Fotossíntese

• A equação geral da fotossíntese em plantas descreve uma reação de

oxidação-redução na qual H 2 O doa elétrons (como hidrogênio) para
a redução de CO 2 a carboidrato (CH2 O):
• Ao contrário do NADH (o principal doador de elétrons na fosforilação
oxidativa), a H 2 O é uma fraca doadora de elétrons; o seu potencial
de redução padrão é de 0,816 V, comparado com 20,320 V para
NADH.
• A fotofosforilação difere da fosforilação oxidativa por requerer o
acréscimo de energia na forma de luz para criar um bom doador de
elétrons e um bom aceptor de elétrons
• A transferência de elétrons e o bombeamento de prótons são
catalisados por complexos de membrana análogos em estrutura e
função ao complexo III das mitocôndrias.
Reações dependentes de luz x reações de
assimilação de carbono
• A fotossíntese em plantas engloba dois
processos:
1. reações dependentes de luz, ou reações
luminosas, que ocorrem apenas quando
as plantas são iluminadas;
2. reações de assimilação de carbono (ou
reações de fixação de carbono),
algumas vezes equivocadamente
chamadas de reações de fase escura,
propiciadas pelos produtos das reações
de luz
Reações luminosas
• Nas reações luminosas, a
clorofila e outros
pigmentos de células
fotossintéticas absorvem
energia luminosa e a
conservam como ATP e
NADPH; simultaneamente,
O 2 é liberado.

• Ocorre nos cloroplastos

Reações de assimilação de C
• Nas reações de assimilação de carbono, ATP e NADPH são usados
para reduzir CO 2 para formar trioses-fosfato, amido e sacarose e
outros produtos deles derivados.

• Ocorre nos cloroplastos

Cloroplastos
• organelas intracelulares variáveis em forma e geralmente
com poucos micrômetros de diâmetro.
• Da mesma forma que as mitocôndrias, eles são circundados
por duas membranas, uma membrana externa, permeável a
pequenas moléculas e íons, e uma membrana interna, que
delimita o compartimento interno.
• Esse compartimento contém muitas vesículas ou sacos
achatados, circundados por membranas, os tilacoides,
comumente arranjados em pilhas chamadas de grana.
• Embebidos nas membranas tilacoides (comumente chamadas
de lamelas) estão os pigmentos fotossintéticos e os
complexos enzimáticos que realizam as reações luminosas e a
síntese de ATP.
• O estroma (a fase aquosa delimitada pela membrana interna)
contém a maioria das enzimas necessárias para as reações de
assimilação de carbono.
Reação de Hill
• Em 1937, Robert Hill verificou que, quando extratos de folhas
contendo cloroplastos eram iluminados, eles (1) liberavam O2 e (2)
reduziam um aceptor de elétrons não biológico adicionado ao meio,
de acordo com a reação de Hill:

• onde A é o aceptor artificial de elétrons, ou o reagente de Hill.

Reação de Hill: reagente de Hill
• Um reagente de Hill, o corante 2,6-diclorofenolindofenol, é azul
quando oxidado (A) e incolor quando reduzido (AH2), tornando a
reação fácil de ser acompanhada:
Reação de Hill
• Quando um extrato foliar suplementado com o corante foi
iluminado, o corante azul se tornou incolor e O 2 foi
liberado.
• No escuro, nem a liberação de O 2 e nem a redução do
corante aconteceram. Essa foi a primeira evidência de
que a energia luminosa absorvida faz os elétrons fluirem
da água para um aceptor de elétrons.
• Além disso, Hill constatou que o CO 2 não era necessário e
nem reduzido a uma forma estável sob essas condições; a
liberação de O 2 podia ser dissociada da redução do CO 2 .
• Vários anos depois, Severo Ochoa mostrou que o NADP+ é
o aceptor biológico de elétrons nos cloroplastos, de acordo
com a equação
 Absorção de luz
• A luz visível é a radiação
eletromagnética de comprimentos de
onda de 400 a 700 nm, uma pequena
parte do espectro eletromagnético,
variando do violeta ao vermelho.
• A energia de um único fóton (um
quantum de luz) é maior na
extremidade violeta do espectro do
que na extremidade vermelha;
• comprimentos de onda mais curtos (e
com maior frequência) correspondem a
uma maior energia.
Absorção de luz
• A energia, E, de um único fóton de luz visível é dada pela equação de
Planck:

