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UNIVERSIDADE FEDERAL DE CAMPINA GRANDE

CENTRO DE SAÚDE E TECNOLOGIA RURAL
UNIDADE ACADÊMICA DE ENGENHARIA FLORESTAL
DISCIPLINA: FISIOLOGIA VEGETAL
PROF. ANTONIO LUCINEUDO DE OLIVEIRA FREIRE

UNIDADE VI – FOTOSSÍNTESE

1. INTRODUÇÃO
As primeiras idéias que levaram ao estudo e ao conhecimento do processo da fotossíntese que se tem
atualmente surgiram no século dezoito, sendo que em 1727, STEPHEN HALES sugeriu que parte da nutrição das
plantas era proveniente da atmosfera e que havia participação da luz, porém sem maiores detalhes, já que nessa
época não se sabia a composição química do ar. Foi em 1771 que JOSEPH PHIESTLEY sugeriu a produção de O 2
pelas plantas quando descobriu que as plantas verdes podiam renovar o ar viciado pela respiração dos animais.
Coube a JAN INGEHOUSZ, em 1779, a demonstração de que a luz era necessária para essa purificação do ar e que
no escuro as plantas também “contaminavam” o ar. Em 1782, SENEBIER demonstrou que CO 2 e O2 participavam
da fotossíntese. A participação da água na fotossíntese ficou evidenciada a partir de experimentos realizados por DE
SAUSSURE em 1804. Em 1941 SAMUEL RUBEN demonstrou que o oxigênio liberado na fotossíntese é
proveniente da água.
A produção de matéria orgânica foi demonstrada em 1964 por JULIUS SACHS, que observou a formação
de grãos de amido em cloroplastos iluminados.
A partir de todas estas contribuições, foi estabelecida a equação geral da fotossíntese:
energia luminosa
CO2 + H2O planta verde (CH2O) + O2

A vida sobre a Terra depende principalmente da energia proveniente do sol. Fotossíntese literalmente
significa “síntese usando luz”. Como será visto, organismos fotossíntéticos usam energia solar para sintetizar
compostos orgânicos que não podem ser formados sem a entrada de energia. A energia armazenada nessas
moléculas pode ser usada mais tarde para possibilitar processos celulares na planta e pode servir como fonte de
energia para todas as formas de vida.

2. FOTOSSÍNTESE EM PLANTAS SUPERIORES

O tecido fotossintético mais ativo em plantas superiores é o do mesofilo das folhas. As células do mesofilo
têm grande número de cloroplastos, os quais contêm pigmentos verdes especializados na absorção de luz, as
clorofilas. Na fotossíntese, a energia solar é usada pela planta para oxidar a água, com uma concomitante liberação
de oxigênio, e para reduzir o CO2 a compostos orgânicos, principalmente açúcares. Uma série complexa de reações
que culminam na redução do CO2 incluem as reações luminosas e as reações de escuro (que ocorrem sem a
necessidade de luz).
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- O CLOROPLASTO
O cloroplasto é circundado por duas membranas, cada uma composta de uma dupla camada de lipídeos.
Inseridos nesta dupla camada de lipídeos estão as proteínas integrais de membrana, que são os centros de reação,
os complexos pigmento-proteína que funcionam como antenas, e a maior parte das enzimas de transporte de
elétrons.
A região fluida do cloroplasto que está dentro da membrana interna é denominada estroma. Ele contém as
enzimas que catalizam a fixação do carbono.
As membranas do tilacóide (vesícula achatada) são muito dobradas e parecem estar empilhadas como
moedas. As regiões empilhadas ou comprimidas são conhecidas como lamelas dos grana e as regiões não
empilhadas são conhecidas como lamelas do estroma. Lamela é a membrana do tilacóide. Dá-se o nome de
granum à pilha de tilacóides que mantém as moléculas de clorofila posicionadas. As lamelas do estroma fazem a
ligação entre os grana.
O interior da membrana do tilacóide é conhecido como lúmen. Uma ampla variedade de proteínas
associadas à fotossíntese estão inseridas na membrana do tilacóide.
As reações na luz acontecem nos tilacóides. A clorofila está contida no interior desse sistema de
membranas. Os produtos finais das reações na luz são os compostos ricos em energia, ATP e NADPH, que são
usados na síntese de açúcares. A fase de síntese de açúcares, também chamada de reações no escuro, acontece no
estroma dos cloroplastos, a região aquosa que circunda os tilacóides. Estas reações são catalizadas por enzimas
solúveis em água.

