Faculdade de Ciências Biológicas

MORFOFISIOLOGIA
VEGETAL
M. Sc. Erica Cezarine de Arruda
Fotossíntese
 FOTOSSÍNTESE

Para a manutenção da vida, um constante

fornecimento de energia é requerida.

Energia: “Capacidade de realizar trabalho”

 FOTOSSÍNTESE
Uma diferença fundamental entre as plantas e animais
é a forma como é obtida a energia para a manutenção da
vida.
Os animais obtêm, nos alimentos, os compostos
orgânicos, enquanto que a energia química é obtida
através da respiração.
O material orgânico
Nutrientes inorgânicos Assimilação de assimilado é
são transformados em transformado em
nutrientes orgânicos nutrientes
orgânicos
 ATP
Adenina

Fosfato

Ribose

NUCLEOSÍDEO

NUCLEOTÍDEO = adenosina monofosfato (AMP)

Adenosina difosfato (ADP)

Adenosina trifosfato (ATP)

 FOTOSSÍNTESE
Fotossíntese é o processo pelo qual os vegetais
transformam energia luminosa em energia química.
Energia luminosa

Água Glicose Assim dizemos que as plantas, de

(H2O) C6H12O6

maneira geral, são autotróficas, ou seja

CO2

se auto-alimentam.

FOLHA
 EQUAÇÃO GLOBAL DA
FOTOSSÍNTESE
nCO2 + nH2O + luz  (CH2O)n + nO2
* carboidrato

O2

Energia
luminosa

A energia é armazenada nas

ligações químicas das moléculas de

Glicose carboidratos.
C6H12O6

CO2

Água (H2O)
 EQUAÇÃO GLOBAL DA
FOTOSSÍNTESE
A fotossíntese envolve dois processos ligados:

1) a oxidação[1] da H2O em O2 mediada pela luz e produção

de ATP (Adenosina TriFosfato) – Fase Foto
2) a redução[2] do CO2 em moléculas orgânicas, onde o ATP
é utilizado – Fase Síntese
Equação global:

nCO2 + 6H2O + luz  (CH2O)6 + 6O2

[1]
Oxidação é a remoção ou perda de elétrons ou átomos de hidrogênio (próton + elétron) ou adição de
oxigênio.
[2]
Redução é a adição ou ganho de elétrons ou átomos de hidrogênio ou remoção de oxigênio.
 EQUAÇÃO GLOBAL DA
FOTOSSÍNTESE
A fotossíntese é uma reação de oxi-redução, sendo a
água o agente redutor e o CO2 agente oxidante.

Equação global:

nCO2 + nH2O + luz  (CH2O)n + nO2

 EQUAÇÃO GLOBAL DA
FOTOSSÍNTESE
Portanto:
A) a reação entre o gás carbônico e a água produzindo
carboidratos e oxigênio, dá-se exclusivamente em presença de
luz e é confinada aos cloroplastos.
Equação global:

nCO2 + nH2O + luz  (CH2O)n + nO2

 CLOROPLASTOS – O CONTINENTE DA
FOTOSSÍNTESE

A fotossíntese ocorre nas folhas, em estruturas

chamadas cloroplastos.

Os cloroplastos são partículas subcelulares,

genericamente denominadas organelas, que
ocorrem nos tecidos vegetais, em maior número em
células do mesófilo das folhas.
CLOROPLASTOS – O CONTINENTE DA
FOTOSSÍNTESE
 CÉLULA CLOROFILADA
Parede
celular
Núcleo
Folha

Vacúolo
Cloroplasto
Membrana
externa Tilacóide

Membrana Complexo
interna antena
Tilacóide

Estroma
Granum
Granum Membrana do
Cloroplasto tilacóide
 CLOROPLASTOS
Os cloroplastos se assemelham a corpúsculos elipsóides,
com 5-10  de diâmetro, e que ocorrem em número de 10 a
100 nas células do parênquima foliar.
 CLOROPLASTOS
Apresenta um par de membranas unitárias, estroma
protéico (matriz fluida) e um conjunto complexo de
estruturas membranosas tilacóides (vesículas achatadas).

