FISIOLOGIA

VEGETAL

Talita Antonia da Silveira

Fotossíntese
Objetivos de aprendizagem
Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados:

 Reconhecer a importância da fotossíntese.

 Definir os fatores que influenciam na fotossíntese.
 Descrever os conceitos relacionados à produção da planta na
agricultura.

Introdução
Sabemos que a fonte universal de energia da biosfera é o sol. Com exceção
das bactérias quimioautotróficas, toda vida em nosso planeta é direta ou
indiretamente dependente da fotossíntese dos organismos clorofilados.
Os organismos não fotossintetizantes (heterotróficos), como os ani-
mais, os fungos e as bactérias, dependem de moléculas orgânicas pré-
-formadas, obtidas pela alimentação ou pela absorção, para o suprimento
de suas demandas permanentes de energia e de matérias-primas. A
degradação de moléculas orgânicas ricas em energia, por meio da fer-
mentação ou respiração aeróbia, é responsável pela liberação da energia
utilizada por esses organismos.
A atividade fotossintética das plantas, das algas e de algumas bactérias
promove a conversão e o armazenamento da energia solar em moléculas
orgânicas ricas em energia, a partir de moléculas inorgânicas simples,
como o CO2 e a H2O. Somente esses organismos conseguem transformar
energia luminosa em energia química, aumentando, assim, a energia livre
disponível para os seres vivos como um todo.

Importância da fotossíntese
Podemos conceituar a fotossíntese como o processo fisiológico que a planta
realiza nos tecidos clorofilados, com objetivo de obter substâncias orgânicas,
como a glicose a partir de substâncias inorgânicas (H2O e CO2), tendo como
2 Fotossíntese

fonte de energia a luz solar. Em outras palavras, a planta utiliza a luz solar
para fixar o C do CO2 atmosférico em forma de substâncias orgânicas, também
chamadas de fotoassimilados. Simultaneamente a esse processo, há a liberação
de O2, fundamental para diversas formas de vida na terra.

Equação geral da fotossíntese:

Luz
12 H2O + 6 CO2 6 O2 + C6H12O6 + 6 H2O

É importante salientar, nesse momento, que parte da energia armazenada

nos fotoassimilados é transferida, pelo processo denominado respiração, para
compostos abundantes em energia química (ATP). Essa energia química, por
sua vez, será utilizada para o crescimento e a manutenção da planta (PES;
ARENHARDT, 2015).
A estrutura do aparato fotossintético constitui-se, basicamente, por três
estruturas: folha, cloroplasto e clorofila e outros pigmentos. A folha tem como
função interceptar a energia solar e absorver o CO2 do ar. O cloroplasto faz
parte das células da folha e é considerado o organoide funcional, estrutural e
fisiologicamente completo da fotossíntese. Já a clorofila e outros pigmentos
fazem parte do cloroplasto e são responsáveis pela absorção da energia lumi-
nosa. A energia solar compõe-se de radiações de diferentes comprimentos de
onda, que variam de 200 a 4.000 nm.
As ondas eletromagnéticas podem ser classificadas e organizadas de acordo
com seus diversos comprimentos de onda/frequências. Essa classificação é
conhecida como o espectro eletromagnético. A Figura 1 mostra esse espectro,
formado por todos os tipos de radiação eletromagnética que existem no nosso
universo (LACERDA; ENÉAS FILHO; PINHEIRO, 2007).
Figura 1. Espectro eletromagnético.
Fonte: Khan Academy (2019, documento on-line).
Fotossíntese
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4 Fotossíntese

Processo da fotossíntese
O processo da fotossíntese compõe-se por duas fases:

Fase clara (fase fotoquímica) — dependente da presença de luz. A luz é

absorvida pelos pigmentos vegetais (clorofila e outros) e convertida em energia
química (ATP) e calorífica.