- As clorofilas
São pigmentos responsáveis pela cor verde das plantas. Possuem estrutura de porfirina, na qual quatro anéis
de pirrol estão unidos pelos seus átomos de Nitrogênio ao átomo de Magnésio. Existem várias clorofilas, porém
apenas duas são importantes para as plantas superiores, que são a clorofila a e a clorofila b. A clorofila a tem um
grupo metil em um dos anéis, enquanto a clorofila b tem um grupo aldeído. O grupo aldeído torna a clorofila b
ligeiramente mais hidrofílica que a clorofila a.

3. A LUZ
A luz tem propriedades tanto de partículas quanto de ondas. Uma onda é caracterizada por um comprimento
de onda, denotado pela letra grega lambda (), que é a distância entre cristas de onda sucessivas. A luz é também
uma partícula, que é chamada de fóton. Cada fóton contém uma quantidade de energia que é chamada de quantum
(plural – quanta).
A luz solar é como uma chuva de fótons de diferentes freqüências. Nossos olhos são sensíveis a apenas uma
pequena faixa de freqüências – a região de luz visível do espectro eletromagnético, que é a faixa de luz que é
aproveitada pela fotossíntese. A luz de freqüências levemente superiores (ou comprimentos de onda menores) está
na região do ultravioleta (10 a 390 nm) do espectro, e a luz de freqüências levemente inferiores (ou maiores
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comprimentos de onda) está na região do infravermelho (760 a 100.000 nm). A faixa da região do visível, ou
radiação fotossinteticamente ativa, que varia entre 390 e 760 nm, compreende as regiões violeta (390-430 nm),
azul (430-470nm), verde (470-560 nm), amarela (560-600 nm), laranja (600-650 nm) e vemelha (650-760nm).

- Absorção de luz pela clorofila

A clorofila parece verde aos nossos olhos porque ela absorve luz nas partes vermelha e azul do espectro, de
maneira que somente a luz verde (~ 550 nm) é refletida até os nossos olhos.

- Antenas e centros fotoquímicos de reação

A conversão de energia luminosa em energia química é um processo complexo que depende da cooperação
entre um grande número de moléculas de pigmento e um grupo de proteínas que fazem a transferência de elétrons.
A maioria dos pigmentos serve como uma antena, captando luz e transferindo a energia para o centro de reação,
sendo que cada centro de reação possui 2.500 moléculas de clorofila. Os centros de reação e a maioria dos
complexos antena são componentes integrais da membrana fotossintética.

4. REAÇÃO FOTOQUÍMICA DA FOTOSSÍNTESE

Após vários experimentos ao longo do século XVIII e ao final do século dezenove, a reação global para a
fotossíntese pode ser escrita como segue:

Luz
6CO2 + 6H2O C6H12O6 + O2
planta

onde C6H12O6 representa um açúcar simples, a glicose. Cerca de 9 ou 10 fótons de luz são necessários para ativar a
reação.
Através dos inúmeros experimentos conduzidos ao longo de décadas, chegou-se à conclusão que a
fotossíntese é um processo de oxi-redução ativado pela luz, em que a H2O serve como redutor e o CO2 é
reduzido, liberando O2. A luz serve para reduzir nicotinamida-adenina dinucleotídeo fosfato (NADP), que por sua
vez serve como o agente redutor da fixação de carbono no ciclo de redução do carbono. ATP é formado durante o
fluxo de elétrons da água para o NADP, e ele também é usado na redução do carbono.