• onde h é a constante de Planck (6,626 x 10-34 J x s), v é a frequência

da luz em ciclos/s, c é a velocidade da luz (3,00 x 10 8 m/s), e l é o
comprimento de onda em metros.
• A energia de um fóton de luz visível varia de 150 kJ/Einstein para luz
vermelha até ,300 kJ/einstein para luz violeta.
• Quando um fóton é absorvido, um elétron na molécula que absorve (cromóforo) é
elevado para um nível de maior energia.
• para ser absorvido, o fóton precisa conter a quantidade de energia (um quantum)
que se ajusta exatamente à energia da transição eletrônica. Uma molécula que
absorve um fóton está em estado excitado, que geralmente é instável. Um elétron
elevado a um orbital de maior energia em geral retorna rapidamente a seu orbital de
menor energia;
• a molécula excitada decai para o estado basal estável, liberando o quantum
absorvido na forma de luz ou calor ou utilizando-o para realizar trabalho químico.
• A emissão de luz que acompanha o decaimento de moléculas excitadas (chamado de
fluorescência) está sempre em um comprimento de onda maior (menor energia) do
que aquele da luz absorvida
• Um modo alternativo de decaimento importante na fotossíntese envolve a
transferência direta de energia de excitação de uma molécula excitada para uma
molécula vizinha. Da mesma forma que o fóton é um quantum de energia
luminosa, o éxciton é o quantum de energia passada de uma molécula excitada
para outra molécula, no processo chamado de transferência de éxciton.
Clorofilas
• Os pigmentos absorvedores de luz mais importantes nas membranas
tilacoides são as clorofilas, pigmentos verdes com estruturas
policíclicas, planares, lembrando a protoporfirina da hemoglobina,
exceto que o Mg 2+, e não o Fe 2+, ocupa a posição central.
• Os quatro átomos de nitrogênio orientados para dentro da clorofila
estão coordenados com o Mg2+. Todas as clorofilas têm uma longa
cadeia lateral de fitol, esterificada a um grupo carboxil substituinte no
anel IV, e as clorofilas também têm um quinto anel de cinco membros
ausente no heme.
• O sistema heterocíclico de cinco anéis que circunda o Mg 2+ tem uma
estrutura estendida de polieno, com ligações simples e duplas
alternadas.
• Tais polienos mostram, caracteristicamente, forte absorção na região
visível do espectro; as clorofilas têm coeficientes de extinção molar
excepcionalmente altos, portanto, particularmente bem aptas a
absorver a luz visível durante a fotossíntese.