Fase escura (fase bioquímica) — independente da presença de luz. Nessa

fase, ocorrem as reações de assimilação do C, desde o CO2 atmosférico até
a formação de glicose. Aqui, utiliza-se a energia gerada durante a fase clara
da fotossíntese. Essa glicose formada na fotossíntese pode ser convertida em
várias outras substâncias orgânicas, como amido, proteína, lipídio, celulose,
pigmentos, hormônios, vitaminas, lignina, etc.
Os produtos da fotossíntese são constantemente transferidos no interior
de uma planta, das folhas e de outros tecidos fotossinteticamente ativos para
os locais de consumo ou armazenamento pelo floema.

O cloroplasto é o local no qual ocorre a fotossíntese. Trata-se de organelas circundadas

por uma dupla membrana e com um sistema de membranas internas conhecido
como tilacoide.

Fatores que influenciam a fotossíntese

Determinados fatores podem ser considerados determinantes para a eficiência
da fotossíntese realizada pela planta, como descrito a seguir.

Luz
As espécies vegetais apresentam diferentes respostas ao efeito da intensidade
luminosa. Algumas plantas somente atingem altas taxas de fotossíntese com
altas intensidades luminosas. Já outras, que vivem à sombra de outras plantas,
atingem a máxima taxa de fotossíntese da espécie, com pouca intensidade
 Fotossíntese 5

luminosa. Em relação à duração do período luminoso, a insolação varia con-

forme a época do ano, sendo maior no período do verão, podendo limitar a
produtividade da cultura no período hibernal, no qual, além de dias mais
curtos, temos maior influência da nebulosidade. É importante salientar que
as plantas são capazes de realizar fotossíntese durante longos períodos de luz
(iluminação sem interrupção por dias consecutivos), sem declínio significativo.
Já a qualidade da luz está relacionada aos diferentes comprimentos de onda da
radiação solar. São reconhecidos dois “picos” para a fotossíntese: um próximo
a 655 nm (luz vermelha) e outro próximo de 450 nm (luz azul). Por isso, o
crescimento de plantas sombreadas é baixo (menos luz e de menor qualidade).

Temperatura
Os vegetais apresentam um intervalo de temperatura para a fotossíntese que
varia de –6°C a 58°C, enquanto, nas plantas tropicais, a faixa de maior inten-
sidade da fotossíntese está entre 5°C e 35°C.
No geral, a temperatura aumenta na taxa fotossintética até ± 35°C. Porém,
a respiração, com o aumento da temperatura, aumenta mais que a fotossíntese.
Assim, em altas temperaturas, a produção vegetal sofre uma redução. Os
limites superior e inferior nos quais iniciam as perdas de produtividade variam
conforme a origem da cultura. Assim, plantas oriundas de clima tropical se
adaptam melhor a altas temperaturas, enquanto que as de clima temperado
toleram um limite menor, apresentando, por isso, perdas em temperaturas
mais altas. O principal efeito da temperatura sobre a fotossíntese é observado
pelo aumento expressivo da área folhar (crescimento) quando a temperatura
aumenta de 20°C para 30°C. Isso se reflete em uma área maior para realizar
a fotossíntese, influenciando diretamente na produção vegetal.

Água
O déficit hídrico provoca diminuição da fotossíntese, sobretudo pelo fato de os
estômatos se fecharem e a entrada de CO2 ser impedida. Além disso, a murcha
das folhas provoca redução da superfície de absorção de luz, contribuindo
para reduzir a taxa fotossintética.

Gás carbônico
As plantas retiram do ar atmosférico o CO2 que utilizam na fotossíntese. Assim,
a taxa fotossintética pode aumentar consideravelmente com a elevação da
6 Fotossíntese

concentração de CO2 no ambiente; como consequência, teremos um aumento

da produção vegetal.

Nutrientes
A correta nutrição da planta tem relação direta com a taxa fotossintética.
Dos 17 nutrientes considerados essenciais, 12 estão diretamente envolvidos
com a fotossíntese. A deficiência de nutrientes prejudica a fotossíntese por
limitar o crescimento da planta, a renovação de tecidos e, principalmente, a
atividade enzimática, parte fundamental para a ocorrência de diversas reações
do processo fotossintético.

Oxigênio
O O2 desempenha um efeito inibidor da fotossíntese em algumas espécies
de plantas pelo aumento da taxa de fotorrespiração. Em algumas espécies, o
aumento da concentração de O2 causa redução na taxa fotossintética.