Par de
membranas
unitárias

estroma

tilacóides
 CLOROPLASTOS
Cada granum é composto por tilacóides sobrepostos. E
um grana forma um conjunto de granum.

grana

granum
 CLOROPLASTOS
As moléculas de clorofila se localizam nos tilacóides,
reunidas em grupo, formando estruturas chamadas de
“complexos de antena” ou “antena”.
Pigmentos de
clorofila

Estas membranas contêm os

Clorofila é uma molécula
(compartilha eletrons)
pigmentos envolvidos na captura
da luz, os quais são dispostos de
maneira otimizada a fim de
proporcionar máxima eficiência
para absorção de energia
radiante.
Elétron
aceptor
 CLOROPLASTOS
O sistema de membranas, representado pelo grana e
pelas lamelas, é a sede das reações fotoquímicas
responsáveis pela captação e transformação de energia
luminosa em energia química (ATP, NADPH).
 CLOROPLASTOS
O estroma é o local de ocorrência das reações
envolvidas na fixação do gás carbônico e a consequente
produção de carboidratos, além de outros derivados.

Membranas (par)

tilacóides

estroma
FOTOSSÍNTESE:
Pigmentos
Fotossintéticos
 RADIAÇÃO SOLAR
Apenas 5% da energia solar que alcança a Terra podem
ser convertida em carboidratos através da fotossíntese
foliar.

Isso é devido ao fato de que a maioria da fração da luz

incidente ser de onda muito curta ou muito longa para ser
absorvida pelos pigmentos fotossintéticos.
 RADIAÇÃO SOLAR
Além disso, a energia luminosa absorvida é perdida na
forma de calor; usada em processos bioquímicos para
promover a fixação do CO2 ou ainda ser usada no
metabolismo geral da folha.

Das radiações que chegam a Terra, 44% se situam na

região das radiações visíveis que são utilizadas na
fotossíntese.

Durante o dia, a intensidade máxima de radiação solar

ocorre na proximidade do meio-dia.
 Emissão solar

Energia na superfície da terra

Absorção da
clorofila

Comprimento de onda, λ
 RADIAÇÃO SOLAR
A luz é separada em diferentes cores (= comprimento
de onda) de luz pela sua passagem através de um prisma.

Isaac Newton (1642-1727)

utilizou um prisma para

refratar um raio de luz e

convertê-lo em um um

espectro de cores observado

como arco-íris.
 RADIAÇÃO SOLAR
Comprimento de onda é a distância de um pico a outro
pico (ou onda a onda).

A energia é inversamente proporcional ao

comprimento de onda: longos comprimentos de onda têm
menos energia do que comprimentos de onda curtos
Espectro de luz
visível

infravermelho ultravioleta
Nossos olhos são sensíveis apenas a uma pequena faixa de comprimento de onda
da radiação (a região visível), a qual se estende de cerca de 400 nm (violeta) até
cerca de 740 nm (vermelha). Luz com comprimento de onda curto apresenta alta
energia enquanto luz com comprimento de onda longo apresenta baixa energia.
 RADIAÇÃO SOLAR
Apenas uma região limitada deste espectro,
compreendida aproximadamente entre 400 e 700 nm é
aproveitada pelos seres vivos: é a luz visível ou faixa
fotobiológica.

Comprimentos de onda menores que 400 nm (UV),

devido ao elevado teor energético, podem provocar
alterações moleculares profundas, com consequências
graves para os organismos.
 PIGMENTOS FOTOSSINTÉTICOS

As moléculas que ao longo do processo evolutivo

desenvolveram a capacidade de absorver comprimento de
onda na região da luz visível são chamadas de pigmentos.