5. SISTEMAS FOTOSSINTÉTICOS OU FOTOSSISTEMAS

Existem dois tipos de sistemas fotossintéticos, ou fotossistemas, que ocorrem na região vermelha do
espectro: fotossistema I e fotossistema II.
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O esquema da fotossíntese chamado esquema Z (pelo zig zag), considera a operação desses dois
fotossistemas, cada um com seus próprios pigmentos antena e centro fotoquímico de reação. Os dois fotossistemas
são ligados entre si por uma cadeia de transporte de elétrons.
a) Fotossistema I:
- absorve preferencialmente luz vermelho-longo de comprimentos de onda maior que 680 nm
- seu centro de reação, os pigmentos antena, as proteínas de transferência de elétrons e a enzima que forma
o ATP (ATP-sintase), são encontrados nas lamelas do estroma e na extremidade das lamelas dos grana.
b) Fotossistema II:
- absorve luz vermelha de 680 nm
- seu centro de reação, as clorofilas antena e as proteínas de transporte de elétrons estão localizados
predominantemente nas regiões empilhadas das lamelas dos grana.
O complexo citocromo b6-f que conecta os fotossistemas está uniformemente distribuído.
Os pigmentos acessórios são pigmentos carotenóides (absorção na região de 400-500 nm), constituintes
integrais da membrana, que auxiliam as moléculas de clorofila na absorção de luz, sendo que a energia da luz
absorvida pelos mesmos é rapidamente transferida para as clorofilas.
Os carotenóides também desempenham uma função essencial na fotoproteção. A membrana fotossintética
pode facilmente ser danificada pelas grandes quantidades de energia absorvida pelos pigmentos. Se esta energia não
puder ser armazenada pela fotoquímica existe a necessidade de um mecanismo de proteção, para evitar a destruição
da clorofila. Os carotenóides exercem sua ação protetora por absorver a energia em excesso da clorofila
excitada.
No esquema Z, quase todos os processos químicos que compõem as reações luminosas da fotossíntese são
realizados por quatro complexos principais de proteínas: fotossistema II, o complexo b6 – f, fotossistema I e a
ATP sintetase. Estes complexos integrais da membrana estão localizados em diferentes regiões da membrana do
tilacóide. Assim, a água é oxidada a O2 no lúmen do tilacóide, NADP+ é reduzido a NADPH no lado da membrana
voltado para o estroma, e ATP é liberado no interior do estroma pelo H + movendo-se do lúmen para o estroma.
A reação química pela qual a água é oxidada é dada pela Equação a seguir:

2 H2O O2 + 4H+ + 4 e-
Esta equação indica que 4 elétrons são removidos de duas moléculas de água, gerando uma molécula de
oxigênio e 4 íons de H+. Os prótons produzidos pela oxidação da água são liberados no interior do lúmen do
tilacóide.

OBS.: Citocromos são proteínas contendo ferro, que funcionam como carregadores de elétrons intermediários na
fotossíntese, e estão localizados nos cloroplastos.
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6. METABOLISMO DO CARBONO
Estimativas recentes indicam que a quantidade de CO2 convertida em biomassa atinge cerca de 200 bilhões
de toneladas anualmente. Cerca de 40% dessa massa é atribuída às atividades do fitoplancton marinho. A maior
parte desse carbono é incorporada em compostos orgânicos pela ação de um único caminho metabólico, o ciclo
fotossintético C3 de redução do carbono.

6.1 O CICLO FOTOSSINTÉTICO C3 DE REDUÇÃO DO CARBONO (Ciclo PCR)

Todas as plantas reduzem CO2 a carboidrato através do mesmo mecanismo básico, o ciclo fotossintético C 3
de redução do carbono. O ciclo C3 é às vezes referido como ciclo de Calvin em honra ao seu descobridor. O ciclo C 3
inclui as etapas: carboxilação, redução e regeneração:
1. Carboxilação: ocorre a carboxilação do receptor de CO2, ribulose 1,5-bisfosfato (RuBP) (5C), formando 2
moléculas de 3-fosfoglicerato (3-PGA), o primeiro intermediário estável do ciclo C 3. Esta reação é catalizada pela
enzima ribulose bisfosfato carboxilase/oxigenase, a Rubisco.