• A absortividade molar ou coeficiente de extinção é característica de

uma substância em um dado meio para um dado λ. Indica a
quantidade de luz absorvida em um dado λ. Ela é dada pela equação
A = log10(l0/l)
Clorofila a x clorofila b
• Os cloroplastos sempre contêm tanto clorofila a quanto clorofila b. Embora
ambas sejam verdes, os seus espectros de absorção são suficientemente
diferentes, de modo a complementarem a faixa de absorção de luz uma da
outra na região visível. A maioria das plantas contém duas vezes mais clorofila
a do que clorofila b. Os pigmentos em algas e em bactérias fotossintéticas
incluem clorofilas que diferem apenas levemente dos pigmentos das plantas.
Por que as plantas são verdes?
• As plantas são verdes porque seus pigmentos absorvem luz das
regiões azul e vermelha do espectro, deixando principalmente a luz
verde para ser refletida.
complexos coletores
de luz
• A clorofila está sempre associada a
proteínas específicas de ligação,
formando complexos coletores de luz
(LHC, de light-harvesting complexes),
nos quais as moléculas de clorofila
estão fixas em relação umas às outras, a
outros complexos proteicos e à
membrana.
• Um complexo coletor de luz (LHCII)
contém sete moléculas de clorofila a,
cinco de clorofila b e duas do pigmento
acessório luteína.
complexos coletores
de luz
• As cianobactérias e as algas vermelhas utilizam ficobilinas como
ficoeritrobilina e ficocianobilina como seus pigmentos de
captura de luz.
• Esses tetrapirróis de cadeia aberta têm o sistema de polieno
estendido encontrado nas clorofilas, mas não sua estrutura
cíclica e seu Mg2+ central.
Ficobilinas
• As ficobilinas são covalentemente
ligadas a proteínas específicas de
ligação, formando ficobiliproteínas,
que se associam em complexos
altamente ordenados chamados de
ficobilissomos, que constituem as
estruturas primárias de coleta de luz
em cianobactérias e algas vermelhas.
Carotenoides
• Além das clorofilas, as membranas tilacoides
contêm pigmentos secundários de absorção
de luz, ou pigmentos acessórios, chamados de
carotenoides. Os carotenoides podem ser de
cor amarela, vermelha ou púrpura. Os mais
importantes são o b-caroteno, isoprenoide
laranja-avermelhado, e o carotenoide amarelo
luteína.
• Os pigmentos carotenoides absorvem luz em
comprimentos de onda não absorvidos pelas
clorofilas, sendo assim receptores de luz
suplementares.
Éxciton e transferência
de elétrons
• Todas as moléculas de pigmentos em um
fotossistema podem absorver fótons, mas
apenas poucas moléculas de clorofila,
associadas ao centro de reação
fotoquímica, são especializadas na
transdução de luz em energia química.
• As outras moléculas de pigmento em um
fotossistema são chamadas de moléculas
coletoras de luz ou antenas moleculares.
Elas absorvem a energia luminosa e a
transmitem de modo rápido e eficiente ao
centro de reação
Tranferência de
éxcitons
• Etapa 1: a clorofila em folhas
intactas é excitada pela luz visível
e transfere energia diretamente a
uma molécula de clorofila
vizinha;
• Etapa 2: a clorofila vizinha se
torna excitada à medida que a
primeira molécula retorna ao seu
estado basal
 Tranferência de
éxcitons
• Etapa 3: Essa transferência de energia (transferência de
éxciton), se estende a uma terceira, quarta ou subsequente
vizinha, até que um par especial de moléculas de clorofila a
no centro de reação fotoquímica seja excitada;
• Etapa 4: Nessa molécula excitada de clorofila, um elétron é
promovido a um orbital de maior energia. Esse elétron passa
então a um aceptor de elétrons próximo, que é parte da
cadeia de transferência de elétrons, deixando a clorofila do
centro de reação com um elétron a menos
• Etapa 5: O aceptor de elétrons adquire uma carga negativa
nessa transação. O elétron perdido pela clorofila do centro
de reação é reposto por um elétron de uma molécula
doadora de elétrons vizinha, a qual, então, se torna
positivamente carregada. Dessa forma, a excitação pela luz
causa separação de cargas elétricas e inicia uma cadeia de
Fotossíntese em
bactérias
Fotossíntese em plantas
• O aparato fotossintético de cianobactérias modernas, algas e plantas
vasculares é mais complexo do que os sistemas bacterianos com
apenas um centro.
 Fotossistema II
• O fotossistema II (PSII) é um sistema do tipo
feofitina-quinona (como o fotossistema único
das bactérias púrpuras), contendo
quantidades aproximadamente iguais de
clorofilas a e b. A excitação de seu centro de
reação P680 impulsiona os elétrons pelo
complexo de citocromos b6 f, com movimento
concomitante de prótons através da
membrana tilacoide.
• Os elétrons são carregados entre os dois
fotossistemas pela proteína solúvel
plastocianina, carregador de um elétron
funcionalmente similar ao citocromo c das
mitocôndrias.
• Para repor os elétrons que se movem do PSII
ao NADP+ por meio do PSI, as cianobactérias e
as plantas oxidam H2O (da mesma forma que
as bactérias verdes sulfurosas oxidam H2S),
produzindo O2
• Esse processo é chamado de fotossíntese
oxigênica
Localização
• O PSII está localizado quase exclusivamente nas pilhas de membranas
firmemente aderidas dos grana de tilacoides;
 Reações do
fotossistema II
1. A excitação do P680 no PSII produz P680*, excelente
doador de elétrons que, transfere um elétron para
feofitina, fornecendo a ela uma carga negativa
(•Feo2).
2. Com a perda de seu elétron, P680* é transformado
em um cátion radical, P680+.
3. • Feo2 passa seu elétron extra a uma plastoquinona
ligada à proteína, PQ A (ou Q A ), que, por sua vez,
passa seu elétron a outra plastoquinona mais
frouxamente ligada, PQ B (ou Q B ).
4. Quando PQ B adquire dois elétrons de PQ A em duas
dessas transferências e dois prótons do solvente água,
ele está em sua forma totalmente reduzida de quinol,
PQ B H 2 .
5. Por fim, os elétrons em PQ B H 2 passam pelo
complexo de citocromos b6 f.
6. O elétron inicialmente removido de P680 é reposto
com um elétron obtido da oxidação da águar.
7. O sítio de ligação para a plastoquinona é o ponto de
ação de muitos herbicidas comerciais, que matam as
plantas bloqueando a transferência de elétrons pelo
complexo de citocromos b6 f e impedindo a produção
Fluxo cíclico de elétrons
• O fluxo cíclico de elétrons envolve apenas o PSI,
não o PSII
• Os elétrons que passam do P700 para a ferredoxina
não continuam até o NADP+, retornando pelo
complexo de citocromos b6 f até a plastocianina
(esta via de elétrons encontra um paralelo com
aquela das bactérias verdes sulfurosas).
• A plastocianina então doa elétrons ao P700, que os
transfere à ferredoxina. Dessa forma, os elétrons
são reciclados repetidas vezes pelo complexo de
citocromos b6 f e do centro de reação do PSI
O fluxo cíclico produz ATP
• O fluxo cíclico de elétrons não é acompanhado pela
formação líquida de NADPH ou pela liberação de O 2 .
• No entanto, é acompanhado pelo bombeamento de
prótons pelo complexo de citocromos b6 f e pela
fosforilação de ADP a ATP, referida como fotofosforilação
cíclica.
• Quando ocorre: A partir da regulação da partição de
elétrons entre a redução do NADP+ e a fotofosforilação
cíclica, uma planta ajusta a razão de ATP para NADPH
produzido nas reações dependentes de luz para adequar
suas necessidades por estes produtos nas reações de
assimilação de carbono e em outros processos
biossintéticos.
 Fotossistema I