A presença de diferentes tipos de pigmentos permite

que eles aproveitem a energia luminosa ao longo,
praticamente, de toda a região da luz visível.

As clorofilas são capazes de absorver eficientemente

dois comprimentos de onda distintos: a luz azul e a luz
vermelha.
 PIGMENTOS FOTOSSINTÉTICOS

Os cloroplastos apresentam componentes específicos, os

mais importantes são representados pelos pigmentos,
principalmente as clorofilas.

Os pigmentos são encontrados no granum. A clorofila a é

a que mais predomina. Os pigmentos absorvem luz branca
(400 a 700 nm).

Absorvem comprimentos:
Violeta/Azul/Verde/Amarelo/Alaranjado/Vermelho
 PIGMENTOS FOTOSSINTÉTICOS
Pigmentos Absorção de luz Ocorrência
máxima (nm)
Clorofila a 430 – 660 Plantas superiores,
algas e
cianobactérias
Clorofila b 453 – 643 Plantas superiores e
algas verdes
Carotenos Plantas superiores e
(vermelhos) 420 – 480
algumas algas
Xantolifas Plantas superiores e
(amarelos) 425 – 475
algumas algas
 PIGMENTOS FOTOSSINTÉTICOS
As plantas são verdes, pois os pigmentos fotossintéticos
que coletam a luz usada na fotossíntese absorvem todos os
comprimentos de onda visíveis de luz, exceto aqueles na
parte verde do espectro.
O pigmento mais importante em plantas superiores é a
clorofila a, existindo ainda pigmentos acessórios como
clorofila b e carotenóides amarelos e xantofilas laranjas.
A luz chega em pequenos pacotes de energia (fótons),
com a quantidade de energia por fóton, sendo relacionada
com o comprimento de onda.
Uma molécula de pigmento pode absorver apenas um
fóton e, em teoria, cada fóton absorvido poderia iniciar uma
reação fotoquímica.
 PIGMENTOS FOTOSSINTÉTICOS

Como a freqüência é inversamente proporcional ao

comprimento de onda, nos comprimentos de onda mais
curtos, violeta e azul, por exemplo, os fótons são mais
energéticos do que aqueles da região do laranja e
vermelho (comprimentos de onda mais longos).

O sistema de coleta de fótons, denominado de antena,

canaliza a energia absorvida pelas 50 a 1000 moléculas de
clorofila (+ os pigmentos acessórios) para um local
denominado de centro de reação, onde a reação
fotoquímica se processa continuamente.
PIGMENTOS FOTOSSINTÉTICOS

Transferência de Energia Transferência de Elétrons

Luz

Moléculas de pigmentos Aceptor

Complexo Antena Doador

 Pigmentos Fotossintéticos

Inicialmente, os elétrons em átomos ou moléculas estão

energeticamente em um nível “normal” de energia
denominado de estado básico ou estado fundamental
(“ground state”).

A absorção de um fóton por uma molécula de clorofila

excita um elétron, levando-o de um estado de baixa
energia (não excitado) para um estado excitado.
Figura 4 – Absorção de um fóton e excitação de um elétron em um pigmento
fotossintético.
 FOTOSSÍNTESE:
Fotólise da Água
 FOTÓLISE DA ÁGUA

A ocorrência das reações de óxido-redução é

caracterizada pelos potenciais redox (ou de óxido-redução)
dos componentes que tomam parte no processo.

A diferença entre esses potenciais redox expressa a

energia livre da reação.

Os potenciais de óxido-redução, medidos em volts, onde

os valores mais elevados indicam maior poder de oxidação.
 FOTÓLISE DA ÁGUA
Na fotossíntese, a energia dos elétrons dos pigmentos,
deve ser reposta pelas reações que envolvem a foto-
oxidação da água.