Idade das folhas

A plena capacidade da folha em realizar fotossíntese se dá quando ela atinge
o máximo de sua expansão, ou seja, até sua maturidade. Após atingir esse
estágio, a capacidade reduz bastante com a idade da folha.

Arquitetura das folhas

A arquitetura das folhas diz respeito à sua disposição e ao seu ângulo de incli-
nação em relação ao solo. A melhor arquitetura é aquela que permite uma maior
penetração de luz e evita o sombreamento de outras folhas da planta. Nesse
sentido, a distribuição vertical das folhas possibilita satisfazer a esses critérios.

Índice de área folhar

Entende-se por índice de área folhar (IAF) a relação entre a área folhar verde
da planta e determinada área de solo. Em um primeiro momento, podemos
imaginar que, quanto maior o IAF, maior será a atividade fotossintética.
Porém, a partir de determinado IAF, uma área folhar recebe luz e outra fica
autossombreada. Essas folhas, além de terem baixa capacidade de realizar
fotossíntese, mantêm a própria atividade à custa da respiração. Por isso, para
 Fotossíntese 7

cada espécie vegetal, existe um IAF ideal, no qual a interceptação da radiação

é elevada e o autossombreamento mínimo.

Poda da planta frutífera

Também interfere na fotossíntese, pela disposição dos ramos e das folhas na
planta. Se não for realizada adequadamente, alguns ramos e folhas crescerão
sombreados por outros, o que acarretará menor incidência de radiação solar
e, consequentemente, menor taxa fotossintética.

Em condições de campo, somos dependentes das condições meteorológicas. Porém,

na propagação em viveiros ou em sistemas de cultivo protegido (estufas), a escolha
dos materiais e a estratégia de iluminação artificial devem influenciar o processo
fotossintético.

Produção das plantas

Ao longo de milhões de anos, a humanidade se interessa em entender melhor
como ocorre o processo da fotossíntese. Contudo, somente nos últimos anos,
realmente aprendemos o quanto esse processo pode ser ou não eficiente. Se
pensarmos, por exemplo, com base na quantidade de carbono fixado por uma
cultura de milho, durante um período de crescimento normal, apenas cerca
de 12% da energia solar incidida sobre o campo, é recuperada como novos
produtos da fotossíntese. Em plantas cultivadas, a eficiência da fotossíntese
é de apenas 0,2%. Em cana-de-açúcar, uma das culturas mais eficientes, 8%
de luz absorvida pela planta é mantida como a energia química.
Pesquisas sobre a fotossíntese têm mostrado como produzir novas varieda-
des de culturas aproveitam melhor a luz solar que absorvem. A investigação
nessa área é fundamental, pois estudos recentes mostram que a produção
agrícola está chegando a um momento de aumento crescente da demanda por
alimentos e outros produtos agrícolas.
Como sabemos, as plantas dependem da fotossíntese para sobreviver, e
a interferência incorreta nesse processo pode promover a morte da planta.
8 Fotossíntese