• O fotossistema I (PSI) está estrutural e

funcionalmente relacionado ao centro de
reação tipo I das bactérias verdes
sulfurosas. Ele tem um centro de reação
denominado P700 e uma alta razão entre
clorofila a e clorofila b. O P700 excitado
passa elétrons à proteína Fe-S ferredoxina
e então para o NADP+, produzindo NADPH.
• A energia necessária para excitar o PSI
(P700) é menor (luz de comprimento de
onda mais longo, menor energia) do que
aquela necessária para excitar o PSII
(P680).
Localização
• O PSI e o complexo ATP-sintase estão localizados quase
exclusivamente nas membranas tilacoides não aderidas (as lamelas
estromais), onde eles têm acesso aos conteúdos do estroma,
incluindo ADP e NADP+.
Reações do
fotossistema I
1. O centro de reação excitado P700* perde um
elétron para um aceptor A 0 (que se acredita ser
uma forma especial de clorofila, funcionalmente
homóloga à feofitina do PSII), criando A 0- e P700+
2. P700+ é um agente oxidante forte, que
rapidamente adquire um elétron da plastocianina,
proteína solúvel transferidora de elétrons que
contém Cu.
3. A 0- é um agente redutor forte, que passa seu
elétron por meio de uma cadeia de carregadores
que leva ao NADP+.
4. Primeiro, a filoquinona (A 1 ) aceita um elétron e o
passa a uma proteína ferro-enxofre (por meio de
três centros de Fe-S no PSI).
5. Então, o elétron se move até a ferredoxina (Fd),
outra proteína ferro-enxofre frouxamente
associada à membrana tilacoide.
6. O quarto carregador de elétrons na cadeia é a
flavoproteína ferredoxina:NADP+-oxidorredutase,
que transfere elétrons da ferredoxina reduzida
(Fdred) ao NADP+
Fluxo acíclico de elétrons
• O fluxo de elétrons do PSII pelo complexo de citocromos b6 f e, então,
pelo PSI até o NADP+, algumas vezes é chamado de fluxo acíclico de
elétrons, para distingui-lo do fluxo cíclico de elétrons, que ocorre em
graus variáveis, dependendo principalmente das condições de luz.
• A via acíclica produz um gradiente de prótons, utilizado para
promover a síntese de ATP, e NADPH, utilizado em processos
biossintéticos redutores.
Clorofilas antenas do PSI
• A proteína consiste em três complexos
idênticos, cada um composto por 11 proteínas
diferentes
• as várias moléculas de clorofilas antenas e
carotenoides estão precisamente arranjadas ao
redor do centro de reação
• Os cofatores carregadores de elétrons do centro
de reação estão, portanto, firmemente
integrados com as clorofilas antenas.
• Esse arranjo permite a transferência muito
rápida e eficiente de éxcitons das clorofilas
antenas para o centro de reação.
Clorofilas antenas do PSI
1. Um grande número de cloro filas antenas
circunda o centro de reação e conduz a ele
(setas vermelhas) a energia absorvida dos
fótons absorvidos.
2. O resultado é a excitação do par de moléculas
de clorofila que constitui o P700 (PSI),
reduzindo muito seu potencial de redução;
3. o P700 então passa um elétron por meio de
duas clorofilas próximas da filoquinona (Q K;
também chamada de A1).
4. A filoquinona reduzida é reoxidada quando
passam dois elétrons, um de cada vez (setas
azuis) para uma proteína Fe-S (F X ) perto do
lado N da membrana.
5. De F X , os elétrons se movem por mais dois
centros de Fe-S (F A e F B ) para a proteína Fe-
S ferredoxina no estroma.
6. A ferredoxina então doa elétrons para o
NADP+, reduzindo-o a NADPH, uma das
formas nas quais a energia dos fótons é
aprisionada nos cloroplastos.
Semelhanças entre o complexo
de citocromos b6f e o
complexo III de mitocôndrias

