilador endógeno está acoplado a uma diversidade de processos fisiológicos.
Uma característica importante do oscilador é que ele não é afetado pela temperatura, o que
permite ao relógio funcionar sob uma variedade de condições climáticas e sazonais. Diz-se
que o relógio exibe uma compensação de temperatura.
A luz é um forte modulador de ritmos em plantas. Na natureza, os períodos tendem a ser de
24 horas, devido aos efeitos sincronizantes da luz ao amanhecer, chamados de sincronização.

Figura 8: Modelo de oscilador Circadiano.

2.2.5.Percepção fotoperiodica

Segundo Kerbauy (2004), Diversas etapas do desenvolvimento das plantas ocorre em épocas
determinadas do ano, a época de floração por exemplo é caracterizada por cada espécie: é
comum ouvir dizer que tal planta floresce em Agosto, outra em Setembro e assim por diante.
Muitas espécies vegetais têm várias etapas do seu ciclo de vida controladas pelo fotoperíodo.
Os fitocromos estão envolvidos na percepção do fotoperíodo. A percepção fotoperiódica pode
desencadear o início da fase reprodutiva (indução do desenvolvimento de gemas florais), da
dormência ou da formação de órgãos de reserva (tubérculos, raízes tuberosas, bulbos),
dependendo da espécie e do momento do seu ciclo de vida. No fotoperiodismo, o fitocromo
interage com o relógio biológico das plantas, sinalizando as estações do ano. A interação entre
o fitocromo e orelógio biológico é um processo complexo e ainda controvertido (Kerbauy,
2004).

Para Kerbauy (2004), A percepção do fotoperíodo pelas plantas sinaliza mudanças no padrão
de desenvolvimento, definindo a época em que determinados eventos importantes, como o
florescimento, irão ocorrer. Ou seja, o sinal fotoperiódico promove o ajuste (sincronização)
das diferentes fases do ciclo de vida de uma espécie às variações sazonais do ambiente. Isso
assume uma importância vital nas regiões de clima temperado, onde as estações do ano são
bastante diferentes e definidas. Por outro lado, em regiões tropicais ou subtropicais, o
florescimento induzido por fotoperíodos, ainda que essa variação seja pequena, pode garantir
uma sincronia a disponibilidade de água, polinizadores ou ausência de outras espécies
competidoras durante a germinação subsequente das sementes formadas.

Figura 9:Plantas de dias curtos e plantas de dias longos e o fotoperíodo crítico.

2.2.5.1.Como as plantas sabem a época que deve florescer

Segundo Quail (1994), O estímulo ambiental que as plantas utilizam com mais frequência é o
fotoperíodo, isto é, a relação entre a duração dos dias (período iluminado) e das noites
(período escuro) de acordo com maneira como o fotoperiodismo afecta a floração, as plantas
podem ser classificadas em três tipos: plantas de dia curtem, plantas de dia longas, plantas
indiferentes.

Plantas de dia curto são plantas que floresce quando a duração da noite, período escuro é igual
ou maior do que determinado valor, denominado fotoperiodo critico, plantas do dia curto
florescem no fim do verão, no Outono ou no inverno (Quail, 1994).

Plantas de dia longo são as que florescem quando submetidas a período de escuridão
inferiores ao fotoperiodo critico. Plantas desse tipo das quais alface é um exemplo, florescem
no fim da primavera ou no verão. Para algumas plantas basta uma única exposição (Quail,
1994).

Taiz, Zeiger (2004), Existe plantas que florescem independente do fotoperiodo nesse caso a
floração ocorre em respostas a outros estímulos. o tomate e o feijão de corda são exemplos de
plantas indiferente.

O fitocromo e outros fotorreceptores controlam vários processos morfogenéticos tais como a

germinação de sementes e o desenvolvimento da plântula e culminando com a formação de
novas flores e sementes. O fitocromo é o fotorreceptor mais importante nas plantas
vasculares. Alguns efeitos da luz azul são mediados pelo fitocromo, porém, a sua
fotoconversão pela luz vermelha (vermelho, V e vermelho distante, VD) é de 50 a 100 vezes
mais efetiva que a luz azul. Nesta unidade estudaremos os efeitos do fitocromo sobre o
desenvolvimento da planta (Taiz, Zeiger:2004).
3.0.Conclusão

O fitocromo desempenha um papel importante na fotomodulação de uma grande variedade de

respostas de desenvolvimento. Estas, por sua vez, têm enorme repercussão adaptativa e
ecológica para as plantas. As funções ecofisiológicas que o fitocromo desempenha são: o
controle da germinação de sementes fotoblásticas, o desestiolamento de plântulas recém-
germinadas, a modulação do crescimento e forma de plantas iluminadas, a detecção da aurora
e do crepúsculo, a sincronização do relógio biológico e a percepção fotoperiódica.

Quando plântulas que cresceram no escuro são transferidas para a luz, ocorre o processo de
desestiolamento, que se caracteriza: pela redução do crescimento de seus caules em altura;
pela ativação da síntese de clorofilas e antocianinas, pela ativação da síntese de enzimas da
fotossíntese, como a rubisco pela expansão e pelo crescimento foliar. Essas respostas
dependem da qualidade da luz, da intensidade e duração da luminosidade
4.0 Bibliografia

1. Borthwick HA, Hendricks SB, Toole EH, Toole VK. Action of light on lettuce-seed
germination. Botanical Gazette, 1954.
2. Hopkins WG. Photomorphogenesis - Responding to Light.1n: Introduction to Plant
Physiology. New Yark: John Wiley and Sons, 1995.
3. KERBAUY, G. B. Fisiologia vegetal. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2004
4. PULILO, M. T. S, VIANA, A. M, RANDI, A. M. Fisiologia Vegetal. Florianópolis:
Universidade Federal de Santa Catarina, 2015.
5. Quail PH. Photosensory perception and signal transduction in plants. Current Opinion in
Genetics and Develapment,1994.
6. TaizL, Zeiger E. O Fitocromo e o Controle do Desenvolvimento, 3' ed. Porto Alegre:
ARTMED Editora, 2004.
7. Taiz L, Zeiger E. Respostas à Luz Azul: Movimentos Estomáticos e Morfogênese, 3ª ed.
Porto Alegre: ARTMED Editora, 2004, p 429-447.