Vários herbicidas, por exemplo, atuam em processos importantes da fotos-

síntese. Compreender os detalhes da fotossíntese pode levar à concepção de
novos herbicidas, reguladores de crescimento altamente seletivos e de plantas
com potencial de ser ambientalmente seguras.
As condições ambientais na agricultura compreendem um dos segmentos
mais importantes da cadeia produtiva — o ambiente, basicamente solo e clima,
controla o crescimento e o desenvolvimento das plantas. Consequentemente,
as condições ambientais devem ser avaliadas de modo adequado antes da
implantação de uma atividade agrícola. O primeiro passo em qualquer pla-
nejamento deve ser a identificação das áreas com alto potencial de produção,
isto é, áreas nas quais o clima e o solo sejam adequados para a cultura.
Com relação ao clima, para alcançar produtividade econômica, cada cultura
necessita de condições favoráveis durante todo o seu ciclo vegetativo, isto é,
exigem determinados limites de temperatura nas várias fases do ciclo, de uma
quantidade mínima de água e de um período seco nas fases de maturação e
colheita. O atendimento dessas exigências fará determinada região ser con-
siderada apta para uma dada cultura.
No entanto, no cultivo protegido, há a possibilidade de certo controle de
variáveis climáticas, como temperatura, umidade do ar, radiação solar e vento.
Esse controle se traduz em ganho de eficiência produtiva, além de reduzir o
efeito da sazonalidade, favorecendo a oferta mais equilibrada ao longo dos
meses. Esse benefício é mais evidente em regiões de clima frio, já que o calor
acumulado dentro das estufas viabiliza a produção de certas culturas fora de
época, além de encurtar o ciclo de produção.
Os gastos com controle de pragas e doenças também podem reduzir no cultivo
protegido, especialmente na produção de mudas. As plantas geradas em estufas,
por exemplo, têm menor incidência de pragas e doenças, o que torna o produto
“mais limpo” ao ser plantado comercialmente em campo aberto ou fechado. O
cultivo protegido mais conhecido é aquele realizado em estufas, mas pode se dar
também em túneis e ripados, construídos com estruturas de madeira ou metálicas.
Porém, existem pontos importantes a serem levantados antes da implantação
do cultivo protegido: na propriedade do produtor, deve-se considerar tanto os
aspectos econômicos quanto técnicos, que farão total diferença em relação aos
resultados. Em primeiro lugar, nem todo hortifruti é viável economicamente
em cultivo protegido. É importante escolher culturas com alto valor agregado
e que sejam mais suscetíveis a adversidades climáticas. Alguns esforços do
cultivo protegido não se restringem à implantação da infraestrutura (estufas,
túneis, etc.), permanecendo a adoção de uma série de medidas específicas de
manejo. As informações técnicas são extremamente importantes não somente
 Fotossíntese 9

para o conhecimento sobre a construção, mas também para tudo que envolve
a cultura, como as técnicas de manejo e controle do ambiente protegido.
Algumas condições relacionadas à produção das plantas em ambiente
protegido são descritas a seguir.

Luminosidade — a luminosidade tem influência direta no crescimento e desen-

volvimento da planta e pode ser controlada/ajustada conforme o tipo de material
que cobrirá a estufa (plástico ou tela) e o posicionamento da estrutura no terreno.
Uma construção orientada em relação ao sol no sentido leste-oeste recebe somente
74% da radiação solar da mesma construção orientada no sentido norte-sul. Em
ambiente protegido, a fração da radiação solar que passa se difunde mais do que em
campo aberto, atingindo com maior eficiência a região foliar. Após a implantação
da estufa, é preciso se atentar para a limpeza do plástico. A deposição de poeira
tende a reduzir a luminosidade no interior da estrutura, causando o estiolamento
da planta. A indústria de plástico tem ofertado diferentes materiais que filtram
comprimentos de onda nocivos à planta — deixando passar somente aqueles
benéficos ao desenvolvimento da cultura — e melhoram o controle da temperatura
dentro da estufa. A cor vermelha, por exemplo, aumenta a taxa fotossintética
das plantas. Outros são térmicos, biodegradáveis, antiestáticos (permitem que
os plásticos fiquem limpos por mais tempo), apresentam aditivados contra raios
UV, difusor de luz e ação inibidora do desenvolvimento de fungos.

Avaliação econômica do investimento — o investimento inicial em uma estrutura

de cultivo protegido é elevado. Assim, é importante uma avaliação crítica do
retorno desse capital. O retorno financeiro esperado deverá ser suficiente tanto para
recuperar o montante investido quanto para manter o fluxo de caixa da cultura.

Temperatura — tem ação direta nas funções vitais da planta, da germinação

até a frutificação. O manejo varia de acordo com a cultura. No caso das alfaces,
a americana apresenta melhores resultados com sombreado nas horas mais
quentes do dia. Além das telas sombreadas, o produtor pode usar cortinas
laterais móveis, que possibilitam o aquecimento e o resfriamento do ambiente.
Já em relação à temperatura do solo, a prática mais simples para a manutenção
da temperatura é a irrigação.