• Os elétrons temporariamente estocados no

plastoquinol como resultado da excitação do
P680 no PSII são carregados para o P700 do PSI
por meio do complexo de citocromos b6 f e da
proteína solúvel plastocianina
• Da mesma forma que o complexo III das
mitocôndrias, o complexo de citocromos b6 f
contém um citocromo tipo b com dois grupos
heme (denominados bH e bL ), proteína ferro-
enxofre de Rieske e o citocromo f
• Os elétrons fluem pelo complexo de citocromos
b6 f a partir de PQ B H 2 para o citocromo f, a
seguir para a plastocianina e, finalmente, para o
P700, reduzindo-o.
 Semelhanças entre o complexo
de citocromos b6f e o
complexo III de mitocôndrias
• Da mesma forma que o complexo III das mitocôndrias, o citocromo b6
f conduz elétrons de uma quinona reduzida – um carregador móvel
de dois elétrons, lipossolúvel (Q em mitocôndrias, PQ B em
cloroplastos) – para uma proteína hidrossolúvel que carrega um
elétron (citocromo c em mitocôndrias, plastocianina em cloroplastos).
• Como em mitocôndrias, a função deste complexo envolve um ciclo Q,
no qual os elétrons passam, um de cada vez, de PQ B H 2 para o
citocromo b6 .
• Esse ciclo resulta no bombeamento de prótons através da membrana;
em cloroplastos, a direção do movimento de prótons é do
compartimento estromal para o lúmen do tilacoide, até quatro
prótons se movendo para cada par de elétrons.
• O resultado é a produção de um gradiente de prótons através da
membrana tilacoide à medida que os elétrons passam do PSII para o
PSI.
• Como o volume do lúmen achatado do tilacoide é pequeno, o influxo
de um pequeno número de prótons tem um efeito relativamente
grande no pH do lúmen.
complexo coletor de luz associado (LHCII)
LHCII em membranas
não aderidas
• A associação do LHCII com o PSI e o PSII depende da
intensidade e do comprimento de onda da luz, os
quais podem mudar no curto prazo, levando a
transições de estado no cloroplasto.
• O complexo coletor de luz LHCII e a ATP-sintase estão
localizados tanto nas regiões de adesão da
membrana tilacoide (lamelas granais, onde várias
membranas estão em contato), quanto em regiões
sem adesão (lamelas estromais), e têm pleno acesso
a ADP e NADP+ no estroma.
• O PSII está presente quase exclusivamente nas
regiões de adesão, e o PSI quase exclusivamente nas
regiões sem adesão, exposto ao estroma. LHCII em membranas
aderidas
• O LHCII é o “adesivo” que segura as lamelas
aderidas umas às outras
 a via de elétrons é principalmente
LHCII em estado aderido acíclica no estado 1 e principalmente
cíclica no estado 2 (produz ATP)