A fotolíse é quebra da molécula de água na presença de

luz.
luz
2H2O  4H+ + 4e- + O2
Clorofila

Nesta reação de foto-oxidação da água resulta a

produção de oxigênio e a transferência de 4 elétrons que
serão doados ao pigmento.
 O PROCESSO FOTOSSINTÉTICO
A fotossíntese possui duas etapas:

•Reação fotoquímica – depende de luz.

Também chamada de “reação de claro” ou ainda “fase
clara”.
Ocorre no granum (nas membranas internas dos
cloroplastos – Tilacóides) e produz um forte redutor.

tilacóides
 O PROCESSO
FOTOSSINTÉTICO
•Reação de redução de CO2 (etapa bioquímica) – o CO2 é
fixado e reduzido à compostos orgânicos, particularmente
açúcares, por uma série de passos chamados de “reação de
escuro” ou ainda “fase escura”.
Ocorre na
matriz fluida do
cloroplasto
(estroma).
estroma
 O PROCESSO
FOTOSSINTÉTICO
Na Figura 1 estão sumarizadas as reações de luz em
plantas verdes.

A energia química é capturada em duas formas: como

ATP e como “força reduzida” – NADPH (Nicotinamida
Adenina Dinucleotídeo Fostato).

Essa energia é então usada para fazer a fixação do CO2.

Adenina ATP
Fosfato

Ribose

NUCLEOSÍDEO

NUCLEOTÍDEO = adenosina monofosfato (AMP)

Adenosina difosfato (ADP)

Adenosina trifosfato (ATP)

NADPH
Coenzima

Aceptor de elétrons

transformação de malato em piruvato

pela ação da enzima málica, havendo
redução de NADP+ a NADPH
 O PROCESSO
FOTOSSINTÉTICO

Figura 1 – Resumo da fotossíntese. (a) fase clara (reações de luz); (b) fase
escura ou fixação de CO2.
 REAÇÕES FOTOQUÍMICAS
(NO CLARO)

Envolve a fotólise da água e redução de NADP+ a

NADPH2.

Ocorrem em nível de membranas dos tilacóides. Se não

tiver luz e água o processo não ocorre.

H2O + luz + pigmentos + NADP  NADPH2 + O2

 REAÇÕES FOTOQUÍMICAS
(NO CLARO)
Funções:

a) Redução de NADP+ a NADPH2

b) Formação de ATP com energia fornecida pela luz, a partir

de ADP + Pi.
A representação gráfica das reações fotoquímicas,
conhecida como esquema Z, pode ser resumida na figura 2.
Figura 2 – O esquema Z simplificado da fotossíntese. O forte oxidante gerado no FSII oxida
a água, enquanto o forte redutor produzido pelo FSI reduz NADP+. FSII produz elétrons que
reduzem o complexo citocromo f, enquanto FSI produz um oxidante que oxida o complexo
citocromo f.
 Redução

Cadeia de
Potencial redox

transporte de
elétrons
Oxidação

Esquema Z da fotossíntese. A luz vermelha absorvida pelo fotossistema II (PSII) produz um

oxidante forte e um redutor fraco. A luz vermelha distante absorvida pelo fotossistema I
(PSI) produz um oxidante fraco e um forte redutor forte. O oxidante forte gerado pelo PSII
oxida a água, enquanto o redutor forte produzido pelo PSI reduz o NADP +. Este esquema é
básico para compreensão do transporte de elétrons da fotossíntese. O P680 e o P700
referem-se ao comprimento de onda de máxima absorção das clorofilas do centro de
reação do PSII e PSI, respectivamente.
 Organização dos complexos proteicos da
membrana do tilacóide. O fotossistema II está
localizado predominantemente na região
empilhada das membranas dos tilacóide; o
fotossistema I e a ATP sintase encontram-se na
região não empilhada projetando para o estroma.
Os complexos citocromo b6f estão distribuídos regularmente nas duas áreas. Esta separação
lateral dos dois fotossistemas exige que os elétrons e prótons produzidos pelo fotossistema
II sejam transportados por uma distância considerável, antes que possam sofrer a ação do
fotossistema I e da enzima responsável pela união do ATP.
 REAÇÕES FOTOQUÍMICAS
(NO CLARO)
Observa-se que os elétrons são “empurrados para cima”
por duas reações fotoquímicas e “movidos para baixo” entre
os elétrons carregadores.