2. Redução: nesta etapa, o 3-fosfoglicerato formado é primeiramente fosforilado para 1,3-bisfosfoglicerato (1,3-
DPGA) pelo ATP gerado nas reações em presença de luz e é então reduzido para gliceraldeído-3-fosfato,
usando NADPH. Este passo é catalizado pela enzima NADP-gliceraldeído-3-fosfato desidrogenase.

3. Regeneração da ribulose 1,5-bisfosfato: a fixação contínua de CO2 requer que o receptor de CO2, ribulose 1,5-
bisfosfato seja continuamente regenerado.
Para a síntese do equivalente a uma molécula de açúcar hexose, são fixadas 6 moléculas de CO2, gastando
18 ATP e 12 NADPH. Em outras palavras, o ciclo C 3 consome 2 moléculas de NADPH e 3 moléculas de ATP para
cada CO2 fixado.

6.2 O CICLO C2 DE OXIDAÇÃO DO CARBONO

A Rubisco realiza não somente a carboxilação de RUBP, mas também sua oxigenação. Essa oxigenação é a
reação primária de um processo conhecido como fotorrespiração. A fotorrespiração resulta em perda de CO2 das
células que estão simultaneamente fixando CO2 pelo ciclo C3.
A oxigenação de RUBP resulta na incorporação de um átomo de O2 molecular em um dos produtos da
reação, o fosfoglicolato. Como substratos alternativos para a Rubisco, CO 2 e O2 competem pela reação com ribulose
1,5-bisfofato, uma vez que a carboxilação e oxigenação ocorrem dentro do mesmo sítio ativo da enzima. No ciclo
C2, além do cloroplasto, há a participação de duas outras organelas, peroxisomas e mitocôndria. Percorrendo estas 3
organelas, cerca de 75% do C é recuperado pelo ciclo C 2 e reconduzido ao ciclo C3.
A relação entre carboxilação e oxigenação nas folhas depende da temperatura e das concentrações de CO2 e
O2. À medida que a temperatura se eleva, a concentração de CO 2 decresce mais do que a concentração de O2, ou
seja, a concentração de O2 fica maior do que a de CO2. Como resultado, a razão da concentração (CO2/O2) decresce
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à medida que a temperatura se eleva, resultando em aumento da oxigenação (fotorrespiração), com relação à
carboxilação (fotossíntese).