• A associação do LHCII com o PSI e o PSII depende da intensidade e do

comprimento de onda da luz, os quais podem mudar no curto prazo, levando a
transições de estado no cloroplasto.
• No estado 1, um resíduo crítico de Thr no LHCII não está fosforilado, e o LHCII se
associa ao PSII.
• Sob condições de luz intensa ou azul, que favoreçam a absorção pelo PSII, o
fotossistema reduz a plastoquinona a plastoquinol (PQH 2 ) mais rápido do
que o PSI consegue oxidá-la. O acúmulo resultante de PQH 2 ativa uma
proteína-cinase, que desencadeia a transição para o estado 2 pela fosforilação
de um resíduo de Thr no LHCII
• A fosforilação enfraquece a interação do LHCII com o PSII, e parte do LHCII se
dissocia e se movimenta até a lamela estromal;
• aqui, ele captura fótons (éxcitons) para o PSI, acelerando a oxidação do PQH2 e
revertendo o desequilíbrio entre o fluxo de elétrons no PSI e no PSII.
• Em luz menos intensa (na sombra ou com mais luz vermelha), o PSI oxida o
PQH2 mais rápido do que o PSII consegue fazê-lo, e o aumento resultante da
[PQ] desencadeia a desfosforilação do LHCII, revertendo o efeito da
fosforilação.
Reposição do elétron do PSII pela água
• Tendo doado um elétron para a feofitina, o P680+ (do PSII) precisa adquirir um
elétron para retornar a seu estado basal, em preparação para a captura de outro
fóton.
• Um único fóton de luz visível não tem energia suficiente para quebrar as ligações na
água; quatro fótons são necessários nessa reação de clivagem fotolítica.
• Duas moléculas de água são quebradas, produzindo quatro elétrons, quatro prótons
e oxigênio molecular:

• PS: as bactérias podem usar acetato, succinato, malato ou sulfeto de acordo com o nicho. A água, por estar mais disponível,
foi a molécula de escolha evolutivamente para plantas fotossintéticas.
 • Atividade de quebra da água do complexo de liberação de oxigênio:
• Os quatro elétrons removidos da água não passam diretamente ao
P680+, que só pode aceitar um elétron de cada vez. Em vez disso, um
esquema molecular notável, o complexo de liberação de oxigênio
(também chamado de complexo de quebra da água) passa quatro
elétrons, um de cada vez, para o P680+

A absorção sequencial de quatro fótons (éxcitons), cada absorção causando a perda de um elétron do agrupamento de Mn 4 Ca,
produz um agente oxidante que pode remover quatro elétrons de
duas moléculas de água, produzindo O 2 . O doador imediato de elétrons para o P680+ é um resíduo de Tyr (comumente
designado como Z ou TyrZ ). Os elétrons perdidos do agrupamento de Mn 4 Ca passam, um de cada vez, para um resíduo
oxidado de Tyr em uma proteína do PSII e, então, para o P680+
Síntese de ATP pela
fotofosforilação

• Os centros de reação, os carregadores

de elétrons e as enzimas formadoras de
ATP estão localizados em uma
membrana impermeável a prótons – a
membrana tilacoide – que precisa estar
intacta para sustentar a
fotofosforilação.
Síntese de ATP pela
fotofosforilação

• O fluxo fotoinduzido de elétrons resulta

no movimento líquido de prótons
através da membrana, do lado estromal
para o lúmen do tilacoide
• À medida que os elétrons se deslocam da água para o NADP+
nos cloroplastos vegetais, cerca de 12 H+ movimentam-se do
estroma para o lúmen do tilacoide para cada quatro elétrons
que passam (ou seja, por O 2 formado).
• Quatro desses prótons são transportados pelo complexo de
liberação de oxigênio e até oito pelo complexo de citocromos
b6 f.
• Medidas experimentais fornecem valores de cerca de 3 ATP
por O2 produzido.