Adubação — o manejo incorreto da adubação é uma das principais causas

apontada por agrônomos para a baixa produtividade em cultivo protegido
anos após a implantação. A carência ou o excesso de nutrientes promove um
desequilíbrio nutricional.
10 Fotossíntese

Acesse o link a seguir para ler o texto “Mecanismos de ação de herbicidas”, de Ferreira
et al.

https://goo.gl/DjtZ6r

Fotossíntese — processo fotoquímico que consiste na produção de energia pela luz

solar e pela fixação de carbono proveniente da atmosfera.
Fase clara — refere-se a reações na presença de luz que acontecem nas lamelas dos
tilacoides do cloroplasto.
Fase escura —ocorre o ciclo das pentoses, na ausência e na presença de luz, no
estroma do cloroplasto.
H2O e CO2 — substâncias necessárias para a realização da fotossíntese.
Fatores que influenciam a fotossíntese:
Luz — a influência da luz pode ser analisada de acordo com a sua intensidade, duração
e qualidade.
Temperatura — o principal efeito da temperatura sobre a fotossíntese é observado
pelo aumento expressivo da área folhar (crescimento), quando a temperatura aumenta
de 20°C para 30°C. Isso se reflete em maior área para a realização da fotossíntese,
influenciando diretamente na produção vegetal.
Água — o déficit hídrico provoca diminuição da fotossíntese, principalmente pelo
fato de os estômatos se fecharem e a entrada de CO2 ser impedida.
Gás carbônico — as plantas retiram do ar atmosférico o CO2 que utilizam na fotossíntese.
Nutrientes — a correta nutrição da planta tem relação direta com a taxa fotossintética.
Oxigênio — o O2 desempenha um efeito inibidor da fotossíntese em algumas espécies
de plantas em virtude do aumento da taxa de fotorrespiração.
Idade das folhas — a plena capacidade da folha em realizar fotossíntese se dá quando
ela atinge o máximo de sua expansão, ou seja, até sua maturidade.
Arquitetura das folhas — diz respeito à sua disposição e ao seu ângulo de inclinação
em relação ao solo.
Índice de área folhar — relação entre a área folhar verde da planta e determinada
área de solo.
Poda da planta frutífera — também interfere na fotossíntese, pela disposição dos
ramos e das folhas na planta.
 Fotossíntese 11

KHAN ACADEMY. Luz: ondas eletromagnéticas, espectro eletromagnético e fótons. 2019.

Disponível em: https://pt.khanacademy.org/science/physics/light-waves/introduction-
-to-light-waves/a/light-and-the-electromagnetic-spectrum. Acesso em: 25 mar. 2019.
LACERDA, C. F.; ENÉAS FILHO, J.; PINHEIRO, C. B. Fisiologia vegetal [apostila]. Fortaleza,
2007. Disponível em: http://www.fisiologiavegetal.ufc.br/apostila.htm. Acesso em: 25
mar. 2019.
PES, L. Z.; ARENHARDT, M. H. Fisiologia vegetal. Santa Maria, RS: Colégio Politécnico
UFSM, 2015. Disponível em: http://estudio01.proj.ufsm.br/cadernos_fruticultura/ter-
ceira_etapa/arte_fisiologia_vegetal.pdf. Acesso em: 25 mar. 2019.

Leituras recomendadas
DALAZEN, G. Mecanismo de ação dos herbicidas. São Paulo: Arysta, 2019. Disponível
em: http://www.manejoderesistencia.com.br/uploads/ebooks/1491589671_EBOOK_
ARYSTA__MECANISMOS_DE_A__O_DOS_HERBICIDAS.pdf. Acesso em: 25 mar. 2019.
MESQUITA, H. C. Uso de herbicidas. 2019. Disponível em: https://docente.ifrn.edu.br/
helidamesquita/disciplinas/defesa-sanitaria-vegetal/aula-04-uso-de-herbicidas. Acesso
em: 25 mar. 2019.
TAIZ, L. et al. Fisiologia e desenvolvimento vegetal. 6. ed. Porto Alegre: Artmed, 2017.