6.3 O CICLO FOTOSSINTÉTICO C4 DE ASSIMILAÇÃO DO CARBONO

Há diferenças na anatomia foliar entre plantas que têm o ciclo C4 (chamadas plantas C4) e aquelas que
fotossintetizam somente via ciclos C3 e C2 (chamadas plantas C3). Num corte transversal de uma folha de planta C 3
típica, observa-se apenas um tipo de célula fotossintética, com cloroplastos, o mesofilo. Uma folha C4 típica tem
dois diferentes de células que contêm cloroplastos: as células do mesofilo e as células da bainha do feixe vascular
(ou Kranz).
O ciclo C4 consiste de quatro etapas:
1. Assimilação de CO2, envolvendo carboxilação de fosfoenolpiruvato (PEP) nas células do mesofilo, para formar
ácidos C4 (malato e/ou aspartato);
2. Transporte de ácidos C4 para as células da bainha do feixe vascular;
3. Descarboxilação dos ácidos C4 dentro das células da bainha do feixe vascular e geração de CO2, que é reduzido
para carboidrato via ciclo C3, e;
4. Transporte do ácido C3 formado pela descarboxilação (piruvato ou alanina) de volta às células do mesofilo e
regeneração do receptor de CO2, fosfoenolpiruvato.
Assim, o ciclo C4 efetivamente transporta em vai e vem CO2 da atmosfera para as células da bainha do feixe
vascular. Esse processo de transporte gera concentrações muito mais elevadas de CO 2 nas células da bainha do feixe
vascular, do que poderia ocorrer em equilíbrio com a atmosfera externa. Essa concentração elevada de CO2 no sítio
de carboxilação de ribulose bisfosfato resulta em supressão de oxigenação de ribulose bisfosfato (fotorrespiração).
O ciclo C4 ocorre em monocotiledôneas e em dicotiledôneas e é particularmente notável em espécies de
Graminae, Chenopodiaceae e Cyperaceae. Existem três variações na via C4 básica, que diferem principalmente no
ácido C4 transportado para as células da bainha do feixe vascular (malato e aspartato) e no modo de
descarboxilação, e elas são denominadas pelas enzimas que catalizam suas reações de descarboxilação:
- enzima málica dependente de NADP (NADP – ME), encontrada nos cloroplastos;
- enzima málica dependente de NAD (NAD-ME), encontrada nas mitocôndrias;
- e fosfoenolpiruvato carboxiquinase (PEP-CK).
A reação primária de carboxilação, comum às três variantes, ocorre no citosol das células do mesofilo e é
catalizada por carboxilase do fosfoenolpiruvato, usando HCO-3, em vez de CO2, como substrato. O destino do
oxaloacetato produzido nessa reação depende da variante do C4. Em todas as três variantes do C4, o CO2 liberado
dentro das células da bainha do feixe vascular é reduzido a carboidrato pelo ciclo C 3. O tipo de ácido C3 que retorna
ao mesofilo também depende da variante do C 4. Nas espécies NADP-ME, o ácido C3 transportado de volta ao
mesofilo é o piruvato. Nas outras duas variantes é, provavelmente, alanina. O malato e aspartato são os primeiros
produtos estáveis da carboxilação pelo ciclo C4.
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- O ciclo C4 e a fotorrespiração
Um dos principais fatores ambientais que influenciam a fotorrespiração nas plantas C 3 é a temperatura. Em
temperaturas mais elevadas, a atividade de oxigenase da Rubisco é crescentemente favorecida em relação à
carboxilação, com estímulo concomitante da fotorrespiração e perda de eficiência fotossintética. Além disso,
temperaturas mais altas diminuem a umidade relativa do ar e aumentam o gradiente de umidade entre a folha e o ar.
Em conseqüência, a taxa de perda de água pode aumentar. Combinados, esses efeitos podem resultar em redução
drástica da eficiência do uso de água das plantas C 3 à medida que a temperatura se eleva.
Em plantas C4, duas características do ciclo C 4 superam os efeitos deletérios do aumento da temperatura.
Primeiro, a afinidade da carboxilase do fosfoenolpiruvato por seu substrato, HCO-3, é tão alta, que ela é
efetivamente saturada pelo equivalente aos níveis do CO2 do ar. Isso possibilita às plantas C4 reduzir a abertura
estomática (e assim conservar água), enquanto fixa CO 2 a velocidades iguais ou maiores do que as das plantas C3.
Segundo, concentrando CO2 nas células da bainha do feixe vascular, a fotorrespiração é suprimida. Essas duas
características possibilitam às plantas C4 fotossintetizar eficientemente em temperaturas mais altas, do que as
plantas C3. A preponderância de plantas C4 em climas mais secos e quentes pode ser uma expressão dessas
vantagens do ciclo C4 em altas temperaturas.