• RESUMINDO: 2 H2O gera 4 elétrons e movimenta 12H+ (quatro

deles são transportados pelo complexo de liberação de
oxigênio – pelo Mn4Ca, e 8 prótons passam pelo citocromo
b6f. São necessários assim 12H+ paara produzir 3 ATP

• Para cada dois fótons absorvidos (um em cada

fotossistema), um elétron é transferido da água ao NADP+.
• Para formar uma molécula de O 2 , que exige a transferência
de quatro elétrons de H 2 O a NADP+, oito fótons precisam
ser absorvidos no total, quatro por cada fotossistema.
Equação da fotofosforilação acíclica
• A síntese de ATP não é a única reação de conservação de energia da
fotossíntese em plantas; o NADPH formado ao final da transferência
de elétrons também é energeticamente rico. A equação geral para a
fotofosforilação acíclica é:
Fotossíntese II
Biossíntese de Carboidratos
em Plantas e Bactérias
Síntese fotossintética de carboidratos
• A biossíntese ocorre principalmente em
plastídeos, organelas delimitadas por membranas,
exclusivas dos organismos fotossintéticos.
• Os cloroplastos são os sítios da assimilação de CO 2
. As enzimas para esse processo estão contidas no
estroma, a fase solúvel, circundado pela
membrana interna do cloroplasto.
• Os amiloplastos são plastídeos incolores. Suas
membranas internas não são análogas às
membranas fotossintéticas (tilacoides) dos
cloroplastos
• Os cloroplastos podem ser convertidos em
proplastídeos pela perda de suas membranas
internas e da clorofila, e os proplastídeos são
interconversíveis com os amiloplastos
Assimilação de carbono
• Reação específica na qual o CO2 é incorporado (fixado) em um composto
orgânico de três carbonos, a triose-fosfato-3-fosfoglicerato.
• Esse produto simples da fotossíntese é o precursor de biomoléculas mais
complexas, incluindo açúcares, polissacarídeos e os metabólitos derivados deles
 Assimilação de CO2 ou ciclo de calvin: três
estágios
• O primeiro estágio na assimilação do CO 2 em
biomoléculas é a reação de fixação de
carbono: a condensação de CO 2 com um
aceptor de cinco carbonos, a ribulose-1,5-
bifosfato, para formar duas moléculas de 3-
fosfoglicerato.
• A enzima que catalisa a incorporação do CO 2
em forma orgânica é a ribulose-1,5-bifosfato-
carboxilase/oxigenase, nome encurtado para
rubisco.
• Como carboxilase, a rubisco catalisa a ligação
covalente do CO 2 ao açúcar de 5 carbonos
ribulose-1,5-bifosfato e a clivagem do
intermediário instável de seis carbonos
resultante, formando duas moléculas de 3-
fosfoglicerato, uma das quais aloja o carbono
introduzido como CO 2 em seu grupo
carboxila
Assimilação de CO2: três estágios

• No segundo estágio, o 3-
fosfoglicerato é reduzido a
trioses-fosfato. Ao todo,
três moléculas de CO 2 são
fixadas a três moléculas de
ribulose-1,5-bifosfato, para
formar seis moléculas de
gliceraldeído-3-fosfato (18
carbonos) em equilíbrio
com a di-hidroxiacetona-
fosfato.
Assimilação de CO2: três estágios

• No terceiro estágio, cinco

das seis moléculas de
triose-fosfato (15
carbonos) são usadas para
regenerar três moléculas
de ribulose-1,5-bifosfato
(15 carbonos), o material
de partida.
 I
Rubisco
• Existem duas formas distintas de
rubisco. A forma I é encontrada em
plantas vasculares, algas e
cianobactérias; a forma II está confinada
a certas bactérias fotossintéticas.
• Uma cadeia lateral carbamoilada de Lys
com um íon Mg 2+ ligado é de II
importância central para o mecanismo
proosto para a rubisco vegetal. O íon
Mg21 aproxima e orienta os reagentes
no sítio ativo e polariza o CO 2 , abrindo-
o para o ataque nucleofílico pelo
intermediário da reação enediolato de
cinco carbonos, formado na enzima.
Plantas C3
• O 3-fosfoglicerato é um intermediário inicial na fotossíntese.
• As muitas plantas nas quais esse composto de três carbonos é o
primeiro intermediário são chamadas de plantas C3