Devido a esta forma de caminhamento é conhecido

como esquema Z.

Este esquema torna mais fácil compreender como duas

foto-reações acopladas podem tornar possível a redução do
NADP+ pela água: FSII promove a oxidação da água e FSI
reduz o NADP+.
 REAÇÕES FOTOQUÍMICAS
(NO CLARO)

Durante a hidrólise da água a presença de manganês é

essencial para o processo de liberação de O2.

Iniciando com o FSII, a absorção da luz por um complexo

antena-pigmento, excita P682 e leva à reação fotoquímica.

O P682, agora oxidado, é um potente agente oxidante,

apresentando grande habilidade em extrair elétrons da
água.
 REAÇÕES FOTOQUÍMICAS
(NO CLARO)
Para cada molécula de água quebrada, dois íons H+ são
liberados neste espaço (contribuindo para ao gradiente de
prótons) e dois elétrons são liberados.

Os elétrons do ativado P680 são transferidos através de

outros carregadores para a plastoquinona (PQ aceptor
primário de elétrons).

PQ é um carregador de H e, tendo recebido dois elétrons,

pega dois prótons do estroma (2 H+) transformando-se em
PQH2.
 REAÇÕES FOTOQUÍMICAS
(NO CLARO)

Logo após, PQH2 doa dois elétrons ao complexo

citocromo e lança os 2 H+ no lúmen.

Os elétrons do citocromo, citocromo f, são então

transferidos para plastocianina (PC), uma proteína que
contém cobre, a qual pode mover-se a curta distância ao
longo da superfície da membrana do FSI.

Os elétrons com menos energia entram na molécula de

clorofila P700, repondo os liberados pela ação da luz.
 REAÇÕES FOTOQUÍMICAS
(NO CLARO)
O doador primário de elétron no FSI, o P700, aceita os
elétrons da PC quando ele estiver energizado pela luz
absorvida pela antena associada.

P700 transfere elétrons para Ferrodoxina (Fd, uma

proteína que contém ferro e outro aceptor primário de
elétrons) localizada no lado estroma.

A Fd, por sua vez, reduz NADP+ via uma enzima redutase
(NADP redutase), produzindo o NADPH.
A água é oxidada e os prótons são liberados para no lume do FSII (PSII). O FSI (PSI) reduz o
NADP+ a NADPH no estroma, por meio da ferredoxina. Os prótons são também
transportados para o lume pelo citocromo b6f e contribuem para o gradiente
eletroquímico. Tais prótons necessitam então difundir-se até a enzima ATP sintase, onde
sua difusão através do gradiente de potencial eletroquímico será utilizada para sintetizar
ATP no estroma.
 FOSFORILAÇÃO
É a formação de ATP a partir de um P (fósforo)
associado a uma energia de 7,3 kcal.

A produção de um redutor (NADPH2) e a fosforilação,

conseqüência da reação fotoquímica é a produção de ATP e
liberação de oxigênio.
 FOSFORILAÇÃO
Existem dois processos de fosforilação
(produção de ATP):

• Fosforilação Fotossintética – é chamado de

Fotofosforilação.

• Fosforilação Oxidativa – ocorre na respiração.

 SUMÁRIO DA REAÇÃO
FOTOQUIMICA
O resultado final do processo de absorção e transporte
de energia radiante nos cloroplastos é a produção de
energia química.

Esta é representada por 3 moles de ATP e 2 moles de

NADPH2 para cada 4 elétrons que são transferidos na
fotossíntese.

Essa quantidade de ATP e NADPH2 está associada com o

processo de fixação de CO2 e as reações envolvidas na
produção de carboidratos.