6.4 METABOLISMO ÁCIDO DAS CRASSULÁCEAS (CAM)

Um outro mecanismo para concentrar CO2 no sítio da Rubisco é encontrado em plantas CAM. CAM refere-
se a metabolismo ácido das crassuláceas, mas o mecanismo não é restrito à família Crassulaceae. Da mesma forma
que o ciclo C4, ele é encontrado em muitas famílias de angiospermas. Plantas CAM são especialmente adaptadas a
ambientes áridos e semi-áridos – cactos são ótimos exemplos. O mecanismo CAM possibilita às plantas maximizar
sua eficiência no uso de água. Tipicamente, uma planta CAM perde 50 a 100 g de água por cada grama de CO 2
ganho, enquanto nas plantas C3 e C4, estes valores chegam a 250-300 e 400-500 g, respectivamente. Assim, em
ambientes de deserto, as plantas CAM têm uma vantagem competitiva.
As plantas CAM abrem seus estômatos durante a noite e os fecha durante o dia quente e seco. Isso minimiza
a perda de água, mas desde que H2O e CO2 compartilham a mesma via de difusão, CO2 precisa ser assimilado à
noite. A assimilação de CO2 é efetuada por carboxilação de fosfoenolpiruvato a oxaloacetato, que é então reduzido a
malato. Este ácido C 4 é acumulado como ácido málico nos grandes vacúolos que são uma característica anatômica
típica, mas não obrigatória, das células foliares das plantas CAM.
No início do dia, os estômatos se fecham, prevenindo perda de água e posterior aquisição de CO 2. As
células foliares se tornam desacidificadas à medida que as reservas de ácido málico vacuolar são consumidas. A
descarboxilação é feita pela ação da NADP-enzima málica, sobre malato, ou pela carboxiquinase de
fosfoenolpiruvato, sobre oxaloacetato. Devido os estômatos estarem fechados, o CO 2 liberado internamente não
pode sair da folha e então é reduzido a carboidrato por operação do ciclo C 3. A elevada concentração interna de CO 2
favorece a carboxilação.
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7. CONSIDERAÇÕES ECOFISIOLÓGICAS DA FOTOSSÍNTESE

7.1 LUZ
Da radiação fotossinteticamente ativa (PAR) que atinge as folhas, 10-15% serão refletidos transmitidos
através da folha. Como a clorofila absorve muito fortemente no azul e no vermelho, a luz transmitida e a luz
refletida são enriquecidas no verde, daí a cor verde da vegetação. A luz transmitida é muito importante para as
folhas que crescem na sombra de outras folhas. As folhas pilosas, glândulas salinas, e outras características da
epiderme, podem influenciar a reflexão da luz pelas folhas.
A luz solar é um recurso, e geralmente as plantas competem pela luz solar. Mantidas na vertical pelos caules
e troncos, as folhas formam uma cobertura que absorve luz e influencia as taxas fotossintéticas e o crescimento
abaixo delas. As folhas que são sombreadas pelas outras folhas têm taxas de fotossíntese muito menores.
As árvores representam um super padrão de adaptação para interceptação de luz. A estrutura elaborada dos
ramos das árvores resulta em um vasto aumento da interceptação da luz solar. Muito pouco da PAR (radiação
fotossinteticamente ativa) penetra a cobertura de muitas florestas. As folhas que crescem sob baixas intensidades de
luz são geralmente prejudicadas quando expostas a altas densidades de fluxo de fóton, um fenômeno chamado
fotoinibição. Este fenômeno reduz as taxas fotossintéticas e prejudica o transporte de elétrons e a fotofosforilação.
Uma vez que as folhas absorvem pouca luz infra-vermelha, os habitats abaixo do dossel são enriquecidos
em luz infra-vermelha (comprimentos de onda maiores que 700 nm), e que a luz do ambiente altera as propriedades
do fitocromo regulador do crescimento, sensível à luz. Como resultado, as plantas de tais ambientes devem ser altas
e alongadas. Quando uma árvore do dossel morre, uma abertura de luz é criada, e a PAR mais abundante possibilita
crescimento mais rápido das plantas limitadas abaixo do dossel.

- Ponto de compensação luminoso: no escuro, a fixação de CO2 é negativa, e há liberação líquida de CO2, a partir da
folha, por causa da respiração. À medida que a densidade de fluxo de fóton aumenta, a liberação líquida de CO 2
decresce, e depois que ela atinge zero, a planta muda para fixação líquida de CO 2. A densidade de fluxo de fóton na
qual a liberação líquida de CO2 é zero é chamada de ponto de compensação luminoso (P.C.L.). Neste ponto, a
quantidade de CO2 liberada pela respiração mitocondrial é balanceada pela quantidade de CO 2 fixada pela
fotossíntese, ou seja, fotossíntese líquida igual a zero. Os valores de P.C.L. para plantas de sombra são menores do
que os valores de plantas de sol. Isto porque as taxas de respiração nas plantas de sombra são muito baixas, assim,
pequena fotossíntese líquida é suficiente para igualar as taxas de liberação de CO 2 a zero.
As folhas de sol e de sombra têm algumas características contrastantes. Por exemplo, folhas de sombra têm
mais clorofila total por centro de reação, maior razão clorofila b/ clorofila a, e são geralmente mais finas que folhas
de sol. As folhas de sol têm concentrações maiores de proteínas solúveis e Rubisco.

7.2 DIÓXIDO DE CARBONO

O dióxido de carbono é um gás traço na atmosfera, constituindo cerca de 0,035% da atmosfera, ou 350 ppm.
O conteúdo de dióxido de carbono da atmosfera tornou-se uma matéria de interesse por causa do efeito estufa. O
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vidro do teto de uma casa de vegetação transmite luz visível, que é absorvida pelas plantas e outras superfícies no
interior da casa de vegetação. A energia absorvida aquece estas superfícies e é parcialmente reemitida como
radiação de comprimento de onda longo. Como o vidro transmite radiação de comprimento de onda longo muito
pobremente, esta radiação não pode sair da casa de vegetação através do teto de vidro, e a casa de vegetação se
aquece. Certos gases na atmosfera, particularmente CO2 e metano, desempenham a mesma função que o teto de
vidro numa cada de vegetação. Por isso, o aquecimento do clima da Terra por causa da captação de radiação de
comprimento de onda longo pela atmosfera é chamado de efeito estufa. Como o dióxido de carbono contribui com
cerca de ½ do efeito estufa, há interesse de se conhecer os níveis de CO2 no ar.
A concentração do CO2 na atmosfera está aumentando aproximadamente 1 ppm por ano, primeiramente por
causa da queima de combustíveis fósseis. Os fisiologistas vegetais estão também interessados no efeito desse
aumento sobre a fotossíntese da folha. O crescimento da maioria das plantas é limitado pelo CO 2 e algumas plantas
crescem duas vezes mais rápido quando os níveis normais de CO2 atmosféricos são dobrados, sob condições de
laboratório. O enriquecimento das casas de vegetação com CO2 é usado comercialmente para aumentar a
produtividade de muitas culturas, tais como o tomate, alface, abóbora e rosa. No entanto, tem-se que atentar para o
fato de que aumento da concentração de CO 2 na atmosfera pode causar sucessivos aumentos de temperatura e
profundos efeitos no clima da Terra.

- Ponto de compensação de CO2

É a concentração de CO2 na qual a fixação de CO2 pela fotossíntese equivale à perda de CO2 pela
respiração, e a troca líquida de CO 2 é zero. Plantas com metabolismo C4 têm um ponto de compensação de CO2 de
zero ou quase zero, refletindo seus níveis muito baixos de fotorrespiração.
As plantas com metabolismo C4 necessitam menos Rubisco para atingirem uma determinada taxa de
fotossíntese, e portanto requerem menos nitrogênio para crescerem. Além disso, plantas C4 podem usar água e
nitrogênio mais eficientemente que plantas C3. Por outro lado, o custo de energia adicional do mecanismo de
concentração faz as plantas C4 serem menos eficientes na utilização da luz. Essa é provavelmente uma das razões
porque a maioria das plantas adaptadas à sombra são plantas C 3.

7.3 TEMPERATURA
Nas plantas C4, a taxa de fotossíntese é maior com o aumento da temperatura em virtude da pouca taxa de
fotorrespiração apresentada por estas plantas. Nas plantas C3, aumento da temperatura proporciona redução na taxa
fotossintética em virtude de aumento na fotorrespiração pela temperatura e uma subsequente maior demanda de
energia por CO2 fixado.